7

Relaţii intraspecifice şi interspecifice 7.1. Relaţiile intraspecifice Organismele cresc, se reproduc şi mor. Ele sunt afectate de condiţiile în care trăiesc şi de resursele pe care le obţin. Dar nici un organism nu trăieşte izolat. Fiecare, în anumite stadii ale vieţii, este membru al unei populaţii. Indivizii unei specii au cerinţe asemănătoare pentru supravieţuire, creştere şi reproducere, iar cerinţele lor, cumulate, pot depăşi la un moment dat stocul existent. Ca urmare, intervine concurenţa pentru resurse care determină, fără îndoială, privarea unora dintre organisme. Putem spune că, relaţiile dintre indivizi (organisme individuale) îşi au originea în necesitatea de supravieţuire în condiţiile concrete de mediu. Relaţiile intraspecifice nu trebuie însă privite unilateral (concurenţă sau relaţii de perfectă armonie). Aceste relaţii pot fi considerate ca relaţii individ – populaţie sau relaţii de sistem (între sistemul individual şi cel populaţional sau dintre diferite subsisteme ale populaţiei)1. Relaţiile intraspecifice sunt apreciate după rolul lor în cadrul sistemului populaţional. Cele mai importante relaţii sunt cele trofice (care rezultă din necesităţile de procurare a hranei), de protecţie (de apărare faţă de variaţiile factorilor ecologici, faţă de prădători), de reproducere, de reglaj numeric a populaţiei, de reglare a structurii populaţiei. 7.1.1. Agregarea. O relaţie intraspecifică foarte răspândită în natură este reprezentată de agregările individuale care constau din interacţiuni temporare sau permanente între indivizi sau grupări de indivizi conspecifici2. Acestea asigură supravieţuirea şi menţinerea populaţiei în ecosistemul din care face parte. Faptul că fac parte dintr-un grup îi conferă unui organism anumite avantaje: evitarea prădătorilor, localizarea hranei şi

Fig. 7. 1 Organizarea socială a termitelor permite construcţia unor muşuroiae impresionante

1 2

Petruţa Cornea, op. cit., p. 53. Activitate inversă dispersiei.

125

prinderea prăzii mari sau foarte greu de prins, îngrijirea puilor, protecţie etc. De exemplu, bivolii (genul Bubalus) se pot apăra numai în turmă, lupii (Canis lupus) atacă numai în haită, unele specii de pasări formează în zbor un,,V,, pentru a reduce rezistenţa la vânt etc. Cooperarea dintre indivizi poate fi temporară (cazul creşterii puilor) sau permanentă (coloniile de furnici, perechile de lebede mute etc.). Atunci când densitatea populaţiei creşte peste limita optimă, cooperarea devine rapid un factor defavorizant, generator de stres (efect de masă). Din punct de vedere al originii, se disting două categorii de grupări: grupările familiale (în cazul furnicilor, albinelor, termitelor, dar şi în cazul unor animale carnivore)- fig 7.1; grupările „parasociale” (formarea şi organizarea unor grupări sociale de animale neînrudite direct între ele) - grupurile de elefanţi, erbivore mari etc. Agregarea este întâlnită şi în cazul plantelor (atât din flora spontană – vetrele de buruieni, cât şi din speciile cultivate). Aceasta are un rol trofic şi/sau apărare. Realizarea diferitelor categorii de relaţii intraşi interspecifice 2. Relaţiile intraspecifice menite să pregătească reproducerea afectează trăsăturile fiziologice, morfologice şi comportamentale ale indivizilor. Astfel, în cadrul acestei categorii pot fi incluse comportamente specifice legate de relaţiile dintre masculi (lupte între masculi, impresionarea sau sperierea rivalilor, comportamente de rivalitate), dezvoltarea organelor de simţ (auz, văz, Fig. 7. 2. Femelele fluturilor comunică miros sau gust) pentru a identifica cu masculii prin intermediul specia, sexul şi comportamentul sexual feromonilor al altor organisme. De exemplu, unele broaşte emit semnale distincte ce sunt adresate propriei specii. Mesajul poate fi auzit de ambele sexe, rezultatul constând în adunarea indivizilor într-o arie delimitată, în vederea reproducerii. În acelaşi sens, majoritatea insectelor (greierii în special), reptilelor (ex. aligatorii) şi unele mamifere produc semnale sonore, care au semnificaţii fie pentru indivizii aceleiaşi specii fie pentru alte populaţii din cadrul biocenozei. 126

Înainte de împerechere, multe specii de reptile se angajează în ritualuri de curtare elaborate, care pot dura ore sau chiar zile întregi. Masculul de şopârlă îşi poate schimba culoarea sau îşi ridică nişte falduri speciale de piele în jurul gâtului. Există şerpi care iniţiază un adevărat dans, cu mişcări complexe de încolăcire şi urmărire. Broaştele ţestoase îşi mângâie potenţialul partener cu membrele anterioare, iar crocodilii şi aligatorii încep să mârâie de obicei, pentru a arăta că sunt gata să se împerecheze. La păsări, văzul şi auzul, sunt de asemenea extrem de importante în cadrul ritualurilor de curtare şi împerechere. Păsările cântătoare (de exemplu, sturzii sau privighetorile), folosesc un cântec individual, propriu, pentru aşi marca teritoriul şi pentru a-şi atrage perechea. Femelele răspund în mod diferit la aceste cântece. Unele sunt atrase de un cântec intonat cu putere, altele sunt atrase de durata melodiei sau de variaţiile melodice specifice unui anumit mascul. O altă modalitate de realizare a comunicării în cadrul speciei sau între specii, este aceea care utilizează ca vector diverse substanţe chimice, produse ale metabolismului organismelor vegetale sau animale (atractanţi sexuali). Acest tip de comunicare chimică se realizează atât în mediul terestru cât şi în mediul acvatic. Depistarea substanţelor semnal de către organisme, chiar şi în cazul în care concentraţia lor în mediu este extrem de redusă, presupune o mare capacitate de dispersie a metaboliţilor, dar şi utilizarea unor organe receptoare foarte sensibile. De exemplu, feromonii sunt substanţe care, dispersate în mediu, provoacă schimbarea comportamentală a multor specii. Au acelaşi efect ca şi sunetele emise de broaşte sau păsări. Un exemplu pentru acţiunea feromonilor este prezentat în (fig 7.2). Păsările, insectele, peştii şi alte animale viu colorate folosesc culorile pentru identificarea partenerilor. Masculii multor specii de păsări sunt extrem de viu coloraţi şi au aranjamente complexe de pene. Cu cât este mai viu colorat sau mai pronunţat penajul masculului, cu atât acesta devine mai atrăgător pentru femele. Anumite specii, de pildă pasărea paradisului, se atârnă de ramurile copacilor pentru a-şi expune penajul spectaculos. Multe specii însă se bazează pe strategii mai sofisticate, de exemplu mişcări complexe în cadrul ritualului de curtare. Licuriciul este cel mai cunoscut organism care utilizează semnale luminoase pentru atragerea partenerilor. În aceeaşi zonă pot trăi mai multe specii dar fiecare dintre acestea luminează într-un mod specific. Semnalul este influenţat de intensitatea luminii, frecvenţa acesteia etc. Există o diferenţă între semnalele masculilor şi cele ale femelelor. În mare parte, masculii sunt atraşi de femele din aceeaşi specie, în timp ce femelele au capacitatea de a transmite semnale şi către alte specii. Fig. 7.3. Comunicaţiile dintre organisme prin mijloace luminoase sunt mai frecvente în mediul acvatic, acolo unde lipsa luminii favorizează utilizarea unor astfel de metode. Numeroase specii acvatice utilizează semnale luminoase sau cromatice (alge, organisme zooplanctonice, moluşte, crustacee şi peşti) în diferite scopuri, fie pentru apărare, fie pentru atragerea prăzii sau reproducere. 127

Deseori, la unele specii apar fenomene de migrare pentru reproducere. De exemplu, în cazul somonilor adulţii migrează în ape curgătoare, unde condiţiile pentru dezvoltarea descendenţilor sunt optime, formează grupuri mari, iar după reproducere adulţii mor.

Fig. 7. 3 Culoarea, intensitatea şi frecvenţa semnalelor luminoase precum şi traseul parcurs reprezintă coduri de comunicare între licurici 3. Relaţiile intraspecifice legate de reproducere sunt cele ce asigură împerecherea şi fecundarea. Un exemplu clasic în acest sens este cel al cucului care nu poate supravieţui în absenţa altor specii de păsări, care le clocesc ouăle şi le îngrijesc pui după eclozare. 4. Relaţii de reproducere sunt cele ce se manifestă după ce reproducerea a avut loc. Acestea se manifestă, de obicei, sub forma relaţiilor dintre generaţii şi anume grija faţă de descendenţi. Asemenea relaţii apar, de regulă, la mamifere - fig. 7.4. La păsări, după ce puii au ieşit din ou, depind foarte mult de părinţii care le asigură hrana şi căldura necesară pentru supravieţuire. De obicei, un părinte rămâne cu puii, în timp ce celălalt caută hrană. Adesea între pui există o competiţie susţinută pentru atenţia părinţilor, iar cei mai mari devin de multe ori dominatori şi lacomi, în detrimentul celor mici. Anumite păsări ajung să îşi crească puii lor, dar şi pe ai altor specii. Uexemplu este cucul, care parazitează alte cuiburi, dar mai există şi alte specii care nu îşi construiesc propriul cuib, de pildă mierla vacii etc. Efectul de masă este întâlnit în mediul suprapopulat şi are un efect negativ. Acesta este o consecinţă a creşterii densităţii peste o anumită limită. În acest caz se manifestă cu pregnanţă fenomenele de competiţie şi canibalism, creşte pericolul din partea prădătorilor şi există un risc mai mare de îmbolnăvire. 128

Fig. 7. 4 Macacul japonez Macaca fuscata transmite puiului o serie de elemente de comportament printre care si spalarea hranei 5. Competiţia intraspecifică este foarte intensă întrucât indivizii tind să-şi împartă aceleaşi resurse, cu toate că pot exista diferenţe determinate de vârstă în cerinţele pentru hrană sau diferenţe sexuale. În cazul microorganismelor, condiţiile necesare pentru excluderea unuia dintre competitori sunt: coexistenţa celor 2 specii într-un mediu identic; să fie diferite fiziologic; să necesite o resursă identică, iar aceasta să fie limitată3. Evoluţia competiţiei în condiţii naturale este influenţată atât de concentraţia nutrienţilor cât şi de o serie de parametrii abiotici ai mediului (pH, temperatură, concentraţia oxigenului, a sărurilor, toleranţă la uscăciune etc.). Competiţia reprezintă o forţă majoră în ecologie şi este responsabilă pentru fenomene cum sunt migrarea şi teritorialitatea, fiind totodată cauza principală a reglării populaţiei prin procese dependente de densitate. 7.2. Relaţiile interspecifice 7.2.1. Clasificare Relaţiile interspecifice sunt multiple şi complexe, ele contribuind la organizarea biocenozei, la stabilirea căilor de dirijare a materialului energetic şi informaţional.
3

Având în vedere observaţiile de laborator şi câmp, particularităţile microorganismelor privilegiate în competiţie sunt: viteză mare de creştere, eficienţă ridicată în transportul şi conversia nutrienţilor limitanţi, capacitatea de a sintetiza şi stoca substanţe de rezervă şi de a le utiliza la nevoie, capacitate de a-şi sintetiza factorii de creştere, toleranţă la factorii abiotici, mobilitate (Alexander M, 1971 citat de G. Zarnea, op. cit, p. 628-629.

129

În funcţie de natura generală a interacţiunii, Odum, (1971) clasifică relaţiile interspecifice în nouă categorii: neutralismul, competiţia prin interferenţă directă şi prin utilizarea nutrienţilor, mutualismul, protocooperarea, comensalismul, amensalismul, parazitismul şi prădătorismul. Alţi autori au în vedere efectul acestor relaţii şi le clasifică în relaţii indiferente, pozitive şi negative sau relaţii trofice şi de altă natură4. Între indivizii a două specii diferite se stabilesc, de regulă, legături care pot fi exprimate matematic astfel: bilateral neutre (00), pozitive (+ +), negative (- -) sau combinaţii ale acestora (+ -; + 0; - 0 etc.). Aceste relaţii au un caracter dinamic, ele se dezvoltă prin selecţie naturală şi pot trece de la o formă la alta în funcţie de diferiţi factori. De asemenea, trebuie precizat că în comunităţile biologice complexe pot funcţiona toate tipurile de interacţiuni. Dacă relaţiile pozitive măresc şansele de dezvoltare sau de supravieţuire ale populaţiilor beneficiare, relaţiile negative acţionează ca mecanisme de autoreglare a densităţii populaţiilor, împiedicând suprapopularea unor teritorii. Alte relaţii sunt stabilite pe criteriul rolului lor în viaţa populaţiilor: a) relaţii legate de reproducere – la unele specii reproducerea este condiţionată de prezenţa altor specii: prezenţa unor plante acvatice pentru depunerea ouălor unor peşti sau nevertebrate; prezenţa scorburilor în arbori necesare unor specii de păsări; necesitatea unor insecte pentru polenizarea unor plante. b) relaţii legate de răspândire – răspândirea unor specii de plante şi animale poate fi întâmplătoare (agăţarea de corpul păsărilor) alteori specializată (seminţele de rumex- ce trec nevătămate prin stomacul unor mamifere putând fi răspândite la distanţe mari; seminţele de vâsc sunt răspândite de mierla care consumă fructele acestei plante semiparazite lipindu-se de ciocul acesteia). c) relaţii trofice (comensalism, mutualism) – constituie un agent de reglare al densităţii organismelor, reprezentând cea mai importantă legătură între speciile unei biocenoze. Din acestea derivă relaţiile legate de apărare. Principala caracteristică a relaţiilor intraspecifice este aceea că ele sunt finalizate, orientate în sensul asigurării supravieţuirii populaţiei date, a perpetuării şi prosperării acesteia. 7.2.2. Neutralismul Neutralismul (0 0) este o asociere lipsită de influenţe reciproce şi este considerat de mulţi cercetători ca o interacţiune puţin probabilă în natură sau cel mult cu o importanţă minimă5. Speciile nu se afectează reciproc întrucât nişele lor ecologice sunt separate. Şi în cazul microorganismelor neutralismul este greu de evidenţiat în mediu natural. El poate fi evidenţiat in vitro atunci când microorganismele cresc asociat, cu viteze de multiplicare şi densităţi finale egale cu cele cu care se dezvoltă separat.
4 5

