You are on page 1of 118

MARGARETA CONFEDERAT

CARMEN SOLCAN

CURS DE BIOLOGIE CELULAR|

IA{I, 2002

CUPRINS
Introducere............................................................................................................................... 3 Capitolul 1 Defini]ia, con]inutul [i importan]a disciplinei de Biologie celular\ .............. 1.1 Defini]ia Biologiei celulare ............................................................................................... 1.2 Obiectul de studiu al Biologiei celulare ............................................................................ 1.3 Istoricul dezvoltãrii Biologiei celulare .............................................................................. 1.4Metode de lucru [i mijloace tehnice de studiu utilizate `n Biologia celular\ ..................... 1.5Importan]a disciplinei de Biologie celular\........................................................................ 3 3 3 4 6 7

Capitolul 2 Citologie.............................................................................................................. 9 2.1 Celula-defini]ie, structur\, morfologie ..............................................................................10 2.2 Constituen]ii celulari .........................................................................................................13 2.2.1 Membrana celular\ - defini]ie, structur\ [i organizare molecular\ ...................14 2.2.1.1 Specializ\rile membranei celulare.....................................................26 2.2.1.2 Jonc]iunile intercelulare ....................................................................31 2.2.1.3 Transportul prin membrana celular\ .................................................35 2.2.1.3.1 Transportul pasiv...............................................................33 2.2.1.3.2 Transportul activ................................................................ 36 2.2.1.3.3 Transportul `n mas\ ........................................................... 40 2.2.2 Citoplasma celular\ - defini]ie, structur\ [i organizare molecular\ ..................45 2.2.2.1 Organitele de sintez\ [i secre]ie celular\...........................................46 2.2.2.1.1 Ribozomii .......................................................................... 46 2.2.2.1.2 Reticulul endoplasmatic ....................................................48 2.2.2.1.3 Complexul Golgi ............................................................... 51 2.2.2.2 Organitele generatoare de energie .....................................................53 2.2.2.2.1 Mitocondriile .....................................................................53 2.2.2.3 Organitele de digestie celular\ ..........................................................57 2.2.2.3.1 Lizozomii...........................................................................57 2.2.2.3.2 Peroxizomii .......................................................................59 2.2.2.4 Organitele mi[c\rii celulare...............................................................61 2.2.2.5 Incluziunile citoplasmatice................................................................70 2.2.3 Nucleul .............................................................................................................. 73 2.2.3.1 Structura morfologic\ a nucleului .....................................................75 2.2.3.2 Nucleolul-structur\ [i func]ii............................................................. 84 2.2.3.3 Spa]iile intercromatiniene..................................................................85 Capitolul 3 Diviziunea celular\ ............................................................................................ 86 3.1 Diviziunea celular\ direct\ ...............................................................................................87 3.2 Diviziunea celular\ indirect\ ............................................................................................88 3.2.1 Mitoza ecua]ional\ ............................................................................................ 89 3.2.2 Mitoza reduc]ional\ (meioza)............................................................................ 92 Capitolul 4 Diferen]ierea celular\........................................................................................ 96 4.1 Gametogeneza ...................................................................................................................97 4.1.1 Spermatogeneza.................................................................................................97 4.1.1.1 Morfologia spermatozoidului ...........................................................100 4.1.2 Ovogeneza ....................................................................................................... 102 4.1.2.1 Morfologia ovulului la mamifere .................................................... 104 4.1.2.1 Morfologia ovulului la p\s\ri.......................................................... 105 4.2 Fecunda]ia ....................................................................................................................... 108 4.3 Diferen]ierea `n embriogenez\ ........................................................................................ 109 Bibliografie........................................................................................................................... 130
-2-

Introducere

Biologia celular\ este o disciplin\ relativ nou\ [i `ntr-un progres continuu, rezultanta unei `ndelungate evolu]ii `nregistrate `n studiul celulei atât sub aspect morfologic, func]ional cât [i molecular. Dezvoltarea Biologiei celulare contemporane s-a realizat `n dou\ direc]ii care au condus la na[terea acestei ramuri a [tiin]elor biologice: perfec]ionarea tehnicilor de investigare a celulei pe de o parte [i progresele conceptuale pe de alt\ parte. Dintre tehnicile de investigare a celulei amintim pe cele care au fost folosite cu succes `n ultimii ani: microscopia fotonic\, microscopia electronic\ (cu perfec]ion\rile aduse tuturor variantelor sale), frac]ionarea celular\ prin ultracentrifugare diferen]iat\ precum [i tehnicile biofizice, biochimice [i de Biologie molecular\ care au condus la elaborarea unor tehnologii complexe bazate pe culturile de celule, fuziunile celulare. Din utilizarea acestor metode de investigare a celulelor rezult\ dinamismul acestei ramuri a biologiei contemporane [i integrarea informa]iilor primite prin toate metodele [i la toate nivelurile. Lucrarea de fa]\ se adreseaz\ studen]ilor Facult\]ilor de Zootehnie [i Piscicultur\ cu scopul a-i ini]ia `n metodologia complex\ de studiu a celulei [i de a-[i completa cuno[tin]ele din domeniul Biologiei celulare.

-3-

Capitolul 1

Defini]ia, con]inutul [i importan]a disciplinei de Biologie celular\

Diversitatea lumii vii este investigat\ de cercet\torii biologi specializa]i pe discipline, prin metode [i cu obiective diferite. Datorit\ colabor\rii dintre ace[tia s-a p\truns din ce `n ce mai adânc `n realit\]ile lumii vii. Simultan, pe parcursul acumul\rii de noi informa]ii s-a realizat o diferen]iere din ce `n ce mai accentuat\ `ntre diversele discipline biologice. Citologia este [tiin]a care studiaz\ structura celulei [i a organitelor intracitoplasmatice precum [i func]iile acestora. Ea se interfereaz\ cu Embriologia [i Evolu]ionismul. Embriologia este disciplina care studiaz\ dezvoltarea organismelor animale `ncepând cu stadiul de ovul fecundat [i pân\ la eclozare (la p\s\ri) [i/sau la na[tere (la mamifere). Evolu]ionismul este [tiin]a explicativ\ a mecanismului evolu]iei. Importan]a acestor discipline explic\ interesul biologilor pentru cercetarea fundamental\ [i aplicativ\ `n aceste domenii, cunoscut\ fiind preocuparea pentru introducerea [i aplicarea cercet\rii [tiin]ifice `n toate domeniile de activitate

1.1 Defini]ia Biologiei celulare Biologia celular\ este o [tiin]\ modern\ ce are ca obiect de studiu celula ca sistem viu deschis [i structurile celulare `n conexiune cu func]iile, evolu]ia [i sensul lor adaptativ. Biologia celular\ s-a dezvoltat ca [tiin]\ de sine st\t\toare `n ultimii 40 de ani ca urmare a revolu]iei tehnico-[tiin]ifice contemporane [i a integr\rii a dou\ ramuri biologice clasice: Citologia [i Citofiziologia. 1.2 Obiectul de studiu al Biologiei celulare Biologia celular\ are ca obiect de studiu cunoa[terea structurilor celulare intime. Prin cercet\rile de Biologie celular\ s-au `nregistrat succese remarcabile; pentru dezvoltarea acestei discipline s-a elaborat harta organiz\rii ultrastructurale a principalelor tipuri de celule ce alc\tuiesc lumea vie; s-a identificat structura intim\ [i rolul fiec\rui organit `n activitatea celular\; s-au clarificat mecanismele esen]iale ale unor procese metabolice celulare: sinteza de proteine, secre]ia, baza mi[c\rilor celulare, schimburile celulei cu mediul `nconjur\tor, digestia intracelular\, reproducerea celular\ etc. ~n prezent sunt studiate interrela]iile dintre organitele celulare, mecanismele de reglare a proceselor metabolice, cre[terea, diferen]ierea [i moartea celular\. 1.3 Istoricul dezvolt\rii Biologiei celulare Istoria aceasta aparent fantastic\ `ncepe de fapt `n anul 1665 când savantul englez Robert Hooke a inventat primul microscop optic cu care a studiat o felie sub]ire dintr-o r\d\cin\ de plut\. Rezultatele observa]iilor sale (a observat ni[te cavit\]i mici-pe care le-a denumit celule- dispuse ca `ntr-un fagure de miere) au fost prezentate `n 112 comunicate [tiin]ifice la Royal Society of London (Societatea Regal\ din Londra). Termenul de celul\ provine de la ,,cellula“-diminutivul substantivului latin cella ce semnific\ ,,compartiment“ sau ,,c\su]\“.
-4-

~n anul 1674, olandezul ANTONIE VAN LEEUWENHOEK, fost ucenic la un atelier de umbrele, `n timpul liber [lefuitor de lentile, a perfec]ionat microscopul lui R. Hooke, ameliorându-i puterea de m\rire de circa 300 de ori. Cu ajutorul acestuia a putut descoperi [i alte tipuri de celule libere, de data aceasta din lumea animal\ (denumite microorganisme-de ex. protozoare, bacterii, hematii nucleate de pe[te, spermatozoizi etc) fiin]e ce nu se pot vedea cu ochiul liber, dar care constituie un adev\rat microcosmos. Apoi, timp de circa 100 de ani, informa]iile despre celule s-au limitat la simple observa]ii `ns\ f\r\ a se putea p\trunde `n structura intim\ a acestora. Cu toate acestea, s-au acumulat o serie de informa]ii deosebit de utile despre organizarea microscopic\ a lumii vii (de ex. italianul MARCELLO MALPIGHI-considerat p\rintele HISTOLOGIEI ([tiin]a studierii ]esuturilor –asocieri celulare de acela[i tip) sau ANTONIE VAN LEEUWENHOEK-considerat p\rintele PROTISTOLOGIEI ([tiin]a studierii organismelor biologice cu organizare mai simpla ) [i BACTERIOLOGIEI ([tiin]a studierii bacteriilor). ~n secolul al XIX-lea, s-au adus contribu]ii importante la dezvoltarea microscopiei optice. Dac\ pân\ `n 1880, perfec]ionarea microscopului a constat doar `n cre[terea capcit\]ii de m\rire, f\r\ `ns\ a se ob]ine o imagine absolut corect\, iat\ c\, `n acest an, .G. B. AMICI inventeaz\ `n 1880, obiectivul cu imersie apocromat\ prev\zut cu un obiectiv care corecteaz\ abera]iile cromatice ale culorilor: ro[u, galben [i violet. Tot `n acest an, ERNEST ABBE [i KARL ZEISS, introduc condensatorul [i obiectivul cu imersie cu ulei de cedru. Acesta din urm\ (KARL ZEISS) are meritul de a construi `n 1888, microscopul optic luminescent (sau fotonic) modern. Utilizând tehnica a microscopiei optice au fost continuate cercet\rile asupra structurii lumii vii, investiga]ii care au fost facilitate de altfel [i de perfec]ionarea metodelor de fixare [i colorare a sec]iunilor histologice examinate la microscop. De ex. `n 1831-R. BROWN [i 1840-I.E. PURKINJE descriu un component intracelular denumit nucleu-`n celule vegetale [i animale. ~n 1832-WAGNER [i `n 1836VALENTIN, descriu un organit celular intranuclear denumit nucleol. Putem afirma c\, rezultatele cercet\rilor [tiin]ifice ale acestor biologi au fost sintetizate de c\tre MATHIAS SCHLEIDEN (1838) [i THEODOR SCHWANN (1839) `ntr-o teorie denumit\ TEORIA CELULAR|. ~n conformitate cu aceasta ,,CORPUL TUTUROR PLANTELOR {I ANIMALELOR ESTE FORMAT DIN CELULE SAU DIN SUBSTAN}E CE PROVIN DIN CELULE“. Ulterior aceast\ teorie a fost completat\ cu afirma]ia c\ ,,CELULA ARE O VIA}| INDIVIDUAL| CARE ~NS| ESTE DOMINAT| DE VIA}A ~N ANSAMBLU A ORGANISMULUI“. Câ]iva ani mai târziu, `n sprijinul acestor afirma]ii au venit 2 teorii conform c\rora ,,TOATE CELULELE PROVIN DIN CELULE PREEXISTENTE“ (OMNIS
CELLULA E CELLULA) [i ,,TOATE CELULELE PLANTELOR {I ANIMALELOR PROVIN DIN DIVIZIUNEA {I CRE{TEREA UNUI ZIGOT, EL ~NSU{I FORMAT DIN CONTOPIREA ALTOR DOU| CELULE-OVULUL {I SPERMATOZOIDUL“.

Elaborarea TEORIEI CELULARE al\turi de TEORIA EVOLU}IEI PRIN SELEC}IE NATURAL| elaborat\ de CH. DARWIN `n 1859 [i LEGILE TRANSMITERII EREDITARE A CARACTERELOR elaborate de GREGOR MENDEL `n 1866, a constituit una dintre cele mai importante realiz\ri din domeniul BIOLOGIEI prin care s-a reliefat unitatea structural\ a celor dou\ regnuri din lumea vie-vegetal [i animal.
-5-

~n perioada urm\toare, prin perfec]ionarea tehnologiilor de prelucrare a materiei vii [i a tehnicilor de investigare [tiin]ific\, `n a doua jum\tate a secolului al XIX-lea sau pus bazele CITOLOGIEI ca [tiin]\ (denumirea provine de la cuvintele grece[ti ,,citos“-,c\m\ru]\ [i ,,logos“-[tiin]\, vorbire). S-au realizat importante observa]ii despre diviziunea direct\-de REMAK [i diviziunea direct\-de FLEMMING `n 1880; formarea [i comportamentul spermatozoizilor `n timpul mitozei de WALDEYER-1890 [i au fost descrise primele organite celulare (centrul celular, mitocondriile-de VAN BENEDEN, BOVERI, ALTMAN [i BENDA; aparatul reticular intern (sau ap. GOLGI)-de CAMILLO GOLGI) etc. La `nceputul secolului al XX-lea, s-au `nregistrat importante progrese `n studierea celulei atât sub raport metodologic cât [i sub raport conceptual. Aminti aici: tehnica culturilor de ]esuturi in vitro–HARISON (1909); tehnica culturilor de celule in vitro-ALEXIS CARREL (1911); microchirurgia-KITE (1911); tehnica difrac]iei razelor ,,X“ -MAX VON LAUE (1912); inventarea microscopului cu contrast de faz\-ZERNIKE (1934). Avantajul acestui microscop const\ `n eliminarea utiliz\rii coloran]ilor ce pot ac]iona [i distruge microorganismele [i structurile celulare `n studiu. Inventarea microscopului electronic de H. BUSCH [i RUSKA `n 1937 considerat un adversar redutabil al microscoapelor optice, a reprezentat un moment important pentru dezvoltarea [tiin]elor biologice . Aparatul utilizeaz\ un fascicul de electroni `n locul celor optice, imaginea preparatului cercetat ob]inându-se cu ajutorul lentilelor electronice care focalizeaz\ electronii emi[i de catod. Acest tip de microscop st\ la baza studierii elementelor biologice ce ocup\ o pozi]ie intermediar\ `ntre moleculele organice mari [i bacteriile mici din grupul rickettsiilor. ~n paralel cu dezvoltarea Biologiei celulare au ap\rut [i s-au dezvoltat [tiin]e noi precum BIOCHIMIA [i BIOFIZICA. Astfel, s-au pus la punct tehnici noi de frac]ionare a celulei prin centrifugare diferen]iat\ (BENSLEY [i HOERR, ALBERT CLAUDE-1934); cromatografie, electroforez\, polarografie, citofotometrie (THEODOR CASPESSON-1924), rezonan]a magnetic\ nuclear\, criofracturarea celular|, rezonan]a electronic\ de spin, spectro-fluorometria etc. ~n prezent, BIOLOGIA CELULAR| `nregistreaz\ progrese [i realiz\ri deosebite care au permis studierea structurilor vii pân\ la nivel molecular [i submolecular. Astfel, prin descifrarea structurii proteinelor [i a acizilor nucleici (ADN [i ARN-care reprezint\ cam 1/5 din materialul celulei [i sunt fabrica]i cu o vitez\ extraordinar\), a fost posibil\ elucidarea mecanismelor de replicare a ADNului, biosintez\ a proteinelor [i a genelor [i apari]ia unei noi ramuri a Biologiei celulare denumit\ BIOLOGIE MOLECULAR|. Aceasta are ca obiect de studiu analiza [i interpretarea fenomenelor biologice celulare `n termeni moleculari.
1.3.1 Istoricul dezvolt\rii BIOLOGIEI CELULARE `n ]ara noastr\

~n România, un merit deosebit la dezvoltarea acestei [tiin]e biologice `i revine lui GEORGE EMIL PALADE-unul dintre pionierii (al\turi deALBERT CLAUDE, CHRISTIAN DEDUVE [i KEITH PORTER) elabor\rii tehnologiei electronomicroscopice Acest laureat al premiului Nobel a pus la punct tehnica fiz\rii, a descoperit [i studiat ribozomii, a contribuit la elucidarea mecanismului sintezei proteinelor [i a secre]iei celulare, a studiat permeabilitatea vascular\ [i biogeneza membranelor.

-6-

M. IONESCU-VARO ini]iaz\ la Facultatea de Biologie din Bucure[ti primele cursuri [i lucr\ri practice de Biologie celular\. L. ~ncepând cu anul 1969. BIOLOGIE [i PATOLOGIE CELULAR| [i ONCOLOGIC din Bucure[ti. PASTEUR. BABE{. Bucure[ti. ~n prezent. Microscopia electronic\ de transmisie cu voltaj `nalt a permis observarea pentru prima dat\ a celulelor vii. I. Prin utilizarea metodei de difrac]ie cu raze X s-a produs o adev\rat\ revolu]ie `n [tiin]ele biologice prin descifrarea structurii spa]iale a proteinelor [i a acizilor nucleici. Rezonan]a magnetic\ nuclear\ de `nalt\ rezolu]ie a fost utilizat\ pentru elucidarea interac]iunilor moleculare din membranele biologice [i pentru studiile metabolice pe celulele intacte. Th. SIMIONESCU. V.{coala româneasc\ de citologie [i-a adus o contribu]ie important\ la cunoa[terea structurilor citologice [i histologice. I. {coala de Citologie de la Facultatea de {tiin]e naturale din Bucure[ti este reprezentat\ cu str\lucire de Dimitrie VOINOV. CANTACUZINO. 1. Gh. OBEDENARU. Ace[ti cercet\tori s-au impus prin studii [i descoperiri legate de biologia componentelor celulare intracitoplasmatice [i `n special de biologia complexului Golgi. pe baza probelor de fluorescen]\. V. Astfel. Rezultatele cercet\rilor derulare `n aceste laboratoare de c\tre speciali[tii din domeniul biomedical sunt prezentate la Simpozioanele anuale na]ionale [i interna]ionale de Biologie celular\ [i publicate `n revistele de specialitate. bacterio-rodopsina). ~n 1971. MARINESCU. N. Astfel. BABE{. Gh. a difuziei [i/sau a rota]iei proteinelor membranare. DORNESCU. M. DICULESCU public\ prima monografie de Biologie celular\ din literatura român\ de specialitate. Prin metoda difrac]ie-dispersie s-a descifrat organizarea molecular\ a cromatinei. Institutele I. Trebuie men]ionat\ contribu]ia adus\ de c\tre Laboratoarele de Microscopie electronic\ [i Biologie celular\ de la Universitatea Babe[ Bolyiai din Cluj-Napoca.4 Metode de lucru [i mijloace tehnice de studiu utilizate `n Biologia celular\ Stu diul celulei a evoluat `n ultima perioad\ de timp datorit\ perfec]ion\rii metodelor de investigare fapt ce a permis realizarea unor noi observa]ii. {coala de microscopie de la Facultatea de Medicin\ Veterinar\ din Bucure[ti s-a impus `n secolul trecut prin studiile lui Nicolae CRETZULESCU (1839). Cluj-Napoca [i Timi[oara. a vâscozit\]ii membranelor. Farmacie [i Medicin\ Veterinar\ din Ia[i. iar cea de la Cluj-Napoca de I. De asemenea trebuie men]ionate [i Laboratoarele de Biologie celular\. CANTACUZINO. Biologia celular\ asociat\ cu microscopia electronic\ a descifrat structura tridimensional\ a unor ansambluri (de ex. Trebuie amintit\ aici [i contribu]ia {colii române[ti de Citofiziologie muscular\ la dezvoltarea Citologiei române[ti. SCRIBAN. -7- . POLIZU. ~n perioada interbelic\. tehnicile biochimice de biologie molecular\ sunt de neânlocuit atât ca o completare a metodelor mai sus amintite cât [i `n mod independent. Histologie [i Morfo-patologie de pe lâng\ Facult\]ile de Medicin\ a Omului. Perfec]ionarea tehnicilor de spectro-fotometrie [i fluorometrie a f\cut posibil\ aprecierea. se reorganizeaz\ [i la noi `n ]ar\ `nv\]\mântul superior [i cercetarea [tiin]ific\ din domeniul bio-medical. publicând `n acela[i timp [i primul manual de profil din ]ar\.

Embriologie. Prin descifrarea structurii proteinelor [i a acizilor nucleici. Biologia celular\ nu trebuie perceput\ doar ca un studiu de laborator [i/sau o disciplin\ pur didactic\ [i obligatorie prin procesul de `nv\]\mânt. de la nivel de celul\ la nivel de atom (Schema 1. eficien]a practic\ a informa]iilor dobândite depinzând de `n]elegerea rela]iilor dintre Biologia celular\ [i: Histologie. a luat na[tere o nou\ ramur\ a Biologiei celulare denumit\ Biologie molecular\. specializat pe cre[terea p\s\rilor [i a animalelor. ~n vederea `n]elegerii organiz\rii ansamblurilor de molecule `n structuri. tehnologia ADN-ului recombinat) etc. este un specialist de forma]ie complex\. Metode difrac]ia cu raze X microscopia electronic\ Dimensiuni microscopia optic\ µm (µ)=0. -8- . Anatomie. Reproduc]ie. elucidarea mecanismelor de replicare a ADN-ului. a proceselor legate de biosinteza acestora [i a func]iilor asociate precum lor [i a proceselor patologice. fuziuni de celule.1). Nutri]ie. Biologia celular\ are `n cadrul procesului de `nv\]\mânt un triplu scop: educativ (cultiv\ munca sistematic\ [i ordonat\ din sala de lucr\ri practice). func]ionale. Biologia celular\ ofer\ posibilitatea `n]elegerii proceselor biologice [i a elementelor necesare desf\[ur\rii activit\]ii practice din domeniul cre[terii animalelor [i a p\s\rilor. Biochimie [i respectiv practica cre[terii p\s\rilor [i a animalelor. cu ajutorul mijloacelor moderne de investigare. practic (prin aplicabilitatea no]iunilor `n cadrul practicilor clinice). moderne [i complexe de Biologie celular\ [i molecular\ bazate pe culturi de celule. Necesitatea practic\ a studiului biologic este exprimat\ prin capacitatea de `n]elegere a morfologiei organismului viu pornind de la analiza sistematic\ a structurilor celulare corelate `n permanen]\ cu raporturile lor din complexul organism viu.001 mm nm (µm)=0. biosintezei proteinelor [i a genelor.5 Importan]a studierii disciplinei de Biologie celular\ Biologia celular\ a cunoscut `n ultimii ani progrese spectaculoase ce au determinat studierea structurilor vii pân\ la nivel molecular [i submolecular. biochimice. Fiziologie.0000001mm Domeniul CELULAR MOLECULAR ATOMIC 1.~n ultimii ani s-au elaborat tehnologii noi. purific\ri de gene (de ex. respectiv pentru investigarea `n domeniul ultrastructural. [tiin]ific (prin orizontul biologic pe care `l confer\). biofizice etc de studiu.000001 mm Å (Angstrom)=0. Absolventul de Zootehnie. Biologia molecular\ are ca obiect de studiu analiza [i interpretarea fenomenelor biologice celulare `n termeni moleculari. este necesar\ p\trunderea treptat\. Putem afirma c\ Biologia celular\ folose[te metode morfologice.

formare. O celul\ are p\r]i constitutive vii [i nevii. capabil\ de a se multiplica. sisteme membranare (membrane celulare [i reticulul endoplasmatic) [i incluziuni (gr\uncioare proteice. compu[ii organici (glucidele. ioni ai metalelor grele). ca urmare a specializ\rii acestora. P\r]ile constitutive din afara protoplasmei sunt reprezentate de peretele celular. Raporturile dintre acestea depind `n mare m\sur\ de func]ia [i de vârsta celulei. dezvoltare [i func]ionare a unei specii. Aceste substan]e adesea dau na[tere unor leziuni celulare. `n general. ribozomi. Principalele componente ale celulelor vii sunt: apa. dictiozomi. biocenoza) evolueaz\ [i se influen]eaz\ reciproc. Dup\ num\rul de celule se deosebesc organisme unicelulare [i pluricelulare. Dimensiunea celulelor animale este variabil\ `ntre 10-100 µm. toate caracteristicile vie]ii. Reprezint\ o fiin]\ cu o structur\ intern\ [i extern\ tipic\.. Cantitatea `n care apare `n celul\ o anumit\ substan]\ preluat\ se `ncadreaz\ `n anumite grani]e care depind `n mare m\sur\ de necesit\]ile celulei [i de cele ale `ntregului organism. pic\turi de gr\sime. lizozomi. Ea reprezint\ de altfel [i cel mai mic sistem viu [i implicit un . ciuperci [i plante. Este reprezentat de totalitatea organitelor sau organelor constituente ce func]ioneaz\ simultan [i se influen]eaz\ reciproc. Fiecare celul\ prezint\. Majoritatea celulelor au dimensiuni microscopice. Atunci când o substan]\ este preluat\ de celul\ din exterior ea poate fi `ncadrat\ `n procesele metabolice celulare sau poate fi transportat\ `n celulele vecine. Biologia celular\ modern\ trateaz\ lumea vie ca pe o ierarhie compartimentat\. Este posibil\ [i acumularea `n celul\ [i a unor substan]e chimice toxice (de ex. O celul\ este specializat\ s\ preia din mediul extracelular toate substan]ele care trec de membrana celular\.organism“ elementar.Capitolul 2 Citologie Rezumat Pe baza cuno[tin]elor acumulate din numeroase [tiin]e specializate. Ca urmare apar compartimente celulare umplute cu substan]e de rezerv\ (lipide) sau depuneri ale unor produ[i finali (de ex. cristale) `n citoplasm\. Numai `n cazuri excep]ionale celula `[i `mbog\]e[te con]inutul `n substan]a respectiv\ dar care nu particip\ la procesele metabolice. Celula este cea mai mic\ unitate vie a organismelor. poate ap\rea o modificare sau o limitare a unor func]ii vitale. Toate organismele sunt alc\tuite din celule. ~n cadrul acesteia. El este capabil de autoreproducere [i autoreglare [i se comport\ ca un individ. organite celulare (mitocondrii. Acesta este tipic pentru procariote. P\r]ile constitutive vii alc\tuiesc protoplasma. Celulele sunt vizibile cu ochiul liber numai `n corpurile izolate. Un orgaism sau o vie]uitoare este un sistem unitar structurat spa]ial [i temporal. P\r]ile constitutive ale protoplasmei sunt reprezentate de: nucleu. -9- . sistemele materiale apar]inând diferitelor sisteme individuale (de ex. Organismul poate supravie]ui numai ca urmare a unui schimb permanent de materie. popula]ia. Individul este un exemplar unic rezultat din procesul de apari]ie. ~n celulele organismelor pluricelulare. o anume compozi]ie chimic\ [i un comportament specific. ~n protoplasm\ pot ap\rea izolat [i p\r]i nevii. molecula. centrul celular). cristale). lipidele [i proteinele) precum [i diverse s\ruri minerale. celula pentru organismele pluricelulare) sau supraindividuale (de ex. energie [i informa]ie cu mediul.

Astfel. mediul exterior etc). Are rol de protec]ie [i intervine `n schimburile dintre celul\ [i mediul ambiant.1 Defini]ia celulei Celula reprezint\ unitatea de baz\ morfo-func]ional\ a materiei vii. Elementele celulare constitutive apar colorate diferen]iat la microscopul optic. prin colora]ia clasic\ hematoxilin\eozin\ (HxE). rotund\ sau ovalar\. hormoni) cu func]ie de reglare sau protec]ie [i de a-i elibera atunci când este necesar.1. Membrana celular\ reprezint\ `nveli[ul sub]ire al celulelor. dezvoltare. 2. Fiecare celul\ este alc\tuit\ din 3 componente principale-membran\. 2.10 - . Num\rul celulelor este variabil de la o specie la alta [i relativ constant la indivizii din aceea[i specie. 1000 µm3 este volumul celulei pancreatice sau 5000 µm3 este volumul hepatocitului). dispus\ `n partea central\ a celulei. iar nucleul (bazofil) se coloreaz\ `n albastru violet.150-300 de miliarde. autoreglare [i reproducere. prin sistemele de transport c\tre alte celule. structur\ [i morfologie 2. Ca sistem deschis.2 No]iuni generale despre celule Structura general\ a celulei. ~n anumite limite. ]esuturi sau organe. Nucleul este o forma]iune vezicular\. Majoritatea celulelor au o durat\ de via]\ limitat\. Volumul celular este influen]at de o serie de factori dar este constant pentru un anumit tip de celul\.250000 de miliarde).: . De ex. limiteaz\ suprafa]a periferic\ a citoplasmei la toate celulele animale. Durata de via]\ a celulelor. celulele glandulare) sunt capabile de a forma compu[i (de ex. independent de talia [i greutatea organismului [i variaz\ `n func]ie de starea func]ional\ a celulei sau vârst\ (volumul este mai mic la celulele b\trâne). tipul de celule nu se modific\. Via]a celulelor este strâns dependent\ de anumite condi]ii externe. membrana celular\ apare ca o linie de demarca]ie fin\ ce delimiteaz\ la exterior celula.1. celule sanguine . Mecanismele de ap\rare sunt determinate genetic. celulele al\turate. O celul\ este capabil\ de cre[tere. Celulele `[i exercit\ func]iile `n aceste condi]ii de interac]iune permanent\ cu mediul. Anumite celule specializate (de ex. procesul de re`nnoire al celulelor este permanent. ~n existen]a unui organism. Citoplasma este o re]ea complex\ din interiorul membranei ce `nconjur\ nucleul [i umple spa]iile dintre organite. enzime.1 Celula-defini]ie. citoplasma (acidofil\) se coloreaz\ `n roz. celula se afl\ `ntr-un schimb permanent de substan]e cu mediul (de ex. num\rul de celule ce alc\tuiesc fiecare organ fiind deosebit de mare (de ordinul a 1014-1015) (de ex. La organismele superioare [i inclusiv la om nu se poate vorbi de o constant\ numeric\ absolut\. citoplasm\ [i nucleu. `n schimb. are o grosime de circa 0. proteocligani. hepatocite .1 µm.Multe dintre substan]ele preluate de celul\ sunt predate fie celulelor vecine ca atare. Influen]ele negative ale mediului sau atacul organismelor patogene provoac\ leziuni sau chiar moartea celular\. un produs al evolu]iei cu o structur\ complex\ aflat\ `ntr-o rela]ie de autonomie [i echilibru dinamic cu mediul `nconjur\tor. organismele pot reac]iona `mpotriva factorilor nocivi prin mecanisme de rezisten]\ [i ap\rare. Volumul celulelor variaz\ `ntre 200 µm3 [i 5000 µm3 (de ex. fie `n urma prelucr\rii metabolice sau direc]ionate. neuroni [i nevroglii peste 1000 de miliarde.

celulele epidermei tr\iesc câteva luni.11 - . este distrus\ [i reciclat\ `n splin\ [i ficat.5-12. Unit\]ile de m\sur\ utilizate pentru aprecierea dimensiunilor structurilor celulare sunt: micronul (µ) sau micrometrul (µm) = 1 x 10-3 mm nanometrul (nm) 1 nm = 1 x 10-3 µm = 1 x 10-6 mm milimetrul (mm) = 1000 µm Angstrom-ul (Å) = 1 x 10-1 nm = 1 x 10-4 µm = 1 x 10-7 mm ♦ ♦ ♦ ~n organismul animal exist\ urm\toarele tipuri de celule: mici (4-5 µm) celulele din stratul granular extern al scoar]ei cerebrale [i cerebelare [i Hematiile (5-7 µm). gigantice (>200 µm) celulele ]esutului muscular striat de tip scheletic (rabdocitul: 1230 cm lungime).1. Tipurile de forme celulare [i nucleare sunt reprezentate `n fig. Spre deosebire de hematii. .4 Forme de celule ♦ Forma celulelor este foarte variat\ [i determinat\ de func]iile de mare diversitate.3 Dimensiuni celulare Toate celulele organismelor pluricelulare (cu mici excep]ii) au dimensiuni sub limita de rezolu]ie a ochiului uman (diametrul este de ordinul micrometrilor).5-3.5 cm diametru.leucocitul (elementul sanguin cunoscut sub numele de globul\ alb\) tr\ie[te doar câteva ore atunci când lupt\ `mpotriva agen]ilor patogeni din timpul unei boli. .semilunar (adipocitul). celulele epiteliale [i conjunctive).reniform (monocitul). variabile de la un tip celular la altul [i `n raport cu specia. ovulul de pas\re are 2. . 2. trebuie s\ mai fie produse aproximativ 2 milioane pentru a fi `nlocuite cele care mor `n mod natural. 2. mijlocii (10-30 µm) majoritatea celulelor din organismul animal (leucocitele. `n fiecare secund\. mari (30-200 µm) celulele din ]esutul nervos-neuronul Purkinje (30-50 µm) [i neuronul Betz (90-120 µm). iar cel de stru] are un diametru de 8. mor [i apoi sunt `ndep\rtate de pe suprafa]a corpului.polimorf (leucocite polimorfonucleare). . limfocitul).1. .hematia (elementul sanguin cunoscut sub numele de globul\ ro[ie) tr\ie[te `n medie 4 luni. `n final. hepatocitele.sferic (ovocitul. neuronii multipolari din coarnele ventrale ale m\duvei rahidiene (140-200 µm) [i cele de la nivelul ovarului (la mamifere ovulul are un diametru de 150-200 µm). `[i schimb\ forma [i. 2. apoi `mb\trâne[te. `n organism exist\ un num\r mare de hematii astfel `ncât. raporturile diferite dintre celule [i caracterele fizico-chimice ale mediului `n care `[i desf\[oar\ activitatea.1: celul\ sferic\ cu nucleu: . .0 cm. o parte dintre celulele nervoase pot avea aceea[i vârst\ cu a individului animal sau uman [i ele nu se divid.

17-neuron multipolar stelat. 18-celul\ fusiform\-fibr\ muscular\ neted\.celula conjunctiv\ (mezenchimal\.12 - .piramidal\ (Betz). 11-celule prismatice ciliate. 23-celul\ `n rachet\. 19-celul\ cilindric\-fibr\ muscular\ striat\ de tip scheletic. celul\ pavimentoas\ (mezotelial\. 6-hematie. celul\ fusiform\-fibra muscular\ neted\ (leiocitul) cu nucleu alungit `n form\ de bastona[. celul\ flagelat\ (spermatozoidul). celul\ cubic\ cu nucleu veziculos. 10-celule prismatice cu platou striat.piriform\ (Purkinje). 3-neutrofil. celul\ prismatic\ cu platou striat (enterocitul). 20-fibr\ muscular\ striat\ de tip cardiac. 12-celul\ caliciform\. 7-eritrocit de pas\re. fibrocitul [i melanocitul). 2. . Fig.1 Forma [i talia celulelor 1-ovocit. celul\ prismatic\ ciliat\ (`n epiteliul mucoasei respiratorii [i a oviductului). celul\ cu aspect de cup\ (caliciform\). 4-monocit. 14-fibrocit.celul\ elipsoidal\ cu nucleu elipsoidal (eritrocitul de pas\re). celul\ `n form\ de rachet\ de tenis (din epiteliul pavimentos stratificat de tip urinar). 8-celule pavimentoase. celul\ cilindric\-fibra muscular\ striat\ de tip scheletic (rabdocitul) cu mai mul]i nuclei aplatiza]i (20-40/mm lungime) a[eza]i sub membrana celular\. . 9-celule cubice. celul\ poligonal\ (hepatocitul). 13-fibroblast. 16-neuron piriform Purkinje. 15-neuron piramidal Betz. endotelial\ cu nucleu aplatizat). 5-adipocit. 24-celul\ umbeliform\ celul\ ramificat\ cu nucleu sferic sau elipsoidal: . . 2-limfocit. 21-spermatozoid. celul\ cilindric\ ramificat\-fibra muscular\ striat\ de tip cardiac. 22-celul\ aliform\-tenocit. fibroblastul.celula nervoas\ (cu forme variate): . celul\ cu aripi sau aliform\ (tenocitul). .stelat\.

