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R. Bras. Zootec., v.31, n.2, p.

900-907, 2002 (suplemento)

Degradação in vitro de Tecidos da Lâmina Foliar e do Colmo de Gramíneas Forrageiras Tropicais, em Função do Estádio de Desenvolvimento1
Domingos Sávio Campos Paciullo2, José Alberto Gomide3, Eldo Antônio Monteiro da Silva4, Domingos Sávio Queiroz5, Carlos Augusto Miranda Gomide6
RESUMO - O experimento foi realizado com o objetivo de avaliar o efeito da idade sobre o potencial de degradação dos diferentes tecidos da lâmina foliar e do colmo de capim-braquiária (Brachiaria decumbens), capim-gordura (Melinis minutiflora) e capim-tifton 85 (Cynodon sp). Foram amostradas a 7ª (capim-braquiária e capim-gordura) e a 11ª (capim-tifton 85) lâminas foliares, no dia da exposição da lígula e 20 dias após. Por meio de observações ao microscópio foram estimadas a extensão da digestão in vitro dos tecidos da lâmina e do colmo e a redução na espessura da parede de células do esclerênquima do colmo. Lâminas foliares e segmentos de colmos jovens apresentaram maiores áreas digeridas. Permaneceram intactos os tecidos com células de parede espessada e lignificada, a bainha parenquimática dos feixes, o esclerênquima, o xilema e a epiderme do colmo. Tecidos com células de parede delgada, normalmente nãolignificada, o mesofilo, o floema e o parênquima, desapareceram completamente. O avanço na idade reduziu a digestão do mesofilo, em lâminas de capim-braquiária e capim-gordura, e do parênquima em colmos, principalmente de capim-gordura. A epiderme na lâmina foliar foi parcialmente digerida, independentemente da idade e da espécie. Embora aparentemente intactas, células esclerenquimáticas do colmo sofreram redução da espessura da parede com a incubação em líquido ruminal. A porcentagem de redução variou de 7 a 37% e a taxa de redução da espessura de 0,007 a 0,018 µm/h. Palavras-chave: Brachiaria decumbens, Cynodon spp, espessura da parede celular, incubação em líquido de rúmen, Melinis minutiflora

In Vitro Digestion of Leaf Blade and Stem Tissues of Tropical Forage Grasses According to Stages of Development
ABSTRACT - A trial was carried out to evaluate the change in digestion of tropical grasses leaf and stem tissues with age. The grasses were signalgrass (Brachiaria decumbens), molassesgrass (Melinis minutiflora) and Tifton 85 bermudagrass (Cynodon sp). The 7 th leaf of signalgrass and molassesgrass and the 11th leaf of bermudagrass were sampled by the time of their complete expansion (ligule exposure) and 20 days later. Segment of stem just below the sampled leaf was also sampled. Transversal sections of leaf and stem were examined at the microscope before and after rumen in vitro incubation. The degree of digestion of different leaf and stem tissues, as well as the cell wall thickness of stem sclerenchyma were estimated. Leaf blade and young stems showed larger digested areas. Stem tissues with thick and lignified cell wall, the parenchyma bundle sheath, the sclerenchyma, the xylem and the epidermis were not digested. Tissues with thin non-lignified cell wall, the mesophyll, the phloem and the parenchyma were completely digested. Molassesgrass and signalgrass leaves sampled 20 days after expansion had lower mesophyll digestion in relation to their recently expanded leaves. Similarly, molassesgrass stem parenchyma digestion decreased as plant aged. Regardless of age, leaf epidermis was only partially digested. Stem sclerenchyma cell wall showed percentage reduction in thickness from 7 to 37%, after in vitro incubation. The rate of reduction in thickness varied from 0.007 to 0.018 µm/h. Key Words: Brachiaria decumbens, Cynodon spp, cell wall thickness, ruminal incubation, Melinis minutiflora

Introdução O potencial de digestão dos diferentes tecidos tem sido avaliado em seções transversais da lâmina foliar e do colmo, incubadas em líquido ruminal (Chesson et al., 1986; Wilson et al., 1991; Lempp et al., 1998). Os

estudos mostram que os microorganismos colonizam praticamente todas as partículas que chegam ao rúmen. A digestão inicia-se pelas células do mesofilo e do floema (Hanna et al., 1973; Akin et al., 1973), as quais possuem apenas uma delgada parede primária nãolignificada. Estes tipos de células são facilmente

1 Parte da tese de Doutorado do 1 o autor apresentada à UFV. 2 Bolsista de Recém-Doutor do CNPq – Embrapa Gado de Leite. E.mail: dscp@terra.com.br 3 Pesquisador IA do CNPq. Departamento de Zootecnia - UFV. Viçosa-MG. 4 Professor do Departamento de Biologia Vegetal - UFV. Viçosa-MG. 5 Pesquisador da EPAMIG - UFV. Viçosa - MG. 6 Bolsista de Pós-doutorado da FAPESP - UNESP - Jaboticabal - SP.

