SVILUPPO DEL SISTEMA NERVOSO

Verso linizio della terza settimana dalla fecondazione si costituisce il primo abbozzo del sistema nervoso, rappresentato da un ispessimento dellectoderma, noto come neuroectoderma, che si organizza nella placca neurale. Questa una lamina ispessita che scorre dallestremit posteriore a quella anteriore del germe, interessandolo per quasi tutta la sua lunghezza. Gi a questo livello possiamo distinguere tre parti: una centrale che dar origine alle strutture del SNC e due parti situate verso la periferia della placca, accanto allectoderma indifferenziato, che daranno origine a strutture del SN periferico: queste ultime due strutture rappresentano il primo abbozzo della cresta neurale, una lamina che si forma al termine della formazione del tubo neurale, processo noto con il nome di neurulazione. Neurulazione. La placca neurale si incurva a concavit superiore, formando la cosiddetta doccia neurale. In profondit, al di sotto della doccia neurale, si intravede per trasparenza la corda dorsale; accanto alla doccia si osserva inoltre il mesoderma, che ha gi cominciato a segmentarsi con la formazione dei somiti. La doccia neurale si aprofonda progressivamente e i suoi bordi si avvicinano tra loro sulla linea mediana fino a fondersi, costituendo il tubo neurale. Il processo morfogenetico che porta alla produzione del tubo neurale detto neurulazione. Questo processo non si verifica una sola volta in tutta la lunghezza del germe: in prima istanza si verifica nella regione cervicale dellembrione e da qui, a mo di doppia cerniera, la neurulazione procede nelle due direzioni craniale e caudale. Man mano che il tubo si forma, lectoderma si richiude al di sopra di esso: questo un fatto di fondamentale importanza, poich, se non avvenisse, il sistema nervoso rimarrebbe esposto allambiente esterno anche a sviluppo completato. I due abbozzi delle creste neurali (in rosso nella figura) non entrano a far parte del tubo neurale e tendono ad avvicinarsi progressivamente tra loro; quando il tubo si chiuso completamente, questo materiale va ad interporsi tra il tubo stesso e lectoderma che si richiuso al di sopra, costituendo una lamina che la cresta neurale. Questa cresta dar origine a cellule che stanno al di fuori del SNC: alcune di queste cellule hanno laspetto dei neuroni (ad esempio le cellule gangliari), mentre altre cellule perdono laspetto tipico dei neuroni per assumere funzioni specifiche, come ad esempio gli odontoblasti o le cellule argentaffini (dotate di capacit secernenti). Per un breve periodo di tempo il tubo neurale non si costituisce allestremit anteriore e posteriore, dove possiamo osservare due aperture denominate neuropori (anteriore e posteriore), la cui mancata chiusura al termine dello sviluppo sar causa di gravissime anomalie a carico dei processi evolutivi della struttura del sistema nervoso; si tratta di uneventualit rarissima che interessa soprattutto il neuroporo anteriore, la cui mancata chiusura impedisce lo sviluppo dellencefalo. Questo primo abbozzo del sistema nervoso (tubo neurale) presenta una cavit interna, la quale verr conservata anche con il termine dello sviluppo, mantenendo un aspetto semplice a livello del midollo e complicandosi notevolmente a livello dellencefalo. Questa cavit del SNC contiene il liquido cefalo-rachidiano (o liquor) ed delimitata da una lamina cellulare di origine nervosa ma di aspetto epiteliale, costituita dalle cellule di ependima (una delle categorie delle cellule di nevroglia) organizzate a formare una lamina monostratificata a contatto con il liquor. Attorno allependima c la sostanza nervosa, che si