`ntre celulele componente se stabilesc raporturi de interdependen]\.13 - . fie asociate `n ]esuturi. Acestea au structura plasmalemei [i un diametru de 6 nm. Majoritatea organitelor citoplasmatice sunt delimitate de membrane denumite endomembrane. Maillet.2 Reprezentarea schematic\ a celulei animale la microscopul electronic (dup\ M. astfel c\.1. citoplasm\-format\ din morfoplasm\ (ansamblul organitelor) [i hialoplasm\ (plasma transparent\) [i un nucleu ce `nmagazineaz\ informa]ia genetic\ sub form\ de ADN.Celulele pot exista `n organismul animal fie sub form\ liber\ [i circul\ `n lichidele naturale: sânge (hematii. Excep]ie fac ribozomii care nu prezint\ endomembran\. Dup\ rolul `ndeplinit `n celul\ organitele citoplasmatice sunt grupate `n (fig. 2. 1995) . 2. 2. leucocite [i trombocite) [i sperm\ (spermatozoizii).2): vezicule de secre]ie centrul celular aparatul Golgi membrana nuclear\ reticulul endoplasmatic lizozomi nucleolul vacuol\ lipidic\ mitocondrie Fig.5 Compartimentarea celulei Celula este delimitat\ de o membran\ ce `i permite schimbul de substan]e [i semnale cu mediul exterior.

organitele sintezei [i secre]iei celulare-reprezentate de: ribozomi. prin studii de biochimie. plasmalema apare cu o structur\ trilamelar\. ~n schimb. s-a demonstrat c\ plasmalema este alc\tuit\ dintr-un strat bimolecular de lipide.organitele mi[c\rii celulare-reprezentate de microfilamentele de actin\ [i miozin\`ntâlnite `n fibrele musculare dar [i `n celelalte celule formând sistemul motil actin\-miozin\ [i microtubuli-intr\ `n structura cililor [i flagelilor formând sistemul motil microtubuldinein\.1 Membrana celular\ 2. `n special fosfolipide (compu[i chimici din categoria gr\similor ce con]in `n molecula lor acid fosforic [i o baz\ azotat\) (40 %) acoperit pe fiecare fa]\ de câte o pelicul\ de proteine (60 %) dispuse `ntr-o re]ea ata[ate prin leg\turi de hidrogen. plasmalem\ (sau membran\ plasmatic\) [i citoschelet membranar (fig. mijlociu [i extern).1.1 Plasmalema Plasmalema este alc\tuit\ dintr-un dublu strat lipidic dublat fiecare la exterior de o pelicul\ de proteine. 2. la microsocopul electronic. Conceptul actual despre structura membranei plasmatice-Modelul `n mozaic fluid lipide-proteine.2.1 Defini]ie. .14 - . structur\ [i organizare molecular\ Membrana celular\ este o structur\ morfo-func]ional\ complex\ ce delimiteaz\ [i compartimenteaz\ mediul intracelular de cel extracelular [i prin intermediul ei se realizeaz\ comunicarea dintre cele dou\ compartimente. organitele generatoare de energie-reprezentate de mitocondrii. 2.3): Fig. organitele digestiei celulare-reprezentate de lizozomi [i peroxizomi. reticulul endoplasmatic rugos [i complexul Golgi.3 Plasmalema [i glicocalixul la microscopul electronic 2. plasmalema nu este vizibil\ la microscopul optic. Din punct de vedere al organiz\rii moleculare. reticulul endoplasmatic neted. 2. La microscopul electronic membrana celular\ (sau `nveli[ul periferic) apare cu o structur\ foarte complex\ format\ din glicolem\ (sau glicocalix).1.2. s-au pus `n eviden]\ 3 straturi (intern. astfel c\. Datorit\ dimensiunilor reduse.2.1.

fosfatidil-etanolamin\ [i fosfatidil-serin\. Se g\sesc `n membrana plasmatic\ sub diverse forme dar `n special. galacto-cerebrozide).4 Reprezentarea schematic\ a membranei plasmatice-la microscopul electronic (dup\ M. de proteine (fig. 2. sub forma acizilor: fosfatidic. astfel c\. total sau par]ial. acid fosforic [i glicerol) [i 2 lan]uri carbonate hidrofobe. 2. Fosfolipidele (fosfatidele sau glico-fosfatidele) rezult\ din esterificarea glicerolului de c\tre 2 acizi gra[i [i acidul fosforic. Colesterolul este o molecul\ ce con]ine 2 grup\ri: polar\ [i steroid\. 1994) Moleculele lipidice se dispun `n strat dublu astfel c\ se realizeaz\ o barier\ aproape impermeabil\ pentru moleculele hidrosolubile.4). strat bimolecular de lipide lan] de polizaharide membrana nuclear\ protein\ glicolizat\ mediul extracelular mediul intracelular protein\ intramembranar\ Fig. Conform Modelului `n mozaic fluid lipide-proteine (elaborat de Singer [i Nicolson `n 1971) plasmalema este format\ dintr-o dubl\ p\tur\ lipidic\ traversat\. colesterol. . ~n membranele celulelor eucariote exist\ câte o molecul\ de colesterol pentru fiecare molecul\ de fosfolipide. Au o extremitate polar\ sau hidrofil\ (format\ dintr-un alcool azotat. glicolipide `n propor]ii diferite (sfingo-glicolipide. fosfatidil-colin\. Maillet. complexe multienzimatice.Plasmalema este considerat\ un „edificiu fluid“ traversat de proteine cu rol de transportori activi. Studierea organiz\rii moleculare a membranei plasmatice prin tehnicile moderne de crio-fracturare (congelare-frac]ionare) a demonstrat c\ membrana plasmatic\ este alc\tuit\ dintr-un ansamblu de molecule proteice glicozilate [i molecule lipidice. eventualele modific\ri ale acestei propor]ii pot schimba fluiditatea membranei. Lipidele din plasmalem\ sunt reprezentate de: fosfolipide. receptori etc.15 - . gangliozide.

indiferent de localizare. Unele linii celulare nu sintetizeaz\ colesterolul. Sinteza asimetric\ `n reticulul endoplasmatic [i inser]ia `n dublul strat lipidic predetermin\ orientarea acestor proteine membranare. Proteinele membranare extrinseci sunt mai reduse numeric decât lipidele (50 lipide pentru o protein\). adaosul unor molecule de colesterol `n mediul de cultur\ inhib\ aceast\ citoliz\. restul r\mânând ata[at la alte molecule. Sunt esteri ai sfingnozinei sau sfingoglicolipidelor ce grupeaz\ galactolipide. ~n mijlocul membranei celulare. pot fi amino-terminale sau carboxi. Aceste celule au o membran\ foarte fragil\. Proteinele membranare intrinseci se extrag prin procedee complexe pentru c\ sunt strâns legate printr-un lan] de acizii gra[i [i lipidele (fosfatidil-inozitolul) din stratul dublu. Proteinele membranare sunt de 2 tipuri: extrinseci (sau periferice) [i intrinseci (sau transmembranare). ~n membrana plasmatic\ a celulelor eucariote exist\ câte o molecul\ de colesterol pentru fiecare molecul\ de fosfolipide. `n schimb. nesatura]ia (prezen]a dublelor leg\turi) hidrocarbonate cre[te fluiditatea dublului lan] lipidic. ulterior lan]ul proteic se replic\. 2. Eventualele varia]ii ale acestor propor]ii modific\ fluiditatea membranei. Rolul lipidelor `n fluiditatea membranei plasmatice. au o greutate molecular\ de 20 000-215 000 d [i reprezint\ 50 % din masa membranei celulare. Extremit\]ile hidrofile se termin\ diferit: una `n spa]iul extracelular [i cealalt\ `n citoplasm\ (sunt proteine amfifile). `n zona lan]urilor alifatice [i imobilizeaz\ par]ial lan]urile `nvecinate. fie o singur\ dat\ [i se numesc proteine cu traversare unic\ fie de mai multe ori [i se numesc proteine cu traversare multipl\ (fig. colesterolul intensific\ rigiditatea membranei pentru c\ aceast\ molecul\ posed\ o grupare polar\ (situat\ la nivelul grup\rilor polare ale altor molecule lipidice) [i un nucleu steroid ce se dispune `n stratul lipidic dublu. cel pentru hormonul somatotrop de cre[tere-TSH). Varia]iile fluidit\]ii membranei plasmatice depind de structura stratului dublu lipidic. Aceste extremit\]i. Nu prezint\ poli ci doar 2 extremit\]i hidrofile. gangliozidul monozilat-GM reprezint\ receptorul toxinei colerice) sau controleaz\ accesul la receptori (de ex. receptorii celulari (`n general-gangliozide) fixeaz\ anumite toxine bacteriene (de ex. Pe toat\ lungimea unei proteine alterneaz\ zonele hidrofile cu cele hidrofobe `n func]ie de natura aminoacizilor pe care `i con]in. astfel c\ pot suferi rapid o liz\. sc\derea temperaturii determin\ sinteza lipidelor membranare nesaturate inducându-se astfel o cre[tere a fluidit\]ii membranei plasmatice. descrie un α-helix (unic `n acest domeniu) ce interac]ioneaz\ cu cozile moleculelor lipidice. majoritatea proteinelor (70 %) se leag\ la fosfolipidele hidrofobe. satura]ia acestora determin\ vâscozitatea. Proteinele membranare au 2 extremit\]i terminale: aminic\ (NH2) [i carboxilic\ (COOH-). hexa-glicozil-ceramida este un determinant al grupei sanguine B). de 30-50 ori mai voluminoase decât lipidele. gangliozide [i glicolipide neutre. Proteinele membranare traverseaz\ membrana. la mamifere. propriet\]ile antigenice ale glicolipidelor sunt dependente de glicolipide [i gangliozide (de ex. Sunt formate din polimeri foarte lungi asocia]i prin leg\turi peptidice. Colesterolul membranar asigur\ stabilitatea mecanic\. Partea intramembranar\ este hidrofob\.Glicolipidele (sau cerebrozidele) rezult\ din asocierea unui glucid (`n general galactoza) la un acid gras din proteinele membranare [i o sfingozin\.16 - . prezen]a sau absen]a dublei leg\turi `n lan]ul alifatic determin\ fluiditatea. ~n timpul procesului de sintez\ proteinele au o structur\ primar\ ce corespunde exclusiv succesiunii aminoacizilor.5).

Procesul de glicozilare intereseaz\ aproape toate aceste molecule. prin extremitatea lor citoplasmatic\. ~n alte celule exist\ proteine cu rol de receptori catalitici ai protein-kinazelor specifice tirozinei. la un lan] de acizi gra[i (inserat pe o p\tur\ lipidic\ citoplasmatic\) printr-o leg\tur\ covalent\. Func]iile proteinelor membranare. Proteinele membranare periferice se fixeaz\ `n mod covalent la stratul dublu lipidic numai printr-un lipid. 1995) Proteinele transmembranare cu traversare multipl\ (fig. proteinele membranare periferice intracelulare se asociaz\ pe fa]a intern\ a membranei plasmatice prin intermediul unui oligozaharid sau fosfolipid (fosfatidilinozitolul). `ntr-un α-helix regulat. Aceste proteine pot fi: extracelulare [i/sau intracelulare (sau citoplasmatice): proteinele membranare periferice extracelulare se fixeaz\ de un lan] de acizi gra[i. Studiul structurii membranei hematiei a demonstrat existen]a unei proteine denumit\ glicoforin\ (o protein\ mic\ ce con]ine 131 reziduuri de acizi gra[i). mediul extracelular lan] polizaharidic lan] polipeptidic mediul intracelular Fig. Proteinele transmembranare cu traversare unic\ (fig. Moleculele proteice-izolate unele de altele [i legate la lipide prin leg\turi covalente-„`noat\“ `n stratul dublu lipidic [i intervin.terminale. Aceast\ molecul\ ce traverseaz\ de circa 10 ori stratul dublu lipidic are o lungime ce corespunde pentru aproximativ 930 acizi gra[i dispu[i cap la cap.5 Proteine intramembranare-cu traversare unic\ (A) [i/sau multipl\ (B) (dup\ M. izolat\ prin electroforez\ din plasmalema hematiei. la fiecare traversare. `n: .5 B) sunt puse `n eviden]\ prin tehnici specifice de criofracturare.17 - . Unele proteine se leag\. Aceste proteine prezint\ 2 extremit\]i (amino-terminal\ [i carboxi-terminal\) ce traverseaz\ de mai multe ori stratul dublu lipidic organizat. 2. 2. De ex. receptorii pentru insulin\ [i/sau pentru factorul de cre[tere epidermic\. asigur\ transportul O2 la ]esuturi [i a CO2 spre pulmoni. Maillet. banda 3. Partea glicozilat\ constituie `nveli[ul celular ce protejeaz\ celula la exterior. `n func]ie de natura lor. 2.5 A).

18 - .1. diverse activit\]i enzimatice.2. leg\turile structurale ce unesc plasmalema de citoscheletul membranei. prezentând diferen]ieri morfologice de tipul zonelor de adezivitate intercelular\. recep]ionarea stimulilor fizico-chimici responsabili de excitabilitate [i transferul informa]iilor extracelulare ce convertesc aceste semnale astfel `ncât celula s\ le poat\ percepe. . La microscopul optic. Partea glicozilat\ a unei proteine membranare nu intereseaz\ decât pentru regiunea orientat\ spre mediul extracelular care intr\ `n structura glicolemei.2 Glicolema Grup\rile glucidice ale glicoproteinelor [i glicolipidelor intrinseci din structura plasmalemei precum [i glicoproteinele extrinseci [i proteoglicanii secreta]i de celule formeaz\ glicocalixul (sau glicolema). Natura [i cantitatea de proteine intramembranare ce reprezint\ 25-75 % din masa total\ a membranei sunt dependente de func]ia celulei. elastic\ [i plastic\. adezivitatea intercelular\ [i/sau pe suport conjunctiv.nonself“sau „self“-ul alterat. Proteinele membranare glicozilate. fier coloidal sau reac]ia PAS) [i apare sub forma unor linii de culoare ro[ie sau albastr\. mecanismele de recunoa[tere celular\. legate de existen]a sarcinii electrice. Modelul `n mozaic fluid a structurii membranei plasmatice explic\: fluiditatea membranei [i deplasarea constituen]ilor lipidici [i/sau protidici. glicolema este pus\ `n eviden]\ prin reac]ii de detectare citochimic\ a componentei glucidice (cu albastru alcian. recep]ionarea informa]iilor legate de producerea hormonilor ce impun celulei modificarea activit\]ii sale. fixarea viru[ilor [i a toxinelor la celule. iar modific\rile de polarizare dau na[tere curen]ilor de ac]iune de la suprafa]a membranei. antigenice-corespund fenomenelor de recunoa[tere a structurilor organismului (a „self“-ului) [i de a le distinge de . func]iile antigenice.transportul transmembranar al substan]elor necesare cre[terii [i `nlocuirii structurilor celulare. inhibi]ia contactului intercelular. Propriet\]ile plasmalemei sunt: mecanice-membrana celular\ este extensibil\. de facilitare a schimburilor cu mediul extern-permeabilitatea permite trecerea particulelor prin fenomenul de citoz\ traversând membrana celular\. fixarea unei substan]e str\ine induce modific\ri `n activitatea celular\. activit\]ile enzimatice. reparti]ia inegal\ a ionilor de o parte [i de alta a membranei antreneaz\ polarizarea electric\ (poten]ialul de repaus). 2. fixarea substan]elor medicamentoase..1.

Proteinele sunt glicozilate pe un amino-acid special denumit asparagin\. glicolema este format\ din dou\ componente-intern\ (lamina extern\) mai pu]in dens\ [i cu un diametru de 20 nm [i extern\ (`nveli[ul de suprafa]\) mai dens\ [i cu un diametru de 30 nm. Darnell. Pe fa]a extracelular\.7). La limita dintre cele dou\ componente se eviden]iaz\ `n mod frecvent molecule de fucoz\ [i ioni de Ca+2 ce formeaz\ pun]i de leg\tur\ cu moleculele de fucoz\. fucoza este preterminal\) [i confer\ anumite propriet\]i acestei glicoproteine.6 Puncte de contact `ntre fibronectin\ [i plasmalem\ (dup\ D. Pe fa]a citoplasmatic\ integrina se afl\ `n leg\tur\ cu vinculina [i/sau talina. 2.6). astfel c\.La microscopul electronic. actina α-actinin\ vinculina proteina membranei celulare talina plasmalema fibronectina receptorul fibronectinei Fig. . Pentru celulele tumorale. fagocitoz\ [i coagulare) [i `n matricea extracelular\ unde polimerizeaz\ [i constituie fibrilele. fluorescen]a este mai intens\. Moleculele de fibronectin\ sunt marcate cu substan]e fluorescente [i sunt u[or vizibile pe suprafa]a celulelor normale. Celulele canceroase nu re]in mult timp fibronectina pe suprafa]a lor. Glicoproteinele sunt substan]e formate prin asocierea polizaharidelor sau a heterozaharidelor la un lan] polipeptidic. fructoz\.19 - . astfel c\. Fibronectina este o molecul\ glicoproteic\ extrinsec\ izolat\ din fibroblaste dar exist\ [i `n plasma sanguin\ (are rol `n cicatrizare. glucozamin\. manoz\. celulele devin libere [i independente `n ]esutul conjunctiv [i ulterior sunt distruse. La periferia membranei celulare aceast\ molecul\ asigur\ coeziunea dintre celule [i matrice prin adeziunea celulei la substrat (fig. Moleculele de fibronectin\ sunt asociate unele cu altele prin intermediul proteoglicanilor [i se fixeaz\ pe colagen I. glicolema reprezint\ locul de stocare a Ca+2. 2. Pe protein\ se fixeaz\ glucide (glucoz\. 1976) ~n plasmalem\ exist\ integrine (sau proteinele trans) care recunosc moleculele adezivit\]ii celulare (CAM). hexozamin\) cu dispunere `n lan]uri ramificate ce con]in fiecare 12-15 glucide. 2. Acidul N-neuraminidic este purt\tor de sarcini negative [i ocup\ `ntotdeauna extremitatea lan]urilor glucidice (galactoza. integrina se fixeaz\ pe o molecul\ de fibronectin\. iar leg\turile sunt de tipul N-glicolizate (fig.

concanavalina pentru manoz\).20 - . nu se repliaz\ [i sunt constituite. din glucide (95 %). sunt rectilinii. ricina recunoa[te galactoza [i poate uni mai multe galactoze ce apar]in diferitelor hematii. provocând aglutinarea acestora). acidul D-glucuronic N-acetil-D-glucozamin\ lan] polimeric de dizaharid lan] polipeptidic Fig. De[i au fost descoperite mai `ntâi la plante. 2. 1995) Proteoglicanii (sau mucopolizaharidele) sunt polipeptide (5 %) ce leag\ un polizaharid neramificat (format prin polimerizarea dizaharidelor-o secven]\ repetitiv\ format\ din 2 glucide [i glucozamino-glicani (95 %) (fig. apropierea a 2 proteine `ndep\rtate modific\ amplasarea glicolipidelor). Exist\ câte o lectin\ pentru fiecare glucid (de ex.polipeptid lan] nepolimerizat de heteroglucide Fig. Glicoproteinele prezint\ mai multe tipuri [i locuri de leg\tur\ [i au afinitate fa]\ de un anumit glucid-de ex. lectinele exist\ [i la unele mamifere unde sunt implicate `n recunoa[terea adezivit\]ii celulare.8 Structura unui proteoglican (dup\ M. Utilizarea acestor lectine permite recunoa[terea deplas\rii glucidelor `n membran\. Acestea pot modifica arhitectura membranar\ (de ex. 1995) A-acidul hialuronic este un polimer al unui dizaharid format de acidul D-glucuronic [i N-acetil-Dglucozamina. 2. Aceste molecule polianionice sunt bogate `n sarcini electrice negative. 2. Maillet.7 Stuctura unei glicoproteine (dup\ M. . `n special. B-lan]urile polimerice neramificate se leag\ pe un lan] polipeptidic pentru a forma proteoglicanii Acidul hialuronic este format din acidul glucuronic [i glucozamin\ [i este specific proteoglicanilor. Maillet. ricina pentru galactoz\.8).

Laminina intervine `n evolu]ia tumorilor neoplazice (pentru un cancer „in situ“ laminina exist\ `n lamina bazal\ [i dispare `n cancerele epiteliale invazive). glicolema particule granulare (maltaza) microfilamente de actin\ microvilozitate Fig. glicocalixul intervine `n: protec]ia membranei celulare. absorb]ie. Celulele aflate `n suspensie `ntr-o solu]ie electrolitic\ plasat\ `ntre 2 electrozi manifest\ o diferen]\ de poten]ial [i migreaz\ spre anod astfel c\. Procesul de absorb]ie a cardiolipinei st\ la baza numeroaselor teste serologice pentru diagnosticarea sifilisului.Laminina este o glicoprotein\ specific\ celulelor epiteliale [i are rol echivalent cu cel al fibronectinei. Astfel. fibrelor musculare striate de tip cardiac [i a hepatocitelor) a unor unit\]i globulare de 5-6 nm ata[ate la membrana plasmatic\ printr-o constric]ie scurt\ de 2 nm diametru. anumite fenomene enzimatice. `n principal. „in vivo“ `nveli[ul celular absoarbe sau fixeaz\ anticorpii citofili ce modific\ fagocitoza [i antigenul solubil al gr\simii ce se leag\ la limfocitele normale. Aceste unit\]i globulare. Propriet\]ile [i func]iile glicocalixului sunt dependente de constituen]ii glicozila]i. 2. acidului sialic (de ex.9 Platoul striat la microscopul optic [i electronic . 2. recunoa[te heparanat-sulfatul). „In vitro“ membranele eritrocitelor absorb [i fixeaz\ substan]e (de ex.21 - . con]in leuco-aminopeptidaze (pentru particulele izolate ale `nveli[ului hepatocitelor) [i maltaz\ (pentru celulele intestinale) (fig. De ex. Tehnicile de colora]ie negativ\ demonstreaz\ existen]a (`n `nveli[ul celular al celulelor intestinale. Studierea mobilit\]ii electroforetice a celulelor a demonstrat c\ sarcina electric\ negativ\ este datorat\. sarcina electric\ de suprafa]\ a `nveli[ului celular este negativ\. Are mai multe domenii de recunoa[tere pentru c\ se leag\ la integrin\ [i la membrana plasmatic\ (de ex.9). tratarea eritrocitelor umane cu neuraminidaza distruge acidul sialic [i diminueaz\ viteza de migrare cu 80 %). Glicolema are rol protector datorit\ func]iilor sale mecanice. previne rupturile membranei apicale ale celulelor [i ac]ioneaz\ ca un filtru prin care sunt eliminate moleculele mari. Locurile de fixare sunt localizate pe colagen IV un component al laminei bazale. schimbul celular de suprafa]\. Func]ia absorbtiv\ a `nveli[ului celular este u[or de pus `n eviden]\ „in vivo“ [i „in vitro“. eliberate printr-un proces lent de digestie sub ac]iunea papainei. lipopolizaharide sau cardiolipina).

este format\ din actina globular\. Microtubulii se `ntâlnesc fie izola]i (microtubuli citoplasmatici) fie fascicula]i cu caracter temporar (fibrele fusului de diviziune) sau permanent (centrioli. protofilamentele sunt formate din dimeri α [i β de tubulin\. La rândul lor. proteine asociate. Este alc\tuit din: spectrin\-proteina cu aspect de bastona[. asigur\ mi[carea cililor [i flagelilor. actina [i proteina benzii 4. deplasarea celulelor [i transportul intracelular.1. prezent\ sub form\ de dimeri. microtubuli (diametrul 24 nm). plasmatic al membranei celulare. flageli). echidistant. Func]iile citoscheletului: realizeaz\ [i men]in forma celulelor [i a prelungirilor celulare. 2. conferind flexibilitate [i rezisten]\ membranei celulare. situat pe frontul intern. microfilamente intermediare (diametrul de 10 nm).2. S-a pus `n eviden]\ la hematie `n care reprezint\ circa 60 % din totalitatea proteinelor membranare.1 care structureaz\ nodurile propriu-zise [i reprezint\ complexul de leg\tur\ cu citoscheletul matricei citoplasmatice. Nodurile re]elei sunt formate din dou\ complexe moleculare prin care se ancoreaz\ de plasmalem\ [i de citoscheletul citoplasmei: spectrin\-ankirin\ [i proteina integral\ prin intermediul c\ruia se leag\ de plasmalem\. Citoscheletul membranei celulare are o grosime de circa 5-9 nm [i este ancorat prin proteinele integrale ale plasmalemei de aceasta.10). cili. `n mi[c\rile locale ale suprafe]ei celulei.2. actin\-de aspect fibrilar. spectrina. Orientarea dimerilor de tubulin\ `n protofilamente confer\ microtubulilor un caracter polar (pozitiv sau negativ) (fig. `n contrac]ia muscular\.1. `n diviziunea celular\ are rol `n deplasarea cromozomilor `n plan ecuatorial [i translocarea acestora `n anafaz\.1-este o protein\ globular\. Citoscheletul citoplasmei este format dintr-o re]ea de microfilamente ce str\bat `ntreaga hialoplasm\ reprezentat\ de: microfilamente de actin\ (diametrul de 7 nm).3 Citoscheletul membranei celulare Citoscheletul membranei celulare este constituit dintr-o re]ea de proteine extrinseci. Are rol `n stabilizarea infrastructurii membranei. Fiecare microtubul este format din 13 protofilamente dispuse circular. proteina benzii 4. corpusculi bazali. ankirin\-proteina sferic\ sau piramidal\.22 - . .

Prin polimerizarea actinei globulare se formeaz\ filamentele de actin\ sau actina fibrilar\ (AF) (fig. Miozina II se `nlâlne[te `n fibrele musculare netede. `n fibrele musculare striate de tip scheletic [i de tip cardiac dar [i `n alte tipuri de celule.Fig. 2. 2.11). nuclea]ie actina F actina G Fig. Este alc\tuit\ din 6 lan]uri peptidice (2 lan]uri grele [i dou\ perechi de lan]uri u[oare) (fig.12). 2.10 Modelul structurii tridimensionale a microtubulilor Microfilamentele de actin\ sunt prezente `n citoplasma tuturor celulelor eucariote [i sunt formate din polimeri de actin\. Miozina I este absent\ `n celulele musculare. . ea fiind implicat\ `n fenomene de motilitate.23 - . Monomerul de actin\ are form\ globular\ [i este denumit actin\ globular\ (AG).11 Polimerizarea actinei De actin\ este legat\ o alt\ protein\ fibrilar\-miozina. 2.

fragmentele S1 au activitate ATP-azic\ [i con]in situsul de legare la actin\. fibrilar\.13). carboxi-terminal\ denumit\ coad\. Microfilamentele intermediare au un diametru intermediar `ntre diametrul microtubulilor [i cel al microfilamentelor de actin\.24 - . lan]urile grele prezint\ câte o regiune aminoterminal\ globular\ denumit\ cap [i o regiune α-helicoidal\. HMM-meromiozin\ grea. 2. Filamentele intermediare au roluri diferite `n func]ie de tipul celular `n care se g\sesc. proteina glial\. desmina. NFm [i NFn). neurofilamentele (NF1. LMM-meromiozin\ u[oar\ Mecanismul actin\-miozin\ st\ la baza contrac]iei musculare.Fig. 2. Ele sunt formate din 5 tipuri de proteine: vinmentina. molecula prezint\ 2 puncte de flexiune (b) digestia miozinei de proteaze.12 Modelul molecular al miozinei (a) molecula este alc\tuit\ din dou\ lan]uri grele [i dou\ perechi de lan]uri u[oare. acid\ (GFAP) [i citocheratinele (peste 30 de specii moleculare) (fig. .

dup\ criteriul morfologic: microvili.1.desmozomi maculari (sau `n pat\) . Specializ\rile permanente se g\sesc la nivelul plasmalemei polului apical [i bazal [i la nivelul de contact a dou\ celule vecine.hemidesmozomi (sau desmozomii monocelulari) jonc]iuni impermeabile (etan[e sau zonula ocludens) jonc]iuni de comunicare (sau maculae communicans) interdigita]iile .25 - . 2. Dup\ criteriul morfo-func]ional se clasific\ `n: jonc]iuni de adezivitate (desmozomi sau maculae adherens): .2.Fig. Specializ\rile plasmalemei polului apical sunt.13 Nivelurile de asamblare ale filamentelor intermediare 2.desmozomi `n band\ (sau liniari) . cili imobili (stereocili). Zonele de cuplaj celular sunt denumite [i jonc]iuni celulare.2 Specializ\rile membranei celulare Membrana celular\ poate suferi o diferen]iere structural\ sau o transformare morfologic\ complex\ ce confer\ celulei o anumit\ func]ie. cili vibratili. Specializ\rile temporare sunt reprezentate de pseudopode [i v\luri. Specializ\rile plasmalemei polului bazal sunt reprezentate de labirintul bazal. Aceste specializ\ri (sau diferen]ieri) pot fi temporare [i permanente.

2. 2. Se g\sesc sub 2 forme: ♦ izola]i la nivelul epiteliului mucoasei gastrice.2.1. ♦ grupa]i la nivelul: .2.1 Microvilii sunt expansiuni digitiforme ale suprafe]ei celulare a b Fig.cili vibratili.1 Pseudopodele sunt prelungiri digitiforme [i `mpreun\ cu citoplasma [i con]inutul citoplasmatic (organitele intracitoplasmatice) ader\ [i se sprijin\ pe suporturi [i trag restul celulei `n direc]ia de mi[care (fig. 2. Aceste mi[c\ri denumite amiboidale (de la sp. Fig.6-0.2.enterocitelor (`n platou striat) (fig.1. 2.1. la microscopul optic (tubul contort proximal) Fig. func]ia resorbtiv\ sau absorbtiv\).2 Specializ\rile permanente ale membranei celulare Sunt diferen]ieri structurale ce se g\sesc la nivelul plasmalemei polului bazal [i apical al celulei [i la nivelul de contact dintre 2 celule vecine.1. 2.2.26 - . Din punct de vedere morfologic sunt: .2. .16 Celul\ cu margine `n perie (a) (nefrocitul) [i labirintul bazal (b) la microscopul electronic La microscopul optic microvilii apar sub forma unor stria]ii perpendiculare pe suprafa]a plasmalemei apicale cu lungimi de 0. Ele nu au nevoie de suport.2.1. .1. 2.2.cilii imobili. evagin\ri ale citoplasmei.15 Celul\ cu margine `n perie.14 Celul\ cu pseudopode (neutrofilul) 2. de Amoebe-amibe) sunt frontale [i continue [i sunt caracteristice leucocitelor când traverseaz\ pere]ii vaselor sanguine prin fenomenul de diapedez\ [i se deplaseaz\ spre ]esuturi.2. acoperite de membran\.16).14).2.1. situate la nivelul suprafe]ei celulare ce vine `n contact cu mediul extern [i asigur\ celulei o func]ie bine stabilit\ (de ex.8 µ.15). libere.2.microvili. . . 2. V\lurile sunt emise de macrofage `n timpul fagocitozei.nefrocitelor (margine `n perie) (fig.1 Specializ\rile temporare ale membranei celulare 2.2.2.1 Specializ\rile plasmalemei polului apical sunt reprezentate de 2. 2.

17 Epiteliu pseudostratificat ciliat din mucoasa traheal\ (celule ciliate cu cili vibratili) La microscopul optic cilii vibratili apar sub forma unor prelungiri fine [i perpendiculare pe suprafa]a apical\ a epiteliului mucoasei.1.2. Fig. .elementele responsabile de motilitate sunt situate `n axonem\.17). Prin tehnicile de citoenzimologie se eviden]iaz\ o intens\ activitate a fosfatazei alcaline [i ATP-azic\.sensul `n care se mi[c\ cilii sunt determinate de corpusculul bazal. Marginea `n perie prezint\ microvili inegali la polul apical al nefrocitelor din tubul contort proximal al nefronului.2. ♦ central\ (complexul filamentos axial sau axonema) este format\ din citoplasma `n care se g\sesc 10 perechi dublate de microtubi dispu[i `n dou\ grupe: 9 dublete periferice [i 1 dublet central).18 a-c): tija cilului are o lungime de 7-10 µm [i un diametru de 0. . Se g\sesc la polul apical al celulelor epiteliale din mucoasa c\ilor respiratorii superioare [i a celor din oviduct (fig. 2. Sunt limita]i la periferie de plasmalema trilamelat\ la exteriorul c\reia se afl\ un strat gros de glicocalix. paralele [i perpendiculare pe microtubi [i alterneaz\ cu zone clare la fluxul de electroni. Un cil izolat de corpusculul s\u bazal posed\ mi[c\ri ondulatorii ceea ce implic\ faptul c\: . Mecanismul mi[c\rii cililor. 2. . corpusculul bazal (sau kinetosomul) are o form\ cilindric\ iar peretele este format din 9 triplete de microtubi [i are rol `n mi[carea ciliar\. r\d\cina ciliar\ are un aspect striat fiind alc\tuit\ din pachete de microfilamente de actin\.2. Citoplasma prezint\ 2 zone: periferic\-de 30-40 nm lipsit\ de structur\ [i central\-con]ine 10-40 microfilamente de actin\ cu dispozi]ie paralel\.mi[c\rile propriu-zise nu sunt influen]ate de corpusculul bazal ci de transmiterea excita]iei prin intermediul r\d\cinii cililor care declan[eaz\ mi[c\rile ciliare. Ectoplasma evaginat\ este acoperit\ de plasmalem\ [i se diferen]iaz\ `n 2 zone: ♦ periferic\ este zona pu]in dens\ la fluxul de electroni [i este denumit\ hialoplasm\.1.2 Cilii vibratili sunt expansiuni citoplasmatice mobile delimitate de plasmalem\ ce execut\ mi[c\ri de pendulare [i ondulatorii. 2. 2.5 µm. inegale. La microscopul electronic cilii vibratili prezint\ 4 zone (fig.27 - . zona de tranzi]ie prezint\ o linie dens\ denumit\ plac\ bazal\ ce este traversat\ de cele 9 dublete periferice.La microscopul electronic microvilii platoului striat au dimensiuni egale iar a marginii `n perie.

Aceast\ mi[care antreneaz\ dubletul vecin c\tre vârful axonemei. Un ciclu de schimbare a conforma]iei fiec\rui cap (dependent de leg\tura [i de hidroliza ATP) deplaseaz\ capul de dinein\ `n lungul microtubului [i bra]ul c\tre vârf. 10 – r\d\cina cilului Microtubul B Dublet periferic Microtubul A protofilamente spi]\ `nveli[ul comun al tubilor A [i B bra] de dinein\ teac\ central\ dublet central `nveli[ul comun al tubilor A [i B Dublet . Apoi punctele de inser]ie a bra]elor pe tubulii B se deplaseaz\ `n direc]ia extremit\]ii tijei.19). Bra]ul dineinei dirijeaz\ glisarea microtubulilor `n cil fiind un mecanism analog capului miozinei din fibra muscular\ striat\. . jonc]iunile dintre microtubuli sunt situate la acela[i nivel. 8 – plac\ bazal\. 4 – fibre radiare. `n prezen]a unei concentra]ii mici de ATP.regiunea de la baza tijei cilului este o regiune mai pu]in rezistent\ pentru c\ bra]ele de dinein\ sunt absente. 1997) 1 – membran\ plasmatic\. Maillet.28 - Fig. 9 – corpuscul bazal. 2. provocând `nc\ o deplasare a dubletelor `n raport unele cu altele. 2. se alunge[te de 9 ori fa]\ de lungimea obi[nuit\ (fig. Flexia microtubulilor este `mpiedicat\ de punctele de nexin\. 7 – vezicul\ ciliar\.18 Structura unui cil vibratil la microscopul electronic (dup\ M. 5 – granule intermembranare (zona proximal\ a membranei ciliare). ~n debutul ciclului de mi[care.Dineina are rol important `n glisare. Aceasta are ac]iune ATP-azic\. 2 – dublet periferic. 3 – tubuli centrali `nconjura]i de `nveli[ul periferic. 6 – inel. De asemenea axonema.

Mi[carea cililor este deci o mi[care de glisare dependent\ de ATP [i dinein\ `n prezen]a Ca +2 [i Mg +2.3 Cilii imobili (sau stereocilii) sunt elemente imobile a c\ror form\ Fig. 2. La unele tipuri de celule epiteliale.2 Specializ\rile plasmalemei polului bazal sunt reprezentate de labirintul bazal. 2.2. 2. se invagineaz\ mai mult sau mai pu]in profund `n citoplasm\ [i o fragmenteaz\ `n compartimente.19 Schema mi[c\rii cililor ~n mi[carea de retur.2. .1. dar de care se deosebe[te prin num\rul mic al microfilamentelor de actin\ cu dispunere regulat\ (fig. Regiunea glisat\ ajunge progresiv la extremitatea distal\ a tijei asigurând redresarea complet\.2.2.2. plasmalema polului bazal care are un rol important `n transportul activ al substan]elor.1.1. nefrocitele tubului contort proximal prezint\ un labirint bazal bine reprezentat `n citoplasma lui g\sindu-se numeroase mitocondrii) (vezi fig. 2.Fig. Se aglomereaz\ mai mul]i la un loc formând conglomerate ce au rol `n dirijarea produ[ilor de secre]ie. glisarea microtubulilor se face `n direc]ia invers\ dar numai `n regiunea recursat\. [i structur\ este asem\n\toare cu cea a microvililor. 2.2.20). Viteza de deplasare a particulelor situate la suprafa]a epiteliului pseudostratificat ciliat este de 6-35 mm/min.20 Stereocilii celulelor din epididim 2.29 - .16). Acest aspect este cunoscut sub numele de labirint bazal (de ex.