Os resultados mostraram. 901 fragmentadas em partículas pequenas. Bras.74 mm (Moghaddam & Wilman.. Os objetivos deste trabalho foram estimar o potencial de digestão dos diferentes tecidos e avaliar a espessura da parede de células do esclerênquima antes e após a incubação in vitro.2. Wilson. capim-gordura e capim-tifton 85. O parênquima imaturo e o floema são rápida e totalmente digestíveis.30 a 3. aproximadamente 50% da proteína foliar e alta proporção de amido. quanto maior a espessura da parede celular. em gramíneas. em decorrência da elevada espessura de suas paredes. estas células apresentam. Entretanto. Akin (1982) observou que a parede secundária lignificada das células esclerenquimáticas de gramíneas forrageiras apresentou considerável digestão no fluido ruminal. n. Wilson. lenta e parcialmente digestíveis (epiderme e células da bainha do feixe vascular) e indigestíveis (xilema e esclerênquima).900-907. no conteúdo celular. 1993). Zootec. uma vez que estas células estão envolvidas pelo mesofilo. No colmo. compilando resultados de diferentes trabalhos sobre digestão de tecidos. Nesses estudos. podendo-se incluir os feixes vasculares. A importância da relativa inacessibilidade à parede secundária. enquanto o aumento da idade reduz progressivamente a digestibilidade do parênquima. Akin (1989). Todavia. formados por células de parede secundária espessada. 1993) e assumindo que os microorganismos têm imediato acesso à superfície da parede. quando os microorganismos têm rápido acesso à superfície da parede celular. De acordo com Wilson & Hatfield (1997). após 48 h de incubação em fluido ruminal.. 1998. Wilson & Mertens (1995) sugeriram que a espessura da parede celular e o arranjo das células nos tecidos podem limitar a digestão R. Pode-se deduzir que. tecidos como o esclerênquima e o xilema podem sofrer digestão parcial. diferentes tipos de tecidos isolados de folhas e colmos de gramíneas foram finamente moídos e incubados para digestão. a digestão da parede secundária parece não ser comprometida somente pela lignificação. ou até mais que a composição química da parede secundária. resultando em partículas de grande tamanho. maior será o tempo necessário para sua completa digestão. em média. 1993). evidenciando que as restrições físicas exercem importante papel no processo de digestão da parede celular. a taxa de digestão da parede de células do esclerênquima é. Dos componentes químicos associados à parede celular. em geral. Conseqüentemente. conclui-se que a digestão não se completará durante o tempo de residência das partículas no rúmen. Tecidos como o esclerênquima e o xilema. parte da proteína pode escapar da degradação ruminal naquelas células que não forem rompidas ou degradadas pelos microorganismos. Assim. Evidentemente. Do ponto de vista nutricional. baixa taxa de digestão. contêm alta proporção de células esclerenquimáticas e xilema (Akin. De fato. as células da bainha parenquimática são importantes. tanto quanto. surpreendentemente. de 0. a lignina é o componente que. em duas idades no perfilho das gramíneas forrageiras capim-braquiária. . v. que são pouco digeridas. sugeriu a divisão dos tecidos foliares de gramíneas C 4 em rapidamente digestíveis (mesofilo e floema). exceto o floema. resultante da estrutura física da parede celular. Outros resultados confirmaram a variável digestibilidade da parede secundária lignificada de células do esclerênquima e dos vasos de metaxilema.025 µm/hora. além da completa indigestibilidade da lamela média e da parede primária lignificadas (Wilson et al. (1991) verificaram diminuição de 54 a 85% na espessura da parede secundária das células esclerenquimáticas de três gramíneas de clima tropical. 2002 (suplemento) da parede secundária. 1995). Akin (1989) classificou a epiderme e o esclerênquima como indigestíveis. 1986). por apresentarem. A taxa de digestão das células do mesofilo condiciona o acesso dos microorganismos às células da bainha parenquimática dos feixes. em seções transversais da lâmina foliar e do colmo. p. Wilson et al. Considerando que a espessura da parede dessas células varia de 1. elevada digestão de células esclerenquimáticas fortemente lignificadas. 1989. (1993). Assim.31.PACIULLO et al.. com variável redução da parede secundária. a maioria das características anatômicas limitantes à digestão originalmente encontradas nos tecidos foi destruída. os resíduos da digestão de gramíneas. enquanto a lamela média e a parede primária permaneceram intactas. Estes tecidos formam um sólido bloco multicelular no interior do rúmen. são os que mais contribuem para a baixa qualidade da forragem (Akin. sendo rápida e completamente digeridas (Chesson et al. apesar de aparentemente intactos. 1989). (1992) e Wilson et al. reconhecidamente. 1993). em razão da lignificação e de problemas na acessibilidade dos microrganismos do rúmen à superfície da parede celular (Wilson & Mertens. é reforçada pelos resultados de Grabber et al. independente do estádio vegetativo. limita a digestão dos polissacarídeos da parede celular no rúmen (Jung & Deetz.