organizza a costituire le varie strutture del SNC. Inizialmente il tubo neurale formato da celllule alte e lunghe che si estendono per tutta la lunghezza del tubo stesso; a un certo punto queste cellule primitive del tubo neurale cominciano ad accorciarsi, spostandosi verso la cavit del tubo. Una volta giunte nella prossimit del lume, queste cellule cominciano a differenziarsi, dando origine a due tipi di cellule: i neuroblasti, che fomeranno le cellule nervose (neuroni), e i glioblasti, che formeranno le cellule di nevroglia. I neuroni formano lassone, che si dispone verso la periferia del tubo neurale: a livello del midollo spinale questi assoni disposti perifericamente assumeranno (quesi sempre) la guaina mielinica, formando lo strato marginale (sostanza bianca), situato al di sopra di uno strato intermedio che quello del mantello (sostanza grigia); ancora pi in profondit troviamo lo strato germinativo, che a un certo punto verr meno, in quanto le cellule germinali cesseranno di moltiplicarsi. Al termine dello sviluppo avremo quindi due strati: uno strato marginale perifierico costituito da fibre mieliniche (sostanza bianca), e uno strato del mantello nel quale si concentrano le cellule nervose con i loro prolungamenti dendriti e scarse fibre mieliniche (sostanza grigia). In corrispondenza della superficie interna delle pareti laterali del tubo (pi ispessite rispetto a quelle dorsale e ventrale) troviamo il solco limitante, che a processo evolutivo ultimato continua a essere ben visibile soltanto a livello dei segmenti pi caudali del SNC (a livello del midollo spinale). Da ciascun lato (destra e sinistra), la parte del tubo neurale che situata dorsalmente al solco limitante di natura sensitiva e riceve gli impulsi sensitivi provenienti dalla periferia da parte delle cellule gangliari; la parte situata ventralmente al solco invece quella dove alloggiano le cellule radicolari (motoneuroni), che con i loro assoni mandano impulsi agli effettori somatici o viscerali. Caratteristica della cellule radicolari rispetto a quelle gangliari il fatto di mandare lassone fuori dal sistema nervoso centrale; queste cellule sono talvolta indicate anche con la vecchia definizione di via finale comune del SNC, perch gli impulsi, quando vogliono uscire dal SNC, devono necesariamente passare attraverso quete cellule per raggiungere gli effettori somatici o gli effettori viscerali. Ogni nervo spinale risulta dalla fusione di fibre provenienti dalle cellule gangliari e dalle cellule radicolari. Quindi il nervo spinale un nervo misto, essendo costituito da fibre sensitive o afferenti (che mandano impulsi verso il SNC: sono quelle che provengono dalle cellule gangliari) o efferenti (che dal SNC mandano impulsi verso gli organi effettori: sono quelle provenienti dalle celllule radicolari). A livello del midollo spinale la cavit si riduce progressivamente diventando un esilissimo tubicino del diametro di 0.1-0.2mm e di scarso significato funzionale; a livello dellencefalo, invece, la cavit presenter alcuni tratti pi esili, ma anche alcuni tratti pi voluminosi che corrispondono ai quattro ventricoli dellencefalo, contenenti una notevole quantit di liquor. Strutture che originano dalla cresta neurale. La cresta neurale non mantiene la conformazione iniziale di lamina compatta, ma si divide in una parte destra e una sinistra, le quali si segmentano di pari passo con la formazione dei somiti, dando luogo a una serie di piccole formazioni situate accanto allabbozzo del midolo spinale che corrispondono ai gangli spinali, contenenti il pirenoforo e la prima parte dei due prolungamente della cellula