1.2. Aceste leg\turi `ndeplinesc anumite roluri `n cadrul rela]iilor intercelulare pentru c\ fiecare din ele are o serie de particularit\]i structurale [i func]ionale.3 Jonc]iunile intercelulare ~ntre celulele care intr\ `n alc\tuirea organismelor pluricelulare se stabilesc leg\turi prin intermediul suprafe]elor lor. 2. 2. Aceste zone sunt denumite [i jonc]iuni celulare.21 Complexe jonc]ionale `ntre enterocite (dup\ D. microvilozitate jonc]iune impermeabil\ microfilamente de actin\ jonc]iuni de adezivitate (`n band\) spa]iu intercelular desmozom macular (`n pat\) microfilamente intermediare Fig. Dup\ structura morfo-func]ional\ se disting 3 tipuri: jonc]iuni de adezivitate. desmozomi `n pat\ (`n partea inferioar\ a complexului jonc]ional).1. Complexele jonc]ionale au `n structur\ trei tipuri de jonc]iuni intercelulare (de ex.22). jonc]iuni de comunicare (de tip GAP).21): jonc]iuni impermeabile. 1976) 2. Darnell.2. hemidesmozomi (la baz\). Au rolul de a men]ine `n contact celulele supuse la for]e mecanice mari.2. jonc]iuni impermeabile. 2.3.2.1 Jonc]iunile de adezivitate sunt denumite desmozomii sau maculae adherens (fig.30 - . `n epiteliul intestinal) (fig. Se prezint\ sub 3 forme: .2. desmozomi `n band\.

22 Structura unui desmozom `n pat\ la microscopul electronic (dup\ A. hemidesmozomi. cytoketarine) ce leag\ densific\rile discoidale. Sunt localiza]i `ntre toate celulele epiteliale. linkeri (molecule de vinculine)-elemente de leg\tur\ `ntre dou\ densific\ri. mai dens central. microfilamente intermediare de leg\tur\ (sau linkeri-`n func]ie de celul\ pot fi vimentine. Structura acestora este reprezentat\ de: plasmalemele celor dou\ celule vecine la o distan]\ de 12-15 nm. desmine. aceasta este structura lamelar\. placa desmozomal\-sub form\ de disc pe fa]a citoplasmatic\. filamente intermediare (citokeratin\) membran\ celular\ plac\ dens\ molecul\ de desmoglein\ spa]iu intercelular Fig.31 - . au forme ovalare [i un diametru de 200 nm. mai dens central [i bogat `n ioni de Ca+2. mezoteliale dar cu un grad diferit de diferen]iere. Structura este reprezentat\ de: placa dens\ a desmozomului cu un aspect lamelar [i situat\ pe fa]a citoplasmatic\. densific\ri sub form\ de band\ pe frontul P al celulelor. desmozomi maculari (sau `n pat\). cu lamele paralele cu suprafa]a celulei. Alberts. au forme ovalare. Hemidesmozomii asigur\ aderarea epiteliului la membrana bazal\ [i corion. . dimensiuni de 400-500/190 nm [i cu axul mare paralel cu cel al celulei prismatic. bogat `n ioni de Ca+2. materialul intercelular. materialul intercelular. Se `ntâlnesc `n partea apical\ a celulei [i asigur\ adeziunea dintre celule.desmozomi `n band\. 1976) Desmozomii `n band\ sunt observa]i `n special la epiteliul prismatic sau cubic simplu. endoteliale. Desmozomii `n pat\ (sau maculae adherens) sunt localiza]i `ntre celulele epiteliale. 2. Structura este reprezentat\ de: membranele celor dou\ celule vecine la distan]\ de 25-30-50 nm.

b-organizare molecular\ Se g\sesc la toate epiteliile care delimiteaz\ o cavitate (intestinal.23 Strucura unei jonc]iuni impermeabile (dup\ A. Ancorarea membranei bazale de corion se face prin intermediul fibrelor de colagen de tip III care sunt diseminate `n lungimea laminei densa. stratul intern al membranei interne este par]ial `ngro[at pentru a pune `n eviden]\ lan]ul de proteine ce formeaz\ jonc]iunea etan[\. 1976) a-schema tridimensional\ a unei jonc]iuni impermeabile. membrana plasmatic\ a celulei A microfilamentul citoscheletal 2. Canalele permit s\ treac\ dintr-o celul\ `n alta ioni [i . 2. Au rolul de a permite trecerea moleculelor mici dintr-o celul\ `n alt\ celul\ (fig. nefrocite. La nivelul acestor jonc]iuni.1. communicans). Alberts. glandular.32 - 2.3. ~ntre cele dou\ plasmaleme se g\sesc canale delimitate de structuri proteice complexe denumite conexoni prin intermediul c\rora se realizeaz\ comunicarea intercelular\. hepatocite etc) dar [i la endoteliile din anumite teritorii (celulele endoteliale din encefal particip\ la formarea barierei hemato-encefalice).2. 2. specializate ale plasmalemelor `n care proteinele jonc]ionale din structura celor dou\ membrane traverseaz\ spa]iile intercelulare [i se unesc astfel `ncât obtureaz\ complet spa]iul intercelular (fig.o zon\ clar\ `ntre plasmalema bazal\ a celulei [i membrana bazal\ (cu o zon\ dens\ `n planul central). plasmalemele celor dou\ celule se apropie astfel `ncât se mic[oreaz\ (2-3 nm) foarte mult spa]iul intercelular.24). 2.3 Jonc]iunile de comunicare sunt denumite de tip GAP (sau maculae .2 Jonc]iunile impermeabile (etan[e sau zonulae ocludens) sunt regiuni celula A a lan]ul de proteine formeaz\ jonc]iunea impermeabil\ spa]iu intercelular membrana plasmatic\ a celulei B celula B b Fig. filamente intermediare cu rol de linkeri ce leag\ densificarea de membrana bazal\ ( de fibre de colagen de tip IV [i proteoglicani).1.3. La microscopul electronic apar cu un aspect pentalamelar.23).2.2.2. formând bucle `n jurul fibrelor de colagen subiacente din corion.

nucleotide.33 - . Sc\derea pH-ului sau cre[terea concentra]iei de Ca+2 citoplasmatic diminueaz\ permeabilitatea jonc]iunii. proteinele [i acizii nucleici-ADN [i ARN. 2. Glucagonul cre[te permeabilitatea acestor jonc]iuni. Se `ntâlnesc `ntre celulele embrionare `n faza de morul\ [i dispar sau se restrâng la celulele diferen]iate. glucide. aminoacizi. Aceast\ situa]ie este reversibil\. 1995) jonc]iunile de tip GAP se caracterizeaz\ prin conexoni (hexamerii moleculelor protein\-conexin\) dispu[i `n grosimea fiec\rei membrane jonc]ionale . vitamine etc.24 Structura unei jonc]iuni de comunicare de tip GAP (dup\ M. hormoni. Nu pot trece macromoleculele.molecule cu greutatea sub 1000-1500 d. La microscopul electronic apar cu un aspect heptalamelar. spa]iu intercelular membran\ plasmatic\ conexon (hexamer de conexin\) canalul central al unui conexon Fig. Maillet.

1. simpl\. Acest fenomen este specific transportului pasiv [i este dependent de proteinele purt\toare. aldehide. O molecul\ polarizat\ nu traverseaz\ membrana plasmatic\. Viteza de pasaj (sau de trecere) a unei molecule prin membrana plasmatic\ este invers propor]ional\ cu volumul s\u. Premiza procesului de permea]ie este semipermeabilitatea membranei celulare. `n sensul gradientului de concentra]ie). Condi]ii ce trebuie respectate `n cazul schimburilor de substan]\ prin difuzia simpl\: m\rimea moleculei. cetone. Ea este direct legat\ de prezen]a porilor din membran\ [i este responsabil\ pentru toate procesele osmotice.3. Moleculele solubile `n lipide (alcooli. gradientul de concentra]ie.1. Moleculele se deplaseaz\ din regiunile unde concentra]ia este foarte mare `n zonele unde concentra]ia este foarte sc\zut\ (altfel spus. sarcina electric\.1. transport activ prin: preluarea [i eliminarea activ\ de substan]e 2.2.34 - .3. aceast\ regul\ se aplic\ doar pentru moleculele de mici dimensiuni [i sub un anumit volum critic. Viteza depinde de diferen]a de concentra]ie. CO2 are o greutate molecular\ de 44 d traverseaz\ mai u[or stratul dublu lipidic. Astfel exist\: transport pasiv prin: permeabilitate. ap\ [i substan]e dizolvate sub form\ de molecule sau ioni. [i invers. . gradul de divizare este `n func]ie de valoarea coeficientului de divizare (Cd). Un ion sau o molecul\ `nc\rcat\ cu o anumit\ sarcin\ electric\. For]a motrice a permeabilit\]ii este reprezentat\ de diferen]a de concentra]ie de o parte [i de cealalt\ a membranei plasmatice.2 Difuzia const\ din `ntrep\trunderea reciproc\ a dou\ substan]e lichide sau gazoase ca urmare a energiei cinetice a particulelor din care sunt constituite. 2. unele molecule pot p\trunde `n celul\ prin difuzie simpl\ sau prin modificarea hidrofobiei membranei plasmatice prin difuzie facilitat\.1 Transportul pasiv Transportul pasiv prin membrana plasmatic\ se realizeaz\ f\r\ consum de energie din partea celulei. Difuzia apare ca urmare a unei diferen]e de concentra]ie ce determin\ stabilirea unui echilibru `ntre concentra]ii.1.2. de ex. cu un grad ridicat de hidratare [i o dimensiune mic\ nu penetreaz\ stratul dublu. gliceroli [i anestezice) traverseaz\ rapid membrana plasmatic\. temperatur\ [i natura particulelor constituente.3. 2.3 Transportul prin membran\ Celula este `n m\sur\ s\ preia din exterior gaze. Membrana celular\ este hidrofob\ [i constituie o barier\ pentru substan]ele hidrosolubile.1.2. polaritatea. cu cât valoarea acestui coeficient este mai ridicat\ cu atât este facilitat pasajul transmembranar al unei substan]ei.2. facilitat\. Cu toate acestea. Acesta reprezint\ raportul dintre solubilitatea unei particule `n lipide [i solubilitatea `n ap\. difuzie.1.2. Procesul de preluare a substan]elor `n celul\ se face cu ajutorul unor sisteme de transport de la nivelul membranelor. Astfel.1 Permeabilitatea reprezint\ difuzia moleculelor mici [i/sau a celor lipofile.

2. Este o modalitate de transport pasiv transmembranar a substan]elor f\r\ consum de energie (de origine celular\) `n care intervin proteinele purt\toare denumite diferit `n func]ie de autor: proteine transportatoare. translocaze sau permeaze. proteinele transportatoare `[i modific\ conforma]ia structural\. Energia este furnizat\ de gradientul de concentra]ie al substan]ei transportate. Este un proces reversibil pentru c\ sunt expuse alternativ locurile de leg\tur\ de pe o fa]\ a membranei pe cealalt\. Aceste celule transport\ activ glucoz\ `mpotriva gradientului de concentra]ie. Transportul activ este mai rapid decât difuzia liber\. `n lichidul extracelular. sistemele de co-transport sunt reprezentate de: sympurt\tori-transferul unei solu]ii depinde de transferul simultan [i/sau consecutiv [i a celei de a 2-a solu]ii `n acela[i sens (de ex. Procesul este dependent de tipul de molecule proteice transportatoare denumite: transportatori. inhibitori (a[a-zi[i) necompetitivi ce se fixeaz\ [i modific\ structura moleculei purt\toare. Blocajul specific fix\rii ligandului depinde de existen]a unor: inhibitori (a[a-zi[i) competitivi ce se fixeaz\ pe molecula purt\toare. Difuzia facilitat\. Proteinele transportatoare sunt proteine membranare plasmatice ce ac]ioneaz\ ca transportatori pentru fixarea (prin complementaritate steric\) unui ligand determinat (de ex.1.3. anticoagulan]i etc) intervin `n domeniul terapeutic. unipurt\tori care vehiculeaz\ o solu]ie unic\ dintr-o parte a membranei `n cealalt\ (de ex.`mpotriva HCO-2.Aplica]ii terapeutice ale procesului de difuzie-lipozomii. celulele transport\ glucoz\ din mediul extracelular spre citoplasm\ dar. Aceste microsfere produse `ntr-un mediu ce con]ine principii activi (enzime. celulele intestinale [i renale preleveaz\ glucoz\ din lumenul intestinal [i respectiv din lumenul tubilor uriniferi unde concentra]ia de glucoz\ este mai sc\zut\ decât `n citoplasm\.2. servesc la transportul medicamentelor traversând cu u[urin]\ faza lipidic\ a membranei plasmatice [i `[i elibereaz\ con]inutul `n celul\. o molecul\ extracelular\) pe care-l transfer\ specific din mediul extracelular spre mediul intracelular. concentra]ia de glucoz\ este mult mai mare decât `n mediul intracelular). Proteinele transportatoare sunt reprezentate de: permeaze membranare (sunt comparabile cu cele puse `n eviden]\ `n membrana hematiei). printr-un purt\tor de Na+ (pentru c\ aici concentra]ia extracelular\ este foarte ridicat\). permeaze sau translocaze. Transportatorul anionilor hematiilor umane este denumit banda 3 [i func]ioneaz\ ca un antipurt\tor pentru a schimba Cl. antipurt\tori-transport\ simultan dou\ substan]e `n sens diferit: una dinspre mediul intracelular [i alta `nspre mediul extracelular. . Sunt „microsfere“ cu un diametru de 50 nm ob]inute pe cale artificial\ prin ac]iunea ultrasunetelor asupra unui mediu lichid. Acest tip de reac]ie este asem\n\toare cu cea de tipul enzim\-substrat dar. ~n timpul transportului membranar. Lipozomii au `n structur\ fosfolipide ce con]in acizi gra[i cu lan]uri polinesaturate (esteri ai colesterolului) limitate de un strat dublu lipidic.2 Transportul activ Transportul activ prin membrana plasmatic\ se realizeaz\ `mpotriva gradientului de concentra]ie [i cu consum de energie (ATP) de origine celular\. Acest transport se efectueaz\ `n mod activ f\r\ consum de energie datorit\ purt\torilor de glucoz\ cu afinitate redus\. `n acest caz. nu se modific\ structura substan]ei transportate.35 - .

2. Aceste molecule extrag 3 ioni de Na+ din celul\ [i determin\ p\trunderea a 2 ioni de K+. ionii de K+ trec din mediul intracelular `n mediul extracelular iar ionii de Na+ trec din mediul extracelular `n mediul intracelular pân\ când concentra]ia ionilor de Na+ [i K+ intracelular este egal\ cu concentra]ia ionilor de Na+ [i K+ extracelular. 2. Subunitatea α (mare) are o greutate de 95 kd. Pompa ionic\ Na+-K+ este reprezentat\ de un oligomer tetrameric (α-2-β-2) proteic transmembranar denumit Na+-K+-adenozin-trifosfataza (Na+-K+-ATP-aza) [i are o greutate molecular\ de 270 000 d (fig.26). . 2. Subunitatea β (mic\) are o greutate de 40 kd [i este legat\ la grupele hidrocarbonate. 2. ~n mediul extracelular concentra]ia de Na+ este mai mare decât cea de K+ [i este invers\ `n mediul intracelular (fig. Este un transport activ [i termosensibil pentru c\ este condi]ionat de prezen]a factorului temperatur\ (sc\derea temperaturii sub 0ºC inhib\ procesul). Maillet.3. 1970) La temperatura de 37°C hematiile con]in `n mediul intracelular o cantitate mare de ioni de K+ [i `n mediul extracelular o cantitate mare de ioni de Na+.1.25 Permeabilitatea membranei hematiei fa]\ de ionii de Na+ [i K+ `n func]ie de temperatur\ (dup\ M. Transportul ionilor de K+ [i de Na+ prin membrana plasmatic\ se efectueaz\ `mpotriva gradientului de concentra]ie cu consum de energie (energia provine din degradarea glucozei).2. con]ine un loc de fixare [i de hidroliz\ a ATP-ului pe fa]a intracelular\ [i un loc de fixare pe fa]a extern\ a substan]elor steroide cardiotonice. Prin readucerea hematiilor la temperatura de 37°C ionii de K+ trec din mediul extracelular `n mediul intracelular iar ionii de Na+ trec din mediul intracelular `n mediul extracelular.membrana plasmatic\ a ionilor de Na+ [i K+.36 - .25). ~n hematiile conservate la 0°C. 2.1 Pompa de ioni Na+-K+ reprezint\ mecanismul de transport activ prin re`nc\lzire la 37°C Fig. Transferul activ al ionilor de Na+ [i de K+ se desf\[oar\ permanent `n toate celulele. Procesul stagneaz\ prin inhibi]ia fenomenului de glicoliz\ care asigur\ energia celulei.

Aceast\ pomp\ ionic\ este capabil\ . Importan]a pompei ionice Na+-K+ asigur\ homeostazia citosolului prin raportarea la plasma sanguin\. 2. asigur\ men]inerea compozi]iei ionice celulare prin raportarea la sânge. permite func]ionarea canalelor voltaj-dependente.mediul extracelular locul de fixare a substan]elor cardiotonice membrana plasmatic\ locul de fixare [i hidroliz\ a ATP-ului mediul intracelular Fig.37 - . Din punct de vedere chimic este un polipeptid alc\tuit din 1 000 resturi de aminoacizi.26 Pompa ionic\ Na+-K+ (Na+-K+-ATP-aza) Etapele succesive ale func]ion\rii pompei ionice Na+-K+: 1. Pompa de ioni Ca+2-Mg+2 func]ioneaz\ dup\ acela[i principiu cu al pompei de ioni Na+K+. Aceast\ majorare a concentra]iei determin\ m\rirea concentra]iei ionilor de Ca+2 intracelular ce este implicat `n intensificarea contrac]iei mu[chiului cardiac. contribuie la men]inerea ionilor osmotic activi `n mediul intracelular. 2. 4. 3. Acest sistem men]ine o concentra]ie sc\zut\ de ioni de Ca+2 `n mediul intracelular (citosolul citoplasmei) [i o concentra]ie ridicat\ de ioni de Ca+2 `n mediul extracelular (la nivelul glicocalixului). reluarea formei ini]iale a moleculei de Na+-K+-ATP-az\ prin eliberarea ionilor K+ `n interiorul celulei. Func]ionarea pompei ionice Na+-K+ este inhibat\ prin fixarea unor substan]e (de ex. Pompa este `n acest caz o protein\-enzim\ cu ac]iune adenozintrifosfatazic\ (Ca+2-ATP-aza) ce transport\ `n mod activ (`mpotriva gradientului de concentra]ie) ionii de Ca+2 la exteriorul celulei. modificarea configura]iei enzimei fosforilate [i transportul celor cei 3 ioni de Na+ pe fa]a extern\. defosforilarea enzimei [i eliberarea celor 3 ioni de Na+ la exteriorul celulei [i abordarea a 2 ioni K+. Aceast\ pomp\ ionic\ este specific\ plasmalemei celulei musculare sau sarcolemei. creaz\ un poten]ial electric denumit poten]ial electric di-membranar `ntre suprafa]a extern\ [i intern\ a membranei. digitalina) la locul receptorului steroizilor cardiotonici ce determin\ cre[terea concentra]iei ionilor de Na+ intracelular. fosforilarea enzimei prin hidroliza ATP-ului `n prezen]a ionilor de Mg+2 [i a 3 ioni de Na+ care se fixeaz\ la un receptor localizat pe fa]a intracelular\ a moleculei de Na+K+-ATP-az\.

celulele tubului urinifer proximal glomerul renal Malpighi tub urinifer proximal capilar transport pasiv A arter\ aferent\ arter\ eferent\ pas de glucoz\ capilar glomerular transport activ Fig.38 - . Acest proces are loc cu un aflux de ioni ce succede un gradient electrochimic.2. Astfel. 2.1.28 Transportul activ al glucozei `n tubul contort proximal (dup\ D. glucoz\ 2.2. mediul intracelular glucoz\ mediul extracelular Procesul de transport a glucidelor [i amino-acizilor se desf\[oar\ utilizând energia furnizat\ prin hidrolizarea ATP-ului dar f\r\ cuplarea direct\ cu acesta.3. 2. 2.3. Fig. 2. 2.28).s\ transporte activ câte 2 ioni de Ca+2 la fiecare molecul\ de ATP hidrolizat\ [i poate hidroliza 10 molecule de ATP `ntr-o secund\. ionii de Na+ [i glucoza se leag\ la o protein\ specific\ de transport [i p\trund `mpreun\ `n celul\. B-glucoza este absorbit\ integral de c\tre celulele tubului contort proximal care vor elibera ionii de Na+ `n capilare `mpotriva gradientului de concentra]ie cu consum de energie eliberat\ de ATP. Transportul `n mas\ se realizeaz\ prin: endocitoz\ [i exocitoz\.27). Endocitoza reprezint\ o preluare activ\ a particulelor (fagocitoz\) sau a lichidelor . Aceast\ mi[care simultan\ a 2 substan]e reprezint\ un co-transport [i se desf\[oar\ cu energia furnizat\ de ATP (fig. ionilor de Na+ [i a unei permeaze specifice. 1976) A-moleculele de glucoz\ ce p\trund `n celul\ traversând peretele vascular al capilarelor glomerulare se reg\sesc `n filtratul urinar primar care trece `n tubul contort proximal. Darnell.2.3 Transportul `n mas\ Transportul `n mas\ const\ `n p\trunderea substan]elor [i/sau a microorganismelor `n celul\ datorit\ mi[c\rilor de mic\ amplitudine ale membranei plasmatice [i au drept rezultat formarea de vacuole sau vezicule ce con]in materialul de transportat.2 Transportul activ al glucozei este dependent de prezen]a ATP-ului.27 Mecanismul de transport activ a dou\ substan]e-Na+ [i glucoz\ Un exemplu clasic de transport activ este procesul de resorb]ie a glucozei de la nivelul tubului contort al rinichiului (fig.1.

Aceste regiuni se invagineaz\ rapid [i apoi se izoleaz\. 1976) . Fenomenul se desf\[oar\ `n general `n celulele endoteliale [i/sau epiteliale. b-endocitoz\ indus\ de receptori (formarea de vezicule cu perete rugos (sau spinos) realizat de chlatrin\ Fig.29 a-b). Are un rol important `n preluarea de c\tre celulele heterotrofe ca [i la introducerea unor particule str\ine `n celul\.39 - . Endocitoza conduce la formarea endozomilor (fig. Pinocitoza reprezint\ procesul de capturare nespecific\ de pic\turi lichide extracelulare. 2. receptor fos\ acoperit\ ligand eliberarea moleculelor de chlatrin\ vezicul\ eliberat\ de molecula de chlathrin\ (endozomul) Fig. anticorpi. 2. proteine plasmatice.30 Endocitoza indus\ de receptori (dup\ D.30). Procesul impune prezen]a receptorilor membranari ce recunosc un anumit tip de molecule extracelulare (denumite liganzi) [i formeaz\ complexul receptor-ligand.1 µm prin invaginarea unei mici zone din membrana plasmatic\ (fig. micelii lipoproteice) mediul intracelular dup\ ce se unesc cu lizozomii formând pinolizozomii. Endocitoza const\ `n formarea unor microvezicule cu un diametru de 0. 2.(pinocitoz\) de c\tre celul\.29 Endocitoza a-pinocitoz\ (formarea de vezicule cu perete neted). endocitoz\ indus\ prin receptori-corespunde unei invagin\ri a membranei plasmatice [i formarea de vezicule (sau acanthozomi) cu perete rugos prin procesul de interiorizare a membranei plasmatice asociat\ cu o regrupare a receptorilor mediatori ai pinocitozei `n regiunile specializate. Ace[tia transport\ substan]ele capturate (macromolecule. Veziculele de pinocitoz\ se formeaz\ pe fa]a lumenal\ a celulei [i se numesc pinozomi. Darnell. Endocitoza se prezint\ sub 2 forme: pinocitoz\ cu vezicul\ neted\-corespunde unei invagin\ri a membranei plasmatice [i formarea de microvezicule (sau pinocite) cu perete neted. 2.

.31).~nveli[ul ce acoper\ fa]a extern\ a acestor vezicule este alc\tuit din . ..32 Fagocitoza Fagocitoza a fost considerat\ mult\ vreme un mecanism de ap\rare specific celulelor `nalt specializate denumite granulocite [i macrofage. Este posibil ca [i alte celule.31 Apectul moleculei de triskélion Din asamblarea mai multor molecule de triskélion se formeaz\ un de . Fagocitoza cuprinde ansamblul de procese [i transform\ri ce conduc la formarea fagozomilor (vacuole de talie mare ce con]in particule solide-de ex. `n anumite momente ale existen]ei lor. se realizeaz\ printr-un mecanism . s\ dobândeasc\ posibilitatea de a absorbi particule solide. Dup\ ce bacteriile au reu[it s\ p\trund\ `n organism dep\[ind toate barierele de protec]ie (epiderm. B-procesul de .40 - . este un complex proteic cu 3 lan]uri polipeptidice lungi [i 3 lan]uri polipeptidice scurte ce constituie 3 picioare (triskélion) (fig. lan] polipeptidic lung lan] polipeptidic scurt Fig. 2..32). A-distribuirea uniform\ a anticorpilor pe suprafa]a celulei-]int\ face posibil\ fagocitarea acesteia.membrane-zipper“.. `n st\ri de hiperactivitate apropiate de patologic.co[ cu muguri“ (hexagonali sau pentagonali).spini“ cu lungimea de 15 nm.capping“ `mpiedic\ fagocitarea celulei-]int\ Fig. 2. 2. anticorpii umorali denumi]i opsonine `ncearc\ s\ modifice aceste substan]e. 2. bacterii sau resturi celulare de talie mic\ (fig. Acest aspect este dat de prezen]a unei re]ele formate prin asocierea dintre numeroasele molecule fibrilare [i clathrine (clathrina F1-o protein\ molecular\ cu greutate molecular\ de 180000 d ce deseneaz\ pentagoane [i hexagoane la suprafa]a veziculei). mucoasa digestiv\ sau respiratorie).

Exocitoza este procesul invers endocitozei [i const\ din fuzionarea membranelor veziculelor cu membrana plasmatic\ [i eliberarea con]inutului `n mediul extracelular. adezivitatea particulelor str\ine la membrana celular\. `n urma contactului. formarea H2O2 [i a substan]elor antibacteriene `n lizozomi. Formarea complexului receptor-ligand activeaz\ canalul ionofor. `n transcitoza conectiv\ transportul endozomilor se face prin canale ce rezult\. de o substan]\ chimic\. faza reologic\ se caracterizeaz\ prin emiterea. Exist\ `ns\ [i un tip rar de exocitoz\ denumit exocitoz\ prin `nmugurire caracterizat prin faptul c\ produ[ii excreta]i sunt `nconjura]i de o parte a membranei plasmatice (de ex. Transcitoza cuprinde totalitatea fenomenelor ce dau posibilitatea unei substan]e sau particule (bacteriene [i/sau nebacteriene) s\ traverseze citoplasma [i membrana unei celule f\r\ a se uni cu lizozomii. Aceast\ activare a receptorilor cre[te eficacitatea macrofagului [i degradarea intracelular\. acestea se anastomeaz\ unele cu altele [i delimiteaz\ o vacuol\ denumit\ fagozom. fie din invaginarea plasmalemelor. o bacterie (IgG-imunoglobulina G) fie C3b (componentul 3 al complementului).0 µm/minut spre locurile ocupate de bacteriile atrase. astfel c\. anticorpii acoper\ bacteria (sau particulele str\ine) `ntr-un mod nespecific [i stimuleaz\ ingestia de substan]e prin leg\tura cu receptorii complementului situa]i `n membrana macrofagului. fie din unirea veziculelor. .Etapele desf\[ur\rii procesului de fagocitoz\ (de ex. Din combinarea receptorilor cu anticorpii rezult\ o faz\ reologic\. Acest flux de Na+ determin\ sc\derea poten]ialului membranei celulare [i activeaz\ fagocitoza. de v\luri pe toate fe]ele bacteriei. Ulterior fagozomul se va transforma `n fagolizozom. fagocitarea bacteriilor de c\tre macrofage): opsonizarea (sau fixarea anticorpilor pe bacterie)-precede `n mod obligatoriu procesul de capturare a bacteriilor. chimiotactismul-const\ `n migrarea granulocitelor cu o vitez\ de 0.7-1. transcitoza distributiv\ const\ `n trecerea veziculelor sub form\ de [iraguri de pe o fa]\ pe cealalt\ a membranei f\r\ ca acestea s\ ia contact cu lizozomii. o important\ cantitate de ioni de Na+ p\trunde `n citoplasm\. Se desf\[oar\ cu consum de energie-ATP [i este frecvent\ la nivelul celulelor endoteliale. membrana fagozomului se formeaz\ pornind de la membrana celular. Fagocitoza este un proces activ ce se desf\[oar\ cu consum de energie produs\ de 109 molecule de ATP. ~n concluzie. Opsoninele sau anticorpii acoper\ de ex. mi[c\rile celulare.41 - . Receptorii sunt cupla]i la un canal ionofor Na+. f\r\ `ndoial\. Cele 2 fe]e ale v\lurilor intr\ `n contact [i apoi fuzioneaz\ `n maniera unei `nchiz\tori de tip „fermoar“ denumit\ interac]iune Zipper. viru[ii ne`ncapsula]i p\r\sesc celula printr-un gr\unte de secre]ie) (fig. Transcitoza poate fi: conectiv\ [i distributiv\. 2. f\r\ a suferi modific\ri. contactul se realizeaz\ datorit\ acoperirii receptorilor specifici (pentru IgG sau C3b) de suprafa]\ ai macrofagului care recunoa[te anticorpii ce acoper\ bacteria. de c\tre ectoplasm\. emit v\luri. Aceste celule. Fenomenul este dependent de existen]a microfilamentelor de actin\ ce au rolul „de motor“ [i a microtubulilor ce indic\ direc]ia pe care endozomul trebuie s\ o urmeze.33). Astfel. Fagocitoza este stimulat\ de activarea receptorilor specifici Fc (pentru IgG sau pentru C3b) de suprafa]\ ai macrofagului ce se leag\ la IgG sau C3b.

`n aceast\ situa]ie. sub ac]iunea unui stimul. Maillet. moleculele urmeaz\ calea constitutiv\ de secre]ie. 1976) A-granule de secre]ie `n apropierea membranei plasmatice: 1-membrana plasmatic\. C1-organizarea molecular\ a zonei de ruptur\ a membranei cu 5 straturi [i a bordurii vacuolei exocitate . spre membrana plasmatic\ de unde sunt exocita]i. Veziculele de secre]ie stocheaz\ produ[ii de secre]ie celular\. `n func]ie de natura lor. 2. acinii pancreatici [i medulosuprarenala). Acest mecanism func]ioneaz\ `n toate celulele. exocitoza compenseaz\ endocitoza. Acestea pot fi hormoni. numeroase celule cu secre]ie intern\ [i/sau extern\ excret\ produsul lor (glandele salivare. Exocitoza poate fi un fenomen continuu [i este denumit exocitoz\ constitutiv\ fie un fenomen discontinuu [i este denumit exocitoz\ provocat\ [i controlat\: exocitoza constitutiv\ const\ `n faptul c\. C-deschiderea granulei `n mediul extracelular prin dislocarea de fosfolipide sub form\ de micelii (3). molecular\ a B1-organizarea membranei cu 5 straturi. nutrien]i pentru alte celule. Fig. veziculele de transport dirijeaz\ `n mod continuu produ[ii elabora]i spre membrana plasmatic\ de unde sunt exocita]i. 2-granule de secre]ie). sunt integrate `n membrana plasmatic\ sau sunt exocitate `n mediul extracelular [i/sau sânge. lichidul intersti]ial ce scald\ celulele excretoare (sub form\ de nutrien]i pentru alte celule). Toate celulele eucariotelor (cu excep]ia hematiilor) con]in vezicule ce concentreaz\ produ[ii elabora]i de reticulul endoplasmatic. exocitoza provocat\ [i controlat\ const\ `n faptul c\ veziculele de transport sunt dirijate. astfel. Sub aspectul cantitativ al membranei celulare. B-apozi]ia membranei granulei de secre]ie [i a membranei plasmatice [i formarea unei membrane cu 5 straturi. Veziculele de transfer (sau microveziculele) sunt conduse la complexul Golgi unde sufer\ modific\ri structurale [i de la complexul Golgi la membrana celular\.Veziculele de transport.42 - .33 Exocitoza-morfologia [i modificarea organiz\rii moleculare (dup\ M. Un semnal extracelular provoac\ fuziunea membranei veziculare cu membrana plasmatic\ (de ex. celulele β ale insulelor Langherhans elibereaz\ insulin\-un hormon hipoglicemiant din veziculele de secre]ie `n sânge atunci când cre[te concentra]ia de glucoz\ din sânge). Moleculele `nglobate `n veziculele de exocitoz\-veziculele de transport (sau macroveziculele). proteinele intramembranare migreaz\ pentru a forma un colier ce limiteaz\ membrana cu 5 straturi atunci când este constituit\ exclusiv din lipide (fosfo-lipide).

Prin colora]ii specifice [i metode microscopice perfec]ionate s-au pus `n eviden]\ `n citoplasm\ o serie de forma]iuni structurale deosebite denumite organite celulare.2 Citoplasma celular\ 2.2.mitocondriile organite de digestie celular\ : . heterogene (rabdofibrile). Acestea sunt sistematizate `n dou\ categorii: organite celulare comune tuturor tipurilor de celule [i `ndeplinesc func]ii generale. organite celulare specifice pentru anumite tipuri de celule [i sunt adaptate unor func]ii specifice. microtubulii.microtubii .lizozomi .ribozomii .2. centrul celular (centrozomul). structura [i organizarea citoplasmei celulare Citoplasma celular\ este o forma]iune omogen\ ce `nconjur\ nucleul [i delimitat\ la exterior de membrana celular\.43 - . reticulul endoplasmatic (granular-RER [i agranular-REN). peroxizomii.1 Defini]ia. La microscopul optic citoplasma celular\ apare ca o substan]\ gelatinoas\ f\r\ form\ `n care se diferen]iaz\ dou\ zone: perinuclear\ (la periferia nucleului) cu un aspect mai pu]in vâscos [i denumit\ endoplasm\ [i periferic\ cu aspect mai vâscos denumit\ ectoplasm\.reticulul endoplasmatic . mitocondriile (condriomul). ribozomii (granulele lui Palade).microfilamentele de actin\ .complexul Golgi organite generatoare de energie .peroxizomi organitele mi[c\rii celulare: . Organitele celulare specifice sunt reprezentate de organitele: fibrilare (sau miofibrilele): omogene (leiofibrile). neurofibrile gliofibrile tonofibrile corpusculi Nissl Dup\ rolul pe care `l `ndeplinesc `n celul\ organitele intracitoplasmatice se clasific\ `n: organite de sintez\ [i secre]ie celular\: . lizozomii. Organitele celulare comune sunt reprezentate de: complexul Golgi. microzomii.centrul celular .2.2.

celulele seroase). Fig. 2b-pe pere]ii reticulului endoplasmatic `n monom. ovalari. La microscopul electronic ribozomii apar sub forma unor granule ovalare sau elipsoidale (cu diametrul mare de 20-30 nm [i diametrul mic de 16-17 nm) [i cu un coeficient de sedimentare la procariote de 70 S (unit\]i Svedberg) [i la eucariote de 80 S (fig.glicogenul . Nucleolul con]ine codul de baz\ al vie]ii reprezentat de gene.substan]ele minerale 2. 2c-pe pere]ii reticulului endoplasmatic `n rozet\.2. Ribozomii sunt prezen]i `n citoplasma tuturor tipurilor de celule sub form\ liber\ (izola]i sau grupa]i `n structuri poliribozomice).1 Ribozomii Ribozomii sunt cunoscu]i sub denumirea de corpusculi (sau granule) Palade. fibroblastele. plasmocitele.2. 2. 2. Ribozomii preiau din citoplasm\ rezervele de aminoacizi [i `i unesc `ntr-o anumit\ ordine pentru a forma diferite proteine.incluziuni celulare: .complex Golgi.34). ribozomii formeaz\ zone intens bazofile `n citoplasm\ (se coloreaz\ `n albastru).2. 3.2. La microscopul optic ribozomii nu pot fi observa]i datorit\ dimensiunilor mici aflate sub limita puterii de rezolu]ie. Procesele de sintez\ [i secre]ie celular\ se desf\[oar\ la nivelul unor organite intracelulare denumite: .ribozomi.34 Forma [i localizarea ribozomilor la microscopul electronic A-forme de ribozomi (romboidali.2 Organite de sintez\ [i secre]ie celular\ Sinteza celular\ se realizeaz\ la nivelul citoplasmei sub controlul ADN-ului nuclear. Energia necesar\ acestui proces este furnizat\ de molecula de adenozin-trifosfat (ATP).lipidele . Sunt organite intracito-plasmatice nedelimitate de endomembrane [i au rol `n procesul de proteogenez\ (proteinele sunt alc\tuite din 20 aminoacizi). fie ata[a]i la membranele reticulului endoplasmatic (RE) fie ata[a]i pe fa]a citoplasmatic\ a membranei nucleare (fig.2.poliribozomi) .44 - . . . 2-ribozomi ata[a]i: 2a-pe fa]a extern\ a membranei nucleare.substan]ele proteice . triunghiulari). 2. B-modalitatea de localizare a cromozomilor (1-ribozomi liberi.35). 2.reticul endoplasmatic. ~n celulele `n care au loc intense procese de proteogenez\ (de ex.