Durante os meses de dezembro/98 e janeiro/99 foram colhidos perfilhos para análises químicas (Paciullo et al. antes e após a digestão em líquido de rúmen. Foram realizadas 20 medidas por seção. Com o uso do sistema analisador de imagens. Por outro lado. Seu clima é do tipo Cwb (classificação Köppen). porém não foi incubado em líquido de rúmen.. Após descongelamento. as seções da planta não são manuseadas após aderidas à fita. Bras. os perfilhos foram colhidos para obtenção das lâminas foliares e dos segmentos de colmo de interesse às análises de digestão dos tecidos. sendo cobertas com lamínulas e examinadas ao microscópio. porém 20 dias após o aparecimento da lígula (idade 20).. as lâminas foram retiradas dos tubos e lavadas cuidadosamente com água destilada.. foram seccionados transversalmente em micrótomo de mão a aproximadamente 100 µm. clima tropical de altitude. Após corte de uniformização. com verões quentes e chuvosos. a uma altitude média de 650 m. a altura de cinco centímetros acima do solo. da base para o topo do perfilho. de colmos em idade avançada. com modificações propostas por Wilson et al.. Em fevereiro/99 foram selecionados e identificados com anéis de mesma coloração dois grupos de 10 perfilhos em cada parcela. A técnica utilizada não permitiu obtenção de imagens de ótima qualidade para avaliação dos cortes transversais das lâminas foliares. p. Até que todas as lâminas fossem montadas com os cortes transversais. No momento pré-determinado (dia do aparecimento da lígula ou 20 dias após o aparecimento da lígula).31. Em seguida. a metodologia apresenta algumas vantagens como as citadas por Engels (1996): rapidez no preparo e na comparação das amostras. seguiu-se metodologia descrita por Akin (1982). com objetivo de se detectar possível redução na espessura. R. 2002). Para estimativa do desaparecimento dos tecidos. previamente aderida à lâmina de microscópio. que. No momento da amostragem. foi feita adubação em cobertura com sulfato de amônio (60 kg/ha de N). foram retiradas folhas dos mesmos níveis de inserção. aqueles associados às folhas recém-expandidas foram chamados de colmos jovens e os associados às folhas com 20 dias de idade. No primeiro grupo de dez perfilhos coletaram-se a 7ª (capim-braquiária e capim-gordura) e a 11ª (capim-tifton 85) folhas. no momento da completa expansão (idade 0). n. armazenados em freezer à temperatura de 80ºC. foram dissecados em lâmina e segmento de colmo (mesmo procedimento utilizado para análises anatômicas). em seguida. na proporção de 1:1. para a determinação da espessura da parede das células do esclerênquima (ESC). O critério para orientar na colheita dos perfilhos baseou-se na idade da folha. Viçosa localiza-se a 20º45' de latitude sul e 42º54' de latitude oeste. 2001) e anatômicas (Paciullo et al.902 Degradação in vitro de Tecidos da Lâmina Foliar e do Colmo de Gramíneas Forrageiras Tropicais.900-907. foram colocadas em tubos contendo uma mistura líquido ruminal:solução tampão de McDougall. Estas seções foram imediatamente observadas com auxílio do microscópio de luz e do Software de Análise de Imagens. e a manutenção do arranjo anatômico dos tecidos não-digeridos após a incubação.3. visto que.. os perfilhos foram congelados em nitrogênio líquido e. realizado em novembro/98 com cutelo. Três seções de cada segmento foram montadas em fita adesiva de face dupla. No segundo grupo de perfilhos.2. (1991). Para avaliação da digestão dos tecidos. . em seguida. motivo pelo qual apenas foi possível medição da espessura da parede das células do ESC do colmo. Foi amostrado o segmento de colmo localizado imediatamente abaixo da folha colhida. para posteriores análises de digestão dos tecidos. Por isso. caracterizado pelo aparecimento da lígula. possibilidade de avaliar grande número de seções. 2002 (suplemento) Os perfilhos retirados do freezer permaneceram por uma noite em geladeira. estas permaneceram em recipiente com água destilada. modelo Image Pro Plus versão 1. foram medidas as espessuras da parede das células do ESC do colmo. cloreto de potássio (60 kg/ha de K2O) e superfosfato simples (80 kg/ha de P 2O 5 ). Após colhidos. em Viçosa. Da porção mediana da lâmina e do segmento de colmo de dois perfilhos de cada tratamento foram retirados segmentos de aproximadamente 2 cm. decorrente da digestão. Os perfilhos foram vistoriados periodicamente para se determinar o momento da colheita. Após 46 horas de incubação. Outro grupo de três seções retiradas das mesmas frações destinadas à incubação foi também montado em lâminas de microscópio com fita adesiva de face dupla. capim-tifton 85 (Cynodon sp) e capim-braquiária (Brachiaria decumbens) foram cultivadas em área do Departamento de Zootecnia da Universidade Federal de Viçosa. Minas Gerais. os segmentos de colmo apresentavam seus tecidos diferenciados. Material e Métodos As gramíneas forrageiras capim-gordura (Melinis minutiflora). Zootec. v. em.

