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CDD. 20.ed. 616.4

RESPOSTAS HORMONAIS AO EXERCCIO Enrico Streliaev CANALI* Luiz Fernando Martins KRUEL*

RESUMO O objetivo deste trabalho reunir resultados de pesquisas a respeito das respostas hormonais que o exerccio provoca no corpo humano, aprofundando o conhecimento j registrado em livros-texto sobre fisiologia do exerccio. A metodologia usada foi de pesquisa bibliogrfica. Os hormnios estudados foram: GH (hormnio do crescimento humano), TSH (hormnio treo-estimulante), adrenocorticotropina, gonadotropinas, prolactina, vasopressina, oxitocina, hormnio tireideo, calcitonina, hormnio paratireideo, catecolaminas, mineralocorticides, glicocorticides, eritropoietina, glucagon, insulina, testosterona e estrognios. O estudo conclui que quase todos esses hormnios tm seus ritmos ou nveis de produo e secreo alterados quando o indivduo pratica uma atividade fsica. UNITERMOS: Hormnios; Endocrinologia; Exerccio. INTRODUO Todas as funes do corpo humano e dos vertebrados de uma maneira geral so permanentemente controladas - em estado fisiolgico - por dois grandes sistemas que atuam de forma integrada: o sistema nervoso e o sistema hormonal (Guyton & Hall, 1997). O sistema nervoso responsvel basicamente pela obteno de informaes a partir do meio externo e pelo controle das atividades corporais, alm de realizar a integrao entre essas funes e o armazenamento de informaes (memria). A resposta aos estmulos (ou informaes provenientes do meio externo ou mesmo do meio interno) controlada de trs maneiras, a saber: 1) contrao dos msculos esquelticos de todo o corpo; 2) contrao da musculatura lisa dos rgos internos e 3) secreo de hormnios pelas glndulas excrinas e endcrinas em todo o corpo (Berne & Levy, 1996; Guyton & Hall, 1997). Diferentemente dos msculos, que
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so os efetores finais de cada ao determinada pelo sistema nervoso, os hormnios funcionam como intermedirios entre a elaborao da resposta pelo sistema nervoso e a efetuao desta resposta pelo rgo-alvo. Por isso, considera-se o sistema hormonal o outro controlador das funes corporais (Guyton & Hall, 1997; Wilson & Foster, 1988). Para entendermos melhor o funcionamento desse sistema e o conceito de rgo-alvo, torna-se importante o conhecimento do que um hormnio. Um hormnio uma substncia qumica secretada por clulas especializadas ou glndulas endcrinas para o sangue, para o prprio rgo ou para a linfa em quantidades normalmente pequenas e que provocam uma resposta fisiolgica tpica em outras clulas especficas. Os hormnios so reguladores fisiolgicos - eles aceleram ou diminuem a velocidade de reaes e funes biolgicas que acontecem mesmo na sua ausncia, mas em ritmos

Escola de Educao Fsica da Universidade Federal do Rio Grande do Sul.

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142 diferentes, e essas mudanas de velocidades so fundamentais no funcionamento do corpo humano (Schottelius & Schottelius, 1978). Os hormnios no formam um grupo especfico de compostos qumicos. Alguns so aminocidos modificados, outros so pequenos peptdeos, alguns so polipeptdeos e outros so protenas simples ou conjugadas. Existem, ainda, hormnios no-proticos, como os esterides, que so derivados do colesterol. H tambm hormnios menos conhecidos e que pertencem a outras classes de compostos qumicos (Schottelius & Schottelius, 1978). Somente as glndulas endcrinas secretam hormnios. As excrinas, como as sudorparas e as lacrimais secretam substncias que no podem ser consideradas hormnios, por no atuarem em clulas especficas (Guyton & Hall, 1997). O modo de atuao dos hormnios em todo o corpo consiste numa conjugao intimamente interrelacionada, podendo essa relao entre mais de um hormnio ser cooperativa ou antagnica. Como todos os hormnios so transportados pelo sangue, virtualmente todas as clulas esto expostas a todos os hormnios. No entanto, apenas certos tecidos tm a capacidade de responder a determinados hormnios. So os receptores hormonais, molculas com conformaes especficas, localizados dentro de cada clula ou nas membranas citoplasmticas, que lhes do a capacidade de reconhecer cada hormnio e, a partir da, iniciar uma resposta. A nvel celular, essa resposta pode ser: a) a alterao da velocidade da sntese protica intracelular; b) a mudana do ritmo da atividade enzimtica; c) a modificao do transporte atravs da membrana citoplasmtica e d) a induo da atividade secretria (atividade essa que pode ser inclusive a secreo de outro hormnio) (McArdle, Katch & Katch, 1988). Os hormnios so divididos em esterides e no-esterides. O esterides so lipossolveis e, com isso, passam facilmente atravs da membrana citoplasmtica, sendo que seus receptores encontram-se dentro da clula. O complexo hormnio-receptor entra na clula e ligase a uma determinada parte do DNA, ativando determinados genes. A esse processo d-se o nome de ativao gentica direta. Os no-esterides no ultrapassam a membrana, e nela que encontramse seus receptores. Uma vez ativados, esses receptores sofrem uma mudana conformacional que ativa a formao intracelular de um segundo

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mensageiro (o mais estudado deles o monofosfato de adenosina cclico, ou AMPc), e esse segundo mensageiro que intermedeia a resposta da clula (por exemplo, sntese protica) (Guyton & Hall, 1997; Wilmore & Costill, 1994). A regulao na liberao dos hormnios se d, na maioria das vezes, pelo mecanismo de feedback negativo, ou retroalimentao negativa. Segundo esse princpio, a secreo do hormnio A, que estimula a secreo do hormnio B, ser inibida quando a concentrao de B estiver alta (Berne & Levy, 1996). Um pouco menos comum a regulao por feedback positivo, que age para amplificar o efeito biolgico inicial do hormnio e funciona da seguinte maneira: o hormnio A, que estimula a secreo do hormnio B, pode ser inicialmente estimulado a maiores quantidades de secreo pelo hormnio B, mas s numa faixa limitada de resposta de dose. Uma vez obtido o impulso biolgico suficiente para a secreo do hormnio B, outras influncias, inclusive o prprio feedback negativo, reduziro a resposta do hormnio A at os nveis adequados para o propsito final (Berne & Levy, 1996). A secreo hormonal tambm pode ser regulada pelo controle neural, que age para evoc-la ou suprimi-la em resposta a estmulos internos ou externos, que podem ser de origem sensorial e podem ser percebidas consciente ou inconscientemente. Alguns hormnios, ainda, so secretados por pulsos, ou padres ditados por ritmos geneticamente definidos (Berne & Levy, 1996; Guyton & Hall, 1997). O exerccio serve de estmulo para a secreo de determinados hormnios e de fator inibitrio para outros. No se sabe o motivo das alteraes nos ritmos de secreo hormonal em todas as glndulas nem nos seus nveis plasmticos. No entanto, muito mais sensato acreditar que de fato existam motivos para essas alteraes - embora ainda desconhecidos pela cincia - do que considerar que elas simplesmente acontecem a esmo (Gould, 1989). Analisaremos agora as influncias do exerccio em alteraes na secreo hormonal de cada uma das principais glndulas do corpo humano, bem como, quando for o caso, o efeito inverso, ou seja, a influncia destas secrees no exerccio.