Subunitatea mare con]ine trei tipuri de ARN-ARNr-28 S. Func]ionarea ribozomilor. `n momentul ini]ierii sintezei proteinei. Ribozomii sunt forma]i din proteine [i ARN `n propor]ii egale. 1995) un ribozom are `n structur\ 2 subunit\]i: mic\-con]ine locus-ul pentru fixarea moleculei de ARNm [i mare-con]ine locus-urile: A pentru un aminoacid. La acest situs se formeaz\ un complex de ini]iere la care se ata[eaz\ subunitatea mare.45 - . ~n subunitatea mare se `ntâlnesc 33 de proteine de asemenea cu roluri diferite `n transloca]ie `n prezen]a GTP care elibereaz\ energia necesar\ deplas\rii ARNm [i la eliberarea ARNt.8 S [i ARNr-5 S. de fapt. a lan]ului polipeptidic. un situs pentru ARNm care se leag\ de subunitatea mic\ (sau situs de legare) la ribozom. un ARNt care poart\ `ntreg lan]ul polipeptidic ce s-a sintetizat pân\ `n acel moment. P-peptidil ARNt fixeaz\ molecula de ARNt [i o leag\ de extremitatea. apoi va con]ine lan]ul polipeptidic `n cre[tere (`n formare). Maillet. `n fixarea factorilor de elongare.35 Structura ribozomilor la microscopul electronic (dup\ M. Sinteza proteic\ se deruleaz\ `n citoplasm\ datorit\ ribozomilor care asociaz\ acizi amina]i conform informa]iei genetice transcrise de pe ADN pe ARNm. Proteinele au func]ii diferite: au rol de receptori. P pentru un peptid [i PT pentru peptidiltransferaza. `n cre[tere. `n controlul transduc]iei sau `n structurarea [an]ului longitudinal. Compozi]ia chimic\. situs-ul expune codonul care reprezint\. 2. Subunitatea mic\ con]ine ARNr-18 S. ARNr-5. Anumite proteine recunosc [i fixeaz\ ARNm. Sunt a[ezate la suprafa]a ribozomilor [i `nconjur\ ARNr. A-amino-acil-ARNt-fixeaz\ molecula de ARNt la intrarea purt\toare a unui amino-acid Prezint\ 3 tipuri de leg\tur\ pentru ARN: un situs A (sau situs-ul de intrare) de care se leag\ aminoacil ARNt care corespunde codonului ARNm ata[at de ribozom `nainte ca aminoacil-ARNtamac s\ intre. Subunitatea mic\ con]ine 21 de proteine numerotate de la 1 la 21. situs-ul P (sau situs-ul donor) care leag\ primul aminoacil-ARNtamac. Deci. dup\ ce primul aminoacid a fost ad\ugat acest situs P va fi ocupat continuu de peptidil ARNt. urm\torul aminoacid care trebuie s\ fie ad\ugat la lan]ul polipeptidic. Traducerea informa]iei se face datorit\ unui mecanism capabil de a citi .locusul de fixare a ARNm locusul A locusul P locusul PT Fig.

2. ARNt `mpreun\ cu aminoacidul transportat se fixeaz\ pe codonul ARNm ocupând situsul A. Acest transfer se face cu energie furnizat\ de GTP. corpi tigroizi sau Nissl `n neuron. Transloca]ia se efectueaz\ `n prezen]a factorului de elongare. Poliribozomii liberi sintetizeaz\ proteinele de structur\. ribozomii elibereaz\ proteinele.2 Reticulul endoplasmatic Reticulul endoplasmatic este un organit membranar intracitoplasmatic comun tuturor celulelor ce se prezint\ sub forma unor canalicule [i cisterne limitate de endomembranare. Poliribozomii sunt forma]iuni constituite dintr-o molecul\ de ARNm pe care se fixeaz\ mai mul]i ribozomi (num\rul ribozomilor este cu atât mai mare cu cât proteina ce trebuie sintetizat\ este mai mare). La microscopul electronic RER este format din tubi. 2. iar poliribozomii ata[a]i membranei reticulului endoplasmatic (RE) sintetizeaz\ proteine de export. Faza de terminare este declan[at\ de un codon care sfâr[e[te citirea situat la extremitatea 3’ a ARNm.46 - . Energia necesar\ este eliberat\ prin hidroliza GPT sub influen]a factorului de ini]iere. transport\ un anumit tip de aminoacid care este recunoscut de aminoacyltransferaza. Coeficientul de sedimentare exprimat `n unit\]i Svedberg este pentru: subunitatea mic\ de 40 S. 2. Dou\ molecule de GTP se consum\: una necesar\ fix\rii ARNt la ARNm [i alta `n translocarea lan]ului la fiecare inser]ie a acizilor amina]i. Fiecare ARNt are o anumit\ specificitate. `n sinteza fosfolipidelor. iar ARNt este eliberat. Exist\ acizi amina]i ini]iatori care se asociaz\ la subunitatea mic\. `n func]ie de activitatea celulei.2. Reticulul endoplasmatic se prezint\ sub dou\ forme diferite ca structur\ [i func]ie (fig. ulterior are loc o fixare a aminoacidului de pe ARNt cu transferarea acestuia pe peptidyl-ARNt.2. Aceste forma]iuni.moleculele de ARNm [i de asociere a acizilor amina]i transporta]i de ARNt. delimitat de endomembrane. ocup\ 10-35 % din volumul total al celulei. saci sau cisterne. . reticul endoplasmatic agranular (sau neted-REN). O succesiune de transpeptida]ii [i de transloca]ii duce la sinteza unei proteine. `n acela[i timp are loc mi[carea ARNm [i a ribozomilor dintr-o parte `n alta. subunitatea mare de 60 S (aceasta este prev\zut\ [i cu un canal prin care trece lan]ul peptidic sintetizat). semnalul de debut al citirii este codorul AUG care se afl\ pe extremitatea 5’ a ARNm.36): reticul endoplasmatic granular (sau rugos-RER). ♦ Reticulul endoplasmatic granular (sau rugos-RER) La microscopul optic RER este vizibil datorit\ prezen]ei ribozomilor sub forma unor zone bazofile dispuse diferit `n func]ie de celul\: `n toat\ citoplasma-la fibroblaste [i plasmocite. faza de elongare. Modul de func]ionare a ribozomilor: formarea complexului de ini]iere. `n zona bazal\ a celulei seroase (acinii sero[i din pancreas). RE reprezint\ centrul sintezei celulare proteice sau lipidice intervenind `n sinteza sau stocarea proteinelor. `n activitatea enzimatic\ specific\.

Poliribozomii asocia]i de RER sintetizeaz\ proteine care vor fi exocitate. 2. Membrana RE con]ine urm\toarele tipuri de enzime: enzime (glicozil-transferaze) ce intervin `n transferul glucidelor asupra proteinelor. ~n glanda mamar\ `n repaus poliribozomii sunt liberi `n timp ce `n perioada lacta]iei ei sunt lega]i de membrana reticulului endoplasmatic. . Riboforina este o protein\ care posed\ un canal care las\ s\ treac\ proteinele sintetizate de ribozomi `n cisternele RER. Reticulul endoplasmatic agranular este bine reprezentat `n celulele care sintetizeaz\ hormoni steroizi (de ex. Reticulul endoplasmatic neted este denumit `n celula muscular\ striat\-reticul sarcoplasmatic unde `ndepline[te rolul de rezervor pentru calciu [i fosfor [i particip\ la procesul de cuplare a excita]iei cu contrac]ia. celulele intersti]iale din testicul [i ovar [i celulele din glanda suprarenal\) [i o cantitate mare de glicogen (de ex. La microscopul electronic REN sub forma unui labirint de canalicule interconectate. moment `n care ribozomii se ata[eaz\ la proteinele intramembranare denumite riboforine. miocite) precum [i `n celulele care produc pigmen]i (melanocite).47 - . O peptidaz\ izoleaz\ proteina semnal la sfâr[itul sintezei proteice. hepatocite. Maillet.RER ribozomi REN Fig. 1995) Legarea poliribozomilor la membrana reticulului endoplasmatic. enzime de detoxifiere care hidrolizeaz\ substan]ele insolubile `n ap\. ~n citoplasm\ se sintetizeaz\ un complex de ini]iere care sintetizeaz\ proteina semnal. ♦ Reticulul endoplasmatic agranular (sau neted-REN) este diferit de reticulul endoplasmatic granular prin absen]a ribozomilor de la suprafa]a extern\ a membranei celulare [i nu este vizibil la microscopul optic. De asemenea [i ribozomii elibereaz\ ARNm. Membrana REN are aceea[i structur\ cu a membranelor RER. enzime ce intervin `n sinteza steroizilor [i biosinteza fosfolipidelor (sintetizate `n REN). Aceste particule se fixeaz\ pe un situs receptor specific din membrana RE.36 Structura reticulului endoplasmatic la microscopul electronic (dup\ M. Aceasta este recunoscut\ de o particul\ de recunoa[tere (SRP: signal recognition particle).

2.electroli]i. tiroid\) complexul Golgi se deplaseaz\ `n timpul func]ion\rii celulei. Procesul de activare a proteinelor este variabil `n func]ie de tipul celular (de ex. 2. procesul se desf\[oar\ `n trei etape: 1. ini]ierea glicozil\rii `n RER. . `n transport. Substan]ele toxice provin din: degradarea biochimic\ a celulelor str\ine. Este voluminos `n celulele glandulare sau nervoase [i mic `n celule musculare. rinichi. . proinsulina. prin impregnare cu s\ruri de argint. . celula seroas\) sub form\ de re]ea dens\ de trabecule anastomozate (fig. pu]in dezvoltat `n celule-`n repaus sau `n hipoactivitate. Procesul de detoxifiere se face printr-o serie de reac]ii de oxidare. `n celulele endocrine (de ex. . Talia este variabil\ `n func]ie de ciclul func]ional: este foarte dezvoltat `n celule-`n hiperactivitate. procolagenul). elongarea `n RER [i Aparatul Golgi. detoxificare [i eliminarea substan]elor toxice din organism. Glicozilarea este ansamblul de mecanisme care asigur\ transferarea unei proteine `n glicoprotein\.produ[i exogeni toxici. terminarea `n Aparatul Golgi. intestin. . 2.37). De fapt REN fabric\ cvasitotalitatea lipidelor indispensabile structurii membranei nucleare [i celulare sub form\ de glicerolfosfatide [i colesterol. Pozi]ia complexului Golgi este diferit\ `n func]ie de celul\: `n celulele cu secre]ie exocrin\ este situat `ntre nucleu [i polul apical al celulei (de ex. ~n cursul `mb\trânirii celulare. stocare.Rolul reticulului endoplasmatic: `n sinteza proteinelor cu depozitarea acestora `n cisternele reticulului endoplasmatic. pulmon. glicozilarea proteinelor `n cooperare cu complexul Golgi. Fig.37 Complexul Golgi la microscopul optic Talia complexului Golgi este variabil\.electroni datorit\ unui sistem de transfer extra-mitocondrial (citocrom P-450). catalizare printr-o clas\ particular\ de proteine citocrom P-450 `n cooperare cu mitocondriile. Apare ca o re]ea perinuclear\. Aparatul Golgi se diminueaz\ progresiv pân\ la dispari]ie.2.substan]e elaborate de celule dispuse `n spa]iul perinuclear [i transportate `n mediul extracelular. 2.medicamente barbiturice.3 Complexul Golgi A fost descoperit de Camilo Golgi `n 1898 `n neuronii Purkinje din cerebelul de cucuvea.48 - .2. Detoxifierea se face mai ales `n ficat. piele. biosinteza de lipide se produce sub controlul enzimelor membranare. deplasarea este indus\ de factori mecanici. 2. Reticulul endoplasmatic asigur\ transportul de: . 3.

formarea veziculelor de tranzi]ie prin `nmugurirea REN RER saci mediani fa]a reticulului endoplasmatic `n raport cu complexul Golgi fa]a trans fa]a cis vezicule de tranzi]ie granule de secre]ie Fig.38 Structura complexului Golgi la microscopul electronic Structur\.38). Aparatul Golgi este format din saci aplatiza]i cu borduri dublate [i fenestrate-delimitate de endomembrane (fig. 1994) Fig. 2.39). Cotru] [i colab. 2..La microscopul electronic aparatul Golgi apare sub forma unor unit\]i structurale denumite dichtiozomi (fig. Maillet.49 - (dup\ M. 2. 1995) .39 Polaritatea unui dictiozom . Aceste forma]iuni sunt constituite din saculi sau cisterne aglomerate ce asigur\: modific\ri de glicozilare a proteinelor sintetizate de RE. asamblarea produ[ilor de elaborare. fa]\ de formare fa]\ de maturare reticul endoplasmatic cu ribozomi vezicule Golgi vezicule secretoare (dup\ C. 2. sinteza glicolipidelor [i proteoglicanilor. maturarea proteinelor.

. Migrarea veziculelor de tranzi]ie. sulfatarea const\ `n fixarea unuia sau a mai multor radicali sulfat la glicoproteine sau proteoglicani. Concentrarea proteinelor secretorii cre[te pân\ la fa]a trans.Un dichtiozom reune[te 5 (8)-30 saci aplatiza]i [i prezint\: o fa]\ cis (convex\) `n raport cu reticulul endoplasmatic (imatur\). Sulfotransferazele sunt localizate `n membranele golgiene [i sunt responsabile de fixarea radicalilor sulfat. Acest transfer dintr-un compartiment `n altul permite transformarea progresiv\ a substan]elor care transciteaz\. o fa]\ trans (concav\)-matur\. Transferul dintr-un sacul `n urm\torul se efectueaz\ `n cascad\ [i nici un sacul nu este omis.glicoproteine lizozomale-viitoare hidrolaze ale lizozomilor.glicoproteine ce intr\ `n structura matricei extracelulare.glicoproteine ce intr\ `n structura membranelor [i a endomembranelor. astfel c\ celula recupereaz\ fosfolipidele [i proteinele membranare folosite `n momentul exocitozei. Membrana celulei [i-ar m\ri suprafa]a de 10 ori dac\ n-ar exista un proces de interiorizare al acesteia (endozomi). Membranele veziculelor condensate fuzioneaz\ [i se reune[te cu membrana celulei. . Acestea sunt convertite `n proteine secretorii active `n Aparatul Golgi sub influen]a proteazelor golgiene din saculii trans `n care are loc eliminarea frac]iunii inactivate a proteinei. O mare parte din proteine ajung la Aparatul Golgi sub form\ inactiv\ de preproteine. procesul debuteaz\ `n RER. Fa]a trans. Glicoproteinele au func]ii diferite: . prin burjeonarea membranei. Proteinele secretate se deplaseaz\ de la un sacul la altul sub form\ de vacuole condensate care iau na[tere prin `nmugurirea bordurilor dilatate a Aparatului Golgi. Con]inutul veziculelor devine foarte condensat.50 - . proteoliza proteinelor. glicozilarea proteinelor corespunde fix\rii lan]urilor glucidice pe proteine cu formarea glicoproteinelor. Func]iile Aparatului Golgi: intervine `n transferul [i concentrarea proteinelor. microvezicule (sau vezicule de transfer) provenite prin pensarea cisternelor RER (cu un diametru de 20-60 nm). d\ na[tere granulelor de secre]ie. Transportul veziculelor se efectueaz\ `ntre bordurile dilatate ale cisternelor golgiene.glicoproteine de suprafa]\ ce posed\ caractere antigenice. . . Mecanismul func]ion\rii Aparatului Golgi. având `n vedere diferen]ele func]ionale ale compartimentelor cis mediantrans. Acesta triaz\ [i dirijeaz\ tranzitul produ[ilor de secre]ie care câ[tig\ anumite trepte de maturitate `nainte de asamblare [i cresc progresiv `n volum. cu consum de energie furnizat\ de GTP. Proteinele sunt sintetizate de ribozomii asocia]i RER ce ajung la complexul Golgi. Acest mecanism permite trecerea proteinelor din cisternele RE sub forma veziculelor de transfer pe fa]a cis a complexului Golgi. Enzimele responsabile de glicozilare sunt reprezentate de: glucozo-6-fosfataza [i manozo-6-fosfataza. Transportul se face activ. macrovezicule (cu un diametru de 20-600 nm). Endozomii fuzioneaz\ fie cu bordurile Aparatului Golgi pe fa]a trans fie cu lizozomii.

2.2.2.3 Organitele generatoare de energie 2.2.2.3.1 Mitocondriile

Sunt prezente `n toate celulele aerobe, au rol `n `nmagazinarea energiei sub form\ de adenozin-trifosfat (ATP), energie rezultat\ prin oxidarea enzimatic\ a substratului substan]elor nutritive. Excep]ie face hematia. Structura [i morfologia mitocondriei la microscopul optic. Mitocondriile se prezint\ sub dou\ forme: filamentoas\-`n enterocit, filament spiral-`n spermatozoid, la baz\-`n nefrocite [i `n celula seroas\ (fig. 2.40); granular\-`n hepatocite, `n componenta presinaptic\ (fig. 2.41).

Fig. 2.40 Mitocondrii filamentoase

Fig. 2.41 Mitocondrii granulare

Forma variaz\ `n func]ie de pozi]ia pe care o ocup\ `n celul\. Astfel, `n enterocite, mitocondriile sunt dispuse bipolar: la polul apical au aspect filamentos, iar la polul bazal granular. Presiunea osmotic\ [i pH-ul favorizeaz\ forma mitocondriei; pH-ul acid favorizeaz\ forma vezicular\. Ultrastructur\. Peretele mitocondrial este format din dou\ endomembrane separate de un spa]iu denumit camer\ extern\ (fig. 2.42).

Fig. 2.42 Structura mitocondriei la microscopul electronic (dup\ C.V. Cotea, 1984) 1-mitocondrie; 2-structura mitocondriei; 3-criste mitocondriale; 4-sferele membranei interne; 5sec]iune transversal\ printr-o crist\ mitocondrial\ [i orientarea sferelor - 51 -

Membrana extern\ are structura endomembranelor [i prezint\ proteine globulare. Membrana intern\ are structur\ diferit\ de cea extern\. Aceasta con]ine proteine intrinseci [i particule elementare extramembranare, legate de proteinele intrinseci printr-o tij\. Particula elementar\ este format\ din cap (o protein\ adenozintrifosfataza; ATP-aza) o tij\ care con]ine factorul de cuplare [i o baz\ legat\ de proteinele din membrana intern\. Camera intern\ (matricea sau spa]iul matriceal) este cea de-a 4-a component\ a mitocondriei. Membrana intern\ se invagineaz\ `n saculi care p\trund profund `n matricea mitocondrial\ formând criste; aceste criste lamelare se `ntâlnesc la celule cu activitate celular\ intens\. Compozi]ia chimic\ a membranelor mitocondriale Membrana extern\. Proteinele sunt dispuse astfel `ncât s\ delimiteze pori prin care trec metaboli]ii cu greutate molecular\ mic\. Con]ine numeroase enzime: - transferaze (transportoare)-sunt enzime ce transfer\ molecule de la un donator la un acceptor (glicerol fosfat acyltransferaza, lisolecitin-acyltransferaza); - kinaze-sunt enzime ce catalizeaz\ transferul unui radical fosfat al adenozintrifosfatului la acceptori-nucleozide difosfokinaze; - ATP-acylCoA-synthetaze; - citocrom b5 care exist\ [i `n membrana reticulului endoplasmatic; - fosfatidaze; - fosfataze; - fosfolipaze. Membrana intern\ con]ine 80 % proteine (cca 60 % sunt hidrofobe) [i 20 % lipide. Enzimele prezente `n membran\ permit tranzitul metaboli]ilor. Se cunosc enzime: responsabile de reac]ii de oxidare ce elibereaz\ energia necesar\ fosforil\rii oxidative sub form\ de adenozin-trifosfat; transferaze: carnitin-acyltransferaze; ale β oxid\rii acizilor gra[i; specifice lan]ului respirator (coenzima Q, citocrom-C [i C1, cytochromoxidaze); adenozin-trifosfataza-unitatea tripartit\ sau particula elementar\ denumit\ [i complexul F0-F1; transportori specifici: membrana intern\ este impermeabil\ la toate solu]iile; toate trecerile se fac prin intermediul transportorilor (ADP [i ATP). Acizii amina]i carboxilici sunt cupla]i la o protein\ de trecere carnitin-acyltransferaza. Camera intern\ (sau matricea) prezint\ urm\toarele elemente: molecule de ADN [i ARN; ribozomi mitocondriali (ARNt); toate enzimele implicate `n replicare, transcrip]ie [i traducerea ARNm; toate enzimele implicate `n ciclul Krebs [i `n β-oxidare; protein-lipide; metale (Ag, Ca, Fe etc); coloran]i; fermen]i.
- 52 -

Lipidele oxidate [i degradate formeaz\ radicali -acetil utilizate `n ciclul Krebs. ADN mitocondrial are aspect circular, nu con]ine histone, nu se observ\ la microscopul electronic [i are o lungime de 5 µm. Informa]ia purtat\ de ADNm este de 100 000 de ori inferioar\ decât informa]ia ADN-ului nuclear. Replicarea ADN-ului se face sub influen]a ADN-polimerazei. ARN mitocondrial poate fi de tipul: ARNr, ARNt [i ARNm. Ribozomii mitocondriali sintetizeaz\ unele proteine enzimatice care se sintetizeaz\ [i `n citoplasm\. Func]iile mitocondriilor: β-oxidarea acizilor gra[i se desf\[oar\ `n 2 etape: - `n I prima etap\, ATP-ul reac]ioneaz\ cu acizii gra[i [i formeaz\ o anhidrid\ acyladenozin-monofosfat (acyl-AMP) cu eliberarea de pirofosfat; - `n a II-a etap\, acyl-AMP reac]ioneaz\ cu acyl-Coenzima A [i elibereaz\ AMP; aceast\ reac]ie este catalizat\ de o enzim\-acyl-CoA-sintetaza. Acidul gras, pentru a traversa membrana, trebuie s\ se cupleze cu carnitina care joac\ rolul de transportor c\tre matrice. Acyl-carnitinele penetreaz\ prin matrice sau disociaz\ `n Acyl-CoA [i `n carnitin\. Acyl-CoA r\mâne `n matrice [i sufer\ β-oxid\ri `n etape succesive; la fiecare etap\ Acyl-CoA pierde 2 atomi de carbon pân\ la acid acetic. Fiecare tur de spir\ din β-oxidare permite formarea a 5 ATP. Oxidarea complet\ pân\ la 2 atomi de C furnizeaz\ 17 ATP; oxidarea complet\ a acidului stearic elibereaz\ 147 ATP; - ciclul Krebs (sau ciclul dicarboxilic). Lipidele oxidate (activate [i degradate) cu formarea de radicali acetil sunt utiliza]i `n ciclul Krebs. Acetil CoA cedeaz\ radicalul acetil-CH3CO acidului oxalacetic; urmeaz\ o succesiune de reac]ii de oxidare care transform\ fiecare radical acetil `n 2 molecule de CO2, 8 atomi de H+ [i 8 electroni. Cei 8 electroni elibera]i la fiecare ciclu sunt accepta]i de nicotinamid-adenin-dinucleotid (NAD) [i flavin-adenin-dinucleotid (FAD) situate `n matricea mitocondrial\ [i transmi[i c\tre acceptorul final; fosforilarea oxidativ\ se deruleaz\ `n particula elementar\. Trecerea electronilor de la un transportor la altul (NADH, dehidrogenaza, coenzima Q, citocrom B [i C1, citocrom C, citocrom-oxidaza) elibereaz\ energie la fiecare etap\. Aceast\ energie asigur\ transportul protonilor de H+ de pe fa]a extern\ pe fa]a intern\ a membranei. Membrana intern\ devine electronegativ\ pe fa]a matriceal\ [i eletropozitiv\ pe fa]a ce vine `n raport cu camera extern\. Aceast\ diferen]\ de poten]ial provoac\ o p\trundere a protonilor `n matrice; ace[tia traverseaz\ complexul F0-F1, activeaz\ particulele elementare respectiv ATP-aza care catalizeaz\ reac]ia-desf\[urat\ sub ac]iunea enzimei ATP-az\- ADP+P→ATP. Fluxul de protoni care traverseaz\ camera extern\ [i ajung `n camera intern\ provoac\ fosforilarea ADP. Mitocondriile pot sintetiza lipide [i amine, fosfatidil-glicerol [i cardiolipidele care se reg\sesc `n membrana mitocondrial\ intern\.
2.2.2.4 Organitele de digestie celular\ Digestia celular\ cuprinde ansamblul reac]iilor de digerare a moleculelor p\trunse `n celul\ prin endocitoz\ Organitele membranare care au ca principal\ func]ie digestia intra- [i extracelular\ sunt reprezentate prin lizozomi [i peroxizomi.
- 53 -

proteaze. Sunt vizibili numai la microscopul electronic (fig. crinolizozomi-se ob]in prin unirea unui lizozom primar cu o vezicul\ de secre]ie prin procesul digestiv de crinofagie. Biochimia lizozomilor.49 Structura lizozomilor la microscopul electronic (dup\ M. pigmen]i biliari. Natura lor variaz\ de la o celul\ la alta. corpi reziduali care provin fie din heterolizozomi fie din autolizozomi care con]in substan]e nedigerate [i hidrolaze. sunt identificate prin receptori diferen]ia]i. 2. Membrana lizozomilor con]ine o pomp\ de protoni cuplat\ cu ATP prin care este men]inut pH-ul.2. Activitatea optim\ se desf\[oar\ la un pH de 5. 2.54 - . Aceste glucide realizeaz\ o manta de protec]ie `mpotriva enzimelor.25-0. Cercet\rile actuale sus]in c\ no]iunea de lizozom primar trebuie considerat\ ca fiind perimat\. gliconidaze. lipaze.49). 1995) - Clasificarea clasic\. De fapt. proteine. sulfataze. lipofuscine. Ele intr\ `n structura veziculelor de transport individual. Maillet.2. diversitatea hidrolazelor sub form\ de proteine ale membranelor lizozomale.4. lizozom Fig. Diferitele enzime se regrupeaz\ sub form\ de endozomi [i formeaz\ endolizozomii. sunt limita]i de o membran\ [i au un pH de 5.1 Lizozomii Termenul de lysosom (corpuscul litic pus `n eviden]\ `n 1955) a fost utilizat pentru denumirea acestor corpusculi boga]i `n hidrolaze. Proteinele enzimatice p\r\sesc re]eaua trans a complexului Golgi dup\ ce au fost triate. substan]e str\ine infectate.50 µm. fagocitoz\ sau pinocitoz\. Clasificarea actual\. Sunt prezente proteine de . feritine. Organizarea molecular\ a membranei. Ei reunesc o mare varietate de enzime hidrolitice: nucleaze. Membranele lizozomale con]in proteine intens glicozilate. fosfataze. Au diametrul de 0. corpii reziduali con]in figuri mielinice. Lizozomii se clasific\ dup\ starea func]ional\ `n: lizozomi primari (sau lizozomi I) sunt organite nou formate alc\tuite din hidrolazele care nu au intervenit `n fenomene de degradare. autofagolizozomi-se formeaz\ prin fuziunea lizozomului primar cu organite `mb\trânite (o mitocondrie este `nlocuit\ `n ficat `n 15 min.). lizozomi secundari (sau lizozomi II) sunt diviza]i `n: heterolizozomi-rezult\ din fuzionarea lizozomilor primari cu fagozomii care provin prin endocitoz\. Enzimele lizozomale hidrolizeaz\ substratul a 4 categorii de macromolecule: acizi nucleici. Nu se poate face un bilan] complet asupra enzimelor con]inute `n lizozomi sunt aproximativ 40 `n hepatocite. pH-ului acid [i a proteazelor.2. glucide [i lipide.

De asemenea substan]ele toxice sau medicamentoase sunt degradate de lizozomi.50 Mecanismul autofagiei-formarea autofagozomului prin izolarea organitelor uzate de REN (dup\ M. endocitoz\ sau pinocitoz\. Fagozomul (produs din mediul extern `nconjurat de membrana celulei `n urma fagocitozei) p\r\se[te repede periferia celulei [i este dirijat spre centrul celulei. 4. Maillet.55 - . 2. Materialul endocitat p\trunde `n prelizozom unde pH-ul este moderat acid [i se formeaz\ un endolizozom. 8. Mecanismul heterofagiei. microfilamente de actin\).transport `n membrana lizozomal\ care la sfâr[itul digestiei transport\ produ[ii rezulta]i `n celul\ pentru a fi reutiliza]i. Membrana fagozomului sufer\ modific\ri de permeabilitate. Lizozomii protejeaz\ celulele de agresiunile patologice.exocitoza . prin intermediul citoscheletului (microtubuli. 6. Heterofagia reprezint\ degradarea produ[ilor externi care p\trund `n celul\ prin fagocitoz\.50).autolizozomi. 1995) 1-REN. 2. Mecanismul acestei transform\ri nu este `nc\ cunoscut.liza membranei interne. Endozomii fuzioneaz\ cu receptorii specifici iar ligandul (materialul endocitat) se decupleaz\ de receptori. Fig. Liza enzimatic\ a mucozaharidelor acestei membrane [i dispari]ia glicocalixului m\re[te mult permeabilitatea. ~n timpul acestei migra]ii. ~n fagolizozomi are loc degradarea materialelor solide sau lichide capturate iar constituen]ii lor traverseaz\ membrana lizozomului pentru a fi utiliza]i ca material de sintez\. Bacteriile [i virusurile sunt fagocitate [i distruse de enzimele litice de macrofage [i neutrofile. fagozomii se pot fragmenta `in muguri sau pot fuziona cu al]i fagozomi. aceasta reprezint\ limita dintre stadiul de fagozom [i cel de fagolizozom. Autofagozomii (sau vacuolele autofagice) sunt vacuole `n care propriile structuri ale celulelor sunt distruse (Fig. 2.fuziunea membranelor REN pentru a forma un autofagozom limitat de 2 membrane. Ulterior are loc deshidratarea fagozomilor cu pierderea formei sferice [i fragmentarea acestora. 7.constituien]ii REN dispu[i `n jurul organitelor uzate. 5-`ngro[area membranei interne. 3. Acesta se transform\ `n lizozom prin pierderea componentei membranare [i prin modificarea pH-ului care devine mult mai acid.lizozomii deverseaz\ hidrolazele `n spa]iul situat `ntre cele 2 membrane.

4.2-0. b-peroxizomi (mb) lâng\ o mitocondrie [i o vacuol\ lipidic\ (li) Structura peroxizomilor este reprezentat\ de: endomembrana cu o grosime de 6-8 nm ce con]ine numeroase proteine enzimatice ce intervin `n metabolismul lipidelor. omogen\ dar mai dens\ la fluxul de electroni decât cea a lizozomilor.51 a-b). peroxizomii rprezint\ etapa indispensabil\ pentru oxidarea lan]urilor foarte lungi de acizi gra[i. Dar activarea acestora urmat\ de formarea de esteri de CoA se deruleaz\ `n membrana acestor organite. dehidroxy-aceton-fosfataze.Maillet. . Astfel. Principalele enzime sunt: acyl-CoAsintetaza. nucleoidul cu o structur\ dens\ format\ din microtubi.56 - .51 Structura peroxizomilor la microscopul electronic (dup\ M. 2.5 nm (la peroxizomii propriu-zi[i) sau 0. Lizozomii deverseaz\ enzimele `n spa]iul dintre cele dou\ membrane: membrana intern\ dispare prin liz\ enzimatic\. 2.5-1. autofagozomii sunt limita]i de 2 membrane. membrana extern\ persist\.2 Peroxizomii Peroxizomii sunt organite intracitoplasmatice comune tuturor celulelor.2. 2. un diametru de 4. un bogat con]inut `n peroxidaze [i au rolul de a cataliza reac]iile de formare (oxidare) [i de descompunere (catalizare) a peroxidului de hidrogen (H2O2) (un compus toxic pentru celul\). cu dimensiuni ultramicroscopice (vizibile numai la microscopul electronic). Prin autofagie celulele se debaraseaz\ de organitele uzate. La microscopul electronic peroxizomii apar sub o form\ sferic\ [i cu dimensiuni diferite: 0. acyl-transferaze (DHAP-AT). Acizii gra[i sufer\ β oxid\ri `n matricea peroxizomal\. A fost pus\ `n eviden]\ capacitatea de a cataliza scurtarea lan]urilor lipidice lungi prin β oxidare (pân\ la C12). a b Fig.Autofagia se deruleaz\ `n mai multe faze: formarea autofagozomului [i unirea acestuia cu lizozomi sau dup\ al]i autori cu endolizozomi. 1995) a-peroxizomi (mb) lâng\ dou\ mitocondrii (m).2. acyl-CoA reductaza.4 nm (la microperoxizomi) (fig. matricea fin granulat\. a acizilor dicarboxilixi [i a prostaglandinelor. membranele care acoper\ autofagozomul provin din REN. Autofagozomul reune[te diverse organite `mb\trânite sau uzate.5 nm [i dispunerea asem\n\toare unui fagure de miere. dar f\r\ pierderea constituen]ilor lor chimici care sunt reutiliza]i de celul\.

microtubul-dinein\. Acestea asigur\ distrugerea peroxidului de hidrogen transformându-l `n ap\ prin dou\ mecanisme diferite: un mecanism peroxidazic care se realizeaz\ prin interven]ia unui donator de hidrogen (BH2): BH2 + H2O2 → 2 H2O + B (B-substrat oxidat) un mecanism de natur\ catalazic\ `n care donatorul de electroni este o alt\ molecul\ de peroxid de hidrogen: H2O2 + H2O2 → O2 + 2 H2O2 Func]ionarea peroxizomilor se bazeaz\ pe: catabolismul purinelor. metabolismul lipidelor.din timpul diviziunii celulare:-actin\-miozin\ [i microtubul-dinein\ . La mamifere intervin `n β oxidarea acizilor gra[i satura]i polinesatura]i din care prostaglandinele [i produ[ii de radical acetil (CH3CO) se combin\ cu CoA. Exist\ diferite tipuri de mi[care: .de tip amiboedal . intervin metabolismul lipidelor. AcetylCoA ob]inut\ este transferat\ la mitocondrii.[i exocitoz\: . `n peroxizomi. produc o mic\ cantitate de energie.placa marginal\ dispus\ `n peroxizomii celulelor tuturor mamiferelor sub form\ de lamele dense la fluxul de eletroni [i groase de 8. . . reglarea catabolismului glucozei.actin\-miozin\.actin\-miozin\. Aceste baze pot fi reutilizate (`n biosinteza acizilor nucleici) sau pot fi degradate (`n peroxizomi) pân\ la acidul uric (la om) sau uree (la p\s\ri [i amfibieni). particip\ la procesul respirator.de tip flagelat . Peroxizomii convertesc gr\simile `n hidra]i de carbon (o variant\ a ciclului Krebs la regnul vegetal).mi[c\ri provocate de contrac]ia muscular\: actin\-miozin\.mi[c\ri care nu modific\ raportul dintre celul\ [i mediul extern: .57 - . .prin endo . .microtubul-dinein\. Nucleazele specifice degradeaz\ nucleotidele rezultate din hidroliza acizilor nucleici `n nucleoside [i apoi `n baza purinice [i pirimidinice. . Sunt responsabili de catabolismul oxidativ al deriva]ilor de colesterol (acid trihidroxicoprostenoic) [i transformarea lui `n s\ruri biliare. 2. Aceast\ β oxidare se deruleaz\ ca `n mitocondrie cu deosebirea c\ prima enzim\ este diferit\ [i `n final se formeaz\ H2O2. Importan]a peroxizomilor pentru celul\: intervin `n catabolismul glucozei.de tip ciliat . Aceast\ form\ de oxidare este foarte diferit\ de cea observat\ la mitocondrii.mi[c\ri care modific\ raportul dintre celul\ [i mediul extern: . Din contr\. regleaz\ nivelul de acid uric. oxidarea este disipat\ sub form\ de c\ldur\.5 nm. Mitocondria recupereaz\ o parte important\ din energia liber\ sub form\ de ATP utilizabil.2.2.5 Organitele intracitoplasmatice de mi[care Mi[c\rile celulare se realizeaz\ prin interven]ia elementelor citoscheletale. Structura molecular\ a peroxizomilor este reprezentat\ de enzime denumite catalaze.