gangliare (gangli sensitivi del midollo spinale). Oltre a formare i gangli spinali, le cellule della cresta neurale danno origne anche a cellule che si disseminano in tutto il corpo diversificandosi tra loro. In realt esiste una differenza tra le potenzialit evolutive delle diverse porzioni della cresta neurale. La porzione anteriore, situata in corrispondenza dellabbozzo della testa, forma, migrando dentro gli archi faringei (branchiali):

le cellule parafollicolari (che migreranno nellabbozzo della ghiandola tiroidea) le cartilagini delle ossa della faccia: infatti tutto il massiccio facciale deriva da cellule della cresta neurale gli odontoblasti i gangli sensitivi situati nella regione della testa: danno luogo alle fibre sensitive dei nervi encefalici cellule gangliari del sistema nervoso vegetativo, che innervano gli effettori viscerali (cellule muscolari lisce, ghiandole e miocardio) le due meningi pi interne: la pia madre e laracnoide le cellule di Schwann

Similmente, a livello del tronco, la porzione posteriore della cresta neurale forma: le cellule della midollare del surrene cellule gangliari del sistema nervoso vegetativo gangli sensitivi annessi al midollo spinale: formano le fibre sensitive dei nervi spinali melanociti (situati nellepidermide) cellule di Merckel cellule di Schwann cellule del sistema endocrino diffuso

Sviluppo dellencefalo. Una volta che si formato il tubo neurale, mentre la parte inferiore non si modifica in maniera cospicua mantenendo sostanzialmente laspetto tubulare e andando a costituire il midollo spinale, la parte corrispondente allabbozzo dellencefalo va incontro invece a processi evolutivi molto pi complicati. Quello che si pu subito osservare, in una fase precocissima, la formazione di tre rigonfiamenti che sono le vescicole encefaliche primarie:

vescicola proencefalica: corrisponde allestremit pi craniale dellabbozzo dellencefalo vescicola mesencefalica: cos indicata perch situata in mezzo alle altre due vescicola romboencefalica: cos chiamata perch al suo interno si forma unampia cavit a forma di rombo, corrispondente al IV ventricolo cerebrale (il pi caudale dei quattro ventricoli dellencefalo).

Ben presto le tre vescicole diventano cinque: infatti, mentre la mesencefalica rimane indivisa andando a costituire, a sviluppo definitivo, il mesencefalo, le altre due i dividono ciascuna in due parti. Si parla quindi di cinque vescicole secondarie:

la proencefalica si divide nella vescicola telencefalica (la pi craniale, che andr a formare il telencefalo, il quale sar in massima parte rappresentato dai due voluminosi emisferi cerebrali) e nella vescicola diencefalica (pi caudale, che dar origine al diencefalo, una regione topograficamente e funzionalmente molto complessa) la mesencefalica rimane indivisa, costituendo, a sviluppo ultimato, il mesencefalo la romboencefalica si divide in metencefalica e mielencefalica. La vescicola mielencefalica (la pi caudale delle due) si continua verso il basso, attraverso il grande forame occipitale, con il midollo spinale e corrisponde, a sviluppo ultimato, al bulbo (o midollo allungato, o mielencefalo). La vescicola metencefalica (pi craniale rispetto alla mielencefalica) ha unevoluzione pi complessa, perch si divide a sua volta in due parti: dorsalmente andr a formare il cervelletto (voluminoso organo collegato essenzialmente con le funzioni motorie, soprattutto quelle legate alla mobilit della muscolatura striata volontaria) e ventralmente andr a formare il ponte.

Mesencefalo, ponte e bulbo sono in continuit luna con laltra e formano una specie di cordone che prende il nome di tronco encefalico, ben evidente soltanto se si osserva lencefalo sulla sua superficie ventrale. Nel suo insieme, il tronco encefalico rappresenta la continuazione craniale del midollo spinale e corrisponde alla regione dellencefalo in cui sono situate le cellule radicolari somatiche (destinate allinnervazione della muscolatura striata volontaria) e viscerali (destinate allinnervazione degli effettori viscerali: fibrocellule muscolari lisce, ghiandole e miocardio) dei nervi encefalici, cos come le cellule radicolari dei nervi somatici sono situate nel midollo spinale. Infatti il collegamento tra la corteccia cerebrale e le fibre radicolari, come abbiamo gi detto, necessariamente costituito da fibre discendenti, dato che la corteccia pi craniale rispetto al tronco e al midollo spinale; quindi, se un ordine di movimento deve partire alla corteccia per raggiungere le cellule radicolari, pu farlo solo con fibre discendenti che raggiungono cellule radicolari; se queste ultime sono localizzate nel tronco encefalico manderanno le loro fibre nei nervi encefalici, se sono localizzate nel midollo spinale manderanno le loro fibre nei nervi spinali.