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Respostas hormonais ao exerccio.

143 cartilagem e do osso. O GH estimula o fgado a secretar pequenas protenas chamadas de somatomedinas, ou fatores de crescimento semelhantes insulina (tambm IGF-I e IGF-II, de Insulin -like Growth Factor). As somatomedinas e o GH atuam em conjunto, acentuando mutuamente seus efeitos (Guyton & Hall, 1997). sabido que, com o exerccio, a liberao de GH estimulada (Deuchle, Blum, Frystyk, Orskov, Schweiger, Weber, Korner, Gotthardt, Schmider, Standhardt & Heuser, 1998; Frnandez-Pastor, Alvero, Prez, Ruiz, FrnandezPastor & Diego, 1992; Fox & Matthews, 1983; Tsuji, Curi & Burini, 1993; Wilmore & Costill, 1994). Alm disso, a quantidade deste hormnio liberada tanto maior quanto mais intenso for o exerccio. O mecanismo pelo qual isso ocorre que o exerccio estimula a produo de opiceos endgenos, que inibem a produo de somatostatina pelo fgado, um hormnio que reduz a liberao de GH (McArdle et alii, 1988). Por exemplo, numa sesso de treinamento de um corredor velocista (basicamente anaerbia), os nveis de GH normalmente atingem valores mais altos do que numa sesso de um fundista (essencialmente aerbica). Especula-se que isso ocorra porque as adaptaes necessrias ao primeiro envolvam mais sntese tecidual (i.e. formao de massa muscular) do que as necessrias para o segundo. comprovado, tambm, que indivduos destreinados apresentam uma liberao maior de somatotropina do que indivduos treinados, e que esse aumento na liberao acontece antes mesmo do incio da sesso de treinamento (para os treinados, o aumento s comea a ocorrer de cinco a dez minutos depois do incio) e provvel que seja pelo mesmo motivo citado acima, ou seja, os indivduos j treinados necessitam de uma menor sntese tecidual do que os destreinados, em termos de massa muscular, principalmente (Fernndez-Pastor et alii, 1992; Tsuji, Curi & Burini, 1993). Em idosos, no se sabe o motivo, mas mesmo quando treinados, os nveis diminuem com a idade, durante o exerccio. A diminuio da secreo de GH associada com o envelhecimento, s no se sabe se como causa ou como conseqncia (Deuchle et alii, 1998). Durante o sono, a secreo de GH tambm aumentada, porm, o nvel de treinamento no tem relao com a intensidade desse aumento (McArdle, Katch & Katch, 1988). importante ressaltar que esse hormnio s pode cumprir a sua funo adequadamente quando acompanhada de

HIPFISE A hipfise, ou pituitria, , no homem, uma glndula dividida em duas partes, a hipfise anterior, ou adeno-hipfise, e a hipfise posterior, ou neuro-hipfise, fica localizada na sela trsica, na base do crebro, e tem cerca de 1 cm de dimetro (Guyton & Hall, 1997). Em vrios outros mamferos, h uma terceira parte, a hipfise intermdia, bastante desenvolvida e importante, mas no homem esta parte insignificante (Gould, 1989). Alm disso, a hipfise trabalha em ntima relao com o hipotlamo, sendo controlada por ele, que secreta hormnios especificamente para estimular a produo de hormnios pela hipfise (Berne & Levy, 1996; Guyton & Hall, 1997). A hipfise anterior responsvel pela secreo de seis hormnios importantes, que so o hormnio do crescimento humano, o hormnio treo-estimulante, a adrenocorticotropina, o hormnio folculoestimulante, o hormnio luteinizante e a prolactina, alm de vrios outros menos importantes. Esses hormnios tm importantes funes metablicas por todo o corpo (Berne & Levy, 1996; Guyton & Hall, 1997). Alm desses seis hormnios liberados pela hipfise anterior, existem outros dois importantes, que so armazenados e liberados pela hipfise posterior, embora sejam, na realidade, produzidos pelos neurnios do hipotlamo e transportados para l atravs de seus axnios. Esses hormnios so a vasopressina e a oxitocina (Berne & Levy, 1996; Guyton & Hall, 1997; Schottelius & Schottelius, 1978; Wilson & Foster, 1988). A seguir estudaremos a funo de cada um deles. Hormnio do crescimento humano O hormnio do crescimento humano, ou GH (de human Growth Hormone), ou ainda somatotropina, leva o nome de humano por ser um dos nicos que tem a estrutura molecular diferente daqueles sintetizados por outros animais. Sua liberao controlada por um hormnio hipotalmico, o GHRH (growth hormone release hormone). Segundo alguns autore s, Berne e Levy, (1996), Guyton e Hall (1997), Schottelius e Schottelius (1978), suas funes so: a) aumento de captao de aminocidos e da sntese protica pelas clulas e reduo da quebra das protenas; b) acentuao da utilizao de lipdios e diminuio da utilizao de glicose para obteno de energia; c) estimulao da reproduo celular (crescimento tecidual); e d) estimulao do crescimento da
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144 uma dieta rica em protenas (Berne & Levy, 1996). Foi mostrado recentemente que o exerccio provoca uma liberao ainda maior de GH se for efetuado num ambiente quente (Brenner, Shek, Zamecnik & Shephard, 1998). Em crianas, uma hipersecreo de GH pode provocar gigantismo, enquanto a hipossecreo pode causar nanismo. Uma criana ativa, portanto, tem mais tendncia a atingir uma altura maior do que outra sedentria, desde que essa vida ativa seja acompanhada de uma dieta adequada. , inclusive, aconselhvel a crianas que apresentem nanismo que se estimule-as a dormirem e a exercitarem-se (McDermott, 1997). O GH utilizado freqentemente como agente ergognico exgeno, principalmente entre atletas de modalidades que requerem mais fora, como lutadores e os prprios velocistas. Problemas referentes sua utilizao como tal incluem a acromegalia, que acontece em adultos com hipersecreo (ou administrao exagerada do exgeno), e que caracterizada por um crescimento demasiado dos ossos em espessura - j que na idade adulta as epfises j fundiram-se com as difises sseas e os ossos no podem mais crescer em comprimento. Tambm atribuda ao uso exagerado do GH a causa de casos de morte sbita por parada cardaca em atletas (Berne & Levy, 1996; Fernndez-Pastor et alii, 1992; Fox & Matthews, 1983; Guyton & Hall, 1997), podendo ainda ter um efeito diabetognico por estimular as clulas- das ilhotas de Langerhans a secretar insulina extra (Guyton & Hall, 1997). Hormnio treo-estimulante Outro hormnio liberado pela hipfise anterior a tireotropina, hormnio treoestimulante, ou TSH (Thyreo -Stimulating Hormone). O TSH controla o grau de absoro de iodo pela glndula tireide e, com isso, a secreo de seus hormnios, a tiroxina (T4) e a triiodotironina (T3), cujos efeitos sero estudados mais adiante. De uma maneira geral, o TSH faz aumentar o metabolismo do indivduo (Guyton & Hall, 1997), e observado, por exemplo, que em climas frios, a taxa de metabolismo basal, estimulada por nveis aumentados de TSH, aumenta de 15 a 20% acima da normal. O efeito do exerccio sobre a sua liberao de aument-la, embora no se saiba como esse mecanismo funciona (Guyton & Hall, 1997; McArdle, Katch & Katch, 1988; Wilmore & Costill, 1994). Apesar de a temperatura corporal aumentar com o exerccio -