S. Frontier, op. cit., p.240. G. Zarnea, 1994, op. cit., p. 254.

130

7.2.3. Mutualismul Interacţiunile pozitive sunt de natură cooperantă şi predomină de obicei la densităţi populaţionale mici. Au mare valoare ecologică deoarece în anumite condiţii pot determina apariţia unor organisme noi (de exemplu, lichenii) capabile să ocupe nişe ecologice specifice, imposibil de ocupat de fiecare organism în parte. Mutualismul (+ +) reprezintă o asociaţie bilateral benefică, care formează elementele de bază ale organizării multor comunităţi. Unii autori6 includ în această categorie relaţiile dîntre organismele care trăiesc împreună în strânsă asociere fizică (ambele populaţii sunt obligatoriu dependente una de alta), dar şi relaţiile dîntre specii care profită de pe urma convieţuirii lor (mutualism neobligatoriu). Alţi autori7 consideră o relaţie de pe urma căreia profită ambele specii, dar care nu este obligatorie pentru nici o parte, nu ca mutualism, ci ca fiind o relaţie de protocooperare. Relaţia în acest caz este nespecifică, în sensul că orice specie asociată poate fi înlocuită de o alta care îndeplineşte aceeaşi funcţie. După N. Botnariuc (1999) relaţiile mutualiste pot fi clasificate, fără o demarcaţie strictă, în patru categorii, în funcţie de rolul pe care acestea îl îndeplinesc în viaţa populaţiei: nutriţia, apărarea, reproducerea şi răspândirea descendenţilor. În continuare sunt prezentate câteva exemple de relaţii de tip mutual: 1. Simbioza Rhizobium – plantă leguminoasă. Gazda, de pe urma simbiozei, este aprovizionată cu azot uşor asimilabil, iar bacteriile au acces la sursa de carbon (prin hidrocarbonaţi). Ca rezultat al acestei relaţii se formează noduli radiculari, cu o structură foarte complexă (un grad ridicat de integrare). Infectarea, nodularea ca şi fixarea simbiotică a azotului implică o interacţiune strânsă între rizobii şi plantele leguminoase gazdă specifice. Cei doi parteneri ai simbiozei trebuie să se recunoască mai întâi unul pe celălalt. Această recunoaştere specifică se consideră a fi o interacţiune între lectinele plantei gazdă (glicoproteină găsită în perişorii radiculari) şi polizaharidele de pe suprafaţa bacteriilor. Specificitatea acestei relaţii a fost comparată cu o relaţie de tip anticorp-antigen fără de care infecţia nu se poate produce. Recunoaştere este specifică şi determină ataşarea rizobiului pe rădăcina plantei leguminoase gazdă. Infecţia gazdei însă nu se produce într-o formă patogenică datorită controlului exercitat de planta gazdă asupra invaziei. Rizobiile, în general, pătrund în planta gazdă prin perişorul radicular, invazia bacteriei fiind mediată de o structură tubulară formată de planta gazdă, numită filament de infecţie, care invadează celulele cortexului radicular. Rizobiile sunt cuprinse în filamentul de infecţie şi rămân incluse într-o membrană a celulei gazdă care poartă numele de membrană peribacteroidă. Astfel, bacteroizii îşi desfăşoară activitatea într-un spaţiu bine delimitat. Planta leguminoasă influenţează

6 7

Mackenzie, 2000, Botnariuc, 1999 Şchiopu, 1997, op. cit., p.

131

expresia genelor bacteriilor, iar rizobiile la rândul lor influenţează activitatea genelor acestor plante. Celulele din nodozităţi sunt organizate în zone. Bacteroizii sunt cuprinşi în membranele peribacteroide care îi exclud din zonele meristematice şi epidermale. Morfologia nodozităţii are o semnificaţie biochimică asigurând difuzia oxigenului şi a nutrienţilor în bacteroizi şi exportul amoniului care este apoi inclus în schelete de carbon de către planta gazdă. O trăsătură distinctă a nodozităţilor efective în fixarea simbiotică a azotului este prezenţa leghemoglobinei, proteină capabilă să lege oxigenul necesar respiraţiei nodozităţii şi să protejeze nitrogenaza, enzima care determină fixarea azotului molecular, puternic inhibată de excesul de oxigen. Bacteroizii conţin substanţele necesare fixării simbiotice a azotului, iar plantele leguminoase asimilează amoniacul produs transformându-l într-o formă organică folosită apoi atât la nutriţia întregii plante cât şi a bacteroizilor. Planta leguminoasă asigură un mediu potrivit şi o sursă de energie care abilitează bacteroidul pentru fixarea azotului fig. 7.5.

Fig. 7. 5 Simbioza dintre Rhizobium şi legume Realizarea simbiozei depinde de mai mulţi factori: a) nivelul rizobiilor din rizosfera plantelor leguminoase, care este controlat de ambii parteneri; b) controlul fixării bacteriilor pe perii radiculari; 132

c) curbarea perilor radiculari; d) formarea filamentului de infecţie după infectarea perişorului radicular. Pe lângă tulpinile benefice plantelor există şi tulpini ineficiente de Rhizobium, care profită de localizarea lor pe plantă, în vederea folosirii nutrienţilor, relaţia deviind uşor spre parazitism. 2. Simbioza dintre fungi (micobiontul) şi alge sau/şi cianobacterii (ficobiontul) care conduce la formarea lichenilor. Între partenerii simbiozei au loc schimburi de substanţe astfel: ficobiontul produce glucidele de care beneficiază ambii parteneri, cianobacteria poate fixa azotul, iar micobiontul acumulează apă, săruri minerale pentru celalalt component (fig. 7.6).

Fig. 7. 6 Anatomia lichenilor Poziţia sistematică a lichenilor este pusă sub semnul întrebării, dar acest lucru nu ne împiedică să spunem că lichenii sunt foarte importanţi din punct de vedere ecologic. Ei au o mare capacitate de înmagazinare şi reţinere a apei şi sunt capabili să producă substanţe care degradează substratul mineral. De aceea ei pot să se dezvolte în condiţii extreme (stânci, zone cu temperaturi foarte scăzute, dar şi în deşert etc.), în care alte vieţuitoare nu pot supravieţui, fiind primii colonizatori. Ei pot constitui sursă de hrană pentru erbivore şi sunt buni bioindicatori, fiind foarte sensibili la poluanţi ai aerului. 3. Micorizele. Reprezintă rezultatul asocierii simbiotice dintre ciuperci şi rădăcinile arborilor (fig. 7.7).

133

Micorizele arbusculare (MA) sunt asocieri simbiotice larg răspândite, formate între fungi din taxonul Glomeromycota8 şi rădăcinile plantelor vasculare9. S-a estimat că 80% din totalul familiilor de plante vasculare (aproximativ 250.000 de specii de plante) sunt capabile să formeze micorize10. Micorizele sunt capabile să colonizeze diferite habitate, succesul lor ecologic reflectând un grad ridicat de diversitate a capacităţilor genetice şi fiziologice ale fungilor endofiţi. Aproape 6.000 de specii de fungi dintre Zygo-, Asco- şi Basidiomicete au fost identificate ca micorizale, iar odată cu dezvoltarea tehnicilor moleculare noi specii micorizale şi noi tipuri de asociaţii sunt descrise pe baza amprentarii ADN11. Succesul stabilirii asocierii este ilustrat prin: • capacitatea plantei de a se aproviziona cu nutrienţi prin intermediul fungului (micotrofie); • calitatea de simbiont obligat a Fig. 7. 7 Ecto şi endomicorizele fungului, care nu-şi poate completa ciclul biologic independent de planta gazdă; • integrarea fiziologică a ambilor simbionţi şi redistribuirea activităţilor enzimatice, în special a celor implicate în schimbul de nutrienţi dintre parteneri.
8 9

A. Schusssler, 2001 In timpul formării simbiozei hifele fungului cresc între celulele corticale ale rădăcinii, penetrează pereţii celulari şi formează structuri hifale foarte ramificate (arbuscule) sau de forma spiralată care invadează membrana celulară a plantei. Acest proces creează o suprafaţă foarte mare între cei doi simbionţi prin care are loc schimbul metabolic. Atunci când rădăcina plantei este colonizată, fungul MA produce hife ramificate formând miceliul extraradicular (MER). MER este folosit de fung pentru a explora solul din punct de vedere al resurselor la mai mulţi cm distanţă de rădăcina colonizată. Un gram de sol conţine până la 30 m de hife fungice extraradiculare (MA). Vecinătatea imediată a hifelor extraradiculare este cunoscută sub numele de hiposfera, iar volumul de sol influenţat de activităţile combinate ale rădăcinii şi fungului este cunoscut sub numele micorizosferă. Datorită diametrului mic al hifelor individuale ca şi numărului mare de hife din sol este posibil ca fungul să colonizeze micrositusul în care nu au acces rădăcinile. Aria specifică mare a miceliului fungic MA poate creste semnificativ suprafaţa din care rădăcina absoarbe nutrienţi. 10 Puţine specii de plante vasculare nu sunt capabile să stabilească simbioze de tip micorizal şi acestea aparţin familiilor Cruciferae, Chenopodiaceae, Cyperaceae, Caryophyllaceae şi Juncaceae. 11 Studii recente bazate pe tehnici moleculare indică faptul că s-a subestimat diversitatea acestei încrengaturi. Douds, D.D., Millner, P.D., 1999. Biodiversity of arbuscular mycorrhizal fungi in agroecosystems. Agric. Ecosys. Environ. 74, 77–93, Clapp, J.P., Young, J.P.W., Merryweather, J.W., Fitter, A.H., 1995.Diversity of fungal symbionts in arbuscular mycorrhizas from a natural community. New Phytol. 130, 259–265.

134

Speciile de plante (chiar soiuri diferite în cadrul aceleiaşi specii) manifestă grade diferite de “susceptibilitate” faţă de fungii micorizali12. Se cunosc însă destule cazuri când un singur sistem radicular stabileşte simbioze cu diferite specii de fungi micorizali, sau când rădăcinile unor specii diferite de plante sunt conectate prin intermediul miceliului unui singur fung AM. Planta aprovizionează fungul cu zaharuri obţinute prin biositeză, în timp ce fungul aprovizionează cu nutrienţi rădăcinile plantei. Importanţa fungilor simbiotici pentru plantele gazda constă în solubilizarea şi consumul nutrienţilor greu accesibili plantelor, între care fosforul ocupă unul din primele locuri. Asocierea MA poate mări de asemenea fitodisponibilitatea unor micronutrienţi cum ar fi cuprul şi zincul. S-a sugerat de asemenea, că unii fungi MA sunt capabili să mobilizeze azotul legat organic, inaccesibil altfel plantelor. În afară de influenţarea calităţii şi cantităţii de resurse disponibile plantei, MER asigură o interfaţă pentru interacţia cu alte microorganisme din sol. O proporţie importantă (10-20%) din carbonul obţinut de plantă prin fotosinteza este pusă la dispoziţia simbiozei micorizale. O parte din acest carbon este folosit pentru creşterea biomasei fungice, iar cealaltă parte este eliminată - activ sau pasiv - în mediu unde poate fi utilizată ca sursă de energie de către celelalte microorganisme din micorizosferă13. Fungii AM pot să interacţioneze cu alte microorganisme din rizosferă şi să exprime activităţi biologice cu relevanţă pentru creşterea şi sănătatea plantelor14. In acest context trebuie amintite interacţiile benefice ale fungilor micorizali cu Rhizobium spp. şi cu alte rizobacterii în cazul utilizării unor inoculi micşti, prin reducera semnificativă a stresului asociat cu nutriţia, aerarea şi structura solului15, pH-ul, sărăturarea16, prezenţa unor poluanţi de tipul metalelor şi cu prezenţa patogenilor.

12

Adaptările necesare pentru integrarea morfologică şi compatibilitatea funcţională reciprocă dintre celulele plantei şi cele ale fungilor AM sunt rezultatul unor procese de recunoaştere şi de coordonare la nivel molecular deosebit de evoluate. Schimbul de semnale dintre celulele plantei gazdă şi fungii AM este iniţiat chiar înainte ca cei doi parteneri să ajungă în contact fizic. Metaboliţii exudaţi de rădăcinile plantei gazdă stimulează în mod specific germinarea sporilor fungului şi creşterea hifelor, spre deosebire de exudatele rădăcinilor non-micorizale, care nu manifestă acest efect. 13 Veronica Artursson, Roger D. Finlay and Janet K. Jansson, Interactions between arbuscular mycorrhizal fungi and bacteria and their potential for stimulating plant growth, Minireview, Environmental Microbiology (2006), 8 (1), 1–10. 14 Singh, R., Adholeya, A., Mukerji, K.G., 2000. Mycorrhiza in control of soil borne pathogens. In: Mukerji, et al. (Eds.), Mycorrhizal Biology. Kluwer Academic/Plenum Publishers, pp. 173–195. 15 Matthias C. Rillig and Daniel L. Mummey, Mycorrhizas and soil structure, New Phitologist, Review, 2006 16 Volpin, H., Kapulnik, Y., 1994. Interaction of Azospirillum with beneficial soil microorganisms. In: Okon, Y. (Ed.), Azospirillum/ Plant Associations. CRC Press, Boca Raton, pp. 111–118; Barea, J.M., Azco´n, R., Azco´n-Aguilar, C., 2002. Mycorrhizosphere interactions to improve plant fitness and soil quality. Antonie van Leeuwenkoek 81, 343–351.

135

S-a demonstrat experimental că şi specii de Pseudomonas si de Bacillus interacţionează cu fungii AM, dezvoltând activităţi sinergice care conduc la ameliorarea creşterii şi nutriţiei plantelor. In mod asemănător, capacitatea profilactică a fungilor micorizali poate fi accentuată prin cooperarea cu alte microorganisme din rizosferă care au efect antagonist împotriva patogenilor17. Aici pot fi incluse specii de fungi aparţinând genurilor Trichoderma şi Gliocadium, dar şi specii de bacterii din genurile Pseudomonas şi Bacillus, care manifestă acţiune neutră sau benefică faţă de fungii AM, dar antagonistă faţă de o serie de fungi patogeni, precum Fusarium, Verticillium, Rhizoctonia sau Pythium.

Fig. 7. 8 Reprezentarea schematica a interactiilor posibile intre diferiti componenti ai micorizosferei. Influenta directa si indirecta a fungilor MA asupra celorlalti componenti: 1. aprovizionarea cu carbohidrati bogati in energie (C) via hife extraradiculare; 2 .modificari de pH; 3. competitie pentru nutrienti; 4. compusi stimulatori (a) sau inhibitori (b); 5. crestere stimulata a radacinii; 6. modificari ale exudarii radiculare; 7 modificari ale structurii solului; 8. bacterii endosimbiotice in structurile fungice MA; 9. interactii cu fungii patogeni. Efectele bacteriilor asupra fungilor MA: 10. efectele asupra receptivitatii radacinilor la colonizarea MA; stimularea sau inhibarea cresterii (11) sau germinarii (12) propagulelor fungice MA; 13. modificarea chimiei solului.