DC-disc clar. Sunt alc\tuite din proteine contractile vizibile numai `n microscopia electronic\.2. 2-miofibrile heterogene (rabdofibrile) `n fibra muscular\ striat\ (rabdocit). sunt divizate `n 2 semi-discuri de o zon\ clar\ [i striat\ H (Hensen) ocupat\ la mijloc de o linie `ntunecat\ M (Mittelmembran). formeaz\ pe sec]iune transversal\ câmpuri Conheim [i pe sec]iune longitudinal\ colonete Leydig. centrul celular. Miofibrilele sunt `n num\r de 1 000-2 000 `ntr-un rabdocit.58 - . Cotea. intr\ `n strucura rabdocitelor sau a fibrelor musculare striate de tip scheletic. organizate sub forma unor pachete `n num\r de 20-30 cu 30-50 miofibrile fiecare.52). b-miofibril\ discoidal\. Prezint\ stria]iuni transversale [i nuclei sub sarcolem\ aplatiza]i `n num\r de 20-40 pe mm lungime.1 Microfilamentele de actin\-miozin\ Microfilamentele de actin\-miozin\ sunt structuri fibrilare de lungimi variabile [i un diametru de 7 nm. 2. Fig. V.53). 1984) 1-miofibrile omogene (leiofibrile) `n fibra muscular\ neted\ (leiocit). ccâmpuri Conheim.5 µm. 2. microtubuli. DI-disc `ntunecat Miofibrilele sunt structuri diferen]iate alc\tuite din asocierea filamentelor de actin\ [i de miozin\. Rabdocitele sunt celule cilindrice cu diametrul de 100 µm [i lungimea de 1-10-12-35 cm. c-coloane Leydig.2. discurile A (anizotrope sau `ntunecate)-au o lungime de 1. Fiecare miofibril\ se caracterizeaz\ printr-o alternan]\ de zone clare [i `ntunecate (sau discuri) care au un indice de refrac]ie ridicat sau sc\zut (fig.52 Structura miofibrilelor de actin\-miozin\ la microscopul optic [i electronic (dup\ C. Microfilamentele de actin\-miozin\ s-au descoperit `n fibrele musculare striate [i con]in elemente specializate `n contrac]ia muscular\ denumite miofibrile.8 µm [i prezint\ `n partea mijlocie stria Z (Zwichenscheibe) . discurile I (izotrope sau clare)-au o grosime de 0.Cele dou\ sisteme moleculare motile (actin\-miozin\ [i dinein\-tubulin\) stau la baza mobilit\]ii celulare [i includ trei structuri: microfilamente de actin\-miozin\. Au un diametru de 1-2 µm. Acestea sunt constituite din lan]uri condensate de proteine fibrilare omogene (`n fibra muscular\ neted\) denumite leiofibrile [i proteine fibrilare heterogene (`n fibra muscular\ striat\) denumite rabdofibrile (fig. 2. 2.5.

este implicat `n interac]iunea cu actin\ [i are rol `n deplasarea microfilamentelor adiacente de actin\) [i subfragmentul 2. 2. Papaina este o enzim\ proteolitic\ ce taie molecula de miozin\ `ntr-un segment lung `n helix denumit bastona[ de miozin\ (sau coad\ de miozin\) [i capul miozinei globulare separat `n subfragmentul 1 (are activitate ATP-azic\. Fiecare molecul\ este alc\tuit\ din 6 lan]uri polipeptidice din care 2 sunt grele. identice [i 4 sunt u[oare.nucleu miofibrile stria A stria A Fig. Discurile A sunt alc\tuite din molecule de miozin\.53 Structura fibrelor musculare striate la microscopul optic Fiecare segment de miofibrile cuprins `ntre 2 striuri Z este denumit sarcomer.55). Discurile I sunt alc\tuite din molecule de actin\.59 - . Coada este responsabil\ de asamblarea spontan\ a moleculelor de miozin\ `n filamente groase. Miozina este o molecul\ lung\ asimetric\ cu o greutate molecular\ de 450 000 d. 10-100 microfilamente de actin\-miozin\ intr\ `n structura unei miofibrile. Acestea polimerizeaz\ `n num\r de 600 [i formeaz\ un microfilament. . 2. aceast\ dispozi]ie confer\ miofibrilei stria]ia caracteristic\ (fig. 2. discul A (`ntunecat) discul I (clar) stria H 1. Organizarea molecular\ a actinei.5 µm 0. Polimerizarea a 200-500 molecule formeaz\ un microfilament. Acesta este alc\tuit din 2 semi-discuri I [i un disc A. O miofibril\ este alc\tuit\ din repeti]ia acestor unit\]i dispuse cap la cap.54). 10100 microfilamente intr\ `n structura unei miofibrile (fig.54 Structura miofibrilelor la microscopul optic Structura biochimic\. 2. Sarcomerele tuturor miofibrilelor unei fibre sunt situate la acela[i nivel.8 µm miofibril\ linia M stria Z Fig.

dar dispunerea lor nu este organizat\ `n miofibrile. 1995) Actina F (sau microfilamentele de actin\) sunt polimeri ai actinei G (globulare). diametrul de 20°A.10). Aceasta fixeaz\ ionul de Ca+2 [i are o mare afinitate pentru molecula de ATP sau ADP.56). Maillet. 50 % din actina unei celule nu este polimerizat\ ci exist\ `n celul\ sub form\ de actin\ G (vezi fig. Astfel. Actina [i miozina exist\ `n majoritatea celulelor nemusculare. complexul profilin\-actin\ G (sau profilactin\) profilin\ actina G actina F Fig. iar semipasul de 360-380°A. Maillet. 2. 2. Troponina este o protein\ globular\ cu mare afinitate pentru Ca+2 [i o greutate molecular\ de 86000 d. moleculele de tropomiozin\. Tropomiozina este o protein\ fibrilar\ cu o lungime de 400°A.5 molecule de actin\ G pentru un semi-pas.56 Schema de inhibare a procesului de polimerizare a actinei de profilin\ (dup\ M. La fiecare strangulare a dublului helix al actinei F sunt plasate cap la cap. Polimerizarea depinde de prezen]a ionilor de Ca+2 sau Mg+2 [i a ATP-ului (hidroliza unei molecule de ATP este necesar\ pentru a uni o molecul\ de actin\ G la actina F. greutatea molecular\ de 130000 d [i alc\tuit\ din 2 lan]uri polipeptidice `n helix.actina G actina F tropomiozina troponin\ Fig. ATP-ul r\mâne fixat la monomerul actinei F.55 Structura unui microfilament de actin\ (dup\ M. 2. 1995) . sunt alc\tuite din monomeri globulari asocia]i [i descriu un dublu helix la dreapta.60 - . Fiecare filament de actin\ este purt\tor a 48 de perechi de molecule de troponin\. Actina se prezint\ sub 2 forme: globular\ (sau actina G) [i fibrilar\ (sau actina F) (fig. ci este variabil\. Sunt 6. 2. Microfilamentele de actin\ au un diametru de 6 nm. Acestea se leag\ la actina F prin perechi plasate la intervale egale de 385 °A.

pivotarea capului miozinei pe actin\ care antreneaz\ glisarea actinei. Kinaza activat\ fosforileaz\ miozina [i aceasta interac]ioneaz\ cu actina (Schema 2. ~ntr-o celul\ actina trece. pe S1. urmat\ de o faz\ `n cursul c\reia moleculele de actin\-G se asociaz\ rapid unele cu altele. „in vitro“ moleculele de actin\ se asambleaz\ spontan `n filamente de actin\ `n prezen]a ATP-ului. segmentul S1 al miozinei se deta[eaz\ de actin\ când o nou\ molecul\ de ATP se fixeaz\ pe acesta. Diverse proteine de leg\tur\ ale actinei determin\ nucleerea. pozi]ia [i lungimea microfilamentelor.61 - . „In vivo“ asamblarea filamentelor de actin\ este reglat\ la 2 nivele: polimerizarea `n microfilamente. fasciculare-defasciculare. aceasta este activat\ [i r\mâne recombinat\ la o molecul\ de ADP. forma F se ob]ine prin polimerizarea formei G când cre[te concentra]ia de Mg+2 [i ATP.1). Relaxarea se produce când Ca+2 se desprinde de troponin\. ele rezult\ prin glisarea filamentelor de actin\. ~n fibra muscular\ neted\. Acest proces se desf\[oar\ `n prezen]a kinazei care este activat\ de complexul Ca+2-calmodulin\. polimerizarea [i. formarea re]elelor tridimensionale (reticularea). Mi[c\rile de contrac]ie sau de relaxare se produc f\r\ modificarea lungimii filamentelor. Miozina din fibra muscular\ neted\ poate interac]iona cu actina numai dac\ lan]urile sale u[oare sunt fosforilate. Polimerizarea actinei provoac\ mi[c\rile celulare. Monomerul se leag\ la filamentele cu aceea[i vitez\ cu care se disociaz\. Locurile de nucleere sunt legate de membrana celular\ a punctelor de contact unde se fixeaz\ extremitatea pozitiv\ a microfilamentelor de actin\. Segmentul S1 al meromiozinei se fixeaz\ pe situsul receptor al actinei pentru a forma un complex de actomiozin\. activitatea ATP-azic\ a miozinei este mai mic\ de circa 10 ori fa]\ de cea a miozinei din fibra muscular\ striat\ de tip scheletic. Aceast\ combina]ie necesit\: prezen]a ATP-ului care se fixeaz\ pe meromiozin\. ADP-ul fixat pe fiecare monomer are rol de reglator alosteric. Mecanismul contrac]iei musculare `n fibra muscular\ neted\. se formeaz\ un dublu helix de 7 nm diametru [i un pas de 72 nm. Procesul de polimerizare const\ `n: fixarea moleculei de ATP pe actina G. tropomiozina se deplaseaz\ [i mascheaz\ din nou situsul de ata[are al actinei pentru miozin\. . Este faza de nucleere. descoperirea situsului de ata[are a actinei prin Ca+2 care se fixeaz\ pe troponin\ [i deplaseaz\ tropomiozina care. fiind dependent\ de prezen]a ionilor de Ca+2. Dup\ o perioad\ de laten]\. moleculele de actin\ G activate se organizeaz\ `n dublu heix torsionat. reticulare-dereticulare. Se deruleaz\ pân\ la o faz\ critic\ ce corespunde cu o diminuare a concentra]iei de actin\-G. Mecanismul contrac]iei musculare `n fibra muscular\ striat\ de tip scheletic. prin fazele: polimerizare-depolimerizare. debuteaz\ polimerizarea. `n func]ie de activitatea sa. `n consecin]\. Polimerizarea-depolimerizarea actinei sunt esen]iale pentru activitatea celulelor nemusculare.forma G este o protein\ cu o greutate molecular\ de 42 000 d [i con]ine un aminoacid rar (3-metil-histidina). prin expunerea acestora filamentelor de miozin\. ea este produs\ prin hidroliza ATP fixat pe situsul catalitic al miozinei. Aceast\ faz\ este reversibil\. `n mod obi[nuit protejeaz\ situsul receptor al actinei.

stafilococii distru[i [i acoperi]i de anticorpii-antimiozin\ migreaz\ pe toat\ lungimea microfilamentelor de actin\ datorit\ moleculelor de miozin\. desmozomi `n band\ sau r\d\cini ciliare.57).62 - . `n procesele de endocitoz\ [i exocitoz\. `n mi[carea organitelor intracelulare (de ex. 2.2. `n motilitatea celulelor nemusculare (actina [i miozina celulelor nemusculare pot provoca mi[c\ri cu condi]ia ca moleculele mini-miozinice s\ fie bine orientate prin raportarea la polaritatea moleculelor de actin\). 2. microfilamentele se g\sesc fie `n toat\ matricea fie numai `n ectoplasm\-izolate sau grupate-`n microvili. miozina interac]ioneaz\ cu actina [i mu[chiul se relaxeaz\.2 Microtubulii Microtubulii sunt structuri tubulare cu lungimi de câ]iva µm.Ca +2 – calmodulin\ miozin\ (inactiv\) miozin\ (P) (activ\) ATP ADP Schema 2. `n adezivitate (fasciculele intervin `n alc\tuirea punctelor de contact focal de ancorare `n colaborare cu talina [i vinculina). `n deplasarea proteinelor membranare. acest inel a fost pus `n eviden]\ datorit\ utiliz\rii anticorpilor antimiozin\ [i antiactin\ fluorescen]i. la fel de lent\ este [i contrac]ia mu[chiului neted.calmodulin\ + Ca +2 → Ca +2 – calmodulin\ (inactiv\) kinaz\ (activ\) kinaz\ . diametru de 24 nm [i un ax clar de aproximativ 15 nm diametru. migrarea se efectueaz\ de la exrtemitatea negativ\ spre cea pozitiv\ a microfilamentelor de actin\). men]in structura microvilozit\]ilor.1 Mecanismul contrac]iei musculare `n fibra muscular\ neted\ Dac\ lan]urile u[oare sunt defosforilate. `n formarea pseudopodelor. ~n celulele nemusculare.5. Peretele acestor forma]iuni este alc\tuit din 13 protofilamente paralele rezultate din polimerizarea unor heterodimere de tubulin\ (α [i β) dispuse helicoidal sub o `nclina]ie de 10-25° (fig. având un rol mecanic. anticorpii se fixeaz\ odat\ cu proteinele peretelui bacterian pe filamentul de actin\. Activarea miozinei prin sistemul calmodulinei este lent\. . Importan]a actinei pentru celule: `n vâscozitatea citoplasmei. `n citodierez\ se formeaz\ un inel submembranar alc\tuit din fascicule de actin\ [i miozin\.2. Microfilamentele din ectoplasm\ se ancoreaz\ la fa]a profund\ a plasmalemei prin α-actin\.

Polimerizarea tubulinei α [i β se face datorit\ centrului organizator al microtubulilor (MTOC). complexele de microtubi din axoneme.5.2.63 - .3 Centrul celular Centrul celular (sau centrozomul) este un organit intracitoplasmatic lipsit de membran\ prezent `n toate celulele care se divid. Astfel: microtubii liberi din citosol [i fusul de diviziune sunt forma]iuni labile.Ace[tia sunt activa]i `n timpul interfazei [i induc polimerizarea cu formarea de microtubuli `n 10 min. microtubuli astrali-sunt situa]i `n zona periferic\ a celulei c\tre MTOC. microtubuli kinetocorici-se ata[eaz\ de kinetocorii cromozomilor. `n interfaz\ are aspectul unei structuri granulare-denumit\ centrozom-`n interiorul c\reia se afl\ 1-2 corpusculi centrali denumi]i centrioli.Fig. La microscopul optic centrul celular se prezint\ sub diferite aspecte `n func]ie de faza ciclului celular. Maillet. migrarea vacuolelor de endocitoz\. Aceasta `mpreun\ cu centrozomul formeaz\ centrosfera. Astfel. centrioli [i corpusculii bazali sunt forma]iuni stabile.2. Din centrosfer\ se . Func]iile microtubulilor `n celul\: men]in forma celular\. Ace[tia sunt `nconjura]i de o mas\ citoplasmatic\ dens\ cu aspect omogen denumit\ sfer\ atractiv\. Fusul de diviziune. 2. 1995) Stabilitatea microtubilor este variat\ `n func]ie de structurile pe care le realizeaz\ [i de natura proteinelor asociate.57 Structura tridimensional\ a unui microtubúl (dup\ M. construiesc fusul mitotic de diviziune. 2. dirijeaz\ mi[carea diferitelor componente celulare. Se cunosc urm\toarele tipuri de fusuri de diviziune: microtubuli polari-sunt continui de la un pol la altul sau pot fi `ntrerup]i la nivelul regiunii ecuatoriale a celulei. eliberarea granulelor de secre]ie. men]inerea structurii membranei celulare. axul ciliar [i flagelii. se asociaz\ [i formeaz\ centriolii.

1995) 1-centriol. Fiecare microtub este alc\tuit din 13 protofilamente (cu un diametru de 25 nm) dispuse `n jurul unei cavit\]i centrale. planul de sec]iune A B picioru[ lan] dens de nexin\ triplet Fig. 2. planul B intereseaz\ pentru extremitatea distal\ . Din asocierea a 2 centrioli-dispu[i perpendicular unul pe cel\lalt-se formeaz\ un diplozom.58 Schema tridimensional\ a centriolului la microscopul electronic (dup\ M. picioru[ele dense liniare [i por]iunea mijlocie. Microtubii A [i C de la dou\ triplete vecine sunt uni]i printr-o band\ dens\ la fluxul de electroni.58).58 Centrul celular La microscopul electronic se observ\ elementul distinct al centrozomului denumit centriol.deta[eaz\ elemente fibrilare cu dispozi]ie radiar\ [i str\bat citoplasma `n mod asem\n\tor razelor solare formând asterul.35 µm. Ansamblul centrosfer\-aster se nume[te asterosfer\ [i reprezint\ aparatul mitotic (sau acromatic) al celulei (fig. planul A intereseaz\ pentru extremitatea proximal\. Maillet. B (tubul mijlociu) [i C (tubul extern). Microtubii fiec\rui triplet sunt nota]i cu A (tubul intern).64 - .15 µm [i cu peretele alc\tuit din 9 grupe a câte 3 microtubi sau triplete (fig. Structurile asociate centriolilor sunt reprezentate de microtubi [i sateli]ii pericentriolari sferici. 3-sec]iune transversal\ dup\ planul B. ele sunt vizibile numai dac\ se taie dup\ planul B). 2-sec]iunea transversal\ dup\ planul A indic\ dispunerea tripletelor (lipsesc din aceast\ zon\. Centrul extremit\]ii distale este ocupat de un cilindru dens la fluxul de electroni unit pe fa]a intern\ a microtubilor A prin 9 linii dense. Acesta apare sub forma unui cilindru cu o lungime de 0.59). un diametru de 0. 2. Fiecare centriol prezint\ 2 extremit\]i: proximal\-orietat\ spre centrul celulei [i distal\-orientat\ spre periferia celulei. 2. 2. sfera atractiv\ centrosfer\ centrozom asterosfer\ centrioli Fig. Centrul celular este implicat `n coordonarea mi[c\rilor celulare interne [i externe.

vitamine [i hormoni) care sunt elaborate de celule. anexelor pielii [i unor componente ale globului ocular. K. cu forme [i m\rimi diferite denumite cristale Reinke. biliverdina etc). Na. are culoare brun\ sau neagr\ [i este specific\ celulelor din piele. 2.2. ♦ melanin\-este produs\ de celulele specializate denumite melanoblaste. pigmen]i melanici. Exist\ `ns\ [i alte incluziuni intracitoplasmatice (de ex. de[i citoplasma `ns\[i este format\ din protide.2. Glucidele sunt depozitate `n cantitate mare sub form\ de glicogen (`n celulele hepatice [i musculare) [i `n cantitate mai mic\ `n toate celelalte celule din organism.2. Zn etc) prezente `n citoplasma celular\ sub form\ de granule. prin descompunere d\ o serie de pigmen]i (bilirubina. granule de zimogen. protide [i glucide) ce sunt depozitate `n celul\ pân\ la un anumit nivel [i utilizate de aceasta `n caz de nevoie.6 Incluziunile citoplasmatice Incluziunile citoplasmatice sunt produse ale activit\]ii celulare sub form\ de substan]e de rezerv\ [i/sau de[euri de metabolism dispuse `n hialoplasm\. au un caracter temporar [i sunt reprezentate de structuri chimice variate (tab. Pigmen]ii sunt substan]e colorante prezente sub 2 forme-endogen\ [i exogen\.1). bule de mucigen. Incluziunile cristaloide s-au pus `n eviden]\ `n citoplasma celulelor intersti]iale Leydig din testicul sub forma unor cristale fine. Substan]ele minerale sunt reprezentate de substan]ele anorganice (Fe. Pigmen]ii exogeni provin din mediul extern prin hrana ingerat\ [i sunt reprezenta]i de: .65 - .1 Tipuri de incluziuni intracitoplasmatice principii nutritivi substan]e minerale cristaloizi endogeni pigmen]i exogeni vitamine hormoni hemoglobin\ melanin\ lipofuscin\ lutein\ particule de praf particule de c\rbune pulberi de fier glucide lipide protide Principii nutritivi sunt reprezenta]i de cele trei categorii de substan]e organice (lipide. Pigmen]ii endogeni sunt elabora]i `n interiorul organismului animal din substan]ele nepigmentare [i reprezenta]i de: ♦ hemoglobin\-este cel mai important pigment endogen ce con]ine fier [i coloreaz\ hematiile din sânge. are rolul de a transporta oxigenul (sub form\ de oxihemoglobin\) [i bioxidul de carbon (sub form\ de carboxihemoglobin\). Granulele de secre]ie se ob]in dup\ sintetizarea [i precipitarea produ[ilor de elaborare din materialul brut preluat de ]esuturi din sânge [i dispersarea acestora sub form\ de globule mici `n citoplasma celular\. Tabelul 2. Protidele nu sunt depozitate sub form\ de incluzii specifice. Lipidele sunt depozitate `n celulele adipoase `n cantitate mare [i `n cantitate mai mic\ `n toate celelalte celulele din organism.

p\trund `n organismul animal pe cale respiratorie odat\ cu aerul inspirat [i produc pigment\ri ale celulelor `n care se depun. complexul Golgi-se dispune `n apropierea nucleului [i are rol `n elaborarea produ[ilor de secre]ie ai celulei. au form\ de cristale aciculare. Particulele de c\rbune [i/sau de siliciu ajung `n organism prin inpira]ie [i se depoziteaz\ `n celulele alveolare pulmonare. . mitocondriile au membran\ dubl\: intern\ (pliat\ sub forma unor creste ce con]ine enzimele oxido-reduc\toare cu rol `n producerea energiei celulare) [i extern\. De re]inut Organitele intracelulare comune sunt: reticulul endoplasmatic-apare ca un sistem circulator (intracitoplasmatic). ♦ lipocromi-sunt pigmen]i de culoare galben\. lipse[te `ns\ din celula nervoas\. Incluziunile de vitamine apar `n celul\ sub forma unor granule negre [i str\lucitoare de diferite dimensiuni. ribozomii-sunt forma]iuni sferice cu rol `n sinteza proteinelor specifice ce se g\sesc fie liberi `n citoplasm\ fie ata[a]i canaliculelor reticulului endoplasmatic. nuan]\ verzuie [i reprezint\ substratul pentru elaborarea hormonilor steroizi sexuali. Incluziunile de colesterol s-au pus `n eviden]\ `n citoplasma celulelor intersti]iale din ovarul de oaie printr-o tehnic\ special\ de colorare (Schultz).66 - . lizozomii-se prezint\ sub form\ de vezicule (con]in enzime hidrolitice) `n special `n leucocite dar [i `n alte celule având rol `n digestia intracelular\. introdu[i `n organism odat\ cu furajele [i coloreaz\ citoplasma unor celule [i/sau produ[ii depozita]i `n aceste celule. centrul celular este situat `n apropierea nucleului [i formeaz\ fusul de diviziune. origine vegetal\ [i/sau animal\. Hormonii sunt substan]e specifice produse de glandele cu secre]ie intern\ ce ac]ioneaz\ de la distan]\ asupra proceselor metabolice [i/sau asupra activit\]ii unor ]esuturi. din metabolizarea lor se ob]in vitaminele din grupa A. Organitele intracelulare specifice sunt: miofibrilele-caracteristice fibrei musculare. intensificând sau inhibând func]iile acestora. neurofibrilele [i corpusculii Nissl-specifice celulei nervoase.♦ carotenoizi-sunt pigmen]i vegetali cu structur\ poliizoprenic\ introdu[i `n organism odat\ cu furajele. Particulele de praf de diferite aspecte [i compozi]ii.

Astfel. Talia [i volumul nuclear variaz\ de la un tip celular la altul `n func]ie de fazele ciclului celular.67 - .3. ~ntre dimensiunile nucleului [i cele ale celulei exist\ un echilibru denumit raport nucleo-citoplasmatic (RN/P) exprimat de R. Majoritatea celulelor organismelor animale au un singur nucleu (celulele sunt mononucleate). Valoarea normal\ a acestui raport este `ntre 1/7-1/10 dar poate varia `ntre 1/2-1/20. osteoclastul). plasmodiul provine dintr-o celul\ ini]ial\ mononucleat\ `n care au avut loc mai multe diviziuni celulare ne`nso]ite `ns\ [i de citodierez\ (de ex. 2. celulele embrionare) [i . hepatocitele). Nucleul reprezint\ locul unde este concentrat materialul genetic necesar vie]ii [i proceselor de diferen]iere [i multiplicare celular\.3 Nucleul 2. La tipurile celulare cu activitate mai intens\ exist\ doi nuclei (celulele sunt binucleate-de ex. celulele multinucleate se clasific\ `n plasmodii [i sinci]ii. Alte celule con]in `n citoplasm\ mai mul]i nuclei-celulele sunt multinucleate-de ex. Hertwig prin formula: R N/P = Vn Vc − Vn `n care Vn reprezint\ volumul nuclear Vc reprezint\ volumul celular Valoarea acestui raport este fix\ pentru fiecare tip celular. sinci]iul se ob]ine prin contopirea mai multor celule mononucleate `ntr-o form\ comun\ (de ex. ~n spermatozoid nucleul are 4-5 µm.2.2. aspectul [i valoarea func]ional\ a nucleului sunt strict corelate cu cele dou\ faze principale ale evolu]iei celulei.2.2. celula muscular\ striat\ de tip scheletic-20-40 nuclei/mm lungime. sinci]iul trofoblastic de pe suprafa]a vilozit\]ilor coriale). 2.1 Defini]ia nucleului Nucleul este o structur\ intracitoplasmatic\ limitat\ periferic de membrana nuclear\. `n hepatocite) sau cu necesitatea cre[terii cantit\]ii de informa]ie genetic\ `n vederea sintezei proteinelor (de ex. `n celula muscular\ striat\ de tip scheletic-rabdocitul). `n neuronii din stratul molecular al scoar]ei cerebeloase. ~ns\ acest raport este cu atât mai mare cu cât celula este mai tân\r\ [i mai activ\ (de ex. Num\rul nucleilor.3.2 No]iuni generale despre nucleu Forma. Dup\ modul de formare.3 Dimensiuni nucleare Dimensiunile nucleului variaz\ `n limite foarte largi (3-60 µm). Excep]ia o reprezint\ hematia adult\ care [i-a pierdut nucleul ca urmare a adapt\rii la func]ia de transport a oxigenului (celula este anucleat\). Prezen]a nucleului este o caracteristic\ a celulelor eucariote.2. ~n ovocit nucleul are 40-60 µm. cu excep]ia hematiilor adulte. Cre[terea num\rului de nuclei `n celul\ este corelat\ cu cre[terea activit\]ii metabolice (de ex. diametrul nuclear nu dep\[e[te 2-3 µm. osteoclastul: 20-40 nuclei). respectiv interfaza (sau intercineza cu nucleu intercinetic-este faza `n care se desf\[oar\ procesele de sintez\ ce preg\tesc diviziunea celular\) [i mitoza (sau diviziunea celular\ cu nucleu mitotic sau cinetic).3.

1 Structura morfologic\ a nucleului la microscopul optic La microscopul optic structura morfologic\ a nucleului este reprezentat\ de: membrana nuclear\. e-nucleu neregulat (`nmugurit) `n megacariocit Nucleul poate avea o form\: sferic\-`n celulele sferice (ovocit) sau cubice. de bastona[ (`n celulele musculare striate). ~n mod obi[nuit este regulat dar poate fi neregulat-`n celulele secretorii aflate `n plin proces de sintez\ [i/sau `n fibrele musculare aflate `n contrac]ie (forma de tirbu[on `n fibra muscular\ neted\ aflat\ `n contrac]ie). ovalar\-`n celulele prismatice cu platou striat din intestin. d-nucleu polilobat `n neutrofil. b-nucleu ovalar `n celula prismatic\. 2. central\. Pozi]ia nucleului `n celul\ este. Când volumul celulei cre[te mai mult decât volumul nucleului. Conturul nucleului este dependent de starea func]ional\ a celulei.3.2. raportul nucleo-plasmatic (R N/P) se reface prin diviziune celular\ sau cre[terea volumului nuclear. nucleol [i nucleoplasm\(fig.61). 2. .3.2.3. 2. c a b d e Fig. Aceasta poate fi `ns\ modificat\ de anumi]i factori (acumularea de granule de secre]ie `n celulele glandulare cu secre]ie exocrin\ când nucleul este dispus bazal) sau de acumularea de substan]e de rezerv\ (`n adipocite nucleul este `mpins spre periferia celulei [i adopt\ o form\ de disc).5 Structura morfologic\ a nucleului Nucleul este vizibil atât la microscopul optic cât [i la microscopul electronic [i este alc\tuit din: membrana nuclear\. 2.2. nucleoplasm\. cromatina nuclear\.5.68 - . cromatin\ nuclear\. nucleol. c-nucleu discoidal `n celula mucoas\.4 Forme nucleare ~n mod obi[nuit forma nucleului este asem\n\toare cu cea a celulei (fig. polilobat\ `n neutrofilele mature care au nucleii forma]i din 2-5 lobi uni]i prin pun]i sub]iri de cromatin\). `n general. 2.60 Forme de nuclei a-nucleu sferic `n celula cubic\. 2.mai mic\ `n celulele adulte [i `mb\trânite.60).

membran\ nuclear\ citoplasma nucleolul heterocromatina membrana celular\ Fig. 2-discoidal\. cromatina nuclear\. 4-neregulat\.2.5. c-componentele nucleolului: 1-fibroas\. .2 Structura morfologic\ a nucleului la microscopul electronic La microscopul electronic. 2.62 a-c): a b c Fig.1 Membrana nuclear\ Membrana nuclear\ este alc\tuit\ din 2 endomembrane trilamelare (intern\ [i extern\).63). Nucleolul este un corpuscul sferic [i intens bazofil. structura morfologic\ a nucleului este reprezentat\ de:membrana nuclear\. 4-cromozomial\ 2. 2-central\. 2. 3-triunghiular\. Nucleoplasma este un sol clar [i omogen dispus `n spa]iul perinuclear printre granulele de cromatin\ [i nucleoli.3. Aceasta apare sub forma unei pelicule foarte fine cu o grosime de 350 ºA ce separ\ con]inutul nuclear de con]inutul citoplasmatic. 3-excentric\.5-10 nm. 2-granular\.3.2. 3-amorf\.5. cromozomi. fiecare cu o grosime de 7. b-pozi]ia nucleolului: 1-lipit\ de membrana nuclear\. pozi]ia [i structura nucleolului la microscopul electronic a-forma nucleolului: 1-ovalar\.62 Forma. 2.61 Structura nucleului la microscopul optic Membrana nuclear\ mai poart\ numele de nucleolem\. 2. 2. separate de un spa]iu clar denumit cistern\ perinuclear\ cu o grosime de 10-15 nm (fig. nucleol [i nucleoplasm\ (fig.2.69 - . Cromatina apare ca o re]ea filamentoas\ [i/sau granular\ ce se dispune sub form\ de eucromatin\ (care corespunde regiunilor slab colorate cu hematoxilin\) [i heterocromatin\.

membrana extern\ comunic\ cu membrana intern\ (fig. diafragm\ membrana nuclear\ granul\ central\ inel a molecule din structura diafragmei inel b Fig. granula central\-dispus\ `n centrul porului.63 Structura nucleului la microscopul elecronic Membrana nuclear\ extern\ se continu\ cu membranele RER.64). Darnell. materialul fibrilar este format din 8 pachete de microfilamente inserate pe granulele inelare interne [i orientate\ spre interiorul nucleului.comunicarea dintre cisternele reticulului endoplasmatic rugos por reticulul endoplasmatic rugos nucleoplasm\ nucleol membrana extern\ membrana intern\ comunicarea dintre spa]iul perinuclear [i reticulul endoplasmatic rugos Fig. 2. Membrana nuclear\ este str\b\tut\ `n numeroase puncte de canale denumite pori nucleari prin care se realizeaz\ trecerea macromoleculelor. b-por v\zut din fa]\ • • • • Porii nucleari au o structur\ complex\ ce este reprezentat\ de: materialul inelar-este alc\tuit din 16 particule sferice (dispuse câte 8 pe conturul fiec\rei deschideri a porului) ce imprim\ acestuia o form\ octogonal\. 2.64 Structura unui por la microscopul electronic (dup\ D. 1985) a-sec]iune transversal\. ~n aceste zone.70 - . . 2. diafragm\ se prezint\ sub forma unor conuri de material dens [i amorf inserate pe conturul porului [i se orienteaz\ spre centru.

cromatina se prezint\ sub urm\toarele forme: . . Aceste proteine au rol `n derularea fibrelor cromatiniene nucleozomice pentru ca genele s\ r\mân\ accesibile transcrip]iei. are o grosime de 20-60 nm [i prezint\ zona fin granular\ sau fibrilar\ dispus\ pe fa]a endonuclear\ a membranei interne (este `ntrerupt\ doar la nivelul porilor) `ndeplinind rolul de suport mecanic.5.71 - . Transcrip]ia ADN este `ntrerupt\ `n timpul mitozei. celulele embrionare). ARNm este o copie a regiunii func]ionale de gene din ADN ce urmeaz\ a fi transcris\. lamelele inelare-sunt formate din membrane pereche dispuse concentric `n citoplasm\ [i `n fa]a porilor [i prezente. `n celulele care cresc [i se diferen]iaz\ rapid (de ex. .2. La microscopul optic. lamina densa se prezint\ sub forma unei re]ele fibrilare ata[ate de re]eaua matricei nucleare existente pe fa]a intern\ a membranei nucleare. exist\ `n to]i nucleii celulelor eucariote [i sunt absente la procariote. ARN este `ntotdeauna monocatenar. Principalele proteine histonice sunt: H2A. ARN-polimeraza este capabil\ de a citi 2 lan]uri ale ADN-ului [i de a le transcrie sub diverse tipuri de ARN (ARNm.Prin intermediul porilor se realizeaz\ schimburile nucleo-plasmatice de macromolecule. Astfel. componenta fibrilar\ nucleolar\ reprezint\ o re]ea de filamente ce se `ntind pe toat\ aria [i corespunde pentru pars fibrosa [i pars granulosa din nucleol. `n special. ~n compozi]ia chimic\ a nucleului intr\: . proteinele HMG1.ARN.proteine histonice. 2. ARN-polimeraza II (intervine `n transcrip]ia ARNm).2 Cromatina nuclear\ se prezint\ sub forma unui agregat heterogen de granule [i filamente fine. HMG14 [i HMG17 (grupul de proteine cu motilitate electroforetic\ mare) ac]ioneaz\ asupra histonelor H1 `n momentul transcrip]iei. Acestea sunt reprezentate de ARN-polimeraza I (intervine `n transcrip]ia ARNt). fibrele matriceale se numesc matrixin.3.ADN. ARNt). Proteinele nonhistonice intervin ca reglatoare specifice ale transcrip]iei. ARN-polimeraza III (intervine `n transcrip]ia ARNr). HMG2. Proteinele histonice sunt bogate `n lizin\ [i arginin\. iar extremitatea 3’ este purt\toare de codon de sfâr[it a transcrip]iei. Structurile asociate membranei nucleare sunt reprezentate de: lamina intern\-este dens\. ARNr. ~n structura nucleului se `ntâlnesc urm\toarele componente: matricea nuclear\ propriu-zis\ format\ din componentele membranare ale `nveli[ului nuclear reprezentate de lamina densa [i complexul por. matricea fibrilar\ nuclear\ (sau re]eaua fibrilar\ intranuclear\).2.proteine nonhistonice. Proteinele enzimatice grupeaz\ ARN-polimerazele. ARNm `ncepe la o extremitate 5’ printr-un codon de debut.proteine enzimatice. H3 [i H4 dispuse sub form\ de sfere pereche ata[ate moleculelor de ADN [i structureaz\ nucleozomul [i o histon\ extranucleozomic\-H1 responsabil\ de superspiralizarea moleculelor de ADN. . H2B. condensate uneori sub forma unor granule mai mari denumite cromocentre. .