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e sabemos que o frio estimula o aumento do metabolismo corporal atravs da secreo de TSH os nveis deste hormnio sobem tambm com o exerccio, talvez como meio de o corpo aumentar o seu metabolismo, adaptao necessria para as maiores necessidades quando o corpo est em atividade (McArdle, Katch & Katch, 1988). Adrenocorticotropina O ACTH (adrenocorticotrophic hormone) tem a funo de regular o crescimento e a secreo do crtex adrenal, do qual a principal secreo o cortisol, do qual falaremos mais tarde. O exerccio estimula a liberao de ACTH de acordo com Wilmore e Costill, 1994. Entretanto, outros autores (Fox & Matthews, 1983; McArdle, Katch & Katch, 1988) dizem que no ocorre mudana ou que no h evidncias cientficas que comprovem uma coisa ou outra. O que de fato aceito que a regulao da liberao deste hormnio se d com o ritmo circadiano: um dos maiores estmulos a transio entre os estados sono-viglia. A sua liberao determinada pelo CRH, tambm conhecido como hormnio de liberao do ACTH ou fator hipotalmico de liberao da corticotropina. Os maiores picos de secreo de todo o dia acontecem cerca de seis horas depois de a pessoa adormecer. Alm disso, vrios outros fatores estimulam sua produo, como aumentos cclicos naturais, diminuio do cortisol (o feedback negativo deste hormnio), estresse fsico, ansiedade, depresso e altos nveis de acetilcolina. Por outro lado, existem vrios fatores inibitrios, como as encefalinas, os opiides e a somatostatina, por exemplo. Por todas essas razes, no totalmente seguro afirmar que o exerccio estimula a produo de ACTH, mesmo que existam alguns estudos que mostrem isso (Guyton & Hall, 1997; Wilmore & Costill, 1994). Gonadotropinas O hormnio folculo-estimulante (FSH, de follicle -stimulating hormone) tem como funo provocar o crescimento dos folculos e a produo de estrognio nos ovrios, ao passo que, nos homens, ele estimula o desenvolvimento dos espermatozides (espermatognese) dentro dos testculos. Nas mulheres, baixas taxas de FSH estimulam a produo de estrognio, enquanto altas taxas a inibem (Berne & Levy, 1996; Fox & Mattews, 1983; Guyton & Hall, 1997; McArdle, Katch & Katch, 1988; Schottelius & Schottelius,
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145 (Shangold, 1984). O exerccio praticado regularmente, no entanto, pode levar a aberraes menstruais. Sabe-se que mulheres atletas tm uma propenso de 10 a 20% a esse tipo de problema, ao passo que, em no-atletas, esse nmero baixa para 5%. Embora seja muito difcil precisar os motivos para isso, um programa de exerccio que dure algum tempo (de semanas, meses ou mais tempo) normalmente vem acompanhado de uma perda de gordura corporal, e um nvel de gordura baixo pode causar amenorria (ausncia de menstruao) ou oligomenorria (menstruao em intervalos maiores que o normal) (Shangold, 1984). Prolactina Responsvel pela estimulao do desenvolvimento das mamas e produo de leite, a prolactina produzida naturalmente e no necessita de estmulo para isso. Sua regulao funciona atravs da atuao do fator hipotalmico inibidor de prolactina, que diminui a sua secreo. A prolactina (PRL) tambm inibe a testosterona e mobiliza os cidos graxos, mas com os objetivos de, antes da gravidez, promover a proliferao e a ramificao dos ductos da mama feminina; durante a gravidez, causa o desenvolvimento dos lbulos dos alvolos produtores de leite e, aps o parto, a prolactina estimula a sntese e a secreo de leite (Berne & Levy, 1996; Fox & Matthews, 1983; Guyton & Hall, 1997; McArdle, Katch & Katch, 1988). Com o exerccio, os nveis de PRL sobem (Fox & Matthews, 1983; McArdle, Katch & Katch, 1988; Shangold, 1984). Como sua meiavida bastante curta (aproximadamente 10 minutos), seus nveis costumam baixar aos nveis iniciais cerca de 45 minutos depois do final do exerccio. Alm disso, aumentos induzidos pelo exerccio so amplificados em mulheres que correm sem suti do que com ele, e esses dois so maiores que aqueles em mulheres que exercitam-se em bicicletas ergonmicas (estacionrias). sugerido que a movimentao das mamas propriamente ditas estimularia a produo de leite (Shangold, 1984). Ainda, os nveis de PRL aumentam em corredoras com eumenorria (menstruao normal), mas no em corredoras amenorricas. Prope-se que isso acontece porque no haveria sentido uma produo de leite se na mulher no existe a possibilidade da gerao de um filho. Por ltimo, o aumento na PRL induzido pelo exerccio

