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Cervelletto: 10% del volume del cervello, ma con piu della metà dei neuroni cerebrali, disposti in modo

estremamente regolare per effetto della ripetizione del medesimo modulo di circuito elementare. Esso occupa la maggior parte della fossa cranica posteriore, è costituito da un mantello esterno di sostanza grigia (corteccia cerebellare), da sostanza bianca e da tre paia di nuclei profondi: Nucleo del fastigio Nucleo interposito (composto dal globoso e dall emboliforme) Nucleo dentato

È connesso con la superficie dorsale del tronco dell encefalo mediante tre paia simmetriche di fasci di fibre nervose: peduncolo cerebellare inferiore medio e superiore. Le efferenze cerebellari originano dai neuroni dei nuclei profondi, ad eccezione di una piccola porzione della corteccia cerebellare, il lobo flocculonodulare, i cui neuroni proiettano direttamente ai nuclei vestibolari laterale e mediale del tronco dell encefalo. La superficie cerebellare è caratterizzata da molte circonvoluzioni dette Folia, poi due profonde fissure trasversali dividono il cervelletto in 3 lobi, quella primaria separa il lobo anteriore dal posteriore, che compongono insieme il copro del cervelletto, mentre la fissura posterolaterale separa il corpo del cevelletto dal piu piccolo lobo flocculo-nodulare. Due solchi longitudinali suddividono in senso medio-laterale il cervelletto in tre zone importanti, dal punto di vista funzionale: si evidenzia una regione mediana rilevata detta Verme, fiancheggiata dagli emisferi cerebellari, ciascuno diviso in una regione mediale e una laterale. Queste 3 regioni e il lobo flocculo-nodulare ricevono le afferenze. Il lobo flocculo-nodulare è il piu antico, la sua corteccia riceve proiezioni direttamente da fibre vestibolari primarie e proietta ai nuclei vestibolari laterali. Controlla l equilibrio e i movimenti oculari, denominato anche vestibolo-cerebello. Il verme riceve afferenze visive, uditive e vestibolari, nonché afferenze somatosensitive dal capo e dalle regioni prossimali del corpo. Proietta per il tramite del nucleo del fastigio, alle regioni della corteccia cerebrale e del tronco dell encefalo dalle quali prendono origine i sistemi discendenti mediali, che controllano i muscoli prossimali del corpo e degli arti. Il verme regola la postura e la direzione dello sgurado. La regione intermedia degli emisferi, adiacente al verme, riceve afferenze somatosensitive dagli arti e proietta, per il tramite del nucleo interposito, ai sistemi corticospinale e rubrospinale, percio controlla i muscoli distali degli arti e quelli delle dita. Verme questa regione intermedia: spino-cerebello. Le parti laterali degli emisferi ricevono afferenze esclusivamente dalla corteccia cerebrale e per tale ragione vengono dette cerbro-cerebello. Proiettano, per il tramite del nucleo dentato, alla corteccia motoria, premotoria e prefrontale. Sembra anche impegnato nella pianificazione delle azioni complesse e nella loro ripetizione mentale, oltre che nella valutazione conscia degli errori dei movimenti. Quindi esiste una somatotopia, sia per le afferenze che per le effrenze: verme___porzioni mediali del corpo, qui si integrano info riferite al controllo della muscolatura assiale porzioni intermedie del cervelletto___rappresentata la muscolatura prossimale degli arti porzioni piu laterali del cervelletto___rappresentata porzione piu distale degli arti, come la mano

sono quindi l USCITA della corteccia. ed un albero dendritico disposto a ventaglio. Infine lo strato dei granuli. Inoltre presenta la parola scandita. Dopo 6 mesi dalla lesione cerebellare questo quadro regredisce quasi del tutto e quasi spontaneamente. Al di sotto c e lo strato delle cellule del purkinje. In questo strato terminano le fibre muscoidi. in particolare nel raggiungimento con la rto superiore di un oggetto. Lesione regione laterale: problemi nella ordinazione visuo-motoria. Lesione regioni intermedie: problemi nei movimenti. tanto che non riesce a toccarsi la punta del naso con precisione. e nella coordinazione fine dei movimenti delle dita. e analizzò i deficit e le manifestazioni che sono suddivise in base al nucleo cerebellare a cui proietta una regione di corteccia: lesione del lobo