Histona H1 controleaz\ condensarea filamentului de cromatin\.insular\-gr\mezi mari.65 Aspectul cromatinei nucleare a-heterocromatin\ dispus\ `n bulg\ri. Genele care trebuie s\ fie transcrise se deruleaz\. ~n cadrul mitozei. Fibrele cromatiniene con]in ADN.65). Nucleozomul este alc\tuit din proteine histonice pereche: 2 (H2A). Exist\ regiuni de ADN lipsite de nucleozomi. Fibrele cromatiniene se pot spiraliza dând na[tere unui solenoid cu diametrul de 100 nm. 2. b-heterocromatin\ fin-granular\ Eucromatina nu este vizibil\ la microscopul optic. Fibrele cromatiniene sunt local decondensate. periferic\-aglomer\ri de dimensiuni mici. Sinteza ARNm [i ARNt se face sub ac]iunea ARN. granula]ii foarte fine-asociate nucleolului. structura fibrelor cromatiniene se modific\. Regiunile formate din ADN sunt legate de transcrip]ia ARNm. neregulate. ARNt [i ARNr. ~nainte de transcrip]ie. fiecare perl\ corespunzând unui nucleozom. ~n nucleul interfazic ele seam\n\ cu un „colier de perle“. a b Fig. 2 (H2B). Rolul histonelor (sarcini pozitive) este de `mpachetare a ADN-ului (sarcini negative).72 - . Ele corespund la o molecul\ de ADN `n curs de replicare sau de transcrip]ie. Cromatina apare sub forma fibrelor cromatiniene care au traiectorie spiralat\. Cromatina reprezint\ forma de prezentare a materialului genetic `n interfaz\ [i de cromozomi `n timpul diviziunii. Ultrastructura zonelor de cromatin\. Este constituit\ din fibre cromatiniene nespiralizate activate genetic. Fibrele de cromatin\ `n mitoz\. Diametrul fibrelor cromatiniene este de 10-11 nm. Aceste decondens\ri se fac datorit\ proteinelor HMG (proteine cu mobilitate mare). Organizarea molecular\. 2. proteine histonice [i nonhistonice. O superspiralizare de ordinul II d\ na[tere la nucleofilamente cu diametrul de 300 nm [i o alta la nucleofilamente cu diametrul de 600 nm. histonele H1 se deta[eaz\ temporar `n timpul transcrip]iei. Aceste regiuni sunt foarte sensibile la ac]iunea dezoxiribonucleazelor care hidrolizeaz\ [i decupeaz\ fibrele de ADN `n numeroase fragmente `n vederea transcrip]iei. Cromatina se `mparte dup\ gradul de spiralizare a fibrelor `n eucromatin\ [i heterocromatin\ (fig. fibrele de cromatin\ se condenseaz\ treptat [i se organizeaz\ `n cromozomi. Fiecare tur de spir\ a fibrelor de cromatin\ corespunde la 6 nucleozomi. 2 (H3) [i 2 (H4) ce formeaz\ un octomer histonic.

2. cromonema este o structur\ dispus\ `n zona terminal\ liber\ a cromozomului ce asigur\ individualitatea [i nefuziunea dintre cromozomi. separarea complet\ a cromatidelor se face la sf`r[itul metafazei [i `nceputul anafazei. ADN-ul se deruleaz\ par]ial de octomerul histonic.2. Se prezint\ sub dou\ forme: constitutiv\-format\ din ADN repetitiv. corespunde la 80-90 % din ADN-ul nuclear. inactiv\ metabolic [i bogat\ `n histone H1. se afl\ `n jurul centromerelor [i este constant condensat\. ~n func]ie de tipul de cromozomi c\ruia `i corespunde poate fi: . cromatidele ..2. pe aceast\ form\ nu se face niciodat\ transcrip]ia informa]iei. formarea pl\cii metafazice [i deplasarea cromozomilor nou forma]i (dup\ clivajul longitudinal) spre polii celulei. facultativ\-con]ine gene structurale represate pe care nu se face transcrip]ia. centromerul reprezint\ punctul de leg\tur\ dintre cele 2 „cromatide surori“ dup\ replicarea semiconservativ\.5. intens colorat\. este condensat\.3. .surori“ [i un centromer (fig.surori“ sunt 2 subunit\]i longitudinale unite printr-un centromer.polimerazei II prin trecerea pe ADN. `n acest element se g\sesc genele ce codific\ sinteza ARNr.3 Cromozomii sunt forma]iuni nucleare. cromomera reprezint\ o zon\ puternic spiralizat\ din cromonem\ ce apare la `nceputul profazei mitozei [i/sau meiozei. satelitul este o por]iune din cromozom. alc\tuite din acizi nucleici- ADN [i proteine.. 2.73 - .67). conservarea informa]iei ereditare [i transmiterea acesteia de la o genera]ie la alta. Heterocromatina este vizibil\ la microscopul optic. Structura cromozomilor este reprezentat\ de 2 cromatide . satelit nucleolar (`n neuron) [i drumstik (`n neutrofil).gonozomic\-corespunde cromatinei X la sexul femel [i cromatinei Y la sexul mascul. Forma cromatinei gonozomice X este triunghiular\ iar pozi]ia este pe fa]a intern\ a membranei nucleare (corpusculul cromocentric `n celulele corpulul luteal). acesta permite ata[area cromozomilor la fibrele fusului de diviziune. manifest\ capacitatea de autoreproducere `n timpul diviziunii celulare. cromatina X este prezent\ numai `n nucleii celulelor somatice ale femelelor [i este reprezentat\ de condensarea interfazic\ a unuia din cei 2 gonozomi X (are dimensiunea de 1 µm). netranscriptibil\. apoi fiecare cromatid\ se `ndreapt\ spre unul din cei 2 poli ai celulei. .66 [i fig. 2.autozomal\-corespunde perechilor de autozomi. individualizat\ printr-o constric]ie secundar\ legat\ de cromozom printr-un „peduncul“. Sunt identifica]i [i analiza]i foarte bine `n metafaza mitozei.

Mg+2 etc. proteine histonice (30-40 %) [i nonhistonice (10-25 %).74 - . centromer zon\ heterocromatidic\ constric]ie primar\ cromatid\ cromonem\ cromomer\ matrice zon\ eucromatidic\ constric]ie secundar\ nucleol zon\ heterocromatidic\ satelit Fig.66 Morfologia unui cromozom Compozi]ia chimic\ a cromozomilor din celulele eucariote este reprezentat\ de: acizi nucleici (ADN-30 % [i ARN-5 %). ioni de Ca+2.satelit eucromatin\ centromer (constric]ie primar\) heterocromatin\ constric]ie secundar\ cromatide surori Fig.67 Structura unui cromozom . fosfolipide.2. 2.

2. Constan]a numeric\ este o caracteristic\ de specie [i. forma poate fi sferic\.1-25 µ lungime [i 0.~nsu[irile fundamentale ale cromozomilor sunt: constan]a numeric\. d-tipul metacentric - acrocentrici (a)-au centromerul plasat `n regiunea subterminal\ a cromozomului [i un bra] foarte lung. Tabelul 2.2 Num\rul perechilor de cromozomi (2n) la diferite specii Specia c`ine (Canis familiaris) pisic\ (Felis catus) iepure (Oryctolagus cuniculus) g\in\ (Gallus domesticus) curc\ (Meleagris gallopavo) prepeli]\ japonez\ (Coturnix coturnix) porumbel (Columba livia) albin\ (Apis melifera) viermele de m\tase (Bombyx mori) 2n 78 38 44 78 82 80 68 32 28 M\rimea cromozomilor este variabil\ `n func]ie de specie [i perechea de cromozomi. pentru toate celulele organismului (tab. „L“.2 µ diametru. b-tipul telocentric.68 Aspectul cromozomilor metafazici a-tipul acrocentric. Dup\ dimensiunile celor dou\ bra]e cromozomiale (egale sau inegale) [i `n func]ie de pozi]ia centromerului se disting urm\toarele tipuri de cromozomi (fig.1-0. individualitatea. dispunerea `n perechi. Astfel. . 2. `n condi]ii normale. de bastona[ sau a unor litere din alfabetul latin „V“.2). cromozomii au 0. dar. Forma cromozomilor se apreciaz\ dup\ aspectul pe care ace[tia o au `n metafaz\.68 a-d): a b c d Fig. `n general. 2. telocentrici (b)-au centromerul plasat terminal pe cromozom [i bra]ele terminale minuscule.75 - . c-tipul submetacentric. „I“ sau „U“. forma. m\rimea.

m\rime [i valoare genetic\ [i sunt denumi]i cromozomi omologi. Dispunerea `n perechi a cromozomilor este determinat\ de faptul c\. . Refacerea num\rului de cromozomi caracteristic speciei are loc prin procesul de fecundare. componenta fibrilar\ (pars fibrosa) este alc\tuit\ din filamente de cromatin\ grupate `n pachete. mai poart\ denumirea de cromatin\ asociat\ nucleolului. cromozomul având forma literei „V“. Raportul dintre volumul nucleului [i cel al nucleolului (RN/n) se modific\ `n favoarea nucleilor atunci când celula devine hiperactiv\ `n perioada de sintez\ a proteinelor structurale [i/sau metabolice. Pe lâng\ tipurile obi[nuite de cromozomi s-au pus `n eviden]\ [i tipuri speciale de cromozomi deosebite prin m\rime. `n celulele sexuale (denumite game]i) se g\se[te câte un singur cromozom din fiecare pereche de omologi. Aceast\ stare este haploid\ [i se noteaz\ cu n. aceast\ stare se nume[te diploid\ [i se noteaz\ cu 2n. este rezultatul contopirii celor 2 game]i.69). componenta granular\ (pars granulosa) este alc\tuit\ din granule de cromatin\ cu diametrul de 15 nm. cromozomial\ [i amorf\ (fig. astfel c\.2. iar setul haploid de cromozomi alc\tuie[te genomul. `n celulele somatice cromozomii se dispun `n perechi (unul este de origine matern\ [i cel\lalt de origine patern\). sunt mai mari decât cei din celulele somatice [i con]in o cantitate mai mare de ADN decât cromozomii normali. componenta astructurat\ (pars amorpha) este dispus\ `n spa]iile dintre primele trei structuri nucleolare. Individualitatea cromozomilor permite identificarea cu precizie a cromozomilor din celulele indivizilor aceleia[i specii. componenta cromozomial\ (pars cromosoma) este format\ din fibre cromatiniene dispuse la periferia nucleolului. cromozomi de tip „perie de lamp\“ (sau „lampbrush“) s-au identificat `n nucleii ovocitelor de pe[te. 2. num\rul lor este redus la jum\tate fa]\ de celulele somatice. cromozomi suplimentari (sau microzomi)-au dimensiuni foarte mici [i s-au pus `n eviden]\ la p\s\ri.submetacentrici (c)-au centromerul plasat `n apropierea zonei mediane [i 2 bra]e inegale-unul mai lung [i altul mai scurt. au aceea[i form\. prin unirea celor dou\ genomuri din game]i se ob]ine celula-ou (sau zigotul) care este diploid\ (2n).metacentrici (d)-au centromerul plasat `n mijlocul cromozomului pe care `l `mparte `n 2 bra]e egale.76 - . . granular\. form\. comportare [i valoarea genetic\: cromozomi uria[i (sau politeni)-s-au identificat `n glandele salivare ale larvelor de diptere. reptile [i p\s\ri. fiecare organism nou format. fiecare participând cu un num\r egal de cromozomi.3. La microscopul electronic structura nucleolului este reprezentat\ de 4 componente: fibrilar\. 2. ~n urma acestui proces.6 Nucleolul-structur\ [i func]ii Nucleolul reprezint\ componentul nucleului interfazic cu rol `n sinteza ARNr dar care dispare `n timpul mitozei.

5 µm alc\tuite din fibre spiralate de ribonucleoproteine. cromatina nuclear\ [i nucleolul) [i con]in urm\toarele ultrastructuri pericromatice: fibrile-au un diametru de 3-5 nm. Are permeabilitate selectiv\ [i este polarizat\ electric. se formeaz\ cromozomii.3. preg\tirea celulei pentru mitoz\. granule intercromatice-au un diametru de 20 nm (ARNm este mascat de proteine). iar stratul mijlociu este fosfolipidic. biogeneza ribozomilor. •Citoplasma este masa celular\ ce `nconjur\ nucleul. formei celulei `n care se g\se[te. Aceasta apare electrono-microscopic ca o re]ea de filamente sub]iri formate din granula]ii fine de cromatin\ ce con]in ADN [i din care. citoplasma este format\ din dou\ componente: citoplasma fundamental\ denumit\ hialoplasm\ [i reprezint\ partea nestructurat\. Func]iile nucleolului sunt legate de: biosinteza ARN-ului. . 2. Majoritatea celulelor sunt uninucleate. forma]iunile diferen]iate [i structurate ale citoplasmei reprezentate de organitele intracitoplasmatice comune [i specifice anumitor celule precum [i incluziunile citoplasmatice. •Membrana celular\ se formeaz\ prin diferen]ierea citoplasmei la periferia celulei. 1970) 2. se dispun la periferia cromatinei nucleare [i reprezint\ precursorul ARNm. Din punct de vedere structural. granule-au un diametru de 25-40 nm (ARNm+ARNr-40 S). Forma lui corespunde.69 Structura substan]ei intercromatice la microscopul electronic (dup\ M. Din punct de vedere structural [i func]ional. Maillet. Nucleul con]ine unul sau mai mul]i nucleoli.2. dar exist\ [i celule binucleate (hepatocitele). iar faza dispersat\ este ansamblul de micele organice ce se g\sesc `n stare de mi[care brownian\.77 - De re]inut . Se prezint\ ca un sistem coloidal `n care mediul de dispersie este apa. corpii spirala]i-sunt agregate sferice de 0.7 Spa]iile intercromatiniene Spa]iile intercromatiniene sunt delimitate de cele 3 componente ale nucleului (membrana nuclear\. nucleul este alc\tuit dintr-un `nveli[ extern denumit membran\ nuclear\ dubl\ [i citoplasm\ (sau carioplasm\). Intervine `n schimbul dintre celul\ [i mediul extern. •Nucleul este cel mai mare corpuscul din citoplasm\. la `nceputul diviziunii.3-0.componenta amorf\ `nveli[ul nuclear componenta cromozomial\ por spa]iu perinuclear granule perinucleare componenta fibrilar\ componenta granular\ Fig. `n general. polinucleate (rabdocitele) sau anucleate (hematiile adulte). Are o structur\ trilamelar\: straturile intern [i extern sunt protidice.

Tabelul 3. se asigur\ men]inerea unui num\r constant de cromozomi. apar varia]ii individuale `ntre membrii aceleia[i specii. Ele pot lua forma unor mitoze sau meioze. 3. Reproducerea asexuat\ la pluricelulare se realizeaz\ prin diviziuni mitotice repetate. Dintr-o celul\ rezult\ dou\ celule sau mai multe celule identice.1 Tipurile de diviziune celular\ Diviziunea celular\ direct\ (amitoza) indirect\ (mitoza) sciziparitatea `nmugurirea clivajul (fisura) endocitogeneza homeotipic\ (ecua]ional\) celula-fiic\ are 2n cromozomi heterotipic\ (reduc]ional\) celula-fiic\ are n cromozomi O celul\ se divide prin procesul de mitoz\: nucleul trece de la faza de „relativ\ lini[te“ din nucleu intercinetic. `n nucleu cinetic. `n masa nucleului. totalitatea acestor descenden]i formeaz\ o clon\. fiecare cu urm\toarele faze: profaz\. Mitoza asigur\ transferul informa]iei genetice c\tre celulele nou-formate. independent de diferen]ierea ulterioar\ a acestora. Diviziunea celular\ este proprietatea fundamental\ a materiei vii pe baza c\reia se asigur\ continuitatea [i `nmul]irea speciilor. pe de o parte. Diviziunea celular\ este (tab. Diviziunile meiotice apar de regul\ la formarea game]ilor. . `n urma fecunda]iei [i a form\rii celulei-ou. dezvoltare [i cre[tere. Citodiereza reprezint\ procesul `n care are loc diviziunea nucleului (cariodierez\) [i a citoplasmei (plasmodierez\). `n masa protoplasmatic\ se produc o serie de modific\ri [i de deplas\ri. caracteristic speciei. astfel `ncât to]i descenden]ii vor con]ine acela[i set de gene. la faza de cinez\. Diviziunile mitotice se `nregistreaz\ la formarea tuturor celulelor corpului precum [i `n cazul reproducerii asexuate. Meioza se desf\[oar\ pe parcursul a dou\ procese de diviziune. Prin reducerea num\rului de cromozomi la jum\tate. indirect\ (mitoza sau cariocineza). Procesul se nume[te cinez\ pentru c\. iar pe de alt\ parte. metafaz\. Datorit\ noilor combina]ii de gene provenite de la mam\ [i de la tat\ realizate la contopirea nucleului gametului feminin cu cel masculin. [i telofaz\.Capitolul 3 Diviziunea celular\ Diviziunea celular\ constituie premisa proceselor de reproducere.78 - . vizibile mai ales la nivelul nucleului (sau de kariocinez\). Mitoza este forma de diviziune nuclear\ [i celular\ prin care rezult\ celule genetic identice al c\ror num\r de cromozomi coincide cu cel al celulei-mam\. Diviziunile celulare `ncep cu diviziunea nuclear\. Meioza este forma de diviziune nuclear\ prin care rezult\ celule-fiice cu un num\r redus (haploid) de cromozomi. apar forma]iuni cu aspect filamentos. Diviziunea celular\ este cunoscut\ [i sub numele de citodierez\. anafaz\.1): direct\ (amitoza sau acineza).

un nucleu cu 2 lobi (egali sau inegali) care. 3. Acest tip de diziviune celular\ se caracterizeaz\ prin: absen]a cromozomilor. endocitogenez\. la final. 3. `nmugurire. Amitoza reprezint\ forma cea mai simpl\ de diziviune `n care.2 Aspecte de `nmugurire . Fig. fiecare celul\ având câte un nucleu (fig.79 - . a unor forma]iuni [i fenomene complexe. se rupe [i se `mparte `n 2 mase distincte. astfel `ncât.2). Concomitent se stranguleaz\ citoplasma. ulterior. p\strarea membranei nucleare `n timpul diviziunii. `n final. se vor separa complet.3. `n masa nucleului [i a citoplasmei. Fig. rezult\ dou\ celule asem\n\toare `ns\ f\r\ s\ se constate apari]ia.1 Aspecte de sciziparitate Sciziparitatea este modalitatea specific\ de diviziune pentru infuzori [i elementele sanguine ale amfibienilor. Diviziunea celular\ direct\ este reprezentat\ de: sciziparitate.1 Diviziunea celular\ direct\ Diviziunea celular\ direct\ este denumit\ amitoz\ sau acinez\. prin despicarea [i strangularea celulei. 3. formarea unor muguri `nconjura]i de citoplasm\ [i separarea de celula-mam\ prin desprinderea citoplasmei [i. Sciziparitatea const\ `n alungirea [i strangularea nucleului la mijloc rezultând. clivaj. rezult\ 2 celule mai mici decât celula originar\. neparticiparea la diviziune a centrozomului. formarea a dou\ celule (fig. 3. ~nmugurirea const\ `n separarea par]ial\ a nucleului. `n final.1).

3-endocit 3.diviziune indirect\-pentru c\. 3. separarea citoplasmei [i.kariocinez\-pentru c\ au loc o serie de modific\ri [i deplas\ri `n masa nucleului („cinez\“-mi[care). reduc]ional\-heterotipic\ (sau meioza). .2 Diviziunea celular\ indirect\ Diviziunea celular\ indirect\ este cunoscut\ sub denumirea de mitoz\ sau kariocinez\. are loc mai `ntâi diviziunea nucleului [i apoi a citoplasmei. Mitoza este denumit\: . .80 - .4). va cre[te [i `n jurul lui se va depune o parte din citoplasma transparent\ care este limitat\ la exterior de o membran\ (fig. `n final. formarea a 2 celule (fig. ~n jurul acestei celule se depune o parte din citoplasma transparent\. prin apari]ia mai `ntâi a unui mugure nuclear. 3. acesta se va separa.Clivajul (sau fisura) const\ `n apari]ia unei fisuri la suprafa]a nucleului ce `mparte masa nuclear\ `n 2 jum\t\]i.3 Aspecte de clivaj Endocitogeneza este diviziunea celular\ prin care se formeaz\ o celul\ nou\ denumit\ endocit `n interiorul altei celule denumit\ exocit. Mitoza reprezint\ modalitatea de multiplicare [i re`nnoire a celulelor din organimele animale. Fig. 2 1 3 Fig. . Mitoza este de 2 tipuri: ecua]ional\-homeotipic\.mitoz\-pentru c\ apar `n masa nucleului forma]iuni cu aspect filamentos denumite cromozomi. 3.3). 3. ulterior. 2-exocit.4 Aspecte de endocitogenez\ 1-mugure nuclear.

este caracteristic\ celulelor somatice din organismul animalelor [i p\s\rilor. devine mai globuloas\ [i cu un volum mai mare. de aici [i denumirea de diviziune ecua]ional\ (fig. morfologic. 3. 2 componente: cromatic\-reprezentat\ de cromozomi [i nucleoli (`n unele etape ale diviziunii).1. ~n perioada premerg\toare diviziunii ecua]ionale celula se modific\ sub aspect morfologic. Celulele-fiice rezultate `n urma acestei diviziuni sunt diploide (2n cromozomi) având `n nucleu acela[i num\r de cromozomi ca [i celula-mam\ din care au provenit.2. astfel `ncât se distinge vizibil de celulele `nvecinate. 3. Finalul prometafazei Fig. Mitoza ecua]ional\ Diviziunea ecua]ional\ (sau homeotipic\) are o durat\ medie de 40-60 minute.5). acromatic\-reprezentat\ de centrii [i fusul de diviziune.81 - . Fiecare celul\ participant\ la diviziune are.3.5 Mitoza .

`ndep\rtarea celor 2 centrioli ai centrozomului [i formarea ulterioar\ prin refacerea centriolului absent a 2 centrozomi cu câte un aster citoplasmatic. reconstruc]ia func]ional\ a celulei. fiecare cromozom se ata[eaz\. prin intermediul fusului de diviziune spre polii celulei. .migrarea cromozomilor spre planul ecuatorial-central al celulei. prin intermediul kinetocorului situat la nivelul centromerului. iar cromozomii de talie mic\ s\ ocupe spa]iul central al pl\cii metafazice.cromozomii ating stadiul de maxim\ condensare [i se orienteaz\ spre planul ecuatorial al celulei.diferen]ierea kinetocorilor sub forma unei condens\ri lineare dispuse de o parte [i de alta a centromerului. . celula prezint\ o u[oar\ strangulare `n zona median\.Fazele diviziunii ecua]ionale sunt: profaza. Profaza se caracterizeaz\ prin: . identic cu cel existent `n celula-mam\ (2n).separarea complet\ a celor 2 cromatide-surori [i deplasarea cromozomilor.apari]ia cromozomilor sub forma unor filamente sub]iri. . fiecare cromatid\ devenind un cromozom independent care este atras spre polii celulei prin depolimerizarea microtubulilor fusului de diviziune. . .dispari]ia complet\ a membranei nucleare.la final are loc clivarea longitudinal\ a celor 2 cromatide-surori [i a centromerilor.dispari]ia nucleolului la sfâr[itul profazei `n urma fosforil\rii proteinelor. anafaza.eviden]ierea centrului celular. . . de câte o fibr\ a fusului de diviziune [i formeaz\ placa ecuatorial\.eviden]ierea kinetocorilor (sau a centrilor organizatori) ce au un rol important `n diferen]ierea microtubilor. Prometafaza face trecerea de la profaz\ la metafaz\ [i se caracterizeaz\ prin: . telofaza. iar la nivelul membranei celulare se poate observa [an]ul de diviziune. respectiv: cromozomii de talie mare tind s\ ocupe pozi]iile de la periferia pl\cii metafazice.fragmentarea membranei nucleare la sfâr[itul profazei prin fosforilarea proteinelor sub ac]iunea protein-kinazei [i dispersia acesteia sub forma unor vezicule `n citoplasm\ care ader\ la RE. prometafaza. Anafaza are o durat\ medie de 5-8 minute [i se caracterizeaz\ prin: . astfel `ncât. .la sfâr[itul anafazei.dispunerea mitocondriilor granulare `n partea mijlocie a celulei.dispunerea cromozomilor `n placa ecuatorial\ se realizeaz\ dup\ un model spa]ial. metafaza. .82 - . este inelul contractil format din microfilamente de actin\. . fiecare cromatid\ devine un cromozom mono-cromatidic independent. .finalizarea anafazei este atunci când fiecare set de cromozomi a ajuns la polii celulei [i se ob]ine `n jurul fiec\rui pol al celulei a aceluia[i num\r diploid (2n) de cromozomi. . . Metafaza este stadiul `n care: . astfel `ncât. delicate.

Prima diviziune meiotic\ (meioza I) este un proces foarte complex ce se desf\[oar\ `n 4 etape: profaza I. Meioza asigur\ constan]a num\rului de cromozomi caracteristic\ speciei de-a lungul genera]iilor. femeli-ovule (sau celule sexuale femele). astfel c\.continuarea separ\rii complete a citoplasmei [i reorganizarea membranelor celulare.despiralizarea [i decondensarea cromozomilor sub ac]iunea proteinkinazei. .separarea cromozomilor omologi `n 2 celule cu set haploid de cromozomi-n. a doua diviziune meiotic\ este o diviziune homeotipic\ (sau de matura]ie). . . . metafaza I. Celulele rezultate `n urma diviziunii meiotice se numesc game]i: masculi-spermatozoizi (sau celule sexuale mascule). . . telofaza I. la final. ~n urma celor 2 diviziuni succesive se formeaz\ din celula primar\ 4 celule haploide (n) (fig.duplicarea fiec\rui omolog `n cromatidele-surori.2. .formarea simultan\ a membranei nucleare care va delimita câte un nucleu la fiecare pol al celulei sub ac]iunea proteinkinazei care defosforileaz\ proteinele. . Profaza I reprezint\ 90 % din durata total\ a meiozei [i se caracterizeaz\ prin: . anafaza I. Prin unirea celor 2 celule sexuale cu set haploid (n) de cromozomi `n actul fecunda]iei se ob]ine celula-ou (sau zigotul) cu set diploid (2n) de cromozomi. . 3. Mitoza reduc]ional\ (meioza) Divizunea reduc]ional\ (heterotipic\ sau meiotic\) reprezint\ tipul de diviziune caracteristic organismelor cu reproducere sexuat\. 3. decurge dup\ o mitoz\ obi[nuit\ [i const\ din separarea fiec\rui cromozom `n cele 2 cromatide-surori.reapari]ia nucleolilor de la organizatorii nucleolari ai anumitor cromozomi prin defosforilarea proteinelor. Meioza const\ din dou\ diviziuni succesive: meioza I meioza II prima diviziune meiotic\ este reduc]ional\ [i se caracterizeaz\ prin: .m\rirea volumului nuclear de 3-4 ori fa]\ de cel din profaza mitozei).`mperecherea cromozomilor omologi [i desf\[urarea fenomenului de crossingover (schimbul reciproc de fragmente cromatidice `ntre cromozomii omologi).debutul fazei de refacere a nucleului. se ob]in 2 celule-fiice cu acela[i num\r de cromozomi cu celula mam\ (2n). fiecare dintre ace[tia con]ine câte un nucleu haploid (n) cu jum\tate din cromatina nuclear\ a celulei germinative ini]iale.83 - .reconstituirea membranei nucleare pornindu-se de la fragmentele ce ader\ la cromozomi [i reticulul endoplasmatic (`n timpul mitozei se prezint\ sub forma unor vezicule dispuse `n afara fusului de diviziune).Telofaza are o durat\ medie de 20 minute [i se caracterizeaz\ prin: .2.6). .`ncetarea migra]iei cromozomilor [i regruparea acestora `n „évantai“ la polii celulei `ntr-o mas\ compact\ hipercromatic\. iar.conjugarea cromozomilor omologi.

j-celule fiice jonc]ionale Se desf\[oar\ `n 5 faze succesive: leptonem.84 - . diplonem. gr. afla]i `n num\r diploid (2n) au form\ de filamente lungi [i sub]iri [i sunt bicromatidici având cromatidele strâns asociate. pachinem (orig. 3. cromozomii. „zygos“-unire) este faza `n care cromozomii `ncep procesul de spiralizare [i devin mai scur]i [i mai gro[i.Fig. gr. g-anafaza I. cromozomii omologi se alipesc unul de altul. e-diachineza. d-diplonem. zigomen. leptonem (orig.6 Meioza a-leptonem. „lepton“-sub]ire [i „nema“-filament) este prima faz\ a profazei I a meiozei [i se caracterizeaz\ prin faptul c\. zigomen (orig. diachinez\. c-pachinem. i-metafaza II. h-interchineza. „pachys“-gros) este faza `n care se accentueaz\ procesul de scurtare [i `ngro[are a cromozomilor omologi [i se formeaz\ perechi de cromozomi . b-zigonem. pachinem. se unesc `ntre ei pe direc]ie longitudinal\ [i formeaz\ perechi de bivalen]i (fenomenul de „synapsis“). f-metafaza. gr.

Meioza I este o diviziune heterotipic\ deoarece din celule diploide (2n) se ajunge la celule haploide (n). Meioza II este o diviziune homeotipic\ deoarece din celule haploide (n) se ajunge tot la celule haploide (n). Dup\ o scurt\ interfaz\ urmeaz\ meioza II la care particip\ cele 2 celule haploide rezultate la finalul meiozei I. cromozomii sunt conjuga]i prin unul sau mai multe puncte de contact de-a lungul cromatidelor denumite chiasme (punctele `n care se pot desf\[ura schimburi de fragmente cromatidice `ntre cromatidele nesurori sau fenomenul de crossing-over). gr. diachineza (orig. `ndep\rtare [i l\rgire a spa]iilor dintre cromozomii omologi. anafaza II. „dia“-divergent [i „kynesis“-mi[care) este faza `n care continu\ procesul de contractare. astfel c\. a componentelor intracelulare [i a membranei celulare [i izolarea celor 2 celule haploide nou formate. nucleolii dispar din masa celulei [i se formeaz\ fusul de diviziune (num\rul fibrelor fusului de diviziune este egal cu num\rul perechilor de cromozomi). Fazele meiozei II sunt: profaza II. o pereche de cromozomi este alc\tuit\ din 4 cromatide (unite 2 câte 2 prin centromerul comun) iar forma]iunea `n ansamblu este denumit\ tetrad\ cromozomial\. diplonem (orig. transformarea `n cromozomi independen]i [i deplasarea acestora spre polii celulei. „diplos“-dublu) este faza `n care se restabile[te structura dubl\ dintre cromozomii omologi iar fiecare cromozom se divide longitudinal `n cele 2 cromatide. la sfâr[itul acestei faze `ncepe fenomenul de respingere dintre cromozomii omologi. astfel c\. membrana nuclear\ se dizolv\. se `ndreapt\ câte unul dintre cromozomii fiec\rei perechi de bivalen]i. . rezult\ 4 celule haploide cu n de cromozomi. ~n aceast\ faz\ are loc fenomenul de segregare independent\ a perechilor de cromozomi (sau „dansul cromozomilor“). Cromatidele-surori se unesc. Cromatidele-surori nu se despart `nc\ `n aceast\ faz\ ci ele r\mân legate la nivelul centromerului [i ale punctelor de contact. ~n continuare are loc respingerea activ\ dintre cei 2 cromozomi omologi pân\ la desfacerea total\ a chiasmelor. ~n finalul acestei faze. Punctele de contact se deplaseaz\ spre extremit\]ile cromozomilor. anafaza I `ncepe odat\ cu dispari]ia ultimelor puncte de contact dintre perechile de cromozomi omologi. `n final. ~n meioza II are loc separarea cromatidelor-surori. Meioza II const\ din succesiunea celor 4 faze ale unei mitoze obi[nuite. telofaza II. Separarea celor 2 cromozomi omologi nu este `nc\ complet\. `n consecin]\. gr.85 - . telofaza I const\ din reorganizarea membranei nucleare.bivalen]i. spre fiecare pol al celulei. metafaza II. metafaza I se caracterizeaz\ prin ata[area cromozomilor bivalen]i la fibrele fusului nuclear de diviziune [i formarea pl\cii metafazice (sau ecuatoriale) `n care cromozomii bivalen]i se orienteaz\ cu centromerii spre poli [i chiasmele spre planul ecuatorial al celulei.

formarea de organe. gastrularea.86 - . formarea organelor [i ie[irea din ou. f\tarea sau na[terea. mezoderm [i endoderm. grup\ri [i diferen]ieri celulare. Tubul neural ia na[tere din ectoderm. segmentarea. La mamifere unele dintre aceste faze (fecunda]ia. organogeneza.Capitolul 4 Diferen]ierea celular\ Dezvoltarea individual\ a animalelor pluricelulare cuprinde transform\ri complexe. Din partea mezodermului pozi]ionat deasupra intestinului primitiv se va forma coarda dorsal\ care. procese de cre[tere. Dezvoltarea continu\ [i `n afara organismului matern dup\ actul parturi]iei cu perioada post-natal\. fetal\ (continu\ dezvoltarea organelor pân\ la f\tare). Ca rezultat al gastrula]iei apar ectodermul (stratul celular extern. respectiv foi]a embrionar\ extern\). Din foi]ele embrionare se dezvolt\ organele. segmentarea. Gastrula]ia [i formarea foi]elor embrionare.[i a anexelor embrionare). . Segmentarea poate cuprinde `ntregul ou (segmentare total\ `n cazul mamiferelor [i a omului) sau numai por]iuni ale acestuia (segmentare par]ial\ `n cazul reptilelor. Segmentarea zigotului are loc prin diviziuni celulare succesive [i rapide. cre[terea [i dezvoltarea postnatal\. histogenez\ [i organogenez\ (formarea ]esuturilor [i a organelor). reprezint\ elementul esen]ial al chordatelor. Dezvoltarea intrauterin\ se desf\[oar\ `n 3 etape: embriogenez\ (de la fecundarea ovulului [i pân\ la apari]ia celor trei foi]e embrionare-ectoderm. procese de degradare. Tubul neural reprezint\ sediul sistemului nervos de mai târziu [i este conservat `n interiorul embrionului. respectiv foi]a embrionar\ intern\). Foi]ele embrionare constituie punctele de plecare `n formarea organelor. Factorii externi afecteaz\ direct aceste procese. Modul `n care are loc segmentarea depinde de cantitatea de vitelus pe care o con]ine oul. Dezvoltarea embrionar\ `ncepe cu fecunda]ia ovulului [i continu\ cu segmentarea zigotului. iar `n cadrul procesului de `mb\trânire. gastrula]ia [i formarea foi]elor embrionare. diviziuni celulare. ~n gastrula]ie din vezicula embrionar\ unistratificat\ se formeaz\ gastrula. p\s\rilor [i insectelor). Segmentarea se `ncheie odat\ cu formarea blastulei. Apari]ia tubului neural [i a organelor. `mpreun\ cu tubul neural. La vertebrate. histogeneza [i organogeneza) se desf\[oar\ `n organismul matern [i reprezint\ dezvoltarea intrauterin\. Ontogeneza reprezint\ dezvoltarea individual\ a unui organism `ncepând din stadiul de ovul fecundat [i pân\ la maturitate [i se parcurg mai multe etape: fecunda]ia. coarda dorsal\ este dispus\ `n interiorul vetebrelor. mezodermul la grupele de animale superioare (foi]a embrionar\ mijlocie) [i endodermul (stratul celular intern. gastrularea.