Alcuni aspetti dello sviluppo degli emisferi cerebrali. Gli emisferi cerebrali subiscono un rapido e cospicuo sviluppo rispetto alle altre parti dellencefalo. Essi prendono origine come delle evaginazioni delle pareti laterali della vescicola telencefalica, che si espandono complicandosi enormemente. Si distingue poi una porzione denominata telencefalo impari, che si sviluppa pochissimo e rimane come una lamina sottilissima; dal punto di vista evolutivo, questa zona meno sviluppata del telencefalo costituisce la parte pi craniale del sistema nervoso - sebbene gli emisferi cerebrali la sopravanzino con il loro accrescimento - e prende il nome di lamina terminale. Caratteristica peculiare degli emisferi cerebrali la presenza delle circonvoluzioni, separate da solchi molto profondi. Il loro aspetto sempre grigiastro in superficie, in quanto hanno la caratteristica di essere rivetiti da una lamina di sostanza grigia che corrisponde alla corteccia cerebrale, la parte pi evoluta del nostro sistema nervoso e sede di tutte le funzioni cerebrali superiori. In passato si consideravano mente e cervello due concetti distinti, mentre oggi lo studio clinico e biomolecolare del nostro encefalo lasciano intuire che anche le funzioni intellettive pi elevate corrispondano a processi biomolecolari ben identificabili, riducendo progressivamente la distanza tra mente e cervello. La corteccia cerebrale una lamina molto estesa, con una superficie di circa 50cm2 e la sua estensione dovuta alla presenza delle circonvoluzioni. Esse rappresentano dunque una acquisizione evolutiva che permette di aumentare la superficie degli emisferi cerebrali rispetto a quella che si avrebbe se gli emisferi fossero lisci a parit di volume. La corteccia segue i solchi anche nella loro profondit, per cui unampia parte della sua superficie non visibile, essendo nascosta nella profondit della sostanza nervosa a seguire i solchi. Le circonvoluzioni non sono presenti in tutti i mammiferi (ad esempio sono assenti nei roditori) e presentano uno sviluppo pi o meno evidente nelle varie specie (ad esempio sono poco rappresentate nel gatto, molto nei cetacei e nei primati). Il minor sviluppo degli emisferi cerebrali del ratto rispetto ai primati dimostrato, oltre che dallassenza delle circonvoluzioni, anche dal fatto che sono visibili il cervelletto e il tronco encefalico, strutture che nelluomo, osservando lencefalo dallalto, non risultano visibili proprio a causa del notevole accrescimento degli emisferi cerebrali. Laccrescimento degli emisferi non completato alla nascita: basti pensare al fatto che il bambino appena nato non ancora in grado di camminare, in quanto la parte motoria della corteccia non ha ancora stabilito le sue conessioni con le cellule radicolari; solo intorno ai due anni di et, quando si inizia a camminare, gli emisferi hanno completato i loro dispositivi legati ai movimenti volontari. Lenorme sviluppo degli emisferi reso possibile da alcune caratteristiche della scatola cranica che si devono mantenere anche dopo la nascita. Queste caratteristiche sono date dal fatto che, mentre il massiccio facciale (che si forma da cellule delle creste neurali che formano le cartilagini della faccia) e la base cranica si ossificano a partire da cartilagine, le ossa della scatola cranica si ossificano da tessuto connettivo e rimangono per lungo tempo - anche dopo la nascita collegate tra loro da tessuto connettivo che non si ancora ossificato; naturalmente il connettivo un tessuto cedevole che consente un aumento di volume di queste ossa, cosa che non sarebbe possibile se lossificazione avvenisse a partire da cartilagine. Ci sono delle zone, denominate fontanelle, in cui il conettivo particolarmente abbondante. Due di queste sono visibili dallalto:

la fontanella anteriore (o bregmetica): compresa fra losso frontale e le ossa parietali fontanella posteriore (o lambdoidea): compresa fra le ossa parietali e loccipitale due altre fontanelle presenti sulle superfici laterali della scatola cranica sono la pterigoidea (subito al di sopra del processo pterigoideo dello sfenoide) e la mastoidea (situata in vicinanza del processo mastoideo del temporale).