foi constatado.. que visam a obtenção de espécies com mais alta digestibilidade (Wilson. a digestão não se completa após incubação por 48 horas (Twidwell et al. Wilson et al. As células do parênquima (PAR) e do FLO de colmos jovens foram totalmente digeridas. lâminas recém-expandidas apresentaram maiores áreas digeridas. com o avanço do desenvolvimento (Paciullo et al. v. a digestão foi apenas parcial. 1983). de fatores de ambiente e da própria metodologia utilizada para avaliação da digestão. do estádio de desenvolvimento. Em espécies de Panicum maximum cultivadas no período seco do ano.. associado aos aumentos em área do ESC e da espessura da parede celular. foi completamente digerido. a idade não alterou o desaparecimento das células do MES. Os tecidos que apresentam células com paredes espessadas e lignificadas.. neste trabalho.. 1985).. A digestão do MES de lâminas aos 20 dias de idade de capim-braquiária e capimgordura não foi completa. a presença de compostos fenólicos. Para a BPF e a EPI. Este fato também foi constatado por Akin (1989). quando comparadas àquelas com elevada freqüência (Ehlke & Casler. na lâmina foliar. No presente estudo. (1997). foi feita análise qualitativa do desaparecimento dos tecidos da lâmina foliar e do colmo. notadamente em capim-gordura. o ESC. a observação do desaparecimento dos tecidos. Bohn et al. A EPI. Akin. Em colmos maduros. (1998) observaram resíduos de células do MES após incubação por 72 horas. O decréscimo na digestão do PAR. permanecendo aparentemente intactos após longo tempo de incubação em líquido ruminal (Wilson et al.31. e o xilema (XIL). 2002 (suplemento) (Akin & Burdick. a EPI. o decréscimo na proporção de PAR. Zootec. resultou em menor digestão das seções de colmo. Wilson et al. Células com parede delgada e não-lignificada. Por outro lado. como as do FLO e as do MES. Resultados e Discussão No estudo de digestão de tecidos.900-907.2. são praticamente indigestíveis. Hartest et al. com a idade do colmo. A epiderme (EPI) das três espécies apresentou digestão parcial. 1983). 1997). n. pode ser atribuído à progressiva deposição de compostos fenólicos na parede destas células (Akin et al. A utilização da técnica da fita de face dupla aderida à lâmina de microscópio não permitiu obtenção de imagens de ótima qualidade para avaliação das lâminas foliares. enquanto o mesofilo (MES) e o floema (FLO) desapareceram totalmente. independente da espécie. mesmo em lâminas foliares recém-expandidas. um dos méritos da observação da seção transversal do resíduo da digestão in vitro é permitir verificar a importância da estrutura "girder" no destacamento dos diferentes tecidos e. Este fato evidencia a importância do uso desta característica em programas de melhoramento de forrageiras. 1989). independente da espécie. A EPI sofreu digestão parcial e o XIL. além das células de PAR próximas ao ESC. As variações encontradas para digestão de um mesmo tecido são decorrentes da espécie. Assim. Akin et al.. às vezes. juntamente com o FLO. Lempp et al.PACIULLO et al. Permaneceram intactos o ESC. espécies com menor freqüência de estrutura "girder". 2002). geralmente apresentam completa digestão após período de incubação de 12 a 24 horas (Akin et al. a bainha parenquimática dos feixes (BPF). O desenvolvimento foi fator preponderante de alterações anatômicas e digestivas do colmo. não chegando a com- . os autores detectaram.. apesar de que. 1991. 1991). Bras. e maior proporção de XIL foram observados no colmo de capim-gordura.. 1989. é provável que compostos fenólicos tenham sido depositados na parede das células do MES. com o desenvolvimento. dificultando.. Por meio de testes histoquímicos. 1984. o XIL e o ESC permaneceram aparentemente intactos (Figura 1). 903 as imagens dos tecidos da folha e do colmo foram registradas antes e depois da incubação. que esta estrutura é totalmente resistente à digestão. Em geral. Lempp et al. a exposição dos mesmos aos microorganismos ruminais. reduzindo a taxa de digestão de lâminas com 20 dias de idade.. a digestão é parcial após período de incubação entre 24 e 48 horas (Akin et al. De fato. em algumas regiões do mesofilo. aumento mais expressivo em área de ESC. 1975. Segundo Lempp et al.5". Brito et al. 1991. que. a BPF e o ESC permaneceram intactos.. 1999). 1983. permaneceram não-digeridos. (2002). Por observação visual. algumas vezes. como o XIL e o ESC. 1998). apresentam maior taxa de fragmentação dos tecidos. conseqüentemente. o XIL. 1983... embora alguns autores tenham encontrado desaparecimento total das células da epiderme após incubação por 24 h R. Estimativas da digestão baseadas na técnica usada neste trabalho são fundamentadas no desaparecimento de células ou tecidos. em lâminas de capim-tifton 85. 1988. com o avanço do desenvolvimento. copiando-as para a memória do computador e posteriormente para um disco flexível de 3.. De acordo com Paciullo et al. Neste estudo. p.