1978; Wilmore & Costill, 1994; Wilson & Foster, 1988). Alm do FSH, existe outra gonadotropina - hormnio que atua sobre as gnadas, da o nome -, que o hormnio luteinizante, ou LH (luteinizing hormone), que tem como funo promover a secreo de estrognio e progesterona, alm da ruptura do folculo, ocasionando a liberao do vulo, na mulher. Com isso, fica evidente que esses hormnios tm uma relao clara com o ciclo menstrual. No homem, o LH causa a secreo de testosterona pelos testculos (Berne & Levy, 1996; Fox & Matthews, 1983; Guyton & Hall, 1997; McArdle, Katch & Katch, 1988; Schottelius & Schottelius, 1978; Wilmore & Costill, 1994; Wilson & Foster, 1988). A regulao da secreo das gonadotropinas bastante complexa, envolvendo elementos pulsteis, peridicos, diurnos e cclicos, alm do estgio da vida. A sua secreo controlada pelo hormnio de liberao das gonadotropinas (GnRH), secretado pelo hipotlamo e que age na adeno-hipfise. Os efeitos das alteraes nos nveis de cada um destes hormnios relativamente similar em ambos os sexos. No entanto, o sintoma resultante de uma alterao menstrual em uma mulher mais claro do que um sintoma comparvel de alteraes microscpicas no smen de um homem (Shangold, 1984). Em relao ao exerccio, os estudos referentes a alteraes em nveis de liberao de gonadotropinas so inconsistentes e so em vrias ocasies confundidos com a natureza pulstil desses hormnios. Como o LH liberado em intervalos de 90 a 110 minutos, fica difcil separar mudanas induzidas pelo exerccio daquelas causadas por causa da pulsao endgena. H tambm confuso na tentativa de separar a influncia de ansiedade, que pode tanto baixar quanto aumentar os nveis LH. Por exemplo, a norepinefrina (estudada adiante), que aumentada no estado de estresse, promove a liberao de GnRH - que induz liberao de LH. Por outro lado, opiides endgenos (opiides so substncias parecidas com os derivados do pio, e que exercem efeitos analgsicos; os endgenos incluem as encefalinas, as endorfinas e a dinorfina, (Berne & Levy, 1996), que tambm so liberados durante o estresse, suprimem a liberao de GnRH e a subseqente liberao de gonadotropinas. Assim, o estresse e o exerccio agudo podem tanto aumentar como diminuir os nveis de gonadotropina
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146 acentuado ainda mais quando em jejum ou acompanhado de uma dieta rica em gorduras (Shangold, 1984). Vasopressina Tambm conhecido como hormnio antidiurtico, ADH e arginina-vasopressina (Berne & Levy, 1996), seu principal papel conservar a gua corporal e regular a tonicidade dos lquidos corporais. Sua atuao acontece nos tbulos coletores e dutos renais, que tornam-se muito permeveis gua, estimulando sua reabsoro e evitando sua perda na urina (Guyton & Hall, 1997). Para essa ao de antidiurese, so necessrias quantidades minsculas - de at 2 ng mas quando o ADH est presente em quantidades mais altas, ele provoca uma potente constrio das arterolas de todo o corpo e, com isso, um aumento da presso arterial. Da que vem o outro nome, de vasopressina (Berne & Levy, 1996; Guyton & Hall, 1997; McArdle, Katch & Katch, 1988). O efeito do exerccio sobre os nveis de ADH intenso, no sentido em que os aumenta drasticamente. Isso acontece como maneira de aumentar a reteno de lquidos, extremamente em dias mais quentes, e a sua liberao seria feita pela sudorese. O mecanismo de atuao deste hormnio seria, basicamente, o seguinte: a) a atividade muscular provoca a transpirao; b) a perda de suor causa perda de plasma sangneo, resultando em hemoconcentrao e osmolalidade aumentada; c) a alta osmolalidade estimula o hipotlamo; d) o hipotlamo estimula a neuro-hipfise; e) a neurohipfise libera ADH; f) o ADH atua nos rins, aumentando a permeabilidade gua dos tbulos coletores renais, levando a uma reabsoro aumentada de gua e g) o volume plasmtico aumenta, e a osmolalidade sangnea diminui (Wilmore & Costill, 1994 ). Oxitocina A oxitocina atua sobre as clulas musculares do tero e das glndulas mamrias, tendo papel importante, embora no fundamental, durante o parto, j que provoca poderosas contraes no tero no final da gestao. Sua funo poderia prolongar-se at a evacuao total da placenta (Berne & Levy, 1996). Alm disso, ela faz com que o leite seja espremido dos alvolos para dentro dos dutos, fazendo com que a criana possa alimentar-se por suco. No se tem conhecimento suficiente a respeito da influncia do

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exerccio sobre a regulao da oxitocina, e nem de motivos para eventuais alteraes (McArdle, Katch & Katch, 1988). TIREIDE A tireide fica localizada na face anterior da regio cervical, no seu tero mdio, prxima traquia, e dividida em dois lobos. Essa glndula pesa aproximadamente 20 g, e sua atuao controlada pela ao do TSH, que j foi abordado anteriormente. Sua funo depende, tambm, da absoro do iodo, elemento qumico essencial na sntese de seus dois hormnios mais importantes: a tiroxina (tambm chamado de T4) e a triiodotironina (T3). Esses dois hormnios so responsveis, respectivamente, por 90% e 10% do dbito total da tireide. Alm desses dois, a tireide produz a chamado T3 reverso, ou rT3. Esses trs funcionam de maneira conjugada. O T4 funciona sobretudo como um pr-hormnio, sendo que a monodeiodinao do anel externo de sua estrutura molecular fornece 75% da produo diria de T3, que o principal hormnio ativo. Alternativamente, a monodeiodinao do anel interno fornece rT3, que biologicamente inativo. A proporo de T4 entre T3 e rT3 regula a disponibilidade do hormnio tireideo ativo. Por essas razes, trataremos dos trs tambm de forma conjunta, referindo-nos a eles com o termo hormnio tireideo (Berne & Levy, 1996; Wilson & Foster, 1988). Alm desses trs hormnios, a tireide fabrica a calcitonina, que tem efeito sobre a regulao do on clcio no corpo. A descoberta desse hormnio remonta dcada de 1960 (Guyton & Hall, 1997) e falaremos a respeito dele separadamente. Portanto, no dele que tratamos quando nos referimos ao hormnio tireideo. Hormnio tireideo Grosso modo, a funo do hormnio tireideo consiste em regular o metabolismo corporal. Ele atua em todos os tecidos do corpo e pode chegar a aumentar a taxa metablica basal em at 100%. Esse hormnio tambm aumenta a sntese protica e, com isso, a sntese de enzimas, aumenta o tamanho e o nmero de mitocndrias na maioria das clulas, aumenta a atividade contrtil do corao, promove a absoro rpida de glicose pelas clulas e, por fim, incrementa a gliclise, a gliconeognese e a mobilizao de lipdios,
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Respostas hormonais ao exerccio.