4.2).1 Gametogeneza Procesul de gametogenez\ se desf\[oar\ `n 3 faze: germinativ\ (de multiplicare).1 Gametogeneza Gametogeneza cuprinde ansamblul transform\rilor prin care trec celulele germinale ini]iale denumite gonocite primordiale pân\ ating stadiul de celul\ sexual\ matur\ (fig. Perioada germinativ\ (sau de multiplicare) este parcurs\ `n timpul prepubert\]ii când gonocitele primordiale se divid mitotic [i produc 2 categorii de celule: mici identice . 4. maturare. cre[tere.4.1 Spermatogeneza Cuprinde totalitatea transform\rilor prin care trec spermatogoniile (gonocitele primordiale masculine) pân\ devin celule sexuale mature (spermatozoizi).1. 4.1).87 - . 4. Fig. Procesul se desf\[oar\ la nivelul epiteliului germinativ din tubii seminiferi de la nivelul testiculului (fig.

spermatocitele de ordinul I se divid reduc]ional [i produc 2 spermatide de ordinul II cu set haploid (n) de cromozomi. 4-spermatocit de ordinul II. cap.2 Spermatogeneza 1-spermatozoid. Fig. d-acrozom cu capi[on. Spermatocitele parcurg un proces de metamorfoz\ celular\ denumit spermiogenez\ `n care fiecare spermatid\ se transform\ `ntr-un spermatozoid (fig. 7-membran\ bazal\ Perioada de cre[tere debuteaz\ odat\ cu pubertatea [i const\ din cre[terea [i dublarea volumului spermatogoniilor [i transformarea `n spermatocite de ordinul I. acestea se divid imediat [i rezult\ `n final 4 spermatide [i 2 spermatocite de ordinul II. b-granul\ acrozomic\.3 Spermiogeneza a-zona Golgi. a b Fig. 3-spermatocit de ordinul II. 4. Perioada de maturare se caracterizeaz\ prin faptul c\. acestea ulterior vor continua linia seminal\. inel [i mitocondrii `n jurul flagelului.3). Acestea se divid [i dau na[tere la 4 spermatide. 4. acrozom.cu gonocitele primordiale [i altele mari denumite spermatogonii „pr\foase“ de tipul A care ulterior se vor divide mitotic (`n mod repetat) generând spermatogoniile „crustoase“ de tipul B. c-acrozom. 6-celul\ Sertoli. e-formarea spermatozoidului c d ~n spermiogenez\ se parcurg 4 faze succesive: Golgi. 4. 5-spermatogonie. de maturare.88 - . . 2-spermatid\.

ia form\ de spatul\ [i se orienteaz\ cu polul anterior spre partea anterioar\ a nucleului. Cei 2 centrioli se apropie de nucleu. spermatidele `ncep s\ se deplaseze `n prelungirile celulelor Sertoli. ocup\ o pozi]ie ce delimiteaz\ limita posterioar\ a piesei intermediare [i prime[te denumirea de inelul lui Jensen. `ntre piesa de conjugare [i inelul lui Jensen. filamentul axial se va extinde [i `n afara corpului spermatidei. Spre sfâr[itul fazei acrozomice. . 4. La nivelul piesei de conjugare [i a celei intermediare r\mâne o cantitate redus\ de citoplasm\ care constituie pic\tura protoplasmatic\. fuzioneaz\ [i formeaz\ o singur\ granul\ denumit\ proacrozom. iar cel\lalt spre membrana celular\ (formând centriolul distal). Spermatozoizii se reunesc `n fascicule având capetele implantate `n protoplasma celulelor Sertoli [i cozile libere `n lumenul canalicular. Acesta este momentul de debut al procesului de fascicula]ie al spermatozoizilor. La sfâr[itul acestei faze.proximal\ [i distal\. ap\rând o zon\ central\ mai luminoas\. Fiecare spermatozoid este alc\tuit din 3 por]iuni principale: cap. principal\ [i terminal\ (fig. Treptat. Spermatozoizii maturi din punct de vedere morfologic dobândesc maturitatea func]ional\ dup\ trecerea prin epididim.4).1. pies\ de conjugare [i flagel (sau coad\) cu 3 piese: intermediar\. Acesta se alunge[te. ADN-ul nuclear apare disparat `n granule fine ce se acumuleaz\ la cei 2 poli. Pe m\sur\ ce se maturizeaz\. cad `n canaliculul seminifer [i plutesc `n fluidul seminal care `i antreneaz\ `n canalele seminale. `n faza acrozom are loc schimbarea formei [i orientarea nucleului. `n faza cap proacrozomul se dezvolt\ treptat. Mitocondriile intracitoplasmatice se dispun sub forma unei spirale duble `n jurul filamentului axial al cozii.1 Morfologia spermatozoidului la mamifere [i p\s\ri Spermatozoidul a fost pus `n eviden]\ pentru prima dat\ `n 1667 de Ham din Leyda (la om) [i apoi `n 1679 de Von Leeuwenhöek (la animale). Jum\tatea distal\ a centriolului distal se `ndep\rteaz\ de jum\tatea proximal\.1. Cei 2 centrioli migreaz\ `n partea opus\ a nucleului [i se orienteaz\ radiar: unul spre nucleu (formând centriolul proximal). Spermatozoidul (sau gametul mascul) se dezvolt\ din spermatocitul de ordinul II. Man[eta spermatidei cu form\ de „guler“se alunge[te [i devine tubular\ `n jurul p\r]ii anterioare a cozii [i fuzioneaz\ cu membrana celular\. Man[eta spermatidelor se alunge[te [i „`mbrac\“ nucleul `ncepând cu marginea posterioar\ a acrozomului [i piesa intermediar\ a cozii. spermatozoizii se desprind. Aparatul Golgi se deplaseaz\ spre polul anterior al nucleului [i-i imprim\ acestuia o form\ `ngro[at\. Citoplasma se condenseaz\ de-a lungul piesei intermediare. astfel c\. Filamentul axial se dezvolt\ `n grosime [i lungime. Centriolul distal se divide `n dou\ jum\t\]i.89 - .`n faza Golgi nucleul se deplaseaz\ spre unul din polii celulei. `n faza de maturare au loc ultimele transform\ri ale spermatidei [i `n consecin]\ formarea spermatozoidului. centriolul proximal ader\ la membrana nuclear\. 4. Aparatul Golgi migreaz\ spre partea posterioar\ a celulei. se deta[eaz\ de aparatul Golgi [i se turte[te luând forma unui capi[on situat deasupra p\r]ii anterioare a nucleului. ~n timpul migr\rii centriolilor se formeaz\ un filament axial foarte fin ce porne[te de la centriolul distal [i se orienteaz\ perpendicular pe citoplasm\ [i va reprezenta viitoarea coad\ a spermatozoidului. O parte din granulele idiozomului se grupeaz\ `n zona medular\ a aparatului Golgi.

3-membrana extern\. B-pies\ de conjugare. 15-microfilamente centrale. Dup\ maturare. secer\ sau cârlig ([oarece [i [obolan). 16-microfilamente periferice mari. Este alc\tuit\ din 3 piese: intermediar\. elibereaz\ o enzim\ (denumit\ hialuronidaz\) ce are rolul de a depolimeriza acidul hialuronic („cementul“ ce une[te celulele coroanei radiata [i de a favoriza p\trunderea spermatozoidului printre celule [i fecundarea ovulului).Capul spermatozoidului are o lungime de circa 10 µm.90 - . form\ variabil\ cu specia [i con]ine acrozomul (are rol esen]ial `n procesul de fecunda]ie deoarece str\bate membrana extern\ denumit\ membrana pellucida din jurul membranei viteline a ovulului). C. 11-filamente mitocondriale. se deta[eaz\ cu u[urin]\ de coad\ [i este acoperit\. 12-centriol distal. A B D E F Fig. 10-filament axial. 4-membrana intern\. ]ap. 6-nucleu. ovalar\ (berbec. E-pies\ terminal\ 1-vacuol\. forma capului spermatozoidului este variabil\ cu specia: sferic\ (om). 9-microfilamente periferice. 18-filament mitocondrial Piesa de conjugare este scurt\ de circa 1 µm. principal\ [i terminal\: . 5-citoplasm\. vier. de o membran\ foarte delicat\. cotoi [i câine) sau spiralat\ (coco[). 13-filament spiral. 4. 8-inele suprapuse. are un aspect filamentos [i este format\ dintr-o fibril\ central\ (sau filament axial)[i o teac\ protoplasmatic\. 17-microfilamente periferice mici. D-pies\ principal\. Este foarte fragil\. la exterior. arm\sar. 14-citoplasm\. F-pies\ intermediar\.4 Structura spermatozoidului la microscopul electronic A-cap. se dispune `n partea posterioar\ a capului spermatozoidului [i leag\ capul de coad\. 2-acrozom. 7-centriol. Coada spermatozoidului (sau flagelul) este lung\.

la exterior se afl\ o capsul\ extern\ foarte sub]ire denumit\ teac\ protoplasmatic\. puterea fecundant\ (capacitatea vital\ sau capacita]ia) este caracteristica pe care spermatozoizii o dobândesc când ajung `n c\ile genitale femele dup\ o perioad\ de aclimatizare. 4. 4-globul polar. piesa terminal\ este componenta scurt\ [i lipsit\ de `nveli[ul spiral al cozii. este alc\tuit\ din filamentul axial `nconjurat la exterior de 2 membrane (intern\ [i extern\) extrem de fine `ntre care se interpune un strat de citoplasm\ [i un triplu filament spiral (cu rol `n mi[carea de `naintare a spermatozoidului). Principalele caracteristici ale spermatozoizilor sunt: mobilitatea-se datoreaz\ prezen]ei tubulilor din structura cozii spermatozoidului.91 - . un filament spiral ce con]ine 25 spirale [i este format din granule mitocondriale ce se dispun `n jurul filamentului axial. 5-ovul matur 5 Procesul de ovogenez\ se desf\[oar\ `n zona cortical\ a ovarului `n interiorul unei forma]iuni histologice denumit\ folicul ovarian (fig.2 Ovogeneza Ovogeneza cuprinde complexul de transform\ri prin care trece ovogonia din stadiul de celul\ germinal\ ini]ial\ pân\ devine ovul matur (sau ovocit) apt pentru fecundare (fig. 3-ovocit II. .piesa intermediar\ are o lungime de circa 10 µm. ~n planul central se afl\ filamentul axial alc\tuit din 2 fibrile centrale peste care se dispun concentric 9 fibrile periferice duble (2+9+9).5). se dispune `ntre jum\tatea anterioar\ [i posterioar\ a centriolului distal.1. vitalitatea este proprietatea spermatozoizilor de a-[i p\stra mobilitatea [i puterea fecundant\ `n condi]ii specifice de conservare. 4. Este alc\tuit\ dintr-un filament axial ce se reduce progresiv [i este acoperit la exterior de o membran\ extern\.6). 2-ovocit I. 4. piesa principal\ este componenta cea mai lung\ (de circa 50 µm) a cozii. Fig.5 Ovogeneza 1-ovogonie. 4.

. de cre[tere.: la hominidae 20-30 ani) [i reprezint\ perioada `n care se produce [i se acumuleaz\ vitelus prin procesul de vitelogenez\ (formarea de pl\cu]e de vitelus exogen). ~n perioada embrio-fetal\. de maturare. 5-foliculi maturi. 9-corp galben regresat (luteal) Procesul de ovogenez\ se desf\[oar\ `n 3 faze: germinativ\ (de `nmul]ire). faza de maturare a oocitului `ncepe la pubertatea animalului [i se parcurg 2 diviziuni de maturare: meiotic\ (sau reduc]ional\)-din ovocitul de ordinul I (sau primar) se ob]in 2 celule inegale: una de talie mare. haploid\ [i cu n cromozomi denumit\ ovocit de ordinul II [i cealalt\ de talie mic\ denumit\ primul globul polar care se va divide. Vitelusul este format din substan]ele nutritive (glicogen. faza germinativ\ (de `nmul]ire) se desf\[oar\ `n timpul vie]ii embrionare pornind de la ovogoniile din ovarul embrionar. 7-dehiscen]a folicular\.6 Stadiile evolutive ale foliculilor ovarieni [i a corpului galben 1-folicul primordial. se formeaz\ rezerva de celule sexuale femele pentru toat\ via]a (circa 60. vehiculate de sânge [i pinocitate (`n ovocite) prin microvilozit\]ile de la suprafa]a membranei ovocitelor primare. lipide. 4. 6-foliculi dehiscen]i.000 ovocite de ordinul I) care `ns\ r\mân `n stare latent-biologic\ blocate `n profaza diviziunii meiotice (reduc]ionale) pân\ la pubertate. 8-corp galben activ (luteal). `n ovar. 4-folicul cavitar incipient.92 - .000-100. 3-folicul secundar.Fig. 2-folicul primar. faza de cre[tere debuteaz\ imediat dup\ na[tere [i dureaz\ ani de zile (de ex. fosfolipide etc) produse `n ficat.

ovocitul secundar (de ordinul II) este alc\tuit din: oolem\.2. 4. A doua diviziune de maturare se finalizeaz\ numai dac\ a avut loc „penetra]ia“ zonei pellucida de c\tre spermatozoizi. u[or excentric [i con]ine un nucleol mic denumit pata germinativ\ a lui Wagner. un diametru de circa 200 µm. Lâng\ nucleu se dispune corpul vitelin Barbiani (sau ovoplasma) delimitat de o membran\ dubl\ cu pori prin care trec. Dehiscen]a folicular\ (sau „ruperea [i eliberarea ovocitelor“) reprezint\ procesul desf\[urat `n momentul `n care ovocitul primar (I) formeaz\ fusul de diviziune [i intr\ `n prima diviziune de maturare (meiotic\) astfel c\.7 Structura ovocitului oolema (ovolema sau membrana vitelin\) este membrana celular\ extern\ prev\zut\ cu microvilozit\]i ce delimiteaz\ citoplasma ovulului la exterior.1. coroana radiata zona pellucida stratul periferic al ooplasmei nucleu nucleol Fig. este voluminoas\ [i lipsit\ de mobilitate proprie. emit expansiuni dispuse printre microvilizit\]i [i stabilesc puncte de contact cu acestea prin desmozomi [i se realizeaz\ schimburile de substan]e dintre celulele perifoliculare [i ovulul matur. zona (sau membrana) pellucida este o zon\ „supraad\ugat\“ la membrana vitelin\ traversat\ de microvilii celulelor foliculare pân\ la microvilii oolemei. ~n momentul dehiscen]ei. Citoplasma din jurul nucleului cuprinde vitelus nutritiv. La periferia acestuia se afl\ vitelus formativ ce este `nvelit de o membran\ vitelin\. 4.93 - . ovocitul secundar (II) r\mâne blocat `n metafaza celei de-a 2-a diviziuni de maturare. Nucleul (sau vezicula germinativ\) este veziculos. la sfâr[itul perioadei de maturare. Are o form\ sferic\. spre citoplasm\. haploid\ [i cu n cromozomi. pavilionul oviductului capteaz\ deja ovocitul secundar (II).mitotic\ (sau ecua]ional\)-din ovocitul de ordinul II (sau secundar) se ob]ine un ovul matur [i al 2-lea globul polar. dintr-un ovocit primar (I) rezult\ un ovul ce con]ine un set haploid-n de cromozomi [i 3 globuli polari.7). Ovocitul secundar (II) supravie]uie[te 24-48 ore. granule cu o densitate elecronic\ de 350 Å.1 Morfologia ovulului la mamifere Ovulul (sau gametul femel) reprezint\ celula sexual\ femel\ matur\. 4. peste care se dispune o . coroana radiata este format\ din 1-2 rânduri de celule perifoliculare dispuse sub form\ de coroan\ `n jurul ovulului. ~n caz contrar. astfel c\. zon\ pellucida [i coroan\ radiata (fig.

cu numeroase prelungiri sub form\ de microvilozit\]i fine ce se angreneaz\ cu prelungirile groase [i rare ale celulelor foliculare. vitelusul formativ este abundent [i fin-granular.membran\ accesorie denumit\ zona pellucida. vitelusul formativ este dispus sub forma unui disc mic germinativ ce plute[te la suprafa]a vitelusului nutritiv. Se disting. 3-telolecit. inclusiv nucleii celulei. citoplasma con]ine o cantitate mare de vitelus nutritiv. centrolecite se `ntâlnesc la insecte [i crustacee. reptile [i p\s\ri. corpi multiveziculari-datora]i pinocitozei intense) dar [i numeroase granule dispuse sub form\ de pl\cu]e de vitelus aglomerate `n zona perinuclear\. 2-lecit.8). La acestea se adaug\ corpul vitelin Barbiani-forma]iunea ovoid\ alc\tuit\ din mitocondrii. oligolecite-se `ntâlnesc la mamifere [i cefalochordate (amfioxus-tipuri primitive de vertebrate ce tr\iesc `n nisipurile zonelor litorale ce au corpul alc\tuit din trunchi [i coad\ dorsal\ men]inut\ pe toat\ durata vie]ii. Zona pellucida are un aspect striat datorit\ microvilozit\]ilor membranei viteline [i celulelor foliculare `ntre care se realizeaz\ jonc]iuni celulare de tipul „zonulae adherens“. 4 tipuri de ovule (fig. iap\ 10 h. ~n citoplasm\ se afl\ organite celulare comune (mitocondrii. citoplasma con]ine o cantitate mic\ de vitelus nutritiv r\spândit `n interiorul celulei dar f\r\ o organizare spa]ial\. Membrana vitelin\ a ovocitului (sau oolema) este de natur\ trilamelar\. dichtiozomi [i lamele inelare. 4. complexul Golgi. lizozomi primari. vac\ 20 h). citoplasma con]ine vitelus nutritiv la polul vitelin [i vitelus formativ la polul formativ.8 Tipuri de ovule 1-oligolecit. dispus spre periferia celulei. reticulul endoplasmatic neted. Morfologia ovulului matur. din punct de vedere morfologic. cu un corp pisciform [i ascu]it la cele 2 extremit\]i). Se observ\ [i numeroase vezicule pinocitate datorate schimbului intens de substan]e dintre celulele foliculare ale coroanei radiata [i ovul. scroaf\ 12 h.: oaie 5 h. iepuroaic\ 6 h. forma [i structura intern\ sunt variate `n func]ie de specie datorit\ acumul\rii substan]elor nutritive `n ovoplasm\ precum [i a modului de repartizare a celor 2 tipuri de vitelus: nutritiv [i formativ. 4-centrolecit . Capacitatea vital\ a gametului femel este exprimat\ `n ore [i este diferit\ `n raport cu specia (de ex. lecite (sau mezolecite) se `ntâlnesc la batracieni. telolecite se `ntâlnesc la pe[ti. Fig. Aceasta este `nconjurat\ la exterior de coroana radiata. citoplasma con]ine vitelus nutritiv localizat `n planul central al celulei. vitelusul formativ este dispus periferic [i `ntr-un strat sub]ire. 4.94 - .

9).10): infundibulum-ul (sau trompa) are rolul de a capta ovulul `n momentul dehiscen]ei. ia un aspect lenticular [i formeaz\. ovulele care nu sunt preluate de tromp\ „cad“ `n cavitatea abdominal\ [i sunt resorbite `n 24 h. Segmentele oviductului sunt (fig.9 Structura oului de pas\re Vitelusul alb formeaz\ un strat sub]ire la periferia g\lbenu[ului. nucleul migreaz\ la suprafa]a g\lbenu[ului. 4.1. ~n acest stadiu. se leag\ de centrul g\lbenu[ului printr-o prelungire denumit\ latebr\ Purkinje [i se dispune ca o „limb\ de clopot“ sub discul germinativ. ovulul este delimitat de o membran\ vitelin\ care.2. Citoplasma este bogat\ `n substan]e nutritive [i alc\tuie[te vitelusul nutritiv `n care se disting 2 componente: „vitelus alb“ [i „vitelus galben“. `n timpul trecerii prin oviduct.4. istmum-ul con]ine celule specializate `n secre]ia celor 2 membrane cochiliereintern\ (aderent\ de albu[) [i extern\ (aderent\ de coaj\). Ovulul (sau g\lbenu[ul) are nucleul de form\ sferic\ [i plasat central. discul germinativ. se localizeaz\ `n citoplasma periferic\. 4. . Dup\ eliberarea ovulului din foliculul dehiscent. se acoper\ de proteinele secretate de segmentele oviductului. magnum-ul (sau camera albuminogen\) con]ine celulele specializate `n secre]ia unei p\r]i din albu[ul oului din care se vor forma ulterior [alazele. ~ntre stratul periferic [i latebr\ se dispun straturi concentrice: albe (sub]iri) [i galbene (groase) ce formeaz\ restul vitelusului nutritiv. `mpreun\ cu citoplasma din jur. Fig.95 - . 4.2 Morfologia ovulului de p\s\ri La p\s\ri ovulul matur este reprezentat de „g\lbenu[ul oului“ (fig.

uterus-ul (sau camera cochilier\) reprezint\ segmentul unde se formeaz\ coaja mineral\. faza de penetra]ie const\ `n p\trunderea unor spermatozoizi printre celulele coroanei radiata de la periferia membranei pellucida. Fig.96 - .2 Fecunda]ia Este un proces biologic complex ce are o durat\ total\ de 12-16 h la animalele domestice [i const\ dintr-o succesiune de fenomene interdependente `n care cei 2 game]i de sex opus (spermatozoidul [i ovulul) se contopesc. cloaca reprezint\ locul de deschidere a oviductului prin orificiul extern. P-proctodeum. 4.10 Segmentele oviductului O-ovar. U-urodeum. este zona `n care se formeaz\ cuticula cu aspect de pulbere. membrana pellucida a ovocitului con]ine o glicoprotein\ denumit\ fertilizin\ (sau ginogamon) care reac]ioneaz\ ca o protein\ acid\ denumit\ antifertilizin\ (sau androgamon) la suprafa]a spermatozoizilor. faza de apropiere are loc datorit\ atrac]iei reciproce dintre cei 2 game]i `n treimea superioar\ a oviductului pentru c\. 4.11). M-magnum. Ut-uterus. penetra]ie. V-vagin. se asimileaz\ reciproc [i genereaz\ celula-ou (sau zigotul) (fig. In-infundibulum. amfimixie. Fecunda]ia se realizeaz\ `n 3 faze succesive: apropiere. C-coprodeum 4. vagin-ul este por]iunea c\ptu[it\ de o mucoas\ cutat\ longitudinal unde oul complet format stagneaz\ pân\ `n momentul expulz\rii. ~n urma contactului dintre acrozom [i membrana pellucida se rupe membrana acrozomului [i se elibereaz\ acrozina (sau hialuronidaza) enzima care depolimerizeaz\ acidul hialuronic [i are rolul de „cement“ . Is-istmum.

respectiv fuzionarea gametului mascul cu cel femel. b-ata[area. d-dispari]ia granulelor corticale. Procesul se declan[eaz\ la un interval variabil de timp de la fecundare. rezultând celula-ou (sau zigotul).97 - . Ovocitul reac]ioneaz\ la p\trunderea unui num\r redus de spermatozoizi `n zona pellucida realizând a 2-a diviziune de maturare. e-rota]ia fusului. 4. . egale [i dispuse diferit. embrionul este schi]at [i sunt constituite primele 2 foi]e embrionare. ~n noua celul\ se desf\[oar\ fenomene metabolice intense care determin\ diviziuni de segmenta]ie complexe [i succesive ale zigotului `n celule din ce `n ce mai mici [i mai numeroase. Dup\ ce primii spermatozoizi au p\truns `n zona pellucida.11 Fazele procesului de fecunda]ie a-penetrarea zonei pellucida. faza de amfimixie const\ `n reproducerea sexuat\ adev\rat\. iar zona pellucida devine rezistent\ fa]\ de acrozina altor spermatozoizi [i se realizeaz\ fecunda]ia monospermic\. f-eliminarea globulului polar secundar [i formarea pronucleilor. h-singamia 4.dintre celulele coroanei radiata [i favorizeaz\ p\trunderea spermatozoidului printre celule. ob]inerea celui de-al 2-lea globul polar [i eliminarea ovulului apt pentru fecundare. iar la sfâr[itul ei. Acesta este momentul ce constitue debutul etapei de gastrula]ie. ovulul reac]ioneaz\ astfel `ncât granulele corticalei din ovocit `[i „vars\“ con]inutul `n spa]iul perivitelin. f Fig. g-cariogamia.3 Diferen]ierea `n embriogenez\ ~n momentul fecunda]iei se produc o serie de fenomene fizico-chimice atât `n ovul cât [i `n spermatozoid care restructureaz\ complet aspectul general. Segmenta]ia reprezint\ ansamblul diviziunilor pe care le parcurge celula-ou [i `n urma c\rora se realizeaz\ „edificii pluricelulare“ simple denumite morul\ [i blastul\. c-intrarea `n spa]iul perivitelin.

orientate spre polul animal (sau superior) [i 4 mai mari denumite macromere. Faza de morul\ `ncepe la câteva ore de la fecunda]ie. 4. Stadiul didermic primitiv con]ine: butonul embrionar cu blastomerele dispuse pe 2 rânduri: trofoblastul [i ectoblastul (sau blastomerele din discul l\]it). 64. Faza de blastul\ (sau blastocist) se instaleaz\ când blastomerele din interiorul morulei `ncep s\ „secrete“ un lichid blastocelic care `mpinge celulele la periferia unde se dispun sub forma unui singur strat de celule [i delimiteaz\ o cavitate blastocelic\. dar perpendicular\ pe planul primei diviziuni rezultând `n final 4 celule inegale denumite blastomere. Stadiul monodermic (sau blastocistul) este reprezentat de 128 de celule embrionare (blastomere) care alc\tuiesc trofoblastul (sau ectoblastul trofoblastic) ce are 2 zone: polul animal unde se afl\ un „buton embrionar“ (sau embrioblastul) cu o form\ discoidal\ [i cu blastomerele lipite de fa]a intern\ a trofoblastului [i cavitatea vitelin\ (sau lecitocelic\) dispus\ `ntre trofoblast [i butonul embrionar. didermic primitiv. timp `n care zigotul parcurge câteva diviziuni succesive [i inegale: prima este vertical\ [i longitudinal\ [i se ob]in 2 celule denumite blastomere [i care au un volum total ce nu dep\[e[te volumul zigotului. ectoblastul `n contact direct cu trofoblastul [i endoblastul-stratul profund alc\tuit din celulele aplatizate ale butonului embrionar. `ncep s\ se diferen]ieze foi]ele embrionare (fig. din care 4 mai mici. 32. regenerând organismul. dac\ sunt deta[ate. 4. iar macromerele sunt mai bogate `n vitelus nutritiv.12). rezultând `n final 8 blastomere inegale.98 - . pot s\ evolueze pân\ la sfâr[itul dezvolt\rii embrionare. Cuprinde 3 stadii de dezvoltare: monodermic (sau blastocist). denumite micromere. iar celulele sunt nedeterminate [i indiferent de pozi]ia lor. Morula are un volum mai mare decât celula-ou din care s-a format. Prin diviziuni ulterioare. Aceast\ faz\ este denumit\ „preludiul diferen]ierii“ pentru c\ blastomerele ocup\ anumite pozi]ii prin segmen\ri repetate [i din fiecare celul\ sau grup de celule. tridermic primitiv. cu blastomerele dispuse pe 3 rânduri: trofoblastul-la exterior. Stadiul tridermic primitiv con]ine buton embrionar.12). Celulele rezultate `n urma acestor diviziuni formeaz\ o forma]iune sferic\ „plin\“ de celule [i cu aspect muriform denumit\ morul\ (fig. Micromerele con]in o cantitate redus\ de vitelus nutritiv [i se dispun spre polul animal (superior). astfel `ncât planul de diviziune este paralel [i supraecuatorial. num\rul blastomerelor cre[te `ntr-o propor]ie geometric\ (16. alc\tuiesc peretele polului vegetativ (inferior). a doua este vertical\ [i longitudinal\. a treia este transversal\.Procesul de segmenta]ie se desf\[oar\ `n timp ce zigotul se deplaseaz\ prin oviduct spre uter [i parcurge stadiile de dezvoltare de morul\ [i blastul\. orientate spre polul vegetativ (sau inferior). • • • . 128) atât pentru macromere cât [i pentru micromere.

Micromerele se divid mai rapid [i alunec\ spre suprafa]a blastulei prin epibolie. cre[tere volumetric\ [i intense mi[c\ri celulare. astfel `ncât. realizând o foi]\ extern\ denumit\ ectoblast (sau ectoderm). se invagineaz\ prin embolie [i realizeaz\ o foi]\ intern\ denumit\ endoblast (sau endoderm). spre finalul fazei. enteropor sau gur\ primitiv\).99 - . Cavitatea de migrare nou format\ se nume[te archenteron (intestin primitiv sau cavitate gastrular\) [i comunic\ cu exteriorul printr-un por denumit blastopor (gastropor.Fig. datorit\ multiplic\rii celulelor componente. Acesta delimiteaz\ extremitatea caudal\ a corpului viitorului animal. pe linia median\ denumit\ invagina]ie neural\ (sau [an] neural) . 4. Foi]a extern\ (sau ectoblastul) sufer\ „o `nfundare“. Macromerele se divid mai lent.12 Diferen]ierea `n embriogenez\ Faza de gastrul\ se caracterizeaz\ prin formarea foi]elor embrionare datorit\ unor intense procese de proliferare. are loc o alungire axial\ a gastrulei `n sensul axial antero-posterior.

tirida. Foi]a intern\ (sau endoblastul) este alc\tuit\ din celulele embrionare care se multiplic\. pericard. vezica urinar\. Dup\ formarea tubului neural. denumit notocord [i dou\ laterale dispuse `ntre ectoblast [i endoblast din care se va forma cea de-a 3-a foi]\ denumit\ mezoblast. pl\cile peyer) [i seroasele (peritoneu. hipofiza. splina. smal]ul dentar. Mezoblastul se diferen]iaz\ `n grupe de celule din ce `n ce mai evidente `n zona dorsal\ (sau metamerizat\) denumite somite (sau saci mezodermici-stâng [i drept) care pe m\sur\ ce se vor dezvolta. Din ectoblast (sau ectoderm) se formeaz\: sistemul nervos central. glandele salivare. Din mezoblast (sau mezoderm sau) se formeaz\ dermul [i hipodermul. Din acesta prin diferen]iere se va forma ulterior sistemul nervos. sacul mezodermic (sau somita) are 2 foi]e: extern\ denumit\ somatopleur\ (alipit\ de ectoderm) [i intern\ denumit\ splanchnopleur\ (alipit\ de endoderm). vor p\trunde printre cele 2 foi]e embrionare. fuzioneaz\ [i vor forma un singur sac celomic denumit cavitate general\ secundar\ a corpului. se deplaseaz\ [i sufer\ o tripl\ invaginare: una median\ din care se formeaz\ un cordon plin. medulosuprarenala. fanerele. ectodermul se va numi epiblast (sau ectoderm definitiv). mezodermul [i endodermul definitiv. epifiza. glanda mamar\. Din punct de vedere structural. ]esuturile conjunctive propriu-zise [i metaplaziate (]esutul osos [i ]esutul cartilaginos). ulterior se vor separa [i vor delimita cavitatea celomic\. mezenter). paratiridele [i timusul. pere]ii sacilor celomici se resorb.care se `nchide `n timp [i formeaz\ tubul neural. ficatul [i pancreasul. limfonodulul. endoblastul se va numi hipoblast.100 - . epiteliul bucal [i anal. cei 2 saci mezodermici comunic\ cu intestinul. ganglionii simpatici. Ini]ial. epiderma. glanda sebacee [i sudoripar\. pleur\. . aparatul cardio-vascular. ~n timp. Dup\ formarea notocordului [i a mezoblastului. Din endoblast (sau endoderm) iau na[tere: tubul digestiv. aparatul respirator. Acesta reprezint\ momentul `n care embrionul se g\se[te `n stadiul tridermic [i are 3 foi]e primordiale: ectodermul. dup\ care dispare [i `ncepe procesul de formare a vertebrelor datorit\ procesului de multiplicare a celulelor. ]esuturile musculare. organele hematopoetice (m\duva osoas\ hematogen\. p\rul. Notocordul are rolul de coloan\ vertebral\ pentru un interval limitat de timp. epiteliul senzorial (organele de sim]).

func]ie.101 - . 9. prismatice `mbrac\ diferite forme sunt stelate 7. citoplasm\ [i nucleu b) structura complex\ [i `nsu[irile pe care le de]in fac din celul\ unitatea morfo-func]ional\ a materiei vii c) `n regnul Animal exist\ [i celule anucleate (f\r\ nucelu) care `ntr-o perioad\ de existen]\ limitat\ `[i `ndeplinesc func]ia esen]ial\ d) de asemenea exist\ celule f\r\ membran\ iar unele chiar f\r\ citoplasm\ e) o `nsu[ire fundamental\ a celulelor este autoreproducerea 5.5-3. Care sunt `nsu[irile fundamentale ale celulelor ? 4. vârst\ etc). aplatizate cilindrice. Citoplasma este o re]ea complex\ din interiorul membranei celulare ce `nconjur\ nucleul [i umple spa]iile dintre organite. Care dintre elementele de mai jos de]in rolul de unitate morfo-func]ional\ [i fiziologic\ a materiei vii ? a) b) c) d) e) f) a) b) c) d) a) b) c) d) e) molecula celula ]esutul organul aparatul sistemul con]in cromozomi `n nucleu au nucleol se divid prin mitoz\ [i/sau meioz\ au numeroase organite cre[terea [i dezvoltarea diferen]ierea autoreproducerea toate nici una 2. 6. activitate. Dimensiunile celulelor din organismul animal sunt cuprinse `ntre: a) b) c) d) e) f) a) b) c) d) e) 4-5 µm 5-10 µm 10-30 µm 30-200 µm 1-3 cm 2. Celulele au forme diferite deoarece forma lor este controlat\ de factori externi (presiunea sau vâscozitatea mediului) [i interni (structura intern\. sferice turtite.5 cm celulele sunt rotunde. Care dintre enun]urile de mai jos legate de forma celulelor sunt mai apropiate de realitate ? 8. Structura general\ a celulei: a) celulele sunt alc\tuite din membran\.Test de evaluare (Pentru toate `ntreb\rile ce urmeaz\ se cere s\ men]iona]i r\spunsul corect) 1. Despre celule se poate spune c\ au o durat\ de via]\ diferit\ deoarece. Care dintre aceste `nsu[iri apar]in celulelor eucariote ? 3. pe lâng\ celulele care .

Pentru fiecare `ntrebare (cu toate r\spunsurile corecte) se acord\ 1.6 Standardul de evaluare: calitativ (min. Evaluarea rezolv\rii sarcinilor de la Capitolul 2. 7.4 Punctajul optim preconizat: 8. 2.tr\iesc 1-2 zile exist\ [i celule care pot tr\i tot timpul vie]ii.1 Scala de punctaj recomandat\: 9.00 puncte 3.1: 3.3 Puctajul total: 10.00 punct 3.00 puncte 3.5 Punctajul realizat: 3.00 puncte 3.00 punct 3.2 Punctaj oficiu: 1. Solu]ionarea problemelor se face pe coli A4.00 puncte) . Not\ 1.102 - .

este alc\tuit\ din glicoproteine (galactoz\. glicolema este un `nveli[ glucidic. Citoscheletul membranar confer\ suprafe]ei celulare flexibilitate [i rezisten]\ deoarece acesta este constituit din proteine (spectrin\. Care dintre cele trei componente ale membranei celulare se dispun `n partea central\ ? a) plasmalema b) glicolema c) citoscheletul membranar a) b) c) d) e) a) b) c) d) e) f) adezivitatea cre[terea diferen]ierea toate nici una 3. men]iona]i-le care sunt din acestea: modific\ri ale permeabilit\]ii membranei celulare induce endocitoza p\trunderea unor ioni din mediul extracelular activarea unor enzime din membran\ toate nici una 5. asigur\ schimburile cu mediul celular [i/sau molecular ambiant [i constituie substratul adezivit\]ii dintre celule e) biochimic. actina etc) func]ional. Complexul ligand-receptor induce pe lâng\ modific\ri membranare structurale [i modific\ri func]ionale. Membrana celular\ a) b) c) d) este o `nvelitoare sub]ire de câ]iva nm este constituit\ din plasmalem\. actin\ etc). Membrana celular\ (continuare) 6. plasmalema este de natur\ lipoproteic\. glucoz\ etc) d) func]ional are un rol important `n schimbul ionic transmembranar e) `ntre glicolem\ [i plasmalem\ exist\ leg\turi de continuitate 7. confer\ membranei elasticitate [i rezisten]\ 8. glicolem\ [i citoschelet membranar este o component\ tranzitorie [i inconstant\ func]ional. Care dintre aceste `nsu[iri cad `n sarcina matricei extracelulare ? 4. con]ine `ntr-o propor]ie mare diferite tipuri de proteine (spectrina. 9. manoz\. Glicolema a) plasmalema are `n structur\ lipide ce confer\ membranei celulare selectivitate [i proteine ce-i confer\ densitate [i mobilitate b) pe fa]a extern\ are dispozitive moleculare specializate denumite receptori c) vehiculeaz\ substan]e pe cale umoral\ sau nervoas\ [i le leag\ de receptori formând liganzi d) liganzii nu ac]ioneaz\ specific [i duc o activitate anarhic\ a) se prezint\ ca un strat de `nvelire „pufos“ cu dou\ componente: intern\ (sau `nveli[ul de suprafa]\) [i extern\ (sau lamina extern\) b) nu prezint\ dispozitive receptoare specifice c) biochimic. Marca]i care dintre aceste `nsu[iri sunt specifice membranei celulare: a) b) c) d) acoper\ [i delimiteaz\ citoplasma controleaz\ schimburile `n mediul `nconjur\tor se comport\ ca un sistem de recep]ie-transduc]ie constituie substratul adezivit\]ii .103 - . iar citoscheletul este reprezentat de o re]ea de proteine extrinseci 2. Citoscheletul membranar a) b) c) d) e) constituie partea intern\ a membranei celulare lipse[te din membrana hematiilor morfologic. membrana confer\ celulei individualitate. ankirin\. datorit\ dispozi]iei `n re]ea. este o re]ea anastomotic\ de microfilamente biochimic.Test de evaluare (Pentru toate `ntreb\rile ce urmeaz\ se cere s\ men]iona]i r\spunsul corect) 1.