Lemisfero cerebrale inizialmente ha laspetto di un tubo. In esso si distingue una zona dorsale che il cosiddetto pallio (significa mantello) corrispondente a quelle parte da cui originer la corteccia. La parte ventrale dellabbozzo corrisponde invece alla zona subpalliale, che d origine soltanto in minima parte alla corteccia. Nel subpallio si distingue una porzione settale (situata medialmente, molto sottile, destinata a formare il setto, indicata con il numero 8) e una regione laterale pi ampia che, nel corso dello sviluppo, si ispessisce e assume una disposizione profonda, sporgendo nella cavit del ventricolo; un solco suddivide la parte laterale in due porzioni, anche se questo un dettaglio trascurabile. Questo ispessimento laterale della parte subpalliare andr a formare strutture importantissime che si collocheranno nella profondit degli emisferi e che sono rappresentate dal nucleo lenticolare e dal nucleo caudato. Questi due nuclei si fomano dalla parte pi craniale della regione subpalliare, mentre dalla parte posteriore originer lamigdala. I primi due fanno parte dei nuclei della base e un loro malfunzionamento produce le cosiddette discinesie, la pi importante delle quali la malattia di Parkinson; lamigdala funzionalmente legata agli stati emozionali ed entra in gioco in molte disfunzioni di natura psichiatrica. In reallt, da recenti acquisizioni risulita che una parte dellamigdala origina anche dal pallio. Lamigdala, per questa sua origine dalla parte posteriore della regione subpalliale (dalla quale si origina anche lo striato) veniva chiamata anche archistriato; in realt una formazione con un significato funzionale del tutto diverso da quello dei nuclei che compongono lo striato, quindi non assimilabile a questi ultimi. Filogenesi degli emisferi cerebrali.

Emisfero cerebrale primitivo: al suo interno presenta una cavit e la sua parete formata dal paleopallio (o paleocortex), che corrisponde alla corteccia pi antica. In quest tipo di emisfero sembra che la corteccia sia formata esclusivamente da paleocortex. Oggi alcuni studiosi sostengono lidea che lemisfero cerebrale sia nato come formazione inizialmente adibita alla ricezione ed elaborazione dellinformazione olfattiva; per questa ragione, la corteccia olfattiva (che ritroviamo in tutti i vertebrati tranne quelli anosmatici, come i cetacei) continua a essere indicata, in tutti gli animali che la possiedono, con il nome di paleocortex. Negli anfibi, oltre alla paleocorteccia, compare un altro tipo di corteccia indicata come archipallio (o archicortex), che nelluomo corrisponde allippocampo, una formazione indispensabile per la memorizzazione. Quindi larchicortex, pur essendo antica, riveste nelluomo una funzione importantissima. Negli anfibi presente inoltre la regione subpalliale, che in questi organismi occupa una posizione superficiale.

Nel passaggio dagli anfibi ai rettili, la formazione corrispondente alla regione subpalliale diviene pi profonda (come sar anche nelluomo) e va a costituire il corpo striato, formato dai nucleo lenticolare e caudato. Nei rettili evoluti (come ad esempio i coccodrilli) fra la paleo e larchicortex compare la neocortex. Nel passaggio dai rettili ai mammiferi, la neocortex diventa sempre pi estesa e, nella sua espansione, spinge larchicortex verso la superficie mediale e la paleocortex verso la superficie inferiore dellemisfero cerebrale. La maggior parte della corteccia risulter, nelluomo e in tutti i vertebrati superiori, costituita dalla neocorteccia, mentre le altre due cortecce, pur continuando a svolgere importanti funzioni (olfattiva per la paleocortex sulla faccia inferiore dellemisfero e memorizzazione per larchicortex sulla faccia mediale) assumeranno unestensione nettamente inferiore. Il corpo striato mantiene la sua posizione profonda, che stata raggiunta precocemente nel passaggio dagli anfibi ai rettili.