C e E Figure 1 . (A) e (B) capim-tifton 85 . (C) and (D) old stem of bermudagrass Tifton 85 and (E) and (F) old stem of molassesgrass. Por outro lado. mesmo em colmos jovens.900-907. Bras. (A) ESC EPI (B) F XIL PAR (C) (D) ESC PAR (E) (F) PAR Figura 1 ..Digestão de tecidos em seções transversais de segmentos de colmo. (A. (A) and (B) young stem of bermudagrass tifton 85.. n. A espessura da parede secundária sofreu redução. PAR – 50 µm e D e F 125 µm). 2002 (suplemento) dária.colmo jovem.incubados por 46 h. (C) e (D) capim-tifton 85 – colmo em idade avançada e (E) e (F) capim-gordura – colmo em idade avançada. p. PAR – parenchyma.. B. D e F . C and E 50 µm and D and F 125 µm). EPI – epidermis.2. ESC –esclerênquima. A extensão de digestão da parede celular do esclerênquima é ilustrada na Figura 2. A. A. observou-se redução da espessura da parede secunR. XIL –xylem and FLO – phloem. prometer a integridade do tecido esclerenquimático. comparando células idênticas em seções não-incubadas e incubadas por 46 horas. apesar deste tecido manter sua integridade após a incubação. B. B.904 Degradação in vitro de Tecidos da Lâmina Foliar e do Colmo de Gramíneas Forrageiras Tropicais.6%. parênquima. que variou de 7 a 37. B.C e E – não-incubados. v. D and F – 46h digestion. Zootec. XIL – xilema e FLO – floema. e a parede secundária não estava totalmente formada.31. (A. EPI – epiderme.Tissue digestion in transversal sections of stem segments. enquanto as taxas de . ESC – sclerenchyma. em. quando ainda não havia ocorrido deposição de lignina. C and E – undigested. em razão de sua digestão parcial.