17

Barea J.M., Azco´n-Aguilar, C., Azco´n, R., 1997. Interactions between mycorrhizal fungi and rhizosphere microorganisms within the context of sustainable soil-plant systems. In: Gange, A.C., Brown, V.K. (Eds.), Multitrophic Interactions in Terrestrial Systems. Blackwell Science, Cambridge, England, pp. 65– 77. Gryndler, M., Hrselova´, H., Strı´teska, D., 2000. Effect of soil bacteria on growth of hyphae of the arbuscular mycorrhizal (AM) fungus Glomus claroideum. Folia Microbiol. 45, 545–551.

136

Prezenţa bacteriilor în interiorul hifelor fungice sau specific asociate cu fungii micorizali sugerează faptul că multe simbioze AM sunt asociaţii tripartite, constatări deosebit de utile pentru stabilirea de noi strategii de utilizare practică a fungilor AM şi in special pentru elaborarea unor noi combinatii de inoculi micşti. Unele cercetări din contră au demonstrat efectul negativ al fungilor AM asupra BNF18. Asociaţiile de tip micorizal se încadrează, în principal, în două categorii: ectomicorize şi endomicorize (fig.7.7). Pentru fiecare categorie în parte etapele colonizării se realizează prin mecanisme specifice. Ectomicorizele se stabilesc între celulele epiteliale ale rădăcinii şi miceliile dicariotice ale fungilor care provin prin fuziunea a două hife monocariotice germinate din spori. Simbioza ectomicorizală se evidenţiază prin prezenţa mantalei ce aderă la suprafaţa exterioară a celulelor radiculare, formând agregate ale hifei. Acest miceliu comunică cu hifa extramatriceală având funcţia de nutriţie minerală şi a apei la nivelul ţesutului implicat în simbioză. Câteva hife din zona interioară a mantalei penetrează celulele radiculare formând reţeaua Hartig unde are loc schimbul de metaboliţi. Hifele pot coloniza atât ţesutul epidermal (angiosperme) dar şi celulele corticale (gimnosperme). Simbioza endomicorizală a fost denumită şi vezicular arbusculară datorită structurilor caracteristice pe care le formează în cadrul interacţiei. Arbusculele sunt structuri hifale complicat ramificate, înconjurate de invadări ale membranei plasmatice şi se formează în interiorul celulelor corticale. Veziculele sunt structuri intracelulare fungice ce stochează lipide şi nuclei, acţionând ca propagule. Este de menţionat că celula fungică nu contactează citoplasma celulei vegetale. La nivel microscopic se evidenţiază structurile arbusculare ce înconjoară nucleul celulei vegetale, fapt ce demonstrează relaţia intimă ce se stabileşte în cadrul asociaţiei. Procesul de colonizare micorizală a plantei debutează, ca orice tip de interacţie gazdă - celulă microbiană, printr-un schimb de semnale celulare între cei doi parteneri ai simbiozei urmată de aderarea şi pătrunderea fungului în celula vegetală. Natura răspunsului oferit de celula gazdă orientează tipul interacţiei ce se va stabili. Interacţia dintre fungii micorizali şi rădăcină implică o serie de evenimente ce determină modificări importante în morfogeneză datorită formării unui apresorium, apariţia arbusculelor şi diferenţierea veziculelor micorizale (VAM) respectiv a hifelor (ectomicorize). Iniţierea colonizării începe prin germinarea sporilor VAM ce produc hife aseptate ce se vor dezvolta doar în prezenţa celulelor radiculare sau a exudatelor sintetizate de rădăcini. Semnalele chimice ce vor determina iniţierea colonizării şi răspunsul celulei fungice includ o serie de flavonoizi şi compuşi

18

Marschner, P., Baumann, K., 2003. Changes in bacterial community structure induced by mycorrhizal colonization in split-root maize. Plant Soil 251, 279–289.

137

fenolici19. Mai mult, unii autori afirmă că prezenţa acestor semnale chimice sintetizate de celulele rădăcinii pot fi chemoatractanţi pentru miceliile micorizale20. Pentru procesul de colonizare cu VAM s-au propus două tipuri morfologice de colonizare: primul presupune creşterea şi dezvoltarea intercelulară a fungului precum şi penetrarea cortexului radicular, urmat de colonizarea micorizală prin formarea arbusculelor (tipul de colonizare „Arum”). Cel de-al doilea tip implică dezvoltare iniţială intracelulară a hifelor încolăcite prezentând foarte rar structuri arbusculare (tipul „Paris”)21.

Fig. 7. 9 Etapele colonizării celulei vegetale cu fungi micorizali Tipul de interacţie ecto/endomicorizală este determinată de specia gazdă, miceliul fungal colonizând celulele ţesutului epidermal sau ţesutul cortical. Acest fapt demonstrează că celula vegetală controlează creşterea şi dezvoltarea celulei fungale în cadrul simbiozei stabilite între cei doi parteneri, dar mecanismul Pătrunderea fungilor molecular de acţiune rămâne necunoscut22. ecto/endomicorizali este restricţionată de celulele ţesutului cortical. Celula fungică

19 20

Douds şi colab., 1996; Harrison, 1997 Horan şi Chilvers, 1990 21 S.J. Barker si colab., 1998. 22 Smith S.E., Read D.J. - Mycorrhizal Symbiosis, Ed 2. Academic Press, Londra, 1997.

138

nu conţine echipamentul enzimatic necesar pentru a degrada suberina şi lignina din pereţii celulelor endodermale şi nu poate penetra stelul. Ectomicorizele prezintă agregate hifale ramificate ce contactează întreaga suprafaţă a rădăcinii. Contactul între cei doi parteneri ai simbiozei se produce în prezenţa/absenţa rizosferei şi în general, întreaga suprafaţă celulară este competentă pentru adeziunea celulei fungale. Acest fapt explică de ce interacţia ectomicorizală nu este specie specifică. Studiile biochimice efectuate pe parcursul procesului de colonizare a ectomicorizelor au relevat prezenţa unui grup de polipeptide acide cu rol în controlul mecanismelor implicate în realizarea simbiozei. Una dintre aceste polipeptide prezintă secvenţe omoloage cu adezinele de origine animală şi sunt situate la interfaţa dintre manta şi reţeaua Hartig. Mai mult, trei secvenţe genice situate la nivelul genomului P. tinctorius codifică trei hidrofobine diferite. Aceste proteine parietale sunt implicate în formarea corpilor de fructificaţie, în dezvoltarea apresoriumului23 deci în procesul de colonizare a celulelor ţesutului radicular. Toate aceste investigaţii sugerează că adeziunea celulei fungale este un proces foarte important în dezvoltarea şi coordonarea morfogenezei şi semnalizării celulare. Simbioza cu micorize presupune modificări în morfologia rădăcinii plantei dar şi alterări ale organizării citoplasmatice şi conformaţionale ale celulei fungice. Ectomicorizele determină alungirea celulelor radiculare în timp ce arbusculele implică reorganizarea totală citoplasmatică. Aceste modificări sunt conectate cu rearanjări ale citoscheletului24 celulei fungice. Un exemplu îl constituie gena ce codifică α-tubulina (Eg tub A1), a cărei activitate reglează procesele morfogenetice implicate în colonizarea ectomicorizală25. Un alt exemplu este cel al promotorului genei tub 3a, ce codifică α-tubulina de la porumb care amplifică activitatea celulelor arbusculare din rădăcinile transgenice de tutun26. Procesul de colonizare micorizală presupune activarea unor procese enzimatice ce determină liza locală a lamelei mijlocii, cunoscută ca fiind un răspuns de apărare al plantei. Principalele enzime implicate se consideră a fi chitinazele, glucanazele, enzimele participante la biosinteza flavonoizilor şi fitoalexinelor. Pentru VAM se cunosc activări temporare ale acţiunii unor gene implicate în răspunsul de apărare al plantei, respectiv al biosintezei produşilor acestora şi prezenţei fitoalexinelor, dar până în prezent nu s-au putut identifica reacţii clare şi semnificative în inducerea acestor procese27. Elicitorii sintetizaţi de fungii ectomicorizali pot induce reacţii de apărare însă chitinazele plantei îi pot inactiva cu uşurinţă28, fapt ce demonstreză că celula gazdă controlează mecanismele colonizării.
23 24

Wessels, J.G.H.- Fungal hydrophobins: proteins that function at an interface,1996. Timonen şi colab, 1993 25 Carnero Diaz şi colab., 1996 26 Bonfante P., Bergero R., Uribe X., Romero C., Rigau J., Puidomenech P. – Plant J 9: 737-743, 1996. 27 Harrison, 1997 28 Salzer P., Hubner B., Sirrenberg A., Hager A.-Plant Physiol 114: 957-968, 1997.

139

Endomicorizele vezicular-arbusculare reprezintă cel mai complex grup de micorize în care hifele colonizează celulele cortexului radicular. Hifele se ramifică în sol, la suprafaţa extraradiculară, apoi se răspândesc, longitudinal, iniţial intercelular, apoi intracelular astfel: hife intracelulare ce formează bucle, adesea prezente în straturile externe ale parenchimului cortical; hife intercelulare; hife intracelulare cu ramificaţii multiple, cunoscute sub numele de arbuscule; hife hipertrofiate situate intra sau intercelular, denumite vezicule. Informaţiile privind dezvoltarea morfologică a arbusculelor sunt multiple însă, se cunoaşte destul de puţin aspecte privind miceliul extern şi structurile necesare pătrunderii hifei în interiorul celulelor radiculare. Este cunoscut faptul că fungul formează o structură denumită apresoriu. Pereţii hifali au ultrastructură diferită de cea a hifelor intraradiculare. Hifa pătrunde în celula gazdă străbătând spaţiile goale dintre celule, contactând apoi primul strat de celule corticale. Uneori hifele separă pereţii celulelor corticale şi devin intracelulare ajungând la stratul secundar. Hifele intercelulare nu se mai ramifică în această zonă dar formează bucle. Aceste bucle conţin toate organitele celulare majore precum şi acumulări de glicogen şi lipide. Hifa suferă constricţii în urma penetrării peretelui celulei gazdă şi determină împingerea plasmalemei acesteia, formând o regiune interfacială între peretele fungal şi plasmalema gazdei. În apropierea punctului de penetrare se evidenţiază un matrix continuu. Au fost sesizate modificări ale lamelei mijlocii29, sugerând că penetrarea peretelui celulei vegetale este un proces mediat enzimatic nu doar mecanic. Colonizarea se produce apoi rapid, trecând de la o celulă la alta30. În stratul intern al parenchimului cortical, hifa pricipală prezintă dezvoltare intercelulară şi formează arbuscule intracelulare. Acestea se ramifică lateral în celula gazdă şi determină invadarea plasmalemei. Hifa se va ramifica progresiv formând un sistem de hife mai mici. Ulterior arbusculele se golesc de conţinut datorită diferenţierii progresive a septului subapical care va separa aceste structuri . Celula gazdă prezintă un conţinut citoplasmatic dens, cu nuclee cu mai mulţi nucleoli şi sistem Golgi hiperactivat. Plastidele sunt blocate în faza de proplastid31 sau se transformă în cromoplaste, sugerând modificări ale metabolismului glucidelor prezente în celula gazdă. În timpul colonizării vacuolele mari se dezagregă formând unele de dimensiuni reduse. După degradarea fungului, când din peretele celular al acestuia rămân doar câteva fragmente, vacuolele gazdei vor ocupa din nou zona respectivă.

29 30

Kinden şi Brown, 1975 Grippiolo, 1981 31 Strullu, 1976

140

Deşi aceste vezicule au fost studiate în detaliu stadiile de dezvoltare nu au fost determinate experimental. Aceste structuri fungale se găsesc de-a lungul rădăcinii micorizale atât în interiorul cât şi între celule. În interiorul vacuolei fungice se acumulează lipide, în unele cazuri acumularea glicogenului este urmată de creşterea conţinutului lipidic. Între zona extramatriceală şi cea fin arbusculară sunt prezente numeroase vacuole ce conţin granule dense cu diametru de 60-160 nm. Acestea lipsesc în zonele fără conţinut celular. Mulţi fungi endomicorizali, prezintă în citoplasmă, unele bacterii sub forma unor structuri asemănătoare vacuolelor. Aceste bacterii se divid32 şi nu determină simptome citopatice celulei gazdă. Matrixul interfacial format între fung şi gazdă poate avea aspect amorf, granulat şi uneori stratificat, compact şi electrono-dens. Matrixul interfacial conţine glicoproteine. Originea matrixului nu este cunoscută, dar uneori continuitatea cu peretele celular al gazdei remarcată prin electronomicroscopie sugerează provenienţa sa. Aceşti compuşi pot fi identificaţi prin tehnici adecvate de ultracitochimie şi au demonstrat că aceleaşi proteine şi polizaharide se găsesc şi în peretele celulei gazdă. Crearea artificială a micorizelor a fost mult studiată în ultimii ani. S-au obţinut rezultate bune în ceea ce priveşte creşterea plantelor pe soluri care nu prezentau fungi specifici, au fost colonizate plante pe reziduurile unor mine metalifere, ale unor exploatări de cărbune, pe soluri poluate cu Pb, Zn şi Cd 33etc. 4. În regnul animal relaţii de mutualism sunt întâlnite la unele specii de termite care nu pot digera celuloza decât cu ajutorul unor flagelate specializate – Trichonymphidae. 5. Relaţii de tip ajutor mutual: peştii sanitari, creveţii sanitari şi peştele,,client” de pe care înlătură ectoparaziţii, bacteriile şi ţesuturile necrozate34; nagâţul pintenat care curăţă crocodilul de Nil de căpuşe şi de insectele care se adună pe pielea lui solzoasă etc. 6. Polenizarea. La cele mai multe specii dicotiledonate este realizată cu ajutorul insectelor, păsărilor, liliecilor sau mamiferelor mici, care sunt angajate în transferul polenului de la plantă la plantă35. În schimb, polenizatorii beneficiază fie de nectar, fie de ulei sau polenul însuşi ca o sursă de hrană, fie de substanţe chimice complexe care sunt transformate în feromoni sexuali (de exemplu, masculii albinelor Euglossine care polenizează orhideele).