flocculo-nodulare: problemi di equilibro e nella coordinazione tra la testa e gli occhi (riflessi vestibolo-oculari) lesione del verme: problemi nel mantenimento della stazione postura eretta e del controllo assiale. cioè non crea collegamenti tra fonemi diversi dal punto di vista articolatorio nel linguaggio parlato. si parla di atassia cerebellare. si nota tremore intenzionale. Sono neuroni inibitori e utilizzano come neurotrasmettitore l acido gammaamminobutirrico (GABA). in questo strato gli assoni dei granuli decorrono paralleli all asse del folium.fibre muscoidi fibre rampicanti. stabilendo contatti sinaptici con le granuli e le golgi a livello di complessi sinaptici detti glomeruli cerebellari. I loro assoni proiettano alla sostanza bianca sottostante e raggiungono i nuclei cerebellari profondi o i vestibolari. mentre rimane sempre il deficit del del controllo della muscolatura distale. coi corpi cellulari delle stesse. costituita da 3 strati con solo 5 tipi di cellule: -cellule stellate -cellule del Golgi -cellule a canestro -cellule del purkinjie : INIBITORIE -cellule dei granuli : ECCITATORIA Nello strato piu esterno (MOLECOLARE) sono contenuti i corpi cellulari degli interneuroni inibitori: stellate e a canestro. Inoltre vi é perdita di forza dovuta alla perdita del coordinamento muscolare e dismetria (sottostima della distanza e tremore). perche essendo la piu recente ha meno strutture vicarianti. cioè non riesce a costruire un movimento sincrono e coordinato delle dita. Elementi cellulari: la corteccia del cervelletto ha una struttura semplice. Il cervelletto poi riceve due tipi di Afferenze: . principale afferenza del cervelletto.luigi luciani fece esperimenti di lesione cerebellari. che sono situati tra gli assoni dei granuli e i dendriti dei purkinjie. le terminazioni delle muscoidi formano delle espansioni a forma di bulbo. 50-50 micron. . detti quindi fibre parallele. Inoltre il movimento di puntamento è caratterizzato da un tremore che aumenta sempre di piu avvicinandoci al bersaglio. i dendriti delle purkinjie sono invece perpendicolari alle parallele. Entrambi formano sinapsi eccitatorie coi neuroni cerebellari. con queste cellule e anche alcune cellule del golgi. il corpo è di grandi dimensioni.

Spino cerebello Le afferenze cerebellari provenienti dal midollo spinale ritrasmettono soprattutto info dai recettori somatosensitivi e si distribuiscono quasi esclusivamente allo spino cerebello attrverso vie dirette e indirette. Le loro terminazioni stabiliscono sinapsi eccitatorie coi dendriti delle granuli nello strato granulare. del tegmento pontino e paramediano). Le proiezioni inibitorie al mediale controllano movimenti oculari e coordinano movimento del capo e degli occhi attraverso il fascicolo longitudinale mediale. visive. queste info proiettano dirett al midollo spinale. Rampicanti perche si avvolgono attorno al soma e ai dendriti prossimali delle cellule del purkinje. 2. A loro volta i neuroni del purkinje di ciascuna striscia proiettano a gruppi comuni di neuroni dei nuclei cerebellari. che rilevano posizione dl corpo e sua posizione rispetto la gravità. assicurando equilibrio nella staione eretta nel cammino. mentre ogni rampicante contrae sinapsi con 1-10 neuroni delle purkinjie. Ogni cellula del purkinje riceve da una cellula rampicante. I neuroni del verme. Vie indirette: dal midollo raggiungono il cervelletto stabilendo prima sinapsi con neuroni di uno dei cosiddetti nuclei precerebellari della formazione reticolare del tronco dell encefalo (nucleo reticolare laterale. Connessioni cerebellari: 1. Le fibre muscoii che terminano nella corteccia vestibolo-cerebellare provengono dai nuclei vestibolari. Inoltre lo spino controlla i sistemi motori discendenti del tronco dell encefalo e della corteccia cerebrale. I neuroni del purkinje del vestibolo cerebello inibiscono i neuroni dei nuclei vestibolari laterali e mediali. Due vie sono i tratti spino cerebellari ventrale e dorsale.Muscoidi: originano dai nuclei del midollo spinale e del tronco dell encefalo e ritrasmettono info dalla periferia e dalla corteccia cerebrale. gli assoni delle granuli poi si estendono a grande distanza lungo l asse longitudinale dei folia eccitando le purkinje. stabilendo numerosi contatti