Abbiamo detto cha la regione subpalliale d origine a quelle particolari formazioni che sono i nuclei della base e, nella parte posteriore, allamigdala; in realt (come vedremo nella ADO sullamigdala) una parte dellamigdala di origine palliale. Iniziamo ora ad accennare alcuni aspetti di macroscopica del SNC. Il tronco encefalico si vede se noi esaminiamo la faccia inferiore dellencefalo ed appare come un cordone biancastro o grigio-biancatro, perch alla sua superficie si ritrovano sia formazioni grigie che sostanza bianca (fibre mieliniche). Esso appare come la continuazione del midollo spinale nella scatola cranica, continuazione che sappiamo localizzarsi a livello del grande forame occipitale. costituito, dal basso verso lalto, da tre segmenti in continuit luno con laltro, che sono il bulbo, il ponte e il mesencefalo. Il tronco si pu osservare anche in una sezione sagittale mediana che passa per la fessura longitudinale dellencefalo, dove risulta evidente che il tronco encefalico si continua in alto con il diencefalo (parte dellencefalo che deriva dalla vescicola diencefalica); la linea di confine trasversale che delimita il tronco dal diencefalo tangente a una serie di formazioni che spettano al diencefalo: la commissura posteriore e i corpi mammillari. Si tratta di un confine convenzionale, perch in realt alcune formazioni del tronco encefalico si continuano allinterno del diencefalo, quindi fra queste due parti dellencefalo esiste una continuit completa. Si riconoscono molto bene il bulbo e il ponte, mentre il mesencefalo la parte meno estesa del tronco encefalico. In unimmagine della superficie ventrale del tronco, il bulbo si evidenzia molto facilmente per la presenza di un solco che lo separa dal ponte; il ponte a sua volta presenta un caratteristico rilievo striato trasversalmente. Proprio nel centro di questa porzione ventrale del ponte c un solco in cui scorre larteria basilare, importantissima per lirrorazione dellencefalo. A livello del mesencefalo si evidenzia il piede del peduncolo cerebrale. Dorsalmente il tronco ricoperto dal cervelletto, il quale comunica con il tronco per mezzo di tre paia di cordoni formati da fibre mieliniche, che sono i peduncoli cerebellari superiore, medio e inferiore, per il collegamento del cervelletto con mesencefalo, ponte e bulbo. Subito ventralmente al cervelletto e nellinterno del tronco (ma pi precisamente nelle due parti pi caudali, ponte e bulbo) c il quarto ventricolo, la pi caudale delle grosse cavit che caratterizzano lencefalo. Notiamo che il tronco non in linea con il midollo spinale, ma un po inclinato in avanti; nel corso dello sviluppo, infatti, fra midollo e tronco, proprio in corrispondenza del grande forame occipitale, si forma un ripiegamento chiamato piega cervicale. Evoluzione del diencefalo. Gli emisferi cerebrali si formano precocemente dalla parete laterale della vescicola telencefalica e poi si accrescono enormemente in tutte le direzioni. Essi sopravanzano la lamina terminale (telencefalo impari, che rimane sottile e chiude in avanti le cavit del SNC) sviluppandosi in avanti, ma si sviluppano molto di pi verso lindietro. Insieme a questo accrescimento in avanti