32 33

Scannerini, S., Bonfante Fasolo P.-Can. J. Bot, 61: 917-943, 1983. Vera Gohre, Uta Paszkovschi, 2006, Contribution of the arbuscular mycorrhizal symbiosis to heavy metal phztoremediation, Planta, 223: 1115-1122. 34 Practic „sanitarii” deţin zone vizitate de peştii ,,clienţi,, care transportă numeroşi paraziţi. Sanitarii au astfel o sursă de hrană iar clienţii sunt feriţi de infecţii. 35 Cresti, M., S. Blackmore, and J. L. Van Went. Atlas of Sexual Reproduction in Flowering Plants. Heidelberg: Springer-Verlag, 1992.

141

Unele relaţii între plantă şi polenizator implică o interacţiune strânsă de tip pereche, în care ambele specii depind una de alta36 (Yucca cacti şi molia de Yucca, smochin şi viespea smochinului), iar altele sunt întâmplătoare (polenizatorii recoltează nectarul sau polenul de la orice plantă, de-a lungul anotimpurilor etc.). Alt exemplu, este mutualismul plantă-furnică37. Plantele oferă furnicilor zaharuri şi proteine prin glandele specializate, sau protecţie fizică la baza unor spini (la Acacia, de exemplu), iar acestea la rândul lor asigură apărarea plantelor atacând intens orice intrus. Mutualismul şi adaptarea reciprocă în acest caz a devenit obligatorie, astfel încât speciile implicate nu mai pot exista separat38. 7. Răspândirea seminţelor cu ajutorul rozătoarelor, liliecilor, păsărilor şi a furnicilor39. Uneori sunt răspunzători de dispersia seminţelor chiar prădătorii acestora şi frugivorele care consumă pulpa fructelor şi elimină seminţele în fecale. În pădurile tropicale cca. 75% din speciile arboricole produc fructe cu pulpă ale căror seminţe sunt împrăştiate de animale. Plantele şi-au dezvoltat fructe bogate în energie ca o răsplată, dar şi pentru a încuraja atenţia acordată de frugivore. Nu este considerată relaţie mutuală însă, împrăştierea unor seminţe de către animale în cazul în care acestea se prind de blana lor, întrucât aceasta nu aduce nici un beneficiu animalului (ciulinii, de exemplu). 8. Alerta reciprocă a animalelor etc. Unele mutualisme oferă partenerului o armă de apărare împotriva prădătorilor sau competitorilor. De exemplu, multe specii ierboase au o relaţie mutualistă cu Claviciptacae fungi, în care ciupercile cresc fie în interiorul ţesuturilor plantei, fie pe suprafaţa frunzelor şi produc alcaloizi ce conferă protecţie speciei ierboase împotriva erbivorelor sau prădătorilor de seminţe. 9. Simbioza dintre microorganisme şi insecte40. Insectele şi acarienii sunt adesea asociate cu diferite microorganisme: bacterii, microfungi sau protozoare.

36

Înflorirea este un eveniment sezonier pentru cele mai multe plante şi ca urmare polenizatorii au devenit obligatoriu specializaţi. Un polenizator poate fi complet dependent de o anumită floare ca sursă de hrană şi ca urmare ciclul său de viaţă corespunde sezonului de înflorire a plantei. 37 Ideea acestui tip de relaţie mutuală dintre plantă şi furnică a aparţinut lui Belt, 1874, după ce a observat atacul agresiv al furnicilor asupra speciei Acacia. O descriere detaliată a relaţiei dintre Acacia cornigera şi furnica, Pseudomyrmex ferruginea a fost prezentată de Janzen, D.H. (1967) Interaction of the bull’s-horn acacia (Acacia cornigera L.) with an ant inhabitant (Pseudomyrmex ferruginea F. Smith) in eastern Mexico. University of Kansas Science Bulletin, 47, 315–558. 38 Palmer, T.M., Young, T.P., Stanton, M.L. & Wenk, E. (2000) Shortterm dynamics of an acacia ant community in Laikipia, Kenya. Oecologia, 123, 425– 435. 39 Un review detaliat despre răspândirea seminţelor şi polenizarea ca relaţii de tip mutualist şi modul în care acesta evoluează este realizat de către Thompson J.N., 1995, The Coevolutionary Process. University of Chicago Press, Chicago. 40 Paul Baumann, Chi-Yung Lai,1 Linda Baumann, Dadbeh Rouhbakhsh, Nancy A. Moran, and Marta A. Clark, Mutualistic Associations Of Aphids And Prokaryotes: Biology Of The Genus Buchnera, Applied and Environmental Microbiology, Jan. 1995, P. 1–7 Vol. 61, No. 1 Minireview

142

Termitele şi gândacii xilofagi, incapabili să degradeze celuloza şi lignina, conţin în mod obişnuit protozoare flagelate. Acestea poartă endosimbionţi bacterieni care le oferă o parte din celulazele necesare pentru degradarea substratului nutritiv. 7.2.4. Comensalismul (+ 0) Este o relaţie obligatorie pentru organismul comensal şi indiferentă pentru “gazdă”. Comensalul foloseşte gazda sa pentru a se hrănii, ca adăpost, suport, mijloc de transport sau combinaţii ale acestora.

Fig. 7. 10 Relaţii negative Multe exemple de comensalism le oferă ecosistemele acvatice. De exemplu, în cazul spongierilor, a racilor, cochilia scoicilor se adăpostesc larve de insecte, viermi; relaţia dintre crabi şi scoici etc.. Alte exemple le oferă ecosistemele terestre: plantele agăţătoare folosesc drept suport unii arbori (plantele epiphite) (fig. 7.10); în vizuina bursucului (sau a marmotei) se adăpostesc numeroase specii (coleoptere, şoareci de câmp etc.); în muşuroi profită de condiţiile favorabile, constante şi calde peste 2000 specii comensale sau parazite, stârcul de cireadă (Bubulcus ibis) întâlnit în regiunile tropicale şi subtropicale însoţeşte turmele de copitate pentru a-şi procura cu uşurinţă hrana (insectele din zona capului şi a copitelor acestora) etc. O relaţie ciudată de tip comensal este şi cea dintre actinie şi peştişorul-claun (Amphiprion unimaculatus). Peştişorul neajutorat găseşte adăpost între tentaculele anemonelor. Serviciul lui faţă de actinie însă nu este inocent, deoarece culoarea lui vie atrage atenţia peştilor carnivori, care astfel cad pradă cnidoblastelor anemonei. Ciudat este faptul că anemona acceptă numai 2-3 peştişori care o servesc, restul fiind devoraţi41.
41

F. Lang, citat de Opriş T (1987) afirmă că între cei doi comensali intervin repere sigure de identificare (anumiţi feromoni), ceea ce demonstează posibilitatea comunicării chimice în cazul asociaţiilor interspecifice.

143

În cazul microorganismelor există două categorii de comensali: ectocomensali situaţi pe suprafaţa altor microorganisme, plante sau animale şi endocomensali prezenţi în tubul digestiv la animale. Comensalismul se poate realiza prin modificarea fizică a mediului, sinteza unui nutrient sau factor de creştere esenţial pentru comensal, sinteza unor produşi care induc sau stimulează procese morfogenetice, conversia unor compuşi insolubili în forme solubile sau a unor compuşi solubili în compuşi gazoşi accesibili altor populaţii etc. 7.2.5. Amensalism (- 0), Relaţia nu este obligatorie pentru niciunul din componenţi, însă când se produce, un component (amensalul) este inhibat în creştere sau dezvoltare de unele produse elaborate de partener (substanţe solubile organice – acizi graşi, etanol, toxine, enzime litice etc.) sau anorganice – NH3, H2S, etc.)42. Amensalismul are un caracter unidirecţional, deoarece numai o populaţie produce metaboliţi toxici sau inhibitori. Fenomenul este important din punct de vedere ecologic deoarece determină distribuţia şi mărimea populaţiilor de microorganisme (contribuie la structurarea comunităţii), poate reduce fenomenul de competiţie interspecifică pentru nutrienţi, favorizează colonizarea selectivă a unui habitat, elimină unele microorganisme patogene pentru plante, animale sau om. În practică amensalismul poate fi folosit în tehnicile de conservare a alimentelor43. 7.2.6. Competiţia (- -) Reprezintă efectul negativ al unui organism asupra altuia, ca rezultat al utilizării sau consumării aceleiaşi resurse de mediu (factori ecologici, hrană, apă, loc de reproducţie etc.). De regulă, competiţia apare în mediul suprapopulat. Unii autori afirmă că existenţa competiţiei interspecifice nu este datorată ocupării aceleiaşi nişe, ci consumului aceleiaşi resurse44. În literatură sunt evidenţiate 3 modele ale competiţiei: a. Competiţia prin exploatare (denumită şi competiţia exploatativă sau competiţia resurselor) are loc atunci când diferiţi indivizi sau specii utilizează resurse comune – lumină, hrană, apă, adăposturi. Spaţiul este de asemenea o resursă importantă pentru organismele sedentare, în special plantele terestre, şi organismele acvatice (mai ales cele marine). Utilizarea unei resurse de către un individ sau o specie
42

Exemplul tipic pentru această relaţie este cazul ciupercii Penicillium care produce compuşi antibiotici. Un alt exemplu, este cel al nucului (Juglans regia) care produce iuglandina cu rol inhibitor pentru alte specii. Datorită acestei fitotoxine nucul limitează competiţia pentru resurse. 43 G. Zarnea, op. cit., p. 628. D. M. Richardson, N. Allsopp, C. M. D'antonio, S. J. Milton & M. Réymanek. Plant invasions - the role of mutualisms (2000). Biol. Rev. 75, 65-93. 44 James Patrick Grover, Resource Competition, Springer, 1997, p. 11 şi urm. N. Botnariuc, op. cit.

144

previne utilizarea aceleiaşi resurse de către un alt individ sau specie, iar dacă resursa este limitată, reducerea disponibilitaţi ei va afecta în mod negativ alţi indivizi sau specii. Există două aspecte de reţinut în legătură cu această formă de competiţie. În primul rând, competiţia prin exploatare este un efect indirect deorece efectele competitive sau inhibatoare se manifestă doar atuunci când resursa respectivă îşi micşorează disponibilitatea. În al doilea rând, resursa trebuie să să fie limitatată pentru a determina apariţia competiţiei. De exemplu: în Australia, singurele mamifere răpitoare importante erau două specii de marsupiale: lupul cu pungă (Thylacinus cynocephalus) şi diavolul cu pungă (Sarcophilus satanicus). Odată cu popularea zonei cu triburi venite din Indonezia a fost adus şi câinele Dingo (Canis dingo), care în stare de semisălbăticie a eliminat în întregime marsupialele existente, datorită competiţiei pentru aceeaşi hrană. Într-o pajişte, există competiţie între coada vulpii (Alopecurus pratensis) şi păiuş (Festuca sp.). Festuca în teren umed nu creşte în comunitate naturală cu Alopecurus, pentru că aceasta creşte repede, o umbreşte şi o înăbuşe. În terenuri mai uscate situaţia este inversă. În ecosistemele agricole, plantele agricole şi buruienile intră în competiţie pentru lumină, apă şi elemente nutritive. Marea majoritate a organismelor terestre utilizează oxigen, dar această resursă nu este limitată pentru organismele terestre şi în consecinţă nu există competiţie între organisme pentru această resursă. b. Competiţia prin interferenţă (denumită şi competiţia concurs) are loc atunci când unele organisme împiedică accesul altora la o resursă, chiar dacă resursa nu este limitată. Interferenţa implică în general interacţiuni la nivel chimic sau comportamental între organisme, înainte de utilizarea unei resurse. De reţinut că acest tip de competiţie implică un efect diferit al unui organism asupra competitorilor lui. Atunci când resursele sunt fixate spaţial, ele pot fi apărate prin comportamente teritoriale, ceea ce împiedică accesul altor indivizi sau specii la acele resurse. Acolo unde teritoriile unor specii diferite se suprapun, pot exista interacţiuni comportamentale care duc la realocarea resurselor, cum ar fi un ghepard care renunţă la hrană pentru a evita o confruntare cu un leopard sau un leu. În mod similar, unele specii produc inhibitori chimici de creştere, care reduc ratele de creştere ale altor specii, inhibând astfel abilitaţile lor de a exploata resurse. Gândacii de făină îşi altereaza hrana cu compuşi chimici, înhibând astfel creşterea competitorilor când aceştia o ingerează. În această situaţie, există o înlănţuire complexă a ambelor tipuri de competiţie (exploatare şi interferenţă), iar efectele lor nu se pot separa cu uşurinţă. c. Competiţie indirectă, care se stabileşte între specii cu cerinţe diferite, atunci când una dintre ele consumă o resursă, care pentru altă specie este o condiţie a supravieţuirii. De exemplu, crapul chinezesc introdus în apele noastre, consumă macrofitele acvatice, care constituie substratul de depunere al icrelor la mulţi peşti, hrana pentru unele nevertebrate sau adăpost etc. Competiţia este cea mai controversată formă a relaţiilor dintre specii: 145

unii autori vorbesc despre efectul negativ al competiţiei pentru anumiţi indivizi, alţii îi atribuie un rol primordial în evoluţie (Darwin Ch.), iar alţii o consideră un fenomen real în condiţii naturale, cu rol deosebit în diversificarea adaptivă a speciilor, fără însă a fii îngrijoraţi de introducerile bruşte ale unor specii care pot avea efecte catastrofale. În natură, de-a lungul timpului, speciile s-au adaptat la o viaţă în comun (coevoluţie). De regulă, competiţia este atenuată prin specializarea extremă a nişelor. De exemplu, în pădure, competiţia este constantă la toate nivelurile: arborii cresc cu viteze diferite faţă de vegetaţia ierboasă (de exemplu, pinul numai ajuns la maturitate va determina dispariţia ierburilor de sub coroana lui); rădăcinile se vor dezvolta în straturi pentru a exploata diversele resurse etc. La mijlocul anilor 1920, un model matematic simplu al competiţiei între specii a fost conceput de Alfred James Lotka, un chimist interesat de modelarea proceselor biologice şi Vito Volterra, un matematician italian. Modelul competiţional Lotka-Volterra este o extensie simplă a modelului logistic de dezvoltare pentru o pereche de specii, care sunt notate cu N1 şi N2. Când cele două specii se dezvoltă independent, creşterea populaţiei acestora este redusă de competiţia intraspecifică după cum urmează: ⎛ K − N1 ⎞ δN1 ⎟ = r1 N1 ⎜ 1 7.1 ⎜ K ⎟ δt ⎝ ⎠ 1
⎛ K − N2 ⎞ δN 2 ⎟ = r2 N 2 ⎜ 2 ⎜ K ⎟ δt ⎝ ⎠ 2