sinaptici. Attraverso il nucleo laterale questi neuroni modulano l attivita dei tratti vestibolo spinali laterale e mediale. soprattutto dai propriocettori muscolari e articolari. i neuroni del purkinje del verme proiettano in maniera somatotopica a diversi nucle cerebellari che controllano le vie discendenti motorie. Dagli interneuroni spinali inviano info somatosensitive dalle gambe. ci puo essere anche un rapporto uno a un milione. . proiettano al nucleo del fastigio. che a sua volta è connesso bilateralmente con la formazione reticolare del tronco e i nuclei vestibolari laterali. collo e tronco in entrambi i lati del verme. e info circa i comandi discendenti ce raggiungono gli interneuroni. Lo spino cerebello contiene anche mappe somatosensitive. oltreche info dalla corteccia cerebrale. La aferenze visive nel verme e parti paravermali del lobo posteriore. Sono info relative alle variazioni che hanno luogo nell organismo e nell ambiente esterno e permettono al cervelletto di operare un confronto tra queste info. Rampicanti: originano dal nucleo olivare inferiore e ritrasmettono info somatosensitive. La muscoide proietta anche direttamente ai nuclei cerebellari profondi. sia del lobo ant che del post. Vie dirette: originano da interneuroni della sostanza grigia del midollo spinale e terminano come fibre muscoidi nella corteccia del verme e della regione intermedia. che controllano i muscoli assiali e estensori degli arti.Vestibolo cerebello: regola equilibrio e movimenti oculari Riceve info dai canali semicircolari e dagli organi otolitici. due localizzate invertite tra loro: in entrambe il capo è nel verme del lobo posteriore. Riceve info anche visive attraverso fibre muscoidi attivate da segnali provenienti dal collicolo superiore e dalla corteccia striata tramite i nuclei pontini. Le terminazioni delle rampicanti si distribuiscono in modo topografico: gli assoni dei neuroni olivari terminano distribuendosi in sottili strisce parasagittali che si estendono per parecchi folia. braccia e gambe nella parte intermedia della corteccia.

I neuroni del purini della parte intermedia del cerevelletto proiettano al nucleo interposto. dopo metto al soggetto degli occhiali prismatici. Info trasmesse dai nuclei pontini e attraverso il peduncolo medio sono convogliate al nucleo dentato contro laterale e terminano come fibre muscoidi nella corteccia della regione laterale del cervelletto. i cui assoni decussano ancora e discendono nel midollo spinale. cosi si stira il gastrocnemio (riflesso da stiramento) e soggetto si raddrizza. Un paziente cerebellare non adatta a questo compito. anche se fa il confronto a livello cognitivo. 2. alcuni assoni si portano attraverso il peduncolo cerebellare sup al lato contro laterale terminando nella porzione magno cellulare del nucleo rosso.Cerebro-cerebello: piano di esecuzione dei movimenti e valutazione delle info sensoriali x le attivita motorie La regione laterale del cervelletto riceve info solo dalla corteccia cerebrale. Esso confronta le info sensoriali con l output motorio e permette o ferma il riflesso. l errore sarà uguale alla differenza che c e tra quello che aveva fatto prima e il bersaglio che vede spostato. quindi il corpo si stabilizza. La prima volta che lancia la freccetta sbaglierà. ma accorgendosi di cio. da qui proietta al nucelo olivare inferiore. Quindi si esercita un controllo sul capo e sul collo e sulle porzioni prossimali degli arti. Nel primo esperimento c e un aumento del guadagno del riflesso. perche lui si era abituato alla nuova situazione. ma alla 4° volta il gastro non viene piu attivato dal riflesso. quindi la rimozione dell occhiale produce un overshooting. aggiusta la mira e torna alla normalità. il gastrocnemio non raddrizza in tempo. Il cervelletto fa un confronto tra le info relative allo stato della periferia e le info relative allo stato di programmazione degli interneuroni. 