6 Standardul de evaluare: calitativ (min.Not\ 1.3 Punctaj total: 10. Pentru fiecare `ntrebare (cu toate r\spunsurile corecte) se acord\ 1.5 Punctajul realizat: 3. Evaluarea rezolv\rii sarcinilor de la Capitolul 2.4 Punctajul optim preconizat: 8.00 puncte 3.2 Punctaj oficiu: 1.00 puncte 3.00 punct 3.1.1 Scala de punctaj recomandat\: 9. Solu]ionarea problemelor se face pe coli A4.00 punct 3.1 3.00 puncte 3. 7.104 - . 2.2.00 puncte) .

au rol de adezivitate. Solu]ionarea problemelor se face pe coli A4.00 punct 3.105 - . Flagelii sunt prelungiri celulare [i membranare specifice gametului sexual masculin.4 Punctajul optim preconizat: 8.6 Standardul de evaluare: calitativ (min.2 Punctaj oficiu: 1. Pentru fiecare `ntrebare (cu toate r\spunsurile corecte) se acord\ 1. Forma]iunile de suprafa]\ membranei celulare: a) microvilii sunt prezen]i.2.Test de evaluare (Pentru toate `ntreb\rile ce urmeaz\ se cere s\ men]iona]i r\spunsul corect) 1.00 punct 3.3 3. Microtubulii sunt forma]iuni citoplasmatice formate din molecule proteice denumite tubuline 9.00 puncte 3. Not\ 1.00 puncte 3. Jonc]iunile strânse au ca principale propriet\]i: adezivitatea intercelular\ bariere chimice [i fizice intercelulare imprim\ polaritate celulelor prezen]a `ntre celulele embrionare jonc]iuni strânse desmozomi jonc]iuni GAP complexe jonc]ionale leg\turi celulare cu membrane celulare 6. la enterocite (celule cu „platoul striat“) [i la nefrocite (celule cu „marginea `n perie“) b) microvilii prezint\ un ax citoplasmatic (format din 10-40 filamente de actin\) delimitat la exterior de o prelungire a membranei celulare c) cilii prezint\ `n axul lor o axonem\ alc\tuit\ din microtubuli dispu[i ordonat iar la baza fiec\rei axoneme se g\se[te câte un corpuscul bazal d) cilii celulari pot fi mobili (vibratili-`n mucoasa nazal\. maculae). Microfilamentele sunt prezente `n citoplasma celulelor ce pot realiza mi[c\ri de deplasare [i con]in molecule de actin\ [i miozin\ 8. band\ (zonulae) [i hemidesmosomi e) hemidesmozomii sunt tipuri de desmozomi ce realizeaz\ jonc]iuni cu polul apical al celulei a) spa]ii intercelulare b) leg\turi intercelulare denticulare c) leg\turi intercelulare digitiforme a) b) c) d) e) a) b) c) d) 2.3 Punctaj total: 10.00 puncte 3. la polul liber al celulelor. 7. Jonc]iunile specifice pot fi sub form\ de: 5.2.1. Leg\turile intercelulare: 3. de scurgere a moleculelor [i de `mp\r]ire a suprafe]ei celulare b) jonc]iunile celulare pot fi `mp\r]ite `n jonc]iuni simple [i jonc]iuni speciale c) la jonc]iunile intercelulare strânse particip\ proteinele integrale ce realizeaz\ adev\rate dispozitive de sudur\ d) desmozomii sunt dispozitive de adezivitate foarte puternice ce se pot prezenta sub form\ de pat\ (spot. trahee etc) sau imobili (stereocili) e) flagelii au o structur\ asem\n\toare cu cili a) jonc]iunile sunt dispozitive de leg\tur\ dintre celule. de regul\. 2.1 Scala de punctaj recomandat\: 9.00 puncte) .5 Punctajul realizat: 3. Desmozomii sunt de 3 tipuri: a) `n „pat\“ b) `n „band\“ c) hemidesmozomi 7. Jonc]iunile celulare simple pot fi sub form\ de: 4. Evaluarea rezolv\rii sarcinilor de la Capitolul 2.

00 punct 3. 2. c) pe lâng\ transportul prin membrane ce prive[te moleculele mici [i ionii (microtransport) exist\ [i un transport `n mas\ care se face prin formarea de vezicule.(Pentru toate `ntreb\rile ce urmeaz\ se cere s\ men]iona]i r\spunsul corect) Test de evaluare 1.4 Punctajul optim preconizat: 8.00 puncte 3. Pentru fiecare `ntrebare (cu toate r\spunsurile corecte) se acord\ 1 punct 3. Difuzia const\ din `ntrep\trunderea reciproc\ a dou\ substan]e lichide sau gazoase ca urmare a energiei cinetice a particulelor din care sunt constituite. pH-ul intracelular [i `[i asigur\ gradientele ionice de care se vor folosi `n activitatea lor biologic\. Transportul transmembranar pasiv poart\ acest nume deoarece se realizeaz\ f\r\ consum de energie [i este independent de metabolismul celular. Autofagia const\ din digestia particulelor din propria citoplasm\.2. celulele secretorii) iar deplasarea acestora `nspre celul\ corespunde endocitozei. regleaz\ volumul celular. 4. Transportul transmembranar este denumit [i microtransport deoarece favorizeaz\ schimburile de molecule mici [i ioni. 6. e) endocitoza particulelor f\r\ fluid corespunde fagocitozei iar endocitoza particulelor `n faza fluid\ corespunde pinocitozei. Permeabilitatea reprezint\ difuzia moleculelor mici [i/sau a celor lilofile datorit\ semipermeabilit\]ii membranei celulare. Evaluarea rezolv\rii sarcinilor de la Capitolul 2. d) deplasarea veziculelor `n afara celulei corespunde exocitozei (de ex. 9. b) majoritatea celulelor din organismul animal tr\iesc izolate [i/sau rupte de mediul molecular sau celular ambiant. Schimburile de substan]e prin membran\: a) prin transportul transmembranar (activ [i pasiv) celulele `[i procur\ combustibilul metabolic necesar.5 Punctajul realizat: 3.2 Punctaj oficiu: 1.1 Scala de punctaj recomandat\: 9. a) f\r\ receptori b) mediat\ de receptori Not\ 1.00 puncte 3.1. 3. 7.3 Punctaj total: 10.6 Standardul de evaluare: calitativ (min.3 3. Heterofagia const\ `n digestia intra-citoplasmatic\ a particulelor endocitate. 2.106 - . 5. Solu]ionarea problemelor se face pe coli A4.00 puncte 3. Endocitoza particulelor `n faza fluid\ sau pinocitoza se poate realiza: 8.00 puncte) . Reglarea schimburilor transmembranare se face cu o serie de factori: a) fizici b) chimici c) biologici 7.

1. dimensiunile [i pozi]ia `n celul\ variaz\ b) ultrastructural-sunt constituite dintr-o membran\ extern\.6 Standardul de evaluare: calitativ (min. Citoplasma: a) este partea din celul\ cuprins\ `ntre membran\ [i nucleu ce con]ine diferite compartimente [i mai multe organite b) are dou\ componente: fluid\-denumit\ citochelet [i solid\-denumit\ citosol c) organitele intracitoplasmatice sunt diferen]ieri structurale ale citoplasmei specializate d) organitele intracitoplasmatice sunt grupate `n organite delimitate de endomembrane [i organite f\r\ endomembrane e) organitele celulare `ndeplinesc diferite func]ii importante `n via]a celulei 2. 2. Care dintre organitele citoplasmatice enun]ate fac parte din categoria celor `nconjurate de endomembrane ? a) aparatul locomotor al celulei b) centriolul [i fusul mitotic c) complexul Golgi d) ribozomii [i poliribozomii e) rezervele metabolice (glicogenul. Despre organitele mi[c\rii celulare: a) microfilamentele de actin\.107 - . se divid.00 puncte) .Test de evaluare I (Pentru toate `ntreb\rile ce urmeaz\ se cere s\ men]iona]i r\spunsul corect) 1.2. Microfilamentele ca organite ale mi[c\rii celulare sunt reprezentate de: a) microfilamente b) microvili c) citoscheletul postsinaptic d) microfilamente intermediare 6.00 punct 3. Cilii sunt prelungiri celulare dispuse la unul din polii celulei. miozin\ etc.00 puncte 3. un spa]iu extern [i un spa]iu intern c) biochimic-sunt formate din proteine (70 %) d) func]ional-au rol central `n metabolismul energetic al celulelor vii e) toate f) nici una 8. sunt reprezenta]i de: a) centriol b) fusul de diviziune c) cilii imobili d) cilii fic[i e) flagelii 7. 9.2 Punctaj oficiu: 1.2 (I) 3.00 puncte 3.5 Punctajul realizat: 3. Care dintre organitele citoplasmatice enun]ate nu fac parte din categoria celor `nconjurate de endomembrane ? a) mitocondriile b) complexul Golgi c) reticulul endoplasmatic d) lizozomii [i peroxizomii e) incluziunile celulare 4. lipidele) 3. 7. Microvilii sunt prelungiri de suprafa]\ ale membranei celulare de suprafa]\ prezente la polul liber unde pot forma „platoul striat“ sau „marginea `n perie“. forma]i din membran\ [i citoplasm\ [i pot fi vibratili [i imobili. de]in un rol important `n mi[c\rile celulare b) microtubulii con]in molecule proteice denumite tubuline [i contribuie la formarea citoscheletului membranar c) centriolii ce fac parte din centrul celular. Not\ Solu]ionarea problemelor se face pe coli A4.00 puncte 3. Pentru fiecare `ntrebare (cu toate r\spunsurile corecte) se acord\ 1 punct Evaluarea rezolv\rii sarcinilor de la Capitolul 2. 3. o membran\ intern\. Care dintre cele men]ionate fac parte din `nsu[irile mitocondriilor ? a) num\rul. migreaz\ `ntre cei doi poli ai celulei [i `ntre ei se organizeaz\ fusul de diviziune d) fusul de diviziune este alc\tuit din filamente [i microfilamente e) cilii [i flagelii sunt prelungiri celulare formate din membran\ [i citoplasm\ 5.4 Punctajul optim preconizat: 8. Microtubulii ca organite ale mi[c\rii celulare au form\ cilindric\ [i/sau tubular\ [i sunt forma]i din molecule proteice denumite tubuline.1 Scala de punctaj recomandat\: 9.3 Punctajul total: 10.

centrul celular are o singur\ pereche de centrioli. poliribozomii [i rezervele metabolice: a) ribozomii sunt ansambluri macromoleculare de ARN [i molecule de proteine participante la sinteza de proteine b) ribozomii sunt alc\tui]i din dou\ subunit\]i (mic\ [i mare) inegale. glucide. saci. ADN. `n timpul interfazei celulare. Peroxizomii: a) se g\sesc `n celulele vegetale [i animale b) pot avea un diametru mai mare (1. Solu]ionarea problemelor se face pe coli A4. Lizozomii: a) au o form\ sferic\ sau ovoid\ [i au fost descoperi]i cu ajutorul microscopului electronic b) ultrastructural-se pot prezenta ca lizozomi primari (omogeni) [i/sau lizozomi secundari (heterogeni) c) biochimic-con]in numeroase hidrolaze acide [i sunt capabili de activit\]i enzimatice hidrolitice d) func]ional-sunt responsabili de digestia intracelular\ prin heterofagie [i autofagie 6.4 Punctajul optim preconizat: 8. un spa]iu extern [i un spa]iu intern denumit matrice mitocondrial\ d) biochimic-sunt formate din proteine (60-70 %).00 puncte 3. 2.2. vacuole sau bastona[e (dichtiozomi) c) ultrastructural-se prezint\ sub form\ de pachete. gr\simi. Reticulul endoplasmatic: a) a fost descoperit [i studiat la microscopul optic b) este mai bine dezvoltat `n partea intern\ [i mijlocie a citoplasmei (endoplasm\) c) morfologic-se prezint\ sub form\ de tubi.108 - .00 puncte 3. lipide [i un num\r variabil de enzime e) are ca principal\ func]ie digestia intracelular\ 4.1-0. Mitocondriile: a) au fost studiate pentru prima dat\ la microscopul electronic b) se pot prezenta sub form\ de granule izolate [i/sau `n [irag [i filamente c) ultrastructural-prezint\ o membran\ extern\. Complexul Golgi: a) din studiile de microscopie optic\ este cunoscut sub numele de aparat reticular intern al lui Golgi b) morfologic-se prezint\ ca o re]ea de canalicule anastomozate.6 Standardul de evaluare: calitativ (min. detoxifiere [i metabolismul lipidelor [i glucidelor 3. ARN etc. Complexul Golgi este considerat organitul cu rol `n secre]ia celular\ deoarece principalele sale func]ii sunt: modificarea post-traducere a proteinelor de secre]ie [i `mpachetarea acestor produ[i 9. pigmen]i [i sunt `nconjurate de endomembrane 2.5 µm) c) nu sunt delimita]i de endomembrane d) biochimic-con]in proteine. ~n jurul fiec\rei perechi de centrioli se dispun structuri radiare denumite asteri. Organitele mi[c\rii celulare sunt reprezentate de: a) microfilamente b) microvili c) citoschelet d) microfilamentele intermediare 8.00 puncte 3.5 Punctajul realizat: 3. saci turti]i sau vezicule mai mari sau mai mici d) biochimic-con]ine proteine. este de dou\ tipuri: neted (REN) f\r\ ribozomi pe limitant\ [i rugos (RER) cu ribozomii ata[a]i d) biochimic-con]ine ARN. lipide [i proteine e) func]ional-constituie un adev\rat sistem microcirculator `n celule: RER sintetizeaz\ proteinele de export. lipide [i enzime (catalaz\. 1.3 Punctajul total: 10.5 µm) sau mai mic (0. lipide.00 puncte) Not\ . o membran\ intern\ cu criste mitocondriale. Pentru fiecare `ntrebare (cu toate r\spunsurile corecte) se acord\ 1 punct Evaluarea rezolv\rii sarcinilor de la Capitolul 2. proteine. iar REN are rol `n sinteza hormonilor.2 Punctaj oficiu: 1. Ribozomii. 3. 7.2 (II) 3. cisterne sau vezicule anastomozate `ntre ele. asimetrice [i cu o compozi]ie chimic\ caracteristic\ c) poliribozomii sunt ansambluri de ribozomi d) poliribozomii se prezint\ ca poliribozomi liberi sau ata[a]i la membrana reticulului endoplasmatic e) rezervele metabolice sunt reprezentate de glicogen. e) func]ional-genereaz\ energia necesar\ activit\]ii celulare fiind centrul energetic al celulei 5.00 punct 3.Test de evaluare II (Pentru toate `ntreb\rile ce urmeaz\ se cere s\ men]iona]i r\spunsul corect) 1. uratoxidaz\ etc) e) func]ional-intervin `n metabolismul H2O2 7.1 Scala de punctaj recomandat\: 9.

acestea se divid prin mitoz\ [i dau na[tere spermatidelor d) spermatogeneza este procesul de metamorfozare prin care trec spermatidele pentru a deveni spermatozoizi 2.109 - 4. au o form\ rotund\ [i dimensiuni variate b) din punct de vedere evolutiv. principal\ [i terminal\ capul are o form\ ovoid\ sau piriform\ privit din profil [i con]ine nucleul condensat al spermatidei corpul con]ine `n zona central\ un filament axial `nconjurat la exterior de o teac\ protoplasmatic\ coada are o lungime de 45-55µm 3. Zona pellucid\ este: 7. Spermatozoidul: a) b) c) d) e) este o celul\ flagelat\ cu o lungime de 50-70 µm este format din cap. un ovocit. Foliculii ovarieni: a) sunt prezen]i `n corticala ovarian\. ace[tia pot fi: primordiali. primari.Test de evaluare (Pentru toate `ntreb\rile ce urmeaz\ se cere s\ men]iona]i r\spunsul corect) 1. secundari [i maturi de Graaf d) structural. Placenta: . Nucleul ovocitului din foliculul ovarian primar r\mâne `n stadiul de: 8. corpul galben se transform\ `n corp albicans-o cicatrice albicioas\ dac\ ovulul a fost fecundat. Corpul galben: 5. Glandele uterine ajung pân\ la: 9. pies\ de conjugare [i coad\ cu 3 piese-intermediar\. prin diviziune. ~n timpul spermiogenezei: a) b) c) d) a) b) c) d) a) b) c) d) a) b) c) d) a) b) c) d) e) 6. corpul galben se transform\ `n corp galben de gesta]ie atrezia folicular\ este o modalitate particular\ de involu]ie a foliculilor ovarieni nucleul se condenseaz\ zona Golgi se transform\ `n acrozom centriolul distal se alipe[te de nucleu centriolul proximal este eliminat refrigent\ bazofil\ acidofil\ format\ `n principal din celule foliculare leptoten zigoten pachiten diploten membrana bazal\ a epiteliului corionul mucoasei musculoas\ seroas\ este un organ tranzitoriu alc\tuit din dou\ componente: fetal\ [i maternal\ placenta fetal\ este alc\tuit\ din placa corial\ [i vilozit\]ile coriale placenta matern\ este alc\tuit\ din placa bazal\ [i septuri placentare cordonul ombilical este format din ]esut conjunctiv mucos-gelatina Warthon are ca principal\ func]ie schimburile dintre sângele matern [i cel fetal . Celulele seminale: a) spermatogoniile sunt celule mici. foliculii ovarieni sunt constitui]i dintr-o membran\ sub]ire periferic\ (membrana Slaviansky). rotunde sau poliedrice dispuse `ntr-un singur rând pe peretele tubului seminifer b) spermatogoniile dau na[tere. foliculii ovarieni se `mpart `n evolutivi (sau gametogeni) [i involutivi (sau atrezici) c) dup\ stadiul de dezvoltare [i dimensiunile la care pot ajunge foliculii ovarieni. spermatocitelor primare c) spermatocitele primare se divid prin diviziune meiotic\ [i dau na[tere spermatocitelor secundare. celule perifoliculare [i ]esut conjunctiv a) b) c) d) e) se formeaz\ din ceea ce r\mâne `n folicul dup\ eliminarea ovocitului [i a coroanei radiate soarta corpului galben nu depinde de soarta ovulului dac\ ovulul nu a fost fecundat.

2 Punctaj oficiu: 1.Not\ 1. 2. Evaluarea rezolv\rii sarcinilor de la Capitolul 3 3.4 Punctajul optim preconizat: 8. Solu]ionarea problemelor se face pe coli A4.110 - . 7.00 punct 3.00 puncte 3.3 Punctajul total: 10.5 Punctajul realizat: 3. Pentru fiecare `ntrebare (cu toate r\spunsurile corecte) se acord\ 1 punct 3.6 Standardul de evaluare: calitativ (min.1 Scala de punctaj recomandat\: 9.00 puncte 3.00 puncte 3.00 puncte) .

5 m d) con]ine AND. de regul\. transcrip]ia ARN-lui [i traducerea mesajului genetic 3. Nucleul (continuare): a) este centrul genomului [i con]ine un num\r definit de molecule mari de ADN b) informa]ia genetic\ este `nscris\ `n molecula de ADN c) lungimea moleculelor de ADN poate dep\[i 1. Forma nucleului `n celul\ este: a) rotund-oval\ b) alungit\ c) turtit\ d) lobat\ e) `nmugurit\ 6. cromatina este o nucleoprotein\ d) cromatina este colorat\ frecvent [i de coloran]ii acizi e) num\rul de cromozomi este o caracteristic\ a speciei deoarece [i cantitatea de ADN este specific\ . Nucleul (no]iuni generale): a) este o component\ constant\ a celulelor procariote [i eucariote b) adopt\. Cromatina [i cromozomii: a) sunt forme de organizare a materialului genetic (ADN) b) cromozomii reprezint\ baza material\ a eredit\]ii c) biochimic. dar [i alte forme c) afirma]ia „o celul\-un nucleu“ nu este `ntotdeauna valabil\ pentru c\ exist\ celule cu 2-3 [i uneori cu zeci de nuclei d) dimensiunile nucleului variaz\ `ntre 5-10 µ e) determinarea volumetric\ a nucleului corespunde cariometriei 2. cromozomi. Raportul nucleo-plasmatic a) este dat de formula RN/P = Vn/Vc-Vn b) nucleul este alc\tuit din matrice. forma celulei. Care dintre cele `n[irate nu fac parte dintre componentele nucleului: a) citolema b) matricea c) cromatina d) cromozomii e) nucleolii f) membrana 4. control [i coordonare a activit\]ii `ntregii celule 5. cromatin\. Pozi]ia nucleului `n celul\ este: a) central\ b) excentric\ c) medio-bazal\ d) bazal\ 7. membran\ nuclear\ [i nucleol c) celulele pot cre[te [i se pot dezvolta f\r\ nucleu d) nucleul `ndepline[te func]ia de stocare a informa]iei genetice [i de comand\.111 - . ARN [i cantit\]i mari de glucide [i lipide e) cele trei puncte-cheie ale fluxului informa]ional sunt replicarea ADN-lui.Test de evaluare I (Pentru toate `ntreb\rile ce urmeaz\ se cere s\ men]iona]i r\spunsul corect) 1. Dimensiunile nucleului sunt: a) mici sau foarte mici b) mijlocii c) mari d) foarte mari e) exist\ celule f\r\ nuclei sau cu mai mul]i nuclei 8.

00 punct 3.00 puncte) . 2.00 puncte 3.3.9. Pentru fiecare `ntrebare (cu toate r\spunsurile corecte) se acord\ 1 punct 3. 7.00 puncte 3.6 Standardul de evaluare: calitativ (min.3 Punctaj total: 10.112 - . Evaluarea rezolv\rii sarcinilor de la Capitolul 2.5 Punctajul realizat: 3. Matricea nuclear\: a) corespunde scheletului de natur\ proteic\ ce `nglobeaz\ nucleolul [i cromatina care se sprijin\ pe membrana nuclear\ b) este compus\ din matricea propriu-zis\ (sau scheletul) [i o frac]iune labil\ alc\tuit\ din proteine cu molecule organice mici c) are rolul de a p\stra forma nucleului [i de a-i men]ine stabilitatea `ntre diviziuni d) se poate studia la microscopul optic e) este o re]ea `nzestrat\ cu un `nalt grad de flexibilitate Not\ 1.2 Punctaj oficiu: 1. Solu]ionarea problemelor se face pe coli A4.4 Punctajul optim preconizat: 8.00 puncte 3.4 3.1 Scala de punctaj recomandat\: 9.

por este de natur\ proteic\ 7.113 - . Membrana nuclear\: a) este u[or vizibil\ la microscopul optic b) reprezint\ endomembrana groas\ de câ]iva nm ce este str\b\tut\ de mici orificii circulare denumite pori nucleari c) este alc\tuit\ din cisterna perinuclear\ `n care membrana nuclear\ extern\ [i membrana nuclear\ intern\ delimiteaz\ un spa]iu nuclear cisternal d) spa]iul cisternal se afl\ raport de continuitate cu canalele cisternale ale reticulului endoplasmatic e) biochimic con]ine ADN. 8 conuri. transcrip]ia [i prelucrarea ARN-ului c) `n compartimentul citoplasmatic are loc traducerea mesajului genetic prin sinteza proteinelor la nivelul ribozomilor d) intervine `n replicarea ADN-lui e) membrana nuclear\ nu are nici un rol semnificativ `n mitoz\ a) b) c) d) e) a) b) c) d) e) a) b) c) d) membrana nuclear\ componenta fibrilar\ componenta granular\ componenta cromozomial\ componenta astructurat\ ADN ARN proteine glucide lipide `n cantit\]i mici 3. o particul\ central\ (`n form\ de granul\ sau de bastona[) [i pachetele de filamente nucleoplasmatice d) num\rul total al porilor nucleari variaz\ `ntre 1-3/µm2 [i 50-60/µm2 e) biochimic. Care dintre componentele de mai jos fac parte din structura nucleolului: 4. materialul complexului. constric]iile secundare [i sateli]ii . Cromatina nuclear\ a) este o nucleoprotein\ ce reprezint\ forma de existen]\ interfazic\ a materialului genetic b) eucromatina este purt\toarea genelor structurale [i asigur\ transcrip]ia c) heterocromatina corespunde cromatinei condensate netransmisibile.Test de evaluare II (Pentru toate `ntreb\rile ce urmeaz\ se cere s\ men]iona]i r\spunsul corect) 1. centromerul. Compozi]ia chimic\ a nucleulului este reprezentat\ de: 5. Func]iile membranei nucleare: a) `ncadreaz\ fluxul informa]ional genetic `n 2 compartimente: nuclear [i citoplasmatic b) `n compartimentul nuclear are loc replicarea ADN-ului. ARN. Cromozomii a) sunt forme de organizare a materialului genetic (ADN) b) se g\sesc `n num\r caracteristic pentru fiecare specie deoarece [i cantitatea de ADN este specific\ c) au ca elemente structurale cromatidele. genetic este inactiv\ [i nu face transcrip]ia d) `ntre eucromatin\ [i heterocromatin\ nu exist\ nici un raport semnificativ 8. lipide (fosfa]i) [i proteine (70 %) 2. Porul nuclear a) complexul-por este un component al membranei nucleare alc\tuit din porul nuclear [i materialul nuclear adiacent b) diametrul intern al orificiului por este de 5-10 nm c) elementele ultrastructurale din interiorul porului sunt reprezentate de 2 inele (sau anuli). Func]iile nucleolului sunt legate de: biosinteza ARN-ului biogeneza ribozomilor preg\tirea celulei pentru mitoz\ degenerescen]a celular\ 6.

2.00 puncte 3. Clasificarea cromozomilor dup\ pozi]ia centromerului [i dimensiunea bra]elor: a) b) c) d) metacentrici-au centromerul situat lâng\ centrul cromozomului [i bra]ele aproximativ egale submetacentrici-au centromerul situat excentric.d) au o lungime variabil\ `ntre 1.00 puncte) . 2 bra]e lungi [i 2 bra]e scurte acrocentrici-au centromerul plasat subterminal [i bra]e scurte.00 puncte 3. 3.00 punct 3.4 Punctajul optim preconizat: 8. abia vizibile telocentrici-au centromerul situat la una din extremit\]ile centrozomului.3 Punctaj total: 10. astfel `ncât.5-10 µ 9. Evaluarea rezolv\rii sarcinilor de la Capitolul 2.5 Punctajul realizat: 3.6 Standardul de evaluare: calitativ (min.2 Punctaj oficiu: 1.1 Scala de punctaj recomandat\: 9. 2. cromozomul nu are bra]e e) cromozomii telocentrici reprezint\ o form\ normal\ de prezentare a cromozomilor Not\ 1.3.114 - .00 puncte 3.00 punct 3. 7. Solu]ionarea problemelor se face pe coli A4. Pentru fiecare `ntrebare (cu toate r\spunsurile corecte) se acord\ 1.

iar cre[terea celular\ const\ din m\rirea masei [i a volumului b) diferen]ierea celular\ const\ din dobândirea. metafaza. a) b) c) d) e) 7.(Pentru toate `ntreb\rile ce urmeaz\ se cere s\ men]iona]i r\spunsul corect) Test de evaluare 1. Meioza I (reduc]ional\): `n leptonem cromozomii devin vizibili [i prezint\ `ngro[\ri `n zigonem cromozomii din setul matern [i patern se alipesc dar nu fuzioneaz\ `n pachinem ce accentueaz\ contrac]ia cromozomilor `n diplonem `ncepe separarea cromozomilor omologi `n diachinez\. spre deosebire de cele nediferen]iate.115 - . Meioza se `ntâlne[te `n game]ii maturi (spermatozoizi [i ovule). Amitoza este diviziunea direct\ prin care se formeaz\ dou\ celule-fiice prin simpla strangulare a citoplasmei celulei-mam\ [i a nucleului dar f\r\ apari]ia cromozomilor dup\ autoreplicarea materialului genetic. diferen]ierea [i `mb\trânirea celulelor: 4. celulele-fiice au acela[i num\r de cromozomi cu celula-mam\ e) mitoza se desf\[oar\ `n 4 faze (profaza. celulele pot fi `mp\r]ite `n celule care [iau pierdut capacitatea de diviziune. 9. Diviziunea meiotic\ (reduc]ional\) este suportat\ de: a) b) c) d) spermatogonie spermatocit primar spermatocit secundar spermatid\ 8. interchinez\) c) are o durat\ de aproximativ 40-50 h. structuri [i compozi]ie chimic\ specific\ [i beneficiaz\ de pe urma solidariz\rii dintre ele de o inhibi]ie de contact [i o capacitate de diviziune e) `mb\trânirea const\ `n `mb\trânirea specific\ a fiec\rei celule [i a fiec\rei molecule a) profaza se caracterizeaz\ prin prezen]a centriolilor [i apari]ia fusului de diviziune b) prometafaza const\ din dizolvarea membranei nucleare. mitoza dureaz\ de 5 h d) dup\ modul `n care celulele trec prin ciclul celular. morfologii [i func]ii speciale c) diferen]ierea celular\ prive[te deopotriv\ structura celular\ [i substan]a intercelular\ d) celulele diferen]iate. este o diviziune reduc]ional\ deoarece `n prima etap\ are loc `njum\t\]irea num\rului de cromozomi. fiecare cromozom omolog este despicat `n dou\ cromatide-surori [i are loc fenomenul de crossing-over 6. Ciclul celular: 2. anafaza [i telofaza) a) proliferarea celular\ const\ din procese de `nmul]ire a celulelor. Diviziunea celulelor: a) corespunde perioadei de timp ce trece din momentul `n care s-a `ncheiat o diviziune [i pân\ `n momentul finaliz\rii diviziunii care urmeaz\ b) cuprinde 2 faze: de diviziune celular\ (sau mitoza) [i cea care corespunde perioadei dintre dou\ diviziuni (interfaz\. `n timp ce `n mitoz\. deplasarea cromozomilor [i formarea pl\cii ecuatoriale c) metafaza const\ din clivarea longitudinal\ a cromozomilor d) `n anafaz\ are loc deplasarea cromozomilor spre polii celulei e) `n telofaz\ are loc deplasarea cromozomilor spre polii celulei [i fuzionarea acestora 3. celule care au o mare capacitate de diviziune [i celule cu o capacitate sc\zut\ de diviziune e) celulele-[u[\ sunt celulele de rezerv\ din compartimentul neproliferativ a) diviziunea celular\ direct\ este forma superioar\ de reproducere celular\ b) diviziunea celular\ indirect\ (sau mitoza) este specific\ celulelor somatice c) diviziunea reduc]ional\ (sau meioza) reprezint\ modul de diviziune specific game]ilor sexuali (spermatozoizi [i ovule) d) meioza se caracterizeaz\ prin reducerea num\rului de cromozomi la jum\tate din celulelefiice. Mitoza produce modific\ri morfologice [i biochimice atât la nivel nuclear cât [i citoplasmatic. Diviziunea indirect\ (mitoza): 5. Proliferarea. de c\tre unele celule a unei structuri. au func]ii. .

00 punct 2.00 punct B: 1.6 Standardul de evaluare: calitativ (min.6 Standardul de evaluare: calitativ (min.1 Scala de punctaj recomandat\: 9.00 puncte A: 5.3 Total punctaj: 10. Solu]ionarea problemelor se face pe coli A4.00 puncte 2.00 puncte) .Not\ 1.3 Punctajul total: 10.00 puncte B: 4. 7. Pentru fiecare `ntrebare (cu toate r\spunsurile corecte) se acord\ 1 punct 3.00 punct 3.00 puncte A: 4.00 puncte 2.4 Punctajul optim preconizat: 8.5 Punctajul realizat: 3.00 puncte B: 4.00 puncte B: 5.5 Punctajul realizat: A: B: 2.00 puncte 3.4 Punctajul optim preconizat: 8.1 Punctaj oficiu: 2. 7.00 puncte 3.2 Punctaj oficiu: 1.00 puncte A: 1. Evaluarea rezolv\rii sarcinilor de la Capitolul 3 3.00 puncte A: 4. 2.00 puncte 2. Solu]ionarea problemelor se face pe coli A4 `n limita a 7 500 de cuvinte pe ansamblu.00 puncte 3.116 - .00 puncte) Tem\ ~ntocmi]i un referat de sintez\ `n care s\ preciza]i particularit\]ile: A-diviziunii ecua]ionale [i ale B-diviziunii reduc]ionale. 2.2 Scala de punctaj recomandat\: 8. Evaluarea rezolv\rii sarcinilor de la Capitolul 3: 2. Not\ 1.

3. c. . d. – a. c.2 Transportul prin membrana celular\ 1. . 7. e. c.a. 6. b. . . – a. b.a. d. c. e. 4. . . b. e.2. . c. c. e. 4. b. c.b.a. c. b. Subcap.a. d. d. 8. c. 9.a. d. d. .1 Celula-defini]ie. – a. . 2.a.a. . c.. d.a. 3. 2.a. – b.. – a. b. b.R\spunsuri teste Cap. c. c. 8. 6. .a. c. c. 7. 5. c. b. 3.a. d.. 9. . structur\. 9. c. Subcap. d. d. . – d. – d. 7.a. b. – a. e. . b. 5. b.a. . c.a.a.a. . 9. Membrana celular\-defini]ie. 7. d. b. e.. . d. 9.a. d. 2. 9. c. .a. b. b. . b. .b. 6. 5. – a 4. . e. d.a.a. 8. e. . . b. 3.a. b. – e. b. 8. 6. 4. e. c. b. d. c. b. c. 5. 8. e. . 5. . 8. Subcap 2.a. . d. 2 Citologie Subcap. c.a.a. .a. b. 7. b. Test II 1. c. – a. c. c. . b. 9. . . c. structur\ [i organizare molecular\ 1. d. 5.a.2. 4. – a. b. 5. 8. .a. 8. . b. . – a. e. e. c. 2. – a. 2.a. b. 7. . 2. b.a.a.1 Specializ\rile membranei celulare 1. 3.a. – a. e. 2. . d. d. d.4 Nucleul Test I 1. morfologie 1. d. 2.a. c. b. 9. 4. c. 2. 2. – b. 2. b. d. e. Subcap. b. c. 6. 3. – d.a.a. e.a. 9. 2. . d. – a. d. 9. b. d. 7. – a.3 Citoplasma celular\ Test I 1.a.a. c. b. Subcap. c. d. c. 5. d. .a. . .a. – a. c. e. 2. c. . – a. 3.a. . d. 7. . b. 4.a. d. e. 5. 4. .2. b. d. – a. b. b. 4 Dezvoltarea `n embriogenez\ 1.b. – d. 6.a.a.a. 6. 4.a. 8. c. b. 5. . d. 3. e.117 - . .a.a. 3 Diviziunea celular\ 1.a Test II 1. e. d. e. d. Cap. c. d. c. c. . e.b. – a. c. b. 2.a. d. 7. e. – c. . c. b. . – e. d. b. 3. – a. . e. c. . d.a. b. c. d. e. c. . . Cap.b. d. c. c. d. c. b. c. 4. .a. b.a. c.a. .a. c. . 6. 6. b. b. . . 3. e. b. c. 6. . 2. e.a.a. f. 7. – a.

Moldova. LOEWY A. 3th Ed. Carmen. Bucure[ti (traducere din lb. MARX J. Medical\. Paris. . McGRAW H (1984) .Atlas al structurii microscopice a ]esuturilor [i organelor. „Ion Ionescu de la Brad“. Ed. AFANASIEV V. Ed. CONFEDERAT Margareta (2000) . histologie. COTRUTZ C. 248.BIBLIOGRAFIE ALBERS B. (1995) .Manual de Lucr\ri practice de Biologie celular\.Molecular biology of the cell. (1992) . G. Ia[i. (2001) . Science (Intermediate).Cell structure and function. E. USA.R. vol.Color Atlas of Histology. II [i III. KOCSI. Louis. ed. L. MAILLET M.Cell Biology Book Company. pp. C.. [i KOTOVSKI E. rus\). histologie general\.. A. Ia[i. Ed. 200. (1961) . V. Bucure[ti. New York. Histologie.Biologie celular\.Biologie cellulaire. KARP G.118 - . St. M.The cell cycle. Sainders. SOLCAN Carmen (2002) . pp. Ia[i. Garland. (1991) .Biologie celular\-Curs. embriologie general\. Ed. „Terra Nostra“. (1991) . COTRUT.Biologie celular\. pp. Philadelphia. MAGHEY J. Mosby-Year Book. Tehnic\. Ed.M. 160. (1992) . ELISEEV V. ~ndrumar practic... Rev. Rep. Tehnopress. Dumond. 152.. Embriologie general\.C. Ed. embriologie. Inc. F. COTEA C. Maria. IONESC. 2. G. CORNIL| N. Spinning farther ahead. (1989) . ERLANDSEN S.Biologie celular\. CONFEDERAT Margareta. (1994) . I. pp. Chi[in\u. I.