147 largura. Elas secretam o PTH (parathyroid hormone), hormnio paratireideo ou ainda paratormnio (Guyton & Hall, 1997). Hormnio paratireideo Esse hormnio regula a concentrao plasmtica de clcio e de fosfato. Sua liberao desencadeada por uma baixa nos nveis plasmticos de clcio. Seus efeitos so exercidos em trs rgos-alvo: os ossos, os rins e o intestino (Berne & Levy, 1996; Guyton & Hall, 1997). Nos ossos, o PTH estimula a atividade dos osteoclastos, causando reabsoro ssea, o que causa a liberao de clcio e fosfato para o sangue. Nos rins, o PTH aumenta a reabsoro de clcio e diminui a de fosfato, o que promove a excreo urinria deste ltimo. J no trato gastrointestinal, ele aumenta a absoro de clcio indiretamente, estimulando uma enzima que necessria nesse processo (Berne & Levy, 1996; Guyton & Hall, 1997). A longo prazo, o exerccio causa a formao ssea. Isso resulta primariamente da absoro intestinal aumentada de clcio, junto com uma diminuio de sua excreo pela urina e com nveis aumentados de PTH. Ao contrrio, imobilizao ou repouso completo na cama promove diminuio ssea, j que seus nveis diminuem nesses casos. Este todo o conhecimento que se tem, mesmo que obtido indiretamente, a respeito da relao do exerccio com o PTH, ou seja: a longo prazo, sua produo aumentada, como forma de adaptao do corpo ao exerccio. Neste caso, essa adaptao seria em relao ao fortalecimento sseo (Wilmore & Costill, 1994). SUPRA-RENAIS As glndulas adrenais, ou suprarenais, situam-se sobre os rins e so compostas internamente pela medula adrenal e externamente pelo crtex adrenal. Por terem funes bem diferenciadas, merecem um estudo em separado (Berne & Levy, 1996; Guyton & Hall, 1997). A medula adrenal produz dois hormnios, a epinefrina e a norepinefrina (tambm conhecidos como adrenalina e noradrenalina), que so chamados, em conjunto, de catecolaminas. J o crtex adrenal secreta mais de 30 hormnios esterides diferentes, chamados de corticosterides e essa secreo estimulada pelo ACTH, abordado

aumentando a disponibilidade de cidos graxos livres para oxidao como forma de obteno de energia. O hormnio tireideo tem papel importante na maturao, estimulando a ossificao endocondral, o crescimento linear do osso e a maturao dos centros sseos epifisrios. Alm disso, o T3, especificamente, pode acelerar o crescimento facilitando a sntese e secreo do GH (Berne & Levy, 1996; Guyton & Hall, 1997). Em exerccio, a liberao de TSH, que estimula a liberao de hormnio tireideo, aumenta. No entanto, esse aumento na liberao de hormnio tireideo no acontece imediatamente depois do aumento da liberao de TSH, pois acontece um atraso. Alm disso, durante sesses de exerccio submximas prolongadas, os nveis de T4 permanecem relativamente constantes em aproximadamente 35% a mais do que os nveis de repouso, depois de um pico inicial no comeo do exerccio, e os nveis de T3 tendem a aumentar (Fox & Matthews, 1983; McArdle, Katch & Katch, 1988). Calcitonina Esse hormnio, de maneira geral, tem como funo diminuir a concentrao plasmtica de clcio, funo oposta do hormnio paratireideo, que veremos a seguir. Ele atua principalmente nos ossos e nos rins. Nos ossos, inibindo a atividade absortiva dos osteoclastos, favorecendo a deposio de clcio nos sais de clcio permutveis no osso. Ademais, a calcitonina diminui a formao de novos osteoclastos. Nos rins, a calcitonina aumenta a excreo de clcio pela urina, devido sua ao de diminuir a reabsoro desse on pelos tbulos renais (Berne & Levy, 1996; Fox & Matthews, 1983; Guyton & Hall, 1997; McArdle, Katch & Katch, 1988; McDermott et alii, 1997). Em relao a alteraes na liberao desse hormnio durante o exerccio, no existem, atualmente, estudos suficientes para comprovar nenhuma teoria proposta, ao menos na literatura pesquisada. PARATIREIDES As glndulas paratireides existem normalmente em nmero de quatro no homem e situam-se atrs da glndula tireide. Cada uma delas mede aproximadamente 6 mm de comprimento, 2 mm de espessura e 3 mm de
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148 anteriormente. Esses hormnios so separados em trs grandes grupos: os glicocorticides, os mineralocorticides e os andrognios (Berne & Levy, 1996; Guyton & Hall, 1997; McArdle, Katch & Katch, 1988; Wilson & Foster, 1988). Catecolaminas Da secreo total da medula suprarenal, cerca de 80% de epinefrina e 20% de norepinefrina, embora essas quantidades possam variar em diferentes condies fisiolgicas. As catecolaminas tm efeito similar entre si, e esse efeito quase o mesmo de estmulos provenientes do sistema nervoso simptico, embora, pela natureza dos hormnios, de serem removidos do sangue de maneira mais lenta, tenham um efeito mais duradouro. Inclusive, a secreo desses hormnios regulada pelo prprio sistema nervoso simptico. A norepinefrina at considerada um neurotransmissor, quando liberada pelas terminaes de determinados neurnios do sistema nervoso simptico. A atuao das catecolaminas se d de maneira conjunta, e seus efeitos incluem: a) aumento da taxa de metabolismo; b) aumento da glicogenlise tanto no fgado quanto no msculo que est em exerccio; c) aumento da fora de contrao do corao; d) aumento da liberao de glicose e cidos graxos livres para a corrente sangnea; e) vasodilatao em vasos nos msculos em exerccio e vasoconstrio em vsceras e na pele (especificamente a norepinefrina); f) aumento de presso arterial (idem) e, por fim, g) aumento da respirao (Berne & Levy, 1996; Guyton & Hall, 1997; McArdle, Katch & Katch, 1988). Como poderamos esperar, os nveis de catecolaminas sobem durante o exerccio. A produo de epinefrina aumenta conforme aumenta tambm a intensidade e a magnitude (durao) do exerccio, de forma quase exponencial. A norepinefrina tambm aumenta conforme a durao do exerccio, mas em relao sua intensidade, ela permanece em nveis muito prximos aos basais quando a intensidade de at 75% do VO 2 mx, para, a partir dessa intensidade em diante, aumentar linearmente. Ao final da sesso de exerccio, a epinefrina volta a valores iniciais depois de alguns minutos, mas a norepinefrina pode continuar alta durante vrias horas (Martin, 1996). Os efeitos desses aumentos so evidentes, incluindo principalmente a adequada redistribuio do fluxo sangneo para suprir as