3. Questo si puo confrontare con uno stiramento del gastrocnemio non indotto dallo scivolamento indietro della piattaforma. ma dall innalzamento anteriore della stessa. da cui poi proeittano all area della corteccia motoria primaria che controlla gli arti. poi tolti . con i quali il soggetto vede il bersaglio spostato di x gradi. e lo fa perche ottimizza esecuzione sulla base delle info periferiche. i cui neuroni proiettano come fibre rampicanti alla metà contro laterale del cervelletto fornendo cosi un circuito a feedback.Una parte delle fibre dei neuroni del fastigio attraversa la linea mediana e proietta all area della corteccia motrice primaria che controlla i muscoli prossimali. Il cervelletto laterale è x esempio attivato lanciando delle freccette: un soggetto normale è abbastanza preciso nel cercare di centrare l obbiettivo. addirittura anticipa. dopo aver fatto sinapsi col nucleo ventrolaterale del talamo. Altri assoni continuano e terminano nel nucleo ventrolaterale del talamo. mentre nel secondo una riduzione del guadagno del riflesso spinale. Alla porzione parvi cellulare del nucleo rosso contro laterale. ma poi l attivita in termini di burst aumenta all aumentare delle prove. La prima volta si cade a terra. che poi proietta all area premotoria e all area motrice primaria della corteccia cerebrale. cioè fa un confronto tra quello che succede e quello che noi vorremmo succedesse. il cervelletto.talamo ventrolaterale contro laterale. I neuroni del purkinje della parte laterale proiettano al nucleo dentato. Appena toglie gli occhiali c e un effetto di rimbalzo. infatti la prima volta il soggetto cade. Il paziente cerebellare nel periodo di controllo non riesce ad essere molto preciso. Esempio: soggetto su una piattaforma. xo il soggtto piano piano corregge la traiettoria fino ad arrivare piu o meno alla precisione di prima. I neuroni della porzione parvi cellulare del nucleo rosso ricevono anche proiezioni dalle aree premotorie laterali della corteccia motrice. mettendo gli occhiali prismatici sbaglia e non riesce a correggere la traiettoria. e cio è dovuto ad una influenza sovra spinale. la maggior parte dei neuroni del dentato esce dal cervelletto attraverso il peduncolo sup e va a livello di due formazioni: 1. Se allo stiramento del gastro seguisse a livelo spinale un riflesso da stiramento. cadremmo ancora piu indietro. questa improvvisamente scivola all indietro e il soggetto va avanti.

inoltre è CALCIOdipendente. Questo è un potenziale enorme che dura di più e è seguito da un treno di spikes che degradano in ampiezza. allora rinforza l attività. Le fibre rampicanti hanno proprieta particolari perche inducono nelle cellule del purkinje dei potenziali d azione particolari e diversi. Quindi il cervelletto compara la programmazione che è stata imposta dal braccio e il risultato visivo che vediamo relativamente alla posizione della freccetta sul bersaglio.gli occhiali non c e il rebound e torna a lanciare subito come nel controllo. Il cervelletto fa queste cose tramit l azione di coordinamento temporale. una resistenza. che violano la legge fondamentale che dice che il pot. che invece faciliterebbero il talamo. poi grazie al sistema di roeizione che deriva dall oliva inferiore che proietta alle cellule del purkinje. facilitando le cellule del purkinje. e quindi spingere di piu per raggiungere il suo obbiettivo. Esempio: la scimmia deve flettere il polso o estenderlo con il carico sugli estensori o sui flessori. a volte essa puo sentire un carico inaspettato. x attivazione delle cellule rampicanti. perche impedisce il movimento programmato. qnd si trova un carico inaspetttato iniziano gli spike complessi. quindi usa il calcio per l eccitazione rapida della membrana della cellula del purkinje. il sistema si adatta a nuove situazioni e questo avviene grazie al ruolo del calcio. chiamato long turn depression (depressione a lungo termine). che si chiamano SPIKE COMPLESSI. Registrando nella cellula del purkinje nella regione del cervelletto che controlla il braccio si vedono gli spike complessi. Il calcio è fondamentale. le quali hanno controllo inibitorio sui nuclei profondi. quindi gli spike complessi lasciano una traccia mnemonica nelle cellule del purkinje producendo un fenomeno di apprendimento motorio. D azione è sempre uguale a se stesso. Le rampicanti lasciano questi spike complessi quando si verifica una forte incongruenza tra il programma motorio e e la realtà dei fatti. . La scimmia attua un apprendimento motorio. cosi come il soggetto sulla piattaforma. poiche coinvolto in processi di plasticità cellulare che portano all apprendimento.