7.2

Aceste ecuaţii sunt simple modificări a ecuaţiei 6.30. Atunci când cele două specii se dezvoltă împreună, rata de dezvoltare a fiecărei specii este redusă şi de prezenţa celeilalte, adică de competiţia între specii. Lotka şi Volterra au modificat cele două expresii de mai sus obţinând relaţiile: ⎛ K − N1 − α ⋅ N 2 ⎞ δ N1 = r1 N1 ⎜ 1 7.3 ⎟ δt K1 ⎝ ⎠
⎛ K − N 2 − β ⋅ N1 ⎞ δ N2 = r2 N 2 ⎜ 2 ⎟ δt K2 ⎝ ⎠
în care, K R α,β, N – capacitatea de suport – viteza de creştere – coeficienţi de competitivitate – numărul (densitatea) indivizilor

7.4

Comparând ecuaţiile 7.3 şi 7.4 cu ecuaţiile 7.1 şi 7.2 se observă existenţa unor termeni suplimentari de forma β·N. 146

Coeficienţii de competitivitate α şi β cuantifică influenţa indivizilor unei specii asupra vitezei de creştere a celeilalte specii. De exemplu, dacă fiecare individ al speciei 2 are acelaşi efect ca 2,5 indivizi ai speciei 1 asupra ratei de creştere a speciei 1, α va fi egal cu 2,5. Putem exprima această relaţie după cum urmează: efectulunui individ din specia 2asupra cresteriispeciei1 α= 7.5 efectul unui individ din specia1asupra cresteriispeciei1

efectulunui individ din specia1asupra cresteriispeciei 2 7.6 efectul unui individ din specia 2asupra cresteriispeciei 2 Pentru a determina rezultatul competiţiei între două specii, ecuaţiile 7.3 şi 7.4 trebuie rezolvate simultan. Acest lucru se realizează prin determinarea punctului de echilibru al densităţii populaţiilor în momentul în care cele două specii ating densitătile de saturaţie combinate şi nu se mai constată nici o creştere a acestora (δN1 / δt şi δN2 / δt = 0). Această condiţie este îndeplinită atunci când numărătorii termenilor în paranteze din ecuatiile 7.3 şi 7.4 sunt egali cu 0. Atunci când δN1 / δt = 0, K1 – N1 – αN2 = 0, deci la punctul de echilibru: 7. N 1 = K 1 − αN 2 7 Similar: 7. N 2 = K 2 − βN1 8 Ecuaţiile 7.7 şi 7.8 pot fi reprezentate în mod grafic (fig. 7.11) prin isocline zero. β=

Fig. 7. 11 Reprezentarea isoclinelor pentru competiţia a două specii – modelul Lotka-Voltera. Din figură se observă că dacă specia 2 nu este prezentă în ecosistem, specia 1 va creşte până la saturaţie (K1), în timp ce în prezenţa speciei 2, densitatea speciei 1 va fi mai mică (N1 va scădea la 0 când α·N2 = K1). 147

Un raţionament similar ne va conduce la concluzia că în absenţa speciei 1 (N1=0), N2 va creşte până la valoarea K2, în timp ce, în prezenţa speciei 1, densitatea speciei 2 nu va atinge decât valoarea K2 / β. În plus, fiecare specie va creşte în densitate aunci când densităţile combinate ale celor două specii se situează la stânga isoclinei zero, dar va scădea în densitate atunci când densităţile combinate ale celor două specii se situează la dreapta isoclinei zero. Dacă densităţile combinate ale celor 2 specii sunt situate în stânga isoclinei, speciile vor creşte până la atingerea unei densităţi ce se află pe isoclină, în timp ce, dacă într-un ecosistem sunt introduse două specii cu o densitate totală ce se situează în grafic în dreapta (deasupra) isoclinei, densitatea celor 2 specii va scădea până va atinge isoclina. Modificarea densitatii speciilor este reprezentată în fig.7.11 Densităţile de echilibru au fost determinate în mod separat pentru fiecare specie, dar densitatea de echilibru a speciei 1 depinde de densitatea de echilibru a speciei 2, si vice-versa. Pentru a înţelege dinamica combinată a celor două specii, vom combina cele două grafice, şi se va putea observa că sunt patru combinaţii posibile ale celor două isocline, care reprezintă patru rezultate posibile ale competiţiei aşa cum sunt ele prevăzute de ecuaţiile Lotka-Volterra (fig 7.12).

Fig. 7. 12 Cele patru poziţii posibile ale izoclinelor 148

Biologul rus Gause a folosit modelul Lotka şi Volterra pentru a studia competiţia dintre două specii de drojdie, Saccharomyces cerevisiae şi Schizosaccharomyces kephir (S. pombe), la începutul anilor 1930. Mai întâi, acesta a cultivat cele două specii separat şi le-a determinat parametrii de creştere conform modelului logistic pentru a estima valorile r şi K pentru fiecare specie. Apoi cele două specii au fost cultivate împreună, şi au fost estimaţi coeficienţii de competitivitate, α şi β, în baza modului în care curbele de creştere s-au modificat. Acest lucru a fost făcut pentru culturi crescute atât în condiţii aerobe cât şi anaerobe, iar rezultatele obţinute sunt cele din tabelul 7.1. Dacă folosim aceste date pentru a prevedea rezultatele competiţiei (Fig 7.13), modelul prevede că Saccharomyces va elimina Schizosaccharomyces în condiţii aerobe datorită caracteristicilor de creştere superioare (respectiv valorile r şi K) şi a faptului că pentru cele două specii coeficienţii de competitivitate sunt similari. Tabelul 01 Parametrii modelului logistic/Lotka Volterra pentru Saccharomyces cerevisiae si Schizosaccharomyces kephir Coeficient Producţie K r de realativa de competiţie alcool Condiţii aerobe Saccharomyces (sp, 1) 9,80 0,28769 α = 1,25 1,25 Schizosaccharomyces (sp, 2) 6,9 0,189 39 β = 0,85 0,80 Condiţii anaerobe Saccharomyces (sp. 1) 6,25 0,215 29 α = 3,05 2,08 Schizosaccharomyces (sp. 2) 3,0 0,043 75 β = 0,40 0,48

Fig. 7. 13 Rezultatul competiţiei dintre Saccharomyces cerevisiae (linie continuă) şi Schizosaccharomyces kephir (linie punctată) conform modelului Lotka-Volterra (parametrii din tabelul 7.1) 149

Cu toate acestea, în condiţii anaerobe, se prevede că Schizosaccharomyces va elimina Saccharomyces datorită faptului că abilităţile competitive crescute ( α este cu mult mai mare decât β) compensează caracteristicile de creştere inferioare (valorile r şi K). În fiecare caz, isoclina 0 a uneia dintre specii se situează la dreapta celeilalte (Fig 7.13) şi astfel această poate continua să crească în densitate în defavoarea celeilalte specii. La un moment dat este posibilă eliminarea uneia dintre specii de către cealaltă. Orizaephilus În realitate, niciuna dintre specii nu a fost eliminată surinamensis întrucat cele două specii au intrat într-o fază de inactivitate în momentul în care s-au aproapiat de valoarea densităţii de saturaţie combinată. Competiţia între diferite specii de gândaci de făină a fost studiată în mod extensiv de către Park, Mertz, Dawson şi alţii. Gândacii de făină reprezintă subiecţi experimentali ideali pentru că sunt mici, având 4 - 5 milimetrii în lungime la vârsta adultă şi îşi pot completa întregul ciclu de viaţă în mici recipiente cu făină. Pot fi număraţi în cernerea făinei şi e posibil să se facă experimente repetabile prin păstrarea mai multor recipiente în camere cu mediu controlat. În unul din aceste experimente, Park (1962) a studiat creşterea unor populaţii formate din specii singulare şi amestecate de Tribolium confusum şi Tribolium castaneum în condiţii de temperatură şi umiditate diferite (Tabelul 7.2). Tribolium confusum a eliminat totdeauna Tribolium castaneum la 24o C şi 30% umiditate relativă (cazul 1) în timp ce la 34o C şi 70% umiditate relativă Tribolium castaneum a eliminat totdeauna Tribolium confusum (cazul 2).

Fig. 7. 14 a) Rezultatul competeţiei între T. confusum (linie continuă) şi T. castaneum (linie punctată) crecute la 24oC şi umiditate relativă 70%, conform modelului Lotka Volterra- traiectoriile densităţilor sunt reprezentate prin săgeţi b) Rezultatul competeţiei între cele două specii când densităţile iniţiale sunt diferite (densităţile iniţiale pentru T. confusum sunt reprezentate prin cercuri, densităţile iniţiale pentru T. castaneum sunt reprezentate prin cruci (Park 1962.) 150

Cu toate acestea, la temperaturi şi grade de umiditate intermediare niciuna dintre specii nu o poate elimina pe cealaltă cu toate că Tribolium confusum câştigă mai frecvent la nivele de temperatură şi umiditate mai scăzute în timp ce Tribolium castaneum câştigă mai frecvent la nivele de temperatură şi umiditate mai ridicate (Tabelul 7.2). La 24o C şi 70% umiditate relativă, capacitatea de suport pentru Tribolium confusum a fost K1=220, iar pentru Tribolium castaneum K2=340. Coeficienţii de competitivitate au fost α = 1 şi β = 2,2, Pe baza acestor parametri s-au putut construi isoclinele 0 pentru această interacţiune (Fig. 7.14a). Se poate observa că modelul prevede că oricare dintre specii poate câştiga în funcţie de densitaţile iniţiale şi vitezele relative de creştere.

Rhizopertha dominica

Tabelul 7.2. Densitatea (%) la care Triboluim confusum a eliminat T. castaneum în funcţie temperatură şi umiditate (Park 1962) Temperatură Umiditate relativă 30% 70% 71% 24 oC 100% oC 87% 14% 29 0% 34 oC 90% Park a crescut culturi începând cu diferite combinaţii de densităşi ale celor două specii (Fig.7.14) şi a arătat că una dintre specii va elimina totdeauna pe cealaltă dacă densităţile iniţiale erau în favoarea sa. Cu toate acestea, a existat o zonă de densităţi intermediare, pe care a denumit-o zonă intermediară, în care nu a fost posibilă predicţia speciei câştigătoare. În această zonă, evenimente accidentale au determinat în mod probabil care dintre specii avut o rată de creştere mai mare decât cealaltă astfel încât a copleşit şi în final eliminat cealaltă specie. Procesul competiţional dintre aceste două specii este complex. Pe de-o parte, consumul sursei de hrană (făina) este afectat de producţia de inhibitori eliberaţi de cele două specii, iar pe de altă parte, fiecare specie are un comportament prădător, preferând ouăle şi pupele speciei concurente. Park a considerat că acest comportament prădător reciproc este un tip de competiţie de interferenţă. Două specii vor coexista în echilibru stabil atunci când fiecare specie îşi va inhiba propria dezvoltare mai mult decât va inhiba dezvoltarea celeilalte specii, adică competiţia intraspecie este mai puternică decât competiţia interspecie în cazul ambelor specii. Un exemlu al acestui tip de competiţie este oferit de Oryzaephilus şi Rhizopertha când cresc în grâu (Crombie 1945). Într-un set de experimente, parametrii modelului au fost K1=330 (Rhizopertha), K2=440 (Oryzaephilus), α = 0.235, respectiv β = 0.12. Rezultatul este prezentat în Fig. 7.15. Larvele de Rhizopertha trăiesc, se hrănesc şi devin pupe în 151

interiorul crăpăturilor boabelor de grâu, pe când larvele de Oryzaephilus trăiesc şi se hrănesc la suprafaţa boabelor. Adulţii ambelor specii trăiesc şi se hrănesc la suprafaţa boabelor de grâu. Diferenţa dintre obiceiurile de hrănire ale larvelor şi un nivel redus al comportamentului prădător al speciei Oryzaephilus asupra ouălor şi pupelor de Rhizopertha permite celor două specii să coexiste într-un echilibru stabil. Importanţa reducerii comportamentului prădător asupra pupelor a fost demonstrat şi în competiţia dintre Tribolium confusum şi Oryzaephilus. Tribolium a eliminat întotdeauna Oryzaephilus din făină, dar când în făină au fost introduse tuburi capilare, s-a obţinut coexistenţa stabilă a celor două specii. Specia mai mică, Oryzaephilus, a putut atinge stadiul de pupă în tuburile capilare şi astfel a fost ferită de prădare. Condiţiile pentru acest cazul pot fi obţinute din intersecţia izoclinelor 0. Putem observa că K1< K2 / β şi astfel β < K2 / K1, şi K2 < K1 / α, şi astfel α < K1 / K2. În mod normal, efectele competiţiei intraspecie sunt mai mari decât acele ale competiţiei interspecii.

Fig. 7. 15. Rezultatul competeţiei dintre Rhizopertha (linie continuă) şi Oryzaephilus (linie punctată),conform modelului Lotka–Volterra. (Crombie 1945.) Atunci când α = K1 / K2 şi β= K2 / K1, izoclinele 0 ale celor două specii coincid, iar modelul prevede că cele două specii pot coexista într-o zonă de densităţi de echilibru în funcţie de densităţile iniţiale şi ratele relative de dezvoltare. Tabelul 7.3 Parametri de creştere pentru Paramecium aurelia şi Paramecium caudatum (Gause 1934) Parametrul Paramecium aurelia Paramecium caudatum Capacitatea de suport K2=64 K1=105 Rata de creştere intrinsecă r2=0,7944 r1=1,1244 Coeficientul competiţional α=1,64 β=0,61 Gause (1934) a examinat competiţia dintre Paramecium aurelia şi Paramecium caudatum care pare să se conformeze acestei situaţii (Tabelul 7.3, Fig 7.16, fig. 7.17). 152

Deşi modelul Lotka – Volterra prevede că cele 2 specii vor coexista, Paramecium caudatum a fost eliminat din culturile mixte în aproximativ a şaisprezecea zi. Motivul principal pentru eliminarea speciei Paramecium caudatum de către Paramecium aurelia are legătură cu prelevarea de mostre zilnice din culturi pentru estimarea densităţilor lor, pentru a parafraza din Gause (1934): Biomasa fiecărei specii a fost redusă zilnic cu 1/10. Dacă speciile ar fi avut proprietăţi similare, pentru fiecare dintre ele s-ar fi constatat o creştere cu 1/10 şi nu ar fi existat nici o alterare a densităţilor relative ale celor două specii. Cu toate acestea, dacă una dintre specii se dezvoltă mai rapid decăt cealaltă, va reuşi nu numai să recâştige ceea ce a pierdut dar şi să preia o parte din resursele de hrană ale celeilalte specii. În concluzie fiecare „mişcare elementară” a populaţiei duce la o diminuare a biomasei speciei care creşte mai încet şi cauzează dispariţia ei completă după o anumită perioadă de timp.