e indietro, gli emisferi si accrecono anche verso lalto: in questo modo quello di destra e di sinistra convergono e vengono quasi a contatto, essendo separati soltanto da una lamina formata dalla dura madre situata nella fessura longitudinale dellencefalo, dove i due emisferi si affrontano. Laccrescimento degli emisferi minore verso il basso, perch verso il basso la base cranica si ossifica da cartilagine, quindi pi resistente e consente un minore sviluppo. Si verifica un particolare fatto, che permetter di capire meglio la disposizione topografica del diencefalo. Immaginiamo di considerare una sezione trasversale dellabbozzo el sistema nervoso: nel mezzo abbiamo la sezione trasversale del diencefalo e da ciascun lato la sezione trasversale dei due emisferi cerebrali, che con il loro accrescimento vengono a circondare il diencefalo sui lati e a ricoprirlo verso lalto; non si spingono a circondarlo in basso perch qui c la base cranica che si oppone allaccrescimento degli emisferi in questa direzione. Quello che si verifica nel prosieguo dello sviluppo che gli emisferi, dopo essersi accostati ai lati del diencefalo e averlo progressivamento ricoerto verso lalto (portandosi verso la fessura longitudinale), arrivano proprio a fondersi con esso in corrispondenza delle sue pareti laterali; quindi, a sviluppo ultimato, il diencefalo non presenta pi una individualit topografica, perch va a costituire una specie di ponte tra gli emisferi cerebrali che lo hanno circondato. Verso lalto i due emisferi aggettano sul diencefalo senza fondersi con la sua superficie superiore; tuttavia, a sviluppo completato, nel fondo della fessura longitudinale non riesco a vedere la superficie dorsale del diencefalo. Il motivo sta nel fatto che, in fasi relativamente precoci, fra i due emisferi si forma una struttura di collegamento che sovrasta il diencefalo e che risulta visibile sul fondo della fessura longitudinale. Questa struttura di collegamento il corpo calloso e si definisce come un organo interemisferico o commissurale. Gli organi commissurali sono tre, uno per ogni tipo di corteccia: il corpo calloso rappresenta lorgano interemisferico della neocortex ed una lamina di sostanza bianca che rende impossibile la vista del diencefalo sul fondo della fessura longitudinale. Di conseguenza, lunica parte che rimane libera del diencefalo e che pu essere esplorata e descritta dallesterno senza demolire gli emisferi cerebrali lipotalamo, che rappresenta la parte inferiore del diencefalo. Il diencefalo costituito prevalentemente da sostanza grigia, cio agglomerati di cellule nervose con una scarsa quantit di fibre mieliniche; si vede bene la cortecciacerebrale e, al di sotto, limponente sostanza bianca che caratterizza gli emisferi cerebrali, sostanza bianca che in continuit con il corpo calloso, dove fibre nervose vanno da un emisfero cerebrale allaltro per coordinare le loro attivit funzionali. Si noti che il confine fra diencefalo ed emisferi segnato da una lamina di sostanza bianca che fa parte degli emisferi stessi e le cui fibre si continuano verso lalto con la sostanza bianca degli emisferi e verso il basso nel tronco encefalico: si tratta della capsula