PACIULLO et al.Seção transversal de segmento de colmo de capim-braquiária antes (A) e após (B) digestão por 46 h.. 1993). 1991. conseqüentemente. 905 A B ESC ESC Figura 2 . mesmo na ausência da lignificação. substancialmente inferior à menor espessura observada (1. Isso porque. Uma análise conjunta dos dados de proporção (Paciullo et al. 1993).010 para 0. mais ramificada e estreitamente associada aos polissacarídeos e. Portanto. n. conforme a hipótese de Wilson & Mertens (1995) e Wilson & Hatfield (1997) de que a baixa acessibilidade à parede secundária. com o desenvolvimento do colmo. estima-se que a máxima redução da parede celular foi de 0.esclerênquima. ( 15 µm). permite inferir que. 2002) e de digestão de tecidos. reduz a extensão da digestão da parede celular pelos microrganismos ruminais..31. principalmente.018 µm/h. a digestão da parede celular não se completou durante o tempo de incubação em líquido ruminal.900-907. Bras. as limitações à digestão se originam. o capim-tifton 85 apresentou características anatômicas mais compatíveis com as de uma gramínea de melhor valor nutritivo (Figura 3). 1992.018 µm/h) e o tempo de incubação de 46 horas. digestão variaram de 0. de problemas estruturais.015 a 0. enquanto a lamela média e a parede primária lignificadas permanecem intactas após três semanas de digestão (Engels & Schurmans.018 µm/h em capim-gordura (Tabela 1). no geral. a lamela média e a parede primária apresentam lignina rica em unidades do tipo guaiacil. predominantemente encontrada na parede secundária (Jung & Deetz. as taxas foram semelhantes em capimbraquiária e capim-tifton 85 e aumentaram de 0.030 µm/h (Wilson et al. as mais . 2002 (suplemento) te à digestão que a lignina rica em unidades do tipo siringil. em células com parede espessa (acima de 1 µm). v. Outros autores relataram diminuição da espessura da parede celular após incubação em líquido ruminal. Relatos da literatura mostram que a parede secundária sofre diferente grau de digestão (Wilson et al. mais resistenR. ESC . conforme a espécie e a idade da gramínea (Tabela 1). Pelo contrário. do tempo de digestão. ( 15 µm).83 µm. Com a maior taxa de digestão (0. Assim. com o avanço da idade. Zootec. como em colmos jovens. 1992).2. of signalgrass before (A) and after (B) 46h digestion..007 a 0.. Figure 2 . Este fato sugere que. a digestão de células com parede espessada não se completa durante o tempo de permanência das partículas no rúmen. com taxas variando de 0. não influiu na taxa de digestão. 1992). no capim-tifton 85.Transversal section of stem segment ESC – sclerenchyma. p. Este fato decorre das diferenças em composição da lignina presente nas diversas camadas da parede celular. Wilson et al.27 µm) (Tabela 1). O aumento da idade do colmo não concorreu para a redução na taxa de digestão da parede celular.. ainda assim. Este fato sugere que o aumento da lignificação na parede secundária. Por essa razão. da metodologia de avaliação. entre outros fatores. resultante da sua elevada espessura. Akin & Hartley. dependendo da espécie. Akin & Hartley. sendo os principais resíduos de gramíneas encontrados nas fezes. 1991.