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necessidades dos msculos em atividade, o aumento na fora de contrao cardaca e a mobilizao do substrato como fonte de energia Fox & Matthews, 1983; Martin, 1996; McArdle, Katch & Katch, 1988). Com o treinamento, os nveis de catecolaminas plasmticas de indivduos em exerccio tende a diminuir, sendo que, aps apenas trs semanas, a epinefrina diminui de cerca de 6 ng/ml para aproximadamente 2 ng/ml em um programa de treinamento aerbico, mantendo-se perto desse patamar da em diante. Quanto norepinefrina, seus nveis tambm diminuem, de cerca de 1,8 ng/ml para 1,0 ng/ml aps trs semanas, mas essa diminuio no to evidente (DP = 0,35). Depois das trs semanas, esses nveis no se mantm to constantes quanto os da epinefrina, embora a diminuio de fato acontea (Berne & Levy, 1996; Guyton & Hall, 1997; Martin, 1996; Wilmore & Costill, 1994). Mineralocorticides Como sugere o nome, esses hormnios regulam os sais minerais, o sdio e o potssio nos lquidos extracelulares. O mais importante deles a aldosterona, responsvel por 95% do total de mineralocorticides. O rgo-alvo dela so os rins, sua ao acontece regulando a reabsoro de sdio nos tbulos distais dos rins. Em presena de grandes quantidades de aldosterona, diminuda a excreo de sdio e gua pela urina, e aumentada a de potssio. Ela contribui tambm para o equilbrio homeosttico, regulando as concentraes de potssio srico e o pH, bem como os nveis de K+ e H+, importantssimos para a atividade neuromuscular (Berne & Levy, 1996; Guyton & Hall, 1997; McArdle, Katch & Katch, 1988; Wilmore & Costill, 1994). Durante o exerccio, os nveis plasmticos de aldosterona aumentam progressivamente, chegando a seis vezes mais que os nveis de repouso, como forma de manter os nveis de lquidos corporais e a homeostasia (McArdle, Katch & Katch, 1988; Wilmore & Costill, 1994). A secreo de aldosterona provocada pela angiotensina, um hormnio renal que trabalha conjuntamente com a renina, tambm produzida pelos rins e que estimula a produo de angiotensina. O mecanismo renina-angiotensina estimulado durante o exerccio de maneira que ele entre em ao tambm como forma de manter os
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149 Eritropoietina A EPO atua sobre a medula ssea hematopoitica (vermelha), e como o prprio nome j diz, responsvel pelo estmulo para a produo de eritrcitos, ou glbulos vermelhos. Sua secreo estimulada atravs da hipoxia sangnea (Berne & Levy, 1996). O conhecimento a respeito desse hormnio relativamente novo, e o interesse a respeito dele e sua relao com o exerccio aumentou drasticamente durante a dcada de 80, quando comeou a ser usado como forma de doping para atletas de esportes de resistncia (De Rose, Natali & Rassier, 1996). No foi comprovado o fato de que o exerccio fsico estimula ou inibe a liberao de EPO. No entanto, fato que habitantes de lugares altos, como a Cidade do Mxico (situada a 2.400 metros de altitude), tm um hematcrito mdio mais alto do que os habitantes de cidades, por exemplo, ao nvel do mar. O ar rarefeito de lugares em altitudes elevadas provoca hipoxia, que, por sua vez, causa a liberao de EPO para a produo de mais glbulos vermelhos, para que se consiga um transporte mais eficiente de oxignio. Tambm no notada diferena significativa entre nveis de EPO entre fundistas e velocistas. Como um transporte eficiente de oxignio bastante interessante para atletas de fundo - modalidades em que a sua disponibilidade um fator limitante -, ciclistas europeus e americanos iniciaram o uso desse hormnio de maneira exgena. Isso seria um doping praticamente perfeito, pois no seria detectvel (j que a EPO produzida pelo prprio corpo). Porm, comearam a ocorrer, em virtude disso, casos srios de o hematcrito ficar to alto que o sangue chega a tornar-se viscoso, provocando dezenas de casos de morte sbita por falha no corao (que teve que trabalhar em demasia). Chegou a ser proposto por mdicos e cientistas um hematcrito-limite de 50% como forma de proteger a sade dos atletas, mas muitas pessoas podem ter nveis maiores que esses naturalmente, o que dificulta ainda mais a resoluo desse problema (Arrese & Valdivieso, 1998; De Rose, Natali & Rassier, 1996; McArdle, Katch & Katch, 1988; Pardos, Gallego, Del Rio Maior & Martin, 1998; Wilmore & Costill, 1994).