interna, struttura di grande importanza perch in essa passa la maggior parte dei collegamenti in entrata (che raggiungono la capsula interna, da qui si portano nella sostanza bianca dellemisfero e infine alla corteccia) e in uscita (fibre che dalla corteccia si portano in basso, si impegnano nella capsula interna per poi raggiungere il tronco encefalico) dalla corteccia cerebrale. La capsula interna tristemente nota per essere una zona preferenziale di localizzazione delle emorragie cerebrali, avendo una vascolarizzazione composta da vasi lunghi e sottili che tendono a rompersi; gli effetti di una emorragia a questo livello sono sempre gravi, dato che questa struttura contiene molti dei colegamenti della corteccia cerebrale, quindi si hanno disturbi motori e della sensibilit. Lipotalamo poggia sulla base cranica e comprende due corpiccioli (corpi mammillari) e una zona (tuber cinereum) dalla quale emerge il peduncolo ipofisario; subito al davanti del peduncolo ipofisario c il chiasma ottico, una formazione che viene solitamente descritta con lipotalamo e che spetta alle vie ottiche. Altre considerazioni sullo sviluppo degli emisferi cerebrali. A causa delle dimensioni limitate della scatola cranica, lenorme accrescimento degli emisferi non pu avvenire secondo delle direttive rettilinee, quindi il suo asse antero-posteriore non pu mantenersi rettilineo come si verifica nel topo. Quindi nel suo accrescimento vorticoso in senso antero-posteriore, costretto a praticare dei movimenti: accrescendosi in avanti e indietro (e poi trovando come ostacoli la parete anteriore e posteriore della scatola cranica) ripiega verso il basso; alla fine di questo processo morfogenetico, quindi, lemisfero presenta la forma di una grande C nel suo asse antero-posteriore. Nelle specie di vertebrati in cui si accresce meno, invece, lasse antero-posteriore si mantiene rettilineo. Questa curvatura dellemisfero si avvolge attorno a un profondo solco che prende il nome di scissura laterale del Silvio. Essa presenta un decorso obliquo verso lalto e allindietro, con un ultimo tratto praticamente verticale. Le scissure dellemisfero cerebrale sono in numero di cinque e sono dei profondi solchi che si formano precocemente nel corso dello sviluppo, prima ancora che si formino le circonvoluzioni (che iniziano a comparire intorno al settimo mese di vita intrauterina), e vengono prese in considerazione per suddividere lemisfero in grosse masse di sostanza grigia che sono i lobi, in numero di sei per ciascun emisfero. Nel loro accrecimento curvilineo, gli emisferi cerebrali non sono completamente liberi nel loro movimento, perch la loro zona di fusione con il diencefalo rappresenta una zona fissa, una sorta di perno attorno al quale avviene lavvolgimento dellemisfero. Questa zona trinagolare di fusione con il diencefalo si sviluppa meno rispetto alle altre parti dellemisfero, le quali progressivamente la ricoprono. Nel corso dello sviluppo, di pari passo con la formazione della scissura laterale del Silvio, questa parte diviene profonda e scompare dalla superficie dellemisfero, finendo per ritrovarsi nel fondo della scissura laterale, i cui bordi superiore e inferiore sono quasi a contatto; questa zona nascosta corrisponde al lobo dellinsula, parte profonda (sempre rivestita da corteccia) dellemisfero cerebrale, osservabile nel fondo della scissura laterale. Alcune formazioni presenti nellemisfero, seguendo questo sviluppo ricurvo, assumono a loro volta una forma ricurva. A titolo di esempio ne citiamo soltanto una, rappresentata dal ventricolo laterale (una cavit interna a cisacun emsifero, corrispondente a primo e secondo ventricolo), che assume una forma a C come quella dellemisfero. Flessure encefaliche. Inizialmente labbozzo dellencefalo quasi rettilineo, per poi assumere una serie di curvature che contribuiscono a complicarne la conformazione. La prima flessura che si forma quella cervicale, tra midollo spinale e tronco encefalico; la seconda a comparire in ordine di tempo quella mesencefalica: a causa di queste prime due flessure lembrione assume una particolare forma ripiegata in avanti. Unaltra flessura si forma a livello del ponte (flessura pontina) in relazione con la formazione del cervelletto, ma scompare a sviluppo ultimato. Nel topo lasse antero-posteriore dellencefalo in linea con quello del midollo spinale, mentre nelluomo, a causa delle flessure cervicale e mesencefalica, i due assi sono perpendicolari tra loro. La comparsa di queste ripiegature da mettere in relazione con lassunzione della stazione eretta, che ha comportato una modificazione dellasse ottico (la direzione seguita dai raggi luminosi per raggiungere la retina): se non ci fosse stata quesa ripiegatura avremmo gli occhi rivolti verso lalto, quindi lasse ottico si dovuto rivolgere in avanti per favorire lesplorazione dellambiente nella stazione eretta.