conforme a idade e a espécie Table 1 . BPF .2. 2002 (suplemento) ..93 24.31..Sclerenchyma cell wall thickness in stem segments of forage grasses.13 7. 2002) agrupados de acordo com o potencial de digestão em seções transversais da lâmina foliar e do colmo. ESC – sclerenchyma.bainha parenquimática dos feixes (indigestíveis). EPI epiderme (parcialmente digestível na lâmina e indigestível no colmo).27 1. XIL – xylem. em capim-gordura. associadas às elevadas proporções de MES e PAR. Por outro lado. FLO – phloem and PAR – parenchyma (digestible).7 12. BPF e ESC. MES . as elevadas proporções de XIL. e do parênquima. em capim-braquiária e capim-gordura.906 Degradação in vitro de Tecidos da Lâmina Foliar e do Colmo de Gramíneas Forrageiras Tropicais. O avanço em idade reduziu a digestão do mesofilo.6 0. before and after ruminal incubation for 46h and reduction of cell wall thickness.00 0. Tabela 1 .33 1.012 NI 4. Zootec.parênquima (digestíveis). Bras. p.80 0. according to age and species Espécies Species Idade Age Jovem Young Avançada Old Espessura da parede (µm) Wall thickness (µm) Redução na espessura (%) Thickness reduction (%) Taxa de digestão (µm/h) Rate of digestion (µm/h) Espessura da parede (µm) Wall thickness (µm) Redução na Taxa de espessura (%) digestão (µm/h) Thickness reduction Rate of digestion (µm/h) Braquiária Signalgrass NI* 1.. nas três espécies.010 Gordura Molassesgrass Tifton 85 Bermudagrass tifton 85 * NI . antes e após incubação em líquido ruminal por 46 h e redução da espessura da parede celular.Differences among the three species in relation to tissue proportion grouped according to their digestion potential in transversal sections of leaf blade and stem. mostrou mais alta espessura da parede celular.0 37.Espessura da parede de células do esclerênquima de segmentos de colmo de gramíneas forrageiras.. MES – mesophyll.incubado por 46 horas (46 hours digestion). O capimbraquiária. independente do estádio de desenvolvimento.floema e PAR .79 3. R. XIL . v. Tal característica certamente influiu negativamente na digestão das seções transversais. Figure 3 .8 37.54 1. mesmo em lâminas e colmos em estádio de desenvolvimento mais avançado. refletiram em maiores área digeridas. ESC esclerênquima. 80 Capim-braquiária 70 60 Capim-gordura Capim-tifton 85 Proporção (%) Proportion (%) 50 40 30 20 10 0 MES+FLO XIL+ESC+BPF EPI PAR+FLO XIL+ESC+EPI Lâmina foliar Leaf blade Colmo Stem Figura 3 .Diferenças entre as três espécies quanto à proporção de tecidos (Paciullo et al. Conclusões As células do mesofilo. o que evidencia sua parcial digestão. baixas proporções de tecidos pobremente digeridos na lâmina foliar e no colmo. EPI – epidermis (partiality digestible in leaf blade and indigestible in stem).900-907. embora tenha apresentado proporção de tecidos intermediária às duas outras espécies. n. em.58 I 4.010 0.mesofilo.62 3. BPF – parenchyma bundle sheath (indigestible). do parênquima e do floema foram as únicas a sofrerem completa digestão in vitro. Apesar da manutenção da integridade do esclerênquima do colmo.não-incubado (NI .018 0. indicam que esta espécie apresenta características anatômicas mais típicas de forrageira de valor nutritivo mais baixo.0 31.Undigested).88 2. +I .49 I+ 1. FLO . as células deste tecido apresentaram variada redução na espessura da parede celular.007 0.xilema.6 0.007 0.

E. Rumen microbial degradation of indiangrass and big bluestem leaf blades.B. Site and rate of tissue digestion in leaves of C 3 . C..R. ENGELS.3. v. AKIN.E. n.59-67.R. CASLER. JOHNSON. et al. J. UV absorption microspectrophotometry and digestibility of cell types of bermudagrass internodes at different stages of maturity.M. Madison: American Society of Agronomy. 2002. WILSON.17-25. R. AKIN. Australian Journal of Agriculture Research. BURDICK. JUNG.R. 1983.. p.L.. BROWN.35.R. n. p. A. EZEQUIEL.81. SANTOS. da idade e da estação de crescimento. D.. F.5. PACIULLO.) Forage cell wall structure and digestibility.165-180.5. W. Crop Science Society of America.. Revista Brasileira de Zootecnia. L. R.W. D. et al. HATFIELD.1-32.251-259. p. WILSON. WILSON. J. D. et al.E. 2002 (suplemento) wall structure and digestibility. RODELLA. p.1. F. D.A.. D. AKIN. AMOS.60. Rumen microbial degradation of grass tissue by scanning electron microscopy.31.M. SCHUURMANS. et al. 1989.5.223-229. leaf anatomy. 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