nveis de lquidos corporais e de aumentar a presso arterial (McArdle, Katch & Katch, 1988; Wilmore & Costill, 1994). Glicocorticides O cortisol o mais importante desses hormnios, tem sua liberao influenciada pelo ACTH. Suas aes compreendem: a) a adaptao ao estresse; b) a manuteno de nveis de glicose adequados mesmo em perodos de jejum; c) o estmulo gliconeognese (especialmente a partir de aminocidos desaminados que vo, atravs da circulao, para o fgado); d) mobilizao de cidos graxos livres, fazendo deles uma fonte de energia mais disponvel; e) diminuio da captao e oxidao de glicose pelos msculos para a obteno de energia, reservando-a para o crebro, num efeito antagnico ao da insulina; f) estmulo ao catabolismo protico para a liberao de aminocidos para serem usados em reparao de tecidos, sntese enzimtica e produo de energia em todas as clulas do corpo, menos no fgado; g) atua como agente antiinflamatrio; h) diminui as reaes imunolgicas, por provocar diminuio no nmero de leuccitos; i) aumenta a vasoconstrio causada pela epinefrina; j) facilita a ao de outros hormnios, especialmente o glucagon e a GH, no processo da gliconeognese (Berne & Levy, 1996; Guyton & Hall, 1997). A resposta do cortisol ao exerccio um pouco complicada de ser diagnosticada. Existe muita variabilidade em relao ao tipo e intensidade do exerccio, nvel de treinamento, estado nutricional e ritmo circadiano. Pode-se dizer, com mais certeza hoje em dia, que os nveis de cortisol aumentam durante o exerccio fsico intenso. Em exerccios moderados, no entanto, h ainda muita controvrsia (Brenner et alii, 1998; McArdle, Katch & Katch, 1988; Wilmore & Costill, 1994), no sendo possvel, por isso, definirmos o papel e alteraes nos nveis de cortisol. RINS Apesar de no serem considerados glndulas, os rins so responsveis pela produo de um hormnio chamado de eritropoietina, ou EPO (alm da aldosterona, cuja funo foi comentada no item sobre mineralocorticides) (Guyton & Hall, 1997).

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150 PNCREAS Localizado posteriormente ao estmago, o pncreas libera secrees excrinas no trato gastrointestinal para contribuir na digesto dos alimentos e tambm endcrinas. Estas ltimas so produtos das clulas situadas nas ilhotas de Langerhans. Os hormnios liberados por essa glndula so extremamente importantes no controle da glicose plasmtica. So eles o glucagon e a insulina, produzidos pelas clulas is tm efeitos mais ou menos antagnicos e trabalham em constante controle um em relao ao outro (Berne & Levy, 1996; Guyton & Hall, 1997). Glucagon Sua principal funo consiste em aumentar a concentrao de glicose no sangue, atravs da glicogenlise e gliconeognese hepticas, por causa disso, ele denominado o antagonista da insulina (McArdle, Katch & Katch, 1988). A sua secreo controlada principalmente pelo nvel de glicose plasmtica do sangue que flui pelo pncreas. Em situaes de jejum ou de exerccio, as clulas o estimuladas, liberando glucagon e imediatamente depois, glicose pelo fgado na corrente sangnea. Alm dele, contribuem para a elevao da glicose at patamares adequados as catecolaminas e o cortisol (Guyton & Hall, 1997). No princpio do exerccio, o glucagon , dentre esses trs, o que tem incremento mais rpido, at o 15o. minuto, e depois tende a estabilizar-se (Fernndez-Pastor et alii, 1992). Ainda assim, o mesmo estudo mostrou que, quanto maior a durao do exerccio, maior a liberao de glucagon, sendo que em exerccios moderados de curta durao, observa-se uma diminuio nos seus nveis plasmticos. Apesar de ser claro que os nveis de glucagon aumentam durante o exerccio, um estudo demonstrou que o treinamento aerbico estimula uma liberao mais contnua e com menos oscilaes do que aquela ocorrida em indivduos no-treinados, mas no se descobriu se essa liberao maior ou menor em um grupo ou em outro (Fernndez-Pastor et alii, 1992), embora os autores (Fox & Matthews, 1983) demonstrem que, aps o treinamento, a liberao de glucagon aps o 10o. minuto de exerccio maior do que antes do treinamento.
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Insulina Com efeitos antagnicos aos do glucagon, as concentraes plasmticas da insulina tambm so inversamente proporcionais s suas. Sempre que a insulinemia for alta, os nveis de glucagon sero baixos, e vice-versa. Sua principal funo , portanto, regular o metabolismo da glicose por todos os tecidos, com exceo do crebro. Seus efeitos decorrem do aumento da velocidade de transporte da glicose para dentro das clulas musculares e do tecido adiposo. Com a captao dessa glicose, se ela no for imediatamente catabolizada como forma de obteno de energia, gera-se glicognio nos msculos e triglicerdios no tecido adiposo. Em resumo, o efeito da insulina hipoglicemiante, ou seja, de baixar a glicemia sangnea. A insulina normalmente liberada em ocasies nas quais existam altos ndices de glicose plasmtica, como acontece aps as refeies. Ela funciona primeiramente reabastecendo as reservas de glicognio nos msculos e no fgado. Depois disso, se os nveis de glicose sangnea ainda forem altos, ela estimula sua captao pelas clulas adiposas e elas a transformam em triglicerdios como forma de armazenar a energia ocupando menos espao (Berne & Levy, 1996; Guyton & Hall, 1997). Como o exerccio estimula a liberao de glucagon, e esse hormnio atua de forma antagnica insulina, esta ltima tem sua liberao diminuda quando existe trabalho muscular, principalmente como forma de tornar a glicose mais disponvel para a atividade. Alm disso, as catecolaminas, cuja concentrao aumentada durante o exerccio, tm a propriedade de baixar os nveis de insulina. A supresso de insulina proporcional intensidade do exerccio, sendo que, em exerccios mais prolongados, existe um aumento progressivo na obteno de energia a partir da mobilizao de triglicerdios, decorrente da baixa observada nos nveis de glicose - que foram sendo degradados - e da ao do glucagon, que aumenta (Deuschle et alii, 1998; FernndezPastor et alii, 1992; McArdle, Katch & Katch, 1988). A secreo de insulina tambm estimulada quando os nveis sangneos de aminocidos so altos, tendo praticamente o mesmo efeito anterior, de glicognese e lipognese, s que a partir de aminocidos desaminados (Fernndez-Pastor et alii, 1992; McArdle, Katch & Katch, 1988). Em relao ao funcionamento da
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151 masculino. Sua produo acontece, na maioria, nos testculos. Suas funes so a espermatognese, o desenvolvimento de caractersticas sexuais secundrias, como a voz grave e os plos corporais. Seus efeitos so associados, em parte, com a reteno de protenas pelos msculos e desenvolvimento da massa muscular, principalmente em atletas submetidos a treinamento de fora. A testosterona responsvel ainda, pelo crescimento da prstata, pela libido e pelo desenvolvimento de glndulas cutneas, responsveis pela acne e pelo odor corporal (Guyton & Hall, 1997; McArdle, Katch & Katch, 1988; Wilmore & Costill, 1994). Sabe-se que o exerccio intenso, como o de velocistas, eleva os nveis de testosterona, como maneira de auxiliar o GH na sntese muscular. Em indivduos destreinados, mesmo o exerccio aerbico moderado contribui para a sua elevao (pois a musculatura desses indivduos muitas vezes no adequada, e o exerccio teria que acarretar hipertrofia mesmo em intensidades mais baixas). No entanto, h muita controvrsia a respeito do treinamento de resistncia, como maratonistas. Sugere-se que o aumento seja pequeno ou inexistente, j que tais atletas necessitam muito menos de aumento de massa muscular, j que seu desempenho limitado por outros fatores, na realidade. Assim como o GH, a testosterona exgena amplamente utilizada como doping ( esterides anabolizantes), como forma de promover o desenvolvimento muscular e a diminuio da gordura tanto em mulheres quanto em homens atletas. Riscos relativos sua utilizao ilcita podem incluir danos e tumores no fgado, decorrentes de hepatite qumica, cardiomiopatia (msculo cardaco doente) e drsticas alteraes de personalidade (Berne & Levy, 1996; McArdle, Katch & Katch, 1988). Estrognios Fazem parte do grupo dos estrognios o estradiol, o estriol e a estrona e os prostagnios, progesterona e 17 hidroxiprogesterona, que so produzidos nos ovrios e so considerados hormnio femininos. Eles so responsveis pela regulao da menstruao e ajustes fisiolgicos que ocorrem durante a gestao. Os estrognios tambm estimulam a deposio de gordura corporal, como forma de preparar o corpo da me para a gravidez, e estimula o desenvolvimento de caractersticas sexuais femininas. Sua regulao relacionada