Fig. 7. 16 Influenţa competiţiei asupra curbelor de creştere pentru Paramecium aurelia şi Paramecium caudatum Populaţiile sunt reduse atât datorită prădătorilor cât şi de perturbările accidentale ale ecosistemului, iar abilitatea lor de a se reface în urma acestor reduceri influenţează în mod indiscutabil rezultatul competiţiei dintre specii. Trebuie subliniat că modelul Lotka – Volterra ţine seama doar de parametrii de creştere şi coeficienţii competiţionali (α şi β) pentru a prevedea rezultatul competiţiei. Acesta este principalul motiv pentru care s-a încercat modificarea modelului Lotka Volterra prin introducerea unor parametri suplimentari care să modeleze şi răspunsul populaţiei la perturbaţii. 153

Fig. 7. 17 Rezultatul competeţiei dintre Paramecium aurelia şi P. caudatum, conform modelului Lotka–Volterra. (Gause 1934.) Astfel, Slobodkin (1961) a modificat modelul de bază Lotka–Voltera prin introducerea unui factor de înlăturare nonselectiv (m), şi a arătat că ratele de creştere relative ale celor două specii pot fi importante în determinarea rezultatului competiţiei. El a modificat ecuaţiile modelului Lotka-Volterra înlăturând o proporţie (m) din fiecare populaţie la un anumit interval de timp şi a obţinut următoare pereche de ecuaţii: ⎛ K − N 1 − αN 2 ⎞ δN 1 ⎟ − mN1 = r1 N1 ⎜ 1 7.9 ⎜ ⎟ δt K1 ⎝ ⎠
⎛ K − N 2 − βN1 ⎞ δN 2 ⎟ − mN 2 = r2 N 2 ⎜ 2 ⎜ ⎟ K2 δt ⎝ ⎠

7.10

Dacă factorul de înlăturare este selectiv, cum ar fi un prădător care mănâncă mai mult dintr-o specie decât din alta, îl putem totuşi conforma modelului nostru operând reducerea necesară ratei de creştere, r, a speciei cu rata de înlăturare mai mare. Se obţine astfel un model tridimensional în care numărul de indivizi ai speciei 1 (N1) şi speciei 2 (N2) variază atât în funcţie de rata de înlăturare (m) cât şi de interacţiunea competitivă dintre cele două specii (figura 08). Rezultatul competiţiei se determină în acelaşi mod ca şi pentru modelul simplu Lotka–Voltrrra, prin calcularea condiţiilor de echilibru atunci când δN1 / δt şi δN2 / δt = 0. Atunci când δN1 / δt = 0, ecuaţia 17.11 poate fi simplificată:
⎛ m⎞ N 1 = K 1 ⎜1 − ⎟ − αN 2 ⎜ r ⎟ ⎝ 1 ⎠

7.11

154

Fig. 7. 18 Modelul Slobodkin, în care se ţine seama de înlăturarea speciilor cu rata m Cele trei isocline zero pot fi derivate din acestă expresie după cum urmează: atunci când m = 0, N1 = K1 − α N2, care corespunde modelului Lotka – Volterra; atunci când N2 = 0, N1 = K1 (1 – m/r1); şi atunci când N1 = 0, N2 = (K1/α) (1 – m/r1). În mod similar, punctele de intersecţie pe cele trei axe se obţin după cum urmează: atunci când N2 şi m = 0, N1 = K1; atunci când N1 şi m = 0, N2 = K1/α; şi atunci când N1 şi N2 = 0, m = r1 (vezi Fig. 7.18). Isoclinele 0 ţi intersecţiile pentru specia 2 se obţin în acelaşi mod. Cele trei isocline pentru fiecare specie stabilesc limitele isoplanurilor care sunt descrise în ecuaţia. 17.11 şi expresia similară scrisă pentru specia 2. Atunci când operează un factor de înlăturare (ex. m > 0), isoplanul 0 al speciei 1 se află în afara celui al speciei 2 şi astfel modelul prevede că specia 2 va fi eliminată. Astfel, modificarea lui Slobotkin explică foarte clar observaţiile lui Gause pentru Paramecium aurelia şi Paramecium caudatum deoarece Paramecium aurelia are rata de creştere mai ridicată. Includerea factorului de înlăturare schimbă rezultatul competiţiei pentru a favoriza specia cu cea mai mare rată de creştere (r). Acelaşi lucru este valabil şi pentru cazurile anterioare dar numai la valori mari ale lui m. Slobodkin (1961) a realizat verificarea experimentală a predicţiei conform căreia existenţa unui factor de înlăturare nonspecific poate promova coexistenţa a două specii care în mod normal (la m=0) nu coexită. De exemplu, în cazul speciilor hidra verde (Hydra viridissima) şi hidra brună (Hydra littoralis), hidra brună a fost invariabil eliminată de către hidra verde pentru că ultima poate folosi o sursă suplimentară de hrană, asigurată de simbioza cu algele verzi. Cu toate acestea, atunci când un procent fix de animale nou născute din fiecare specie a fost înlăturat, cele două populaţii s-au stabilizat şi au putut coexista pe durata experimentului. În mod similar, s-a observat că gărgăriţa de fasole azuki 155

(Callusobruchus chinensis) a eliminat întotdeauna gărgărita de mazăre (Callusobruchus quadrimaculatus) atunci când cele două specii erau menţinute pe fasole azuki. Dar dacă o viespe parazită (Neocatolaccus mamezofagus) se adaugă culturilor, ambele specii au coexistat pentru o perioadă de timp indefinită. Viespea nu prezintă vreo preferinţă pentru una dintre cele două gărgăriţe. Modelul Slobodkin ne arată că este probabil ca două specii să coexiste dacă competiţia interspecii este scăzută în raport cu competiţia intraspecie, în timp ce dacă competiţia interspecii este ridicată raportat la competiţia intraspecii, una dintre specii va fi eliminată de către cealaltă. Aceste predicţii generale pot fi modificate de capacităţile relative de reproducere ale celor două specii. Introducerea unui factor de înlăturare precum un prădător sau perturbări de ordin fizic, poate să promoveze sau să reducă probabilitatea coexistenţei în funcţie de raportul de capacităţi competitive şi ratele de creştere a populaţiei. Critica principală adusă modelului Lotka-Volterra şi/sau celui modificat de Slobodkin este capacitatea redusă de predicţie pentru comportarea populaţiilor în ecosistemele reale (Keddz 1989). Condiţiile de mediu variază atât în spaţiu cât şi în timp astfel încât capacităţile reproductive şi coeficienţii de competitivitate nu vor fi constanţi ci variabili. Mai mult, în numeroase cazuri, mărimea fizică sau structura clasei de vârstă a populaţiei poate avea o influenţtă profundă asupra abilităţii sale competiţionale, iar aceasta poate varia de asemenea considerabil în timp. În urma anlizei modelului Lotka-Volterra şi a modificării acestuia de către Slobodkin putem concluziona că două specii pot coexista dacă compeţiţia interspecifică este redusă în raport cu cea intraspecifică, în timp ce dacă compeţia interspecifică este mult mai importantă decât cea intraspecifică, una din specii o va elimina pe cealaltă. Aceste concluzii generala se pot fi modifica dacă necesităţile nutriţionale ale celor două specii sunt foarte diferite sub aspect cantitativ (asthel încât capacitatea de suport a mediului pentru cele două specii diferă semnificativ). Introducerea unui factor de înlăturare nespecific (prădătorismul, condiţii de mediu neprielinice-îngheţ, inundaţii), poate fi să reducă şansa coexistenţei speciilor, fie să o mărească, în funcţie de raportul dintre abilităţile competitive ale speciilor (cuantificate prin coeficienţii de competitivitate) şi viteza de creştere a populaţiei. La valori mici ale lui m, cel mai important factor este reprezentat de coeficientul de competitivitate, însă la valori mari, rezultatul competiţiei va depinde de vitezele de creştere ale celor două specii. La valori medii ale parametrului m, avantajul competitiv al unei specii poate fi contrabalansat de viteza de creştere mai mare a celeilalte. 7.2.7. Prădătorism (+ -) Relaţie obligatorie, cu efect pozitiv pentru prădători şi negativ pentru pradă. Pornind de la definiţia,,prădării” (consumarea în întregime sau a unor părţi dintr-un alt individ –prada) se poate spune că prădători sunt: erbivorele, carnivorele sau omnivorele. În funcţie de dietă (hrană), unii prădători sunt extrem de specializaţi, 156

alţii, din contră, au o dietă mai generalizată (în general, erbivorele sunt mai specializate decât carnivorele). 7.2.7.1. Modelul Lotka-Volterra Un model clasic, foarte simplu, capabil să descrie interacţiunile implicate de relaţia pradă-prădător este modelul Lotka-Volterra, realizat în mod independent de Alfred Lotka (1925) şi Vito Volterra (1926).Acest model permite cuantificarea dinamicii populaţiilor de prădători şi a prăzii într-un ecosistem. Dacă notăm cu H numărul indivizilor din populaţia ce constituie prada şi cu P numărul prădătorilor, variaţia numărului de indivizi din cele două specii în timp (sau a densităţii acestora) poate fi descris de sistemul de ecuaţii: δH = rH − aHP 7.12 δt

în care, r H P A C

δP = cHP − dP δt

7.13

D

– viteza intrinsecă de creştere naturală a populaţiei prăzii – numărul de prădători – numărul de indivizi din specia prădată – rata de atac a prădătorilor – coeficientul de conversie (eficienţa conversiei) de la biomasa prăzii la cea aprădătorilor – viteza de dipariţie (moarte) a prădătorilor

Examinarea acestui sistem de ecuaţii diferenţiale relevă faptul că el include câteva ipoteze şi caracteristici particulare: 1.în absenţa prădătorilor, populaţia prăzii creşte exponenţial (când aHP=0, δH/δt = rH), deşi ar fi mai corect să descriem evoluţia populaţiei prăzii în absenţa prădătorilor printr-o curbă sigmoidă 2. numărul disparişiilor prăzii datorită prădătorismului (aHP) este o fracţie contantă din produsul între densitatea prăzii şi cea a prădătorilor (adică vom avea acelaşi număr de prăzi moarte dacă în ecosistem există 1 pradă şi 100 prădători şi 100 prăzi şi un singur prădător); expresia numărului de dispariţii ale prăzii se bazează pe ipoteza că prădătorul şi prada se deplasează aleator, numărulîntâlnirilor dintre cele două specii va fi dat de produsul dintre densităţile lor; dacă o fracţie constantă din aceste întâlniri se termină cu moartea prăzii (această funcţie poate fi îmbunătăţită astfel încât să ia în considerare gradul de săturare al prădătorilor) 3.viteza de creştere a prădătorilor este proporţional cu eficienţa transformării biomasei prăzii (cHP este proporţional cu aHP); nu exită altă limitare a creşterii prădătorilor (cum ar fi de exemplu teritoriul-spaţiul) 4. viteza de dispariţie a prădătorilor este constantă, deşi ar fi mai corect să fie corelată cu cantitatea de hrană (pradă) consumată. 157

Pentru analiza modelului Lotka-Volterra se porneşte de la obţinerea expresiilor pentru izoclinele zero, adică a populaţiilor de echilibru în cazul în care populaţiile prăzii şi prădătorilor nu se modifică în timp. Pentru populaţia prăzii: δH = 0 ⇒ rH − aHP = 0 7.14 δt P=r a Numărul de prădători (P) necesar pentru menţinerea constantă a populaţiei prăzii depinde de viteza de creştere a prăzii (r) şi de rata atacurilor. Dacă numărul prădătorilor este mai mare decât r/a, densitatea prăzii va scădea, în timp ce dacă P<r/a, densitatea prăzii va creşte (fig 7.21). Trebuie subliniat faptul că în ecuaţia 18.3 nu apare dependenţa de densitatea prăzii ceea ce nu este realist. Pentru prădători se obţine: δP = 0 = cHP − dP ⇒ 7.15 δt H =c d Deci, populaţia prădătorilor este menţinută în echilibru prin fixarea numărului de prăzi, independent de densitatea prădătorilor ceece este din nou nerealist. Dacă numărul de prăzi este mai mare decât d/c, numărul prădătorilor va creşte, în timp ce dacă H<c/d, numărul prădătorilor va scădea.

Fig. 7. 19 Izoclinele prăzii şi prădătorului conform modelului Lotka-Volterra Cele două izocline se intersectează în unghi drept când cele două grafice din fig 7.19 sunt suprapuse. Dinamica prăzii şi prădătorilor va prezenta oscilaţii susţinute (fig. 7.20). Oscilaţiile populaţiei prădătorilor sunt întârziate cu un sfert de ciclu faţă de oscilaţiile prăzii, adică numărul prădăorilor va fi determinat de populaţia prăzilor de la un moment precedent situat cu un sfert de ciclu mai devreme.

158

Fig. 7. 20 Dinamica prăzii şi prădătorilor în modelul Lotka-Volterra

Fig. 7. 21 Oscilaţii în populaţia prăzii şi prădătorilor 7.2.7.2. Modelul grafic Rosenzweig-MacArthur Rosenzweig and MacArthur au argumrntat că dacă creşterea prăzii urmează curba logistică, izoclina zero pentru pradă trebuie să aibă o formă de dom şi nu o linie orizontală. Cel mai mare număr de prădători este susţinut la o densitate a prăzii egală cu K/2. Pornind de la ideea că că o populaţiie de prăzi constantă nu poate suporta orice densitatea de prădători, autorii menţionaţi au propus pentru izoclina prădătorilor forma prezentată în fig 7.22. Tinând seama de faptul că populaţia prăzii trebuie să aibă o anumită mărime diferită de zero pentru a putea suporta prădătorii, izoclina prădătorilor nu poate porni din zero ci de la o anumită valoare a densităţii prăzii mai mare ca zero. Pe mărură ce densitatea prădătorilor creşte, densitatea prăzii trebuie să fie din ce mai mare. 159

Fig. 7. 22 Modelul Rosenzweig and MacArthur Există trei variante pentru combinarea celor două izocline (fig. 7.23). Dacă intersecţia se produce la dreapta maximului, se obţin pscilaţii amortizate, în tmp ce dacă intersecţia se produce în stânga maximului, oscilaţiile vor creşte în amplitudine. Dacă intersecţia celor două izocline se produce la valoarea K/2 oscilaţiile vor avea aceiaşi amplitudine. În acest caz, este posibilă atât extincţia prădătorilor cât şi a sau a ambelor specii. Stabilizarea oscilaţiilor poate fi obţinută fie prin existenţa unui refugiu pentru pradă (în care nu pot pătrund prădătorii), fie prin limitarea capacităţii de suport a mediului pentru prădători. 7.2.7.3. Modelul funcţional Holling Interacţia pradă-prădător poate fi studiată şi prin prisma răspunsului funcţional al populaţiei de prădători la modificarea densităţii prăzii (descrisă prima dată de Solomon, 1949) sau a densităţii prădătorilor. Răspunsul funcţional ne arată cum se modifică numărul de prăzi atacate de un prădător este influenţat de densitatea prăzii sau a prădătorilor din ecosistem. Aceste răspunsuri funcţionale sunt influenţate atât de caracteristicile prăzii cât şi de cele ale prădătorului (Holling 1959, 1961, 1963, 1963, 1964, 1965, 1966)45.