insulina, a doena diabetes mellitus constitui um problema com o qual devemos ter cuidado. A diabetes mellitus do tipo I, chamada tambm de insulino-dependente, associada com uma deficincia na produo de insulina e ocorre, normalmente, em jovens, sendo responsvel por 10 a 20% dos casos. A do tipo II, ou no-insulinodependente (DMNID), tem incio em idades mais avanadas e representa os 80 a 90% restantes dos casos. Ela constitui-se de uma deficincia nos receptores celulares de exerccio, que induzem o pncreas a secretar cada vez mais insulina, j que a glicose plasmtica no diminui adequadamente, chegando a um ponto em que ele falha e no a produz mais. Em relao ao exerccio, ele pode trazer benefcios e malefcios ao paciente diabtico (Fernndez-Pastor et alii, 1992; Fox & Matthews, 1983; McArdle, Katch & Katch, 1988). Entre os benefcios, o exerccio agudo estimula uma queda substancial nos nveis de glicose, por estimular a sua utilizao pelas clulas musculares. J o exerccio crnico (treinamento) diminui os fatores de risco para doenas cardiovasculares, s quais o paciente est mais propenso, provoca diminuio de peso (tambm um fator de risco), alm de prevenir o incio da ocorrncia de resistncia insulina, fator causador da diabetes mellitus (Borrego, 1998; Fernndez-Pastor et alii, 1992; Fox & Matthews, 1983; McArdle, Katch & Katch, 1988). Tambm existe o risco de cetose cida, quando se inicia uma sesso de exerccio com ndices glicmicos muito altos, devido a um aumento nos nveis de corpos cetnicos causados pela liplise acentuada (Berne & Levy, 1996; Borrego, 1998; Guyton & Hall, 1997; McArdle, Katch & Katch, 1988). GNADAS Os testculos, nos homens, e os ovrios, nas mulheres, so os rgos responsveis pela produo de gametas. Entretanto, eles so tambm glndulas e liberam importantes hormnios relacionados ao desenvolvimento sexual e a funo reprodutiva, que so a testosterona, o estradiol e a progesterona (Berne & Levy, 1996). Testosterona Hormnio presente em quantidades dez vezes superiores em homens do que em mulheres, conhecido como o hormnio
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152 com o FSH e o LH e depende tambm da poca da vida, assim como a testosterona. A secreo deles aumenta com o exerccio, mas no se sabe a funo desse aumento e tambm no existem ainda dados suficientes a respeito das intensidades desses aumentos (Berne & Levy, 1996; Fox & Matthews, 1983; McArdle, Katch & Katch, 1988; Shangold, 1984). CONSIDERAES CONCLUSIVAS Trabalhos como esse, que tem o objetivo de esclarecer, atravs da tcnica de reviso bibliogrfica, um pouco sobre o funcionamento do sistema hormonal e suas adaptaes ao exerccio, podem ter uma importncia bastante grande na rea da educao fsica. Um de seus maiores propsitos

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era demonstrar como o homem um ser bastante adaptvel a diversas das situaes que possa enfrentar. Nesse nosso caso, essas situaes so os exerccios fsicos, que provocam adaptaes tanto quando so praticados de maneira crnica quanto aguda, de modo que o que antes era um dano ao corpo possa ser transformado em estmulo. o princpio da restituio ampliada. Esperamos que este trabalho possa auxiliar na formao do profissional da educao fsica e na sua insero de forma adequada na sociedade, bem como da formao de profissionais de outras reas ligadas sade. Finalmente, no podemos esquecer que a cincia dinmica e suas afirmaes no so dogmas incontestveis, e sim foram feitas para serem questionadas, desde que de modo criterioso e honesto.

ABSTRACT HORMONAL RESPONSES TO EXERCISE The purpose of this study is to gather the results of recent researches on the hormonal responses caused by physical activity on the human body, increasing the knowledge that is registered in exercise physiology textbooks. The method that was used to do it is bibliographic research. The following hormones were studied: human growth hormone, thyreo-stimulating hormone, adrenocorticotrophic hormone, gonadotropins, prolactin, anti-diuretic hormone, ocitocin, thyreoid hormones, calcitonin, parathyreoid hormone, catecolamins, mineralocorticoids, glycocorticoids, erythropoietin, glucagon, insulin, testosterone and estrogens. The study concludes that physical activity promotes changes in the rates of production and secretion in almost all of these hormones. UNITERMS: Hormones; Endocrinology; Exercise.

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Recebido para publicao em: 09 out. 2000 Revisado em: 26 nov. 2001 Aceito em: 17 dez. 2001

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