45

Holling, C. S. 1959a. The components of predation as revealed by a study of small mammal predation of the European sawfly. Canadian Entomologist 91: 293-320; Holling, C. S. 1959b. Some characteristics of simple types of predation and parasitism. Canadian Entomologist 91: 385-98; Holling, C. S. 1961. Principles of insect predation. Annual Review of Entomology 6: 163—82; Holling, C. S. 1963. An experimental component analysis of population processes. Memoirs of the Entomological Society of Canada 32: 22-32; Holling, C. S. 1964. The analysis of complex population processes. Canadian Entomologist 96: 335-47; 1965. The functional response of predators to prey density and its role in mimicry and population regulation. Memoirs of the Entomological Society of Canada 45: 1-60; Holling, C. S.1966. The functional response of invertebrate predators to prey density. Memoirs of the Entomological Society of Canada 48: 1-87.

160

Fig. 7. 23 Combinarea izoclinelor pentru modelul Rosenzweig-MacArthur

Fig. 7. 24 Stabilizarea oscilaţiilor prin existenţa unui refugiu pentru pradă sau prin limitarea capacităţii de suport pentru prădători Modelul presupune că un animal răpitor îşi petrece timpul realizând două tipuri de activităţi: a) căutarea prăzii, cu durata Ts; b) activitatea de capturare, ucidere, devorare şi digestie a prăzii capturate cu durata Th. Timpul petrecut de prădător în cele două tipuri de activităţi poate fi diferit. 161

Fig. 7. 25 Cele 4 tipuri de răspuns funcţional ale prădătorilor la modificarea densităţii prăzii (Holling, 1961) De exemplu, dacă prada este suficient de abundentă, tipul consumat cu căutarea prăzii poate fi mai scurt. Oricum, timpul total este dat de suma perioadelor de timp consumate pentru cele două activităţi: T = Ts + Th 7.16 Presupunând că un animal prădător capturează un număr Ha de animale pradă pe durata intervalului de timp T, atunci timpul necesar consumului şi digestiei prăzii (Th) va fi proporţional cu numărul exemplarelor pradă capturate: Th = H a ⋅ Th1 7.17
în care,Th1

Procesul de capturare a prăzii este întâmplător. Ţinând cont de parametrul a, care este o „rată a căutării prăzii” şi de perioadele de timp se poate calcula numărul de prăzi capturate de prădător cu relaţia: H a = a ⋅ H ⋅ Ts 7.18 din care, rezultă că timpul necesar căutării prăzii va fi: H Ts = a 7.19 a⋅H Pornind de la aceste relaţii se poate calcula bugetul de timp ce caracterizează activitatea prădătorului cu relaţia: 162

– timpul petrecut cu activitatea de ucidere şi consum al unui exemplar din populaţia pradă.

Ha 7.20 a⋅H de unde rezultă că numărul de indivizi ai populaţiei pradă mâncaţi de prădător va fi: a ⋅ H ⋅T Ha = 7.21 1 + a ⋅ H ⋅ Th1 Obs: Această ecuaţie a fost dedusă în ipoteza (impicită) că densitatea prăzii este constantă în timpul experimentului; Hassell (1978)46, a propus modele care ţin seama de scăderea densităţii prăzii Primul tip prezentat în fig. 7.25 este întâlnit la animalele care se hrănesc prin filtrare (de exemplu balenele)-prădători pasivi. La densităţi mici ale prăzii, numărul de prăzi mâncate depinde doar de densitatea prăzii şi timpul alocat hrănirii. Dacă timpul alocat hrănirii (T) este constant, creşterea densităţii prăzii va determina o creştere direct proporţională a numărului de prăzi mâncate (timpul necesar hrănirii propriu-zise nu depinde de numărul de prăzi consumate). Pentru acest tip de hrănire ecuaţia 7.21 poate fi aproximată de: Ha ≅ a ⋅ H ⋅T 7.22 Limitarea superioară apare atuci când prada este bogată şi se atinge viteza maximă de hrănire. Un exemplu îl constituie hrănirea speciei Daphnia magna cu celule de S.cerevisae (fig. 7.26) Th = H a ⋅ Th1 +

Fig. 7. 26 Răspunsul funcţional de tipul 1 observat la Daphnia magna în funcţie de concentraţia celulelor de Saccharomyces cerevisiae. (Rigler, 1961.) Răspunsul funcţional de tip 2 ne arată că pe măsură ce densitatea prăzii creşte, creşterea numărului de prăzi consumate de un prădător creşte cu o viteză din ce în ce mai mică. Această dinamică poate fi explicată dacă ţinem seama de faptul

46

Hassell, M.P. (1978) The Dynamics of Arthropod Predator–Prey Systems. Princeton University Press, Princeton, NJ.

163

că pe măsură ce numărul de prăzi mâncate creşte, prădătorul va aloca un timp din ce în ce mai mare pentru consumul prăzii. Răspunsul funcţional de tip 3, se deosebeşte de tipul 2 prin forma curbei la densităţi mici ale prăzii. Creşterea rapidă a numărului de prăzi consumate în partea inferioară a curbei poate fi explicată prin creşterea eficienţei prădătorului.

Fig. 7. 27 Răspuns funcţional de tip 2- hrănirea bizonului american de pădure (Bison bison) cu rogoz (Carex atherodes)

Fig. 7. 28 Răspuns funcţional de tip 3 la hrănirea muştei beţive (Calliphora vomitoria) cu picături de zahăr (Murdie şi Hassell, 1973)47 Răspunsul funcţional de tip 4 poate avea prima parte a curbei similară cu oricare din cazurile anterioare. Partea superioară ne arată o scădere a vitezei de hrănire la creşterea densităţii prăzii. De exemplu, în cazul organismelor ce se
47

Murdie, G. & Hassell, M.P. (1973) Food distribution, searching success and predator–prey models. In: The Mathematical Theory of the Dynamics of Biological Populations (R.W. Hiorns, ed.), pp. 87–101. Academic Press, London.

164

hrănesc prin filtrare, existenţa unei densităţi foarte mari a hranei poate determina necesitatea curăţirii aparatului de hrănire. Un alt motiv al scăderii numărului de prăzi consumate la creşterea densităţii prăzii este confuzia prădătorului în prezenţa unei hrane foarte abundente. De exemplu, când carasul auriu (Carassius auratus) întâlneşte foarte mulţi purici de baltă (Daphnia) este derutat neputând să se hotărască ce individ să atace. Turmele mari de animale sunt mai greu atacate de carnivore deoarece pot da alarma mai repede sau chiar se pot apăra de atacul prădătorului. Un al doilea tip de răspuns funcţional este dat de influenţa densităţii prădătorilor asupra numărului de prăzi consumate (fig. 7.29). În general, creşterea numărului de prădători determină apariţia competiţiei şi scăderea numărului de prăzi mâncate de un prădător (fig. 7.29a). În unele cazuri, la densităţi reduse ale prădătorilor creşterea numărului de prădători măreşte numărul de prăzi consumate. Această dinamică este observată atunci când prădătorii trebuie să se asocieze pentru a pute învinge o pradă puternic (fig 7.29b).

Fig. 7. 29 Influenţa densităţii prădătorilor asupra numărului de prăzi consumate Răspunsul numeric presupune creşterea efectivului populaţiei prădătoare ca rezultat al măririi densităţii prăzii48.Rata reproducerii populaţiei prădătoare depinde de rata prădătorismului, în sensul că o densitate crescută a prăzii, presupune o energie disponibilă mai mare care poate fi alocată de populaţia prădătoare procesului de reproducere. Răspunsul agregaţional reprezintă fenomenul de agregare a prădătorilor ca efect al creşterii densităţii prăzii. Acest fenomen este foarte important pentru numeroase sisteme pradă-prădător, având de obicei calitatea de a creşte stabilitatea sistemelor pradă-prădător distribuite spaţial. Pentru realizarea unui model pradă-prădător care să includă atât răspunsul funcţional cât şi răspunsul numeric, se porneşte de la populaţia pradă. Rata
48

Semnificaţia răspunsului numeric poate fi oarecum neclară, deoarece răspunsul numeric poate avea două cauze: creşterea ratei reproducerii atunci când prada este abundentă; atracţia pe care o exercită asupra prădătorilor agregarea prăzii.

165

prădătorismului va fi modelată utilizând ecuaţia lui Holling care reprezintă matematic răspunsul funcţional: a ⋅ H ⋅T Ha = 7.23 1 + a ⋅ H ⋅ Th Ecuaţia care descrie dinamică populaţiei pradă este: δH a⋅H ⋅P ⎛ H⎞ = rH ⋅ H ⎜1 − ⎟ − 7.24 δt K ⎠ 1 + a ⋅ H ⋅ Th ⎝ Presupunând că în lipsa prădătorilor densitatea populaţiei pradă creşte după modelul logistic, dinamica populaţiei prădătoare va fi descrisă de o ecuaţie de forma: δP P ⎞ ⎛ = rP ⋅ P ⎜1 − 7.25 ⎟ δt ⎝ k⋅H ⎠ Această ecuaţie descrie răspunsul numeric al populaţiei prădătoare la modificarea densităţii prăzii. Modelul obţinut poate fi utilizat pentru a simula combaterea biologică a dăunătorilor atât în ecosistemele naturale cât şi în cadrul culturilor agricole. 7.2.8 Prădătorismul şi evoluţia: caracteristicile prăzii care reduc riscul prădării De-a lungul evoluţiei comportamentul prădătorilor a fost optimizat în vederea maximizării ratei câştigului de energie. În acest scop prădătorii au avut în vedere câteva elemente: conţinutul energetic al hranei; timpul de căutare şi localizare a hranei; pregătirea pentru atac; timpul scurs de la pregătire până la ingerarea prăzii; evitarea tipurilor de pradă care nu corespund gustului acestora sau sunt dăunătoare în vreun mod. Astfel, comportamentul prădător a lucrat asupra caracteristicilor prăzii ca forţă selectivă puternică, iar prada a răspuns evoluând într-o gamă largă de direcţii pentru a reduce riscul prădării. Comportamentul prădător, însă, a fost doar una dintr-o arie largă de forţe selective care au operat asupra populaţiilor pradă. Selecţia a echilibrat riscurile şi câştigurile diferitelor presiuni selective. 7.2.8.1 Relaţii plante - erbivore Apărarea plantelor prin mijloace morfologice, fiziologice, comportamentale etc. reprezintă o formă a relaţiilor plante – erbivore, care le permite primelor să supravieţuiască şi implicit să se reproducă. Plantele, cu tot arsenalul de mijloace defensive, nu sunt pe deplin invulnerabile, întrucât nu dispun de mijloace eficace de apărare împotriva tuturor grupelor de consumatori. Adaptarea prin selecţie naturală s-a dirijat probabil în direcţia apărării împotriva grupului de duşmani cel mai primejdios pentru existenţa ei. Adaptările acestora pot fi de natură: 166

a. Anatomico-mecanică (structuri defensive): - ghimpi, spini – dispuşi pe diferite organe ale plantelor: pe tulpină la măceş (Rosa canina), la vârful sau marginea frunzelor (Agave, pălămidă-Cirsium arvense), sub inflorescenţă la albăstriţă (Centaurea cyanus) etc.; întinderea radiară a ramurilor doar în vârful tulpinii (Eucalipt, palmieri); mineralizarea ţesuturilor - la coada calului (Equisetum arvense), graminee, rodul pământului (Arum maculatum). Acest mod de apărare se adresează numai unor fitofagi (erbivore, în special) şi nu prezintă o specializare a apărării (Botnariuc, 1999). b. Apărare chimică - prezintă în compoziţia organelor substanţe toxice azotate (glicozizi cianogenetici - Sorghum vulgare, alcaloizi - Conium maculatum, Atropa beladona, Datura stramonium, Papaver sp., Vinca sp., Senecio jacobea, Solanum demissum etc.) şi neazotate (Digitalis sanguinalis, Rhododendrum sp., Agrostema githago, Saponaria officinalis); diferite uleiuri eterice (frăsinelul - Dictamnus albus, izma – Mentha viridis, peliniţa – Artemisia austriaca); acizi organici, taninuri (măcriş - Rumex acetosela, frunze de stejar – Querqus robur); latex (rostopască - Chelidolium majus). c. Bio-ecologică – allelopatia, existenţa unei sensibilităţi şi reacţii interne la unele impulsuri bioelectrice pe care le emit animalele (Mimosa pudica, Phitologica electrica – Nicaragua-), determinarea succesiunii grupelor de organisme din biocenoză (în cazul algelor –,,înflorirea apelor,,) etc. Apărarea plantelor în general este costisitoare din punct de vedere energetic, dar şi material. Dezvoltarea sistemelor de apărare necesită o serie de resurse disponibile, precum elemente nutritive, lumină etc., care sunt necesare şi pentru dezvoltarea plantelor. Cercetările arată că în medii bogate în resurse predomină creşterea, în timp ce apărarea este mai redusă (Coley, 1985, Lerdau, 1994). A apărut astfel o nouă strategie de rezistenţă la presiunea erbivorelor (în afară de cea a apărării) şi anume strategia toleranţei (Rosenthal, Kotanen, 199449). 7.2.8.2 Relaţii carnivori – victime Formele de apărare la animale sunt legate de unul dintre principalii factori ai selecţiei naturale şi anume relaţiile victimă-duşman. Ca urmare a relaţiilor bilaterale se poate vorbi de apărarea individuală şi colectivă. Dacă ne referim la individ, această relaţie este benefică pentru prădător şi negativă pentru pradă. Din punct de vedere ecologic ne interesează însă relaţiile la nivel populaţional. În acest caz, prădătorismul poate fi benefic şi pentru pradă, întrucât răpitorul va consuma cu precădere organismele cu diferite deficienţe, pe cele aflate la o vârstă înaintată sau pe cele tinere care nu suficiente resurse, pentru capturarea cărora consumurile energetice sunt cele mai reduse. Diversitatea mijloacelor de evitare a prădătorilor şi a prăzii:

49

Citat de Ari-Pekka, Huhta, 2001, Restorative mowing on semi-natural grasslands: communitylevel changes and species-level responses, thesis, http://herkules.oulu.fi

167

a. Apărare pasivă prin mijloace anatomice: coarne (recordul de mărime îl deţin elanii uriaşi (Alces gigas) din Alaska ≈ 2m); colţii de mistreţ (Sus scrofa); cleşti insecte (rădaşca-Lucanus cervus), raci şi crabi; carapace – broasca ţestoasă; ghimpi şi spini (arici –Erinaceus, porcii spinoşi – Hystrix cristata, şopârle) etc. De asemenea, mărimea unor animale le fac aproape invulnerabile la adevăraţii prădători (de exemplu în cazul exemplarelor adulte de elefant African - Loxodonta africana). b. Apărare pasivă a animalelor prin protecţie chimică cu substanţe defensive (sângele larvei viespei cu ferăstrău – Athalia colibri, lichid volatil, usturător la gândacul bombardier – Brachinus etc); cu venin; mirosuri respingătoare prezente în special la insecte (ploşniţe) dar şi la păsări (pupăza) şi animale (vulpea femelă în perioada gestaţiei). c. Apărare prin atitudini şi reacţii neaşteptate cum ar fi chipuri înspăimântătoare, simularea morţii (în special la coleoptere), sacrificiul voluntar (la lăcuste, şopârle), imobilizarea în piatră realizată prin imobilizarea unui intrus cu ajutorul unor secreţii (scoica de mărgăritare), emiterea unui şuierat ca de şarpe (şopârlă cu platoşă Gerrhosaurus sp.) etc. d. Apărare prin igienizare şi autoterapie – alungarea paraziţilor prin diverse metode; folosirea unor plante pentru vindecare (de exemplu uliul când simte că i-a scăzut vederea îşi umezeşte ochii cu secreţia de lăptucă sălbatică, rândunica se tratează cu suc de rostopască) sau revigorare50. Ca rezultat al relaţiilor multilaterale, mijloacele de apărare sunt diverse. În această categorie se pot încadra cazurile care implică coexistenţa prăzii cu alte specii fără de care apărarea devine ineficientă: e. Coloraţia de dezagregare se obţine prin alternarea unor dungi şi pete contrastante şi intens colorate suprapuse peste tonalitatea cromatică similară a mediului înconjurător. Astfel corpul animalului îşi pierde linia de contur şi apare defalcat pe porţiuni fiind greu de recunoscut. Desenul de dezagregare nu trebuie să fie obligatoriu permanent, ci poate fi prezent numai Fig. 7. 30 Pterocles decoratus în anumite momente. Se întâlneşte la insecte, păsări, mistreţii tineri, dar şi la prădători ca: tigrii, şerpi etc. (fig. 7.30). f. Culori de avertizare au rol,,educativ”. Astfel, liniile contrastante de galben şi negru, albastru şi roşu, portocaliu şi verde sau alte combinaţii ale acestor culori sunt foarte eficiente în respingerea atacurilor multor prădători. Odată ce un prădător, de exemplu, a fost înţepat de o viespe sau a consumat o insectă viu colorată care i-a făcut rău acesta va învăţa foarte repede să evite organismele cu o coloratură similară.. De exemplu, fluturele Limentis archippus prezintă modele şi culori foarte asemănătoare cu fluturele monarh (Danaus plexippus). Fluturele monarh reţine glicozidele cardiace din specii de Euphorbia apărându-se astfel de atacul păsărilor
50

Opriş T. 1997, Forme de apărare în lumea vie, Ed. Forum, Bucureşti

168

(ingerarea acestor compuşi de către vertebrate poate produce vomă sau oprirea inimii) Cu toate că această coloratură este un mijloc foarte eficient de îndepărtare al prădătorilor, există prădători care se specializează în a se hrăni cu aceste tipuri de prăzi toxice (de exemplu, sunt păsări specializate în a consuma fluturele monarh). g. Copierea celor temuţi (mimetismul - imitatorul seamănă foarte bine cu modelul) întâlnită la fluturi, diptere, furnici, peştii sanitari şi rar la mamifere care de regulă nu au mijloace bune de apărare. Imitarea priveşte coloritul corpului, forma lui, comportamentul etc. Sunt situaţii în care se imită un individ de temut (un fluture imită o viespe) sau altele în care există o asemănare generală între mai multe specii înrudite (mai multe specii de viespi seamănă între ele – rolul educativ este şi mai avantajos deoarece vor fi ferite din calea prădătorilor toate speciile de viespi, nu numai una). Acesta este un caz de falsă avertizare. Nu toate formele de imitare din natură pot fi considerate mimetism. Pentru a fi mimetism există anumite cerinţe impuse: modelul şi imitatorul trebuie să fie din aceeaşi regiune şi să ocupe acelaşi biotop, să aibă instincte asemănătoare; modelul trebuie să fie mereu în număr mai mare decât imitatorul şi să aibă putere mare de educare (mijloacele de apărare să fie foarte eficace) (Botmariuc N., 1987). h. Fitomimarea reprezintă imitarea plantelor de către animale. Cele mai sugestive exemple le întâlnim în pădure, a cărei biocenoză complexă oferă o imensitate de modele atât pentru formă cât şi pentru culoare. Sunt insecte care imită ramurile – lăcustele din familia Phasmida sau florile – o rudă a călugăriţei (Idolum diabolicum) când stă la pândă seamănă cu o floare (Gh. Budoi, 1990)(fig. 7.32). Homocromia poate fi Fig. 7.31 Dendrobates leucomelas şi azureus permanentă, sezonieră sau ocazională. 7.2.9. Parazitismul (+ -) Relaţia este considerată o manieră de viaţă, în care un organism (parazitul) utilizează un organism al altei specii (gazda) drept habitat sau aliment (C.P. Roseau, 1972). Alţi autori văd parazitismul ca o relaţie intimă, obligatorie, în care parazitul depinde din punct de vedere fiziologic de gazdă (T.C. Cheng, 169

Fig. 7. 32 Leptophis ahetulla

1986, C.C. Kennedy, 1975), sau un organism care are un rol nefast asupra procentului de creştere intrisecă a populaţiei gazdă (M. Anderson, 1978), sau un rol de reglare a acesteia (V.A. Dogiel, 1964). Paraziţii pot fi clasificaţi în două mari grupe: microparaziţii, care se înmulţesc înăuntrul sau pe suprafaţa gazdei (virusurile, bacteriile, ciupercile) macroparaziţii, care cresc în sau pe gazdă, dar nu se înmulţesc (viermii helmintici, insecte, arachnide etc). Hiperparaziţii (parazitoizii) cuprind un grup mare de macroparaziţi care depun ouă în/sau pe corpul gazdei, ceea ce cauzează de obicei moartea acesteia.

Fig. 7. 33 Ciclul de viaţa al viermilor paraziţi din genul Anacystomatidae Cei mai mulţi paraziţi supravieţuiesc numai pe ţesuturile vii, dar sunt şi paraziţi care supravieţuiesc pe gazdă şi după ce i-au cauzat moartea (necrotrofi, ciuperca Pytium).

Fig. 7. 34 Plante atacate de Pythium 170

Exemple: speciile de Cuscuta sp. care parazitează pe anumite plante, Orobanche ramosa (lupoaia florii-soarelui) – pe rădăcinile de floarea soarelui (fig 7.35); diverse himenoptere parazite care-şi introduc ouăle în ţesuturile plantelor, larvele acestora producând gale, tumori etc.. 7.2.9.1 Transmiterea paraziţilor. Metode şi factori determinanţi Transmiterea paraziţilor poate fi realizată orizontal (printre membrii populaţiei) mediată sau nu de un vector sau o gazdă intermediară sau vertical (de la mamă la urmaşi).

Fig. 7. 35 Cuscuta japonica (stânga ) şi Orobanche cumana (dreapta) Factorii determinanţi în răspândirea paraziţilor sunt: a. concentrarea animalelor în anumite ecosisteme; b. introducerea unor noi animale într-o comunitate; c. igiena precară a aşternuturilor etc; d. scăderea imunităţii organismului; e. climatul: sunt specii de paraziţi care trăiesc în zonele tropicale, altele care se dezvoltă la temperaturi extreme, iar supunerea la astfel de condiţii poate determina înmulţirea acestor paraziţi; f. ecologia este esenţială în ciclul vieţii unor paraziţi. Paraziţii nu se pot înmulţii decât în situaţia în care sunt prezente gazdele, sau condiţiile din habitat îndeplinesc cerinţele de umiditate, temperatură, pH etc.; g. expunerea faunei la paraziţi – prin introducerea unor intermediari în comunităţile de animale etc.; 171

h. contaminarea alimentelor etc. Asocierea strânsă între paraziţi şi gazdele lor a luat de-a lungul timpului forma interacţiunii evolutive sau a coevoluţiei. Coevoluţia poate dezvolta la gazdă mecanisme de apărare şi obligă parazitul să depăşească aceste mecanisme de apărare – aşa numita,,cursă a înarmăriiăă. Sunt şi situaţii în care coevoluţia poate duce la reducerea virulenţei paraziţilor (este cazul paraziţilor sociali – ouăle cucului sunt recunoscute de gazde şi distruse 100%, în ciuda faptului că acestea imită foarte bine culoarea şi forma ouălor gazdei). 7.2.9.2 Modelul gazdă-agent patogen Modelul gazdă-agent patogen este similar modelului pradă-prădător sau modelului gazdă-parazit. Prezentăm în continuare modelul realizat de Anderson (1980) şi May (1981). Populaţia gazdă este interpretată ca având două componente: o parte a populaţiei susceptibilă de a fi infectată, dar care este formată din indivizi sănătoşi şi restul populaţiei care este reprezentată de indivizii infectaţi de agentul patogen. Modelul descrie schimbările probabile în densitatea organismelor receptive (susceptibile) de a contracta îmbolnăvirea (S), în densitatea organismelor infectate (I) şi a agenţilor patogeni (P).
⎧ dS ⎪ dt = r ( S + I ) − γPS ⎪ ⎪ dI 7.26 ⎨ = γPS − (α + b) I ⎪ dt ⎪ dP ⎪ dt = λI − [ μ + γ ( S + I )]P ⎩ în care, r – rata reproducerii organismelor infectate şi a celor susceptibile de a fi infectate dar care nu transmit infecţia descendenţilor; γ – coeficientul de transmitere a infecţiei; b – rata naturală a mortalităţii organismelor infectate; α – rata mortalităţii datorate infecţiei cu agentul patogen; μ – rata naturală a scăderii infecţiozităţii; λ – rata cu care organismele infectate emit patogeni.

Acest tip de model este capabil să simuleze, de asemenea, cicluri epidemice, ceea ce îl face util pentru studii legate de strategiile evolutive ale agenţilor patogeni. La multe specii, prădătorismul şi parazitismul domină multe procese ecologice. Dinamica populaţiilor nu poate fi prevăzută şi înţeleasă fără să se ia în considerare şi duşmanii acestora. În acelaşi timp, hiperparaziţii şi buruienile pot fi suprimate prin introducerea de duşmani naturali (luptă biologică). Sunt cunoscute multe cazuri când prin aplicarea unor pesticide au fost distruşi şi unii duşmani naturali ai altor specii, care au determinat o creştere a unor alţi paraziţi. 172

7.3. Allelopatia 7.3.1. Generalităţi Etimologie: allelon - reciproc; pathe - influenţă. Termenul a fost introdus în anul 1937 de Molisch. Substanţele alelopatice sunt compuşi chimici care iau parte la interacţiile biochimice dîntre plante. Sunt de obicei compuşi secundari cu masă moleculară mică. Între aceşti compuşi predomină terpenoidele şi substanţele fenolice. Majoritatea substanţelor alelopatice se găsesc mai întâi în corpul plantelor sub formă inactivă. În urma unor transformări ulterioare (hidroliză, oxidoreducere, metilare, etc.) se obţin compuşi noi cu proprietăţi alelopatice. Efecte allelopatice se produc între specii diferite de plante şi chiar între indivizii din aceeaşi specie, mai cu seamă când se micşorează cantităţile de substanţe nutritive şi apă din mediul înconjurător. Efectul alelopatic dîntre indivizii aceleiaşi specii este denumit autotoxicitate . Cercetări în domeniu au fost dezvoltate după cel de-al doilea război mondial de Grodzinskii, 1965, 1973; Muller, 1969; Penny, 1971; Rabotnov, 1974; Rice, 1974. În România informaţii despre aceste substanţe se găsesc în lucrările lui Borza şi Boşcaiu, 1965; Lăpuşan, 1962; Soran şi Raţiu, 1973; Chircă şi Fabian, 1971, 1973; Fabian, Raţiu, 1976 ş.a. Efectele alelopatice se întâlnesc în toate regiunile geografice dar, sunt preponderente în zonele aride, sărace în precipitaţii. Sub aspect agronomic, acumularea de substanţe allelopatice este una din cauzele fenomenului de oboseală a solului. 7.3.2. Clasificarea substanţelor alelopatice D. Şchiopu (1997) clasifică substanţele allelopatice după cine le produce şi asupra cui acţionează. O prezentare succintă a acestora este realizată în tabelul 6.2. Tabelul 6.2. Clasificarea substanţelor allelopatice cine le asupra cui Substanţele produce acţionează
coline marasmine fitoncide antibiotice plante superioare bacterii şi ciuperci fitopatogene plante superioare ciuperci plante superioare plante superioare bacterii şi ciuperci bacterii

observaţii

acţionează ca inhibitoare, mai rar stimulente produc veştejirea frunzelor, necroze etc. le întâlnim în ceapă, usturoi, hrean, busuioc, gălbenele

173

alcaloizi glicozizi

plante

animale

telergoni (feromon)

animale

animale

în cantităţi mici au acţiune terapeutică, depăşirea limitelor produce toxicitate – morfina (mac), atropină (mătrăgună), nicotina, cofeina ş.a. Sunt plante care conţin numai alcaloizi Colchicum sp (brânduşa de primăvară, Atropa sp (mătrăguna), Equisetum sp. (coada calului), Fagus sp (fagul), Chelidonium sp. (rostopască), Laburnum sp (salcâmul galben), iar altele atât alcaloizi cât şi glicozizi -Xantium sp (cornuţi), Tulipa sp (laleaua de pădure); Solanum melanogena (pătlăgelele vinete), S. lycopersicum (tomatele); numai glicozizi: Helleborus (spânz), Convolvulus (volbura), Iris (stânjenel) etc. folosiţi ca atractanţi sexuali, pentru alarmă, marcarea teritoriului

174

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful