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PREFACIO La fisiologa es una rama de la biologa cuyo propsito es analizar los procesos funcionales de los seres vivos.

Es una ciencia integradora por naturaleza, ya que rene los conocimientos embriolgicos, histolgicos, anatmicos y bioqumicos para explicar los complejos mecanismos que sustentan el funcionamiento de un organismo vivo. Dicho funcionamiento guarda estrecha vinculacin con fenmenos fsicos y qumicos que rigen las leyes de la naturaleza. El estudio de ciertas propiedades tanto fsicas como qumicas de la materia, aplicadas a los seres vivos como sistemas funcionales constituye el objetivo central de la asignatura de fisicoqumica (rea de fisiologa), de la carrera de Medicina Veterinaria y Zootecnia en la Facultad de Estudios Superiores-Cuautitlan, UNAM. Este texto es solo una herramienta cuyo objetivo es apoyar el desarrollo del curso de la mencionada asignatura. Por tal motivo, su contenido se apega en sentido estricto al programa de estudios correspondiente. La informacin que contiene esta obra en cada una de sus unidades temticas se sustenta en informacin cientfica obtenida y seleccionada de diferentes fuentes especializadas en el rea y que se relacionan al final en el captulo respectivo. La extensin y profundidad de los temas aqu tratados, se limitan a los alcances programticos de la citada asignatura, respetando el contenido de aquellas con las que tiene establecida su seriacin. La obra abarca diez captulos ordenados de acuerdo a la secuencia temtica del programa de estudios referido, con el fin de que su consulta facilite al estudiante de la materia identificar la informacin de acuerdo al grado de avance de su curso terico y prctico. En el captulo 1 se abordan los conceptos bsicos sobre la estructura de la materia; las propiedades de los tomos, molculas e istopos. Las caractersticas de los constituyentes de la materia biolgica; protenas, carbohidratos, grasas, vitaminas, minerales y enzimas, resaltando la importancia que estos tienen en la arquitectura de los tejidos, as como en los procesos funcionales de los mamferos. En el captulo 2 se analizan los principios de la bioenergtica, las etapas del metabolismo y los procesos metablicos involucrados en la biosntesis de ATP (trifosfato de adenosina); el energtico universal de los seres vivos. El captulo 3 abarca el estudio de las propiedades fisicoqumicas de los gases y la aplicacin de stas en los procesos respiratorios de los mamferos, as como en el transporte sanguneo del oxgeno y el bixido de carbono. En los captulos 4, 5 y 6 se analiza la importancia del agua como principal constituyente de los organismos vivos; las propiedades de la fase lquida, as como de las disoluciones; que permitirn al estudiante comprender la importancia y funciones del estado lquido en los sistemas biolgicos. El captulo 7 estudia la estructura y naturaleza qumica de la membrana plasmtica, sus propiedades funcionales y algunos de los fenmenos de transporte de sustancias a travs de la misma; como es el caso de la difusin simple, la dilisis, smosis, difusin facilitada y el transporte activo.

En el captulo 8 se analizan las propiedades de los electrolitos, su distribucin en el organismo y la importancia que estos tienen en los sistemas biolgicos. El captulo 9 aborda el concepto del pH fisiolgico, y los mecanismos involucrados en la regulacin del equilibrio cido bsico en los mamferos. Finalmente en el captulo 10 se estudian las propiedades del estado coloidal y la importancia que este tiene en las propiedades fisiolgicas del citoplasma. Cabe sealar que al final de cada captulo se localiza un resumen de la informacin tratada; un glosario de los trminos empleados; as como una gua de autoevaluacin con el propsito de que el lector pueda valorar y reforzar los conocimientos adquiridos. Finalmente deseo expresar el firme propsito para mejorar y mantener actualizada esta obra, por lo que agradecer en todo lo que vale a los estudiantes y acadmicos sus crticas y sugerencias.

Marco A. Fajardo Romn

CONTENIDO Captulo 1.- Materia. Estructura de la materia tomos Molculas Estados de la materia Istopos Estructura de la materia biolgica Protenas Carbohidratos Lpidos Vitaminas Sales minerales Enzimas Resumen de la unidad Glosario. Gua de autoevaluacin Captulo 2.- Bioenergtica. Principios de la termodinmica Energa libre Metabolismo; anabolismo y catabolismo Estructura y funcin de la mitocondria Fosforilacin oxidativa Estructura qumica del ATP Resumen de la unidad Glosario Gua de autoevaluacin 3.- Propiedades de los gases y procesos respiratorios en los mamferos. Propiedades de los gases Leyes del estado gaseoso Respiracin Intercambios gaseosos a nivel pulmonar Intercambios gaseosos a nivel tisular Transporte sanguneo de oxgeno Transporte sanguneo de bixido de carbono Resumen de la unidad Glosario Gua de autoevaluacin 4.- El agua, principal constituyente del organismo vivo. Propiedades fisicoqumicas del agua Funciones del agua Metabolismo del agua Pgina 6 11 11. 17. 19. 20. 26. 28. 30. 31. 33. 38. 40. 45. 47. 49. 53 53. 55. 56. 60. 62. 65. 65. 67. 67. 68 68. 70. 76. 77. 80. 81. 81. 82. 84. 84. 88 88. 91. 93. 3

Resumen de la unidad Glosario Gua de autoevaluacin 5.- Propiedades de la fase lquida. Tensin superficial Adsorcin Viscosidad Resumen de la unidad Glosario Gua de autoevaluacin 6.- Propiedades generales de la disoluciones. Conceptos de disolucin, disperso y dispersante Clasificacin de las disoluciones Terminologa de las disoluciones Expresin de la concentracin de las disoluciones Propiedades coligativas de las disoluciones Resumen de la unidad Glosario Gua de autoevaluacin

93. 94. 94. 96 96. 101. 101. 105 106. 107. 108 108 109. 111. 117. 120. 121. 122. 122.

7.- Fenmenos de intercambio a travs de la membrana celular..123 Concepto de permeabilidad 123. Estructura de la membrana celular 125. Fenmenos de transporte a travs de la membrana celular 127 Fenmenos de transporte pasivo 129. Transporte activo 133. Resumen de la unidad 136. Glosario 138. Gua de autoevaluacin 139. 8.- Disociacin electroltica. Fenmeno de electrolisis Clasificacin de los electrolitos Distribucin y funciones de los electrolitos en el organismo Resumen de la unidad Glosario Gua de autoevaluacin 9.- Equilibrio cido-bsico. Conceptos de cido y base Producto inico del agua Concepto de pH Regulacin del equilibrio cido-bsico Resumen de la unidad Glosario .142 142. 146. 148. 149. 150. 151. .153 153. 155. 156. 160. 164. 166. 4

Gua de autoevaluacin 10.- Estado coloidal. Propiedades de los coloides Coloides hidroflicos e hidrfobos Estabilidad de las disoluciones coloidales Coacervados Fenmeno de imbibicin Fenmeno de gelificacin Resumen de la unidad Glosario Gua de autoevaluacin Respuestas de las guas de autoevaluacin. Bibliografa.

166. .168 168. 173. 175. 175. 176. 177. 178. 179. 180. .182 187

CAPTULO 1. MATERIA. Conceptos clave: tomo, molcula, enlaces inicos y covalentes, istopo, radiacin, protenas, carbohidratos, gluclisis, glucogenlisis, gluconeognesis, hormona, lpido, vitamina, mineral, enzima, sustrato, sitio alostrico. Introduccin. Los primeros grupos humanos que poblaron nuestro planeta , ante las constantes manifestaciones de la naturaleza en la que estaban inmersos, tales como la lluvia, los relmpagos, el fuego, los cambios climticos, la actividad volcnica y el an ms asombroso fenmeno del surgimiento de vida tanto de plantas como de animales, quiz llegaron a preguntarse cul era la razn de tales acontecimientos naturales. Con el devenir del tiempo que condujo al desarrollo social de la humanidad y con ello al florecimiento de culturas milenarias en frica y Asia, como lo fueron la egipcia y la mesopotmica; habran de surgir en la poca los primeros planteamientos acerca de uno de los mayores y fascinantes misterios que entraa la vida en la tierra: cul fue su origen? porqu surgi? Se atribuye a los antiguos griegos la creacin de las teoras de la generacin espontnea como una explicacin acerca del origen de la vida, teoras impregnadas de mltiples interpretaciones msticas y de un carcter eminentemente idealista, que por cierto, con algunas aportaciones poco afortunadas con el transcurrir del tiempo, estuvieron vigentes durante muchos siglos. Uno de los precursores destacados de la teora de la generacin espontnea en la Grecia antigua fue el filsofo Platn, para quin las manifestaciones de la vida estaban regidas por la intervencin de diversas deidades. Con cierta oposicin coterrneos de su poca simpatizantes de las corrientes materialistas del pensamiento, dieron poca importancia a la intervencin de los dioses, y si bien aceptaron a la generacin espontnea, la interpretaron como resultado de la interaccin de la materia con fenmenos naturales como el calor del Sol. Para Epicuro y sus discpulos la vida era resultado de los efectos de la lluvia y del sol. Aristteles, discpulo de Platn, cuyas valiosas aportaciones a la biologa son innegables tambin sostuvo la generacin espontnea de insectos, gusanos y de otras especies a partir de condiciones naturales como la humedad de los suelos, el sudor, el roco y el agua de los mares. Aristteles pens que la materia inerte era animada por un fuerza sobrenatural a la que bautiz con el nombre de entelequia. La filosofa aristotlica tuvo una enorme influencia en su poca y con el paso del tiempo, ya que a pesar de los trabajos de Francisco Redi quin en 1668 demostr que los gusanos que infestaban la carne surgan de huevecillos de moscas depositados previamente en la misma carne, y de Lzaro Spallanzani quin comprob que los medios nutritivos llegaban a contaminarse por un esterilizacin insuficiente; la generacin espontnea como fuente de vida habra de permanecer inclume durante muchos lustros ms. 6

En efecto la teora de la generacin espontnea cont con muchos simpatizantes que a travs de los aos intentaron demostrarla infructuosamente. No fue sino hasta la segunda mitad del siglo XIX que comenzara a derrumbarse gracias a los trabajos del bioqumico francs Luis Pasteur. Pasteur postul la existencia de microorganismos en el aire y la sensibilidad de stos al calor. Empeado en esta lnea de investigacin, lleg a emplear matraces de cuello de cisne en los que deposit medios nutritivos hirvindolos hasta lograr su esterilizacin. Al enfriarse si bien el aire estaba en contacto con dichos medios los microorganismos no los contaminaban debido a que quedaban atrapados en los cuellos de los matraces. Cuando dichos cuellos se rompan intencionalmente era posible observar la rpida contaminacin de los medios nutritivos. Por estos trabajos Luis Pasteur recibi en 1862 el premio instaurado por la Academia de Ciencias de Francia precisamente para otorgarlo a quin demostrara fehacientemente la validez o el equvoco de la teora de la generacin espontnea. Tal y como lo refiri Pasteur, que su experimento haba asestado un golpe mortal a la doctrina de la generacin espontnea, sus valiosas y trascendentales aportaciones, a su vez, no dieron luz respecto al origen de la vida. Sin embargo haban aparecido valiosas aportaciones sobre el particular. En 1859 el naturista ingls Charles Darwin precursor de la doctrina evolucionista, public su valiosa obra titulada El origen de las especies por medio de la seleccin natural. Para Darwin las especies no eran inmutables, por el contrario cambiaban constantemente. Por otra parte, el terico socialista alemn Federico Engels, sostuvo en su obra Dialctica de la naturaleza (1873-1883), que la vida era resultado de los propios procesos de evolucin de la naturaleza. Sin embargo su obra no sera conocida hasta el ao de 1925. En la encrucijada acerca del origen de la vida los planteamientos ms trascendentales en los primeros lustros del siglo XX, seguramente deben atribuirse al bioqumico sovitico Alejandro I. Oparin, autor del libro titulado El origen de la vida, publicado en 1924. En dicha obra su autor sostuvo la hiptesis de que la vida tuvo su origen en la materia inerte primigenia de la tierra, la cual por el efecto de fenmenos naturales encontr las condiciones favorables para desencadenar su proceso evolutivo. De acuerdo a los planteamientos Oparin, en sus albores la tierra careca de una atmsfera con oxgeno libre, estaba compuesta de hidrgeno, metano y amoniaco, los que pudieron reaccionar entre s debido a los efectos de la energa solar, de la actividad elctrica de la atmsfera y de las fuentes de calor emanadas de la actividad volcnica, dando origen a compuestos de mayor complejidad qumica, los que a su vez al disolverse en al agua de los lagos y mares primitivos dieron evolutivamente origen a las formas ms simples de vida. Debieron transcurrir casi cuatro dcadas para que la teora de Oparin comenzara a cimentarse gracias a los trabajos de Stanley L. Miller y de Harold C. Urey, quienes en 1953 lograron simular en condiciones de laboratorio la posible composicin de la atmsfera secundaria de la tierra obteniendo como resultado la formacin abitica de molculas orgnicas entre las cuales destacaron asombrosamente los aminocidos cido asprtico, alanina, glicina y cido glutmico, qu como sabemos, junto con otros son constituyentes de las protenas que conforman la 7

estructura de los seres vivos como las membranas celulares, el citoesqueleto, los receptores celulares, las enzimas y diversas hormonas, entre muchas otras. La evidencia cientfica acumulada durante muchos aos aunada al dinmico desarrollo cientfico y tecnolgico que caracteriz a la segunda mitad del siglo XX, han permitido dilucidar que la vida como hoy la conocemos, es resultado de un proceso evolutivo que consumi miles de millones de aos y que tuvo origen en el propio nacimiento del universo y en los procesos evolutivos inherentes al mismo. El hidrgeno, oxgeno, carbono y nitrgeno, elementos que constituyen en un 96% la materia biolgica y que junto con otros brindan a sta tanto sus propiedades fsicas como qumicas, estn tambin presentes en la materia del universo. El 93% de la materia del universo est conformada por hidrgeno, y en su origen el universo estuvo compuesto predominantemente por dicho elemento y por pequeas cantidades de deuterio, helio y litio. Una coincidencia resulta asombrosa, el cuerpo humano est compuesto por hidrgeno (63%), oxgeno (24%), carbono (8.5%) y nitrgeno (1.5%) aproximadamente, adems de una pequea proporcin de otros elementos como el calcio, sodio, potasio, cloro, cobre, zinc, yodo, molibdeno, cobalto, flor, hierro, magnesio, azufre, fsforo y selenio. Cebe preguntarse Cmo se originaron los elementos que conforman la materia viva? la respuesta a esta interrogante la podemos encontrar en el origen, la estructura y proceso evolutivo de las estrellas. Sin pretender adentrarnos en la teora acerca del origen del universo (el big-bang)), en el fascinante mundo de las estrellas y en la evolucin qumica del universo, es preciso recordar que las estrellas se definen como cuerpos celestes que emiten luz propia y que resultan del colapso gravitacional de materia compuesta por inmensas nubes de hidrgeno y de polvo csmico. Las estrellas se comportan como mquinas termonucleares y en el caso de nuestra estrella el Sol, debido a las altsimas temperaturas que alcanza en su interior ocurre un proceso de fusin de tomos de hidrgeno para producir helio. Al cabo de varios miles de millones de aos dicha fusin generar el agotamiento del hidrgeno y la acumulacin de helio provocando con ello el enfriamiento del Sol y la reduccin de su tamao. La contraccin gravitacional de un gas implica un incremento de su temperatura, de tal forma que el Sol al reducir su tamao experimentar un notable incremento de la temperatura que provocar la fusin de los tomos de helio acumulados para producir carbn. Estos procesos son acompaados de corrientes de conveccin que conducen los elementos formados en el ncleo hacia las regiones externas de la estrella. Finalmente nuestra estrella se apagar y con ello la vida en la tierra. El comportamiento evolutivo de estrellas mucho ms masivas que el Sol guarda notables diferencias. Cuando la estrella masiva llega a formar carbn se enfra y sufre un nuevo colapso, pero debido a su gran masa ejerce una enorme presin sobre su ncleo el que experimenta un incremento enorme de temperatura lo que favorece nuevas reacciones termonucleares que permiten la formacin de elementos ms complejos hasta formar hierro el cual se acumula en el ncleo de la estrella masiva. Cuando sta alcanza tal estado evolutivo no es posible que las reacciones termonucleares prosigan para formar elementos ms pesados, ya que para ello no se libera energa sino que se absorbe. Por tal motivo el centro de la 8

estrella masiva se enfra progresivamente y sufre un nuevo colapso que resultar fatal para su existencia. La contraccin provoca un incremento fenomenal de la temperatura y de la densidad que genera que los ncleos atmicos se toquen unos con otros impidiendo que el colapso continu , bajo estas condiciones la estrella masiva explota emanando al espacio los elementos qumicos formados en su interior. Este es el comportamiento de las llamadas supernovas. Las altsimas temperaturas durante el colapso y la explosin de una supernova generan la ruptura de ncleos atmicos cuyos protones y neutrones liberados reaccionan con otros ncleos para formar elementos ms pesados que el hierro hasta llegar al uranio. La muerte de una estrella masiva enriquece de elementos qumicos las nubes de hidrgeno que conforman el universo. En efecto, gracias a los avances cientficos y tecnolgicos sabemos que el material interestelar est conformado por una diversidad de molculas tales como: monxido de carbono, agua, amoniaco, etanol, acetaldehdo, cido sulfhdrico, dixido de azufre, monxido de silicio, entre otras. Por lo tanto un paso crucial en el proceso evolutivo para dar paso a la vida lo constituy la formacin abitica de compuestos orgnicos. A partir de la formacin de la tierra, las altas temperaturas que prevalecan en ella constituyeron un medio demasiado hostil para que las molculas orgnicas existentes que procedieron del material interestelar pudieran prevalecer. As mismo la atmsfera primitiva del planeta compuesta por hidrgeno y helio fue disipada por el bombardeo de partculas que invadan el planeta procedentes del viento solar. Se estima que bajo estas condiciones la tierra fue un planeta carente de atmsfera. La atmsfera secundaria de la tierra llegara a formarse gracias a la emanacin de gases provenientes de las entraas de la tierra y que difundieron a travs de grietas superficiales para formar compuestos como el metano (CH4), el amoniaco (NH3) y el cido cianhdrico (HCN) por el efecto de fuentes energticas provenientes de la radiacin solar y del propio calor emanado de la actividad volcnica. La composicin de dicha atmsfera estaba sustentada en hidrgeno y helio, no exista oxgeno por lo que el medio era predominantemente reductor. Sin embargo llegaran a generarse condiciones ms favorables que permitiran a partir de molculas simples la formacin de molculas de mayor complejidad;. dichas condiciones fueron el enfriamiento progresivo del planeta y la presencia de fuentes energticas tales como la radiacin solar, los rayos csmicos que impactaban el planeta, la radiactividad derivada del decaimiento de istopos y el calor proveniente de la actividad volcnica. As la formacin abitica de molculas simples dara paso a reacciones para formar molculas ms complejas como los nucletidos, lpidos y pptidos mediante la generacin de enlaces covalentes. Tales compuestos con el tiempo llegaron a formar polmeros a travs de reacciones de condensacin. Las clulas primigenias pudieron formarse a partir de diminutos sistemas conformados por gotas microscpicas de agua que disolvan a los polmeros y a muchas otras sustancias orgnicas. El intercambio de materia y energa de dichos sistemas con el medio ambiente posiblemente favoreci la formacin de molculas an ms complejas en su interior. Algunos modelos propuestos como los 9

antecesores de las primeras clulas han sido los coacervados y las microesfrulas proteicas. Por su parte las primeras membranas bien pudieron formarse a partir de molculas de protenas, de lpidos y de carbohidratos organizadas de tal manera que conformaron una estructura alrededor de los referidos sistemas. Las molculas ms complejas a partir de las cuales surgira la vida debieron tener una propiedad fundamental: replicarse a s mismas, tal es el caso de los cidos nucleicos. En 1980 Sid Altman y Tom Cech pudieron demostrar que el cido ribonucleico (ARN) era capaz de catalizar la polimerizacin de nucletidos. Se estima que el ARN en los orgenes de la vida fue la molcula predominante, y que gracias al proceso evolutivo fue reemplazado por el cido desoxirribonucleico (DNA) como el material gentico que rige los procesos metablicos y hereditarios de las clulas como hoy los conocemos. No olvidemos que las diferencias bsicas de ambos cidos son el tipo de azcar (ribosa en el ARN o desoxirribosa en el DNA) y una base nitrogenada (uracilo en el ARN o timina en el DNA). Se presume que la primera clula surgi de la envoltura de ARN de replicacin propia en una membrana compuesta de fosfolpidos y algunas protenas. La evolucin metablica sera tambin un proceso clave en el surgimiento de la vida. Sabemos que el ATP constituye la moneda de cambio energtico universal, para llegar a este nivel metablico ocurrieron procesos previos tales como la evolucin de la gliclisis, la aparicin de la fotosntesis y finalmente el metabolismo oxidativo. Hemos mencionado que la atmsfera secundaria de la tierra careca de oxgeno por lo que escisin de molculas para obtener energa por organismos anaerobios implic la gliclisis anaerbica en la que la glucosa es transformada en cido lctico con la produccin de dos molculas de ATP. Este proceso es de bajo rendimiento desde el punto de vista energtico. La aparicin evolutiva de organismos fotosintticos ocurri hace tres mil millones de aos aproximadamente y con ello se generara un profundo cambio en la composicin de la atmsfera terrestre. En efecto la actividad de los organismos fotosintticos capaces de emplear el CO2 y de liberar oxgeno al medio ambiente permiti que este elemento se fuera acumulando gradualmente en la atmsfera cambiando su naturaleza inicialmente reductora a oxidativa. lo que seguramente determin la evolucin de organismos capaces de desarrollar un metabolismo coherente con las nuevas condiciones atmosfricas. Finalmente cabe preguntarse cuanto tiempo se consumi para que la formacin abitica de molculas simples y su posterior polimerizacin dieran origen a macromolculas que antecedieron a las formas ms simples de vida. Se estima que la tierra se origin hace 4500 millones de aos aproximadamente, 700 millones de aos despus apareci la primera forma de vida como una clula procaritica. Las primeras clulas procariticas requirieron de 800 millones de aos para dar origen a las primeras clulas eucariticas unicelulares, mismas que 1300 millones de aos despus evolucionaron para dar origen a organismos eucariticos multicelulares.

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Estructura de la materia. La materia ha sido definida como todo aquello que ocupa un lugar en el espacio; es la sustancia fsica que conforma todos los materiales, y posee las propiedades de inercia y gravedad. Sabemos que la materia puede transformarse en energa y viceversa, es decir podemos considerar a la materia como un tipo de energa empaquetada, sin embargo con fines didcticos en este texto consideraremos apartadamente ambos conceptos. La materia ordinaria consta de tomos y molculas, y sus propiedades dependen en todo momento de las mltiples interacciones que ocurren entre los diferentes tomos y molculas que la conforman. tomos. Los tomos constituyen los bloques estructurales de la materia y se definen como las unidades ms pequeas de un elemento que pueden participar en una reaccin qumica. El tamao de los tomos es extraordinariamente pequeo, una gota de agua contiene ms de mil trillones de tomos, por lo que su dimensin se expresa en unidades ngstrom (), esta es igual a una diezmillonsima de milmetro. El hidrgeno que es el ms pequeo de los tomos conocidos es una esfera que tiene aproximadamente 1 de dimetro. No obstante que la palabra tomo significa no divisible, estos diminutos bloques estn formados por partculas elementales: los protones, neutrones y electrones, los cuales se diferencian en razn de su masa y carga elctrica. El electrn tiene una carga elctrica negativa y casi carece de masa: 0,000549 uam. El protn posee una carga positiva y una pequea masa de 1,0074 uam, en tanto que el neutrn de masa 1,0086 carece de carga elctrica. Los protones y neutrones se ubican en una regin central constituyendo el ncleo atmico y estn unidos por fuerzas nucleares. El estudio de estas fuerzas ha sido posible a travs del bombardeo de neutrones y protones con partculas de alto contenido energtico. Este procedimiento ideado por los cientficos ha revelado la existencia de ms de 200 partculas elementales, que constituyen fragmentos de materia extraordinariamente pequeos, los cuales existen durante un tiempo menor a una cienmillonsima de segundo. La revelacin de este submundo atmico tuvo origen en el conocimiento de los rayos csmicos formados por partculas con carga energtica que bombardean constantemente a nuestro planeta desde el espacio exterior e inclusive llegan a penetrar la corteza terrestre. Cuando los rayos csmicos chocan con los ncleos pueden crearse nuevas partculas. Algunas de las partculas subatmicas que ahora se conocen son las siguientes: Muon.- Es un electrn pesado con carga positiva o negativa. Su peso es unas doscientas veces mayor que el de un electrn. Pion.- Esencialmente partcula de intercambio, unen a protones y neutrones, es unas doscientas setenta veces ms pesado que un electrn y puede tener carga elctrica positiva, negativa o ser neutro. Hadrones.- Abarcan al neutrn, protn, hiperones y mesones. Estn sometidos a la fuerza nuclear fuerte y al electromagnetismo. 11

Leptones.- Comprenden las partculas tau, muon, neutrinos y electrn. Estn relacionados con la fuerza nuclear y electromagnetismo dbiles. Basones.- Son el fotn relacionado con la transmisin de la fuerza electromagntica; partculas w y z portadoras de la fuerza nuclear dbil; y el gravitn partcula hipottica portadora de la gravitacin. Es importante sealar, que la fsica moderna acepta la existencia de antimateria, es decir, por cada partcula existe una antipartcula con la misma masa y cuya carga u otra propiedad electromagntica, tiene signo opuesto al de la partcula correspondiente. Por ejemplo, la antipartcula del electrn es el positrn; del protn es el antiprotn y del neutrn es el antineutrn. Las partculas y antipartculas se aniquilan mutuamente cuando chocan liberando energa. En el ao de 1964, dos cientficos Murray Gellman y George Zwieg propusieron que las partculas hasta entonces conocidas como hadrones eran resultado de la interaccin de partculas fundamentales a las que Gellman bautiz como quarks, cuyas interacciones son transmitidas por otra especie de partculas denominadas gluones. El trmino quarks no tiene significado alguno, fue extrado de la novela de James Joyce: Finnegans`s Wake en la que se cita la frase Three quarks for Muster Mark . Se conocen seis tipos (sabores) de quarks que suelen agruparse en tres pares: up-down (arriba-abajo), charm-strange (encanto-extrao) y top-bottom (cimafondo). El sabor permite matizar las diferencias entre los quarks, y cada sabor corresponde en realidad a cuatro quarks; un par y su antipar correspondiente. Los antiquarks se denominan , d, c, s, t y b . Las propiedades de los quarks y antiquarks se resumen en la tabla 1. La designacin de los quarks up y down obedece a que son los quarks ms ligeros conocidos. El trmino strange fue empleado con el propsito de matizar la extraamente larga vida de la partcula K; en la que por vez primera se detect dicho tipo de quark. El quark charm fue descubierto en el ao de 1974, en tanto que tres aos ms tarde se descubri el quark botton que originalmente fue designado truth (verdad). El ltimo quark descubierto en 1995 fue el top que tambin tuvo la designacin de beauty (belleza). Cabe destacar que una de las caractersticas fundamentales y asombrosas de los quarks es que poseen carga elctrica fraccionaria cuyos valores de acuerdo a la tabla antes referida son +2/3 y -1/3 lo que los diferencia notablemente de la carga 1 que posee el electrn y de la carga +1 que tiene el protn. Adems los quarks transportan otro tipo de carga que para diferenciarla de las cargas elctricas positiva y negativa se denominan convencionalmente cargas de color. Los quarks y la formacin de hadrones. Los quarks verdaderas partculas fundamentales no existen aislados; siempre estn asociados entre ellos formando otras partculas denominadas hadrones, las cuales conforman uno de los ladrillos esenciales de la materia del universo. Los hadrones participan en las cuatro interacciones entre partculas y son las nicas partculas que exhiben la llamada interaccin fuerte.

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Tipo u anti u d anti d s anti s c anti c b anti b t anti t

Masa (mev/c2) 5 10 250 1.500 4.800 30.000

Carga elctrica 2/3 -2/3 -1/3 1/3 -1/3 1/3 2/3 -2/3 -1/3 1/3 2/3 -2/3

espin (unidades h/2) 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2

Nmero barinico 1/3 -1/3 1/3 -1/3 1/3 -1/3 1/3 -1/3 1/3 -1/3 1/3 -1/3

Tabla 1. Caractersticas de los quarks y antiquarks.

Individualmente los quarks poseen cargas de color pero al constituir hadrones stos resultan neutros y su carga corresponde a un nmero entero. Se conocen dos clases de hadrones: los bariones y los mesones (partculas ms ligeras e inestables que las primeras). Los bariones estn conformados por tres quarks, en tanto que los mesones los conforman un par quark y antiquark. Son bariones el neutrn y el protn (bariones ms ligeros) y los hiperones (inestables y ms pesados que los primeros), entre otras partculas como sigma, omega y lambda. El neutrn esta conformado por tres quarks: d, d y u , en tanto que el protn lo conforman los quarks u, u y d. En virtud de las cargas elctricas fraccionarias de los quarks, la carga elctrica del neutrn es 0, es decir d -1/3 y u +2/3 (-1/3, -1/3 +2/3). Por su parte las cargas fraccionarias de los quarks que constituyen el protn u +2/3 y d -1/3 generan que la partcula tenga una carga +1 (+2/3, +2/3 -1/3). Los gluones. Los gluones (trmino derivado del ingls glue, pegamento) son partculas fundamentales que mantienen unidos a los quarks y son responsables de la llamada fuerza nuclear fuerte. gluones y quarks son partculas con la carga elctrica denominada color antes referida. Las partculas con carga de color intercambian gluones en las interacciones fuertes, de la misma manera que las partculas elctricamente cargas interactan intercambiando fotones. Cuando las partculas intercambian gluones quedan fuertemente pegadas entre s. Los quarks cercanos entre si intercambian rpidamente gluones originando una fuerza de color muy intensa que mantiene unidos los quarks. 13

Las cargas de color. Son conocidas tres cargas de color existiendo sus correspondientes tres cargas de anticolor. El constante intercambio de cargas de color que manifiestan los quarks, implica el intercambio de gluones con otros quarks. Las cargas de color denominadas as convencionalmente son rojo, verde y azul (nada tienen que ver con los colores del espectro) y las tres cargas de anticolor correspondientes son antirrojo, antiverde y antiazul. Cada quarks posee una de las tres cargas de color, por tanto existen en este sentido tres colores de quarks: rojos, verdes y azules. Por su parte los gluones transportan cargas de color en par, es decir coloranticolor, siendo vlido el color diferente, por ejemplo gluones rojo/antiazul. Matizando, cada gluon transporta una posible combinacin color/anticolor. Como lo sealamos anteriormente, los quarks no existen individualmente sino conformando hadrones que son partculas de color neutro; dicho de otra manera las partculas con carga de color no se encuentran individualmente. Cuando un quark emite o acepta un gluon el color de dicho quark cambia de tal manera que se conserva la carga de color. Para comprender este fenmeno consideremos el siguiente ejemplo: imaginemos que un quark rojo se transforma en un quark azul emitiendo un gluon rojo/antiazul, en este proceso el color neto sigue siendo rojo como lo ilustramos en el siguiente esquema.
Se transforma en unquark azul
quark rojo emitiendo Gluon rojo/antiazul azul/antiazul se nulifican prevalece todo rojo

Dentro de un hadrn los quarks emiten y absorben gluones frecuentemente de tal manera que es imposible observar el color de un quark individualmente. Insistimos los quarks no existen individualmente debido a que tienen que mantener un campo de fuerza de color con otros quarks. Las fuerzas fundamentales. Las partculas de fuerza se denominan bosones intermediarios debido a que son las partculas que funcionan como intermediarias de las cuatro fuerzas fundamentales, a saber: gravedad, electromagntica, nuclear dbil y nuclear fuerte. La fuerza de gravedad es mediada por una partcula denomina gravitn, es una fuerza responsable de la atraccin universal entre los cuerpos como galaxias, planetas, estrellas, etc., regulando sus movimientos. Es una fuerza dbil y su alcance es infinito. 14

La fuerza electromagntica implica conjuntamente a la fuerza elctrica y a la fuerza magntica como una expresin del mismo fenmeno. Es manifiesta solamente en partculas con carga elctrica y en el fotn; el cual es responsable de la interaccin. Esta fuerza est involucrada en las transformaciones tanto fsicas como qumicas de tomos y molculas. Es mucho ms intensa que la fuerza gravitatoria, tiene dos sentidos: positivo y negativo y su alcance es infinito. La fuerza nuclear dbil es resultado de la intermediacin de partculas denominadas Z, y los W+ y W- . Est involucrada en el decaimiento beta de los neutrones. Los neutrinos son sensibles nicamente a este tipo de fuerza. La intensidad de la fuerza nuclear dbil es menor que la fuerza electromagntica. La interaccin fuerte es debida a los gluones que mantienen unidos a los componentes del ncleo atmico protones y neutrones, es una fuerza ms intensa que la electromagntica. Su alcance es del orden de las dimensiones nucleares. El electrn. Los tomos como referimos anteriormente estn constituidos por un ncleo central conformado por protones y neutrones y por una envoltura electrnica alrededor del ncleo. En ste se localiza la carga elctrica positiva del tomo, en tanto que la envoltura electrnica posee la carga elctrica negativa. En un tomo neutro el nmero de protones y de electrones es el mismo y por tanto las cargas positivas y negativas tambin son iguales. Debido a que los protones y electrones poseen cargas elctricas diferentes es de suponer que existe una fuerza de atraccin entre ambas partculas, la cual se expresa mediante la Ley de Coulomb, de cuya frmula se deduce que la fuerza que ejerce el ncleo sobre un electrn es proporcional a la carga del ncleo e inversamente proporcional al cuadrado de la distancia que los separa, de tal manera que los electrones ms cercanos al ncleo son atrados con una fuerza mayor que aquellos que se ubican ms externamente. Cabe sealar que el dimetro del ncleo es unas diez mil veces menor que el del tomo por tanto paradjicamente existe un gran vaco en la materia. Las reacciones de estabilizacin del ncleo implican la intertransformacin de protones y neutrones. De esta manera un neutrn puede disociarse emitiendo un electrn y por tanto transformarse en un protn. Un protn puede captar un electrn dando origen a un neutrn. En caso excepcional un protn emite un positrn transformndose en un neutrn. Los electrones giran alrededor del ncleo siguiendo complejas trayectorias, la probabilidad de encontrar un electrn en una determinada regin del espacio alrededor del ncleo est regulada por la ecuacin de onda de Schrdinger. El cuadrado de la funcin de onda 2 determina la probabilidad de encontrar un electrn en un punto dado, nos indica la fraccin de tiempo en el cual el electrn est en ese punto. Las soluciones de la ecuacin de onda son los nmeros cunticos que regulan las caractersticas del giro de los electrones alrededor del ncleo y sobre s mismos. Dichos nmeros cunticos se denominan principal, azimutal o secundario, magntico y spin.

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El nmero cuntico principal se representa con la letra n indica el piso o nivel del electrn en la corteza atmica. Los valores de n varan en nmeros enteros, es decir de 1 en adelante. n=1, n=2, n=3, etc. De esta manera si n=1 un electrn est en el primer piso (capa K), si n=2 el electrn est en el segundo piso (capa L), si n=3 el electrn se ubica en el tercer piso (capa M), etc. En la medida en que el nmero cuntico principal es ms elevado, mayor es la orbita del electrn. El nmero cuntico azimutal que se representa con la letra l indica la excentricidad de la rbita electrnica o de la forma de distribucin de probabilidades de los electrones en un mismo nivel. Sus valores corresponden a nmeros enteros desde 0 hasta -1 como mximo, por tanto l = 0, 1, 2, 3, 4,......n -1. Los valores de l determinan los subpisos o subniveles dentro de un nivel determinado. De esta manera si l = 0, la funcin de distribucin del electrn es esfrica alrededor del ncleo y corresponde al subnivel s. Cuando l = 1 la funcin de distribucin es de dos esferas tangentes al ncleo y corresponde al subnivel p. Si l = 2 la funcin de distribucin es mayormente compleja y corresponde al subnivel d, si l = 3 el subnivel es f, si l = 4 el subnivel es g. El nmero cuntico magntico se representa con la letra m, y determina la orientacin de la rbita en el espacio. Sus valores posibles van desde -l a +l pasando por el valor 0, por tanto m = -l, -2, -1, 0, 1, 2 ...., l. El nmero cuntico de spin que se representa con el smbolo ms determina el giro del electrn sobre s mismo. Sus valores pueden ser solo dos + . Los orbitales son cada una de las situaciones posibles de los electrones condicionados por los nmeros cunticos principal, secundario y magntico. Dentro de cada orbital los electrones solo difieren por el nmero cuntico de spin ya sea 1/2 +1/2. De acuerdo al principio de exclusin de Pauli los electrones se sitan en los orbitales sin superponerse, ya que no pueden existir dos o ms electrones con los cuatro nmeros cunticos iguales. Dentro de cada piso o nivel caben n2 orbitales que difieren uno del otro en algn nmero cuntico, y sin olvidar que el nmero de spin solo puede ser -1/2 o + podrn situarse lo mximo dos electrones en cada orbital. El nmero de orbitales en cada piso es igual al cuadrado del nmero cuntico principal, es decir, en el primer piso 1, en el segundo cuatro, en el tercer nueve, en el cuarto diecisis y as sucesivamente. Por tanto el nmero mximo de electrones de cada piso o nivel es 2n2 :
Nmero cuntico principal 1 2 3 4 Nmero electrones 2 2n 2 8 18 32 de Orbitales posibles S S, p S, p, d S, p, d, f

Ley del octete. Est ley seala que el ltimo piso o nivel de un tomo no puede poseer ms de ocho electrones.

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El nmero atmico indica el nmero de protones que componen un tomo, y que es igual al nmero de electrones presentes en los orbitales. Por tanto los tomos son elctricamente neutros. La masa atmica es la suma de protones y neutrones contenida en el ncleo, considerando que los electrones casi no tienen masa, esta propiedad se resume al ncleo del tomo. El peso de una molcula se llama peso molecular y este es igual a la suma de las masas atmicas de los tomos que conforman dicha molcula, por ejemplo la molcula de agua tiene un peso molecular de 18; 1+1 correspondiente a los dos tomos de hidrgeno que posee la molcula y 16 del tomo de oxgeno. La posibilidad de generar enormes cantidades de energa a partir de los tomos, es una realidad, como ocurre en la fisin nuclear y en la fusin nuclear. La fisin nuclear consiste en la escisin de un ncleo pesado en ncleos ms ligeros, como ocurre cuando el uranio es bombardeado en un reactor nuclear. La fusin termonuclear se da cuando dos ncleos ligeros se unen para formar un ncleo pesado, como en el caso de la bomba de hidrgeno o en la generacin de energa solar. Finalmente es importante destacar que la materia ordinaria esta conformada por electrones y dos tipos de quarks d y u los que a su vez constituyen a los protones y a los neutrones . En este texto, para representar la estructura de algunos tomos utilizaremos con fines didcticos representaciones convencionales. Molculas. Las molculas se forman al unirse los tomos mediante enlaces qumicos; la formacin y ruptura de dichos enlaces libera la energa potencial de una molcula. Cuando diversos tomos se unen para conformar un molcula brindan a esta propiedades que en forma individual no poseen dichos tomos. Por ejemplo, una molcula de glucosa esta conformada por seis tomos de carbono, doce de hidrgeno y seis tomos de oxgeno. Tiene las propiedades de ser soluble en agua, de sabor dulce, etc., sin embargo si fraccionamos la molcula en los tomos que la componen, tendramos tres elementos carbono, hidrgeno y oxgeno con propiedades totalmente diferentes a la molcula original. La reactividad qumica de los tomos esta referida a los electrones ms externos o del ltimo nivel, y al analizar la unin de los tomos para conformar molculas detectamos que los enlaces qumicos en las molculas biolgicas pueden ser: inicos (puentes de sal o electrovalentes); covalentes; puentes de hidrgeno; y enlaces de vander Walls. Enlace inico. Todos los tomos tienden a ser estables, es decir a completar su ltima capa con 8 electrones. Por ejemplo, un tomo de sodio tiene en su ltimo nivel un solo electrn, en tanto que un tomo de cloro posee en dicho nivel siete electrones. Para que dichos tomos conformen una molcula de sal comn (cloruro sdico), el tomo de sodio cede su electrn al tomo de cloro que lo acepta, y bajo esta

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reaccin el sodio se transforma en catin (in positivo) y el cloro en anin (in negativo), como se ilustra de la siguiente forma: Na + Cl Na + + Cl-

Algunos tomos pueden ganar o perder ms de un electrn como sucede cuando reaccionan el bario y el azufre: Ba + S Ba++ + S2-

La transferencia de uno o ms electrones de un tomo a otro conduce a la formacin de iones, y estos se mantienen unidos por atraccin electrosttica, por este motivo el enlace se dice que es inico o electrovalente. Los enlaces inicos por lo tanto resultan de ceder uno o ms electrones, son enlaces dbiles y pueden romperse a temperaturas fisiolgicas. El enlace inico es el resultado de la tendencia que todos los tomos tienen por ser estables, es decir completar su ltima capa con ocho electrones. Enlace covalente. Los enlaces covalentes son fuertes, estables y estn conformados por un par de electrones. Este tipo de enlaces qumicos son responsables de la estabilidad que exhiben las molculas de protenas, carbohidratos, grasas, cidos nucleicos, etc. El enlace covalente a diferencia del inico, resulta de la comparticin de electrones entre dos tomos. As, la formacin de una molcula de hidrgeno resulta de compartir cada electrn correspondiente a cada tomo de hidrgeno: H:H Por otra parte, la formacin de una molcula de metano (CH4), tiene lugar al compartirse electrones entre el tomo de hidrgeno y el tomo de carbono de la manera siguiente: H 4H + C H C H De la misma manera la conformacin de una molcula de agua resulta de enlaces covalentes entre los tomos de hidrgeno y el tomo de oxgeno: H O H H

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Como puede apreciarse de los ejemplos anteriores, los enlaces covalentes se representan por puntos pares o simplemente como lneas. Los enlaces dobles se denotan con dos lneas. Cabe destacar que existen molculas como el benceno cuya representacin no puede indicarse por una sola estructura de valencia, sino que esta comprendida en un hbrido de dos o ms estructuras cuyos ncleos atmicos permanecen en la misma posicin. La representacin de dichas molculas se denomina resonancia. Puentes de hidrgeno. Los enlaces de hidrgeno resultan de compartir un tomo de hidrgeno entre tomos electronegativos como el oxgeno y el nitrgeno. El tomo de hidrgeno esta unido mediante enlace covalente a uno de los tomos electronegativos, y ejerce una atraccin electrosttica con el segundo tomo electronegativo:

H H 0 -----H H De manera individual los puentes o enlaces de hidrgeno son dbiles, sin embargo la formacin de un gran nmero de ellos como ocurre entre las molculas de agua dan cierta estabilidad. Enlaces de van der Walls. Este tipo de enlaces son resultado de la interaccin mutua de electrones y ncleos de molculas. Consisten en una atraccin electrosttica del ncleo de una molcula hacia los electrones de otra molcula. Este tipo de enlace tambin es dbil. Estados de la materia. Cuando varias molculas se agrupan forman agregados mayores de materia. Sobre el particular se reconocen fundamentalmente tres estados de agregacin de la materia: 1) Estado slido; 2) Estado lquido y 3) Estado gaseoso. Las partculas gaseosas con cationes y aniones en proporciones casi iguales constituyen el llamado plasma, considerado un cuarto estado de la materia. En el campo de la fisiologa, el estado coloidal se considera tambin como un estado de la materia. El estado slido se caracteriza por su resistencia al cambio de forma, debida a que las fuerzas de atraccin entre las molculas predominan sobre la energa cintica (de movimiento) promedio de las mismas. En el estado lquido la materia cede a las fuerzas tendientes a cambiar de forma, el movimiento de sus molculas es libre, sin embargo manifiestan la suficiente atraccin entre ellas para resistir a las fuerzas que tienden a cambiar su volumen. 19 O

El estado gaseoso se distingue porque no existe resistencia al cambio de forma, y la resistencia al cambio de volumen es muy dbil, en virtud de que sus molculas estn dotadas de una intensa energa cintica, en consecuencia tienden a difundirse, ocupando todo el espacio disponible, aumentando su volumen y por tanto disminuyendo su densidad. En funcin del ordenamiento de la materia tenemos cuerpos simples, sustancias puras y mezclas. Las sustancias puras son aquellas que no pueden desdoblarse en otras ms sencillas por mtodos fsicos, debido a que presentan todas sus molculas iguales. Tal es el caso por ejemplo de la glucosa, el agua y prcticamente toda la qumica del carbono. Las substancias puras pueden desdoblarse en compuestos ms sencillos (cuerpos simples o elementos) por mtodos qumicos enrgicos como xido-reduccin y electrlisis. La mezclas se conforman por la interposicin mecnica de substancias diferentes para conformar un conjunto homogneo o heterogneo. Tienen la propiedad de ser desdobladas en compuestos ms sencillos por mtodos fsicos suaves, tales como la vaporizacin, destilacin, adsorcin, sublimacin, cristalizacin y extraccin. En el organismo de los mamferos son ejemplos de mezclas la sangre, bilis, lquido cefalorraqudeo, orina y saliva entre otros. La sangre esta conformada por agua en su mayor parte; clulas sanguneas como los leucocitos y eritrocitos, fragmentos celulares llamados plaquetas; protenas, aminocidos, cidos grasos, colesterol, glucosa, pigmentos, hormonas, sales inorgnicas y diversos metabolitos. La bilis es una secrecin heptica compuesta de agua, mucina, sales biliares y pigmentos. El lquido cefalorraqudeo formado por un proceso de dilisis en los plexos coroideos, se compone de agua, sales inorgnicas y escasa cantidad de protena. La saliva esta conformada por agua, mucina, enzimas y sales inorgnicas. La orina esta constituida principalmente por agua, sales inorgnicas y diversos metabolitos. Istopos. Se denomina istopo a los tomos de un mismo elemento que tienen igual nmero atmico (igual nmero de protones y por tanto de electrones), pero que difieren entre s por su masa atmica (protones y neutrones). Dicho de una manera ms simple los istopos son tomos de un mismo elemento con diferente masa (fig. 2 ). La existencia de istopos fue demostrada en los inicios del siglo pasado (1912) por el cientfico ingls Thomson, quin comprob que el nen exista en ms de una forma. Ms tarde, la investigacin sobre istopos se facilit con la invencin del espectrmetro de masas; un aparato que convierte molculas en iones (ioniza a las sustancias), y separa los iones en funcin de su proporcin de masa y carga. Actualmente se sabe que una gran cantidad de elementos en estado natural consisten en una combinacin de dos o ms istopos. Por ejemplo, el nen en la naturaleza contiene nen 20 y nen 22 y una escasa proporcin de nen 21. Existen en la naturaleza ms de 280 istopos estables; es decir aquellos en los que la desproporcin entre la masa y la carga es poco significativa. Por este motivo, este tipo de istopos no tienden a sufrir transformaciones.

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En sentido opuesto tambin existen istopos inestables en los que existe una mayor desproporcin entre la carga y la masa, lo que ocasiona que tiendan a transformarse en tomos ms estables. Este proceso implica habitualmente la liberacin de partculas cargadas o sin carga llamadas radiaciones, en virtud de lo cual este tipo de istopos se denominan radiactivos.

+n Deuterio +

un protn + un electrn un neutrn .

un protn + un electrn-

Hidrgeno

Tritio

+nn

un protn + un electrn dos neutrones ..

Fig.2 Istopos del hidrgeno.

La radiactividad la podemos concebir como la desintegracin espontnea de ncleos atmicos mediante la emisin de partculas subatmicas. Este fenmeno es una fuente de energa extraordinaria, por ejemplo un gramo de radio desprende 420 julios (100 caloras), en tanto que un gramo de carbono radiactivo desprende 34000 julios (unas 8000 caloras). Las partculas radiactivas se han designado con las letras griegas alfa, beta y las ondas electromagnticas como rayos gamma. As existen radiaciones particuladas y radiaciones no particuladas. Las partculas alfa poseen carga positiva y son ncleos de helio con doble carga++, no tienen gran poder de penetracin, y estn formadas por dos protones y dos neutrones. Si consideramos como ejemplo un istopo de Uranio con masa atmica de 238 y nmero atmico de 92 , y este emite una partcula alfa (fig. 3), se transforma en un tomo de otro elemento cuyo nmero msico es de 234, el ncleo de este nuevo tomo es ms ligero que el original en cuatro unidades de masa, ya que perdi dos neutrones y dos protones, adems el nmero atmico de este nuevo elemento es de 90, ya que la emisin de una partcula beta supone la disminucin de la carga

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en dos unidades (prdida de dos protones). As el nuevo tomo es un istopo del elemento Torio (nmero msico 234 y nmero atmico de 90).
ncleo del Uranio

92+ 146 n
ncleo del Torio

emisin de una partcula

++nn

90+ 144 n
Fig.3 Esquema de la emisin de radiacin alfa por el Uranio.

Las partculas beta tienen un mayor poder de penetracin que las partculas alfa, poseen carga elctrica negativa, en esencia son electrones. Considerando a un istopo radiactivo que emita partculas beta como es el caso del Torio 234, la radiacin se produce a travs de la transformacin de un neutrn en un protn, por tanto aumenta la carga nuclear en una unidad, es decir aumenta en esa proporcin el nmero atmico (fig. 4). En este caso el nmero msico (suma de protones y neutrones) no sufre modificacin alguna debido a que el electrn emitido prcticamente no tiene masa. El nmero atmico en cambio pasa de 90 del tomo original a 91 que corresponde al istopo del protactinio.
ncleo del Torio

90+ 144 n

+ e
emisin de una partcula beta -

ncleo del Protactinio 91+ 143 n

Fig.4 Esquema de la emisin de radiacin beta por el Torio.

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Los rayos gamma son radiaciones que suelen ir asociadas con las emisiones de partculas alfa o partculas beta. Los rayos gamma no tienen carga ni masa, son ondas electromagnticas similares a los rayos X, y su emisin implica la liberacin de una determinada cantidad de energa radiante por parte del ncleo atmico sin que este sufra alguna modificacin en su estructura. Podemos considerarlo como un efecto de compensacin causado por la inestabilidad que causa la emisin alfa (protones y neutrones) o la emisin beta (electrones). Cabe destacar que existen casos en los que puede ocurrir radiacin alfa o beta sin la emisin de radiacin gamma, y tambin algunos istopos pueden emitir rayos gamma en forma pura. La velocidad de las radiaciones alfa, beta y gamma es muy alta. Sin embargo las radiaciones alfa y beta sufren efecto de frenado cuando inciden a travs de la materia, la radiacin beta tiene la caracterstica de ser acompaada de una emisin de neutrinos (sin carga ni masa). La radiacin gamma tiene un poder de penetracin mayor que las dos radiaciones antes descritas y como los rayos X y algunos rayos ultravioleta poseen suficiente energa para ionizar la materia; es decir son radiaciones ionizantes capaces de anexar o remover uno o ms electrones de los tomos lo que puede ocasionar dao biolgico por rompimiento de enlaces qumicos de las molculas presentes en el organismo. Es sabido que la radiacin ionizante puede ocasionar la muerte de los tejidos, as como el desarrollo de cncer. Adems de las radiaciones mencionadas, es importante sealar que existen otras formas de desintegracin radiactiva, como el caso de aquellos istopos que emiten positrones; es decir electrones con carga positiva, en este caso la radiacin se denomina beta+. Este fenmeno ocurre por la transformacin de protn en un neutrn generando el descenso del nmero atmico en una unidad. La captura de electrn K es otra forma de desintegracin en la que el ncleo atmico captura un electrn seguida de la transformacin de un protn en un neutrn. En otros casos, el istopo uranio 235 se puede desintegrar por fisin espontnea; el ncleo atmico se divide en dos fragmentos. En la actualidad se cuenta con ms de 395 elementos radiactivos artificiales, creados por los cientficos a travs del bombardeo de tomos con partculas diversas. Los istopos radiactivos artificiales se obtienen a travs de bombardear tomos naturales con partculas como neutrones, electrones, protones, etc., empleando aceleradores de partculas como el ciclotrn, betatrn y sincrotn. Un acelerador de partculas consiste bsicamente en tres componentes: 1) Una fuente de partculas elementales o iones, 2) Un tubo con vaco en el que las partculas se desplazan libremente 3) un sistema para aumentar la velocidad de las partculas como es el caso de los imanes y 4) Un sistema de detectores de partculas. Aplicaciones de los istopos radiactivos. La existencia de radioistopos naturales y artificiales ha permitido su empleo en muy diversos campos de la actividad humana y de las ciencias, inclusive

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lamentablemente tambin como agentes letales al emplearlos en la generacin de armas atmicas. Algunos istopos como el carbono14 son empleados para datar la antigedad o edad de piezas arqueolgicas. Los rayos X son empleados en el campo de la medicina para obtener placas radiogrficas de diversas regiones anatmicas con fines diagnsticos; o como ocurre con el uso de la moderna tcnica de la tomografa axial computarizada. Tambin se emplean los rayos X en la radiografa industrial para detectar fisuras en tuberas. Los radioistopos pueden ser empleados para la creacin de fuentes de luz fosforescente y la generacin de pilas nucleares. El tratamiento de neoplasias malignas con el empleo de istopos radiactivos como la bomba de cobalto, el acelerador lineal y el yodo 131 son recursos teraputicos con los que hoy en da cuenta la medicina. Los rayos X. En el ao de 1895 el fsico alemn Wilhelm Conrad Roentgen estudiando los rayos catdicos en un tubo de descarga gaseosa de alto voltaje, detect que una pantalla de platinocianuro de bario que se ubicaba cercana casualmente en su laboratorio, emita luz fluorescente cuando accionaba el tubo ubicado dentro de una caja de cartn negro. Continuando sus experimentos lleg a concluir que la fluorescencia de la pantalla era debida a una energa (radiacin) invisible que se generaba al accionar el tubo a la que llam rayos X ya que desconoca su naturaleza. Posteriormente en su honor se denominaron Rayos Roentgen. Los rayos X son un tipo de radiacin electromagntica usualmente de menor contenido energtico que los rayos gamma, su longitud de onda es muy corta de 0.1 a 1 angstrom, poseen una frecuencia muy alta y se desplazan a la velocidad de la luz. Tienen una alta capacidad de penetracin de la materia. Cuanto menor es la longitud de onda mayor es la energa y poder de penetracin de los rayos X ( rayos X duros). Los rayos X de mayor longitud de onda se denominan blandos. Los rayos X muy duros producidos en los modernos aceleradores de partculas tienen una longitud de onda menor que los rayos gamma emanados por elementos naturales radiactivos. Concluimos que los rayos X se producen cuando un blanco apropiado es bombardeado por electrones a alta velocidad lo que ocasiona transiciones de los electrones internos de los tomos del blanco. El primer dispositivo de rayos X fue inventado por el fsico britnico William Crookes y es conocido como el tubo de Crookes. Consista en una ampolla de vidrio parcialmente al vaco con dos electrodos. Al paso de la corriente elctrica la escasa cantidad de gas existente en el interior de la ampolla se ioniza, lo que genera que los cationes producidos colisionen con el ctodo desplazando electrones del mismo. Dichos electrones (haz de rayos catdicos) al colisionar a su vez con los tomos de las paredes del vidrio producen rayos X blandos. Con el paso del tiempo fueron perfeccionndose los dispositivos para producir rayos X con mayor eficiencia. El aparato de rayos X es en esencia una fuente de radiacin ionizante (fig. 5). El tubo donde se producen los rayos X consiste en una cmara de cristal sellada al 24

vaco en cuyo interior se localiza el ctodo conformado por un filamento de tungsteno de 10 a 15 mm de longitud y el nodo constituido por una pieza de cobre que en su extremo libre sostiene una placa fija de tungsteno que constituye el blanco donde colisionan los electrones procedentes del ctodo. Segn el modelo del aparato el nodo puede ser fijo o giratorio. La cmara esta aislada por aceite debido a la alta temperatura que se genera para producir los rayos X y posee un blindaje de plomo para evitar la salida de la radiacin producida la cual se emite esencialmente de la cmara travs de un orificio llamado ventana. La salida es un tanto amplia pero el aparato posee ciertos aditamentos que permiten la formacin de una haz de rayos tiles. Se emplea el tungsteno debido a su alto nmero atmico y a su elevado punto de fusin 3,400 C. Cuando el aparato se conecta a la corriente el ctodo alcanza una temperatura muy alta con la finalidad de excitar a los electrones y provocar su liberacin. Los electrones disparados desde el ctodo colisionan con los tomos del nodo (blanco) provocando que sus electrones de los orbitales medios se desplacen a orbitales de menor energa; el resultado de ello es la produccin de calor y de radiacin. El 99% de la energa as producida es calor y el 1% restante corresponde a rayos X (Rx). Cuando se irradia una zona anatmica del cuerpo con rayos X, los huesos constituidos por elementos con mayor masa atmica que los tejidos circundantes absorben con mayor eficacia la radiacin razn por la cual producen sombras mucho ms definidas sobre la placa radiogrfica.

EL APARATO DE RAYOS X.
ACEITE (AISLANTE TRMICO) T BLINDAJE DE PLOMO

A+

P V

C-

CORRIENTE ELCTRICA EL

TUBO DE VIDRIO AL VACIO

C= CTODO, ELECTRODO NEGATIVO. C A= NODO, ELECTRODO POSITIVO. V= VENTANA.

T= FILAMENTO DE TUNGSTENO. TUNGSTENO. P= PLACA DE TUNGSTENO ENCASTRADA EN COBRE.

LOS APARATOS DE RAYOS X MODERNOS SURGIERON EN 1995, SON DIGITALES, LA IMAGEN ES DIGITALES, PROCESADA EN UNA COMPUTADORA Y PUEDE IMPRIMIRSE EN ACETATO. YA NO EMPLEAN PELCULAS PEL RADIOGRFICAS NI REVELADO QUMICO. ADEMS LA IMAGEN PUEDE SER VISTA EN UN EQUIPO REMOTO QU RADIOGR ADEM DONDE PUEDE SER ANALIZADA POR ESPECIALISTAS.

Fig. 5 Esquematizacin del aparato de rayos X.

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Riesgos del uso de istopos. Los avances cientficos sobre el conocimiento de la estructura de las tomos, que ha sustentado la generacin de istopos radiactivos artificiales y el empleo de los mismos con diferentes fines benficos, constituyen sin duda uno de los avances ms trascendentales de la actividad humana, sin embargo esta tecnologa entraa al mismo tiempo un enorme riesgo para todas las manifestaciones de vida en el planeta. En efecto, los accidentes inherentes al manejo de dicha tecnologa, o el uso intencional de la misma con fines destructivos, constituyen uno de los captulos ms tristes en la historia de la humanidad. No debemos olvidar los devastadores efectos que tuvo en los ecosistemas del planeta y en la existencia de cientos de miles de seres humanos, el accidente ocurrido en la planta nuclear de Chernobyl, Ucrania; o el uso de la bomba atmica durante la segunda guerra mundial en las ciudades japonesas de Hiroshima y Nagasaki. Sabemos que la radiacin ionizante tiene consecuencias muy graves en los organismos vivos. La severidad de los daos depende del tipo de radiacin, el tiempo de exposicin, la cantidad de radiacin absorbida y la susceptibilidad del tejido o tejidos afectados, siendo el tejido embrionario el ms sensible a los efectos radiactivos. El efecto primario neto de la exposicin a la radiacin ionizante, consiste en la absorcin de energa por las molculas del organismo, la consecuente alteracin de la estructura de los tomos que las conforman y la afectacin de las funciones celulares de manera temporal o permanente que incluso provoquen la necrosis (muerte) del tejido. La radiacin absorbida por un cuerpo se expresa en unidades gray (Gy), un gray equivale a un julio de energa absorbida por kilogramo de material. En la especie humana, una radiacin de 40Gy provoca la muerte en un lapso de 48 horas. La radiacin entre 10 y 40 Gy conduce tambin a la muerte en un perodo de 10 das. La exposicin a radiaciones de ms de 1 Gy suele ocasionar leucemia, o cncer de la glndula tiroides, de los pulmones o de glndula mamaria, adems de severas afectaciones a los riones, sistema vascular y cristalino. Es importante sealar que la radiacin no ionizante emitida por diferentes fuentes tales como radares, telfonos celulares, tendidos elctricos, hornos de microondas, etc., esta siendo sujeta a investigacin para determinar el posible dao que pueda ocasionar en la salud de los seres humanos. Estructura de la materia biolgica. La materia que conforma el organismo de los seres vivos consta de tomos y molculas, y su funcionamiento depende en todo momento de las mltiples interacciones que ocurren entre los diferentes tomos y molculas que lo conforman. La enorme variedad de estructuras y funciones de un organismo vivo, es fiel reflejo de las propiedades de las molculas que lo componen y de sus interacciones fsicas y qumicas. En efecto, si analizamos a un rgano en particular, como por ejemplo el msculo esqueltico (fig.1), vamos a detectar que este rgano esta conformado por cientos 26

de clulas cilndricas llamadas fibras musculares. A su vez cada fibra muscular esta integrada por miles de unidades denominadas miofibrillas. Cada miofibrilla esta constituida por los llamados filamentos gruesos y filamentos delgados, cuya estructura se sustenta en protenas contrctiles designadas como miosina y actina respectivamente. Dichas protenas resultan de la unin de diversos aminocidos por enlaces peptdicos; las molculas de aminocidos estn conformadas por tomos de carbono, oxgeno, nitrgeno e hidrgeno, cuatro de los elementos esenciales en la conformacin de la materia viva. El arreglo molecular de estos tomos dan la propiedad esencial del msculo; su capacidad de contraerse para realizar un trabajo.

fibras musculares

Constituidas por miles de miofibrillas

Msculo filamentos delgados filamentos gruesos filamentos delgados Protenas contrctiles (actina, tropomiosina, troponina) molculas de aminocidos tomos C, H, O, N

filamentos gruesos

Protena contrctil (miosina)

molculas de aminocidos

tomos de C, H, O y N.

Fig. 1 Materia en el msculo esqueltico.

A pesar de la existencia de varias docenas de elementos naturales, aproximadamente solo una cuarta parte de ellos participan en la conformacin del organismo de los mamferos. Apenas cuatro elementos, a saber: oxgeno, carbono, nitrgeno e hidrgeno, forman parte de la gran mayora de las molculas existentes en el organismo y representan un 96% de los componentes corporales. El 4% restante corresponde a los minerales. As la materia biolgica esta constituida fundamentalmente por agua, compuestos orgnicos y sustancias inorgnicas. El agua es el principal constituyente inorgnico de la materia viva; por tanto el hidrgeno y el oxgeno son los elementos ms abundantes en el organismo de los mamferos domsticos. En efecto, en animales adultos el agua representa un 60% del peso corporal, los individuos jvenes tienen ms agua que los adultos; y los individuos obesos tienen menos agua que los esbeltos. Los compuestos orgnicos que brindan a la materia biolgica su particular naturaleza- estn representados por protenas, carbohidratos, lpidos y vitaminas. Las sustancias inorgnicas que estn presentes en la materia viva en una menor cantidad ,pero no por ello de menor importancia, son los llamados minerales 27

abundantes; sodio, cloro, calcio, fsforo, magnesio, azufre y flor; y en una escasa proporcin los minerales traza que incluyen al hierro, cobre, zinc, cobalto, manganeso, yodo, molibdeno y selenio. Es importante reconocer que dichos compuestos inorgnicos pueden existir en el organismo como iones (aniones y cationes), como ocurre con el sodio, cloro y potasio entre otros; formando complejos entre ellos mismos como ocurre con el calcio y el fsforo en los huesos; o bien estar incorporados a molculas orgnicas y unidos a las mismas. La dieta asegura el aporte constante de las sustancias esenciales para satisfacer las necesidades energticas, estructurales y funcionales del organismo. La mayor parte de los nutrientes existentes en la dieta de los animales domsticos tienen una estructura qumica compleja, su consistencia fsica es burda y son relativamente hidrosolubles. A su paso por el tubo digestivo son sometidos a procesos mecnicos, qumicos, enzimticos y microbiolgicos que permiten desmenuzarlos, solubilizarlos y degradarlos hasta sus componentes esenciales para facilitar su absorcin y aprovechamiento en los diversos tejidos de la economa. De esta manera las protenas de la dieta son degradadas hasta aminocidos; los carbohidratos son convertidos en disacridos y monosacridos; y los lpidos son degradados hasta cidos grasos y glicerol. Estos componentes bsicos son los precursores que el organismo utiliza para subsistir y sintetizar sus propias sustancias. Pocos nutrientes de la dieta no requieren de procesos digestivos previos para su aprovechamiento. Tal es el caso del agua, de las sales minerales y vitaminas. Los desechos del proceso digestivo son eliminados principalmente a travs de los riones y del intestino grueso. Protenas. La palabra protena deriva de la raz griega proteios que significa de primer orden o importancia. Las protenas son sustancias orgnicas compuestas por carbono, hidrgeno, oxgeno, nitrgeno y azufre, y sus unidades fundamentales son los aminocidos. Se conocen 20 aminocidos naturales llamados esenciales existentes en los mamferos, y que se emplean como precursores en la biosntesis de protenas que tiene lugar en los ribosomas bajo el control del DNA celular. Dichos aminocidos son: glicina, alanina, valina, leucina, isoleucina, serina, treonina, metionina, cistena, prolina, fenilalanina, tirosina, triptofano, histidina, lisina, cido asprtico, cido glutmico, asparagina, glutamina y arginina. Un aminocido est conformado por un tomo de carbono (carbono ) unido a un grupo carboxilo (COO-), un grupo amino (NH3 +), un tomo de hidrgeno y una cadena lateral caracterstica cuyas propiedades qumicas determinan el papel de cada aminocido en la estructura y funcin proteica. R (cadena lateral) H3 N+ C H 28 COO-

Con base en las propiedades de las cadenas laterales los aminocidos se agrupan en cuatro categoras: no polares, hidrfobos (glicina, alanina cistena, fenilalanina, leucina, isoleucina, metionina, prolina, triptofano y valina), polares, hidroflicos (asparragina, glutamina, serina, treonina y tirosina), bsicos, hidroflicos (arginina, lisina e histidina) y cidos hidroflicos (cido asprtico y cido glutmico). Los aminocidos se unen entre s mediante enlaces llamados peptdicos, que resultan de la combinacin del grupo amino (NH3 +) de un aminocido con el grupo carboxilo (COO- ) de otro aminocido con eliminacin de agua. Dos aminocidos unidos mediante dicho enlace conforman un dipptido; tres aminocidos forman un tripptido; ms de tres aminocidos conforman un oligopptido, o bien en orden creciente tetrapptido (cuatro aminocidos); pentapptido (5 aminocidos), octapptido (8), nonapptido (9), etc. Muchos aminocidos constituyen un polipptido (compuesto de unos 50 residuos de aminocidos), y las cadenas ms largas son consideradas protenas. El tamao molecular de las protenas sintetizadas en el organismo es mayor al de otros compuestos, qumicamente son polmeros de aminocidos. Las protenas funcionales requieren del plegamiento de las cadenas de polipptidos en configuraciones tridimensionales especficas. La biosntesis ribosmica de las protenas les confiere una naturaleza codificadora, ya que la secuencia de los aminocidos que las conforman esta determinada por la secuencia de los nucletidos del DNA celular. Las funciones que desempean dichas protenas son variadas y complejas; algunas de ellas son bloques estructurales que participan en la arquitectura de diferentes tejidos brindndoles ciertas propiedades, como ocurre en los huesos, dientes y en los tejidos conectivo y muscular. Otro numeroso grupo de protenas constituyen una amplia variedad de enzimas que catalizan las innumerables reacciones qumicas que ocurren en el organismo de los mamferos. Las membranas celulares de todas las clulas animales estn conformadas por fosfolpidos y protenas; de las cuales algunas tienen fines estructurales, otras funcionan como enzimas, otro grupo importante funciona como receptores de hormonas y agentes neurotransmisores, y algunas conforman canales inicos. Las llamadas translocasas son protenas que funcionan como agentes o medios de transporte de sustancias a travs de la membrana celular, a favor de los gradientes de concentracin, o bien las llamadas bombas que transportan sustancias a travs de la membrana en contra del gradiente qumico. La miosina, actina y tropomiosina son protenas que brindan a los msculos sus propiedades contrctiles. Los anticuerpos relacionados con los mecanismos de defensa del organismo son tambin protenas. Una amplia gama de hormonas sintetizadas en los rganos y tejidos endocrinos de los mamferos domsticos son protenas, polipptidos o derivados de aminocidos. En efecto, la hormona del crecimiento (STH) es una protena de alto peso molecular. Las hormonas gonadotrpicas folculoestimulante (FSH) y luteinizante (LH o ICSH), son glicoprotenas.

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La hormona estimulante de la glndula tiroides (TSH) es un polipptido al igual que las hormonas insulina, tirocalcitonina y paratohormona. Las hormonas antidiurtica (ADH, vasopresina) y la oxitocina son octapptidos. Las hormonas de la glndula tiroides T3 y T4 (triyodotironina y tiroxina) son yodoprotenas sintetizadas a partir de un aminocido la L-tirosina. Igualmente las hormonas catecolaminas adrenalina y noradrenalina son derivados de la tirosina. Los antgenos presentes en las membranas de los glbulos rojos denominados aglutingenos son complejos de glicoprotena y lpidos. Carbohidratos. Los carbohidratos constituyen las molculas combustibles que al ser oxidadas aportan energa qumica que se emplea para la biosntesis de ATP. Como su nombre lo indica estn constituidos por tomos de carbono e hidratos (CH2O)n. La glucosa un azcar simple est conformada por seis tomos de carbono, doce tomos de hidrgeno y seis tomos de oxgeno. No obstante, algunos azcares y derivados de monosacridos forman parte de otras sustancias importantes en el organismo. En efecto, la oxidacin del grupo aldehdo o del grupo alcohlico da origen al cido glucornido participante en el metabolismo heptico de diferentes hormonas; la reduccin de un grupo hidroxilo da origen a la desoxirribosa constituyente del ADN celular. El cido hialurnico y la heparina son heteroglicanos (polisacridos complejos). El primero constituye el cemento intercelular que mantiene unidas a las clulas. La heparina es un poderoso agente anticoagulante sintetizado en el hgado, abundante en los basfilos y en las clulas cebadas existentes en los espacios perivasculares. Algunas protenas existentes en la membrana celular contienen carbohidratos (glicoprotenas). Las hormonas gonadotropinas FSH y LH contienen en su estructura un azcar derivado denominado cido silico. La molcula de ATP est conformada por una base nitrogenada unida a un azcar la ribosa y tres radicales fosfato. Los grupos sanguneos de los eritrocitos (aglutingenos) son polmeros de galactosa, galactosamina, glucosamina, aminocidos y lpidos. Los monosacridos ms comunes en el organismo de los mamferos son la glucosa, manosa, galactosa, fructuosa y ribosa, todos ellos de la serie D. La glucosa es sin duda el monosacrido prevaleciente en los mamferos. Gliclisis.- Es el proceso catablico de la glucosa que tiene lugar en las clulas. En el citoplasma la glucosa es transformada en glucosa-6-fosfato, reaccin catalizada por la enzima hexocinasa bajo la presencia de iones de magnesio. Dicho compuesto es transformado en piruvato, lo que permite la biosntesis de dos molculas de ATP, independiente de la sntesis de este compuesto macrorgico por fosforilacin oxidativa que tiene lugar en las mitocondrias y que ms adelante estudiaremos. En presencia de oxgeno el piruvato es oxidado en Acetil coenzima A que a su vez es oxidada en el ciclo de Krebs hasta bixido de carbono y agua. Esta va catablica de la glucosa es la gliclisis aerbica. En condiciones anaerbicas el piruvato es reducido en lactato (gliclisis anaerbica)

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La glucosa es una sustancia celosamente almacenada en el organismo de los mamferos bajo la forma de un polmero llamado glucgeno, abundante en el hgado y tejido muscular. La celulosa y el almidn son polmeros de glucosa sintetizados en las plantas. La formacin de glucgeno catalizada por la enzima sintetasa de glucgeno, se denomina glucognesis, y el catabolismo del mismo en el que participan diversas enzimas se denomina glucogenolisis consistente en un proceso de fosforlisis. La formacin de glucosa a partir de sustancias distintas a los carbohidratos, como pueden ser aminocidos, grasas y lactato, se denomina gluconeognesis, fenmeno que tiene lugar en el hgado. Finalmente es importante destacar que el metabolismo de los carbohidratos en los mamferos domsticos esta influenciado por diversos factores entre los que podemos citar: enzimas digestivas que hidrolizan a los polisacridos de la dieta hasta monosacridos; iones de sodio que participan facilitando el transporte de glucosa; la hormona pancretica insulina que facilita el transporte de glucosa en muchos tejidos; el metabolismo de las clulas hepticas; y los efectos de las hormonas de la zona fascicular de la corteza adrenal denominadas genricamente glucocorticoides. Lpidos. Los lpidos o simplemente grasas, a diferencia de carbohidratos y protenas, son compuestos lifobos, solubles en solventes orgnicos como alcohol y cloroformo. Estn compuestos por cidos grasos los cuales pueden ser de cadena corta (de dos a cuatro tomos de carbono); de cadena mediana (de seis a diez tomos de carbono); y de cadena larga (doce a diecisis) tomos de carbono. La gran mayora de los cidos grasos presentes en los animales son de cadena larga y estn compuestos por cadenas hidrocarbonadas con un grupo carboxilo en un extremo, dichas cadenas contienen enlaces C-H no polares que no interaccionan con el agua. O OC CH2 CH2 CH2 CH2 Bajo condiciones de pH fisiolgico los cidos grasos se comportan como aniones, y la presencie de la cadena alquilo (hidrofbica) y el grupo carboxilo (hidroflico) brindan a los cidos grasos propiedades detergentes.

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En funcin de los enlaces qumicos presentes en los cidos grasos se distinguen los siguientes: 1) cidos grasos saturados, 2) cidos grasos insaturados (doble enlace); y 3) cidos grasos poliinsaturados. Son cidos grasos insaturados presentes en el organismo el palmtico, esterico, caprioco, caprlico, propionato y acetato. Son cidos grasos insaturados el linolico, oleato, linolnico, araquidnico. Los cidos grasos presentes en el sudor y que dan el olor caracterstico segn la especie son el caproico y caprlico. Los lpidos tienen una importante participacin en muy diversos procesos fisiolgicos, y como constituyentes de sustancias que tienen acciones especficas en el metabolismo de los animales domsticos. Los cidos grasos son un aporte importante de energa para la sntesis de ATP en las mitocondrias. La grasa animal es una reserva de energa, ms elevada por unidad de peso que los propios carbohidratos. La grasa cutnea funciona como un aislante trmico; y brinda proteccin y sostn a algunos rganos, como el caso de la grasa que rodea a los riones. En la epidermis se hallan ceras que actan como agentes lubricantes. En las vainas de mielina, una cubierta lipoprotica que acta como aislante elctrico en las fibras nerviosas, se descubren lpidos compuestos. Este tipo de lpidos se encuentran tambin como constituyentes de la sustancia blanca del encfalo; esfingolpidos y cerebrsidos se encuentran tambin en el tejido nervioso, la esfingomilelina se localiza en la sustancia gris del encfalo. Los fosfolpidos son constituyentes esenciales de las membranas celulares, en donde forman una doble capa que limita el paso de sustancias a travs de la misma. Los llamados esteroides derivados del colesterol, conforman un grupo muy importante de hormonas entre las que destacan las hormonas de la corteza adrenal; aldosterona, cortisol y sexocorticoides; y las hormonas de las gnadas que abarcan los estrgenos y progesterona en la hembra y la testosterona en el macho. En las membranas celulares por la accin de la enzima fosfolipasa sobre el fosfatidilinositol se forman mensajeros como el DAG (diacilglicerol) que media efectos importantes en la clula. Otros esteroles de gran importancia fisiolgica son los cidos biliares que participan en el metabolismo de las grasas provenientes de la dieta; y los llamados precursores de la vitamina D existentes en alimentos de origen vegetal y animal. Las prostaglandinas descubiertas por primera vez en el lquido seminal, son cidos grasos insaturados de 20 tomos de carbono, derivados del cido araquidnico. Son sintetizadas prcticamente en todos los tejidos y participan en muy diversos procesos fisiolgicos. En efecto, las prostaglandinas actan como mediadores en el mecanismo que desencadena las sensaciones dolorosas. Son responsables de la destruccin del cuerpo amarillo o lteo que en condiciones fisiolgicas permite progresar el ciclo estral cuando en ste no ocurre la fecundacin. Las prostaglandinas presentes en el semen son responsables de contracciones uterinas que facilitan el ascenso de los espermatozoides para la fecundacin del vulo. Participan tambin en la sangre inhibiendo la formacin anormal de cogulos sanguneos y promoviendo la formacin de estos en los procesos hemostticos.

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Vitaminas. Las vitaminas son compuestos orgnicos cuyos precursores en el reino animal y vegetal son abundantes. En los rumiantes gracias a la presencia de microorganismos en el rumen, ocurre la sntesis de diversas vitaminas por lo que esta especie no requiere de fuentes externas para satisfacer sus necesidades de dichos compuestos. Las vitaminas son necesarias en cantidades muy pequeas y participan en muy diferentes procesos fisiolgicos; actuando como cofactores enzimticos. La deficiencia o ausencia de vitaminas ocasiona severos trastornos patolgicos que inclusive cuando suelen complicarse pueden causar la muerte. En funcin de su solubilidad, las vitaminas se agrupan en dos fracciones: 1) La fraccin liposoluble que abarca a las vitaminas A, D, E y K,; y 2) La fraccin hidrosoluble que agrupa a las vitaminas B1, B2, B6, cido nicotnico, cido pantotnico, biotina, mesoinositol, colina, cido flico, B12 y vitamina C. Vitamina A. La provitamina o precursor vegetal de la vitamina A es un pigmento amarillento denominado beta-caroteno. Los forrajes verdes son ricos en este precursor. La vitamina A es un polienalcohol que se almacena principalmente en el hgado, y las funciones que desempea en el organismo de los animales domsticos son variadas. La vitamina A es necesaria para mantener saludables los epitelios porque participa en la sntesis de mucopolisacridos. Bajo su presencia los epitelios son resistentes a infecciones. La vitamina A es un componente esencial del pigmento rodopsina o prpura visual presente en los receptores retinianos llamados bastones, y que son responsables de la visin bajo condiciones de poca intensidad lumnica. Un aldehdo de la vitamina A constituye el retineno que unido a una fraccin proteica llamada opsina conforman la prpura visual. La deficiencia de vitamina A en los animales ocasiona ceguera nocturna denominada nictalopa. En las especies domsticas la vitamina A es necesaria para mantener la capacidad reproductiva tanto de la hembra como del macho. La deficiencia de vitamina A provoca en animales domsticos cornificacin de los epitelios, lesiones en la crnea, baja capacidad reproductiva y ceguera nocturna. El exceso de esta vitamina genera un estado txico en el que los animales jvenes resultan ser los ms susceptibles; con afecciones de los sistemas nervioso y reproductor. Vitamina D. En los mamferos domsticos tienen importancia dos formas de vitamina D; el calciferol o vitamina D2 y el colecalciferol o vitamina D3. El precursor vegetal de la vitamina D2 es el ergosterol que se deposita en la piel y por accin de la radiacin ultravioleta de la energa solar se abre el anillo B de su estructura esteroide transformndose en calciferol.

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El precursor de origen animal de la vitamina D3 es el colesterol, que es transformado en la pared intestinal en 7-dehidrocolesterol. En un proceso similar al anterior, esta sustancia es transformada en la piel en vitamina D3 o colecalciferol. Ambas vitaminas pasan a la circulacin para ser transportadas a otros tejidos. La vitamina D3 sufre hidroxilaciones sucesivas en el hgado y riones. En el tejido heptico es hidroxilada para formar 25-hidroxicolecalciferol, y en los riones este metabolito es nuevamente hidroxilado formando el compuesto 1,25 dihidroxicolecalciferol que constituye el metabolito activo considerado una hormona denominada calcitriol. Las funciones que desempea el calcitriol en los mamferos son: estimular la sntesis de protenas transportadoras de calcio; facilitar la absorcin intestinal de calcio; y promover la resorcin del calcio a nivel del tbulo renal. La deficiencia de vitamina D en animales jvenes que principalmente no estn expuestos a la luz solar, provoca un sndrome conocido como raquitismo, debido a que dichos animales se encuentran en estado de crecimiento, los huesos sufren deformaciones que pueden ser permanentes de no tratarse dicha deficiencia. En los animales adultos sobre todo cuando existe un aporte deficiente de minerales, la deficiencia de vitamina D genera un cuadro patolgico conocido como osteomalacia en el que los huesos se desmineralizan y son susceptibles de fracturas espontneas. Vitamina E. La vitamina E en realidad abarca a un grupo de sustancias denominadas tocoferoles abundantes en los alimentos de origen vegetal y animal. Las plantas verdes, aceites de soya, trigo, arroz y algodn son fuentes importantes de esta vitamina. El hgado la contiene en cantidades tambin abundantes. En los mamferos domsticos el compuesto de mayor actividad vitamnica es el alfa-tocoferol. Las propiedades fisiolgicas de esta sustancia son fundamentalmente como agente antioxidante. En efecto, impide la oxidacin de cidos grasos instaurados de las membranas celulares y por lo tanto evita as la formacin de productos txicos. Protege tambin de la oxidacin a la formas de vitamina A. En los animales domsticos los depsitos importantes de la vitamina E se localizan en el los tejidos adiposo, heptico, pulmonar y del bazo. En ratones la deficiencia de vitamina E afecta el funcionamiento de las gnadas, provoca trastornos nerviosos y afectacin en otros rganos. En los mamferos domsticos se observan trastornos musculares como la distrofia muscular. Las gallinas son muy susceptibles a la deficiencia de esta vitamina, desarrollando alteraciones degenerativas del encfalo y de la mdula espinal. Vitamina K Su nombre deriva de su propiedad antihemorrgica (K=koagulation). Las formas existentes de vitamina K corresponden al grupo de las naftoquinonas. En los alimentos vegetales el precursor se denomina vitamina K1. Cabe destacar que en

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los rumiantes, la presencia de microorganismos en el rumen e intestino grueso, permite la sntesis de la vitamina K2. La vitamina K es indispensable para que el hgado lleve a cabo la biosntesis de protrombina; una alfa globulina plasmtica que desempea un papel fundamental en el proceso de la coagulacin sangunea? un mecanismo de naturaleza hemosttica, es decir que previene la prdida de sangre. La carencia de vitamina K en los animales domsticos se expresa por una tendencia a hemorragias espontneas. Vitaminas hidrosolubles. Complejo B. Las vitaminas del complejo B se clasifican conjuntamente debido a que se encuentran reunidas en los alimentos. Estas vitaminas pueden ser sintetizadas por bacterias intestinales. Vitamina B1 (tiamina, aneurina). Los nutrientes que constituyen fuentes importantes de esta vitamina son los cereales de grano entero, levaduras, leguminosas y la carne de cerdo. La tiamina es convertida en la mucosa intestinal por accin enzimtica en pirofosfato de tiamina, el cual participa como coenzima en el metabolismo de los carbohidratos. Se conocen ms de 20 enzimas que emplean el pirofosfato de tiamina como coenzima. La tiamina tiene una importante participacin en los mecanismos relacionados con los potenciales de accin (impulsos nerviosos) en los nervios perifricos, as como en la transmisin neuromuscular esqueltica. La deficiencia de tiamina en los humanos provoca una enfermedad conocida como beriberi, caracterizada por una inflamacin de los nervios perifricos, acumulacin anormal de agua (edema) y adelgazamiento. En los animales domsticos la carencia de esta vitamina provoca alteraciones similares como trastornos locomotores, convulsiones y paresia. En los rumiantes la presencia de la flora ruminal, les permite la sntesis y descomposicin de la tiamina. Vitamina B2 (riboflavina, lactoflavina, vitamina G). La riboflavina es una vitamina abundante en las levaduras y harina de pescado. Bacterias del rumen e intestino grueso tienen la capacidad de sintetizar esta vitamina en cantidades suficientes. La riboflavina es un componente primordial del grupo de las flavoprotenas que desempean una importante funcin como sistemas redox en la cadena respiratoria de las mitocondrias durante la sntesis de ATP. La deficiencia de riboflavina provoca en los animales domsticos queratosis de los labios, opacidad de la crnea, dermatitis, uas quebradizas y visin defectuosa. Estas alteraciones se manifiestan especialmente en el cerdo y la gallina.

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Vitamina B6 (piridoxina, adermina). Existen tres formas de vitamina B6 presentes en los alimentos; en los vegetales es abundante la pridoxina, en tanto que la piridoxamina y el piridoxal predominan en los alimentos de origen animal. Las formas activas de estas variedades son compuestos convertidos en fosfatos (fosfato de piridoxina, fosfato de piridoxamina y fosfato de piridoxal). La vitamina B6 forma parte de coenzimas relacionadas con el metabolismo del triptofano y del glucgeno. En los animales domsticos la carencia de vitamina B6 se manifiesta principalmente en el cerdo y la gallina; con anemia, trastornos del metabolismo proteico y convulsiones. Los rumiantes tienen capacidad para sintetizar esta vitamina a partir de la actividad microbiana ruminal. cido nicotnico (niacina, vitamina P-P, B7). Las sustancias de este grupo que tienen actividad vitamnica son el cido nicotnico y su amida la nicotinamida. Los alimentos ricos en esta vitamina son los cereales, frutas, legumbres, hgado y riones. Esta vitamina es un componente esencial del NAD (dinucletido de nicotinamida) y del NADP (dinucletido de nicotinamida fosfato), que son coenzimas de deshidrogenasas que tienen un papel crucial en los sistemas de oxidorreduccin de las clulas. En la especie humana la deficiencia de nicotinamida provoca un sndrome conocido como pelagra de aqu deriva el nombre de P-P, prevencin de pelagracaracterizada por dermatitis, diarrea y demencia. En los animales los sntomas carenciales son similares; en los perros se presenta la enfermedad de la lengua negra; en cerdos se manifiesta con anemia; y en la gallina hay diarrea, dermatitis y estomatitis. cido pantotnico. Las levaduras, salvado, hgado y riones son fuentes abundantes de esta vitamina, la cual desempea un papel metablico importante debido a que forma parte de la estructura de la Coenzima A; metabolito intermedio en la degradacin de carbohidratos, grasas y aminocidos en las clulas. La carencia de cido pantotnico en los pollos genera dermatitis conocida como pelagra del pollo. Por otra parte disminuye la actividad de la Acetil coenzima A y con ello se provocan profundas alteraciones metablicas. Biotina (vitamina H). La flora intestinal posee una alta capacidad para la biosntesis de esta vitamina. Los alimentos de origen vegetal y animal la contienen en escasa proporcin.

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Son funciones de la biotina participar como coenzima en las reacciones de fijacin de bixido de carbono a compuestos orgnicos y de carboxilacin. Bajo condiciones usuales de alimentacin, no se reportan estados carenciales de esta vitamina. En ratas y ratones su deficiencia provoca alopecia, hiperqueratosis, hiperactividad de las glndulas sebceas e hiperplasia de las mismas. Mesoinositol. Este compuesto con actividad vitamnica se encuentra en altas concentraciones en los piensos vegetales y se detecta en todas las clulas vivas. El mesoinositol es un componente de los fosftidos, y participa en el transporte de cidos grasos; en la estructuracin de las membranas celulares; transporte de cationes; y es un factor de crecimiento en los animales domsticos. Colina. Son fuentes importantes de colina, el suero de leche en polvo, alimentos vegetales, harina de pescado y la yema de huevo. Por acetilacin se forma acetilcolina, un importante neurotransmisor en el sistema nervioso central, en el sistema nervioso autnomo y en la unin neuromuscular. La colina tambin participa en la estructura de lecitinas y esfingomielinas, y facilita el transporte de cidos grasos en el hgado. La carencia de colina causa en el cerdo degeneracin grasa del hgado, lesiones renales y trastornos en el crecimiento. cido flico. Este compuesto puede sintetizarse en el intestino en cantidades suficientes por la accin de la flora bacteriana. En los alimentos se encuentra en forma libre o conjugado con cido glutmico. Es abundante en los vegetales verdes y en el hgado. Los animales domsticos hidrogenan el cido flico para formar la vitamina activa llamada cido tetrahidroflico, en este proceso participa el cido ascrbico o vitamina C. El cido flico participa en reacciones de transmetilacin, sntesis de cidos nucleicos, y de protenas. El cido flico tiene como constituyente de su estructura molecular al cido paraaminobenzoico que es un factor de crecimiento de las bacterias. La carencia de cido flico se manifiesta en los animales con trastornos intestinales y disminucin de la eritropoyesis. Vitamina B12 (cobalamina, factor antianemia perniciosa, factor extrnseco) La vitamina B12 en realidad abarca a varios compuestos de estructura qumica semejante pero con diferente actividad vitamnica. En los animales la forma activa es la hidroxicobalamina, y los rumiantes la sintetizan gracias a la accin de la flora ruminal. Los herbvoros tambin la sintetizan a nivel del intestino grueso. 37

La funcin primordial de la vitamina B12 junto con el cido flico es su participacin en el proceso de la eritropoyesis. En los rumiantes adems facilita el aprovechamiento del propionato. En los humanos la carencia de vitamina B12 provoca anemia, lesiones degenerativas de la mdula roja sea, y lesiones atrficas en la mucosa gastrointestinal. Se sabe que la absorcin de esta vitamina depende de un agente protector producido por la mucosa gstrica denominado factor intrnseco. En efecto este factor evita la destruccin de la vitamina por la accin del cido clorhdrico del jugo gstrico. Vitamina C (cido ascrbico) Esta vitamina se encuentra en cantidad abundante en los ctricos como la naranja y limones, as como en los vegetales verdes como la lechuga. En el organismo se encuentra tanto en el citoplasma como en las mitocondrias, hipfisis, cuerpo lteo y glndulas adrenales. Los animales pueden sintetizar vitamina C en el hgado a partir de la glicina. Las gallinas lo hacen a nivel de los riones. Los animales muy jvenes no tienen la capacidad de sntesis por lo que solamente en esta etapa de la vida pueden requerir aportes externos de vitamina C. Las funciones de la vitamina C en el organismo son muy variadas e importantes, a saber: es necesaria para la formacin de colgeno y membranas basales epiteliales; participa en la hidroxilacin de dopamina en noradrenalina y en la sntesis de esteroides de la corteza adrenal; es un importante agente reductor en el metabolismo de la tiroxina; donador de electrones en el metabolismo del cido flico; cataliza la reduccin de hierro frrico+++ a hierro ferroso++; es necesaria para mantener la permeabilidad selectiva de las membranas celulares; junto con la vitamina E ejerce un efecto protector en los tejidos contra el efecto daino causado por la oxidacin de molculas; favorece la produccin de timosina relacionada con los mecanismos inmunes en el organismo; y favorece la cicatrizacin de las heridas. La deficiencia de vitamina C en los humanos causa la enfermedad conocida como escorbuto. SALES MINERALES. El calcio es el constituyente esencial de los huesos y dientes bajo la forma de un complejo denominado hidroxiapatita. Se le encuentra tambin libre en estado atmico en las cisternas del retculo endoplsmico, plasma sanguneo y lquidos corporales. El calcio participa en muy diversos procesos fisiolgicos como la constitucin del esqueleto y dientes; la contraccin muscular; coagulacin sangunea, liberacin de neurotransmisores; secrecin de hormonas, etc. Los niveles sricos de calcio en los mamferos oscilan entre 9 y 11 mg/100 ml. Los alimentos que son fuentes importantes de calcio son alfalfa, trbol, heno de alfalfa, salvado de trigo, leche, derivados lcteos y harina de pescado entre otros. El metabolismo del calcio en los mamferos esta regulado por factores hormonales que involucran a la hormona de la glndula paratiroides denominada

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paratohormona, a la tirocalcitonina de la glndula tiroides y al calcitriol un derivado de la vitamina D. El potasio es el catin ms abundante en el lquido intracelular y participa en el equilibrio del volumen acuoso, la degradacin de azcares y fenmenos de excitabilidad en los tejidos nervioso, muscular y glandular. Los niveles sricos de potasio en los mamferos son de 20 mg /100 ml. Las fuentes alimenticias que son ricas en potasio son la paja de avena, paja de cebada, alfalfa verde, heno de trbol y harina de pescado entre otros. El sodio es el catin extracelular ms abundante y tiene un papel preponderante en el desencadenamiento del impulso nervioso. Participa tambin en la regulacin del volumen acuoso del organismo. Es responsable del transporte de glucosa en tejidos que no son susceptibles a la accin de la insulina. En los herbvoros las necesidades de sodio son muy altas por lo que requieren de un suministro adecuado a su funcin zootcnica. Las harinas de pescado son abundantes en sodio. El cloro es el anin ms abundante en el lquido extracelular, participa en la generacin del potencial elctrico en los tejidos en reposo llamado potencial de membrana. Es responsable de la activacin de la enzima amilasa. La harina de pescado es una buena fuente cloro. El magnesio se encuentra principalmente en los huesos unido al calcio y al fsforo, pero tambin existe libre en el plasma sanguneo y regiones externas de las membranas celulares. Participa en la conformacin del esqueleto, en la biosntesis de energa y es un antagonista del calcio ya que inhibe la liberacin de acetilcolina. El magnesio tiene participacin en el metabolismo de la glucosa. El azufre es un constituyente comn del tejido conectivo y diversas protenas como las que forman parte de la cadena de transporte de electrones de la mitocondria. Es un agente antitxico, y las vitaminas tiamina y biotina contienen azufre en su estructura. El fsforo se encuentra en los huesos y dientes unido al calcio con el que guarda una relacin estrecha. Se descubre tambin en los cidos nucleicos y en diferentes metabolitos. Es un constituyente esencial de la molcula de ATP. Junto con cidos grasos conforma la doble capa que forma parte de la estructura de las membranas celulares. Participa en el transporte de grasas y en la conformacin del esqueleto y dientes. El flor se localiza en los huesos y dientes a los que brinda dureza. El hierro en su mayor parte se encuentra dentro de los eritrocitos conformando las molculas de hemoglobina. Se ubica tambin en las molculas de mioglobina, citocromos y protenas de sulfuro de hierro, estos dos ltimos compuestos son constituyentes de la cadena de transporte de electrones de la mitocondria. La funcin primordial del hierro es el transporte de oxgeno. Las hierbas de prado, heno de alfalfa, hojas de remolacha, melaza, maz, harina de carne y harina de pescado son ricos en hierro. El cobre es un componente comn de los citocromos a y a3 de la cadena respiratoria. En los mamferos es empleado junto con el hierro para la biosntesis de hemoglobina.

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Son buenas fuentes de cobre las hojas de remolacha, melaza, harina de pescado y carne. El zinc se encuentra en diversos tejidos tales como huesos, dientes, piel, hgado y prstata, formando parte de una gran variedad de enzimas. El cerdo y la gallina son especies que requieren especialmente aportes suficientes de zinc. El zinc se encuentra en alimentos como el maz, hojas de remolacha, heno de alfalfa, avena y harinas de pescado y de carne. El cobalto es empleado para la sntesis de la vitamina B12 necesaria para la formacin de los glbulos rojos, por lo tanto se le encuentra principalmente en la mdula roja sea. El hgado posee tambin reservas de cobalto. El heno de alfalfa, levaduras, salvado de trigo, harinas de carne y de pescado son fuentes importantes de cobalto. El manganeso es un constituyente de los huesos y cofactor enzimtico mitocondrial. En los animales domsticos es indispensable para el desarrollo normal de las gnadas. El molibdeno es el principal componente de enzimas relacionadas con el metabolismo de las purinas y de las catecolaminas (dopamina, adrenalina y noradrenalina). El yodo se le encuentra principalmente en la glndula tiroides debido a que es indispensable para la biosntesis de las hormonas tiroideas triyodotironina y tetrayodotironina. En los alimentos se encuentran aportes suficientes en la cebada, maz, heno de prado, avena, melaza, etc. Finalmente el selenio es constituyente de la enzima peroxidasa glutatin. El carnero es la nica especie domstica que requiere especialmente aporte de selenio para su desarrollo normal. Enzimas. Las enzimas (en griego= levadura) son protenas que catalizan reacciones qumicas; es decir las enzimas determinan la velocidad de una reaccin qumica. Como agentes catalizadores las enzimas aceleran el proceso la formacin y rompimiento de enlaces. Prcticamente todos los procesos metablicos que a diario ocurren en el organismo animal requieren de la participacin de enzimas. En efecto, los procesos digestivos de los componentes de la dieta como son las protenas, lpidos y carbohidratos se dan por la accin de enzimas presentes en la saliva, jugo gstrico, jugo intestinal, secrecin pancretica y la bilis; el metabolismo de dichos componentes tambin es catalizado por enzimas; el transporte activo y la difusin facilitada a travs de las membranas celulares ocurre con la participacin de enzimas; las reacciones del ciclo de Krebs y la sntesis de ATP requieren de la participacin de enzimas; la mayor parte del transporte sanguneo de bixido de carbono ocurre gracias a la accin enzimtica; la utilizacin de ATP para realizar trabajo en los tejidos demanda la participacin de diversas enzimas; y la biosntesis de hormonas, neurotransmisores y otras sustancias similares se da bajo accin de diferentes enzimas.

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Estructuralmente las enzimas pueden ser protenas simples como es el caso de las enzimas digestivas del pncreas la tripsina y la quimotripsina; o bien pueden ser protenas complejas conformadas por residuos de aminocidos y un cofactor no protenico. Las llamadas isozimas son formas diversas de una misma enzima que se detectan en tejidos diferentes. Diversas enzimas una vez sintetizadas se almacenan en forma inactiva, y bajo la influencia del pH o de alguna reaccin adquieren su forma activa. Por ejemplo la mucosa gstrica secreta pepsingeno (enzima inactiva) que en el pH cido del estmago se transforma en pepsina (forma activa) encargada de la hidrlisis parcial de protenas. En el caso de enzimas intracelulares ; su activacin depende de un proceso de fosforilacin catalizado por enzimas del tipo de las protencinasas. La actividad de las enzimas se caracteriza por los siguientes factores: se requieren en pequeas cantidades; durante el curso de las reacciones en que participan no sufren alteraciones irreversibles, es decir no son consumidas en el proceso catalitico; no alteran la termodinmica de la reaccin, por lo tanto no determinan si la reaccin es exergnica o endergnica; en trminos generales son especificas; y su efecto esencial es acelerar la velocidad de una reaccin. Una enzima activa recibe el nombre de holoenzima, la cual esta conformada por la fraccin proteica denominada apoenzima y el cofactor: Holoenzima = apoenzima + cofactor Cuando el cofactor esta firmemente unido a la apoenzima recibe el nombre de grupo prosttico; cuando no est firmemente unido a la apoenzima se denominan coenzima, como es el caso de las vitaminas y otras sustancias que actan como coenzimas en diversas reacciones catalizadas por enzimas. La naturaleza de los cofactores es diversa, pueden ser iones, como es el caso del in zinc que es un cofactor de la enzima anhidrasa carbnica que cataliza la hidratacin del bixido de carbono para formar cido carbnico: CO2 + H20
anhidrasa carbnica

H2C03

Las sustancias sobre las cuales actan las enzimas se denominan sustratos, y las sustancias resultantes de la accin enzimtica son los productos: Pepsingeno peptonas
enzima inactiva H+CL-

Pepsina

Proteinas

Proteosas y

enzima activa

sustrato

productos

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La unin de la enzima al sustrato ocurre gracias a la existencia en la estructura molecular de la enzima de una regin pequea denominada sitio activo o cataltico; el cual tambin es responsable de la reaccin qumica con el sustrato:

Enzima

enzima

sustrato

Complejo

Productos

Las condiciones de pH, temperatura y presencia de iones son factores determinantes para llevar a cabo la accin enzimtica. La accin cataltica se da bajo condiciones de pH reinante en el sitio de la accin enzimtica; muchas de ellas requieren de iones como cofactores; y su accin cataltica ocurre bajo los gradientes trmicos fisiolgicos. La accin enzimtica ocurre gracias a tres mecanismos bsicos: a) orientar el sustrato, b) alteracin de la reactividad del sustrato; y c) provocar tensin fsica en los enlaces del sustrato para desdoblarlos. La orientacin del sustrato permite ubicarlo en una posicin adecuada formando el complejo enzima-sustrato. La alteracin de la reactividad del sustrato ocurre de la siguiente manera. Como hemos sealado las enzimas son protenas constituidas por aminocidos que contienen una gran variedad de grupos R ( cadenas laterales libres de cidos o bases, hidrofbicas o con un solo tomo de H+) polares con carga y polares sin carga. Cuando el sustrato se fija a la superficie de la enzima su estructura es afectada por los grupos R que son capaces de donar o aceptar protones del sustrato, afectando su carga elctrica. El sitio activo de la enzima contiene grupos R con carga elctrica positiva y negativa. No es difcil que se formen enlaces covalentes transitorios entre la enzima y el sustrato. La tensin fsica sobre los enlaces del sustrato se debe a modificaciones en la conformacin de la enzima cuando esta se une al sustrato, dichas modificaciones se deben a cambios en la posicin relativa de algunos tomos de la enzima. De esta manera ciertos enlaces de las molculas del sustrato son sometidos a tensin fsica o electrnica provocando su debilitamiento y posterior ruptura. A continuacin representamos esquemticamente los tres mecanismos bsicos de la accin enzimtica.

orientacin del sustrato

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Afectacin de la carga elctrica

Cambio de conformacin de la enzima y Tensin sobre el sustrato

Es importante destacar que las enzimas tambin poseen en su estructura molecular una regin o zona regulatoria conocida como sitio alostrico. Este sitio es una zona que sirve como punto de unin con molculas reguladoras, cuya funcin es aumentar o disminuir la velocidad de la reaccin qumica catalizada por la enzima. Una misma enzima puede contener en su estructura varios sitios alostricos que estimulan o desaceleran la velocidad de la reaccin. La actividad de las enzimas puede ser inhibida por molculas que se unen a la enzima disminuyendo su actividad. Este tipo de inhibicin puede ser de tipo reversible o irreversible.En el primer caso la molcula inhibidora se une laxamente a la enzima; en la inhibicin irreversible las molculas inhibidoras forman enlaces covalentes con grupos qumicos de la enzima. Tanto la inhibicin reversible como la irreversible pueden ser competitiva y no competitiva. La primera se denomina as debido a que el inhibidor compite con el sustrato por el sitio activo de la enzima. En el segundo caso el inhibidor se fija a un sitio diferente de la enzima. Por otra parte, cuando una o ms sustancias se transforman en otros compuestos decimos que ocurri una reaccin qumica, las que suceden en el organismo vivo se denominan reacciones bioqumicas De acuerdo al tipo de reaccin que catalizan, las enzimas suelen clasificarse en los siguientes grupos: xidoreductasas.- promueven la transferencia de electrones de una sustancia a otra. Por tanto tienen un importante papel en la liberacin de energa. De hecho estas reacciones son la fuente ms importante de energa bioqumica. La oxidacin es un fenmeno que consiste en la prdida de electrones, la reduccin es la ganancia de electrones. Ambos fenmenos ocurren apareadamente, cuando una sustancia se oxida otra se reduce. Si consideramos como ejemplo la siguiente reaccin: A + B+ A+ + B

A es la sustancia donadora de electrones (agente reductor) , y B+ es la sustancia que acepta los electrones (agente oxidante). En este ejemplo, A que dona electrones se oxida a A+, en tanto que B+ el aceptor de electrones se reduce.

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Hidrolasas.- son enzimas que hidrolizan enlaces esteres, glicridos, pptidos, etc. Todas las enzimas del aparato digestivo son hidrolasas. La hidrlisis es una reaccin que consiste en el rompimiento de un enlace de una molcula con la formacin de productos que contienen los elementos del agua. El grupo hidroxilo del agua funciona como aceptor: A - B + H20 A + OH + B

Transferasas.- Las enzimas de este tipo catalizan la transferencia de grupos de una sustancia a otra, como por ejemplo; metiltranferasas, fosfatotranferasas, acetiltranferasas, etc. En estas reacciones existe por tanto una molcula donadora y otra aceptora: A-B + C
molcula donadora Aceptor

A + B-C

Liasas.- Estas reacciones implican la transformacin de un reactivo a dos productos que contienen uno o ms dobles enlaces que el reactivo, tambin incluyen las reacciones en sentido contrario, es decir cuando dos molculas se combinan para formar una molcula con la prdida de un doble enlace: C00H H C C C00Malato

H H H
-

COOC C + H2O H
Fumarato

OOC

Isomerasas.- Son enzimas cuya actividad cataltica consiste en la conversin de un ismero en otro.. Ligasas.- Como su nombre lo indica las enzimas de este tipo catalizan la unin de dos compuestos, es decir la unin de dos molculas para formar una sola molcula con gasto de energa a partir del ATP. Hidratasas.- Enzimas que transfieren molculas de agua a una sustancia. Como por ejemplo la anhidrasa carbnica que hidrata al bixido de carbono para formar cido carbnico: CO2 + H2O H2 C03

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Sintetasas.- Se llaman as a todas las enzimas que intervienen en procesos de biosntesis de sustancias. La clasificacin de las enzimas que hemos descrito no agota las posibilidades de agrupar a todas las enzimas. La actividad de las enzimas puede inhibirse mediante el empleo de frmacos. Por ejemplo, el cido acetilsalislico conocido mundialmente como aspirina, posee efectos analgsicos, antipirticos y antiflogsticos porque forma un enlace covalente con la enzima oxigenasa cclica inactivndola. Esta enzima es necesaria para la biosntesis de prostaglandinas; mediadores del dolor. La aspirina tambin inhibe el fenmeno de agregacin plaquetaria por un mecanismo similar al anterior, y por tanto evita la formacin anormal de cogulos en el sistema circulatorio. Tambin el organismo cuenta con diferentes mecanismos que regulan la actividad enzimtica, ya sea incrementando o disminuyendo la tasa de biosntesis de la enzima como ocurre en los mecanismos de accin de diversas hormonas. El proceso de fosforilacin es otro mecanismo que puede aumentar o disminuir la actividad de una enzima en particular, y desde luego como mencionamos anteriormente a travs de los sitios alostricos que poseen las enzimas. Independientemente de la importancia capital que tienen las enzimas en los procesos metablicos, su presencia en el suero sanguneo tiene tambin un alto valor diagnstico de diversas entidades patolgicas, en las que los niveles normales de concentracin sangunea de las enzimas se encuentran alterados. Esta situacin es debida a que los tejidos daados liberan sus enzimas al torrente circulatorio. En efecto, en el infarto del miocardio y enfermedades hepticas como cirrosis y litiasis obstructiva, las enzimas transaminasas glutmico-oxalacetica y glutmico pirvica, aumentan su concentracin en el suero sanguneo. La fosfatasa alcalina se encuentra elevada en enfermedades tales como osteomalacia, y metstasis seas de neoplasias malignas primarias en tejido mamario, pulmones y prstata. La fosfatasa cida se eleva en el carcinoma de prstata. La enzima creatinfosfocinasa se eleva despus del infarto al miocardio. Igualmente la amilasa aumenta su concentracin en el suero sanguneo a consecuencia de una pancreatitis aguda. RESUMEN. El organismo de los mamferos esta constituido por tomos y molculas; y los millones de interacciones que ocurren entre ellos; son la expresin de las propiedades morfolgicas y fisiolgicas de dichas especies. Los tomos constituyen los bloques estructurales de la materia viva; y conforman las unidades ms pequeas de un elemento capaces de participar en una reaccin qumica. Las dimensiones de los tomos se expresan en unidades ngstrom, el cual equivale a una diezmillonsima parte de un milmetro.

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Las partculas elementales de los tomos son los protones de carga positiva; los electrones de carga negativa y los neutrones sin carga elctrica. Adems se han detectado ms de 200 partculas subatmicas diferentes, cuya existencia es menor a una cienmillonsima de segundo. El nmero atmico nos indica el nmero de electrones que posee un tomo en particular y que es igual al nmero de protones; por lo tanto todos los tomos son elctricamente neutros. La masa atmica es la suma de protones y neutrones contenidos en el ncleo atmico. Las molculas resultan de la unin de dos o ms tomos mediante enlaces qumicos inicos o covalentes. El enlace inico resulta de la cesin de uno o ms electrones por parte de un tomo. El enlace covalente ocurre cuando los tomos comparten electrones. Existen otros tipos de enlaces como son los puentes de hidrgeno y de vander Walls. Los istopos son tomos de un mismo elemento con igual nmero atmico pero diferente masa atmica por poseer uno o ms neutrones que el elemento original. Los llamados istopos inestables son aquellos en los que existe una mayor desproporcin entre la carga y la masa, por lo que este tipo de istopos tienden a ser ms estables emitiendo radiaciones. La radiactividad consiste en la desintegracin espontnea de ncleos atmicos mediante la emisin de partculas subatmicas designadas genricamente radiaciones alfa, beta y gamma. Los istopos radiactivos se emplean en diversos campos de la actividad humana, a saber: en investigaciones antropolgicas para datar la edad de las piezas; en la medicina con fines teraputicos y de investigacin; en la industria, etc. La materia biolgica esta conformada en su mayor parte por tomos de oxgeno, hidrgeno, nitrgeno y carbono; siendo los dos primeros los ms abundantes si consideramos que el 60% del peso corporal de un animal adulto esta representado por agua. En efecto, el organismo de los mamferos domsticos esta conformado por agua, compuestos orgnicos y sustancias inorgnicas. Los principales compuestos orgnicos son las protenas, carbohidratos, grasas y vitaminas. Los compuestos inorgnicos estn representados por las sales minerales. Las protenas del organismo son polmeros de alfa aminocidos, se sintetizan en los ribosomas bajo el control del DNA celular, y esta situacin les confiere una naturaleza codificadora. Los aminocidos que conforman dichas protenas se denominan esenciales. En el organismo animal las protenas desempean mltiples e importantes funciones, tales como: estructura de diversos tejidos; acciones enzimticas; transporte de sustancias; acciones hormonales; transmisin de impulsos nerviosos; acciones antignicas, entre muchas otras. Los lpidos o simplemente grasas, estn compuestos por cidos grasos de cadena corta, mediana y larga, y en funcin de los enlaces qumicos presentes en su estructura stos pueden ser saturados, insaturados o polinsaturados. Los lpidos tienen una importante participacin en diversos procesos fisiolgicos, tales como: aporte de energa para la biosntesis de ATP, estructura de las membranas celulares, conformacin de las hormonas esteroideas como la 46

aldosterona, cortisol, estrgenos, progesterona, testosterona; y como precursores de las prostaglandinas y vitamina D. Las enzimas son protenas cuya funcin es catalizar las diversas reacciones bioqumicas que a diario ocurren en el organismo. La forma activa de una enzima se denomina holoenzima; la cual esta constituida por una fraccin proteica llamada holoenzima unida a el cofactor. Cuando el cofactor esta firmemente unido a la fraccin proteica recibe el nombre de grupo prosttico. Cuando dicha unin es dbil el cofactor se llama coenzima. Las sustancias sobre las cuales ejercen su funcin las enzimas se llaman sustratos; y las sustancias resultantes de la accin enzimtica sobre los sustratos son los productos finales. La actividad de las enzimas esta influenciada por la temperatura, el pH del medio donde ejercen su funcin y por la presencia de iones. Las enzimas poseen en su estructura una regin llamada sitio alostrico sobre el cual se fijan molculas reguladoras de la actividad enzimtica. En funcin del tipo de reaccin que catalizan, las enzimas se clasifican en xidorreductasas, hidrolasas, tranferasas, liasas, isomerasas, ligasas, hidratasas y sintetasas. La actividad enzimtica puede tambin ser inhibida artificialmente mediante el empleo de sustancias farmacolgicas. El incremento anormal de los niveles sanguneos de diferentes enzimas, tiene un valor diagnstico significativo, en efecto, algunas de ellas se incrementan en enfermedades hepticas, cardacas, pancreticas, etc. GLOSARIO. Acetilcolina. Hormona sintetizada a partir de la colina y el acetato. Ejerce funciones como agente neurotransmisor en numerosas sinapsis del sistema nervioso central, sistema nervioso autnomo y sistema nervioso perifrico. Adrenalina. Hormona sintetizada en la zona medular de las glndulas adrenales y tejido cromafn de otras regiones anatmicas. Es el principal neurotransmisor de las terminales nerviosas del sistema nervioso simptico. La adrenalina por prdida de un grupo metilo se transforma en noradrenalina. Aglutingeno. Antgeno presente en las membranas de los eritrocitos. Con base a la presencia de aglutingenos la sangre humana se clasifica en el sistema ABO. Aldosterona. Hormona secretada por la zona glomerular de la corteza de las glndulas adrenales. Sus efectos se circunscriben principalmente al metabolismo del sodio en el organismo. Alopecia. Prdida o cada del pelo. Anemia. Disminucin patolgica del nmero de glbulos rojos. Anticuerpos. Protenas sintetizadas en el organismo capaces de reaccionar con agentes extraos (antgenos) y neutralizarlos. Basfilos. Variedad de clulas blancas de la sangre, correspondiente al grupo de los granulocitos llamados as por poseer grnulos en el citoplasma que tienen afinidad por los colorantes bsicos.

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Bilis. Secrecin heptica necesaria para la digestin y absorcin de las grasas en el intestino delgado. Biosntesis. Proceso mediante el cual se forma una sustancia en el organismo. Calcitriol. Hormona formada por hidroxilaciones sucesivas de los precursores de la vitamina D. Sus efectos se centran en el metabolismo del calcio. Calora. Unidad de energa trmica equivalente a la cantidad de calor que debe aplicarse a un gramo de agua pera elevar su temperatura un grado centgrado de 14 a 15 grados centgrados. Cncer. Enfermedad caracterizada por la formacin y multiplicacin de clulas anormales indiferenciadas que compiten por el sustrato con las clulas normales. Su significado ms comn es el de un tumor de carcter maligno. Cirrosis. Alteracin heptica en la que se generan necrosis, fibrosis y ndulos de regeneracin del tejido. Cortisol. Hormona producida por la zona fascicular de la corteza adrenal, cuyos efectos son ostensibles en el metabolismo de los carbohidratos. Recibe tambin el nombre de compuesto F o hidrocortisona. Cristalizacin. Formacin de un cuerpo slido que puede adoptar forma geomtrica, con una distribucin regular y peridica de sus tomos. Dermatitis. Alteracin inflamatoria de la piel. Destilacin. Procedimiento para vaporizar parcialmente un lquido y condensar los vapores formados para separarlos. Electromagntico. Interacciones entre corrientes elctricas y campos magnticos. Eritrocito. Hemate o glbulo rojo; clula sangunea encargada del transporte de oxgeno y bixido de carbono. Eritropoyesis. Proceso formador de los glbulos rojos o eritrocitos que tiene lugar en la mdula roja sea. Estomatitis. Inflamacin de la mucosa bucal. Flora intestinal. Colonia de bacterias que habitan benficamente en el intestino. Flora ruminal. Colonia de bacterias que habitan el rumen y que tienen una importante participacin en los procesos digestivos de los rumiantes. Infarto. Muerte o lesin de un tejido, generalmente debida a la falta de oxgeno. Hiperplasia. Desarrollo excesivo de un rgano o tejido por causas congnitas o adquiridas. FSH. Hormona folculo estimulante, secretada por el lbulo anterior de la glndula hipfisis, su funcin es estimular el desarrollo y crecimiento de los folculos ovricos y la secrecin de estrgenos. Glucocorticoides. Nombre genrico para las hormonas de la zona fascicular de la corteza adrenal. Leucocitos. Clulas sanguneas blancas que abarcan a los granulocitos (neutrfilos, basfilos y eosinfilos) y a los agranulocitos (linfocitos y monocitos). Leucemia. Alteracin sangunea caracterizada por una sobreproduccin de leucocitos inmaduros y anormales. Litiasis. Formacin de piedras (clculos) en el interior de rganos o conductos, como es el caso de las vas biliares, vescula biliar, conductos pancreticos, riones, vejiga y uretra. LH. Hormona luteinizante, producida por el glbulo anterior de la glndula hipfisis, sus efectos son provocar la ovulacin y luteinizacin del folculo ovrico. 48

Mdula roja sea. En los animales adultos tejido existente en los huesos planos y epfisis de los huesos largos, su funcin es la formacin de clulas sanguneas. Mioglobina. Cromoprotena que fija oxgeno a tensiones bajas, su funcin primordial es favorecer el transporte de oxgeno en el tejido muscular. Necrosis. Muerte de clulas o de un tejido. Neoplasia.- tejido de nueva formacin puede ser de naturaleza benigna o maligna. Neurotransmisor. Sustancia producida en el tejido nervioso cuyas funciones se relacionan con la propagacin de un estmulo nervioso; o bien con inhibir dicha propagacin. Nictalopa. Ceguera nocturna. Pancreatitis. Inflamacin del pncreas. Paratohormona. Hormona producida por la glndula paratiroides cuyas funciones se relacionan con el metabolismo del calcio, elevando su concentracin sangunea. Plaquetas. Fragmentos celulares producidos por la desintegracin de clulas gigantes llamadas megacariocitos. Las plaquetas son elementos sanguneos relacionados con los procesos de la coagulacin de la sangre. Queratosis. Alteracin de la capa superficial de la piel aumentando su consistencia y grosor. Los llamados callos del pie son un tipo de queratosis. Rumen. La cavidad ms voluminosa del estmago de los rumiantes. En el rumen se llevan a cabo procesos digestivos muy importantes debidos a la participacin de microorganismos. Sexocorticoides. Designacin para las hormonas sexuales que se producen el la zona reticular de la corteza adrenal, que abarcan estrgenos, progesterona y andrgenos en cantidades muy pequeas. Sublimacin. Paso directo del estado slido al gaseoso. Tirocalcitonina. Hormona secretada por las clulas parafoliculares C de la glndula tiroides. Su funcin esta relacionada con el metabolismo del calcio. Tiroxina. Precursor hormonal con cuatro radicales yodo secretada por la glndula tiroides. La tiroxina en los tejidos perifricos es deyodada transformndose en la hormona activa denominada triyodotironina. Su funcin esta relacionada con el incremento del metabolismo basal. Tbulo renal. Porcin anatmica de la nefrona, cuyas funciones son la resorcin y secrecin de sustancias. Vaporizacin. Conversin de un lquido en vapor por la accin del calor. GUA DE AUTOEVALUACIN.
1. SON PARTCULAS ELEMENTALES DE LA MATERIA CON LA CARACTERSTICA DE POSEER CARGA ELECTRICA FRACCIONARIA: A) PROTONES. B) NEUTRONES. C) QUARKS. D) ELECTRONES. 2. PARTCULAS ELEMENTALES RESPNSABLES DE LA FUERZA NUCLEAR FUERTE, POSEEN CARGA ELCTRICA DENOMINADA COLOR: A) QUARKS. B) PIONES. C) ELECTRONES. D) GLUONES. 3. PARTCULA ELEMENTAL DE LA MATERIA, CASI SIN MASA, SPIN SEMIENTERO Y CARGA ELCTRICA NEGATIVA:

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A) PROTN. B) QUARK. C) ELECTRN. D) GLUON. 4. INDICA LA CANTIDAD DE PROTONES QUE POSEE EL NCLEO ATMICO: A) MASA ATMICA. B) NMERO ATMICO. C) PESO ATMICO. D) NMERO MAGNTICO. 5. PARTCULA PORTADORA DE LA FUERZA ELECTROMAGNTICA: A) PARTCULA W. B) MUON. C) FOTON. D) TAUON. 5. SON LOS QUARKS PRESENTES EN LA MATERIA ORDINARIA; NEUTRONES: A) UP DOWN. B) STRANGER CHARM. C) BOTTON TOP. D) UP BOTTON. 7. ELEMENTOS QUE CONFORMAN EL 96% DE LA MATERIA VIVA: A) OXGENO, HIDRGENO Y CARBONO. B) OXGENO, HIDRGENO Y MINERALES. C) OXGENO, HIDRGENO, CARBONO Y NITRGENO. D) OXGENO, MINERALES , HIDRGENO Y CARBONO. 8. ENLACE QUMICO DBIL, QUE SE FORMA POR LA TRANSFERENCIA DE ELECTRONES ENTRE LOS TOMOS: A) ENLACE DE VANDER WALLS. B) ENLACE INICO. C) ENLACE COVALENTE. D) PUENTE DE HIDRGENO. 9. ENLACE QUMICO FUERTE, PRESENTE EN LAS MOLCULAS DE AGUA, PROTENAS, CARBOHIDRATOS Y GRASAS: A) INICO. B) DE VANDER WALLS. C) PUENTE DE HIDRGENO. D) COVALENTE. 10. SON POLMEROS DE 20 AMINOCIDOS DISTINTOS: A) TRIGLICRIDOS. B) PROTENAS. C) CARBOHIDRATOS. D) GRASAS. 11. SUSTANCIA COMPUESTA POR UN TOMO DE CARBONO LIGADO A UN GRUPO CARBOXILO, UN GRUPO AMINO, UN TOMO DE HIDRGENO Y UNA CADENA LATERAL CARCTERSTICA: A) GLUCOSA. B) CIDO GRASO. C) AMINOCIDO. D) ALMIDN. 12. LA FORMULA DE SU MOLCULA BSICA ES (CH2O)n: A) PROTENA. B) CARBOHIDRATO. C) GRASA. D) GLICEROL. 13. SUSTANCIA COMPUESTA POR CADENAS HIDROCARBONADAS, QUE CONTIENEN DE 16 A 18 TOMOS DE CARBONO CON UN GRUPO CARBOXILO EN SU EXTREMO: A) AMINOCIDO. B) CIDO GRASO. C) CARBOHIDRATO. D) GLUCOSA. QUE CONSTITUYEN A LOS PROTONES Y

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14. PRINCIPALES MOLCULAS COMBUSTIBLES CUYA DEGRADACIN IMPLICA UN IMPORTANTE APORTE DE ENERGA PARA LAS CLULAS: A) VITAMINAS. B) CARBOHIDRATOS. C) PROTENAS. D) AMINOCIDOS. 15. PARTICIPA EN LA SNTESIS DE LAS HORMONAS LLAMADAS ESTEROIDES: A) GLUCOSA. B) ALMIDN. C) GLICINA. D) COLESTEROL. 16. COMPUESTOS ORGNICOS, REQUERIDOS EN PEQUEAS DOSIS Y QUE PARTICIPAN COMO COFACTORES: A) ALMIDONES. B) AMINOCIDOS. C) VITAMINAS. D) MINERALES. EN ESTADO INICO ES EL RESPONSABLE DE DESENCADENAR LA EXCITACIN DEL TEJIDO MUSCULAR Y DEL TEJIDO NERVIOSO: A) POTASIO. B) CLORO. C) SODIO. D) MAGNESIO. 17. LOS ISOTOPOS: A) SON TOMOS DE UN MISMO ELEMENTO CON IGUAL PESO ATMICO. B) SON TOMOS DE UN MISMO ELEMENTO CON DIFERENTE MASA ATMICA Y NMERO ATMICO. C) SON TOMOS DE UN MISMO ELEMENTO CON IGUAL NMERO ATMICO PERO DIFERENTE MASA ATMICA. D) SON ATOMOS DE UN MISMO ELEMENTO CON MAYOR NMERO DE ELECTRONES. 18. LA RADIACIN BETA ES RESULTADO DE: A) LA TRANSFORMACIN DE UN NEUTRN EN UN PROTN. B) LA EMISIN DE NCLEOS DE HELIO. C) LA EMISIN DE PARTCULAS ELECTROPOSITIVAS. D) LA TRANSFORMACIN DE UN PROTN EN UN NEUTRN. 19. RADIACIN IONIZANTE, ELECTROMAGNTICA, NO PARTICULADA: A) RADIACIN BETA. B) RADIACIN ALFA. C) RAYOS X. D) RAYOS BETA. 20. ESTRUCTURALMENTE LAS ENZIMAS SON: A) CARBOHIDRATOS. B) PROTENAS. C) LPIDOS. D) ESTEROLES. 21. LA ACTIVIDAD ENZIMTICA SE CARACTERIZA POR: A) ALTERAR LA TERMODINMICA DE UNA REACCIN. B) SER CONSUMIDAD DURANTE LA REACCIN QUE CATALIZAN. C) ACELERAR LA VELOCIDAD DE LA REACCIN QUE CATALIZAN. D) REQUERIR DE UNA GRAN CANTIDAD DEL CATALIZADOR. 22. LA ENZIMA ACTIVA (HOLOENZIMA) EST CONFORMADA POR: A) LA APOENZIMA. B) GRUPO PROSTTICO. C) APOENZIMA Y COFACTOR. D) COFACTOR Y COENZIMA. 23. LA UNIN DE LA ENZIMA A SU SUSTRATO OCURRE EN: A) EL GRUPO PROSTTICO. B) EL SITIO ALOSTRICO. C) EL SITIO ACTIVO. D) EL COFACTOR. 24. SON ENZIMAS QUE HIDROLIZAN ENLACES STERES: A) HIDRATASAS.

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B) HIDROLASAS. C) LIASAS. D) SINTASAS. 25. LA ENZIMA ANHIDRASA CARBNICA: A) HIDRATA AL CO2 PARA FORMAR CIDO CARBNICO. B) TRANSFORMA AL CO2 EN CARBOXIHEMOGLOBINA. C) HIDRATA AL CO2 PARA FORMAR CARBAMINOHEMOGLOBINA. D) PERTENECE AL GRUPO QUMICO DE LAS HIDROLASAS

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CAPTULO 2. BIOENERGTICA. Conceptos clave: energa, energa libre, reacciones exoergnicas y endoergnicas, compuesto macrorgico, metabolismo, ciclo de Krebs, oxidacin, reduccin, radicales libres, mitocondria, ATP, ATPsintasa, fosforilacin oxidativa. Principios de la termodinmica. La termodinmica es una rama de la fsica que se encarga de estudiar y relacionar las propiedades fsicas de los sistemas macroscpicos de materia y energa. Los intercambios de energa en los procesos biolgicos constituyen la materia de estudio de la bioenergtica. Un sistema macroscpico es un conjunto de materia que se puede aislar espacialmente y su estado en equilibrio puede describirse mediante propiedades medibles tales como temperatura, presin y volumen. El termino energa deriva de las races griegas en y ergos que literalmente significan en trabajo. As la energa se define convencionalmente como la capacidad de producir un trabajo. La energa existe en dos estados: cintica y potencial; la primera se manifiesta con el movimiento, la potencial corresponde a energa existente sin manifestarse. Por ejemplo, la concentracin de Na+ es mayor en el espacio extracelular que en el espacio intracelular, bajo estas condiciones existe energa potencial en la clula; si la permeabilidad de sta se modifica y ocurre la apertura de canales de Na+, este difunde hacia el interior de la clula a favor de su gradiente de concentracin manifestndose energa cintica. Las reacciones bioqumicas que ocurren en el organismo animal involucran tanto transformaciones de materia como transformaciones energticas; es decir todos los seres vivos son sistemas abiertos por lo que es importante recordar los postulados de las leyes de la termodinmica que fueron desarrollados para mquinas que no constituyen sistemas abiertos. Primera Ley de la termodinmica. Este principio esta relacionado con la definicin de calor y la conservacin de energa; define que la energa no se crea ni se destruye, solo se transforma de un tipo de energa en otro. La energa total permanece constante en el universo. Este principio puede definirse de una manera equivalente: la cantidad de energa transferida a un sistema en forma de calor, ms la cantidad de energa transferida en forma de trabajo, debe ser igual al aumento de la energa interna del sistema. El calor y el trabajo son mecanismos por los que los sistemas intercambian energa entre s. La primera ley de la termodinmica niega la existencia de un mvil perpetuo de primera especie, es decir una mquina que sin consumir energa produjese trabajo en forma continua. Las clulas son capaces de transformar energa , en efecto la energa qumica procedente de los alimentos es empleada para procesos que requieren de aporte

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energtico y para sintetizar un compuesto qumico el ATP el cual a su vez aporta la energa necesaria para realizar trabajo, por ejemplo la contraccin muscular. Para comprender las transformaciones energticas es necesario definir dos conceptos: sistema y entorno. El sistema es el componente bajo estudio y puede ser cierta cantidad de materia, cierto espacio en el universo. Una clula puede ser un sistema. El entorno es el resto del universo. Si un sistema gana o pierde energa, de acuerdo a la primera Ley , dichos procesos deben ser compensados con la perdida o ganancia de energa correspondiente en el entorno. La energa que tiene un sistema se denomina energa interna (E) y el cambio de energa interna en una transformacin es E. Segn la primera Ley de la termodinmica E= Q W, donde Q representa la energa calorfica y W corresponde a la energa de trabajo. Si durante un proceso se absorbe calor del entorno al interior del sistema Q es positiva; en sentido opuesto si el sistema pierde calor hacia el entorno Q es negativa. Si el sistema efecta trabajo sobre el entorno incrementando en volumen y comprimiendo el entorno W es positiva. Cuando se efecta trabajo sobre el sistema W es negativa. Segn el proceso que se manifieste, al final la energa interna del sistema E puede resultar positiva, es decir mayor que al principio; equivalente a cero, es decir igual que al principio; o bien negativa menor que al principio, dependiendo de su relacin con el entorno. En condiciones de presin y volumen constantes, las reacciones que pierden calor se llaman exotrmicas, y las que lo ganan se denominan endotrmicas. Segunda ley de la termodinmica. Este ley postula que la energa se degrada; no es posible transformar calor ntegramente en trabajo, por tanto niega la existencia del mvil perpetuo de segunda especie; es decir una mquina capaz de transformar calor ntegramente en trabajo. Esta ley se formulo para mquinas operadas con calor. Todas las transformaciones energticas que ocurren en el organismo animal, culminan con la formacin de calor. En efecto, en todo proceso energtico existe la transformacin de energa til en energa degradada (calor). En los mamferos, del total de energa desprendida de la hidrlisis de los alimentos, solo un 45% es utilizado para la sntesis de ATP, el resto se disipa como calor. La energa no disponible para realizar trabajo adicional despus de un proceso, es =TS, donde S es el cambio de entropa entre el estado inicial y el estado final. La entropa la podemos entender como la medida del ordenamiento, probabilidad o azar de la materia. Segn esto, de acuerdo a los estados de agregacin de la materia, se detecta que la entropa es menor en los slidos donde existe un mayor ordenamiento de la materia; es intermedia en el estado lquido, y mayor en el estado gaseoso. Los procesos en el universo nos indican que la entropa en ellos tiende a aumentar, debido a que en dichos procesos se guarda una carcter de irreversibilidad. En los organismos vivos los procesos se llevan muy cerca de la reversibilidad y por tanto la entropa tiende a disminuir. En cada acontecimiento hay un incremento en la entropa del universo. Solo en el cero absoluto (00 K) cuando no hay movimiento la entropa es cero. Los slidos cristalinos enfriados a O0 K

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tienen un grado de ordenamiento perfecto, los tomos no oscilan en sus posiciones de equilibrio y por lo tanto la entropa es nula (tercera Ley de la termodinmica). Los seres vivos tienden a disminuir su propia entropa, por ejemplo a partir de aminocidos sintetizan protenas en las que hay un mayor ordenamiento molecular. Sin embargo, cuando desdoblan glucgeno se producen como productos finales CO2, H2O y calor que emitidos al ambiente aumentan la entropa del universo. Energa libre de Gibbs. En el siglo IX el cientfico J. Willard Gibbs, conjunto los conceptos inherentes a las dos leyes de la termodinmica bajo la siguiente ecuacin : H = G + TS. H = cambio en entalpa o contenido total de energa del sistema, equivalente a E. G = cambio en energa libre, es decir el cambio de energa disponible durante una reaccin para efectuar un trabajo T = temperatura absoluta 0K (0C + 273) S = cambio de entropa del sistema. De dicha ecuacin se desprende que el cambio total de energa es igual a la suma de los cambios en energa til (G) y la energa que no esta disponible para hacer trabajo adicional (TS). Despejando y volviendo a plantear la ecuacin tenemos: G = H - TS. Esta ecuacin nos ofrece una medida de la espontaneidad de un proceso en particular, y permite predecir la direccin en la cual procedera dicho proceso. La energa libre es la funcin termodinmica ms importante que se emplea en bioqumica. Una reaccin se denomina exoergnica cuando al producirse libera energa, y endoergnica cuando en sentido contrario absorbe energa. La disminucin de energa libre de un sistema es la fuerza que impulsa las reacciones qumicas que ocurren en un organismo vivo. En cualquier transformacin espontnea de energa , el cambio de energa libre de Gibbs (G) es negativo; lo que equivale a considerar que el sistema tiene ms energa libre en el estado inicial que el estado final. La energa libre es una magnitud que depende de los estados inicial y final, independientemente del camino seguido. Los procesos espontneos, es decir favorecidos termodinmicamente tienen G negativa y se denominan exoergnicos. En efecto, la hidrlisis de ATP en condiciones estndar es una reaccin exoergnica. En sentido opuesto si G es positivo para un proceso, este es desfavorecido en forma termodinmica y por tanto no puede ocurrir en forma espontnea, estos procesos se llaman endoergnicos. De lo expuesto anteriormente concluimos que H (contenido total de energa del sistema) y S (cambio de entropa del sistema), pueden ser positivos o negativos segn la relacin del sistema con el entorno; H resulta positivo si el sistema gana calor y negativo si el sistema pierde calor. S es positivo si el sistema tiende a un mayor desorden , y ser negativo si el sistema tiende a un menor desorden

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Las reacciones endoergnicas pueden ocurrir si se acoplan a reacciones exoergnicas como suele ocurrir en el organismo. La temperatura es un parmetro importante, por tanto en el estudio de las variaciones de energa libre, el valor de esta se ha considerado 0, en los elementos simples, en estado natural y a 250 C. En efecto, la energa libre del oxgeno molecular en estado gaseoso, y del carbono slido a 250 C es igual a 0. Pero cuando ambos reaccionan para formar bixido de carbono se liberan 94450 caloras por mol de CO2, este hecho se expresa como energa libre estndar de formacin de CO2 equivale a 94450 caloras/mol. El cambio de energa libre tambin es afectado por el pH. Considerando que la inmensa mayora de las reacciones bioqumicas ocurren cerca de la neutralidad, el valor de pH 7 es el que se emplea para el estado estndar. Metabolismo. Los seres vivos, segn la forma en que se nutren se clasifican en dos grupos: 1) Organismos auttrofos y 2) Organismos hetertrofos. Los seres auttrofos son capaces de fabricar sus propios nutrientes utilizando las formas ms simples del carbono en el medio ambiente (CO2), utilizando como fuente energtica la luz solar o energa que se desprende de reacciones qumicas. Son ejemplos de estos seres las plantas, algas verde azuladas y algunas bacterias. Los seres hetertrofos estn imposibilitados para usar el carbono oxidado, por el contrario utilizan las formas ms complejas del carbono como protenas, carbohidratos y grasas; las cuales las degradan hasta sus componentes esenciales para ser utilizados. Emplean como fuente de energa la que contienen los propios alimentos, para sintetizar su propia energa en forma de enlaces altamente energticos (macrorgicos) en la molcula de ATP (adenosintrifosfato). Son ejemplos de estos seres los animales y hongos, entre otros. Existen organismos intermedios que se llaman desintegradores los cuales se nutren de organismos auttrofos y hetertrofos muertos, como es el caso de bacterias y hongos saprofitos. De acuerdo a lo considerado anteriormente el flujo de materia y energa entre los organismos vivos y su medio ambiente se puede representar de la manera siguiente:
ENERGA DEGRADADA

energa solar desintegradores

auttrofos

hetertrofos

CO2

Protenas Carbohidratos Grasas

muertos

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Una caracterstica de los seres vivos es el incesante recambio de materia y energa que llevan a cabo con su medio ambiente, y todas las reacciones bioqumicas que ocurren en su organismo constituyen lo que llamamos metabolismo. La palabra metabolismo significa literalmente cambio, y en esta suma de procesos bioqumicos los compuestos son transformados en uno u otros compuestos diferentes. Todas las reacciones bioqumicas que conforman el metabolismo, ocurren bajo un orden especfico que denominamos vas metablicas; cuyo curso y velocidad esta determinado por la accin de enzimas. Cada sustancia que participa en el metabolismo se designa como metabolito. El metabolismo abarca dos vas o cadenas de reacciones bioqumicas cuyos fines son opuestos, denominadas catabolismo y anabolismo. El catabolismo es la va a travs de la cual molculas grandes y complejas son transformadas en otras ms pequeas y simples, con el propsito de aportar nutrientes y energa qumica necesaria para la sntesis de ATP. El anabolismo es la va opuesta en la que molculas simples y pequeas son transformadas en molculas ms grandes y complejas; con fines estructurales, funcionales y energticos. Esta va por tanto incluye todos los procesos sintticos que ocurren en el organismo, tales como la sntesis de hormonas, de neurotransmisores, de protenas estructurales y enzimticas, de ATP, etc. Las etapas que conforman el catabolismo y el anabolismo se denominan metabolismo intermediario; y la energa necesaria para mantener las actividades fisiolgicas basales: ritmo cardaco, respiracin, actividad cerebral, actividad renal y temperatura- se llama metabolismo basal. Los procesos metablicos que emplean oxgeno como aceptor de electrones para generar energa constituyen el metabolismo aerbico. Los procesos que no emplean oxgeno conforman el metabolismo anaerbico. El cientfico Krebs es el autor de la descripcin del metabolismo aerbico; el cual lo conforman tres etapas. La primera etapa del metabolismo abarca la transformacin de molculas complejas en sus unidades estructurales; es decir las protenas son transformadas en aminocidos; los carbohidratos en monosacridos como glucosa; y los lpidos en cidos grasos y glicerol. En la segunda etapa, la glucosa es transformada en piruvato y este compuesto junto con cidos grasos y una porcin de aminocidos son convertidos en un metabolito orgnico llamado acetilcoenzima A. La tercera etapa abarca el ingreso de la acetilcoenzima A al ciclo de Krebs; que consiste en una cadena de reacciones bioqumicas de xido-reduccin cuyos productos son el bixido de carbono, agua, NADH y FADH2. Precisamente la energa liberada durante este ciclo es aprovechada para sintetizar ATP a partir de ADP y fosfato. Esta tercera etapa tiene lugar en organelos celulares llamados mitocondrias que son las centrales elctricas de las clulas. Como hemos sealado, la energa qumica resultante de las reacciones catablicas de carbohidratos, protenas y grasas, contenida en los enlaces C-C y C-H de estos compuestos; es convertida en energa qumica de enlaces fosfato en la molcula de ATP. Posteriormente la ruptura de estos enlaces proporciona la energa 57

necesaria para la realizacin de diversas funciones en los tejidos; como la contraccin muscular, transporte activo de sustancias, procesos sintticos, etc. Los valores de energa presentes en los alimentos se expresan en unidades joule, una calora equivale a 4.1855 joules; y una calora es la cantidad de energa necesaria para elevar la temperatura de un gramo de agua un grado centgrado, de 14.5 a 15.5 0 C.

ETAPAS DEL METABOLISMO AEROBIO

NUTRIENTES DE LA DIETA Protenas Carbohidratos Grasas Tubo digestivo Aminocidos (A) Glucosa (G) cidos grasos y glicerol (AG) Absorcin intestinal SANGRE A, G y AG Primera etapa

A,

G,

AG Segunda etapa

piruvato Acetilcoenzima A CLULAS

Tercera etapa

Aco A C. Krebs CO2 y H2O

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Reacciones de xido-reduccin. Las reacciones de xido-reduccin en el organismo de los mamferos se pueden clasificar en los siguientes tipos: a) Transferencia directa de electrones del donador (reductor) al aceptor (oxidante) como ocurre en los citocromos b y c de la cadena respiratoria que adelante analizaremos. b) Transferencia de electrones con protenas; como sucede en la reduccin del FAD que tambin adelante estudiaremos. c) Transferencia de electrones como iones hidruro (H: -):
NAD + H: NADH

d) Reaccin directa entre un reductor y el oxgeno molecular. Radicales libres. El oxigeno es un agente oxidante debido a que carece de un octete de electrones, y por esta razn fcilmente sustrae electrones de otras sustancias. En las molculas de oxgeno se detectan dos electrones no compartidos. Cuando el oxgeno reacciona con un solo electrn como puede ocurrir con iones ferrosos, otros metales y metabolitos resultantes de reacciones de xido-reduccin, se forma el radical aninico superxido: O2
+ e

O2 -

superxido

El superxido es un radical txico para el organismo que puede alterar la estructura de las membranas celulares, los cidos nucleicos y protenas celulares. Para neutralizarlo la enzima superxido dismutasa cataliza la conversin de dos aniones superxido y dos protones a oxgeno y perxido de hidrgeno: 2 O2 2 H+ O2 H2 O2

perxido de hidrgeno

El perxido de hidrgeno tambin es un radical libre muy txico; por lo que la presencia de la enzima glutatin-peroxidasa (contiene selenio como cofactor), cataliza la reaccin que lo transforma en oxgeno y agua: H2 O2 H2 O + O2

Radicales libres hidroxilo.- Este tipo de radicales son ms reactivos y txicos que el superxido y el perxido. El radical libre hidroxilo (OH .) se puede formar a travs de la reaccin del perxido de hidrgeno con hierro ferroso (Fe++): H2 O2
+

Fe 2++

Fe 3+++ + OH - + OH .

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O tambin reaccionando el superxido con el perxido de hidrgeno: H2 O2 + O2 O2 + OH - + OH.

El radical libre hidroxilo es inactivado cuando reacciona con las vitaminas C, A y E, o con el glutatin. Estructura y funcin de la mitocondria. En las clulas animales como de otros seres la sntesis de energa en forma de enlaces macrorgicos de fosfato en la molcula de ATP, tiene lugar en la segunda y tercera etapa del metabolismo aerobio, sin embargo la cantidad de ATP formada en la segunda etapa (gliclisis) es despreciable en comparacin con la que se forma en las mitocondrias durante la tercera etapa. Las mitocondrias son organelos que se descubren en el citoplasma; su nmero vara de unas cuantas hasta miles, entre mayor sea la actividad metablica de un tejido mayor su contenido en mitocondrias, como es el caso de los tejidos muscular y heptico por sealar algunos ejemplos. El tamao y la forma de las mitocondrias tambin es variable, las ms comunes tienen la forma de una salchicha. La pared mitocondrial esta constituida por una doble membrana de naturaleza lipoprotica; una externa y otra interna entre las cuales se localiza un espacio intermembranas. La membrana interna exhibe proyecciones interiores llamadas crestas mitocondriales; en stas y en todo el borde libre se descubren abundantes enzimas oxidativas. Tambin existen protenas de transporte (translocasas), y la enzima que cataliza la biosntesis de ATP llamada ATP sintasa. La cavidad interna de la mitocondria se denomina matriz y esta ocupada por un material gelatinoso que disuelve a las enzimas que participan en el ciclo de Krebs. La matriz mitocondrial contiene las enzimas del ciclo de Krebs a excepcin de la enzima succinato deshidrogenasa que se localiza en la membrana interna. La mitocondria posee as mismo las enzimas oxidativas de los cidos grasos. Es importante destacar que la membrana interna es impermeable a diversas molculas como las de ATP, ADP, fosfato inorgnico (Pi), H+ y otros compuestos, de hecho constituye una barrera entre el citoplasma y la propia matriz mitocondrial. En virtud de que el ATP se sintetiza a partir de ADP y fosfato, y que una vez sintetizado requiere ser transportado al citoplasma para su disponibilidad o con fines de almacenamiento, las translocasas de la membrana interna intercambian ATP intramitocondrial por ADP extramitocondrial. En la membrana interna se ubica la cadena de transporte de electrones, llamada tambin cadena respiratoria porque transporta electrones de un extremo a otro donde se localiza oxgeno molecular (O2) para formar finalmente agua.

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REPRESENTACIN ESQUEMTICA DE LA ESTRUCTURA DE LA MITOCONDRIA

MUCOSA EXTERNA

MEMBRANA INTERNA CRESTAS

ESPACIO INTERMEMBRANAS

MATRZ

Los compuestos presentes en la cadena respiratoria de la membrana interna son los siguientes: a) Flavoprotenas que contienen FMN (mononucletido de flavina) y FAD (dinucletido de adenina flavina), este componente participa en reacciones reversibles de xido-reduccin. b) Coenzima Q (CoQ), llamada tambin ubiquinona, que es una benzoquinona que tiene la propiedad de ser difusible, puede moverse desde los componentes reductores a los oxidantes durante el transporte de electrones. c) Protenas de sulfuro de hierro, cuyos centros hierro-azufre son grupos prostticos que participan en el transporte de un electrn. d) Citocromos designados con las letras b, c1, c, a y a3, que son protenas tipo hem; compuestos que tienen una fraccin proteica unida a un grupo prosttico el hem, el cual esta conformado por pigmentos de tipo porfirnico y hierro. El hierro de los citocromos sufre xido.reduccin, hecho que en condiciones normales jams ocurre en el grupo hem de la hemoglobina de los eritrocitos. Estructura de la ATP sintasa. La enzima ATP sintasa existente tambin en la membrana mitocondrial interna, es una protena de aspecto fungiforme que sobre sale de la cara interior de dicha membrana. Esta constituida por tres porciones: 1) Una pieza basal denominada Fo (por su sensibilidad al antibitico oligomicina); 2) Un tallo que une a esta pieza con la tercera porcin; y 3) La porcin ceflica llamada F1. Esta porcin esta conformada por cadenas de polipptidos designadas con las letras griegas alfa y beta. En esta porcin ceflica ocurre la biosntesis de ATP.

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beta MATRIZ MITOCONDRIAL beta beta alfa TALLO F1

MEMBRANA MITOCONDRIAL INTERNA FO

BIOSNTESIS DE ATP (Fosforilacin oxidativa). No constituye nuestro objetivo analizar las complejas reacciones bioqumicas inherentes a la biosntesis de ATP, esto es materia de la bioqumica, por lo que a continuacin analizaremos en trminos generales dicho proceso. La cadena de transporte de electrones en la membrana interna de la mitocondria esta organizada en cuatro complejos independientes: el complejo I (FMN y protenas de sulfuro de hierro PSF); el complejo II (FAD, succinato deshidrogenasa y protenas de sulfuro de fierro-SFADPSF); el complejo III (citocromos b y c1); y el complejo IV (citocromos a y a3). La coenzima Q (CoQ) y el citocromo c transportan electrones entre los complejos. El ciclo de Krebs aporta agua, bixido de carbono y protones (H+); estos ltimos reaccionan con NAD y FAD formar NADH y FADH2, estos compuestos a su vez donan sus electrones en pares a los complejos, iniciando en el complejo I; que los transfieren secuencialmente hasta el oxgeno para generar energa qumica y agua. Todas las reacciones en la cadena de transporte de electrones son de xidoreduccin y tienen el carcter de ser reversibles, a excepcin de la ltima reaccin con el oxgeno para formar agua la cual es irreversible. El orden en que se transportan los electrones en la cadena obedece al potencial de reduccin de sus componentes, e implican reacciones de tipo exoergnico. El proceso se inicia cuando el NADH aporta al complejo I un par de electrones eliminados de los tomos de hidrgeno lo que conlleva la formacin de protones H+; del complejo I los electrones son transferidos a la CoQ, as mismo el complejo II transporta electrones a este compuesto, a su vez la CoQ dona sus electrones al complejo III, y el citocromo c los conduce al complejo IV. El citocromo a3 del complejo IV dona sus electrones al oxgeno molecular para formar con H+ agua. La energa liberada del transporte de electrones descrito (reacciones de xidoreduccin) sustenta la sntesis de ATP; en efecto dicha energa es empleada para translocar protones (H/) desde la matriz mitocondrial al espacio entre la membrana 62

interna y externa, generando una alta concentracin de protones en este espacio y creando un fuerte potencial electronegativo en la matriz mitocondrial. Estas condiciones favorecen el flujo de protones hacia la matriz a travs de la ATP sintasa, la energa derivada de dicho flujo es empleada para la biosntesis de ATP. Los sitios donde se translocan protones son los complejos I, III y IV. Ahora podemos fcilmente deducir el significado del nombre que se ha dado a la sntesis de ATP es decir la fosforilacin oxidativa; la formacin de ATP es un proceso de fosforilacin de ADP, acoplado a la liberacin de energa procedente de reacciones oxidativas que ocurren en la cadena de transporte de electrones. Proporcin P/O.- Esta proporcin es el nmero de molculas de ATP sintetizadas a partir de ADP y Pi por cada para de electrones transportados a un tomo de oxgeno para formar agua. Con el NADH como donador de electrones P/O tiene un valor entre 2 } 3 molculas de ATP. Con el FADH2 como donador de electrones P/O oscila entre 1 y dos molculas de ATP. El nmero de protones generados es de 24 (4 en la gliclisis, 4 en la formacin de acetil coenzima A y 16 en el ciclo de Krebs). Por otra parte si consideramos la transformacin de una molcula de glucosa hasta bixido de carbono y agua, segn diversos autores se forman 38 molculas de ATP, que almacenan 304,000 caloras (8000 caloras por molcula); en virtud de que la oxidacin de una molcula de glucosa produce 686,000 caloras, el rendimiento global neto es del 44%. El 56 por ciento restante se transforma en calor y como tal no puede ser empleado por las clulas para sus procesos metablicos. Es importante destacar que existen discrepancias entre los criterios de diversas fuentes cientficas para valorar el total de molculas de ATP generadas a travs de la oxidacin de la glucosa ; as mismo con respecto al total de protones aportados en todo el proceso oxidativo y en los valores de la proporcin P/O. Tambin es importante considerar que la mitocondria emplea oxgeno molecular (no media molcula de oxgeno), y por lo tanto el citocromo a3 (citocromo-oxidasa) en realidad reacciona con cuatro electrones y cuatro protones para formar dos molculas de agua. Estructura qumica del ATP. La molcula de ATP es un nucletido compuesto por una base nitrogenada prica la adenina; un azcar la ribosa; y tres radicales fosfato. Los dos ltimos radicales fosfato estn unidos al resto de la molcula mediante enlaces de alto contenido energtico representados por el signo ~: ADENINA RIBOSA P~P ~ P

La ruptura del ltimo enlace transforma la molcula de ATP en ADP, y la ruptura del penltimo enlace genera la formacin de AMP. Las molculas de ATP pueden ser almacenadas o transportadas a los sitios requeridos sin que se disipe la energa ni se alteren las condiciones isotrmicas de las clulas. A continuacin representamos la estructura qumica del ATP. 63

ESQUEMA DE LA FOSFORILACIN OXIDATIVA

espacio intermembranas

MEMBRANA INTERNA

MATRIZ MITOCONDRIAL NADH 2e NAD+ H+

FMN
H +

PSF

SFAD PSF

MEMBRANA EXTERNA

CoQ

b C1

H+ H + a3

a
2e + O2 H20

Fo

tallo F1

ADP + Pi

ATP

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Estructura qumica del ATP.

LA MOLCULA DE ATP ES UN NUCLETIDO CONFORMADO POR UNA BASE MOL NUCLE NITROGENADA LA ADENINA, EL AZCAR RIBOSA Y TRES RADICALES FOSFATO. AZ NH2 N C HC N C N O C H
RIBOSA

C N OH
ADENINA TRES RADICALES FOSFATO

O CH2 C O P O O

O P O O

O P O O

H C OH

C H OH
ENLACES MACRORGICOS

RESUMEN. La energa se define como la capacidad de producir un trabajo, y las reacciones bioqumicas que ocurren en el organismo animal, involucran tanto transformaciones de materia como de energa. La bioenergtica es una rama de la termodinmica que permite determinar la posibilidad de que ocurra una reaccin qumica. La reaccin endoergnica se denomina as porque al manifestarse absorbe energa, en tanto que la reaccin de tipo exoergnico al ocurrir libera energa. La disminucin de energa libre de un sistema es la fuerza que impulsa las reacciones bioqumicas que a diario ocurren en el organismo animal. La energa libre es una magnitud que depende de los estados inicial y final de una reaccin, independientemente del camino seguido. De esta manera, si la energa libre es menor que cero, el proceso es exoergnico y es factible; si la energa libre es igual a cero existe equilibrio y la reaccin es isoergnica; s la energa libre es mayor a cero la reaccin es endoergnica y por tanto no produce o libera energa. La temperatura y el pH son dos factores que afectan el cambio de energa libre. De acuerdo a la forma en que se nutren los seres vivos; stos se clasifican en organismos auttrofos los cuales utilizan las formas ms simples del carbono; organismos hetertrofos que emplean las formas ms complejas del carbono; y organismos desintegradores. El metabolismo es la suma de las reacciones bioqumicas que ocurren en el organismo, y esta conformado por dos etapas: el catabolismo y el anabolismo. El catabolismo abarca todas las reacciones destinadas a la degradacin de sustancias complejas en otras ms simples; en tanto que el anabolismo es la suma 65

de aquellas reacciones orientada a la biosntesis de compuestos. Las sustancias que participan en el metabolismo se llaman metabolitos, y las reacciones en que participan se denominan vas metablicas. El metabolismo aerobio emplea oxgeno como agente oxidante para generar energa, y se compone de tres etapas: la primera etapa consiste en la transformacin de las protenas, carbohidratos y grasas hasta sus componentes esenciales, es decir aminocidos, monosacridos y cidos grasos respectivamente. La segunda etapa abarca la transformacin de la glucosa en piruvato (gliclisis) y este junto con una porcin de aminocidos y cidos grasos son transformados en acetilcoenzima A. La tercera etapa llamada ciclo de Krebs implica una serie de reacciones en las que se degrada la acetilcoenzima A hasta bixido de carbono y agua. Las reacciones de xido-reduccin en los mamferos se pueden clasificar en los siguientes grupos: transferencia directa de electrones del agente donador (reductor) al agente aceptor (oxidante); transferencia de electrones con protenas; transferencia de electrones con iones hidruro; y reaccin directa de un reductor y el oxgeno molecular. La biosntesis de energa en los mamferos as como en otros seres ocurre a nivel de las mitocondrias; organelos celulares cuya pared esta compuesta por una doble membrana externa e interna. La membrana interna presenta proyecciones hacia el interior del organelo denominadas crestas mitocondriales donde se localizan numerosas enzimas oxidativas, translocasas y la enzima ATPsintetasa. La cavidad interna de la mitocondria se denomina matriz mitocondrial la cual esta ocupada por un material gelatinoso que contiene las enzimas del ciclo de Krebs. Las enzimas oxidativas de la membrana interna conforman una cadena encargada del transporte de electrones, llamada tambin cadena respiratoria en virtud del transporte de electrones de un extremo a otro de la cadena donde existe oxgeno para formar finalmente agua. La cadena respiratoria esta conformada por flavoprotenas, coenzima Q, protenas de sulfuro de hierro y por los citocromos b, c1, c, a y a3. La enzima ATP sintasa esta constituida por una pieza basal llamada Fo, un tallo que une a esta pieza con la pieza ceflica llamada F1, conformada por cadenas de polipptidos. En esta regin se lleva acabo la biosntesis de ATP a partir de ADP y fosfato inorgnico. Dicho proceso se inicia cuando el NAD captura protones del ciclo de Krebs transformndose en NADH, este aporta a su vez un par de electrones al complejo I (componente inicial de la cadena), y de aqu los electrones son transferidos secuencialmente por toda la cadena hasta formar finalmente agua. Precisamente la energa liberada del transporte de electrones (reacciones de xido-reduccin) es empleada para translocar protones desde la matriz mitocondrial hacia el espacio entre la membrana interna y externa. Dichos protones gracias al potencial electronegativo creado en la matriz, fluyen hacia la misma a travs de la ATPsintasa; la energa derivada de este flujo sustenta la biosntesis de ATP. La molcula de ATP es un nucletido compuesto por una base nitrogenada la adenina; un azcar especial llamada ribosa; y tres radicales fosfato, los dos ltimos estn unidos al resto de la molcula por enlaces de alto contenido energtico. 66

GLOSARIO. Macrorgico. Sustancia con un alto contenido de energa. Oligomicina. Antibitico de efecto antimictico, bloquea la utilizacin de oxgeno. Porfirnico. Pigmentos de amplia distribucin tanto en el reino animal como en el vegetal. La clorofila, hemoglobina y diversas enzimas como citocromos, catalasas y peroxidasas son porfirinas. Translocar. Captar y trasladar una sustancia de un sitio a otro. GUA DE AUTOEVALUACIN.
A) Crestas. B) Matriz. C) Enzimas oxidativas. D) Unidades fosforilativas. E) Mitocondrias. F) Protenas sulfuradas, FAD, Coenzima Q y citocromos. G) Material gelatinoso. H) CO2 y gua. I) Doble membrana lipoprotica. J) Cadena respiratoria. K) Pieza basal, tallo y pieza enceflica. L) NAD y FAD. M) Complejo I. N) Complejo IV. ) Translocacin de protones. O) Complejo II. P) Electrones. Q) ATP. R) ATPsintasa. S) Protones. T) ADP y Pi. U) Azcar (ribosa). V) Base nitrogenada. W) Nucletido. X) Complejo III. Y) ltimo y penltimo enlaces fosfato. Z) Tres radicales fosfato. La biosntesis de energa en las clulas animales tiene lugar en organelos llamados(1) ______________________, cuya pared esta conformada por (2)________________________. La membrana interna tiene proyecciones internas denominadas (3) ______________________, en donde se localizan (4)___________________________. La cavidad interna de dichos organelos se llama (5) __________________________, la cual esta ocupada por (6) _________________________ que contiene (7) _____________________________________. La cadena de transporte de electrones esta constituida por (8) __________________________, La enzima ATPsintasa esta conformada por (9) _______________________. El ciclo de Krebs aporta como productos finales (10)__________ . Los protones liberados en dicho ciclo reaccionan con (11) ____________ . La fosforilacin oxidativa se inicia cuando el (12) __________, aportan al (13)__________________ de la cadena respiratoria un par de (14) ________________. De aqu son transferidos por la CoQ a (15) ____________________, que a su vez los transfiere al (16)_________________. El citocromo c los conduce al (17) ________________________. La energa liberada de estas reacciones permite (18) ______________________________desde la matriz mitocondrial hacia el espacio intermembranas, en los complejos (19) ________, (20)_____________ y (21)_____________. Finalmente gracias a un potencial electronegativo generado en la matriz mitocondrial los (22) ________________ fluyen a travs de la (23)_________________, y la energa derivada de este flujo sustenta la biosntesis de (24) ________, a partir de (25) ________. La molcula de ATP es un (26) ___________________________, conformado por una (27) ___________________, un (28)__________________________ y (29) _______________________. La energa esta contenida en (30) _______________________________________.

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CAPTULO 3. ESTADO GASEOSO Y RESPIRACIN Conceptos clave: presin gaseosa, leyes de Boyle, de Charles, de Gay Lussac, de Dalton, de Graham y de Henry, difusin, solubilidad, absorcin, adsorcin, respiracin, membrana respiratoria, respiracin externa, respiracin interna, oxihemoglobina, cido carbnico disociado, carbaminohemoglobina. Propiedades generales de los gases. En la vida diaria encontramos la materia a nivel molecular o atmico, constituyendo slidos, lquidos o gases. En especial, los seres vivos nos encontramos rodeados de una atmsfera compuesta de una mezcla de gases a la que llamamos aire. El comportamiento del aire determina nuestro clima y el oxgeno del aire mantiene la vida. Tambin encontramos gases en otras situaciones. Por ejemplo, el xido nitroso (N2O) llamado algunas veces gas hilarante se usa como anestsico en odontologa, el cloro gaseoso (Cl2) se utiliza para purificar el agua que bebemos. Aunque los gases pueden variar mucho en sus propiedades qumicas, comparten mucho sus propiedades fsicas. En trminos generales, los gases son cuerpos que tienen la caracterstica de presentar grandes variaciones en el volumen por efecto de cambios en la presin y la temperatura, no tienen forma ni superficie limite, ya que tienden a ocupar todo el espacio disponible (expansibilidad). Son los ms compresibles de los estados de la materia; dos o ms gases diferentes pueden mezclarse completa y uniformemente cuando estn confinados en el mismo recipiente. Los gases tienen densidades mucho menores que los slidos y lquidos. La propiedad de compresibilidad del estado gaseoso, es debida al gran espacio que existe entre sus molculas, lo que no sucede con lquidos o slidos que son poco o nada compresibles. Aqu se puede mencionar la existencia de un gas ideal, el cual es aquel que puede llegar a comprimirse hasta volumen cero y todo gas puede comportarse de esta manera, pero solo en pequeas cantidades. En un gas las molculas se encuentran alejadas unas de otras, de tal modo que las fuerzas de cohesin entre ellas son muy pequeas, presentan un gran movimiento molecular, debido a que poseen una gran energa cintica que se manifiesta por un movimiento errtico. Presin de los gases. Los gases ejercen presin sobre cualquier superficie con la que entran en contacto debido a que las molculas gaseosas estn en constante movimiento. Los animales terrestres y entre ellos el hombre se han adaptado fisiolgicamente tan adecuadamente a la presin del aire que los rodea que prcticamente no nos percatamos de su existencia, quizs como los peces son inconscientes de la presin del agua sobre ellos. La presin atmosfrica se puede demostrar fcilmente. Un ejemplo cotidiano es la habilidad para beber un lquido con un popote o un caballo para beber agua por 68

medio de succin proceso natural en esta especie. Al succionar el aire del popote se reduce la presin en su interior, y el vaco que se crea se llena con el lquido que es empujado hacia la parte superior del popote por la mayor presin atmosfrica. Los tomos y las molculas de los gases en la atmsfera, como el resto de la materia, estn sujetos a la atraccin gravitacional de la tierra; por consiguiente, la atmsfera es mucho ms densa cerca de la superficie de la tierra que a altitudes elevadas (el aire fuera de la cabina presurizada de un avin a 9 Km. es muy delgado para ser respirado). De hecho, la densidad del aire disminuye muy rpido al aumentar la distancia a la tierra. Las mediciones muestran que aproximadamente el 50% de la atmsfera est dentro de 6.4 Km. de la superficie de la tierra, el 90% dentro de 16 Km. y el 99% dentro de 32 Km. No sorprende que cuando ms denso es el aire, mayor es la presin que ejerce. La fuerza que experimenta cualquier superficie expuesta a la atmsfera de la tierra es igual al peso de la columna de aire que est encima de ella. La presin atmosfrica es la presin que ejerce la atmsfera de la tierra. El valor real de la presin atmosfrica depende de la localizacin, la temperatura y las condiciones climticas. La medicin de la presin atmosfrica se realiza comnmente con el barmetro. Un barmetro simple consiste en un tubo largo de vidrio lleno de mercurio cerrado en un extremo. Si el tubo se invierte con cuidado sobre un recipiente con mercurio, asegurndose que no entre aire al tubo, una parte del mercurio contenido en el tubo saldr hacia el recipiente , creando un vaco en el extremo superior del tubo. vaco

MOLCULAS DE AIRE

760 mmHg

MERCURIO

Representacin esquemtica del efecto de la presin del aire sobre una superficie de mercurio

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El peso de la columna de mercurio remanente en el tubo est soportado por la presin atmosfrica que acta sobre la superficie del mercurio en el recipiente. La presin atmosfrica estndar (1 atm) es igual a la presin que soporta una columna de mercurio de exactamente 760 mm (o 76 cm) de altura a 0C al nivel del mar. En otras palabras la presin atmosfrica estndar es igual a la presin de 760 mmHg, donde mm de Hg representa la presin ejercida por una columna de mercurio de 1mm de altura. La unidad de mm Hg tambin se llama torr, en honor al cientfico australiano Torricelli, quien invento el barmetro. As, 1 torr = 1 mmHg 1 atm = 760 mmHg = 760 torr Las leyes del estado gaseoso. Las leyes de los gases que se estudiaran en este captulo son el producto de incontables experimentos de las propiedades fsicas de los gases realizados durante varios siglos. Cada una de las generalizaciones acerca del comportamiento macroscpico de las sustancias gaseosas, representa una base para el entendimiento de los procesos de la respiracin de los animales. Ley de Boyle. En el siglo XVII Robert Boyle estudio de manera sistemtica y cuantitativa el comportamiento de los gases. En una serie de experimentos, Boyle estudi la relacin existente entre la presin y el volumen de una muestra de gas. Este investigador a travs de sus estudios estableci que la presin de un gas mantenido a temperatura constante es inversamente proporcional a su volumen. A este fenmeno se le conoce como Ley de Boyle. La cual se expresa en la siguiente ecuacin: PV=K1 En esta forma la ley dice que el producto de la presin y el volumen de un gas a temperatura definida, es una constante. La siguiente figura expresa en forma grafica los descubrimientos de Boyle

0.6 atm 0.3 atm

2L 4L

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Dicha figura muestra la variacin del volumen de una muestra de gas que se ejerce con la presin sobre l a temperatura constante. Aunque los valores individuales de presin y volumen pueden variar mucho para una muestra dada de gas, en la medida en que la temperatura permanezca constante y la cantidad de gas no cambie, el producto de P x V siempre es igual a la misma constante, se tiene P1 V1 = K1 P2 V2 P1 V1 = P2 V2 Donde V1 V2 son los volmenes a las presiones P1 P2 , respectivamente. Ley de Charles y Gay Lussac. La ley de Boyle depende de que la temperatura del sistema permanezca constante. Pero supngase que la temperatura cambia. Cmo afectar un cambio de temperatura al volumen y la presin de un gas?. Los primeros investigadores que estudiaron la relacin del efecto de la temperatura sobre el volumen de un gas fueron Jacques Charles y Joseph Gay Lussac. Sus estudios mostraron que, a una presin constante, el volumen de una muestra de gas se expande cuando se calienta y se contrae cuando se enfra. Las relaciones cuantitativas implicadas en estos cambios de temperatura y volumen resultan notablemente congruentes. Por ejemplo cuando se estudia la relacin volumentemperatura a varias presiones, se observa un fenmeno interesante. A cualquier presin dada, la relacin grafica entre el volumen y la temperatura es una lnea recta. Extrapolando la recta a volumen cero, se encuentra que el intercepto en el eje temperatura tiene un valor de 273.15C. A cualquier otra temperatura, es una lnea recta diferente para la grfica de volumen temperatura, pero se obtiene el mismo intercepto de 273.15C para la temperatura correspondiente al volumen cero. En la prctica se puede medir el volumen de un gas nicamente en un margen limitado de temperatura, ya que todos los gases se condensan a temperaturas bajas para formar lquidos. En 1884, Lord Kelvin identifico la temperatura de 273.15C como el cero absoluto, es decir la temperatura terica ms baja posible. La escala de temperatura absoluta y la escala Celsius tienen la siguiente equivalencia: Cero absoluto: Punto de congelacin del agua; Punto de ebullicin del agua: Temperatura corporal de un hombre 0K = -273.15C 273.15K = 0C 373.15K = 100C 310.15K = 37C

La dependencia del volumen de un gas con respecto a la temperatura, esta dada por una constante de proporcionalidad 71

V T

k2

Donde k2 es la constante de proporcionalidad. Esta ecuacin representa la ley de Charles, la cual establece el volumen de una cantidad fija de gas, mantenida a presin constante, es directamente proporcional a la temperatura absoluta del gas. Igual, se pueden comparar dos conjuntos de condiciones de volumen y temperatura para una muestra dada de un gas a presin constante de lo que se obtiene la siguiente ecuacin: V1 = V2 T1 T2 Donde V1 y V2 son los volmenes de loa gases a las temperaturas T1 y T2 (ambas en Kelvin), respectivamente. Ley de Dalton. En 1801, Dalton formul una ley, que ahora se conoce como ley de las presiones parciales, la cual establece que la presin total de una mezcla de gases es en realidad la suma de las presiones que cada gas ejercera si estuviera solo. De acuerdo a esto para una mezcla de gases, la presin total (PT) depende slo del nmero total de moles de gas presente, no de la naturaleza de las molculas del gas. Por lo que se desprende que la presin total de una mezcla de gases esta dada por: PT = P1 + P2 + P3 + P4 + Donde P1 + P2 + P3 + P4, son las presiones parciales de los componentes 1,2,3, y 4 De aqu se desprende que la presin total del aire atmosfrico al nivel del mar es de 760 mm de Hg Aire atmosfrico Nitrgeno Oxgeno Bixido de carbono Otros TOTAL % 78 21 .04 .96 100 Presin total 760 760 760 760 760 Presin parcial 592.8 159.6 .3 7.29 759.99

A una altitud diferente la presin total variara an encontrndose la misma composicin de la mezcla de aire.

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Ley de Graham. Esta ley seala que la velocidad de difusin de un gas a travs de una membrana permeable es inversamente proporcional a la raz cuadrada de su densidad. Lo que significa que la velocidad de las molculas de dos gases que van a difundir son inversamente proporcional a la raz cuadrada de sus pesos moleculares. Ya que los pesos moleculares de los gases a la misma temperatura son proporcionales a su densidad, por lo que a mayor densidad presentar menor velocidad de difusin. K V1 V2 Ley de Henry. El enunciado de esta ley seala que la solubilidad de un gas en un lquido es proporcional a la presin parcial del gas. Como ya se ha mencionado anteriormente la presin parcial (Pp) que ejerce cada gas segn su concentracin en la mezcla es independiente de la presencia de algn otro gas presente en la mezcla. Por lo que se establece que entre mayor presin parcial presenten cada uno de los componentes de la mezcla mayor energa cintica tendr; por lo tanto el incremento de la temperatura aumenta la solubilidad, en virtud de que a mayor temperatura, mayor presin parcial y por tanto mayor solubilidad. > Pp < Pp > Pp > energa cintica < solubilidad > solubilidad M2 M1

Propiedades de los gases de importancia fisiolgica. La solubilidad, absorcin, adsorcin y difusin son las propiedades ms importantes de los gases desde el punto de vista fisiolgico. Estas caractersticas se aplican muy bien a la fisiologa de la respiracin, especficamente en el intercambio gaseoso y el transporte de gases por la sangre. Difusin. En forma general la difusin se define como el paso de una sustancia de una zona de mayor concentracin a otra zona de menor concentracin hasta alcanzar una distribucin homognea. Este concepto aplicado a los gases se traduce como el choque y entrada de un gas en un lquido, de una zona de mayor a otra de menor concentracin hasta alcanzar una distribucin homognea. Por ejemplo, imaginemos una cavidad llena de agua y oxgeno, en un extremo las molculas se mueven en varias direcciones del recipiente desde donde se 73

encuentra en mayor concentracin del recipiente y hasta alcanzar una distribucin homognea en todo el espacio disponible. A continuacin se esquematiza este fenmeno. > []
OXGENO

AGUA

< []

DIFUSIN

Coeficiente de Difusin. Es la cantidad de gas que difunde a un milmetro de profundidad sobre una superficie liquida de un centmetro, a la presin de 1 atmsfera. La difusin de los gases en el organismo de los mamferos esta limitada principalmente por el volumen lquido (agua) que los gases de importancia respiratoria (O2 y CO2) tienen que atravesar. Las membranas del epitelio alveolar, del capilar pulmonar, capilares sistmicos y membrana plasmtica son estructuras altamente permeables y lo que limita la difusin de los gases en esas reas es el lquido intersticial que baa las membranas. Solubilidad. Es la propiedad que tiene un gas de disolverse en un lquido, es decir la interposicin mecnica del gas entre las molculas del lquido, formando una fase lquida nica. Esto es posible gracias a que las molculas del gas ocupan los espacios existentes entre las molculas del lquido. Este Fenmeno se basa concretamente en la ley de Henry que dice La solubilidad de un gas en un lquido es proporcional a la presin parcial del gas por lo tanto se establece que a mayor presin parcial existe una mayor solubilidad. La solubilidad en los lquidos depende de: a) Naturaleza del gas b) Naturaleza del lquido c) Temperatura Coeficiente de solubilidad. Es la cantidad de gas disuelto por ml. de lquido a la presin de 1 atmsfera y a una temperatura dada.

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Los coeficientes de solubilidad en la sangre de los gases que tienen importancia respiratoria son los siguientes (cifras expresadas por 100/ml de sangre): O2 CO2 N2 .022 ml .510 ml .013 ml

La solubilidad de un gas, su presin parcial y la cantidad de sales disueltas en el lquido revisten una particular importancia en el intercambio gaseoso en el organismo, as como su transporte en la sangre a los tejidos, ya que antes de penetrar a la clula o salir de ella, los gases difunden a travs de medios lquidos (agua). Con fines teraputicos se usa el aire enriquecido en O2 lo que facilita el transporte por aumento de la solubilidad. As puede mantenerse el aporte de O2 en la insuficiencia respiratoria. Si el aporte de oxgeno crece, crece su solubilidad en la sangre y por lo tanto su utilizacin biolgica. La solubilidad que tiene un gas en un lquido, es independiente de la presin parcial de cualquier otro gas presente. Por ejemplo la cantidad de CO2 disuelto en un lquido corporal, no afecta de manera importante a la cantidad de O2 que pueda disolverse en el mismo lquido. Un lquido esta saturado por un gas, cuando el nmero de molculas que se disuelven es igual al nmero de molculas que escapan del mismo gas. El fenmeno de solubilidad de los gases en los lquidos lo podemos observar en diversos casos como en una botella cerrada de refresco con gas, el lquido se ve igual como si fuera solo agua. Sin embargo, al abrir la tapa aparecen en el lquido pequeas burbujas de gas que suben a la superficie del lquido. Si el lquido se calienta la efervescencia puede ser tanta que este se derramara del recipiente que lo contiene. Todo sucede porque el refresco con gas es una solucin de dixido de carbono en agua y en caso de estar cerrada la botella el gas esta disuelto bajo la presin del agua, cuando la botella se abre el dixido de carbono que queda atrapado encima del lquido se escapa y la presin se reduce, entrando el dixido de carbono nuevamente en estado gaseoso y formando las burbujas que se ven.
Dixido de carbono

Gas disuelto en lquido

Lquido

En aguas profundas las presiones son elevadas, cuando los buzos alcanzan grandes profundidades, el nitrgeno gaseoso de la exhalacin pulmonar se disuelve en la sangre en concentraciones ms altas que las normales. Cuando los buzos suben a la superficie, la presin disminuye as como la solubilidad del

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nitrgeno en la sangre. Si los buzos suben muy rpido, el nitrgeno liberado puede formar burbujas peligrosas y dolorosas en los vasos sanguneos, un estado conocido como disbarismo. Para prevenir esta anomala los buzos suelen usar tanques de gas con una mezcla de helio y oxgeno en lugar de mezcla usual de nitrgeno y oxgeno debido a que el helio es menos soluble que el nitrgeno. Los peces dependen del oxgeno disuelto en el agua. Si la temperatura del agua sube demasiado, la solubilidad del oxgeno tambien puede disminuir, por lo cual los peces pueden morir. Esta es una de las razones por las cuales la contaminacin trmica que provocan las plantas de energa pone en peligro la vida acutica. Absorcin. Este fenmeno es la fijacin de un gas en toda la masa de un lquido o slido y generalmente es por medio de una reaccin qumica. La absorcin se manifiesta en la forma como se transporta el CO2 libre en el plasma sanguneo, ya que se fija a la sangre por medio de absorcin. El cido sulfrico en altas concentraciones fija vapor de agua por medio de absorcin, desprendiendo gran cantidad de calor y pudiendo inclusive deshidratar a otros cuerpos. As tambin el gel de slice fija gran cantidad de agua. Adsorcin. La adsorcin es la fijacin de un gas en la superficie de un slido y las fuerzas de fijacin pueden ser de valencia. El fenmeno de adsorcin termina cuando el gas satura la superficie del cuerpo slido. Este fenmeno lo podemos observar en: La adsorcin de O2 por la hemoglobina (Hb) para formar oxihemoglobina ; que representa el mecanismo de transporte sanguneo de la mayor parte del oxgeno. La unin del O2 con la hemoglobina para formar oxihemoglobina la constituyen las valencias residuales de los tomos de hierro que conforman las molculas de hemoglobina. Debido a que cada molcula de hemoglobina contiene cuatro anillos porfirnicos con sus correspondientes tomos de hierro, en cada uno de ellos pude adsorberse un tomo de oxgeno dando un total de ocho por molcula de hemoglobina. Respiracin. El proceso de la respiracin lo podemos definir como el intercambio gaseoso que realiza un organismo vivo con su medio ambiente. En los mamferos, como en muchos otros seres, la respiracin tiene el propsito de intercambiar oxgeno del medio ambiente por bixido de carbono resultante del metabolismo celular. Es importante recordar que la actividad que llevan a cabo las mitocondrias es considerada tambin como respiracin celular. Cada ciclo respiratorio se compone de dos etapas o fases; la inspiracin que consiste en la entrada de aire atmosfrico a los pulmones para ganar oxigeno; y la espiracin que involucra la expulsin de aire desde los pulmones al exterior con el propsito de eliminar bixido de carbono.

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En trminos fisiolgicos, el intercambio de gases que ocurre entre el aire de los alvolos y la sangre que circula por los capilares pulmonares se denomina respiracin externa; en tanto que el intercambio de gases que sucede entre la sangre que circula en los capilares sistmicos y los tejidos se llama respiracin interna.
alvolos capilares pulmonares capilares sistmicos Tejidos

Oxgeno oxgeno

O2

CO2

CO

Respiracin externa

Respiracin interna

Difusin de oxgeno y bixido de carbono. La difusin de oxgeno y bixido de carbono en el organismo de los mamferos ocurre a travs de estructuras en las que ambos gases son altamente permeables. En efecto, el epitelio alveolar, la membrana y endotelio de los capilares pulmonares, as como de los capilares sistmicos, y la membrana de las clulas no constituyen barrera alguna para que ocurra la difusin de dichos gases. El factor limitante para la difusin de oxgeno y bixido de carbono es el volumen de agua en el espacio intersticial tanto a nivel pulmonar como en los tejidos. Cuando se altera dicho volumen se afecta la difusin de gases, tal es el caso de los trastornos patolgicos que provocan edema (acumulacin anormal de agua). Intercambio gaseoso a nivel pulmonar. El aire que usualmente se encuentra en los alvolos y que constantemente es renovado en cada ciclo respiratorio (inspiracin y espiracin), no tiene la misma composicin que el aire atmosfrico por las siguientes razones: a) En cada ciclo respiratorio el aire alveolar es renovado solo parcialmente por aire atmosfrico. b) Constantemente difunde oxgeno del aire alveolar a travs de los alvolos hacia la sangre que circula por los capilares pulmonares. c) Constantemente difunde bixido de carbono de la sangre que circula en los capilares pulmonares hacia el aire alveolar a travs del epitelio de los alvolos.

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d) El aire atmosfrico cuando es inspirado, antes de alcanzar los alvolos, es humedecido por saturacin con vapor de agua en las vas respiratorias altas. Durante la respiracin externa el oxgeno y el bixido de carbono deben difundir a travs de un conjunto de capas y estructuras que a nivel pulmonar son conocidas como membrana respiratoria. En los mamferos la membrana respiratoria esta compuesta por las siguientes estructuras consideradas del interior del pulmn hacia el exterior: 1) Capa monomolecular de sustancia surfactante; 2) Una delgada capa de agua que recubre internamente el epitelio alveolar; 3) Epitelio alveolar compuesto por neumocitos tipo I (revestimiento), tipo II o granulosos (productores de la sustancia surfactante), y tipo III (macrfagos); 4) Espacio intersticial ; 5) Membrana basal del capilar pulmonar; y 6) Membrana endotelial del capilar pulmonar. A continuacin se esquematiza la estructura de la membrana respiratoria.
Agua Sustancia surfactante Epitelio alveolar membrana basal del capilar tulmonar

Oxgeno

o o o o o o o o o o

espacio intersticial

o o o o o
CO2

membrana endotelial

Eritrocito

El grosor de la membrana respiratoria es de 0.1 de micra. El dimetro de los capilares pulmonares oscila entre 7 y 8 micras, lo que provoca que los eritrocitos debido a su tamao- transcurran a travs de los capilares uno tras otro, facilitando la difusin de gases. La permeabilidad de la membrana respiratoria para el agua del espacio intersticial es diferente segn la regin de la misma; en efecto la regin que abarca el epitelio alveolar es prcticamente impermeable, en tanto que la membrana de los capilares pulmonares es muy permeable al lquido y solutos del espacio intersticial. Esta diferencia de permeabilidad evita por una parte la entrada anormal de agua hacia el epitelio alveolar, y asegura por otra parte el drene de cualquier exceso de agua en el espacio intersticial a travs de los capilares pulmonares, este efecto por tanto regula el volumen lquido del espacio intersticial. La permeabilidad del oxgeno y bixido de carbono en la membrana respiratoria es muy elevada; siendo el CO2 unas veinte veces ms permeable que el propio oxgeno.

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De acuerdo a lo que hemos descrito, el factor limitante para la difusin de ambos gases a travs de la membrana respiratoria lo constituye el volumen de agua en el espacio intersticial. Cuando en condiciones patolgicas dicho volumen aumenta, se genera edema pulmonar que limita y dificulta la difusin de gases, causando insuficiencia respiratoria. El aire inspirado llega hasta los alvolos gracias a la actividad de msculos inspiradores, a las propiedades elsticas de los pulmones, a la expansibilidad de la caja torcica y a diferencias en los gradientes de presin. La conduccin del aire inspirado hacia los alvolos ocurre a travs de la laringe, traquea, bronquios y bronquolos. El calibre de los bronquios esta regulado por la actividad de fibras nerviosas del sistema nervioso autnomo, stas amplan o reducen dicho calibre. El aumento del calibre se denomina broncodilatacin, la disminucin se designa como broncoconstriccin. El intercambio de oxgeno y bixido de carbono a nivel pulmonar esta acoplado a cada ciclo respiratorio; es decir durante la inspiracin difunde oxgeno del aire alveolar hacia la sangre de los capilares pulmonares; durante la espiracin difunde bixido de carbono en sentido opuesto; de la sangre hacia el aire alveolar y de aqu al exterior. Dichos intercambios obedecen al fenmeno de difusin; por tanto ocurren obedeciendo el gradiente de presin. La sangre que circula por los capilares pulmonares contiene oxgeno a una presin parcial de 40 milmetros de mercurio (mm de Hg); y bixido de carbono a una presin parcial equivalente a 50 mm de Hg. Por su parte, el aire alveolar contiene oxgeno a una presin de 104 mm de Hg, y bixido de carbono a una presin parcial de 40 mm de Hg. Bajo estas circunstancias, difunde oxgeno desde los alvolos hacia la sangre de los capilares pulmonares; en sentido opuesto difunde bixido de carbono de la sangre en los capilares pulmonares hacia el aire alveolar. Este proceso de difusin ocurre a travs de la membrana respiratoria. El siguiente esquema representa la difusin de gases a nivel pulmonar.
aire alveolar CO2 40 mm Hg epitelio alveolar O2 104 mm Hg

Sangre de los capilares pulmonares

CO2 50 mm Hg

O2 40 mm Hg

Es importante hacer notar que la difusin de gases se da en el sentido que indican las flechas del esquema, y por tanto la difusin gaseosa se detiene en el momento en que se alcanza el equilibrio entra ambas fases; es decir cuando se igualan las 79

presiones parciales del oxgeno y del bixido de carbono en el aire alveolar y la sangre de los capilares pulmonares. Intercambio gaseoso a nivel tisular. Una vez que se ha cumplido el propsito de la respiracin externa la oxigenacin de la sangre- esta retorna al corazn a travs de la vena pulmonar para ser distribuida de nuevo a todo el organismo gracias a la actividad cardiaca. Precisamente a nivel de los capilares que irrigan a todos los tejidos, ocurre el segundo proceso de intercambio gaseoso, que denominamos respiracin interna. El propsito fisiolgico de esta es aportar oxgeno a los tejidos y devolver a la sangre el bixido de carbono resultante de los procesos metablicos celulares, para que a travs de la circulacin se inicie un nuevo ciclo a nivel de los pulmones. El intercambio gaseoso a nivel de los tejidos ocurre por las mismas fuerzas que a nivel pulmonar, es decir por un proceso de difusin. Por tal motivo, debemos considerar las presiones parciales de los gases en esta regin anatmica. La sangre que penetra en el extremo arterial de la red de los capilares sistmicos contiene oxgeno a una presin parcial de 95 mm de Hg, y bixido de carbono a una presin parcial de 46 mm de Hg. Por su parte, el lquido intersticial contiene oxgeno a una presin parcial de 40 mm de Hg, y dentro de los tejidos la presin del mismo gas es de tan solo 6 mm de Hg. La presin parcial del bixido de carbono en el lquido intersticial es de 45 mm de Hg, y dentro de los tejidos equivale a 50 mm de Hg. En virtud de estas diferencias de presin; en el extremo arterial de la red capilar el oxgeno difunde hacia el lquido intersticial aumentado en consecuencia su presin en este espacio, y seguidamente difunde hacia el interior de las clulas. En su momento, en el extremo venoso de la red capilar, el bixido de carbono difunde del interior de les clulas hacia el lquido intersticial, incrementando con ello la presin parcial en este sitio, y de aqu difunde hacia la sangre. En el siguiente esquema representamos la difusin de gases a nivel de los tejidos.
Extremo venoso Extremo arterial

capilares sistmicos

CO 46 mm de Hg 2

O 95 mm de Hg 2

Lquido intersticial CO 45 mm de Hg 2

O 6 mm Hg 2 CO 50 mm Hg 2

O 40 mm de Hg 2

TEJIDOS

80

Transporte sanguneo de oxgeno. La mayor parte del transporte sanguneo de oxgeno ocurre gracias a la presencia de hemoglobina en los eritrocitos. El 97% de este gas es transportado dentro de los eritrocitos unido a los miles de molculas de hemoglobina que poseen estas clulas, bajo la forma de oxihemoglobina. El 3% restante es transportado en forma libre diluido en el plasma sanguneo. La hemoglobina es una cromoprotena compuesta por un grupo prosttico llamado hem o heme, unido a una protena simple del tipo de las histonas denominada globina. El grupo hem representa el 5% de la molcula de hemoglobina, y esta constituido por pigmentos de tipo porfirnico y hierro en estado ferroso, es decir bivalente (Fe++). Este estado del hierro en la hemoglobina guarda particular importancia debido a que cuando en condiciones patolgicas el hiervo se oxida, se transforma en hierro ferroso, es decir trivalente (Fe+++), la hemoglobina pierde su afinidad por el oxgeno. La globina representa el 95% restante de la molcula de hemoglobina. En la especie humana cada gramo de hemoglobina puede transportar 1.34 ml de oxgeno. Transporte sanguneo de bixido de carbono. El bixido de carbono (CO2), es transportado por la sangre bajo tres formas: 7% en forma libre diluido en el plasma sanguneo; 30% unido a las molculas de hemoglobina formando carbaminohemoglobina; y 63% como cido carbnico disociado. La formacin de cido carbnico ocurre por la hidratacin del CO2, esta reaccin es catalizada por la enzima anhidrasa carbnica existente en los eritrocitos. El cido carbnico se disocia parcialmente en bicarbonato y protones (H+); parte del bicarbonato formado se intercambia con cloro del plasma sanguneo fenmeno conocido como desviacin de cloruros-, en tanto que los protones son capturados por las molculas de hemoglobina para evitar la acidez en los eritrocitos. La reaccin de la anhidrasa carbnica es reversible, por lo que a nivel de los capilares pulmonares el cido carbnico se disocia en CO2 y agua; el primero es eliminado como tal, y el agua se elimina por vaporizacin desde las vas respiratorias. A continuacin representamos el transporte sanguneo de bixido de carbono.

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ERITROCITO

TEJIDOS CO2

CO2 + Hb

HbCO2 30% carbaminohemoglobina

CO2 + H2O a. carbnica H HB + H

H2CO3

63%

HCO3

HbH+

ClPLASMA SANGUNEO CO2 75

RESUMEN. El estado gaseoso se caracteriza por presentar importantes variaciones en el volumen por cambios en la temperatura y la presin; carece de forma definida; no presenta superficie lmite; tiende a ocupar todo el espacio disponible; y sus molculas estn dotadas de una gran energa cintica. Las fuerza de dispersin prevalecen sobre las fuerzas de cohesin. La presin de un gas es la fuerza que ejercen sus partculas sobre el recipiente que lo contiene. Las propiedades de los gases se expresan con base a diversas leyes que a continuacin se expresan: El volumen de un gas es inversamente proporcional a la presin del mismo a temperatura constante (Boyle). Es decir cuando el volumen de un gas disminuye la presin del mismo aumenta debido a que el choque de sus molculas resulta ms intenso. A presin constante, el volumen de un gas crece linealmente con la temperatura (Gay Lussac). El aumento de la temperatura incrementa la energa cintica de las molculas gaseosas. La velocidad de difusin de un gas a travs de una membrana permeable a dicho gas, es inversamente proporcional a la raz cuadrada de su densidad (Graham). La solubilidad de un gas en un lquido es directamente proporcional a la presin parcial del gas (Henry). A mayor presin mayor solubilidad de un gas en un medio lquido. 82

La presin que ejerce una mezcla de gases, es igual a la suma de las presiones parciales que cada gas ejerce por separado. La presin atmosfrica es la resultante de las presiones que ejercen cada uno de los gases que componen el aire de la atmsfera. El fenmeno de la difusin de gases consiste en el desplazamiento de sus molculas obedeciendo al gradiente de presin, es decir de la zona de mayor presin hacia la zona donde existe menor presin. En el organismo de los mamferos, la difusin de gases puede verse afectada principalmente por el volumen de agua en el espacio intersticial, en virtud de que el oxgeno y el bixido de carbono son altamente solubles en las membranas celulares. La solubilidad de un gas en un medio lquido consiste en la interposicin mecnica de sus molculas entre las molculas del lquido. Este fenmeno esta influenciado por la afinidad entre el gas y el lquido, as como por el gradiente trmico. El coeficiente de solubilidad de un gas en un medio lquido se define como la cantidad de gas disuelto por mililitro de lquido a la presin de una atmsfera y a una temperatura dada. Los coeficientes de solubilidad de los gases de importancia respiratoria en la sangre son los siguientes: oxgeno 0.22 ml; bixido de carbono .510 ml; y nitrgeno .013 ml. El fenmeno de absorcin de un gas consiste en la fijacin del mismo en toda la masa de un lquido o un slido, usualmente a travs de una reaccin qumica. El fenmeno de adsorcin de un gas es la fijacin de sus molculas en la superficie de un slido. Las fuerzas de fijacin pueden ser de valencia. La respiracin se define como el intercambio gaseoso que realiza un organismo vivo con su medio ambiente. En los mamferos como en muchos otros seres, la respiracin implica la ganancia de oxgeno del medio ambiente y la eliminacin de bixido de carbono. Los intercambios gaseosos que realizan los mamferos a nivel de los pulmones se denomina respiracin externa; en tanto que el intercambio gaseoso que ocurre entre la sangre y los tejidos se denomina respiracin interna. La difusin de gases tanto en la respiracin externa como en la respiracin interna depende esencialmente de las diferencias en los gradientes de presin. En efecto, a nivel de los pulmones la diferencia en los gradientes de presin entre el aire de los alvolos y la sangre que circula por los capilares pulmonares; permite la difusin de oxgeno desde los alvolos hacia la sangre, y en sentido opuesto de bixido de carbono de la sangre hacia los alvolos. A nivel de los tejidos los gradientes de presin existentes favorecen la difusin de oxgeno desde la sangre que circula por el extremo arterial de la red de capilares hacia el lquido intersticial y de esta zona hacia el interior de las clulas. El bixido de carbono difunde en sentido opuesto, del interior de las clulas hacia el lquido intersticial y de este hacia la sangre que circula en el extremo venoso de la red capilar. El transporte de oxgeno en la sangre ocurre bajo dos formas; 97% unido a las molculas de hemoglobina de los eritrocitos bajo la forma de oxihemoglobina, y el 3% restante diluido libremente en la sangre. El transporte sanguneo de bixido de carbono se da bajo tres formas; 30% unido a las molculas de hemoglobina formando carbaminohemoglobina; 7% en forma libre diluido en el plasma sanguneo; y 63% bajo la forma de cido carbnico disociado. 83

En este ltimo caso participa la enzima anhidrasa carbnica existente en los eritrocitos y cuya funcin es hidratar el bixido de carbono para formar cido carbnico, el cual al ser un cido dbil se disocia parcialmente en bicarbonato y H+; los protones son captados por las molculas de hemoglobina para evitar el descenso del pH en los eritrocitos. La reaccin de la anhidrasa carbnica es reversible, por lo que cuando la sangre circula por los capilares pulmonares el cido carbnico se disocia en bixido de carbono y agua, el primero se elimina como tal y el agua se vaporiza desde las vas respiratorias. GLOSARIO. Alvelo. Unidad anatmica y funcional de los pulmones. El epitelio alveolar esta conformado por tres tipos de clulas: los neumocitos tipo I que son clulas de revestimiento; los neumocitos tipo II o granulosos secretores del agente tensioactivo; y los neumocitos tipo III que son macrfagos. Edema. Acumulacin anormal de agua en el espacio intersticial. Espacio intersticial. Regin anatmica existente entre los tejidos. Feto. Producto de la concepcin en el que es posible distinguir a que especie pertenece. Macrfagos. Conjunto de clulas gigantes cuya funcin es la defensa del organismo mediante el proceso de fagocitosis; es decir por ingestin y destruccin de los agentes nocivos. Los histiocitos en los tejidos; las clulas de los sinusoides hepticos; las clulas de la microgla en el tejido nervioso; y los monocitos, entre otras clulas, constituyen el sistema de los macrfagos conocido antes como sistema retculo endotelial. Red capilar. Sistema de vasos sanguneos con alta permeabilidad donde se cumplen las funciones esenciales de la circulacin; es decir el intercambio de nutrientes, agua y desechos entre la sangre y los tejidos. Los capilares a diferencia de las arterias y de las venas poseen una pared conformada por un endotelio y la membrana basal que exhiben alta permeabilidad. Surfactante. Sustancia que tiene la propiedad de afectar la tensin superficial de un lquido. GUA DE AUTOEVALUACIN.
1. LA SOLUBILIDAD DE UN GAS EN UN MEDIO LQUIDO ES DIRECTAMENTE PROPORCIONAL A LA PRESIN PARCIAL DEL GAS: A) LEY DE GRAHAM. B) LEY DE HENRY. C) LEY DE GAY LUSSAC. D) LEY DE DALTN. 2. A TEMPERATURA CONSTANTE LA PRESIN QUE EJERCE UN GAS ES INVERSAMENTE PROPORCIONAL A SU VOLUMEN: A) LEY DE BOYLE Y MARIOTTE. B) LEY DE CHARLES. C) LEY DE FICK. D) LEY DE GAY LUSSAC. 3. LA VELOCIDAD DE DIFUSIN DE UN GAS A TRAVS DE UNA MEMBRANA PERMEABLE ES INVERSAMENTE PROPORCIONAL AL CUADRADO DE SU DENSIDAD: A) LEY DE HENRY. B) LEY DE GRAHAM.

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C) LEY DE BOYLE. D) LEY DE DALTON. 4. DESPLAZAMIENTO DE LAS MOLCULAS DE UN GAS EN FUNCIN DE SU GRADIENTE QUMICO: A) ADSORCIN. B) DIFUSIN. C) ABSORCIN. D) TRANSPORTE ACTIVO. 5. EL INTERCAMBIO GASEOSO QUE OCURRE ENTRE LOS CAPILARES SISTMICOS Y LOS TEJIDOS SE DENOMINA: A) RESPIRACIN EXTERNA. B) RESPIRACIN INTERNA. C) VENTILACIN PULMONAR. D) MEMBRANA RESPIRATORIA. 6. LA MAYOR PARTE DEL OXGENO EN LA SANGRE ES TRANSPORTADO: A) EN FORMA DILUIDA. B) BAJO LA FORMA DE OXIHEMOGLOBINA. C) BAJO LA FORMA DE CIANOHEMOGLOBINA. D) BAJO LA FORMA DE METAHEMOGLOBINA. 7. EL 30% DEL BIXIDO DE CARBONO EN LA SANGRE ES TRANSPORTADO: A) COMO CARBOXIHEMOGLBINA. B) COMO CARBAMINOHEMOGLOBINA. C) BAJO LA FORMA DE CIDO CARBNICO. D) LIBREMENTE DILUIDO EN EL PLASMA SANGUNEO. 8. LA MAYOR PARTE DEL BIXIDO DE CARBONO ES TRANSPORTADO DENTRO DE LOS ERITROCITOS BAJO LA FORMA DE: A) CARBAMINOHEMOGLOBINA. B) CARBOXIHEMOGLOBINA. C) CIDO CARBNICO DISOCIADO. D) CARBOXIMETAHEMOGLOBINA. 9. Y DICHO TRANSPORTE ES DEBIDO A: A) LA CURVA DE DISOCIACIN DE LA HEMOGLOBINA. B) LA ACTIVIDAD DE LA ENZIMA ANHIDRASA CARBNICA. C) LA ACTIVIDAD DE LA ENZIMA DE CONVERSIN. D) LA SALIDA DE IONES CLORURO DE LOS ERITROCITOS. 10. UNA INSUFICIENCIA PULMONAR OCASIONADA POR UNA NEUMONA PUEDE LLEGAR A PROVOCAR: A) UN ESTADO DE ACIDOSIS RESPIRATORIA. B) UN ESTADO DE ALCALOSIS RESPIRATORIA. C) UN ESTADO DE ACIDOSIS METABLICA. D) UN ESTADO DE ALCALOSIS METABLICA.

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Resuelve el siguiente fisicograma. 1 3

10

11 2
1 4

1 2

3
1 5

4 5 6

HORIZONTALES 1.-Interposicin mecnica de las molculas de un gas entre las molculas de un lquido. 2.- Fijacin de las molculas de un gas sobre la superficie de un slido. 3.- Cromoprotena existente en los eritrocitos. 4.- Intercambios gaseosos de oxgeno y bixido de carbono a nivel de los pulmones. 5.- Fijacin de las molculas de un gas en toda la masa de un lquido. 6.- Reduce la tensin superficial de la capa de agua que recubre internamente los alvolos pulmonares. 7.- Forma en que se transporta por la sangre el 63% del bixido de carbono. 8.- Intercambios gaseoso de oxgeno y bixido de carbono a nivel de los tejidos

VERTICALES 9.- Forma en que se transporta por la sangre el 97% del oxgeno. 10.- La presin de un gas es inversamente proporcional a su volumen a temperatura constante.

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11.- Desplazamiento de las molculas de un gas a favor del gradiente de concentracin (presin). 12.- A presin constante el volumen de un gas crece linealmente con la temperatura. 13.- Volmenes iguales de diferentes gases, a la misma temperatura y presin, poseen el mismo nmero de molculas. 14.- Enzima que hidrata al bixido de carbono. 15.- La presin de una mezcla de gases, es igual a la suma de las presiones parciales de los gases que componen dicha mezcla.

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CAPTULO 4. EL AGUA PRINCIPAL CONSTITUYENTE DEL ORGANISMO. Conceptos clave: dipolo, puentes de hidrgeno, puntos de ebullicin y criospico, conductividad trmica, calor especfico, constante dielctrica, agua funciones, hidroflico, hidrfobo, anfiptico. Existen abundantes evidencias de que la vida en el planeta se origin en el agua; en las clulas vivas la mayor parte de las reacciones bioqumicas ocurren en un medio acuoso. En el mamfero adulto el agua representa el 60% del peso corporal, y cumple numerosas funciones que resultan vitales para el organismo. Propiedades fisicoqumicas del agua. En lo general la fase lquida presenta las siguientes caractersticas: a) Carece de forma definida, por lo que, adopta la forma del recipiente que la contiene b) Presenta superficie lmite c) Presenta ligeras variaciones de volumen, por cambios de temperatura y presin. Estructura de la molcula del agua La molcula de agua est constituida por dos tomos de hidrgeno y un tomo de oxgeno, esta conformacin se expresa de la siguiente manera: H2O Si analizamos la composicin elctrica de sus componentes, tenemos que: H = 1+ 0 = 8+ y y 18-

Por lo tanto al ser el hidrgeno y el oxgeno elctricamente neutros, la molcula del agua de tambin es neutra. Sin embargo dada su configuracin estructural, el electrn de cada tomo de hidrgeno es atrado ms fuertemente hacia el ncleo del tomo de oxgeno, que hacia el ncleo del propio hidrgeno. As tenemos que el lado del oxgeno opuesto a los dos hidrgenos es relativamente rico en electrones, en tanto que en el otro lado los ncleos de hidrgeno relativamente desnudos forman una regin de carga positiva local Esto determina que la molcula del agua sea considerada como un dipolo, al presentar una distribucin desigual de sus cargas elctricas alrededor de su estructura. Adicionalmente el agua tiene la capacidad de conducir corriente elctrica, es decir acta como una molcula polar.

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H+

O -

H+

La molcula del agua es apreciada como un tetraedro irregular, con el tomo del oxgeno ocupando la regin central. Los dos enlaces con el hidrgeno estn dirigidos hacia dos vrtices del tetraedro; en tanto que los electrones no compartidos ocupan los dos vrtices restantes. A continuacin se esquematiza la configuracin de la molcula de agua

2 2 H 105 H

ELECTRONES

ELECTRONES

El ngulo entre los dos tomos de hidrgeno, de 105, es ligeramente menor que el ngulo tetradrico de 109.5, debido a lo cual se forma un tetraedro ligeramente sesgado. Puentes de Hidrgeno El carcter dipolar de las molculas de agua favorece su mutua asociacin en formaciones ordenadas con una geometra precisa, como puede apreciarse al examinar atentamente un copo de nieve, sin embargo dicho ordenamiento molecular no esta restringido al hielo. La unin entre dos molculas de agua, se establece por la atraccin electrosttica recproca entre el ncleo del hidrgeno de una molcula y el par de electrones no compartidos del oxgeno de otra molcula. Este tipo de unin es denominado puente de hidrgeno. Este tipo de enlace no implica el compartir o ceder electrones, ya que es solo una atraccin de tipo elctrico.

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H H H

H H

PUENTE DE HIDRGENO

H Comparado con los enlaces covalentes, los puentes de hidrgeno son bastante dbiles. As tenemos que para romper un puente de hidrgeno en el agua lquida se requiere de 4.5 Kcal. de energa por mol, alrededor del 4% de la energa requerida para romper el enlace O-H de la molcula (110 kca/mol). Los puentes de hidrgeno confieren una estructura significativa no solo al agua, sino tambin a otras molculas dipolares tan diversas como los alcoholes, el DNA y las protenas. En estado slido, cada molcula de agua se asocia con otras cuatro molculas de agua. En estado lquido, el nmero es un poco menor, cerca de 3.5 Punto de Ebullicin y punto crioscpico La ebullicin es la vaporizacin de un lquido en toda su masa, formando burbujas de vapor, mediante la aplicacin de calor. La temperatura a la cual se produce este fenmeno, esta determinada en cierta forma por la presin externa, esto es, si la presin atmosfrica es baja (como ocurre en un sitio muy alejado del nivel del mar) la temperatura requerida para alcanzar la ebullicin es menor pero requiere de un mayor tiempo; si contramos el mismo fenmeno, pero a nivel de mar determinaremos que la temperatura requerida es mayor, pero se acorta el tiempo necesario para alcanzar la ebullicin. El proceso de vaporizacin corresponde al paso del estado lquido al gaseoso, proceso que puede llevarse a cabo de dos maneras: por ebullicin y evaporacin. La evaporacin es la vaporizacin de un lquido exclusivamente a nivel de la superficie libre y no en toda su masa como es el caso de la ebullicin El punto crioscpico es la temperatura a la cual un lquido se solidifica. Para el agua el punto de congelacin a una atmsfera de presin es de 0C. Propiedades Trmicas del agua. El agua tiene las siguientes propiedades trmicas: 90

a) Conductividad trmica.- Esta propiedad le permite conducir el calor de los sitios ms activos (hgado y msculo esqueltico) a sitios menos activos (tejido conjuntivo), igualando as los gradientes trmicos del organismo. b) Calor latente de Vaporizacin.- Es la cantidad de calor necesario para que un gramo de lquido se transforme en vapor, a su temperatura de ebullicin. Un gramo de agua a 1 atmsfera de presin y a 100C, requiere de 536 caloras para vaporizarse. c) Calor especfico elevado.- Es el nmero de caloras que se requieren, para que un gramo de lquido eleve su temperatura 1 C, pasando de 15 a 16C. En el caso del agua se requiere una calora, siendo este el valor ms alto, entre los lquidos comunes. d) Constante Dielctrica.- Cuando dos partculas con carga elctrica opuesta se encuentran surge una atraccin entre ellas a una determinada fuerza (fuerza de Coulomb); que es inversamente proporcional al cuadrado de la distancia que las separa. Ahora bien si imaginamos que entre ambas partculas se encuentra una sustancia determinada, se provocar una disminucin de la fuerza con que se atraen. Esta fuerza que a su vez disminuye la fuerza de atraccin entre las partculas, esta determinada por la constante dielctrica, de tal forma que la atraccin entre las partculas ser ms o menos intensa, cuanto menor o mayor sea la constante dielctrica del medio que se interpone entre ellas. La constante dielctrica de un lquido la debemos entender como la capacidad que este tiene para mantener separadas las partculas con carga opuesta. La constante dielctrica del agua es muy elevada, equivalente a 80; en comparacin la constante dielctrica del benceno es de 2.3 Esta propiedad del agua es la que le proporciona su naturaleza de ser disolvente universal; es la razn por la cual los cidos, las bases y en general las sales se disocian en iones o radicales de los cuales estn compuestos, cuando estn en disolucin. Funciones del agua. En el organismo de los mamferos el agua desempea las siguientes funciones: a) Disolvente.- Mantiene disueltos a todos los solutos del protoplasma, conserva el estado coloidal y condiciona los fenmenos osmticos. b) Medio de reaccin.- La gran mayora de las reacciones bioqumicas del metabolismo celular se llevan a cabo en disoluciones acuosas. c) Transporte.- Es el vehculo de todos los componentes y nutrientes de la sangre, as como de productos de desecho en la orina. d) Humectante.- Humedece muchas superficies, como mocosas y el epitelios. e) Lubricacin.- Lubrica superficies de contacto como en la pleura, el pericardio y las articulaciones (lquido sinovial). f) Amortiguamiento.- El agua brinda un mecanismo de proteccin contra traumatismos; como es el caso del lquido cefalorraqudeo que proteja a la masa enceflica y la mdula espinal; y el lquido amnitico que protege al feto, durante la gestacin.

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g) Regulacin trmica.- En virtud de sus propiedades inherentes a su elevado calor especfico, calor latente de vaporizacin y conductividad trmica, el agua es un agente muy importante en los mecanismos de termorregulacin. Compartimientos acuosos del organismo En el mamfero adulto, en promedio; el 18% del peso corporal lo forman protenas y sustancias relacionadas; el 7% son minerales y un 15% es grasa. El restante 60% es el agua, la cual est contenida en dos amplios espacios o compartimientos; el espacio intracelular y el espacio extracelular. El componente intracelular del agua corporal, constituye alrededor del 40% del peso corporal y el componente extracelular es cercano al 20%. Del componente extracelular, una pequea porcin se encuentra dentro de los vasos sanguneos, constituyendo el plasma sanguneo el cual representa el 5% del peso corporal; mientras que la porcin que est fuera de los vasos sanguneos; baando los tejidos se denomina lquido intersticial y corresponde al 15% del peso corporal.
LQUIDO INTERSTICIAL 15 % SANGRE 5%

LQUIDO INTRACELULAR 40%

Es posible medir el volumen de los compartimientos del organismo, inyectando sustancias que permanezcan en uno solo de ellos y calculando luego, el volumen de lquido donde se distribuye la sustancia que se uso para la prueba. Por ejemplo: se inyectan 150 mg de sacarosa a un sujeto de 70 Kg. La concentracin de sacarosa en el plasma, despus de que se realiza la mezcla, es de 0.01 mg/ml y durante el perodo de mezcla, se han eliminado o metabolizado 10 mg. Entonces tenemos que, el volumen de distribucin de la sacarosa es: 150 mg - 10 mg = 14 000 ml 0.01 mg/ml

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Por lo tanto se puede observar que el volumen del compartimiento extracelular corresponde a 14 litros lo cual equivale al 20% del peso corporal, del sujeto utilizado. As como el tomo de hidrgeno es el ms numeroso del cuerpo, la molcula del agua es la ms numerosa, ya que de cada 100 molculas del cuerpo, 99 son de agua. Un animal en ayuno puede resistir la prdida total de sus grasas y la mitad de su protenas, pero muere, cuando pierde la 5 parte de su contenido acuoso. Metabolismo del agua. Dado que el agua observa un estado dinmico en el organismo, se requiere de un aporte constante de la misma, as como de la eliminacin de los excedentes, para mantener los niveles hdricos del organismo. Fuentes hdricas: son aportes de agua para el organismo la ingesta diaria de esta sustancia; el agua que esta contenida en los propios alimentos; y el agua se produce en los procesos metablicos celulares. Mecanismos de eliminacin de agua: En los mamferos los procesos fisiolgicos que acarrean la eliminacin de agua son; la actividad de los riones para formar la orina; la vaporizacin de agua en las vas respiratorias, el proceso de la sudoracin y la eliminacin de las heces fecales. Por otra parte, considerando la gran diversidad de sustancias existentes en el organismo y su grado de disolucin en el agua, stas se clasifican de la siguiente manera: Compuestos Hidrfilos.- Son sustancias, que por su naturaleza qumica, son solubles en agua. Prcticamente todos los solutos presentes en el plasma y lquido intersticial, son altamente solubles en agua. Compuestos hidrfobos.-Son aquellas sustancias, que por su naturaleza qumica, resultan insolubles en agua tal es el caso de los cidos grasos, colesterol, as como las vitaminas de la fraccin liposoluble (A, D, E y K). Compuestos anfipticos.- son aquellas sustancias que por su naturaleza qumica, presentan dentro de su estructura, una porcin hidrfila y una porcin hidrfoba, por ejemplo las molculas de fosfolpidos constituyentes de la membrana celular. RESUMEN. El estado lquido se caracteriza por carecer de forma definida, toma la del recipiente que lo contiene, presenta superficie lmite y exhibe variaciones mnimas por cambios en la temperatura y la presin. En un mamfero adulto el agua representa el 60% de su volumen corporal, por lo que las reacciones bioqumicas que a diario se manifiestan en el organismo suceden en un medio acuoso. La molcula de agua en funcin de su composicin es elctricamente neutra, sin embargo en virtud de su configuracin estructural, se comporta como un dipolo, es decir exhibe una regin ligeramente electropositiva y otra regin electronegativa. La unin de las molculas de agua se establece mediante puentes de hidrgeno; que resultan de la atraccin electrosttica entre el tomo de hidrgeno de una molcula y el tomo de oxgeno de otra molcula de agua. 93

Las propiedades fisicoqumicas del agua le brindan su capacidad de ser un disolvente universal, y de tener una importante participacin en la termorregulacin del organismo. En efecto, la capacidad de disolver muy diversas sustancias se debe a la elevada constante dielctrica que posee el agua. Por otra parte, el agua como constituyente esencial de la sangre, conduce calor de los sitios orgnicos ms activos hacia regiones anatmicas de menor actividad (conductividad trmica), igualando de esta manera los gradientes trmicos en el organismo. As mismo, su elevado calor especfico y el calor latente de vaporizacin que posee el agua, brindan al organismo propiedades termorreguladoras que permiten mantener la temperatura corporal dentro de los limites compatibles con la actividad enzimtica y por ende con el transcurso de las reacciones biqumicas. Las funciones que desempea el agua en el organismo se pueden resumir en las siguientes: 1) transporte de nutrientes y de desechos; 2) Disolvente de los solutos de la sangre, del espacio intersticial y espacio intracelular; 3) Constituye el medio donde se llevan a cabo las reacciones bioqumicas; 4) Humedecimiento y lubricacin de superficies tisulares; 5) Proteccin del encfalo y del feto contra traumatismos; y 6) Termorregulacin. La distribucin del agua en el organismo de los mamferos corresponde a dos amplios espacios o compartimentos: el espacio intracelular que contiene alrededor del 40%; y el espacio extracelular que contiene el 20% restante, del cual un 5% corresponde a el agua presente en el plasma sanguneo y un 15% al lquido intersticial. Las fuentes de agua para el organismo son el agua de bebida y a el agua que se forma en los procesos metablicos. Las prdidas fisiolgicas de agua corresponden a la actividad de los riones para formar la orina; la evaporacin desde las vas respiratorias; la sudoracin y la eliminacin de las heces fecales. Las sustancias que se disuelven en el agua se denominan hidrfilas, las que no lo son se llaman hidrfobas, y las que tienen ambas propiedades se denominan anfipticas. GLOSARIO. Dipolo. Molcula que posee cargas elctricas opuestas. Paricardio. Membrana serosa que recubre externamente el corazn. Pleura. Membrana serosa que recubre externamente los pulmones. Posee dos regiones u hojas, una visceral adosada a los pulmones y una parietal que recubre la pared interna de la caja torcica. Protoplasma. Solutos disueltos en el lquido intracelular. Tejido conjuntivo. Variedad de tejido en el organismo de los mamferos cuyas funciones son de sostn y proteccin. Son tejidos conjuntivos (conectivos): el tejido fibroso, elstico, cartilaginoso, seo, neuroglia, etc. GUA DE AUTOEVALUACIN.
1. LA MOLCULA DE AGUA EST FORMADA POR DOS TOMOS DE HIDRGENO UNIDOS A UN TOMO DE OXGENO MEDIANTE: A) PUENTES DE HIDRGENO. B) PUENTES DE SAL.

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C) ENLACES ELECTROVALENTES. D) ENLACES COVALENTES. 2. LOS ENLACES INICOS SON CARACTERSTICOS EN: A) LAS MOLCULAS DE AGUA. B) LAS PROTENAS. C) LAS SALES INORGNICAS. D) LAS GRASAS Y LOS CARBOHIDRATOS. 3. LA MOLCULA DE AGUA SE COMPORTA COMO UN DIPOLO DEBIDO A QUE: A) LOS ELECTRONES DE LOS TOMOS DE HIDRGENO CONFORMAN UNA REGIN NEGATIVA Y LOS PROTONES UNA REGIN POSITIVA. B) LOS ELECTRONES NO COMPARTIDOS DEL OXGENO CONFORMAN UNA ZONA ELECTRONEGATIVA Y LOS PROTONES DE LOS TOMOS DE HIDRGENO CONFORMAN UNA REGIN ELECTROPOSITIVA. C) LOS ELECTRONES COMPARTIDOS DEL OXGENO CONFORMAN UNA ZONA ELECTRONEGATIVA Y LOS PROTONES DEL MISMO CONFORMAN UNA ZONA ELECTROPOSITIVA. D) LOS PROTONES DE LOS TOMOS DE HIDRGENO CONFORMAN UNA REGIN ELECTROPOSITIVA Y LOS ELECTRONES COMPARTIDOS DEL OXGENO CONFORMAN UNA ZONA ELECTRONEGATIVA. 4. PROPIEDAD DEL AGUA QUE LE PERMITE ABSORBER CALOR SIN MODIFICAR SUSTANCIALMENTE SU TEMPERATURA: A) CALOR LATENTE DE VAPORIZACIN. B) ELEVADO CALOR ESPECFICO. C) CONDUCTIVIDAD TRMICA. D) PUNTO CRIOSCPICO. 5. PROPIEDAD DEL AGUA QUE LE PERMITE SER UN MAGNFICO DISOLVENTE: A) CONSTANTE DIELCTRICA ELEVADA. B) PUNTO DE EBULLICIN. C) PUNTO CRIOSCPICO. D) CALOR LATENTE DE VAPORIZACIN. 6. LA MAYOR CANTIDAD DE AGUA EN EL ORGANISMO ANIMAL SE DISTRIBUYE EN: A) EL ESPACIO EXTRACELULAR. B) EL ESPACIO INTRACELULAR. C) LA SANGRE. D) EL ESPACIO INTERSTICIAL. 7. SON SUSTANCIAS SOLUBLES EN EL AGUA: A) VITAMINAS A, D, E Y K. B) GRASAS. C) PROTENAS, CARBOHIDRATOS Y SALES INORGNICAS. D) HORMONAS ESTEROIDEAS. 8. SON SUSTANCIAS QUE DEBIDO A SU NATURALEZA QUMICA EXHIBEN DENTRO DE SU ESTRUCTURA UNA REGIN SOLUBLE AL AGUA Y UNA REGIN INSOLUBLE AL AGUA: A) COMPUESTOS ANFIPTICOS. B) COMPUESTOS HIDROFOBOS. C) SUSTANCIAS HIDROFLICAS. D) COMPUESTOS HIDROSOLUBLES. 9. EL VALOR DE LA CONSTANTE DIELCTRICA DEL AGUA ES DE: A) 2.5 B) 80. C) 7.6 D) 60. 10. EL AGUA DEL LQUIDO INTERSTICIAL REPRESENTA: A) 25 % DEL VOLUMEN TOTAL . B) 5% DEL VOLUMEN TOTAL. C) 40% DEL VOLUMEN TOTAL. D)15% DEL VOLUMEN TOTAL.

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CAPTULO V PROPIEDADES DE LA FASE LQUIDA. Conceptos Clave: tensin superficial, adsorcin, viscosidad, viscosidad sangunea. El estado lquido posee ciertas propiedades que tienen particular importancia en diversos procesos fisiolgicos, tal es el caso de la tensin superficial, el fenmeno de adsorcin y la viscosidad. Tensin superficial. Dentro del cuerpo un lquido alrededor de sus molculas se manifiestan atracciones casi simtricas. En la superficie, sin embargo, dicha molculas se encuentran solo parcialmente rodeada por otras, y en consecuencia, experimentan una atraccin hacia el cuerpo del lquido. Esta atraccin tiende a arrastrar las molculas superficiales hacia el interior. Este efecto conocido como Tensin Superficial, es resultado de la fuerza de cohesin intermolecular:

En este esquema las molculas sombreadas tienen mayor tensin superficial en virtud de que toda su superficie esta rodeada por otras molculas ejerciendo atraccin mutua

La Tensin Superficial es una fuerza, que tiende a la mnima superficie lmite, adems tiende a impedir el proceso de vaporizacin a nivel de la superficie libre del lquido, y as mismo determina la existencia de una superficie lmite, que entre otros aspectos distingue al estado lquido del gaseoso. Adems esta fuerza es la responsable de la resistencia que presentan los lquidos a la penetracin superficial Como ejemplos de la manifestacin de esta propiedad, tenemos los siguientes: - La forma casi esfrica de las gotas de lluvia, la forma caracterstica del mercurio, sobre una superficie lisa. 96

La flotacin de diversos cuerpos sobre el agua, como los barcos, mosquitos sobre charcos, etc. - El ascenso de lquidos en tubos capilares. La Tensin Superficial se expresa como energa de superficie, lo cual equivale, al trabajo necesario para aumentar, 1 cm2 la superficie libre del lquido. En este sentido las unidades ms usuales para cuantificar esta propiedad son: Ergios/cm2 y Dinas/cm

Existen diversos procedimientos para llevar a cabo la cuantificacin de la tensin superficial, a continuacin procederemos a describirlos. Horquilla de Dupr.- Consta de un rectngulo de alambre con un lado mvil l (A-B), en el cual se forma una pelcula del lquido al cual se le quiere medir la Tensin Superficial A

La pelcula formada tiene dos lados y la longitud total del lado de la pelcula es 2l. La fuerza F necesaria para distender la pelcula es proporcional a 2l. As tenemos que F = (2l) y la constante de proporcionalidad se conoce como Tensin superficial. As cuando el lado mvil (AB) se desplaza una distancia dx, el rea (de los lados) aumenta 2l dx y el trabajo realizado es 2l dx. La proporcin entre el trabajo realizado y el aumento del rea superficial, corresponde a la Tensin superficial: Trabajo realizado = Aumento del rea superficial 2l dx 2l dx =

Cuando dos lquidos estn en contacto, como en el caso del aceite que flota sobre el agua, surge tensin interfacial por las diferencias entre las fuerzas intermoleculares en las dos superficies que estn en contacto.

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Mtodo Estalagmomtrico.- Se basa e n el conteo del nmero de gotas contenidas en un volumen determinado. Cuando se forma una gota en el extremo de un tubo capilar, se ponen en juego dos fuerzas opuestas: el peso de la gota que tiende a hacerla caer y la tensin superficial que la mantiene unida al tubo. En el estalagmmetro (o bureta) se cuenta el nmero de gotas n en que se resuelve un volumen V del lquido problema de densidad p, influenciado por la aceleracin de la gravedad g. El peso P de cada gota tendr el siguiente valor: Vp g P = n La fuerza que une la gota con el capilar es igual al producto de la tensin superficial por la circunferencia del extremo del tubo de radio r: V p g 2r = n Desarrollando esta frmula podremos conocer la tensin superficial de nuestro lquido problema. Con base al nmero de gotas que nos proporciona un lquido, cuya tensin superficial conocemos, es posible determinar la tensin superficial de otros lquidos, siempre y cuando llevemos a cabo el ejercicio en igualdad de volmenes y conociendo la densidad, de dichos lquidos. Debemos considerar que aquellos lquidos con una alta tensin superficial, se resolvern en un bajo nmero de gotas de tamao considerable; mientras que lquidos con baja tensin superficial se resolvern en un elevado nmero de gotas de tamao reducido. Mtodo de Elevacin Capilar.- Consideremos un tubo fino capilar ( 0.1 a 1 mm de ) de radio uniforme, sumergido en un recipiente que contiene al lquido problema. Al humedecerse la pared interna del capilar, aumenta la superficie del lquido y para disminuir la superficie libre, el lquido ascender por el tubo. Una vez que esto sucede, se humedece de nuevo el capilar, y el lquido sigue ascendiendo, el ascenso se detiene se detiene cuando la fuerza de tensin superficial que acta hacia arriba se iguala con la de la columna lquida que acta hacia abajo As tenemos que: F = r2 h p g donde h es la altura de la columna lquida, p la densidad y g la aceleracin de la gravedad. En este caso el valor de la tensin superficial es directamente proporcional a la altura que alcance el lquido en el tubo. Mtodo Tensiomtrico .- Se utiliza un instrumento conocido como balanza de DuNouy. Aqu se sumerge una horquilla o anillo de platino en el lquido problema,

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midindose la fuerza necesaria para separar dicha horquilla o anillo de la superficie lquida, dicha fuerza presenta una relacin directa con la tensin superficial. La ecuacin utilizada es la siguiente: Pg Tensin Superficial = 4r Donde P es el peso, multiplicado por la aceleracin de la gravedad. Se considera la duplicacin del permetro 4, ya que hay dos lneas limtrofes o capas entre el lquido y el anillo, una en el exterior y otra en el interior del anillo Presin Mxima de la Burbuja.- Se considera como el mtodo ms preciso para medir la tensin superficial, ya que opera en una superficie que se renueva constantemente, a diferencia de los mtodos que operan en una superficie invariable pueden conducir a resultados errneos, debido a que las impurezas que se acumulan en la superficie, pueden afectar considerablemente el resultado. Este mtodo consiste en la introduccin de un tubo en el seno del lquido problema, a travs del cual habr de insuflarse aire para que se formen burbujas en su extremo. La presin del aire, deber sobrepasar: la presin hidrosttica debida al nivel del lquido sobre el extremo del tubo p gh ; y la presin capilar debida a la curvatura de la burbuja. El valor de la tensin superficial se obtiene con la siguiente frmula: 2 Pmax. = pgh+ R Como las burbujas se van desprendiendo, la interfase aire-lquido se renueva constantemente. A continuacin se muestran los valores de la tensin superficial de algunos lquidos, expresados en dinas/cm2: Liquido 0C 20C 72.75 22.27 22.6 26.8 23.7 28.43 28.9 40C 69.56 20.60 20.9 24.3 21.2 26.13 26.3 60C 66.18 19.01 0 21.9 18.6 23.81 23.7 80C 62.61 0 0 16.2 21.53 21.3 100C 58.85

Agua 75.64 Alcohol etlico 24.05 Alcohol metlico 25.5 Tetracloruro de carbono* . Acetona 26.2 Tolueno 30.74 Benceno 31.6
(*) En estado slido.

0 19.39 0

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Factores que modifican a la tensin superficial Entre los factores que alteran la tensin superficial podemos mencionar los siguientes: a) La acumulacin de sustancias sobre la superficie libre, puede disminuir o romper la tensin superficial provocando atraccin sobre las molculas de la superficie. b) Presin de vapor.- Una elevada presin de vapor sobre la superficie del lquido, ejerce atraccin sobre las molculas del mismo, disminuyendo en cierta medida la atraccin desde el interior. c) La temperatura.- Un aumento en la temperatura del lquido, hace que aumente la energa cintica de las molculas, con lo cual disminuye la cohesin intermolecular, provocando as una disminucin de la tensin superfigial. Por el contrario una baja en la temperatura disminuye la energa cintica, con lo cual se refuerza la cohesin intermolecular, generndose as un aumento de la tensin superficial d) Sustancias tensoactivas.- denominadas as por el efecto que ejercen sobre la tensin superficial. e) Sustancias hipstonas.- son sustancias de tipo polar ( con carga elctrica ) que al aadirse al lquido, refuerzan la atraccin intermolecular y por lo tanto actan aumentando la tensin superficial. Ejemplos de estas sustancias lo son las sales inorgnicas como: el cloruro de sodio, el cloruro de potasio, el cloruro de calcio, etc. f) Sustancias battonas.- son sustancias apolares ( sin carga elctrica ), las que al aadirse al lquido debilitan la atraccin intermolecular, y por lo tanto actan disminuyendo la tensin superficial. Ejemplos de estas sustancias lo son: detergentes, saponina, alcohol, derivados del petrleo, las sales biliares y la sustancia surfactante, entre muchas otras. Aplicacin biolgica. En el organismo encontramos diferentes manifestaciones de las sustancias battonas, por ejemplo, a nivel de los alvelos existe la secrecin de la sustancia surfactante, cuyo ingrediente principal es un fosfolpido denominado: dipalmitoilfosfatidilcolina, el cual se encarga de disminuir la tensin superficial de la capa de liquido presente en el interior de los alvelos, (lquido alveolar), evitando as el colapso alveolar durante la espiracin A nivel digestivo las sales biliares, presentes en la bilis, emulsifican las grasas disminuyendo la tensin superficial de los grandes partculas de las mismas, para despus dar origen a pequeas partculas denominadas micelas, proceso que facilita su absorcin a nivel intestinal. Otro aspecto de utilidad de las sustancias battonas, lo constituyen los desinfectantes que tienen la capacidad de actuar sobre la membrana de las bacterias, provocando cambios en su permeabilidad al disminuir la tensin superficial de los componentes estructurales de la membrana bacteriana, lo que provoca su destruccin.

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Adsorcin. El fenmeno de adsorcin consiste en la fijacin de un lquido sobre la superficie de un slido sin que sus masas se mezclen. La adsorcin puede manifestarse de dos maneras: 1) Mecnica o reversible y 2) Elctrica o irreversible. Pare que la adsorcin sea reversible se requiere de un aporte significativo de energa.

ADSORCIN El fenmeno de adsorcin esta determinado por los siguientes factores: El tamao de la superficie que adsorbe, entre mayor sea, ms sustancia lquida podr adsorber; la naturaleza qumica de la superficie adsorbente y la afinidad entre el lquido y el adsorbente. En la sangre el transporte de bixido de carbono (carbaminohemoglobina) y del oxgeno (oxihemoglobina) en los eritrocitos se lleva a cabo por adsorcin de las molculas en las molculas de hemoglobina. Viscosidad. La viscosidad es la resistencia al deslizamiento de un lquido por su rozamiento interno; la viscosidad es el grado de friccin interna de un lquido, o dicho de otra forma es la fuerza que se opone a que una capa de lquido se deslice sobre otra. La viscosidad es una propiedad del estado lquido que conserva una relacin inversa con el grado de fluidez del lquido. Entre mayor sea el valor de la viscosidad menor ser la fluidez del lquido. La viscosidad se expresa en unidades denominadas poises, siendo un poise el equivalente para deslizar una capa de un centmetro cuadrado de superficie a la velocidad de un centmetro por segundo, respecto a otra capa estacionaria situada a un centmetro, con una fuerza de una dina. La viscosidad de un lquido puede ser determinada mediante el empleo de aparatos, con base en la ley de Poiseuille, se usan los viscosmetros. La ley de Poiseuille seala que el volumen de un lquido que fluye en la unidad de tiempo a travs de dos tubos uniformes, es directamente proporcional a la cuarta potencia del radio del tubo y al gradiente de presin entre sus extremos, e inversamente proporcional a la viscosidad del lquido. V= r4 P 81

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El esquema representa a un viscosmetro de Ostwald; los tiempos que tardan volmenes iguales de dos lquidos en fluir a travs del tubo capilar del viscosmetro (A y B) son proporcionales a sus viscosidades, e inversamente proporcionales a sus densidades correspondientes.

Haciendo fluir dos lquidos diferentes, por ejemplo agua y sangre, en volmenes y condiciones iguales, apreciaremos que el volumen de agua recolectado es mayor al de la sangre en razn a la viscosidad diferente en ambos casos; siendo la viscosidad del agua menor que la viscosidad de la sangre. En el siguiente esquema representamos este proceso.

menor viscosidad

mayor viscosidad

AGUA

SANGRE

200 ml

45 ml

Diferencias de flujo entre el agua y la sangre

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La viscosidad de un lquido depende de diferentes factores, tales como: el tamao y peso molecular de los solutos que contenga y la concentracin de los mismos. La temperatura afecta a la viscosidad en una relacin inversamente proporcional; a mayor temperatura menor viscosidad y viceversa Importancia biolgica. Uno de los aspectos que tiene particular importancia fisiolgica respecto al fenmeno de la viscosidad, es sin duda el que se manifiesta en la sangre, considerada como el fluido ms importante del organismo. La sangre esta constituida por una fraccin lquida que denominamos plasma sanguneo; y una fraccin celular representada por los glbulos rojos o eritrocitos; glbulos blancos o leucocitos y por fragmentos celulares denominados plaquetas. El plasma sanguneo esta compuesto principalmente por agua que disuelve a diversos solutos, tales como: protenas, aminocidos, glucosa, cidos grasos, triglicridos, colesterol, pigmentos, hormonas, sales inorgnicas, vitaminas, oxgeno y bixido de carbono. La viscosidad sangunea se expresa en trminos de viscosidad relativa la cual es la viscosidad de un lquido comparada con la viscosidad del agua considerada arbitrariamente con un valor de 1. As la viscosidad relativa de la sangre tiene un valor de 3.8, en tanto que la viscosidad relativa del plasma sanguneo es de 1.6. La funcin primordial de la sangre es el transporte de nutrientes a los tejidos, y de desechos del metabolismo celular a los rganos de excrecin. Para ello, gracias a la actividad del corazn, la sangre circula constantemente a travs del sistema vascular conformado por un conjunto cerrado de vasos sanguneos constituido por arterias, capilares y venas. Las arterias conducen sangre a presin desde el corazn hacia los tejidos; en los capilares se cumple la funcin esencial del sistema circulatorio que consiste en el intercambio de nutrientes y desechos entre la sangre y las clulas; y las venas retornan la sangre desde los capilares al corazn. Las arterias y venas no son estructuras vasculares rgidas y de dimetro constante, por el contrario sus paredes son flexibles y debido a la inervacin que reciben, su calibre es regulado constantemente a travs del sistema nervioso autnomo, que de acuerdo a las necesidades fisiolgicas reduce (vasoconstriccin) o aumenta dicho calibre (vasodilatacin). Bajo estas condiciones el mantenimiento de la viscosidad sangunea dentro de los parmetros normales, asegura el flujo constante de la sangre en el sistema circulatorio. Uno de los factores que determina la presin sangunea, que es la fuerza a la que esta sometida este fluido dentro del sistema circulatorio es precisamente la viscosidad. Todos los solutos que componen la sangre aportan su cuota de viscosidad, sin embargo considerando que los eritrocitos son los componentes sanguneos ms numerosos, estos contribuyen en gran medida en los valores de la viscosidad sangunea.

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CAPILARES PULMONARES

VENA PULONAR ARTERIA PULMONAR CORAZN

VENA CAVA AORTA POSTERIOR

CAPILARES SISTMICOS ESQUEMA DE LA CIVCULACIN MAYOR Y MENOR. Las flechas punteadas indican el sentido del flujo sanguneo.

El mantenimiento de la viscosidad sangunea esta relacionado tambin con la efectividad de la actividad del corazn, que cumple la funcin primordial de bombear la sangre a travs del todo el sistema vascular. En los casos en que la viscosidad sangunea resulta alterada, la actividad cardiaca tambin puede ser alterada. Una mayor viscosidad en la sangre provoca mayor resistencia a su fluidez en el sistema circulatorio, y por tanto un esfuerzo mayor del corazn para lograr que esta circule en los vasos sanguneos. En los mamferos existen diversas situaciones patolgicas que pueden alterar la viscosidad sangunea. Una alteracin relativamente comn es la disminucin del nmero de glbulos rojos en la sangre (anemia), que puede ser ocasionada por diversos factores, tales como: la destruccin de eritrocitos por parsitos o agentes txicos; la deficiencia de hierro en la dieta; la deficiencia de vitamina B12; hemorragias, etc. En sentido opuesto el exceso de eritrocitos (policitemia) o de leucocitos (leucemia) afectan tambin la viscosidad sangunea Los estados patolgicos que ocasionan deshidratacin severa, como es el caso de las infecciones gastrointestinales, alteran la viscosidad de la sangre. Una disminucin de protenas plasmticas (hipoproteinemia) por desnutricin tiene importante repercusin en los valores normales de la viscosidad sangunea.

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Factores que alteran la viscosidad sangunea SANGRE Descenso de eritrocitos Aumento de eritrocitos Disminucin del volumen sanguneo Descenso de las protenas plasmticas Anemia Policitemia Hemorragias, deshidratacin Hipoproteinemia

RESUMEN. El estado lquido posee ciertas propiedades que tienen particular importancia en diferentes procesos fisiolgicos, tal es el caso de la tensin superficial, la adsorcin y la viscosidad. La tensin superficial es una fuerza que tiende a la mnima superficie libre; es responsable de la resistencia que exhiben los lquidos a la penetracin superficial, y es resultado de la fuerza de cohesin manifiesta entre las molculas de un lquido. La tensin superficial se expresa como energa de superficie, la cual equivale al trabajo necesario para aumentar un centmetro cuadrado la superficie libre de un lquido. As las unidades para expresar la tensin superficial son ergios/cm2 o dinas/cm. La tensin superficial puede determinarse por diversos mtodos tales como la horquilla de Dupr, el estalagmmetro, presin mxima de burbuja, etc. La tensin superficial puede ser afectada por diferentes factores, entre los que podemos citar: La acumulacin de sustancias sobre la superficie libre de un lquido que ejerzan atraccin sobre las molculas, generan un descenso de la tensin superficial; Una elevada presin de vapor sobre la superficie libre tambin tiende a disminuir la tensin superficial; el incremento de la temperatura de un lquido provoca mayor energa cintica de sus molculas y por tanto la reduccin de la tensin superficial; las sustancias hipstonas que tienen naturaleza polar, es decir carga elctrica, refuerzan la atraccin molecular y por tanto incrementan la tensin superficial; en sentido opuesto las sustancias battonas de naturaleza apolar, debilitan la cohesin entre las molculas del lquido y provocan una disminucin de la tensin superficial. El fenmeno de adsorcin consiste en la fijacin de un lquido (o de un gas) en la superficie de un slido. Las fuerzas que participan en este fenmeno pueden ser de tipo mecnico (adsorcin reversible), o de tipo elctrico (adsorcin irreversible). La adsorcin esta influenciada por el tamao de la superficie adsorbente, la naturaleza qumica de sta y por la afinidad entre el lquido y el medio adsorbente. 105

La viscosidad de un lquido es el grado de friccin interna del mismo; es decir la resistencia al deslizamiento del lquido por su rozamiento interno. El valor de la viscosidad se expresa en unidades poises, siendo un poise el equivalente para deslizar una capa de un cm2 de superficie a la velocidad de un centmetro por segundo, respecto a otra capa de lquido estacionaria situada a un centmetro, con una fuerza de una dina. La ley de Poiseulle expresa que el volumen de un lquido que fluye en la unidad de tiempo a travs de un tubo uniforme, es directamente proporcional a la cuarta potencia del radio del tubo y al gradiente de presin entre sus extremos; e inversamente proporcional a la viscosidad del lquido. La viscosidad de un lquido esta influenciada por el tamao y peso molecular de las solutos que contiene, as como por la concentracin de los mismos. La manifestacin ms importante de la viscosidad en el organismo animal, sin duda la encontramos en la sangre. En efecto, este fluido el ms importante del organismo, debe conservar un cierto valor de viscosidad para asegurar su circulacin en el sistema circulatorio. La viscosidad de la sangre se expresa en trminos de viscosidad relativa, la cual se define como la viscosidad de un lquido comparada con la viscosidad del agua considerada arbitrariamente con un valor de 1. La viscosidad relativa del plasma sanguneo tiene un valor de 5.6; en tanto que la viscosidad relativa de la sangre tiene un valor de 3.8. La viscosidad sangunea puede alterarse en diversos trastornos patolgicos como anemia, policitemia, hemorragias, deshidratacin, desnutricin, etc. GLOSARIO. Arterias. Vasos sanguneos cuya pared esta constituida por tres capas; endotelio vascular, msculo liso y tnica adventicia. La funcin de las arterias es conducir la sangre a presin hacia los tejidos. Dina. Unidad de medida de fuerza equivalente a 10-5 newton. El newton es tambin unidad de medida de fuerza, equivalente a la fuerza que transmite a un cuerpo de un kilogramo de masa una aceleracin de un metro por segundo al cuadrado. Ergio. Unidad de energa y de trabajo equivalente a 10-7 julios. Un julio es equivalente al trabajo producido por una fuerza de un newton. Emulsificacin. Dispersin de un lquido en otro lquido, en forma de finos y diminutos glbulos. Micelas. Partculas formadas por un agregado de molculas similares constituyendo un sistema coloidal Venas. Vasos sanguneos cuya estructura es similar a la de las arterias pero de paredes ms delgadas. Su funcin es retornar la sangre desde los tejidos hacia el corazn. Las venas que conducen sangre en contra de la gravedad, presentan repliegues membranoso internos denominados vlvulas venosas que impiden el retroceso de la sangre.

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GUA DE AUTOEVALUACIN.
Completa los espacios de los siguientes enunciados. La fuerza de cohesin intermolecular en un lquido se llama (1) _________________________, cuyo valor se expresa en unidades llamadas (2) ______________ o (3)___________________; y dicha propiedad puede ser afectada por los siguientes factores (4)_________________,(5)____________________ y (6) ______________________. Las llamadas sustancias hipstonas tienen una naturaleza (7) _____________, y por tanto en un lquido su efecto es (8)_____________________________________. En sentido opuesto, las sustancias battonas son de naturaleza(9)________________,y su efecto en un lquido es (10)_______________________. El fenmeno de fijacin de un lquido sobre la superficie de un slido se denomina (11)__________, y las fuerzas que la determinan pueden ser (12) ________________ o (13) ____________. La viscosidad de un lquido es (14) ___________________________________ y su valor se expresa en unidades denominadas (15) _____________________, que equivalen a (16) ________________. Son factores que determinan la viscosidad de un lquido (17) ___________ y (18)_______________________. La viscosidad relativa se define como (19)___________________________________. y los valores de la viscosidad relativa del plasma sanguneo y de la sangre son (20)_________ y (21) _________ respectivamente. La viscosidad sangunea esta determinada por (22)_______________________________________. Son estados patolgicos que alteran la viscosidad sangunea (23) _______________________

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CAPTULO VI.- PROPIEDADES GENERALES DE LAS DISOLUCIONES. Conceptos clave: disolucin, dispersin, soluto, dispersante, molaridad, molalidad, propiedades coligativas. Conceptos de disolucin, disperso y dispersante. Hay disoluciones de gases, lquidos y slidos casi en cualquier parte. El aive es una disolucin de gases. El agua que bebemos no es agua pura; es una disolucin que contiene , iones de calcio, iones de magnesio y trazas de muchos otros iones. La evaporacin del agua de la llave deja depsitos blancos de sustancias que estaban disueltas en ella, es decir, que estaban en disolucin. Una muestra incolora de agua de mar es una solucin rica en iones cloruro, iones sodio, iones sulfato, iones magnesio, y muchos ms. El agua tiene la capacidad de mezclarse con muchas sustancias y disolverlas formando disoluciones. Son numerosos los productos comerciales que se venden como disoluciones. Algunos ejemplos son las bebidas gaseosas y de otros tipos, enjuagues bucales, jarabe para la tos, agua de colonia, aerosoles para la garganta, aerosoles nasales, vinagre, saborizantes, blanqueadores lquidos, insecticidas, limpiadores para vidrio, y muchas otras sustancias qumicas domsticas e industriales. En los organismos vivos muchos procesos vitales tienen lugar en disolucin y en las interfases entre soluciones y membranas, por esto las soluciones son fundamentales para todas las formas de vida. En este tema se estudiarn distintos tipos de disoluciones y diversas maneras de informar la cantidad de una sustancia que est disuelta en una cierta cantidad de solucin; es decir, la concentracin de la solucin. Es conveniente indicar que nos apoyaremos en algunos conceptos tratados en temas anteriores como: Fuerzas intermoleculares, las sustancias homogneas y heterogneas y las cantidades qumicas, por lo que es conveniente que repases estos temas cuando sea necesario. Que es una disolucin? Coloca una cucharadita de azcar en un vaso con agua y agita hasta que no se vean ms los cristales de azcar, con una pajilla, prueba el agua endulzada arriba, en el fondo y cerca de los lados del vaso; Si el azcar se ha disuelto por completo, el dulzor ser el mismo en todas partes, pues se trata de una mezcla homognea. Se podra agregar ms azcar para hacer ms dulce el agua, o se podra emplear menos azcar para que fuera menos dulce, ms an, se podra evaporar o hervir el agua hasta recuperar el azcar. El azcar y el agua no reaccionan qumicamente; el azcar solo se disuelve en el agua. Cuando el azcar se ha disuelto en el agua, se ha producido una mezcla a la que se le llama disolucin.. Una disolucin se puede definir como una mezcla ntima y homognea de dos o ms sustancias o como la interposicin mecnica de las partculas de una sustancia en el seno de otra. Por ejemplo, en una disolucin de sal en agua o de azcar en agua no hay terrones de cristales slidos flotando por 108

ah. En su lugar, hay iones individuales de la sal y molculas del azcar distribuidos al azar entre las molculas de agua. En una escala mucho mayor se puede imaginar una solucin como canicas de un color distribuidas al azar entre canicas de otro color. Clasificacin de las dispersiones. Dejando aparte las mezclas heterogneas a simple vista, procederemos a estudiar los diversos tipos de las dispersiones que tienen la caracterstica comn de ser visualmente homogneas. Los criterios de clasificacin son variables y vamos a considerar especialmente a cuatro tipos diferentes. a) Segn el nmero de componentes. Para que exista dispersin, el nmero mnimo de componentes debe ser dos, en cuyo caso la dispersin se llama binaria. Si son tres, se llamar ternaria, y si son ms, ser mltiple o compleja. Fundamentalmente vamos a estudiar las dispersiones binarias, porque son las ms simples. Cuando aparezcan otras ms complejas, procuraremos reducirlas para su estudio a dispersiones binarias de cada uno de los dispersos en el mismo dispersante. Por ejemplo, al estudiar el suero sanguneo complejo, hablaremos de disoluciones acuosas de sales, de glucosa, urea, albminas, globulinas, lpidos, etc. b) Segn el estado fsico de los componentes Tanto dispersante como el disperso pueden presentarse en los tres estados fsicos de la materia es decir: slido, lquido y gaseoso. Las posibilidades de combinar dos componentes dispersante y disperso en esos tres estados fsicos, son nueve. En la tabla siguiente los representamos esquemticamente, haciendo especial mencin de algunos ejemplos aclaratorios. Tipos de dispersiones segn el estado fsico de los componentes Disperso Slido Slido Slido Lquido Lquido Lquido Gas Gas Gas en en en en en en en en en Dispersante Slido Lquido Gas Slido Lquido Gas Slido Lquido Gas Ejemplos

Partculas de un metal en el seno de otro. Disoluciones salinas o de azcares en agua. Humo, polvo, vapor de iodo en aire. Gel de slice hidratado. Gasolina, mezclas de agua-alcohol. Niebla, nubes, vapor en el aire. Hidrgeno en metales, aire en piedra pmez. Espuma, agua de seltz, amonaco en agua. Mezclas de gases, aire, gas del alumbrado.

c) Segn la naturaleza de las partculas dispersas. Las partculas de sustancia dispersa pueden ser de de diversos tipos: molculas, tomos, iones y agregados.

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Dispersiones moleculares: son las disoluciones de compuestos orgnicos, azcar, urea, alcoholes, oxgeno, bixido de carbono, etc. en agua o plasma sanguneo. Disoluciones atmicas tpicas son: las aleaciones de dos o ms metales, la disolucin de gases nobles en agua, la dispersin de carbono negro en el diamante, etc. Disoluciones inicas: las sales disueltas en agua, y los cidos y bases fuertes. Muchas dispersiones constan de agregados de partculas menores, es decir, asociaciones de tomos, molculas o iones, dispersas a su vez en la fase continua.. Por ejemplo, grupos de molculas de lpidos forman las partculas de aceite que pueden dispersarse en agua; grupos de iones cloruro y sodio forman las partculas de sal dispersas en benceno; y, por ltimo, grupos de tomos de carbono negro pueden estar dispersos en el diamante cristalino. d) Segn el tamao de las partculas dispersas. Condiciona muchas de las propiedades de las dispersiones, y puede tomarse como el ms importante dato clasificador. Segn este criterio, se distinguen tres tipos de dispersiones: disoluciones verdaderas, disoluciones coloidales y dispersiones groseras. Los tamaos que se han establecido son los siguientes: en las disoluciones verdaderas el dimetro de la partcula dispersa es inferior a 10 A, es decir, a una milimicra; las disoluciones coloidales estn formadas por partculas cuyo dimetro oscila entre 10 y 1000 A (de 1 a 100 milimicras); y las dispersiones groseras se componen de partculas cuyo dimetro supera los 1000 A (100 milimicras). Estos lmites no son arbitrarios, sino que marcan unas variaciones en otras propiedades de las dispersiones, perfectamente determinables, tales como estabilidad a la gravedad y centrifugacin, visibilidad con diversos medios pticos, capacidad de difusin a travs de membranas, etc. Las dispersiones groseras estn formadas por partculas invisibles a simple vista, pero visibles al microscopio, que dan turbidez u opacidad a la dispersin. Forman dispersiones groseras, por ejemplo, los hemates en la sangre, las gotitas de grasa en la leche, o las partculas de arcilla en el agua del ro, y en los tres casos dan opacidad. En cuanto a la estabilidad, las dispersiones groseras sedimentan espontneamente, no son estables y esta sedimentacin puede acelerarse centrifugando. As los hemates de la sangre decantan dejando plasma ms transparente, la grasa de la leche forma la nata en la superficie, y la arcilla del ro se deposita en el fondo en forma de limo o barro. Por su considerable tamao las partculas groseras no atraviesan membranas permeables, dialticas o semipermeables, cuyos poros suelen ser de dimetros comprendidos en los lmites sealados para estas dispersiones. As, el papel de filtro hmedo o el filtro de arcilla (membranas permeables) retienen las partculas de dispersiones groseras. Las disoluciones coloidales estn formadas por partculas invisibles a simple vista y al microscopio normal. Pero la disolucin manifiesta cierta opalescencia con iluminacin lateral sobre fondo oscuro, y por eso se puede decir que las partculas disueltas resultan visibles al ultramicroscopio, que es el microscopio que dispone de iluminacin lateral sobre fondo oscuro. Las disoluciones coloidales son estables a la gravedad y a los campos centrfugos moderados, y, en cambio, sedimentan cuando la fuerza centrfuga es muy elevada. Llamamos ultracentrifugacin a la centrifugacin a grandes velocidades, por ejemplo, de 10 000 a 100 000 110

revoluciones por minuto (rpm). En cuanto a difusibilidad, las disoluciones coloidales no son retenidas por las membranas permeables (papel de filtro, filtro de arcilla), pero s por las membranas dialticas, como celofn, endotelio capilar, colodin, etc. Son disoluciones coloidales, por ejemplo, las protenas de la sangre o de la leche. Las disoluciones verdaderas tienen las partculas tan pequeas que no resultan visibles a ningn microscopio de luz y estn en el lmite de resolucin del microscopio electrnico. Son estables a la gravedad y a la centrifugacin, aunque ultracentrifugando a grandes velocidades pueden conseguirse separaciones parciales. Atraviesan las membranas permeables y dialticas. pero no las semipermeables, como son el pergamino, la membrana de ferrocianuro de cobre, y en cierto sentido los tegumentos. Son ejemplos de disoluciones verdaderas las disoluciones de sales, glucosa, urea, aminocidos en la sangre o en la leche. Los componentes de una solucin reciben nombres especiales. A la sustancia que se encuentra en menor cantidad ( la sustancia que se disuelve ) le llamaremos soluto. A la sustancia que se encuentra en mayor cantidad ( la sustancia que disuelve ) le llamaremos disolvente. El agua es sin lugar a dudas el disolvente que resulta ms familiar. Su estado fsico se conserva cuando disuelve sustancias comunes como el azcar de mesa (sacarosa), la sal de mesa (cloruro de sodio) y el alcohol etlico (etanol), pero hay muchos otros disolventes como la gasolina y el lquido para encender carbn que disuelven las grasas. Ciertas medicinas se disuelven en etanol. El hexano y el tolueno son disolventes que se emplean en el pegamento para caucho y en los marcadores de tinta permanente. Los disolventes y las soluciones que se encuentran en la naturaleza no son siempre lquidos, el aire es una solucin gaseosa de oxgeno, bixido de carbono, argn, vapor de agua y otros gases en nitrgeno gaseoso; El acero es una disolucin de un slido disuelto en otro slido, el carbono (el soluto) se disuelve en el hierro (el disolvente); El latn, los metales de acuacin, y la mayor parte de las dems aleaciones son disoluciones; La amalgama dental es una disolucin fuera de lo comn; el soluto, mercurio, es un lquido, y el disolvente, plata, es un slido. Hay muchos tipos de disoluciones, solo que nosotros nos ocuparemos principalmente de las disoluciones acuosas, que son aquellas en las que el disolvente es agua. Terminologa de las disoluciones. Se dice que el azcar comn es soluble en agua, pero, qu significa esto en realidad? Se puede disolver una cucharadita de azcar en una taza de agua? Qu hay en cuanto a disolver 10 o 100 cucharaditas de azcar? La experiencia cotidiana indica que la cantidad de azcar que se puede disolver en una cierta cantidad de agua tiene un lmite. No obstante, resulta conveniente aun as decir que el azcar comn es soluble en agua cuando se quiere decir que se disuelve una cantidad apreciable de azcar. A veces se emplean trminos como "moderadamente soluble" y "ligeramente soluble" para indicar la medida de la solubilidad. La terminologa empleada en el prrafo precedente es til pero no precisa. En terminologa cientfica, la solubilidad de una sustancia es una medida de cunto 111

soluto se disuelve en una cierta cantidad de disolvente a una temperatura especfica. Por ejemplo, la solubilidad del cloruro de sodio, es de 36 g por 100. g de agua a 20 grados centgrados. Si dos lquidos se disuelven uno en el otro se dice que son miscibles. Si no lo hacen cuando se mezclan, son inmiscibles. Unas pocas sustancias son miscibles sin importar las proporciones en las que se mezclen; el agua y el etanol (alcohol etlico) constituyen ejemplos familiares. Se dice que este tipo de sustancias son completamente miscibles. Para la mayor parte de los lquidos, sin embargo, existe un lmite para la cantidad de uno que se disuelve en otro. Estos lquidos son parcialmente miscibles. Cuando una sustancia no parece disolverse en un disolvente, se dice que es insoluble. Si se coloca un clavo de hierro en un vaso con agua no hay un cambio aparente. Se dice que el hierro es insoluble en agua, sin embargo, incluso la insolubilidad es relativa ya que si se contara con un instrumento bastante sensible, se hallara que se ha disuelto algo de hierro. La cantidad se considera como insignificante, y se es el sentido en el que se utiliza el trmino insoluble. As pues, los trminos como soluble e insoluble son tiles, pero no son precisos y es necesario emplearlos con cuidado. Considera los trminos "grande" y "pequeo". Se trata de trminos relativos que permiten realizar comparaciones burdas. En forma similar, los trminos concentrado y diluido son imprecisos pero tiles, pues permiten expresar, de manera general, la cantidad relativa de soluto en una solucin. Una solucin concentrada es la que contiene una cantidad relativamente grande de soluto, y una solucin diluida es aquella en la que hay una cantidad comparativamente pequea de soluto. Los trminos concentrado y diluido se emplean en una forma ms cuantitativa en el caso de las disoluciones de cidos y bases. La solubilidad de los compuestos inicos. La singular estructura del agua no slo tiene como consecuencia fuerzas relativamente intensas entre las molculas, sino que adems permite al agua disolver compuestos inicos. En este teme analizaremos la atraccin entre las partculas de soluto y disolvente. La solubilidad de un soluto en particular depende de la atraccin relativa entre las partculas en las sustancias puras y las partculas en la solucin. Casi todos los compuestos de metales alcalinos son muy solubles en agua. Ms an, casi todos los compuestos que contienen el in nitrato o el in amonio son solubles. Por qu se disuelven en agua estos compuestos? Fundamentalmente, son tres las cosas que deben ocurrir cuando una sal entra en solucin: A. Es preciso vencer las fuerzas de atraccin que mantienen unidos los iones de la sal. B. Es necesario superar las fuerzas de atraccin que mantienen unidas a por lo menos una parte de las molculas de agua. B. Las molculas de soluto y de disolvente deben interactuar; es decir, deben atraerse unas a otras. El proceso por el cual las molculas de agua rodean a los iones del soluto se llama hidratacin. (Se emplea el trmino ms general solvatacin cuando un soluto se 112

disuelve en un lquido distinto del agua.) Para que ocurra la hidratacin, la energa que libera la interaccin del soluto con el disolvente deber ser mayor que la suma de la energa necesaria para vencer las fuerzas que mantienen unidos los iones en la red cristalina y la energa necesaria para separar las molculas de disolvente. Cuando las fuerzas que mantienen unidos los iones tienen la intensidad suficiente, la hidratacin de los iones no las puede superar. Muchos slidos que contienen iones con carga doble o triple son en la prctica insolubles en agua. Algunos ejemplos son el carbonato de calcio con iones calcio y bixido de carbono. Las grandes fuerzas electrostticas entre los iones mantienen unidas las partculas a pesar de la atraccin de las molculas polares del agua. La solubilidad de los compuestos covalentes. Una antigua pero til regla afirma que: Lo similar disuelve a lo similar. Esto significa que los solutos no polares (o muy poco polares) se disuelven mejor en disolventes no polares, y que los solutos de alta polaridad se disuelven mejor en disolventes polares como el agua. Esta regla funciona bien para las sustancias no polares. Las grasas y aceites (que son no polares o poco polares) se disuelven en disolventes no polares como el hexano. Por lo general, las fuerzas que mantienen unidas a las molculas no polares son dbiles, por lo que slo se necesita una pequea cantidad de energa para separar las molculas no polares de soluto y vencer las fuerzas de atraccin entre las molculas de disolvente. La regla de que lo similar disuelve a lo similar no es tan til para las sustancias polares y, en particular, para las soluciones acuosas. La solubilidad en agua de molculas como el azcar depende de la formacin de puentes de hidrgeno entre el agua y el soluto. As, las molculas que contienen una proporcin elevada de tomos de nitrgeno u oxgeno suelen disolverse en agua porque stos son los elementos capaces de formar puentes de hidrgeno. Algunos ejemplos son el metanol, CH 3 OH (alcohol metlico), que es miscible por completo en el agua, y la metilamina, CH 3 NH 2, que es tambin muy soluble en agua. Muchas sustancias solubles en agua tienen un tomo de hidrgeno unido a un tomo de oxgeno o de nitrgeno. Estos enlaces polares 0-H y N-H pueden participar en la formacin de puentes de hidrgeno con las molculas de agua. Cada tomo de nitrgeno u oxgeno de una molcula de soluto puede llevar consigo al entrar en solucin alrededor de cuatro tomos de carbono unidos a l. Los alcoholes (compuestos que contienen el grupo -OH unido en forma covalente a tomos de carbono) que tienen 3 o menos tomos de carbono son miscibles por completo con el agua. El alcohol butlico, con 4 tomos de carbono, es slo parcialmente soluble, pero el alcohol laurlico, con 12 tomos de carbono pero slo un grupo -OH, es prcticamente insoluble. Ciertas molculas bastante complejas son solubles en agua si contienen varios grupos -OH. La glucosa, C6H12O6 es muy soluble en agua; tiene seis grupos -OH capaces de formar puentes de hidrgeno con el agua. En trminos generales, los puentes de hidrgeno son ms importantes que la polaridad por s sola en cuanto a determinar la solubilidad en agua de una sustancia molecular. El cloruro de metilo, CH 3 Cl y el metanol, CH 3 OH, tienen casi la misma polaridad; sin embargo, el cloruro de metilo es prcticamente 113

insoluble en agua mientras que el metanol es miscible por completo con ella. El cloruro de metilo no forma puentes de hidrgeno, pero el metanol s. Unos pocos compuestos polares, como el cloruro de hidrgeno gaseoso, se disuelven en agua porque reaccionan formando iones. Equilibrios de solubilidad. Para muchas sustancias existe un lmite respecto a cunto se puede disolver en un volumen dado de disolvente. Este lmite vara de acuerdo con la naturaleza del soluto y del disolvente. La solubilidad de los slidos en los lquidos tambin vara con la temperatura; por lo general (pero no siempre), la solubilidad aumenta con la temperatura. La solubilidad se expresa con frecuencia en trminos de gramos de soluto por cada 100. g de disolvente. Como la solubilidad vara con la temperatura, es necesario indicar la temperatura a la que se mide la solubilidad. Por ejemplo, 100. g de agua disuelven hasta 109 g de hidrxido de sodio a 20 grados centgrados, y hasta 145. g de NaOH a 50 grados centgrados En un mtodo taquigrfico, la solubilidad del hidrxido de sodio se expresa como 10920 y 14550 (los 100. g de agua se sobreentienden). No es necesario restringir los clculos de solubilidad a cantidades de 100 g. A una temperatura especfica, la cantidad que se disuelve de un soluto en particular es proporcional a la cantidad de disolvente que se emplea. Se puede determinar la cantidad de un soluto dado que se disuelve en una cantidad especfica de agua multiplicando la cantidad de agua por utilizar por un factor de conversin compuesto por la informacin de solubilidad. Por ejemplo, para determinar la cantidad de NaOH que se puede disolver en 175 g de agua a 50 grados centgrados, se parte de la cantidad de agua que se especifica, la cual se multiplica por el factor de solubilidad apropiado. La solubilidad del cloruro de sodio, NACI, es de 36 g por 100. g de agua a 20 grados centgrados. Qu sucede si se colocan 40. g de NACI en 100. g de agua a 20 grados centgrados? Al principio, muchos iones sodio, Na, y iones cloruro, Cl, abandonan las superficies de los cristales y vagando al azar en el agua para, sin embargo, pueden regresan a las superficies de los cristales para volver a formar parte una vez ms de la red cristalina. Conforme se disuelve ms sal, hay tambin ms "vagabundos" que recristalizan de la solucin. En el tiempo, cuando se han disuelto 36 g de sodio, el nmero de iones que dejan la superficie del cristal no disuelto iguala con precisin al nmero de los iones que regresan. Se ha establecido una condicin de equilibrio dinmico. En este caso, la cantidad neta de cloruro de sodio en solucin continuar siendo la misma a pesar de que los iones van y vienen de las superficies cristalinas. La cantidad neta de cristales no disueltos tambin permanece constante. Algunos cristales pequeos pueden incluso desaparecer, mientras que otros se hacen ms grandes, pero la cantidad neta de sal no disuelta no cambia. La velocidad con la que se disuelven los iones iguala con precisin a la velocidad con la que cristalizan.

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El equilibrio dinmico de solubilidad se puede representar como sigue: disolucin Soluto + Disolvente cristalizacin Una solucin a cierta temperatura y que existe en equilibrio dinmico con soluto no disuelto se dice que est saturada. Cuando una solucin contiene menos soluto que el lmite de solubilidad, se dice que est no saturada. Una solucin con 24 g de NaCI disueltos en 100. g de agua a 20 grados centgrados no estar saturada porque podra disolver 12 g ms a esta temperatura antes de quedar saturada. Efectos de la temperatura y la presin sobre la solubilidad. Solubilidad de los slidos en los lquidos. Una masa especfica de un soluto slido permanece en solucin a una temperatura dada; es decir, se establece el equilibrio de solubilidad a esa temperatura. La presin tiene poco efecto sobre la solubilidad de los slidos en los lquidos porque ambos son prcticamente incompresibles. Sin embargo, si la temperatura cambia, se va a disolver o a precipitar ms soluto hasta que se restablece el equilibrio a la nueva temperatura. La mayor parte de los compuestos slidos son cada vez ms solubles conforme se eleva la temperatura. Al subir la temperatura, aumenta el movimiento de todas las partculas, ms iones son arrancados de la red cristalina y quedan libres para entrar en solucin, adems para el cristal es ms difcil recapturar los iones que vuelven a su superficie porque se mueven a velocidades ms altas. Hay unas pocas excepciones a esta regla general de mayor solubilidad a temperaturas ms elevadas. Si se enfra una solucin saturada de nitrato de plomo (II) en equilibrio con un exceso de nitrato de plomo (II) slido, precipita ms soluto hasta que se establece de nuevo el equilibrio a la nueva temperatura ms baja. Por ejemplo, 100. g de agua disuelven 120. g de nitrato de plomo(II), Pb(NO3)2 a 90 grados centgrados. Cuando la solucin se enfra a 20 grados centgrados, la solucin en equilibrio solo puede contener 54 g de Pb(NO3)2., los 66g en exceso precipitan, en la cantidad de soluto no disuelto. Considera ahora lo que ocurrira si se comenzara a enfriar una solucin saturada de nitrato de plomo (II) sin un exceso de soluto presente. Se precipitara el Pb(NO3)2 , de la solucin? Puede ser. Pero tambin podra ser que no. No existe un equilibrio, pues no hay cristales que puedan capturar los iones "vagabundos". Podra ser posible enfriar la solucin a 20 grados centgrados sin que hubiera precipitacin. De una solucin as, que contiene soluto en exceso respecto a la cantidad que podra contener si se hallara en equilibrio, se dice que est sobresaturada. El sistema no es estable porque no se encuentra en equilibrio. El soluto puede precipitar si se agita la solucin o cuando se frota el interior del recipiente con una varilla de vidrio. Esto no es magia: al frotar las paredes del recipiente se facilita la formacin de pequeos cristales. Tambin la adicin de un 115 Solucin

cristal de soluto como "semilla" casi siempre da como resultado la precipitacin de todo el soluto en exceso. Por lo general, el equilibrio se establece con rapidez cuando hay un cristal donde pueden adherirse los iones. Es posible encontrar soluciones sobresaturadas en la naturaleza. La miel es un ejemplo, donde el soluto es azcar. Si la miel se deja en reposo el azcar cristaliza. Se dice, de manera poco cientfica, que la miel "se ha azucarado". Ciertos alimentos preparados, como las jaleas, contienen tambin soluciones sobresaturadas de azcar, y sta cristaliza con frecuencia de las jaleas que han estado en reposo mucho tiempo. Solubilidad de los gases en los lquidos Las disoluciones en las que hay gases disueltos en agua son comunes. Por ejemplo, las bebidas gaseosas embotelladas son soluciones; contienen dixido de carbono y agentes saborizantes edulcorantes en agua. Ciertas soluciones para limpieza de vidrios contienen amoniaco gaseoso y NH3 g, disueltos en agua. La sangre contiene oxgeno y dixido de carbono disueltos. El agua de lagos y ros contiene pequeas cantidades de oxgeno disuelto. Por ejemplo, se disuelven 0.0043 g de 0 2 en 100. g de agua a 20 grados centgrados; este oxgeno disuelto es vital para la supervivencia de los peces y otras especies acuticas. A diferencia de la mayor parte de los solutos slidos, los gases se vuelven menos solubles al aumentar la temperatura. Esto se debe a que el calor hace aumentar el movimiento molecular de las partculas del soluto y del disolvente, y las molculas gaseosas pueden escapar de la solucin cuando alcanzan la superficie de un lquido en un recipiente abierto. Si se observa con cuidado cuando se calienta agua, se ver que comienzan a aparecer burbujas de gas mucho antes que el agua empiece a hervir. Al calentarse la solucin de un gas en un lquido, la solubilidad del primero disminuye; como las burbujas de gas tienen baja densidad, pronto suben a la superficie y escapan hacia la atmsfera. La solubilidad de los gases en agua vara tambin con la presin del gas. A presiones ms altas, se disuelve ms gas en cierta cantidad de agua. Como ejemplo adicional, imagina que se abre una lata o botella de una bebida carbonatada; el lquido Burbujeante puede derramarse del recipiente, este suceso comn es una demostracin del cambio que sufre la solubilidad del gas con la presin. Las bebidas carbonatadas se enlatan o embotellan bajo una presin que es un poco mayor de una atmsfera, lo que hace aumentar la solubilidad del bixido de carbono gaseoso. Una vez que se abre el recipiente, la presin desciende de inmediato hasta la presin atmosfrica y disminuye la ,solubilidad del gas, escapando en forma de burbujas de gas de la solucin, parte del lquido puede derramarse del recipiente. Aun despus de la liberacin inicial rpida de gas, el bixido de carbono contina escapando. Con el tiempo, el sabor picante se pierde (ha escapado casi todo el gas) y la bebida se vuelve "desabrida". Si el lquido est tibio, la bebida pierde su sabor con mayor rapidez an, porque los gases son menos solubles a temperaturas ms altas, como se describi al inicio.

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Expresiones de la concentracin de las disoluciones. En los prrafos anteriores se expres la solubilidad de un soluto en un disolvente dado en gramos de soluto por 100. g de disolvente a una cierta temperatura. Es posible diluir las soluciones saturadas para preparar soluciones de concentracin variable. La concentracin de una solucin es una medida de la cantidad de soluto que hay en una cantidad especfica de disolvente. Una vez descrito lo que ocurre cuando se forman las soluciones y qu factores afectan la solubilidad, es tiempo de analizar diversos mtodos de expresar la concentracin de las soluciones. Molaridad. El mtodo ms comn que emplean los qumicos para expresar la concentracin de una solucin es la molaridad (se abrevia M), que se define como el nmero de moles de soluto por litro de solucin. Molaridad (M) = Moles de soluto Litros de solucin Este es un mtodo muy conveniente para expresar la concentracin de una solucin porque con frecuencia interesa medir un nmero especfico de moles de soluto. A continuacin se describen los pasos que se tienen que seguir para preparar una solucin molar A .Partir de la cantidad conocida: (el volumen) en ml, y convertirla a L. B .Convertir los litros a moles empleando la molaridad como factor de conversin. C .Convertir. los moles a gramos empleando la masa molar como factor de conversin. La serie de conversiones se puede resumir como sigue. 0.500 L x 1 6.00 mol L x 40.0 g = 120. g mol

Una vez efectuados los clculos, se prepara la solucin siguiendo los siguientes tres pasos: 1. (a) Pesar 120. g de NAOH en un recipiente apropiado. (b) Transferir el NAOH a un matraz volumtrico de 500.0 ml lleno en parte con agua pura (destilada) y agitar para disolver. (La solucin se calienta en forma considerable a causa del calor de disolucin.) (c) Cuando la solucin se ha enfriado, agregar agua suficiente para llenar el matraz hasta la marca de 500.0 ml. Tapar el matraz e invirtelo varias veces para mezclar perfectamente. Porcentaje en volumen. Observa un frasco de alcohol para frotar y lee la etiqueta. Es muy probable que sta indique: "Alcohol isoproplico, 70% en volumen". El porcentaje en volumen es otro mtodo comn para expresar concentraciones. Para muchos propsitos, no es necesario conocer el nmero de moles de soluto sino slo las cantidades relativas de soluto y disolvente. Si tanto uno como el otro son lquidos, se pueden

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expresar las concentraciones como porcentaje en volumen. Para preparar 100. ml de una solucin de alcohol isoproplico al 70% (en volumen) se agregan 70.0 ml del alcohol al agua suficiente para dar un volumen total de 100. ml. En forma matemtica, se puede escribir Porcentaje en volumen = Volumen de soluto x100% Volumen total de la solucin

Para ahorrar espacio, el rtulo del frasco de alcohol isoproplico podra decir simplemente 70% (v/v). Es importante comprender que la solucin se prepara diluyendo el alcohol con agua suficiente para dar un volumen total de 100. ml. Esto no es lo mismo que mezclar 70.0 ml de alcohol con 30.0 ml de agua, porque los volmenes lquidos no dan 100. ml cuando se mezclan. Los volmenes pueden darse en litros, onzas fluidas, o cualquier otra unidad de volumen, siempre que todos los volmenes se midan en la misma forma. Las unidades se cancelan. Porcentaje en masa Tambin es posible expresar la concentracin de una solucin corno porcentaje en masa. Este mtodo se usa con ms frecuencia para slidos disueltos en lquidos, pero no siempre es as. Por ejemplo, el cido clorhdrico concentrado se expende en el comercio en, soluciones rotuladas como 38.0% en masa, pero algunos rtulos indican 38.0% (p/p), donde p/p es una abreviatura de peso/peso. La notacin de porcentaje en masa o p/p indica (en el ejemplo mencionado) que por cada 100. g de solucin se tienen 38.0 g de HCI y 62.0 g de agua. Observa que la cantidad total de solucin es 100. g, no 100. ml. En forma matemtica, la definicin se puede escribir como Masa de soluto Porcentaje en masa = x 100% Volumen total de la solucin para masas en gramos, la definicin se puede escribir g soluto Porcentaje en masa = g soluto + g disolvente

x 100%

Cuando el disolvente es agua, como ocurre por lo general, se puede medir la cantidad especificada en litros en vez de gramos si se supone que 100. ml de agua tienen una masa de 100.g . Concentraciones de disoluciones muy diluidas. Las concentraciones de soluciones muy diluidas se expresan a menudo en partes por milln (ppm) o incluso en partes por billn (ppb). Estas unidades se emplean 118

con frecuencia para expresar niveles extremadamente bajos de sustancias txicas. Una concentracin de 1 ppm significa que est presente 1 parte (en cualquier unidad) en un milln de partes (en la misma unidad). Por ejemplo, segn la unidad seleccionada, 1 ppm podra ser 1 gramo en 1 milln de gramos, 1 gota en 1 milln de gotas, o 1 ml en 1 milln de mililitros. Se puede convertir pprn a ppb empleando la relacin 1 ppm = 1 000 000 ppb En una comparacin empleando dinero (pesos), 1 ppm es equivalente al valor de 1 centavo en 1 milln de centavos, es decir, 1 centavo en $ 1 0 000 pesos. Una ppb equivale al valor de 1 centavo en 1 billn de centavos (1 centavo en $10 000 millones de pesos). Plomo: qu tanto es demasiado? El plomo es un metal txico que ha sido relacionado, con deficiencias en la capacidad mental, en especial en nios. La concentracin de plomo en uno de cada cinco de los sistemas municipales de agua ms grandes de Estados Unidos sobrepasan la norma federal de salud de 0.015 partes por milln (ppm), segn la Environmental Protection Agency (EPA) de E.U.A. El lmite aceptable en el suministro municipal de agua en E.U.A. se redujo de 0.050 ppm a 0.015 ppm en 1993, pero algunos expertos en salud pblica piensan que el lmite debera fijarse an ms bajo. Los hogares tienen ms probabilidades de presentar altos niveles de plomo en el agua potable cuando reciben el agua municipal de tuberas hechas de ese metal, o cuando tienen tuberas interiores de agua hechas de plomo o de cobre selladas con soldadura de plomo. Los ensayos realizados por la EPA en 660 sistemas pblicos de agua grandes pusieron de manifiesto que, en diez ciudades, algunos hogares tenan agua con concentraciones de plomo por arriba de 0.070 ppm. En una ciudad se hallaron concentraciones de plomo de 0.211 ppm, y en otras ciudades las concentraciones de plomo eran de 0. 175, 0. 163, 0.100 (2 ciudades) y 0.084 ppm (3 ciudades). A los consumidores que habitan reas con niveles relativamente altos de plomo se le recomienda dejar correr el agua de la llave durante algunos minutos en la maana antes de utilizarla para beber o cocinar, o bien comprar agua embotellada. Para soluciones acuosas: 1 ppm = 1 miligramo/litro (mg/L) 1 ppb = 1 micrograrno/metro cbico (g/m3) Preparacin de disoluciones por dilucin. Una muestra de una solucin de concentracin conocida se puede diluir con agua para preparar una solucin de cualquier concentracin que sea inferior a la de la solucin original. Se puede hacer uso de cualesquiera unidades de volumen para V1 y V2 y de cualesquiera unidades de concentracin para C1 y C2 en los clculos que impliquen diluciones, pero no se debe cambiar de unidades durante los clculos. La ecuacin general para diluciones se puede escribir como V1 C1 = V2 C2

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Es decir, el volumen multiplicado por la concentracin antes de la dilucin es igual al volumen multiplicado por la concentracin despus de la dilucin. Propiedades coligativas de las disoluciones. Las soluciones tienen puntos de ebullicin ms altos y puntos de congelacin ms bajos que el disolvente puro correspondiente. El anticongelante de los sistemas de enfriamiento de los automviles se emplea precisamente debido a estos efectos. Si se utiliza agua sola como refrigerante del motor, hervira con el calor del verano y se congelara en las bajas temperaturas de los inviernos septentrionales. La adicin de anticongelante al agua eleva el punto de ebullicin del refrigerante y tambin impide que ste se congele cuando la temperatura es inferior a 0 'C. Se esparce sal en las calles y aceras de las ciudades por la misma razn: para que baje el punto de congelacin del agua. Cuando se usa sal, el agua permanece lquida a temperaturas por debajo del punto de congelacin del agua. La medida en que los solutos afectan los puntos de fusin y de ebullicin est relacionada con el nmero de partculas de soluto en solucin. Cuanto ms grande es la concentracin de partculas de soluto, mayor es el efecto. Las propiedades coligativas de las soluciones son aquellas que, como la elevacin del punto de ebullicin y la depresin del punto de congelacin, dependen de manera directa del nmero de partculas de soluto presentes en solucin. Las propiedades coligativas estn relacionadas con la concentracin de las partculas de soluto disueltas, sin que importe su identidad. Para los sistemas vivos, quiz la propiedad coligativa ms importante sea la presin osmtica. Conviene intentar responder las preguntas siguientes relacionadas con el nmero de partculas en diversas soluciones. Cuntas partculas de soluto hay en 1.00 L de una solucin de glucosa, C6 H12 06 1 M? Cuntas partculas de soluto hay en 1.00 L de una solucin de cloruro de sodio, NaCl, 1 M? Por ltimo, cuntas partculas de soluto hay en 1.00 L de una solucin de cloruro de calcio, CaCl2 , 1 M? Tendra que ser la respuesta 6.02 x 1023? Todas las soluciones contienen 1 mol de sus respectivos compuestos solutos, pero las preguntas no solicitan el nmero de unidades de frmula, sino el nmero de partculas de soluto. La glucosa se compone de molculas covalentes; sus tomos estn firmemente enlazados en las molculas. En la solucin de glucosa, cada partcula de soluto es una molcula de glucosa, de las que hay 6.02 x 1023. Pero en la solucin de cloruro de sodio cada unidad de frmula de NaCl est integrada por un ion sodio, Na+, y un ion cloruro, Cl-, individuales en solucin. Cuando el cloruro de sodio se disuelve en agua, los iones individuales son arrastrados hacia la solucin por las molculas de disolvente. En consecuencia, 6.02 x 1023 unidades de frmula de NaCl producen 12.04 x 1023 partculas en solucin (6.02 x 1023 iones sodio ms 6.02 x 1023 iones cloruro). Cada unidad de frmula de cloruro de calcio, CaCl2 produce un ion calcio y dos iones cloruro, de modo que hay 18.06 x 1023 iones. El efecto de una solucin de NaCl 1 M sobre las propiedades coligativas es casi el doble del de una solucin de glucosa 1 M: cada unidad de frmula de cloruro sdico (NaCl) produce dos partculas en solucin, mientras que cada unidad de frmula de glucosa produce slo una. Como cada unidad de cloruro de calcio

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(CaCl2 ) produce tres partculas en disolucin, una disolucin de cloruro de calcio tiene casi tres veces el efecto de una disolucin de glucosa de la misma molaridad. RESUMEN. Las disoluciones resultan de la interposicin mecnica de las partculas de una sustancia en el seno de otra, dando mezclas homogneas o heterogneas. En toda disolucin se distinguen dos fases; una generalmente ms abundante, continua, llamada disolvente (dispersante), y otra generalmente menos abundante, discontinua, llamada soluto (disperso) Las disoluciones pueden clasificarse segn los siguientes criterios: a) Por el nmero de componentes. En este caso la simple se denomina binaria constituida por el disolvente y un soluto; ternarias que contienen disolvente y dos solutos; o mltiples llamadas tambin complejas porque contienen disolvente y diversos solutos. La sangre es un buen ejemplo de dispersin compleja. b) Segn la naturaleza de las partculas dispersas, las disoluciones pueden atmicas, moleculares, inicas o agregados, stas ltimas resultan de la unin de las tres primeras. De acuerdo al tamao de los solutos. Son disoluciones verdaderas las que contienen solutos cuyo tamao oscila entre 0-10 angstroms; coloidales cuando el tamao vara entre 10 a 1000 angstroms; y disoluciones groseras cuando los solutos tienen un tamao de ms de 1000 angstroms. No obstante que el termino disolvente suele asociarse con una sustancia lquida, es importante resaltar que los disolventes que se encuentran en la naturaleza no son siempre lquidos, por ejemplo el aire es una disolucin de gases en nitrgeno gaseoso; el acero es una disolucin de un slido disuelto en otro slido; la amalgama dental contiene soluto lquido (mercurio) disuelto en un slido (plata). Cuando dos lquidos se disuelven entre s se dice que son miscibles, en caso contrario resultan inmiscibles. El agua y el alcohol son dos lquidos miscibles; el agua y el aceite son dos lquidos inmiscibles. Esta terminologa es equivalente a soluble (miscible) e insoluble (inmiscible). La solubilidad de un soluto depende de la atraccin relativa entre las partculas en las sustancias puras y las partculas en disolucin. Casi todos los compuestos de metales alcalinos son muy solubles en agua, as como las sustancias que contienen nitrato y amonio. Para que una sal se disuelva en agua se requieren tres condiciones: Vencer las fuerzas de atraccin que mantienen unidos los iones de la sal; superar las fuerzas de atraccin entre las molculas del agua; y generar atraccin entre las molculas del soluto y las del disolvente. Muchos slidos que contienen iones con carga elctrica doble o triple son prcticamente insolubles en agua. El proceso mediante el cual las molculas de agua rodean a los iones se denomina hidratacin; cuando el soluto se disuelve en un lquido distinto al agua el fenmeno se llama solvatacin. En trminos generales los solutos no polares se disuelven mejor en disolventes tambin no polares; en tanto que los solutos polares se disuelven mejor en agua.

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La solubilidad de una sustancia en el agua esta influenciada en buena medida por la formacin de puentes de hidrgeno entre el agua y el soluto; por ejemplo, el cloruro de metilo y el metanol son sustancias polares, sin embargo el primero es prcticamente insoluble en agua, en tanto que el metanol es completamente soluble en agua. La razn de este fenmeno consiste en que el cloruro de metilo no forma puentes de hidrgeno con el agua, en tanto que el metanol si lo hace. La solubilidad de una sustancia tambin se ve afectada por la temperatura, si esta aumenta la solubilidad tambin se incrementa. As 100 gramos de agua disuelven hasta 110 gramos de hidrxido de sodio a 20 grados centgrados; y hasta 145 gramos de la misma sustancia a una temperatura de 50 grados centgrados. Los gases disminuyen su solubilidad en un lquido cuando se incrementa la temperatura, este efecto es debido a un incremento de la energa cintica de las molculas gaseosas y pueden escapar de la disolucin cuando alcanzan la superficie del lquido en un recipiente abierto. En un medio acuoso el incremento de la presin parcial de un gas se acompaa de un incremento de la solubilidad en dicho medio. La concentracin de un disolucin se puede expresar en trminos de molaridad (moles de soluto en un litro de agua); en volumen (volumen del soluto/volumen total de la disolucin x 100%); porcentaje en masa (masa de soluto/volumen total de la disolucin x 100%; y en el caso de disoluciones muy diluidas su concentracin se expresa en parte por milln (ppm). Las disoluciones tienen puntos de ebullicin y puntos de congelacin ms bajos que el disolvente puro; por ejemplo el lquido anticongelante de un motor de combustin interna, se comporta de tal manera que a temperaturas altas evita la ebullicin, en tanto que a temperaturas bajas evita el congelamiento. GLOSARIO. Globulinas. Fraccin de protenas plasmticas relacionadas con el transporte de hormonas y otras sustancias; la defensa del organismo y la coagulacin sangunea. Ultramicroscopio. Microscopio con un sistema de iluminacin lateral por transparencia utilizando el efecto Tyndall, que permite la visualizacin de objetos invisibles con el uso del microscopio simple. Ultracentrifugado. Centrifugar con un rgimen de rotacin muy elevado, del orden de 60,000 revoluciones por minuto. GUA DE AUTOEVALUACIN.
1. ES UNA MEZCLA HOMOGENEA DE DOS O MS SUSTANCIAS: A) DISPERSOS. B) DISPERSANTES. C) SOLUTOS. D) DISOLUCIN. 2. DE ACUERDO AL ESTADO FSICO DE LOS COMPONENTES EN EL ORGANISMO EXISTEN: A) DISOLUCIONES DE SLIDO EN SLIDO. B) DISOLUCIONES DE GAS EN SLIDO. C) DISOLUCIONES DE SLIDOS Y GASES EN LQUIDO.

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D) DISOLUCIONES DE GASES EN GASES. 3. LAS DISPERSIONES VERDADERAS POSEEN SOLUTOS CUYO TAMAO ES DE: A) 100 ANGSTROMS. B) NO MAYOR DE 10 ANGSTROMS. C) MAYOR DE 1000 ANGSTROMS. D) DE 500 A 1000 ANGSTROMS. 4. LAS DISPERSIONES COLOIDALES TIENEN SOLUTOS CUYO DIMETRO OSCILA ENTRE: A) 1000 Y 1500 ANGSTROMS. B) 500 Y 1000 ANGSTROMS. C) MS DE 10 Y 1000 ANGSTROMS. D) 1000 Y 2000 ANGSTROMS. 5. SON DISPERSIONES FORMADAS POR PARTCULAS VISIBLES AL MICROSCOPIO SIMPLE, QUE DAN TURBIDEZ U OPACIDAD A LA DISPERSIN: A) GROSERAS. B) COLOIDALES. C) VERDADERAS. D) DIALTICAS. 6. SON DISOLUCIONES CUYAS PARTCULAS SON ESTABLES A LA GRAVEDAD, VISIBLES AL ULTRAMICROSCOPIO Y NO ATRAVIESAN LAS MEMBRANAS DIALTICAS: A) VERDADERAS. B) COLOIDALES. C) DIALTICAS. D) GROSERAS. 7. POSEEN PARTCULAS PEQUEAS, ESTABLES A LA GRAVEDAD, ATRAVIESAN LAS MEMBRANAS DIALTICAS PERO NO DIFUNDEN EN LAS MEMBRANAS SEMIPERMEBALES: A) DISOLUCIONES COLOIDALES. B) DISOLUCIONES GROSERAS. C) DISOLUCIONES VERDADERAS. D) DISOLUCIONES ESTABLES. 8. EXPRESA LA CONCENTRACIN DEL NMERO DE MOLES DE SOLUTO POR LITRO DE DISOLUCIN: A) DISOLUCIN MOLAL. B) DISOLUCIN NORMAL. C) DISOLUCIN MOLAR. D) DISOLOCIN PORCENTUAL. 9. CORRESPONDE A EQUIVALENTES GRAMO DISUELTOS EN UN LITRO DE DISOLVENTE: A) DISOLUCIN MOLAL. B) DISOLUCIN NORMAL. C) DISOLUCIN MOLAR. D) DISOLUCIN DE PORCENTAJE EN MASA. 10. LA PROPIEDAD COLIGATIVA DE LAS DISOLUCIONES QUE TIENE MAYOR IMPORTANCIA EN LOS SERES VIVOS ES: A) PUNTO DE EBULLICIN. B) PRESIN OSMTICA. C) PUNTO DE CONGELACIN. D) AUMENTO DE LA PRESIN DE VAPOR.

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CAPTULO VII.- INTERCAMBIO A TRAVS DE LA MEMBRANA CELULAR. Conceptos clave: permeabilidad, semipermeable, impermeable, dialtica, membrana celular, unipuerto, sinpuerto, antipuerto, difusin simple, dilisis, smosis, presin osmtica, difusin facilitada, transporte activo, hipotnico, isotnico, hipertnico. Permeabilidad. La permeabilidad de una membrana se define como la propiedad que esta tiene para ser atravesada por fluidos y otras sustancias. Con base en ello, las membranas pueden clasificarse en cuatro variedades: 1) Impermeables, 2) Semipermeables, 3) Dialticas y 4) Permeables. Las membranas impermeables se denominan de esta forma debido a que no permiten el paso de solutos o solventes a travs de las mismas. Las membranas semipermeables permiten el paso de agua, pero no permiten el paso de solutos verdaderos. Ejemplos de este tipo de membranas son el pergamino y las membranas de ferrocianuro cprico. Las membranas dialticas permiten el paso de agua y solutos verdaderos, pero no las atraviesan los solutos coloidales. Son membranas dialticas el celofn y el colodin. Las membranas permeables permiten el paso de agua, solutos verdaderos y coloidales, e impiden el paso de disoluciones groseras. El papel filtro y los filtros de arcilla se comportan como membranas permeables. Ahora cabe preguntar, si la permeabilidad de la membrana celular o plasmtica de las clulas animales corresponde a alguna de las variedades descritas. La membrana celular presenta una permeabilidad selectiva, la cual esta determinada por diversos factores, a saber: la estructura arquitectnica de la propia membrana; la naturaleza qumica de sus componentes estructurales; el estado metablico del tejido; la presencia de hormonas; el tamao, peso molecular y naturaleza qumica de las sustancias y el sitio anatmico. Como veremos ms adelante la estructura de la membrana celular se caracteriza por poseer protenas y lpidos, de estos ltimos los ms abundantes son fosfolpidos los cuales forman una doble capa lpida dispuesta en la regin central de la membrana constituyendo una efectiva barrera para todas aquellas sustancias que no sean liposolubles. Algunas protenas constituyentes de la membrana celular funcionan como canales hidroflicos a travs de los cuales pueden difundir agua y diversos solutos verdaderos. Estos canales permanecen abiertos o cerrados dependiendo del estado metablico del tejido y de la influencia de efectos hormonales. Diversas hormonas modifican la permeabilidad de las membranas celulares, tal es el caso de la insulina que facilita el transporte de glucosa en diversos tejidos; de la hormona antidiurtica (ADH o vasopresina) que altera la permeabilidad de las membranas de las clulas en el tbulo renal para captar agua; y de la hormona de la corteza adrenal llamada aldosterona que aumenta la permeabilidad para los iones de sodio en el tbulo renal, glndulas salivales e intestinales.

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El tamao y el peso molecular de la sustancia a transportar a travs de la membrana se dificulta si son grandes y se facilita en sentido opuesto si son pequeas. As mismo, las sustancias liposolubles pueden fcilmente atravesar la matriz lpida de la membrana. Por otra parte, las distintas regiones anatmicas del organismo de los mamferos exhiben a nivel de sus membranas celulares diferencias en su permeabilidad. Por ejemplo, los capilares sistmicos que irrigan a los tejidos tienen una alta permeabilidad, permiten el paso de agua y diversos solutos a excepcin de protenas plasmticas y clulas sanguneas; en cambio los capilares que irrigan al encfalo presentan una permeabilidad muy selectiva que de hecho constituye una barrera hematoenceflica para muchas sustancias presentes en la sangre. Las membranas de los capilares que conforman los glomrulos renales constituyen zonas de alta permeabilidad para muy diversos solutos, as mismo las membranas de las clulas del intestino delgado. En condiciones naturales los tegumentos resultan ser membranas impermeables. Para analizar con detalle los fenmenos de transporte a travs de la membrana celular que a diario ocurren en el organismo, resulta imprescindible analizar en primer trmino la estructura de la membrana celular de las clulas animales. Estructura de la membrana celular. Todas las membranas de las clulas animales tienen una estructura comn; estn constituidas por protenas y lpidos, y esta caracterstica se define como unidad de membrana o membrana unitaria. Las protenas de la membrana celular son los componentes estructurales ms abundantes, representan un 55% aproximadamente. Son protenas de tipo globular, configuracin helicoidal alfa, con cargas elctricas en sus extremos. Algunas de ellas poseen carbohidratos (glicoprotenas). Los carbohidratos representan un 3% de los componentes estructurales. La disposicin de las protenas en la membrana es irregular; algunas se localizan en las regiones internas, otras penetran parcialmente la membrana sobresaliendo de su superficie, y otro grupo atraviesa de un extremo a otro toda la membrana. Funcionalmente podemos reconocer las siguientes variedades de protenas: 1) Estructurales; 2) Bombas; 3) Translocasas; 4) Canales hidroflicos; 5) Receptores celulares y 6) Enzimas. Las protenas estructurales contribuyen con la arquitectura propia de la membrana. Las protenas denominadas genricamente como bombas son responsables del transporte activo de iones y sustancias como ms adelante analizaremos. Igualmente las translocasas son protenas encargadas de transportar sustancias desde el interior hacia el exterior de la clula o en sentido opuesto. Los llamados canales hidroflicos son protenas que funcionan como conductos de agua y de iones, dichos canales pueden estar abiertos o cerrados dependiendo el momento funcional de las tejidos. Los receptores celulares son protenas que interactan con agentes hormonales o neurotransmisores para que estos desencadenen sus efectos en las clulas blanco. Las protenas enzimticas de la membrana celular participan catalizando diversas reacciones bioqumicas que se inician en la propia membrana y tienen efectos en el citoplasma. 125

Los lpidos de la membrana celular representan un 25% de los componentes estructurales, y los ms abundantes e importantes son fosfolpidos del tipo de la fosfatidilcolina y fosfatidiletanolamina. Estn presentes tambin el colesterol (13%) y otros lpidos (4%). Cada molcula de fosfolpido posee un regin ceflica y una regin caudal. La regin ceflica esta constituida por fosfato con carga positiva; representa la porcin polar e hidroflica de la molcula. La regin caudal esta conformada por una doble cadena de cidos grasos; constituye la regin apolar e hidrofoba de la molcula.
REGIN CEFLICA REGIN CAUDAL

FOSFATO, REGIN POLAR E HIDROFLICA CADENAS DE CIDOS GRASOS, REGIN APOLAR E HIDROFOBA

Las molculas de fosfolpidos se disponen en la membrana celular de tal manera que los grupos fosfato estn orientados hacia las medios acuosos que rodean la membrana, es decir los lquidos extracelular e intracelular; en tanto que las dobles cadenas de cidos grasos conforman una matriz lpida central. Es importante destacar que los componentes lipoproticos de la membrana celular no son constantes y adinmicos, por el contrario se renuevan constantemente e incluso las protenas pueden tener movimientos desplazndose en la propia membrana. El grosor de la membrana celular tiene variaciones pero en promedio es de 75 unidades ngstrom. A continuacin se esquematiza la estructura de la membrana celular.
CLULA SEGMENTO DE LA MEMBRANA CELULAR

EXTERIOR

CANAL HIDROFLICO CARBOHIDRATOS PROTENA

FOSFATO CIDOS GRASOS

MATRIZ LPIDA

PROTENA INTERIOR

Estructura de la membrana celular 126

Fenmenos de transporte a travs de la membrana celular. La membrana celular constituye una efectiva barrera que separa el citoplasma del espacio extracelular y delimita el volumen de la clula; as mismo es una estructura dinmica que tiene una importante participacin en los procesos metablicos celulares que ms adelante trataremos. La presencia de una doble capa de cidos grasos en la regin central de la membrana constituye una barrera para la mayor parte de las molculas cargadas elctricamente, evitando as la salida de sustancias esenciales para la clula. Pocas sustancias son altamente permeables en la matriz lpida de la membrana, tal es el caso del oxgeno, bixido de carbono, etanol y urea; en tanto que en condiciones de reposo es prcticamente impermeable a la glucosa, aminocidos, cationes y aniones. En este captulo estudiaremos los fenmenos involucrados en el transporte de sustancias a travs de la membrana celular. En la mayor parte de los casos , el transporte ocurre sin que la sustancia transportada sufra alteracin alguna en su composicin qumica, en contados casos la sustancia transportada sufre cambios en su composicin qumica. Es importante reconocer que a nivel del citoplasma las sustancias tambin encuentran barreras en virtud de que diversos organelos poseen membranas, como es el caso de las mitocondrias, retculo endoplsmico, lisosomas, peroxisomas, aparato de Golgi, y la doble membrana que rodea el material nuclear. En virtud de que una alta proporcin de sustancias y metabolitos no son permeables en los lpidos de la membrana celular, existen diferentes mecanismos que aseguran su transporte a travs de la membrana. En efecto, en la membrana celular existen protenas encargadas precisamente del transporte de sustancias; dichas protenas pueden ser translocasas, permeasas, acarreadores, bombas y porteros. El transporte de sustancias puede darse bajo tres modalidades; 1) Cuando se transporta una sola sustancia a travs de la membrana hacia el interior de la clula se dice que el transporte es de unipuerto; 2) Cuando dos sustancias son transportadas simultneamente al interior de la clula el transporte se llama sinpuerto; y 3) S el transporte de una sustancia al interior de la clula esta acoplado al transporte de otra sustancia hacia el exterior de la clula el proceso de transporte se llama antipuerto.

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exterior unipuerto

interior

exterior sinpuerto

interior

exterior

interior

antipuerto

No obstante que en los siguientes diagramas se resumen los fenmenos y sitios a travs de los cuales son transportadas sustancias en la membrana celular, nos limitaremos a describir solamente los que contempla el programa de estudios de la asignatura de fisicoqumica.

Difusin simple transporte pasivo Dilisis smosis Difusin facilitada FENMENOS DE TRANSPORTE transporte metablico transporte activo o retrodifusin Pinocitosis Endocitosis transporte en masa Fagocitosis Secrecin Exocitosis Excrecin

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A travs de los canales hidroflicos

Sustancias hidrosolubles y de bajo peso molecular

SITIOS DE TRANSPORTE EN LA MEMBRANA CELULAR

A travs de la matriz lpida

Sustancias liposolubles sin importar el tamao molecular, y pequeas polares. Translocasas Permeasas

A travs de protenas de transporte existentes en la membrana

Acarreadores Bombas Porteros

Fenmenos de transporte pasivo. Difusin. La difusin es el desplazamiento de iones o molculas obedeciendo siempre al gradiente de concentracin, es decir el desplazamiento ocurre de la regin ms concentrada a la regin ms diluida hasta alcanzar el equilibrio. Si enfrentamos a dos disoluciones a diferente concentracin, separadas por una membrana permeable al soluto, este difunde desde la disolucin ms concentrada hacia la disolucin diluida hasta alcanzar el equilibrio en la concentracin:

Difusin

Membrana

El fenmeno de difusin esta influenciado por diversos factores: 1) El tamao y peso molecular de la sustancia por difundir; 2) La naturaleza qumica de la membrana; 3) El grosor de la membrana; 4) La distancia por recorrer; 5) La temperatura; 6) El gradiente de concentracin ; y 7) El gradiente elctrico. 1) La velocidad de difusin ser menor en la medida que las molculas sean ms grandes y pesadas. 2) Las sustancias por difundir deben ser permeables en la 129

estructura qumica de la membrana. 3) El tiempo que consuma la difusin ser menor entre ms delgada sea la membrana. 4) Entre ms separadas estn las disoluciones el tiempo que consume el proceso de difusin ser mayor. 5) El incremento de la temperatura acelera el proceso de la difusin por un incremento de la energa cintica de las molculas. 6) Entre mayor sea la diferencia de concentracin entre dos disoluciones ms intenso ser el proceso de difusin. 7) Si las disoluciones estn compuestas por solutos polares, cuyas cargas elctricas sean opuestas, se favorece el proceso de difusin por atraccin electrosttica. Los procesos de difusin que a diario ocurren en la membrana celular no representan gasto de energa para las clulas, ocurren con gasto de energa cintica de las molculas, y la difusin de stas puede manifestarse a travs de la matriz lpida de la membrana; cuando son liposolubles sin importar su tamao molecular; o bien a travs de los canales hidroflicos cuando las sustancias son hidrosolubles y de dimetro molecular pequeo, es decir que no rebasen el dimetro usual del canal hidroflico que es de 8 angstroms. Dilisis. El proceso de dilisis se define como la difusin de solutos verdaderos a travs de una membrana Este fenmeno ocurre preponderantemente a travs de los canales hidroflicos de la membrana celular. La dilisis tambin es definida como la separacin de cristaloides (solutos verdaderos) de solutos coloidales mediante el empleo de una membrana dialtica. smosis. El fenmeno de smosis lo definimos como la difusin de molculas de agua a travs de una membrana semipermeable entre dos disoluciones a diferente concentracin:

Soluto

Agua smosis Disolucin concentrada

Disolucin diluida

Membrana semipermeable

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En el esquema anterior podemos apreciar que cuando dos disoluciones a diferente concentracin estn separadas por una membrana semipermeable, es decir que solamente permite el paso de agua; las molculas de soluto obedeciendo a su gradiente de concentracin tienden a difundir hacia la disolucin diluida, sin embargo la membrana les resulta impermeable, en tanto que las molculas de agua en la disolucin diluida donde de hecho existe mayor cantidad de aguadifunden hacia la disolucin concentrada donde existe menor cantidad de agua. El movimiento osmtico cesa cuando se alcanza el equilibrio. Partiendo del ejemplo anterior, cuando se aplica presin a la disolucin ms concentrada, se lograra en un momento dado afectar la difusin de molculas de agua, y a medida que se incremente la presin podra alcanzarse un nivel en el que se logre impedir el movimiento osmtico. Por tanto, la presin necesaria para impedir la difusin de agua hacia la disolucin ms concentrada, es la presin osmtica efectiva de la disolucin que contiene en mayor concentracin el soluto. La presin osmtica se rige por las tres leyes siguientes: a) Para una solucin dada la presin osmtica es proporcional a la temperatura absoluta. b) A igualdad de temperatura la presin osmtica es proporcional a la concentracin molal del soluto. c) La presin osmtica de una disolucin es independiente de la naturaleza de los solutos y del disolvente; depende de la concentracin del soluto. El punto de congelacin del plasma sanguneo humano es en promedio 0.540 C, el cual corresponde a una concentracin osmolal en el plasma de 290 miliosmoles (mOsm) por litro, y esta a su vez es equivalente a una presin osmtica de 7.3 atmsferas. Tonicidad.- Este trmino se emplea para describir la presin osmtica efectiva de una disolugin referida a la del plasma sanguneo. De esta manera aquellas disoluciones que tienen la misma presin osmtica que el plasma sanguneo se denominan isotnicas. Las disoluciones cuya presin osmtica es menor que la del plasma sanguneo se llaman hipotnicas; y las que poseen una presin osmtica mayor que la del plasma sanguneo se designan hipertnicas. Cuando los glbulos rojos se colocan en una disolucin isotnica no sufren alteracin alguna; los glbulos rojos en una disolucin hipotnica ganan agua y se hinchan; en tanto que en una disolucin hipertnica pierden agua y se crenan:

Disolucin hipotnica

Disolucin isotnica

Disolucin hipertnica

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Difusin facilitada. En el organismo existen molculas como la glucosa que no son liposolubles en la matriz central de la membrana, y que adems poseen un tamao molecular grande que les impide atravesar los canales hidroflicos. Por tal motivo nos preguntamos como es posible que la glucosa sea transportada hacia el interior de la clula. El transporte de glucosa en las clulas depende de una protena integrante de las membranas celulares llamada translocasa de glucosa (GLUT); de la cual se han identificado siete subclases. La variedad 4 (GLUT-4) se localiza en los tejidos adiposo y muscular y responde a la accin de la hormona pancretica insulina. La subclase 1 (GLUT-1) es la responsable del transporte de glucosa en el eritrocito, fenmeno independiente de la accin insulnica. Las translocasas de glucosa estn conformadas por doce segmentos transmembrana que operan como conducto para el transporte de glucosa. El mecanismo de transporte consiste en la unin de la glucosa al sitio activo de la GLUT, lo que induce un cambio en la conformacin molecular del transportador que facilita el paso de la glucosa hacia el interior de la clula. Acto seguido, la GLUT adquiere su conformacin molecular original y esta en condiciones de transportar nuevamente glucosa. Como sealamos anteriormente la actividad de la GLUT-4 responsable del transporte de glucosa en los tejidos muscular y adiposo esta influenciada por la accin de la insulina. El nmero de GLUT existentes en la membrana no es constante, existe un mecanismo retroactivo que regula el nmero y la actividad de estas translocasas. En efecto, la disminucin de los niveles sanguneos de insulina incrementa la presencia de GLUT, en tanto que los niveles sanguneos altos de insulina tienen el efecto contrario. Esta es la razn por la cual los pacientes diabticos bajo tratamiento de insulina pueden ser despus de un perodo de tratamiento insulnicorresistentes; es decir no responden adecuadamente a los efectos de la insulina. En el siguiente esquema se representa el transporte de glucosa bajo la accin de la GLUT-4. La fuerza que determina el transporte de glucosa es la diferencia en el gradiente de concentracin; alto en la sangre y bajo en el interior de la clula.

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INSULINA

GLUCOSA EXTERIOR

MEMBRANA CELULAR 1 GLUT 4 INTERIOR 2

Exterior

Interior

Transporte activo (retrodifusin) Comenzaremos por definir que el transporte activo consiste en el desplazamiento de molculas o iones en contra del gradiente de concentracin, es decir desde la zona de menor concentracin hacia la zona de mayor concentracin. Este fenmeno por tanto requiere del consumo de energa a partir del ATP celular y de la participacin de protenas de transporte existentes en la membrana celular llamadas bombas. En el organismo de los mamferos existen diferentes bombas, por ejemplo la que se encarga de transportar activamente yoduros de la sangre hacia las clulas de la glndula tiroides, llamada bomba de yoduro; el transporte activo de calcio desde las miofibrillas del msculo esqueltico hacia las cisternas del retculo sarcoplsmico; la bomba de sodio-potasio, etc. Para comprender el mecanismo de transporte activo pasaremos a describir la estructura y funcin de la ATPasa de sodio-potasio (bomba de sodio-potasio). Las clulas mantienen gradientes inicos entre el lquido intracelular y el lquido extracelular. El potasio es el catin ms abundante en el espacio intracelular, en tanto que el sodio lo es en el espacio extracelular, esta relacin se mantiene gracias a la actividad de la ATPasa de Sodio-Potasio: De lo anterior se desprende que obedeciendo al gradiente de concentracin el potasio intracelular tiende a difundir hacia el espacio extracelular, en tanto que el sodio lo har en sentido opuesto desde el espacio extracelular al espacio intracelular. Se acepta que en condiciones de reposo la membrana celular es 133

ligeramente permeable al potasio y menos permeable al sodio. De acuerdo a esto una pequea cantidad de potasio saldr de la clula y una escasa proporcin de sodio entrar a la misma.
+ K K+ + + K + K + K + K+ + K Na K+ K+ +Na+ + K + K Na+ + Na+ Na+ Na+

Na Na +

Na

K+

Na Na + +

K+ + K Na

Clula

Para mantener los gradientes de potasio y sodio inicialmente descritos, y representados en el esquema de arriba, la bomba de sodio-potasio transporta activamente sodio hacia el exterior y potasio en sentido inverso, es decir del exterior al interior de la clula. La bomba de sodio-potasio transporta tres iones de sodio por dos de potasio. Dicha bomba es un tetrmero conformado por dos subunidades proteicas: la subunidad alfa cuya funcin es reaccionar con el ATP para aportar energa necesaria para el transporte, y que posee dos sitios para el transporte de potasio y tres sitios para el transporte de sodio; y la subunidad beta que es una glucoproteina de funcin desconocida. A continuacin se esquematiza esta estructura.
EXTERIOR dos sitios para el potasio carbohidratos

MEMBRANA CELULAR

subunidad alfa

subunidad beta

INTERIOR

tres sitios para el sodio

La sucesin de eventos relacionados con la actividad de la bomba de sodio-potasio consisten en lo siguiente: a) Unin de tres iones de sodio en la regin interna de la bomba. b) Fosforilacin de la bomba a partir del desdoblamiento de ATP (gasto de energa) c) Cambios en la conformacin molecular de la bomba y transporte activo de tres iones de sodio hacia el exterior. d) Enlace de dos iones de potasio en la regin externa de la bomba. 134

e) Cambios en la conformacin molecular de la bomba y transporte activo de dos iones de potasio hacia el interior de la clula.
EXTERIOR 1

MEMBRANA ATP

NA+ INTERIOR

NA+

NA+

Na+ Na+ Na+

3 exterior Na+ Na+ Na+ 2 K+

interior 4 exterior 2 K+ interior

135

exterior

interior 2 K+ 6 exterior

interior 3 Na+

Desde el punto de vista farmacolgico la subunidad alfa tambin reacciona con la uabana y la digital; dos agentes qumicos utilizados como cardiotnicos. Como lo sealamos anteriormente, el transporte activo o retrodifusin requiere del aporte de energa a partir del ATP celular, para transportar sustancias en contra del gradiente de concentracin. RESUMEN. La permeabilidad es la propiedad que tienen las membranas de ser atravesadas por fluidos. Las membranas denominadas impermeables son aquellas que no permiten el paso de solutos o disolvente a travs de ellas. Las membranas semipermeables tienen la propiedad de permitir el paso del agua, pero no las atraviesan los solutos. Las membranas dialticas son permeables a el agua y solutos verdaderos; en tanto que las membranas permeables permiten el paso de agua, solutos verdaderos y coloidales. La membrana celular exhibe una permeabilidad selectiva determinada por su naturaleza qumica y disposicin de sus componentes estructurales; el estado metablico del tejido; la regin anatmica; y por los efectos de diversas hormonas. Las membranas de las clulas animales presentan una naturaleza qumica comn, llamada unidad de membrana; sustentada en protenas y lpidos. Las protenas representan un 55% de los componentes estructurales, son de tipo globular y de configuracin helicoidal alfa con cargas elctricas en sus extremos. Su ubicacin en la membrana celular es interna, externa, algunas de ellas se incluyen parcialmente en la membrana, en tanto que otras la atraviesan de un extremo a otro. 136

Funcionalmente las protenas de la membrana celular pueden ser estructurales, es decir contribuyen con la arquitectura propia de la membrana; otras funcionan acarreando sustancias como es el caso de las translocasas; pueden operar como canales hidroflicos; o bien transportando sustancias en contra del gradiente de concentracin en cuyo caso se denominan bombas; algunas actan como receptores de hormonas y agentes neurotransmisores; y otro grupo son enzimas. Los lpidos ms importantes de la membrana celular son fosfolpidos; sus molculas estn conformadas por una regin ceflica compuesta por fosfato con carga positiva, que representa la regin polar e hidroflica de la molcula; y por una regin caudal que consiste en dos cadenas de cidos grasos; esta regin carece de carga y por tanto es apolar y hidrofoba. Las molculas de fosfolpidos se disponen en la membrana celular de tal manera que los grupos fosfato se orientan hacia los medios acuosos de la clula, es decir hacia el interior y exterior de la membrana, en tanto que las cadenas de cidos grasos se ubican en la regin central de la membrana formando una matriz bilpida. Los fenmenos de transporte a travs de la membrana implican procesos pasivos, sin gasto de energa para la clula, y cuya fuerza impulsora la constituye la diferencia en el gradiente de concentracin; procesos que consumen energa celular y que ocurren en contra del gradiente de concentracin; y procesos de transporte en masa en los que se involucra directamente la membrana. Los fenmenos de transporte pasivo abarcan la difusin simple, dilisis, smosis y la difusin facilitada, en tanto que los fenmenos que se dan en contra del gradiente de concentracin constituyen el transporte activo. La difusin simple es el desplazamiento de iones o molculas a favor del gradiente de concentracin; es decir desde la zona de mayor concentracin a la de menor concentracin. La difusin simple puede ocurrir a travs de la matriz lpida de la membrana para aquellas sustancias liposolubles, o bien en los canales hidroflicos tratndose de sustancias hidrosolubles y cuyo dimetro molecular sea reducido. La dilisis es un proceso de difusin simple de solutos verdaderos. El fenmeno de la smosis se define como la difusin de molculas de agua a travs de una membrana semipermeable entre dos disoluciones a diferente concentracin. La difusin facilitada consiste en el transporte de sustancias a travs de la membrana, a favor del gradiente de concentracin, empleando para ello protenas de transporte llamadas translocasas. Las sustancias que son transportadas por este mecanismo usualmente poseen un gran tamao molecular y no son solubles en los lpidos de la membrana. El fenmeno de difusin facilitada ms importante del organismo lo constituye el transporte de glucosa en los tejidos muscular y adiposo, bajo los efectos de la hormona insulina. El transporte activo consiste en el desplazamiento de iones o molculas en contra del gradiente de concentracin, empleando para ello sistemas proteicos denominados bombas cuya actividad requiere el consumo de ATP. La llamada bomba de sodio-potasio es responsable de mantener los gradientes inicos de sodio y potasio en los lquidos extracelular e intracelular.

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GLOSARIO. ADH. Hormona antidiurtica. Biosintetizada en el ncleo supraptico del hipotlamo, y almacenada en la neurohipfisis. El efecto neto de esta hormona es la resorcin de agua en el tbulo renal. En dosis elevadas provoca la contraccin de los vasos sanguneos (vasoconstriccin). Aparato de Golgi. Organelo celular constituido por un conjunto de sacos aplanados y apilados, cuyas funciones esenciales son el almacenamiento, acondicionamiento y empaquetamiento de productos de secrecin. Bombas. Nombre genrico que se da a los sistemas de transporte activo existentes en el organismo de los mamferos. Caudal. Regin relativa a la cola o porcin terminal. Ceflica. Regin relativa a la cabeza. Excrecin. Actividad celular a travs de la cual se expulsan productos de desecho. Fagocitosis. Por definicin comer celular. Actividad de ciertas clulas encargadas de ingerir y destruir partculas extraas o propias nocivas para el organismo. La fagocitosis es la funcin esencial de las clulas que conforman el sistema de los macrfagos. Hormona. Sustancia qumica de naturaleza proteica o esteroide, sintetizada en clulas o tejidos endocrinos, secretada directamente a la sangre y cuya funcin es regular la actividad de otros tejidos u rganos. Lisosomas. Organelos celulares encargados de los procesos digestivos de la clula. Segn su estado funcional existen cuatro variedades de lisosomas; el grnulo de almacenamiento, la vacuola digestiva, vacuola autofgica y los cuerpos residuales Neurotransmisor. Sustancia sintetizada y secretada por las neuronas, almacenada en vesculas existentes en las terminales axnicas, cuyos efectos pueden ser de excitacin o inhibicin de la transmisin de impulsos nerviosos entre las neuronas. Peroxisomas. Organelos celulares encargados del metabolismo del perxido. Pinocitosis. Actividad de beber de las clulas; mediante este fenmeno las clulas pueden incorporan en masa hacia a su interior sustancias de alto peso molecular en disolucin. Polar. Que posee carga elctrica. Protenas plasmticas. Protenas presentes en la sangre, sintetizadas en el hgado y que cumplen diversas funciones. Son protenas plasmticas el fibringeno, la albmina y las globulinas existentes en tres fracciones: alfa, beta y gama. Receptores celulares. Protenas existentes en la membrana celular cuya funcin es interactuar con hormonas u otro tipo de agentes para que stos ejerzan sus efectos en los tejidos. Retculo endoplsmico. Organelo celular conformado por una red de membranas. Una regin posee ribosomas (retculo endoplsmico rugoso) y otra regin del mismo esta exento de dichos organelos. Las funciones de la regin rugosa estn asociadas a la biosntesis de protenas; la porcin lisa se relaciona con la biosntesis de lpidos, y con procesos de desintoxicacin celular.

138

GUA DE AUTOEVALUACIN.
1. LAS MEMBRANAS SEMIPERMEABLES: a) PERMITEN EL PASO DE DISOLUCIONES VERDADERAS. b) SON PERMEABLES EXCLUSIVAMENTE AL AGUA. c) LAS DOS ANTERIORES. d) PERMITEN EL PASO DE COLOIDES. e) TODAS LAS ANTERIORES. 2. LAS MEMBRANAS DIALTICAS: a) SON PERMEABLES EXCLUSIVAMENTE AL AGUA. b) PERMITEN EL PASO DE SOLUTOS VERDADEROS. c) LAS DOS ANTERIORES. d) EL COLODIN ES UN EJEMPLO DE ESTE TIPO DE MEMBRANAS. e) TODAS LAS ANTERIORES. 3. LA MEMBRANA CELULAR: a) SE COMPORTA COMO UNA MEMBRANA PERMEABLE A TODOS LOS SOLUTOS. b) EXHIBE UNA PERMEABILIDAD SELECTIVA. c) TIENE UNA PERMEABILIDAD EXCLUSIVAMENTE DIALTICA. d) ES EXCLUSIVAMENTE SEMIPERMEABLE. e) NINGUNA DE LAS ANTERIORES. 4. SON FACTORES QUE DETERMINAN LA PERMEABILIDAD DE LA MEMBRANA CELULAR: a) SU CONFORMACIN ESTRUCTURAL. b) NATURALEZA QUMICA DE SUS CONSTITUYENTES. c) PRESENCIA DE EFECTOS HORMONALES. d) LA REGIN ANATMICA. e) TODAS LAS ANTERIORES. 5. LAS PROTENAS DE LA MEMBRANA CELULAR: a) SON DE TIPO GLOBULAR, CONFIGURACIN HELICOIDAL ALFA. b) SON LOS COMPONENTES ESTRUCTURALES MENOS ABUNDANTES. c) LAS DOS ANTERIORES. d) CONTIENEN FOFATIDILCOLINA. e) TODAS LAS ANTERIORES. 6. Y DICHAS PROTENAS FUNCIONALMENTE PUEDEN SER: a) ESTRUCTURALES. b) BOMBAS. c) TRANSLOCASAS Y CANALES HIDROFLICOS. d) RECEPTORES CELULARES Y ENZIMAS. e) TODAS LAS ANTERIORES. 7. LOS CANALES HIDROFLICOS DE LA MEMBRANA CELULAR: a) SON FOSFOLPIDOS. b) SON DE NATURALEZA PROTEICA. c) PERMITEN EL PASO DE AGUA Y SOLUTOS VERDADEROS. d) B Y C. e) A Y C. 8. LAS PROTENAS DE LA MEMBRANA CELULAR SE LOCALIZAN: a) EN LAS REGIONES EXTERIORES. b) EN LA REGIN INTERIOR. c) LAS DOS ANTERIORES. d) PUEDEN ATRAVESAR TODA LA MEMBRANA. e) TODAS LAS ANTERIORES. 9. LOS LPIDOS DE LA MEMBRANA CELULAR: a) SON FOSFOLPIDOS. b) ABARCAN EL COLESTEROL Y OTROS LPIDOS. c) LAS DOS ANTERIORES. d) LIMITAN EL PASO DE SUSTANCIAS LIPOSOLUBLES A TRAVS DE LA MEMBRANA. e) TODAS LAS ANTERIORES. 10. LAS REGIONES CEFLICAS DE LAS MOLCULAS DE FOSFOLPIDOS DE LA MEMBRANA CELULAR: a) SON DOS CADENAS DE CIDOS GRASOS. b) REPRESENTAN LA REGIN NO POLAR DE LAS MOLCULAS. c) LAS DOS ANTERIORES.

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d) e)

CONTIENEN FOSFATO CON CARGA POSITIVA. NINGUNA DE LAS ANTERIORES.

11. LAS REGIONES CAUDALES DE LAS MOLCULAS DE FOSFOLPIDOS DE LA MEMBRANA CELULAR: a) CONSTITUYEN LAS REGIONES POLARES DE LAS MOLCULAS. b) PRESENTAN CARGA ELCTRICA POSITIVA. c) LAS DOS ANTERIORES. d) ESTN FORMADAS POR UNA DOBLE CADENA DE CIDOS GRASOS. e) TODAS LAS ANTERIORES. 12. EL TRANSPORTE DE UNA SUSTANCIA A TRAVS DE LA MEMBRANA CELULAR DEL EXTERIOR HACIA EL INTERIOR DE LA CLULA SE LLAMA: a) UNIPUERTO. b) SIN PUERTO. c) ANTIPUERTO. d) COMPUERTA. e) NINGUNA DE LAS ANTERIORES. 13. EL TRANSPORTE DE DOS SUSTANCIAS A TRAVS DE LA MEMBRANA CELULAR DEL EXTERIOR AL INTERIOR DE LA CLULA SE LLAMA: a) ANTIPUERTO. b) SIN PUERTO. c) COMPUERTA. d) UNIPUERTO. e) NINGUNA DE LAS ANTERIORES. 14. SON FENMENOS DE TRANSPORTE PASIVO A TRAVS DE LA MEMBRANA CELULAR: a) DIFUSIN SIMPLE. b) DILISIS. c) SMOSIS. d) DIFUSIN FACILITADA. e) TODAS LAS ANTERIORES. 15. SON FENMENOS DE TRANSPORTE EN MASA A TRAVS DE LA MEMBRANA CELULAR: a) PINOCITOSIS. b) FAGOCITOSIS. c) LAS DOS ANTERIORES. d) SECRECIN Y EXCRECIN. e) TODAS LAS ANTERIORES. 16. PARTICIPAN EN EL TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVS DE LA MEMBRANA: a) BOMBAS. b) TRANSLOCASAS. c) LAS DOS ANTERIORES. d) CARBOHIDRATOS. e) TODAS LAS ANTERIORES. RELACIONA LOS CONCEPTOS CON LOS INCISOS QUE A CONTINUACIN DE ESTOS SE SEALAN. 17. DIFUSIN. 18. DILISIS. 19. SMOSIS. 20. TONICIDAD. 21. DIFUSIN FACILITADA. a) b) c) d) e) EMPLEA TRANSLOCASAS PARA TRANSPORTAR SUSTANCIAS HACIE EL INTERIOR DE LAS CLULAS. TRMINO PARA REFERIR LA PRESIN OSMTICA DE UNA DISOLUCIN RESPECTO A LA DEL PLASMA SANGUNEO. DIFUSIN DE MOLCULAS DE AGUA A TRAVS DE UNA MEMBRANA SEMIPERMEABLE ENTRE DOS DISOLUCIONES A DIFERENTE CONCENTRACIN. DIFUSIN DE DISOLUCIONES VERDADERAS. DESPLAZAMIENTO DE MOLCULAS O IONES A FAVOR DEL GRADIENTE DE CONCENTRACIN.

22. HIPOTNICA. 23. TRANSPORTE ACTIVO. 24. PRESIN OSMTICA. 25. INSULINA. 26. HIPERTNICA.

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a) b) c) d) e)

DISOLUCIN CUYA PRESIN OSMTICA ES MAYOR QUE LA DEL PLASMA SANGUNEO. PROPIEDAD COLIGATIVA DE LAS DISOLUCIONES. PARTICIPA EN LA DIFUSIN FACILITADA DE GLUCOSA EN EL TEJIDO MUSCULAR. DISOLUCIN CUYA PRESIN OSMTICA ES MENOR QUE LA DEL PLASMA SANGUNEO. DESPLAZAMIENTO DE MOLCULAS EN CONTRA DEL GRADIENTE DE CONCENTRACIN Y CON GASTO DE ATP.

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CAPTULO 8.- DISOCIACIN ELECTROLTICA. Conceptos clave: electrolito, disociacin, ionizacin, teora de Arrhenius, cido, base, sal. Electrolisis. Los electrlitos son parte activa de los seres vivos; plantas y animales. Su presencia desempea un papel muy importante en rganos y sistemas, en virtud de que son indispensables para los procesos bioqumicos y fisiolgicos en el organismo. Las clulas vivas requieren de un flujo constante de molculas orgnicas e inorgnicas, especialmente iones (electrlitos) que desempean mltiples funciones en los lquidos intracelular y extracelular; el sodio ( Na+ ) y el potasio ( K+ ) intervienen en la transmisin de impulsos en el sistema nervioso; el calcio ( Ca++), interviene en el mecanismo de la contraccin muscular, en la conformacin del esqueleto, en el proceso de la coagulacin sangunea y en la liberacin de neurotransmisores; los iones de cloro participan en la generacin del potencial de membrana de los tejidos excitables y en la activacin de la enzima lipasa; el magnesio funciona como cofactor enzimtico, etc. En la siguiente lista se presentan los principales iones inorgnicos presentes en los tejidos. Ion Na+ K+ Ca++ Mg++ HP04=, HCO3ClDistribucin Principalmente catin extracelular Principalmente catin citoplasmtico Baja concentracin en clulas Intra y extracelular Intra y extracelular Principal anin extracelular

Estas sustancias inorgnicas al encontrarse en disolucin presentan un comportamiento muy peculiar como es la conduccin de la corriente elctrica y que es parte de la informacin a tratar en este captulo. Clasificacin de los compuestos en base a sus propiedades elctricas. Los compuestos pueden clasificarse en dos categoras segn conduzcan o no la corriente elctrica, cuando se disuelven en una disolucin acuosa. a).- Compuestos electrolticos. Son aquellos compuestos cuyas disoluciones acuosas conducen la corriente elctrica, por ejemplo: cloruro de sodio (NaCl), sulfato de cobre (CuSO4), cido clorhdrico (HC1), etc.

142

b).- Compuestos no electrolticos. Son aquellos compuestos cuyas disoluciones acuosas no conducen la corriente elctrica, por ejemplo el azcar, alcohol, acetona, etc. De lo anterior se puede concluir que un electrolito es una sustancia soluble en agua y capaz de conducir la corriente elctrica. Los iones son tomos con carga positiva o negativa; el termino in significa caminante, precisamente por la propiedad que tienen de desplazarse en un campo elctrico. Cuando un in tiene carga negativa se denomina anin, y es atrado en un campo elctrico hacia el electrodo positivo denominado nodo. Cuando un in posee carga positiva se denomina catin y es atrado en un campo elctrico hacia el electrodo negativo denominado ctodo. Ionizacin y Disociacin Un compuesto electroltico puede presentar una cantidad determinada de iones con diferente carga. En ocasiones los trminos ionizacin y disociacin se emplean indistintamente, sin embargo tienen un significado diferente. La ionizacin es el proceso mediante el cual una sustancia forma iones. La disociacin es la liberacin de iones por una sustancia cuando esta se encuentra en disolucin. De ah que cuando hablamos de disociacin electroltica, nos referimos a la fragmentacin de un compuesto electroltico que al separarse produce iones con carga positiva y negativa. En la naturaleza existen sustancias capaces de conducir la corriente elctrica, los cuales se clasifican en: a) Conductores de primera especie. Estas son sustancias que conducen la corriente elctrica sin experimentar alteracin alguna, como los metales y sus aleaciones. b).Conductores de segunda especie. Estas sustancias conducen la corriente elctrica cuando estn en solucin y experimentan transformacin qumica al paso de la corriente. A estas sustancias pertenecen los electrlitos. Basndonos en estos conceptos podemos citar la teora de Arrhenius. Arrhenius postul en al ao de 1887 la existencia de sustancias llamadas electrolticas que en solucin se separan en partculas llamadas iones que poseen carga elctrica. Para comprender esta teora hablaremos sobre el mecanismo de la electrlisis. Mecanismo de la electrlisis. Un ejemplo elemental para demostrar la conduccin de corriente elctrica por los electrolitos lo constituye el cloruro de sodio (NaCl) o sal comn. Cuando esta en disolucin el cloruro sdico se ioniza generando el anin Cl-, y el catin Na+, los cuales en un campo elctrico se dirigen hacia los polos correspondientes; el anin cloro es atrado hacia el electrodo positivo denominado nodo; en tanto que el

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catin sodio es atrado hacia el electrodo negativo llamado ctodo. En la siguiente figura se representa este mecanismo.
+

Partcula Con Carga

ANODO (+)

CATODO (-)

Cualquier disolucin electroltica cuando se ubica en un campo elctrico presenta cambios fundamentales como la oxidacin en el nodo y reduccin en el ctodo. Adems de los cambios qumicos que se presentan en los dos electrodos, se observa el desplazamiento de aniones y cationes en la solucin acuosa. En el ejemplo anterior, podemos concluir que Na+ al alcanzar el ctodo captura el electrn que le falta y se libera Na metlico neutro. Por su parte el Cl- al alcanzar el nodo pierde un electrn, liberando Cl atmico; que al unirse entre s forman Cl2 gas. En el siguiente cuadro se muestran algunas soluciones electrolticas que al disociarse generan los iones de los que estn compuestas:. HC1 Na2SO4 CaCl2 H+ + Cl2Na+ + 4SOCa++ + 2Cl-

Disociacin de electrolitos en solucin acuosa. Cuando un electrolito se disuelve en agua , se disocia en los iones de los que esta compuesto. Si consideramos la electrlisis de una solucin de cloruro sdico (NaCl) existe la posibilidad de que tambin el agua que sirve como medio de disolucin se oxide o reduzca. Una solucin salina que conduce la corriente elctrica implica tres procesos simultneos con diferentes alternativas: 144

A. B.

Movimiento del Na+ hacia el ctodo. movimiento del Cl- hacia el nodo Reduccin en el ctodo: Na+ -e 2H20 + e------- Na ------- H2 + 20H-

C.

Oxidacin del nodo Cl2H20 -------- 2Cl2 + e-------- 02 + 4H+ + 4e-

El agua se reduce ms fcilmente que el Na+, y el in Cl- se oxida ms fcilmente que el agua. De ah que al cabo de algn tiempo, y como resultado de la reaccin de oxido-reduccin, la solucin residual en la celda electroltica se enriquece con iones de OH-.

__ Na

+ Cl

Cationes

Na H

Cl OH

Aniones

Fuente de Corriente Directa

Electrodos

Este fenmeno tiene importancia en el laboratorio qumico ya que es la base para la preparacin electroltica de otros compuestos a partir de una solucin acuosa como es el caso de una solucin de NaCl y H20 para formar NAOH y dos valiosos subproductos hidrgeno y cloro. La razn del comportamiento del agua en el ejemplo anterior se explica, por el grado de disociacin que tienen algunas sustancias electrolticas, dentro de la cual el agua se comporta como un electrolito dbil , como detallaremos mas adelante.

145

Ya se ha mencionado que en los procesos de ionizacin se forman iones y en los de disociacin se liberan los iones ya formados, en el esquema anterior se detecta que en la disolucin de NaCl y agua se forman 4 iones con diferente carga: Na+, Cl -, H+, y OH-. De acuerdo a la teora de Arrhenius un electrolito en solucin no se encuentra forzosamente disociado en su totalidad, en su lugar, puede hacerlo parcialmente encontrndose en la misma solucin molculas sin disociar. Teniendo en cuenta las leyes del equilibrio qumico, un electrolito se halla disociado parcialmente en un grado que depende de la naturaleza qumica y de la concentracin en que se encuentre. Esta idea de la disociacin parcial fue til a Arrhenius para estudiar el comportamiento coligativo de las sustancias electrolticas que tienen importancia en la aplicacin biolgica de este fenmeno. Por lo tanto ms adelante se tratara este punto. Clasificacin de los electrolitos. El grado de disociacin que tiene una sustancia electroltica sugiere que en la naturaleza existen dos clases de electrlitos. a) Electrolito fuerte. Es aquel que esta completamente disociado en los iones que le componen como el HC1 que se disocia en su totalidad cundo esta en disolucin. b) Electrolito dbil. Es aquel que se disocia slo parcialmente, por lo que en la disolucin existen iones libres y molculas neutras sin disociar. Pero no todos los electrlitos se clasifican claramente en dbiles o fuertes. Hay algunos que en solucin acuosa como los cidos (de importancia para la qumica) O-clorobenzoico, O-nitrobenzoico, cianoacetico, tienen una conducta tal que se clasifican en un grupo intermedio. Las propiedades qumicas de una disolucin de electrlitos corresponden a las propiedades de los iones individuales presentes en la misma. Las reacciones qumicas entre electrlitos son reacciones entre los iones involucrados. Grado de disociacin de los electrolitos. El grado de disociacin corresponde a la fraccin de mol disociada de una sustancia. El siguiente cuadro muestra algunas sustancias con diferente grado de disociacin: Sustancia Iones Grado de disociacin 92% 65% 1.3% 0.20% 0.00001%

HC1 ----------------------H+ + ClH2SO4 -------------------2H+ + SO4HAc (cido actico) H+ + AcH2CO3 2H+ + CO3H20 H+ + OH-

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Ionizacin del agua. Los procesos de ionizacin son reversibles; por lo tanto la ionizacin de un electrolito, es una reaccin de equilibrio qumico, lo que significa, que cuando el equilibrio es hacia la izquierda existen molculas sin disociar (electrolito dbil) y cuando las molculas estn totalmente disociadas el equilibrio es a la derecha (electrolito fuerte). El agua en ausencia de soluto presenta un equilibrio inico hacia la izquierda lo que indica una ligera disociacin del agua. La disociacin del agua se puede representar de la manera siguiente: 2H20 H30+ + OH-

Esta reaccin nos muestra que el agua como electrolito dbil que es; se disocia en muy escasa proporcin. Por su especial estructura origina el mismo catin que los cidos (H+) y el mismo anin que las bases (OH-). Para simplificar la ionizacin del agua; se representa de la siguiente manera: H20 L+ + OH-

El grado de disociacin del agua es afectado entre otros factores por la temperatura. La disociacin del agua nos interesa para comprender el comportamiento de algunos compuestos electrolticos en disolucin. Los cidos, las bases y las sales son sustancias que al disolverse se disocian. Esta propiedad se emplea para definir tres grupos de compuestos: cidos. Son sustancias que al mezclarse con un disolvente se disocian liberando protones (iones, hidrgeno) pero como los protones no pueden permanecer libres podramos decir que, no son liberados, sino que son cedidos a otra sustancia que es capaz de ser receptora de protones y puede ser el mismo disolvente o una base. Dependiendo de su grado de disociacin los cidos pueden ser fuertes o dbiles. Por ejemplo el cido clorhdrico (HC1) es un cido fuerte ya que se disocia en su totalidad. El cido actico que se disocia en un a mnima proporcin, es un cido dbil. Bases. Son sustancias capaces de captar protones o liberar (ceder) hidroxilos (OH). Al igual que los cidos existen bases fuertes y bases dbiles. Sales. Las sales son electrlitos que al disociarse dan iones diferentes a los del agua. En general dan los mismos aniones que los cidos y los mismos cationes que las bases.

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La reaccin entre un cido y una base en solucin acuosa, da como resultado molculas de agua y la formacin de una sal. K2SO4 ------ S04= + 2K+ CaCl2 ------- 2Cl- + Ca Distribucin de los electrolitos en el organismo. El agua del organismo representa un 60% del peso corporal, y se encuentra distribuida en dos espacios; el intracelular y el extracelular; en el espacio intracelular se distribuye un 40% del volumen total de agua; en tanto que en el espacio extracelular se distribuye el 20% restante. El agua del espacio extracelular corresponde un 15% al lquido intersticial, y un 5% al plasma sanguneo. En el siguiente esquema se expresan las concentraciones de electrolitos expresadas en mEq/l de agua.

Sangre Lquido intracelular Na+ 152 K+ 5 aniones proteicos 16 Na+ 14 K+ 157 aniones proteicos 74 Mg++ 26 -PO4 113 HCO3- 10 Cl- 12 Mg++ 3 -PO4 2 HCO3 27 Cl 113

Lquido intersticial L

Na+ 143 K+ 4 aniones proteicos 2 Mg++ 3 __ PO4 2 HCO3 27 Cl 117

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Algunas funciones que los electrlitos desempean en los tejidos se muestran a continuacin: IN
Na+

SITIO DE MAYOR CONCENTRACIN


Principal catin extracelular

FUNCIN

Fuente principal de presin osmtica Excitacin de los tejidos nervioso, muscular } glandular. Regulacin del volumen acuoso

K+

Principal catin extracelular

Fuente de presin osmtica Restablecimiento del potencial de membrana regulacin del volumen acuoso.

Ca++

Huesos, sangre y lquido intersticial

Contraccin muscular. Conformacin del esqueleto y dientes. Coagulacin sangunea. Exocitosis de neurotransmisores.

Mg++ Cl-

Lquido intracelular Lquido intersticial y sangre

Cofactor de diversas enzimas. Activacin de la lipasa. Contribucin al potencial de membrana. Regulacin del volumen acuoso.

Aniones proteicos

Lquido intracelular

Contribucin al potencial de membrana. Fuente de presin osmtica (onctica) Amortiguadores del pH.

PO4-HCO3-

Lquido intracelular Lquido intersticial y sangre

Amortiguador del pH. Reserva alcalina.

RESUMEN. La conduccin de corriente elctrica es una propiedad de ciertos cuerpos y sustancias. Llamamos conductores de primera especie a aquellos cuerpos que conducen la corriente elctrica sin sufrir transformacin alguna, tal es el caso de los metales y sus aleaciones. Por otra parte, se denominan conductores de segunda especie a los cuerpos o sustancias que al conducir la corriente elctrica sufren transformacin qumica. Los electrolitos son conductores de segunda especie, debido a que en disolucin se disocian en los iones que los componen, los cuales en un campo elctrico se desplazan hacia los electrodos correspondientes. Los iones que poseen carga positiva se denominan cationes; como el calcio, sodio, magnesio y manganeso entre otros.

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Los iones que tienen carga negativa se llaman aniones; tal es el caso del cloro, fosfatos, bicarbonato y aniones proteicos. Un ejemplo comn de comportamiento electroltico lo constituye la sal comn (Na+ Cl- ) cuando esta en disolucin. En efecto, el cloruro sdico en un medio acuoso se disocia liberando iones de sodio y de cloro; los cuales en un campo elctrico se desplazan hacia los electrodos respectivos; los aniones cloro son atrados por el electrodo positivo llamado nodo, en tanto que los cationes de sodio son atrados por el electrodo negativo denominado ctodo. Existen diferencias entre los fenmenos de ionizacin y disociacin. La ionizacin consiste en la formacin de iones, en tanto que la disociacin consiste en la liberacin de iones ya formados. En funcin del grado en que se disocian los electrolitos, stos se denominan dbiles o fuertes. Son electrolitos dbiles aquellos que en disolucin se disocian parcialmente, quedando molculas neutras sin disociarse. Son electrolitos fuertes aquellos que en disolucin se disocian ntegramente, por ejemplo el cido clorhdrico. El grado de disociacin de un electrolito corresponde a la fraccin mol disociada. Los cidos son sustancias que en disolucin liberan protones (H+); los llamados cidos fuertes se disocian totalmente, en tanto que los cidos dbiles lo hacen parcialmente. Las bases son sustancias que en disolucin son capaces de aceptar protones o de liberar iones hidroxilos (OH-), y al igual que los cidos existen bases fuertes y bases dbiles. Los principales electrolitos existentes en el organismo de los mamferos son los iones de sodio, potasio, magnesio, sulfatos, fosfatos, bicarbonato, cloro y aniones proteicos. Todos ellos se distribuyen a diferentes concentraciones en los lquidos intracelular y extracelular. En el lquido intracelular tienen una mayor concentracin los iones de potasio, magnesio, fosfato y aniones proteico; en menor concentracin se encuentran los iones de sodio, bicarbonato y cloro. En el lquido extracelular son ms abundantes los iones de sodio, bicarbonato y cloro; y en menor concentracin se encuentran los iones de potasio, magnesio, aniones proteicos y fosfatos. Las funciones que los electrolitos desempean en el organismo de los mamferos son importantes y diversas; regulan el volumen acuoso, participan en los fenmenos osmticos, participan en los procesos inherentes a la excitabilidad de los tejidos, algunos funcionan como cofactores enzimticos, participan en la activacin enzimtica, la contraccin muscular y el proceso de coagulacin sangunea. GLOSARIO. Coagulacin sangunea. Fenmeno hemosttico que consiste en la formacin de una red de fibrina formada a partir de una protena plasmtica llamada fibringeno por la participacin en cadena de diversos factores coagulantes. La red de fibrina permite atrapar a los glbulos rojos pera evitar su prdida y inhibir una hemorragia.

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Contraccin muscular. Propiedad que tiene el tejido muscular de acortar sus fibras y realizar un trabajo. Excitacin. Propiedad que tienen todas las clulas de reaccionar a un estmulo determinado. Los tejidos que ms han desarrollado esta propiedad son el nervioso, muscular y glandular. Exocitosis. Proceso mediante el cual las clulas expulsan sustancias tiles o de desecho. Hemosttico.- Trmino que significa la inhibicin de una hemorragia por mtodos qumicos, mecnicos o farmacolgicos. Impulso nervioso. Manifestacin energtica de la actividad de las neuronas, generada por flujo inico. Potencial de membrana. Estado bioelctrico que manifiestan todos los tejidos cuando se hayan en reposo. Este potencial se caracteriza por una ligera electronegatividad en el interior de la membrana celular; y una ligera electropositividad en el exterior de la misma. GUA DE AUTOEVALUACIN.
1. EN QUE REGIN DEL ORGANISMO SE LOCALIZA LA MAYOR CONCENTRACIN DE IONES DE POTASIO: A) ESPACIO INTRACELULAR. B) ESPACIO INTERSTICIAL. C) ESPACIO INTRAVASCULAR. D) ESPACIO EXTRACELULAR. 2. LOS IONES DE SODIO ESTN MS CONCENTRADOS EN EL ESPACIO: A) INTRACELULAR. B) INTRAVASCULAR. C) EXTRACELULAR. D) VENTRICULAR. 3. LAS LLAMADAS DISOLUCIONES ISOTNICAS: A) POSEEN MAYOR PRESIN OSMTICA QUE EL PLASMA SANGUNEO. B) TIENEN MENOR PRESIN OSMTICA QUE EL PLASMA SANGUNEO. C) TIENEN IGUAL PRESIN OSMTICA QUE EL PLASMA SANGUNEO. D) CONTIENEN CLORURO SDICO AL 25%. 4. SON CUERPOS QUE CONDUCEN LA CORRIENTE ELCTRICA SIN SUFRIR ALTERACIONES EN SU ESTRUCTURA: A) CONDUCTORES DE PRIMERA ESPECIE. B) CONDUCTORES DE SEGUNA ESPECIE. C) ELECTROLITOS. D) AZCAR Y ALCOHOL. 5. SON LOS PRINCIPALES CATIONES EN EL ORGANISMO: A) CLORO Y MAGNESIO. B) CALCIO Y BICARBONATO. C) SODIO Y POTASIO. D) POTASIO Y CLORO. 6. CONSTITUYEN LOS PRINCIPALES Y MS ABUNDANTES ANIONES INTRACELULARES: A) PROTENAS. B) SALES DE POTASIO. C) BICARBONATO. D) SALES SDICAS. 7. LOS LLAMADOS ELECTROLITOS FUERTES: A) SE DISOCIAN PARCIALMENTE EN DISOLUCIN. B) SE DISOCIAN EN GRAN PROPORCIN AL DISOLVERSE. C) SON LOS AZUCARES. D) NO EXISTEN EN EL ORGANISMO ANIMAL. 8. ES EL IN RESPONSABLE DE LA EXCITACIN DEL TEJIDO NERVIOSO:

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A) SODIO. B) POTASIO. C) CLORO. D) CALCIO. 9. ES EL IN RESPONSABLE DEL FENMENO DE LA CONTRACCIN MUSCULAR: A) SODIO. B) CALCIO. C) MAGNESIO. D) POTASIO. 10. SON ANIONES EN EL ORGANISMO ANIMAL: A) CLORO Y SODIO. B) FOSFATOS Y SULFATOS. C) CLORO Y POTASIO. D) CALCIO Y FOSFATOS.

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CAPTULO 9.- EQUILIBRIO CIDO BSICO. Conceptos clave: cido, base, escala de Soerensen, pH, pOH, potencimetro, sistemas amortiguadores. Conceptos de cido y base. La definicin clsica de Arrhenius acerca de los cidos (substancias capaces de ionizarse en solucin acuosa, produciendo iones hidrgeno) y de las bases (las que al ionizarse producen oxhidrilos), no es ciertamente la nica definicin empleada para designarles; de hecho, Bronsted-Lowry refieren que un cido es toda sustancia donadora de protones y una base la receptora de aquellos. Aunque existen otras definiciones acerca de los cidos y bases, dentro del presente texto emplearemos precisamente la ltima definicin sealada. A continuacin se presentan dos ejemplos de reacciones en las que resulta sencillo identificar cual de los componentes recibe o dona protones: 1) + H2O H3O+ + HSO42) H3O+ + OH- H2O + H2O
Se puede observar que en dichas reacciones, el H2SO4 y el H3O+ actan cediendo un protn (comportamiento de cido), en tanto que el H2O y el OH aceptan a aquel, (comportndose como bases).

En realidad, para comprender mejor el comportamiento de cidos y bases, se requiere tener presentes algunos conceptos relativos a la disociacin de los compuestos en solucin. Como sabemos, la disociacin es un fenmeno que se refiere a la capacidad de separacin de los elementos componentes que integran una molcula. En la siguiente reaccin: AB A+ + B-

en donde AB corresponde a un compuesto reactante cualesquiera, mismo que est a punto de experimentar disociacin, en tanto que A+ y B- representan los productos resultantes de dicha disociacin. En otras palabras, AB correspondera a la forma molecular encontrada para dicho compuesto, A+ se referir a uno de los dos componentes de AB, es decir a la forma inica de A, y Ba la forma inica complementaria o conjugada de A. Cabe sealar aqu que, el grado de dificultad o facilidad que presentan las substancias para disociarse depende de la fuerza con la que sus componentes estn unidos. A la capacidad de disociacin de dichas substancias se le representa con la letra K, un valor numrico que se obtiene a partir de la aplicacin de la Ley de Accin de Masas a una reaccin determinada. Lo anterior deriva en una relacin matemtica que permite deducir dicho valor a travs de dividir el producto de la

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concentracin de las sustancias que se forman, entre el producto de la concentracin de las sustancias que reaccionan. Existen sustancias que, al disociarse en un medio acuoso solo son capaces de dona unos cuantos protones, por lo que su predominancia en el medio es preferentemente aquella que corresponde a la forma molecular, es decir, a dicha sustancia es ms factible encontrarla sin disociar que disociada. En el siguiente ejemplo: H2CO3 H+ + HCO3El H2CO3 corresponde a la forma molecular y el HCO3- corresponde a la forma ionizada. En dicho caso, encontramos que, al aplicar la ley de accin de masas el valor de K encontrado corresponde numricamente a un valor bajo (generalmente menor que la unidad), se desprende de ello el hecho de que el H2CO3 es un electrolito dbil y deber existir en solucin, predominantemente como H2CO3 ms que como HCO3-. Por su parte, el concepto de cido fuerte, se otorga a aquellas sustancias que al disociarse donan una cantidad importante de protones, existiendo preferentemente en la forma ionizada. Ejemplo: F. molecular F. inica HCl H+ + Cl De hecho el HCl existe preferentemente en la forma de H + Cl que en la forma de HCl. Cabe cuestionarnos ahora, acerca de la importancia de aplicar los conceptos antes sealados al estudio del organismo animal, el cual es predominantemente un medio acuoso. En lo que se refiere a la predominancia de cidos o bases dbiles y fuertes dentro del organismo, la mayora de las sustancias que forman parte de este, se comportan precisamente como cidos o bases dbiles. Por ejemplo, el cido lctico, ctrico, actico, carbnico, etc. Sin embargo, los compuestos conjugados resultantes de su disociacin, las bases conjugadas tienden a comportarse como bases fuertes, por ejemplo el lactato, citrato, acetato, bicarbonato, etc., respectivamente. Tratando de relacionar lo anterior con el caso del agua, cabe sealar que, cuando una molcula de agua se disocia, uno de sus enlaces dipolares H-O se rompe. El in hidrgeno resultante, es un protn [H+], mismo que tiene un tiempo de vida muy corto como partcula libre y pronto se combina con una molcula de agua para formar un in hidrnio [H3O+]. Por conveniencia nos referimos a la concentracin de protones en una solucin [H+], aunque esto signifique, en realidad, la concentracin de iones hidrnio [H3O+]. La disociacin en el agua slo ocurre en proporcin de una molcula en cada 10,000,000 a una temperatura de 25 Centgrados en instantes determinados, pero hay que considerar que aunque las cantidades de [H+] y [OH-] son muy pequeas, los efectos biolgicos de estos en los fluidos orgnicos son importantes. Como se sabe, la velocidad de una reaccin qumica es directamente proporcional a la masa activa de los reaccionantes; cuando en una reaccin determinada se alcanza un punto de equilibrio, se trata de una reaccin reversible, es decir el

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nmero de molculas que reaccionan en un sentido corresponde al mismo de aquellas que lo hacen en el sentido opuesto; as para el caso del agua tendramos que: H2 0 H + + OH-

As, para conocer la constante de equilibrio recurrimos al procedimiento indicado aplicando la ley de accin de masas: Keq [H+] [OH-] [H2O] A. Si dividimos el nmero de gramos de H2O que existe en un litro (1000g) entre el peso molecular de la misma, resultar el nmero de moles de agua que existen en un litro, es decir, la concentracin molar del agua, 1000/18g= 55.56 mol/L Este valor puede ser sustituido dentro de la ecuacin arriba sealada, ubicando dicho valor en el denominador, como se indica a continuacin:
K= [H+] [OH]

[55.56] B. Sustituimos los valores de (H+) y (-OH), mismos que pueden ser calculados por mtodos indirectos, tendremos que, dado que la concentracin de protones es igual a 1x10(-7) en el agua pura, adems de que, es equivalente a la de la concentracin de oxhidrilos, entonces:
K= [ 10(-7)] [10(-7)]

[55.56] C. Resolviendo: Keq = 1.8 x 10-16 mol/ litro. Keq.=.00000000000000018

un valor sumamente pequeo, por lo que se puede decir que el agua es un electrolito dbil; es decir, el agua tiene poca facilidad de disociarse, si tomamos en cuanta que sustancias con valores de K bajos son considerados electrolitos dbiles, en tanto que aquellos con valores de K altos son considerados electrolitos fuertes. Producto inico del agua. A partir de
Keq= [ 10-7] [10-7]

[55.56]

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Podemos derivar el Kw o producto inico del agua despejando de la siguiente manera:


= =

Kw = (K) [H2O] = [H+] [OH-]

(1.8 x 10-16 mol/L) (55.56 mol/L) 1.00 x 10-14 (mol/L)2

Como se ha notado, cuando manejamos las concentraciones de H+ tratamos de cifras muy pequeas; por ejemplo, en la condicin de la neutralidad que es 0.0000001 molar, aun convertido esto a la forma exponencial 10 -7 , la connotacin con exponente negativo es difcil de usar. Sorensen ide un recurso que permite manejar estas cifras y que consiste en emplear el inverso del logaritmo decimal, sea, el logaritmo negativo de la concentracin de H+. As por ejemplo, una solucin que tiene una [H+] = 0.0000001g/litro Despejando: [H+] = 10-7g/litro pH = 7 Sorensen ideo tambin la representacin de estos valores en la escala de pH. 0 (H+) (H+) (H+) (H+) (H+) (H+) (H+) 1 (H+) (H+) (H+) (H+) (H+) (H+) 2 (H+) (H+) (H+) (H+) (H+) 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 (H+) (H+) (H+) (H+) (OH-) (OH-) (OH-) (OH-) (OH-) (OH-) (OH-) (H+) (H+) (H+) (OH-) (OH-) (OH-) (OH-) (OH-) (OH-) (H+) (H+) (OH-) (OH-) (OH-) (OH-) (OH-) + (H ) (OH-) (OH-) (OH-) (OH-) (OH-) (OH-) (OH-) (OH-) (OH-) (OH-)

Definicin de pH y pOH pH= log [H+] as, cuando el pH = 7

pH = -log ( 1 x 10-7)

El pOH, es una ecuacin anloga al pH y la podemos definir pOH= -log [OH-]

Por lo tanto:

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pOH = - log ( 1 x 10-7) Es necesario recordar que el pH y pOH se encuentran relacionadas en la expresin del producto inico del agua (Kw). pHw = pH + pOH

cuando:

por lo tanto: por lo tanto por lo tanto

pH = -log [H+] pH = -log (1 x 10 -7) pH = - (0 + -7 ) pH = -(-7) pH = 7 pOH= 7 pKw= 7 + 7 pKw= 14

Mtodos para la determinacin del pH. Las variaciones para el comportamiento de iones (directamente relacionadas con su concentracin), se identifican con el concepto de actividad de un in determinado. El coeficiente de actividad de un in, designa entonces la concentracin aparente de aquel (aparente porque los iones en cuestin no actan libremente y al margen de la interaccin con otros iones presentes en el medio acuoso). El efecto o actividad observada por parte de un in va a estar as determinada por la concentracin molal de tales iones, de tal forma que, as decrece la concentracin de un electrolito en solucin, el coeficiente de actividad tiende a la unidad, toda vez: Coeficiente de = Actividad observada Actividad Concentracin molal Cabe sealar que, dicho coeficiente esta influenciado asimismo por la temperatura, la valencia y la fuerza inica de los iones en cuestin. Aunque el coeficiente de actividad de los H+ no se conoce con precisin, la determinacin del pH obtenida mediante mtodos electromecnicos (como aquel que se refiere a la utilizacin del potencimetro resulta ser una medida precisa de la concentracin de protones por lo que, con ello se obtiene una idea muy aproximada de la actividad real de los mismos, en un medio determinado. Es de esa manera que, a travs de evaluar una sustancia determinada, utilizando diversas soluciones estndar a las cuales se les ha determinado su pH por el National Bureau of Standard de Washington (NBS), podemos adquirir una idea muy cercana a la real en cuanto a la concentracin y actividad de los hidrogeniones presentes. Los electrodos usados en la valoracin de pH son indicativos de una actividad proporcional logartmicamente determinada para la [H+] o [OH-]. 157

En Medicina Veterinaria, suele ser importante realizar determinaciones de diversos fluidos corporales, por ejemplo, puede ser til conocer las variaciones que sufre la orina, as como la leche proveniente de los animales y ni que decir del lquido ruminal o el plasma sanguneo, en todos los casos, los valores de pH obtenidos constituyen indicadores interesantes, mismos que pueden reflejar el estado de salud o enfermedad, as como de la aptitud o falta de ella para procesar un producto pecuario determinado. Para ejemplificar mejor lo anterior, podemos sealar que el pH normal de la leche vara entre 6:4 y 6:8; cuando una vaca presenta mastitis, se aumenta la concentracin de cloruro y bicarbonato de sodio, por lo que, la leche tiende a ser ms alcalina, hecho que puede hacerse identificable mediante tcnicas d campo relativamente sencillas, las cuales emplean sustancias indicadoras tales como prpura de bromocresol, azul de bromotimol, etc. La determinacin del pH puede realizarse as a nivel de laboratorio mediante mtodos volumtricos (titulacin) o utilizando potencimetros con mayor o menor grado de sofisticacin. Actualmente existen potencimetros digitales manuales de un costo relativamente accesible, aunque tambin es posible seguir utilizando con algn grado de confiabilidad aquellos mtodos que utilizan tiras de papel impregnado de indicadores de pH, a nivel tanto de laboratorio como de campo. La concentracin de protones en el organismo es crtica, es decir, la cantidad de estos en el medio acuoso es sumamente baja y sin embargo, la actividad qumica de los mismos es sumamente notoria. Es por ello que, dadas las pequesimas concentraciones de protones u oxhidrilos encontradas (mismas que se calculan a travs de la aplicacin matemtica anteriormente sealada), se acostumbra emplear la expresin logartmica -log [H+] log [OH-], en lugar de las concentraciones directas; as, la [H+] es igual 0.01 1x10-2 mediante la aplicacin de la frmula pH= -log [H+], equivale a un valor de 2, dado que: pH= -log [1x10-2] pH= -[-2] pH= 2 Como podemos darnos cuenta, una variacin mnima en el valor de pH puede equivaler a una variacin drstica en la concentracin de protones u oxhidrilos, toda vez que existe una relacin logartmica entre las concentraciones reales de aquellos, con respecto al valor de pH. As, por ejemplo, en el organismos el pH sanguneo considerado fisiolgico es ligeramente alcalino (7.3), siendo aceptado que el rango de variacin tolerado y/o apropiado para la realizacin de los procesos vitales oscila en un rango que vara entre 7.2 7.4, esto es, se permite una variacin en la concentracin de protones que equivale a una variacin de 23mEq/L en la concentracin de H+. Una variacin mayor, hacia abajo o arriba de dicho rango, conduce a situaciones fisiopatolgicas conocidas como acidosis y alcalosis respectivamente, las cuales pueden ser compatibles con la vida, solamente hasta cierto nivel. De hecho, si la modificacin en la concentracin de H+ u OH- es drstica (lo cual se refleja en valores de pH por

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debajo del 7.0 o por encima del 7.8) puede incluso comprometer la vida del organismo respectivo. Cabe sealar que, paradjicamente, las variaciones de [H+] y [OH-] permisibles son, como se dijera antes, muy crticas y sin embargo, como sabemos, las clulas al obtener su energa a partir de procesos oxidativos, generan una cantidad importante de productos de desecho, preferentemente de carcter cido. Los perros, por ejemplo, al ser alimentados a base de carne, previenen la acumulacin de H+ en el organismo, por lo cual tienden a excretar aquellos en la orina (Nota: la eliminacin de cationes y aniones presenta variacin de especie a especie, estando determinada en buena medida por el tipo de dieta). El motivo por el cual el organismo es altamente sensible a las variaciones de pH, parece atribuirse a la alta sensibilidad a los protones de parte de las protenas especficas de carcter anftero presentes en las membranas y otros organelos sensibles. Afortunadamente, la naturaleza ha proporcionado a los seres vivos, mecanismos que les permiten mantener la homeostasis (en este caso el equilibrio fisiolgico derivado de la tendencia a contrarrestar las variaciones drsticas de pH). Las disoluciones amortiguadoras. Para entender mejor la forma en que el organismo regula qumicamente las variaciones de pH, es necesario recordar que una parte importante de las sustancias que lo constituyen, presentan un comportamiento de cidos o bases dbiles. En ese sentido, dicho comportamiento va a presentar variaciones importantes con respecto a aquel mostrado por cidos y bases fuertes. De hecho, la concentracin de H+ en un cido dbil debe estar dada en razn de las concentraciones relativas de cido en su forma disociada y sin disociar. La relacin entre cidos y bases puede indicarse as: donde: HA corresponde al cido A- a la base conjugada resultante y H+ al protn desprendido de HA. HA A- + H+

La constante de equilibrio puede representarse entonces como: K= [A-] [H+] [HA] + despejando: [H ] = K [HA] [A-] como pH = -log [H+] y pK = -log K, entonces pH= pK log [HA] [A-] o pH = pK + log [A-] [HA] a la cual, se le conoce como ecuacin d Henderson- Hasselbach.

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Las soluciones amortiguadoras equilibran el pH gracias a que al estar constituidas por cidos dbiles y bases conjugadas, los primeros (cidos fuertes) se disocian en solucin acuosa solo hasta el punto en el cual la mayor parte del mismo permanece sin disociarse. De hecho, la [A-] influencia la [HA], por lo que al aumentar la base conjugada [A-], se reduce l grado de disociacin de [HA] y por lo tanto disminuye la [H+]. Es as como, en el medio acuoso, al existir una solucin amortiguadora del tipo: HA A- + H+ Se puede decir que al aumentar los H+ en el medio, estos tienden a combinarse con [A-] resultando en un incremento de la concentracin relativa de HA y viceversa. En cualesquiera de los casos, el pH no vara de manera drstica, en comparacin con el hecho de que los protones u oxhidrilos permanecern libres en el medio, afectando con ello en el ltimo caso el coeficiente de actividad respectivo. Regulacin del equilibrio cido-bsico. El sistema de regulacin cido-base protege al organismo contra las modificaciones de pH debidas principalmente a la continua formacin de diversos cidos producidos en el curso del metabolismo; de hecho, el pH del lquido extracelular es muy constante entre 7.35 y 7.45. En los mamferos, la vida es incompatible con valores de pH en la sangre menores de 7 o mayores de 8. La mayora de las sustancias degradadas en el organismo producen CO2 como producto final, el cual se combina con el H2O y forma cido carbnico, H2CO3, en gran cantidad, hasta 20 o ms moles de cido por da, equivalente a 2 litros de HCl concentrado. Como el cido carbnico tiene la enorme ventaja de ser eliminado en forma de CO2 a travs de la respiracin, se facilita el mantener constante la composicin de los compartimientos lquidos de los animales. En el metabolismo, adems, se producen otros cidos fijos, no voltiles, como el cido sulfrico derivado de los aminocidos cistena y metionina; los cidos acetoactico y hidroxibutrico derivados de la degradacin de las grasas; el cido rico proveniente de las bases pricas y el cido fosfrico originado a partir de diversos compuestos. En tales casos, el H+ del cido no voltil es neutralizado de inmediato por el in bicarbonato, HCO3-, para convertirse en cido carbnico y por fin en CO2 y H2O. Se evita la acidez pero baja la cantidad de HCO3- disponible, as como la capacidad amortiguadora de las clulas, calculada en unos 15 mEq/kg de peso corporal. En ocasiones se usa el trmino de reserva alcalina para referirse a la cantidad de bicarbonato disponible. Mecanismos de regulacin del equilibrio cido-bsico. a) Sistemas amortiguadores. b) Intercambio inico. c) Mecanismos respiratorios. d) Mecanismos renales.

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a) Sistemas amortiguadores. En la regulacin del pH en los mamferos destaca un hecho: en los lquidos extracelulares el catin dominante es el Na+, equilibrado elctricamente con los aniones Cl- y HCO3-. En el equilibrio se encuentran Na+ por un lado y Cl- y HCO3- por otro, pues el resto de aniones y cationes representa una fraccin insignificante . De hecho, los H+ y los OH-, en vista de la necesidad de sostenerlos a una concentracin constante, son rpidamente neutralizados. El sistema amortiguador ms efectivo en los mamferos es el formado por el H2CO3/HCO3-, (cido carbnico y bicarbonato) pues el organismo dispone de cantidades casi ilimitadas de H2CO3 proveniente de la hidratacin del CO2 metablico. Ms an, el hecho de que uno de los pares del sistema amortiguador, el propio H2CO3, sea formado a partir de un gas, hace ms fcil la adaptacin del sistema a diversos sucesos que pueden alterar el pH. Este sistema amortiguador no es el nico presente en el organismo, las protenas plasmticas y celulares, la hemoglobina de los glbulos rojos y los fosfatos intra y extracelulares intervienen tambin en los procesos de neutralizacin. Los aniones totales de las sales amortiguadoras combinables con H+ son el primer sitio de defensa contra una alteracin producida por exceso de acidez. Como es difcil valorar la suma de todos los amortiguadores corporales, incluyendo los cationes de las clulas y hasta de los huesos, con la prctica se hacen clculos basados en el pH de la sangre, el contenido de CO2 total de la sangre completa o del plasma y el hematocrito. b) Intercambio inico. La influencia del mecanismo de intercambio de iones para mantener el pH de los lquidos orgnicos se ejemplifica de manera caracterstica por el intercambio de aniones entre los glbulos rojos y el plasma. As, al aumentar el CO2 en el plasma se combina con el agua, y forma cido carbnico, H2CO3, y aumenta la acidez; el glbulo rojo, por la presencia de la anhidrasa carbnica que cataliza la unin del CO2 con el H2O, se acumula ms H2CO3; ste se disocia en H+ y HCO3-; l es captado por las protenas y el HCO3- difunde con facilidad al exterior del glbulo rojo a cambio de un nmero igual de Cl- para mantener la neutralidad elctrica. La salida de HCO3- al plasma aumenta su alcalinidad (ecuacin de Henderson-Hasselbach) y neutraliza la mayor acidez (descenso de pH) generada por la elevacin de H2CO3, al aumentar inicialmente la tensin de CO2 en el plasma. En el msculo y en los huesos una cantidad importante de H+ de los lquidos se intercambia con los cationes Na+, K+, y Ca2+. En ocasiones, de una cuarta parte a la mitad de la actividad amortiguadora del organismo ntegro de los mamferos depende de la liberacin de los cationes seos y musculares a cambio de aceptar H+, en otras condiciones, Na+ a cambio del que se introduce a las clulas del hueso y los msculos, salen H+ para combinarse con un exceso de HCO3extracelular, causante de alcalosis; H2CO3 formado se elimina como CO2. El efecto opuesto se encuentra cuando existe un exceso de H+: ste entra a las clulas a cambio de Na+, el cual sale de ellas y se equilibra con el HCO3- proveniente del H2CO3. c) Mecanismos respiratorios. En el mecanismo de regulacin respiratoria del pH participan los cambios de los volmenes respiratorios y la frecuencia del nmero de respiraciones, pues afectan al transporte de oxgeno en la sangre, el efecto

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amortiguador de la hemoglobina y la eliminacin del cido carbnico (en forma de CO2) a travs de los pulmones. La regulacin respiratoria del pH est estrechamente ligada al funcionamiento del par amortiguador H2CO3/HCO3- en el plasma y los eritrocitos. La concentracin de HCO3- es ms estable que la concentracin de H2CO3, la cual vara en funcin de la presin parcial del CO2 (pCO2) en la sangre; sta depende a su vez, del equilibrio entre CO2 generado en el metabolismo y el CO2 eliminado por los pulmones. La cantidad de CO2 liberado del plasma, en los pulmones, aumenta a medida que crecen la velocidad y profundidad de las respiraciones su vez, el pH y la pCO2 en la sangre influye en la amplitud y frecuencia de los movimientos respiratorios: una elevacin en la concentracin sangunea de H2CO3 se refleja en una mayor pCO2 en la sangre y una disminucin del pH; ambos factores, a travs del sistema nervioso central, estimulan los movimientos respiratorios y as eliminan ms CO2, por los pulmones; con ello baja progresivamente la pCO2 en la sangre, sube el pH y desaparece el estmulo de los movimientos respiratorios; estos ajustan su frecuencia y amplitud y se expulsa menos CO2, disminuyendo a la concentracin del producto hidratado H2CO3.Se restablece as la relacin [HCO3-]/[ H2CO3] normalmente de 20 a 1 y se mantiene el pH sanguneo; ste se puede calcular aplicando la ecuacin de Henserson-Hasselbach para el par amortiguador (pK del cido carbnico, 6.1; relacin HCO3-/ H2CO3, 20:1): Si disminuye la concentracin de bicarbonato [HCO3-], se presenta la situacin siguiente: pH= 6.1 + log 10 = 6.1 + 1.0 = 7.1 1 La baja concentracin de [HCO3-] ocasiona una disminucin de la relacin del par amortiguador y un descenso del pH hasta 7.1. La compensacin respiratoria consiste en la estimulacin de la respiracin debida a la baja del pH, con lo cual se expele con mayor facilidad el CO2 y baja as la pCO2 y por lo tanto la concentracin de H2CO3, tal como se muestra: pH= 6.1 + log 10 = 6.1 + 1.3 = 7.4 0.5 Se vuelve a la relacin [HCO3-]/[ H2CO3] y se obtiene un pH normal de 7.4 a costa de una disminucin tanto del HCO3- como del H2CO3, pues es ms importante la relacin entre los dos miembros del par y no sus cantidades absolutas. Por el contrario, si sube el pH plasmtico por aumento de HCO3- se tendra, en un ejemplo, lo siguiente: pH= 6.1 + log 40 = 6.1 + 1.6 = 7.7 1 162

El ajuste respiratorio para contender con la alcalosis, consiste en la disminucin en la intensidad y frecuencia respiratorias para impedir la salida de CO2, elevndose, por tanto, la pCO2 en el plasma, de esta manera aumenta la concentracin de H2CO3: pH= 6.1 + log 40 = 6.1 + 1.3 = 7.4 2 Se restablece as el pH original de la sangre, al aumentar la concentracin de H2CO3, sin disminuir la concentracin de HCO3-; sin embargo, este arreglo es transitorio y depende de la mayor disponibilidad del CO2 captado como H2CO3. El mecanismo respiratorio de regulacin del pH ajusta la relacin HCO3-/H2CO3, an cuando persistan las modificaciones en la concentracin fisiolgica de ambos miembros del par; para regresar a sus concentraciones normales es necesaria la participacin de los riones. d) Mecanismos renales. Los riones son reguladores efectivos del equilibrio cido-bsico por su capacidad para eliminar los cidos fijos, o sea, los H+; mientras stos se excretan se combinan con el HCO3- impidiendo as cambios importantes en el pH. Los cidos fijos producidos en el metabolismo son cerca de 100 mEq diarios; el rin los elimina al mismo tiempo que recobra la reserva alcalina (los HCO3-) para que el organismo siga contando con capacidad amortiguadora. El filtrado glomerular en condiciones normales tiene un pH de 7.4; el pH de la orina vara de 4 a 8, de acuerdo con las necesidades del organismo. El ajuste en el pH urinario depende de la disponibilidad de cidos fijos, H+, necesarios para acidificar la orina o la de HCO3- necesario para alcalinizarla. Produccin de orina cida. La excrecin de orina cida se produce a consecuencia de la adicin de H+ por los tbulos renales. Por ejemplo, en estado normal, en el plasma y el filtrado glomerular a pH 7.4 la relacin entre el fosfato cido divalente, HPO42- y el fosfato monovalente alcalino, H2PO4-, es de 4 a 1. En caso de acidez la relacin cambia: a pH 5.4 es de 4 a 100 y a pH 4.8 la relacin es de 4 a 400. Para sostener la neutralidad elctrica, por cada H+ que sale entra un Na+; cuando se excreta un HPO4- slo se pierde un Na+ y no dos, como cuando se excreta HPO42-. De este modo, se elimina H+ sin perdida excesiva de sodio extracelular y con bajas muy discretas de HCO3- del plasma. Lo mismo ocurre con otros aniones con capacidad para captar hidrogeniones y ser excretados, como el acetoacetato presente en la cetosis; a pH bajo existe en forma de cido completo, no disociado; a pH elevado se disocia en acetoacetato- e H+ y, para eliminar un acetacetato , se debe perder un Na+. Al pH fisiolgico ms cido de la orina, la mitad del cido acetoactico est en forma de acetoacetato y la otra mitad como cido no disociado, o sea, se pierde slo un Na+ por cada dos molculas de acetoacetato eliminadas. En el esquema siguiente se ilustran los mecanismos renales que regulan el equilibrio cido-bsico en el organismo de los mamferos.

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CAPILARES PERITUBULARES

CLULAS DEL TBULO RENAL

FILTRADO GLOMERULAR

anhidrasa carbnica NAHCO3 k+ K

CO2 + H20 H2CO3HCO3 + H

+ HCO3 H+ H2CO3

CO2

H2O

NH3 H+

NH3 H+ NH4

ORINA

RESUMEN. Los cidos son sustancias donadoras de protones (H+), en tanto que las bases son sustancias aceptores de los mismos. El comportamiento que tienen tanto los cidos como las bases esta relacionado con el fenmeno de disociacin que fue analizado en el captulo anterior, y el cual conviene recordar que consiste en la capacidad de separacin que tienen los elementos que componen una molcula. Dicha capacidad se representa con la letra K; un valor numrico que se obtiene a partir de la aplicacin de la ley de accin de masas a una reaccin determinada, es decir dicho valor se deduce a travs de dividir el producto de la concentracin de las sustancias que se forman, entre el producto de la concentracin de las sustancias que reaccionan. Las sustancias que en disolucin se disocian parcialmente, es decir predomina la forma molecular sobre la fraccin ionizada constituyen a los cidos y bases dbiles. En cambio las sustancias que en disolucin se disocian ntegramente o en su mayor parte, predominado la fraccin ionizada constituyen los cidos y bases fuertes. En el organismo de los mamferos la mayora de las sustancias presentes se comportan como cidos y bases dbiles. 164

El agua principal constituyente del organismo se comporta como un electrolito dbil; por cada 10 millones de molculas de agua a 25 grados centgrados, una sola molcula de agua se disocia en H+ y OH-. Sorensen acu el termino pH para sealar la concentracin de H+ en una disolucin en una forma conveniente y sencilla; y que consiste en emplear el inverso del logaritmo decimal, o sea el logaritmo de la recproca (cologaritmo), y en vez de decir que una disolucin tiene 0.0000001 gramos de H+ por litro; es decir 10-7 gramos de H+ por litro, se dice simplemente que tuene un pH de 7; 7 es el inverso de 7, y 7 es el logaritmo decimal de la expresin 0.0000001. El valor fisiolgico del pH sanguneo es de 7.3 (7.2-7.4), y el mantenimiento de ste representa uno de los mecanismos homeostticos de carcter vital. En efecto, las variaciones de pH que oscilen por debajo de 7 o mayores a 7.8 comprometen severamente las funciones vitales del organismo. El organismo de los mamferos domsticos posee diferentes sistemas que le permiten regular el equilibrio cido-bsico dentro de los lmites fisiolgicos compatibles con la vida. Dichos sistemas estn representados por: los sistemas buffer de los lquidos corporales; el intercambio inico; la actividad de los pulmones; y la actividad de los riones. El sistema buffer o amortiguador del pH ms importante del organismo corresponde a los iones proteicos y al sistema del cido carbnico y del bicarbonato; cuya funcin es neutralizar las variaciones del pH. Los aniones totales de las sales amortiguadoras combinables con H+ son la primera lnea de defensa contra alteraciones debidas a tendencia hacia la acidez. El intercambio inico es un mecanismo amortiguador eficaz; como ocurre entre los glbulos rojos y el plasma sanguneo en el transporte de bixido de carbono bajo la forma de cido carbnico disociado. As mismo, en los msculos esquelticos y los huesos, una cantidad importante de H+ extracelular es intercambiado con calcio, sodio y potasio. La actividad de los pulmones ajusta el pH gracias a la eliminacin continua de bixido de carbono; el cual en su mayor parte se encuentra en la sangre bajo la forma de cido carbnico disociado. El incremento de la frecuencia respiratoria y de la profundidad de la respiracin se acompaa de un descenso sanguneo de cido carbnico disociado. La actividad de los riones constituye el control a largo plazo ms efectivo para regular el pH. En efecto, la capacidad de las clulas del tbulo renal para secretar protones (H+) a partir de la formacin de cido carbnico por la accin hidratante de la enzima anhidrasa carbnica sobre el bixido de carbono, permite por una parte eliminar con la orina reserva cida, y por otra retener bicarbonato que representa reserva alcalina para el organismo. Cuando existe tendencia a la acidez, las clulas del tbulo renal activan la secrecin de H+; los cuales reaccionan con bicarbonato del filtrado glomerular para formar en la luz del tbulo cido carbnico el cual se disocia en bicarbonato y agua, el bicarbonato es resorbido y el agua se elimina con la orina. En este caso los H+ libres que no alcanzaron a reaccionar son eliminados con la orina dando a esta un carcter cido. Es importante resaltar, que la secrecin de H+ por las clulas del tbulo renal implica la formacin de bicarbonato el cual es resorbido a la sangre en los capilares 165

peritubulares. As mismo por cada H+ secretado, se resorbe un in de sodio; y por cada in de sodio resorbido se secreta un in de potasio para compensar las cargas elctricas positivas dentro de las clulas del tbulo renal. Las clulas del tbulo renal tambin secretan amoniaco el cual reacciona con una parte de los H+ secretados para formar iones de amonio que son eliminados con la orina. GLOSARIO. Anftero. Sustancia capaz de reaccionar como un cido o como una base. Hematocrito. Paquete de glbulos rojos en sangre centrifugada. Filtrado glomerular. Agua y solutos diversos que a partir de la sangre se filtran en los glomrulos renales cuando sta circula a travs de los mismos, y pasan al tbulo renal. En condiciones normales el filtrado glomerular contiene agua, sales inorgnicas, y diversos metabolitos. GUA DE AUTOEVALUACIN.
1. ES EL PRINCIPAL AMORTIGUADOR PRESENTE EN LOS ERITROCITOS: A) ANHIDRASA CARBNICA. B) HEMOGLOBINA. C) CIDO CARBNICO. D) CARBAMINOHEMOGLOBINA. 2. EL SISTEMA AMORTIGUADOR MS ABUNDANTE EN EL ESPACIO INTRACELULAR EST CONFORMADO POR: A) ANHIDRASA CARBNICA. B) ACIDO CARBNICO. C) PROTENAS. D) GRASAS. 3. EL PAPEL DEL APARATO RESPIRATORIO EN EL CONTROL DEL EQUILIBRIO CIDO BSICO EST RELACIONADO CON: A) LA FORMACIN DE CARBAMINOHEMOGLOBINA. B) REGULAR LA CONCENTRACIN SANGUNEA DE BIXIDO DE CARBONO. C) ACTIVAR A LA ANHIDRASA CARBNICA. D) REGULAR LA CONCENTRACIN DE NITRGENO EN LA SANGRE. 4. LA RESORCIN DE BICARBONATO DE SODIO EN EL TBULO RENAL DEPENDE DE: A) LA SECRECIN DE HIDROGENIONES. B) LA INHIBICIN DE LA ANHIDRASA CARBNICA. C) LA REDUCCIN DEL CIDO CARBNICO EN EL INTERIOR DE LAS CLULAS TUBULARES. D) LA ABSORCIN DE HIDROGENIONES. 5. LA SECRECIN DE AMONIACO POR PARTE DEL TBULO RENAL: A) DEPENDE DE LA ACTIVIDAD DE LA ANHIDRASA CARBNICA. B) PERMITE LA FORMACIN DE AMONIO EN LA LUZ DEL TBULO. C) ES DEBIDA AL METABOLISMO DE LAS GRASAS. D) ES DEBIDA AL METABOLISMO DE LOS AZCARES. 6. EN UN ESTADO DE ACIDOSIS METABLICA, LOS RIONES AJUSTAN DICHO DESQUILIBRIO CIDO BSICO: A) HIDRATANDO UNA MAYOR CANTIDAD DE BIXIDO DE CARBONO EN EL INTERIOR DE LAS CLULAS DEL TBULO RENAL. B) REDUCIENDO LA ACTIVIDAD DE LA ANHIDRASA CARBNICA. C) ELIMINANDO UNA MAYOR CANTIDAD DE BICARBONATO. D) INHIBIENDO LA SECRECIN DE HIDROGENIONES. 7. EN UN ESTADO DE ALCALOSIS METABLICA, LOS RIONES : A) RETIENEN UNA MAYOR CANTIDAD DE BICARBONATO. B) REDUCEN LA HIDRATACIN DEL BIXIDO DE CARBONO. C) ACTIVAN EL FUNCIONAMIENTO DE LA ANHIDRASA CARBNICA. D) INCREMENTAN LA SECRECIN DE PROTONES.

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8. EL VALOR NEUTRAL EN LA ESCALA DEL PH CORRESPONDE A: A) 8. B) 7. C) 6. D) 9 9. EL PRODUCTO INICO DEL AGUA CORRESPONDE A LA EXPRESIN: + A) 0.000001 GRAMOS DE H POIR LITRO DE AGUA. + B) 0.00001 GRAMOS DE H POR LITRO DE AGUA. + C) 0.0000000001 GRAMOS DE H POR LITRO DE AGUA. + D) 0.0000001 GRAMOS DE H POR LITRO DE AGUA. 10. EL PH NORMAL DE LA SNGRE ARTERIAL TIENE UN VALOR DE: A) 8.0 B) 7.9 C) 7.4 D) 6.7

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UNIDAD 10.- ESTADO COLOIDAL Conceptos clave: coloide, fenmeno de Tyndall, movimiento browniano, emulsoide, suspensoide, coacervado, imbibicin, gelificacin. En nuestra vida cotidiana, quiz sin saberlo, estamos en contacto con compuestos coloidales a travs de algunos artculos que consumimos y otros que utilizamos, como por ejemplo, las mayonesas, gelatinas, leche, jaleas, crema para rasurar, fijadores para el cabello, laxantes, etc. As mismo algunos fenmenos que observamos en la naturaleza son resultado de ciertas caractersticas de los estados coloidales; como es el caso particular de la difraccin de los rayos solares que atraviesan entre los rboles de un bosque, o bien cuantas veces nos hemos percatado que en una habitacin podemos distinguir las partculas coloidales del polvo y humo en el aire a travs de un rayo de luz solar, o en una maana hmeda podemos distinguir un coloide comn, la niebla, que consiste en gotitas de agua en el aire. Pero adems de estos fenmenos naturales, es importante destacar la materia viva un buen porcentaje se encuentra en estado coloidal. Coloide es un sinnimo de goma, lo que equivale a la descripcin antigua de protoplasma celular. La sangre, la linfa, el lquido cefalorraqudeo, el lquido intracelular son disoluciones coloidal. Los objetivos de esta unidad son conocer las propiedades de los coloides, describir sus caractersticas y conocer la importancia fisiolgica del estado coloidal. Propiedades de los coloides. El trmino coloide deriva de las races griegas kolla (pegamento) y oeides (similar); fue empleado por primera vez por el qumico escocs Thomas Graham, para describir a sustancias que no atravesaban el papel pergamino y que difundan con lentitud. Sustancias como el almidn, albmina de huevo y cola, en un medio acuoso difunden con lentitud, a diferencia del comportamiento opuesto que tienen el azcar y la sal en el mismo medio. Por otra parte, la difusin de dichas sustancias a travs de una membrana tambin guarda diferencias significativas; el azcar y la sal resultan permeables en diferentes membranas, no as el almidn y la albmina. Las partculas que conforman los coloides son relativamente grandes, y se distribuyen uniformemente en el medio que funciona como disolvente. Una disolucin de azcar en agua, se caracteriza porque las molculas forman una mezcla ntima constituyendo una disolucin homognea. En este caso el azcar no se puede separar por filtracin con papel filtro ordinario y tampoco sedimenta en reposo. En otro sentido, cuando las partculas del disperso son ms grandes que las del disolvente el sistema es heterogneo; un coloide se define como un sistema heterogneo en el que las fases que lo componen (dispersos y dispersantes) no se separan. 168

El tamao de las partculas coloidales esta relacionado directamente con ciertas propiedades que exhiben los coloides. Las disoluciones verdaderas contienen solutos cuyo dimetro vara de 0.1 a 1.0 nanmetros (nm). Las suspensiones contienen solutos cuyo dimetro es mayor de 100 nm, en tanto que las partculas coloidales tienen un dimetro que oscila entre 1 y 1oo nm. Con fines comparativos a continuacin se enlistan ciertas propiedades de los coloides respecto a las de las disoluciones verdaderas u suspensiones.
TIPO DE DISOLUCIN VERDADERA COLOIDAL SUSPENSIN TAMAO DE LAS PARTCULAS 0.1 1.0 nm 1.0 100 nm Ms de 100 nm x x SEDIMENTACIN FILTRACIN CON PAPEL FILTRO x x x x x SISTEMA HOMOGNEO SISTEMA HETEROGNEO

Las partculas coloidales pueden constar de tomos, iones y molculas; inclusive de una sola molcula gigante como es el caso de la hemoglobina. El tamao de las partculas coloidales es suficiente para difractar la luz en forma efectiva, por tal motivo los coloides exhiben una apariencia turbia u opalescente. De lo expresado anteriormente, concluimos que las partculas coloidales constituyen la fase dispersa, y el medio de dispersin conforma la fase continua. Ambas fases pueden ser slido, lquido o gas; sin embargo como los gases son miscibles no existen dispersiones coloidales de gas en gas. En funcin de lo anterior, los coloides suelen clasificarse de la siguiente manera: a) Aerosoles; constituyen dispersiones de lquidos en gas y de slidos en gas. b) Emulsiones; son dispersiones de lquidos en lquido o lquidos en slido. c) Espumas; son dispersiones de gases en lquido y gases en slido. d) Soles; constituidos por dispersiones de slidos en lquido o slidos en slido. A continuacin se esquematiza dicha clasificacin citando algunos ejemplos.
FIJADORES DEL CABELLO DISPERSO: LQUIDO DISPERSANTE: GAS NEBLINA NUBES

Aerosoles
DISPERSO: SLIDO DISPERSANTE: GAS. HOLLN EN EL AIRE HUMO DEL CIGARRO PARTCULAS FINAS EN EL AIRE

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DISPERSO: LQUIDO DISPERSANTE: LQUIDO

LECHE MAYONESA

Emulsiones

DISPERSO: LQUIDO DISPERSANTE: SLIDO

MANTEQUILLA

DISPERSO: GAS DISPERSANTE: LQUIDO

CREMA BATIDA ESPUMA DE CERVEZA MERENGUE

Espumas
DISPERSO: GAS. DISPERSANTE: SLIDO

PIEDRA POMEZ

DISPERSO: SLIDO DISPERSANTE: LQUIDO

PROTENAS EN EL PLASMA SANGUNEO ALMIDN LECHE DE MAGNESIA EN SOLUCIN

Soles

DISPERSO: SLIDO DISPERSANTE: SLIDO

RUB Y ORO EN VIDRIO

De acuerdo al grado de solubilidad en el medio dispersante, los soles pueden ser lifobos y lifilos; en el primer caso se denominan as debido a su alta insolubilidad en el dispersante, en el segundo caso se caracterizan por ser altamente solubles en el dispersante. Cuando el medio dispersante es agua, los soles se denominan hidrfobos e hidroflicos respectivamente. Los soles (coloides) hidroflicos gracias a su gran afinidad con el agua son muy estables en virtud de que interactan con las molculas de agua. En efecto en el organismo de los mamferos molculas como enzimas, anticuerpos y otras 170

protenas deben su estabilidad a que poseen grupos hidroflicos que interaccionan con las molculas de agua para formar puentes de hidrgeno. C HO NH2 C HO O

Grupos hidroflicos de una molcula proteica.

Los coloides hidrofbicos no son estables en un medio acuoso, las partculas tienden a agruparse unas con otras; como ocurre con gotas de aceite en agua, las cuales forman una pelcula de aceite en la superficie acuosa. Este tipo de soles se pueden estabilizar mediante la adsorcin de iones, los cuales si tienen la propiedad de interaccionar con las molculas de agua. La repulsin electrosttica de las partculas inicas evita la agrupacin de las partculas coloidales. A continuacin representamos este efecto.

+ + +
partcula de sol hidrfobo Repulsin electrosttica partcula de sol hidrfobo

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Propiedades pticas de los coloides. Los coloides poseen ciertas propiedades pticas: el llamado efecto TyndallFaraday y el movimiento Browniano. Fenmeno Tyndall. Una de las caractersticas sobresalientes de las dispersiones coloidales, es su pronunciada dispersin de la luz. Cuando esta viaja en el vaco, toda su intensidad se transmite en la direccin de su trayectoria, sin embargo cuando la luz viaja a travs de un medio en el que estn presentes partculas discretas, stas interfieren y hacen que parte de su energa se dispersada en todas direcciones. Tal dispersin se denomina efecto Tyndall. A simple vista los coloides se aprecian con cierta opalescencia dando impresin de una coloracin azulada o violcea. Con el empleo del ultramicroscopio en vez de opalescencia o turbidez se detectan puntos brillantes en continuo movimiento que corresponden a los rayos de luz difractados por las partculas coloidales, de esta manera la opalescencia es la sensacin que nos produce el conjunto de rayos difractados; y en virtud de que los rayos que sufren ms difraccin son los de menor longitud de onda (azul y violeta) se explica el color aparente de las dispersiones coloidales. Una disolucin no coloidal posee partculas tan pequeas que no interactan con la luz visible, y por tanto, no exhiben el efecto Tyndall caracterstico de los coloides. La trayectoria de la luz de un faro a travs de la niebla; que es una dispersin de agua en aire exhibe el efecto Tyndall, as mismo el haz de luz que se origina en una cabina de proyeccin cinematogrfica se hace visible debido a las partculas coloidales del medio (polvo en el aire). En el siguiente esquema representamos la difraccin de la luz cuando los rayos chocan con las partculas coloidales

SOLUTOS COLOIDALES

RAYOS DE LUZ

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Movimiento Browniano. Las partculas coloidales exhiben un movimiento continuo y catico; esta actividad cintica se llama movimiento Browniano, y es debido al choque de las molculas del disolvente contra los solutos coloidales. El movimiento Browniano ser mas lento en la medida que los solutos coloidales sean de mayor tamao. Dicho movimiento, en parte, es responsable del mantenimiento del estado coloidal, debido a que representa un estado de repulsin de las partculas entre s, lo que evita la precipitacin de los solutos coloidales.

REPRESENTACIN ESQUEMTICA DEL MOVIMIENTO BROWNIANO

Propiedades de los soles hidrfilos y soles hidrfobos. Los soles hidrfilos (emulsoides) son coloides que tienen una particularidad; sus partculas exhiben gran afinidad por el disolvente. En consecuencia la estabilidad de este tipo de coloides se basa esencialmente en el grado de hidratacin de sus partculas. La carga elctrica de stas tiene poca influencia en el mantenimiento de la estabilidad

SOL HIDRFILO

envoltura acuosa

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La relacin ntima que se establece entre el disolvente y la fase dispersa se denomina solvatacin, en el caso de que el disolvente sea el agua como ocurre en los sistemas biolgicos el fenmeno se designa como hidratacin. Si consideramos por ejemplo a las molculas proteicas, stas poseen en su superficie grupos carboxilo (- COOH), hidroxilo (- OH) y amino (-NH2) entre otros, que brindan a dichas molculas su afinidad por el agua. En virtud de que las molculas de agua se comportan como un dipolo, se establecen fuerza de atraccin elctrica entre las molculas proteicas y las molculas de agua. Los grupos aldehdo (-CHO), carbonilo (C=O), amida (-CONH2) y sulfhidrilo (- SH) tambin tienen carcter hidrfilo. Las molculas que no son solubles en agua, es decir hidrfobas, tienen esta propiedad debido a que poseen en su estructura grupos hidrfobos; como lo son los siguientes: fenilo (-C6 H5), propilo (- C3 H5), etilo C2 H5) y metilo (- CH3) entre otros. La tensin superficial de los soles hidrfilos es menor que la del disolvente puro, en virtud de que las partculas coloidales disminuyen las fuerzas de atraccin entre las molculas del disolvente. La viscosidad de los soles hidrfilos es mayor que la del disolvente puro, debido al tamao y concentracin de las partculas coloidales. Los soles hidrfilos presentan precipitacin reversible, es decir cuando floculan es posible formar nuevamente la disolucin coloidal. Considerando que el agua es el principal constituyente del organismo de los mamferos, podemos deducir que la inmensa mayora de los coloides de la materia biolgica son del tipo de los emulsoides. A diferencia de los emulsoides, los soles hidrfobos (suspensoides) deben su estabilidad a la influencia que ejercen las cargas elctricas de sus partculas.

+ + +

SOL + +

HIDRFOBO +

En los soles hidrfobos la neutralizacin de la carga elctrica de sus partculas genera su precipitacin. En efecto, si consideramos que en este tipo de coloides las partculas dispersas tienen cargas elctricas del mismo signo, se genera en consecuencia una repulsin entre dichas partculas que favorece la dispersin evitando su precipitacin; si se aaden sales con cargas elctricas opuestas a las de las partculas coloidales estn precipitan rpidamente. La precipitacin en los suspensoides es por lo tanto de naturaleza irreversible.

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En los soles hidrfobos no existen diferencias entre la tensin superficial del coloide y la del disolvente puro. De igual manera, la viscosidad de los soles hidrfbicos no tiene diferencias significativas con la viscosidad del disolvente puro. Estabilidad de las disoluciones coloidales. De las consideraciones anteriores podemos concluir que la estabilidad de los coloides se debe a su carga elctrica y al grado de hidratacin. Para efectuar la precipitacin de una dispersin, las partculas se agrupan por colisin en agregados bastante grandes antes de asentarse. En los soles lifobos tal aglomeracin se ve impedida por las cargas elctricas de las partculas que son del mismo signo y al aproximarse se repelen. El resultado es que, mientras tales cargas existan cada partcula estar protegida de las dems por un campo elctrico y ser difcil una aproximacin suficiente para su agrupamiento. En los coloides lifilos si bien podemos considerar que existe un cierto efecto de repulsin electrosttica cuando las partculas poseen la misma carga, la estabilidad esta dada porque las partculas coloidales en este caso quedan envueltas en una capa del disolvente , que acta como una barrera al contacto con agregados de la fase dispersa . En los coloides lifobos, la neutralizacin de las cargas elctricas mediante la adicin de sales puede ocasionar la precipitacin del coloide; en tanto que en los coloides lifilos este mismo efecto puede disminuir su estabilidad, sin embargo no se logra la precipitacin de las partculas. Concepto de coacervado. La deshidratacin de un coloide se puede lograr aadiendo sustancias que tengan mayor afinidad por el agua, como es el caso del alcohol y los iones, inclusive con el incremento de la temperatura que proporciona mayor energa cintica a las molculas. Cuando se deshidrata parcialmente un coloide hidrfilo, perdiendo una proporcin de agua, pero conservando la capa acuosa inmediata a las partculas coloidales, se produce un coacervado. En este, las partculas coloidales siguen conservando su individualidad y se mantienen dispersas sin flocular, conservando sus propiedades como emulsoide. En el siguiente esquema representamos este fenmeno.
deshidratacin parcial molculas de agua

partcula coloidal

Coacervado 175

Fenmeno de imbibicin. La imbibicin consiste en la hidratacin de un emulsoide desecado cuando este se pone en contacto con agua. Bajo estas condiciones el coloide aumenta notablemente de tamao ganando agua. La cantidad que puede absorber depende del tamao del coloide, la presencia de iones y la temperatura. El fenmeno de imbibicin es muy manifiesto en los geles coloidales, como ocurre con la formacin de gelatina a partir del polvo de grenetina y agua calentada. El fenmeno de imbibicin implica la liberacin de energa (desprendimiento de calor), y guarda una caracterstica especial; el volumen total posterior a la manifestacin del fenmeno de imbibicin, es menor a la suma del volumen del gel ms el volumen de agua que ha captado.

+ H2O

emulsoide deshidratado

Imbibicin

La presencia de electrolitos afecta la intensidad con la que puede desarrollarse el fenmeno de imbibicin, debido a la capacidad de hidratacin de los iones. Proteccin de soles. Hemos sealado que los suspensoides deben su estabilidad a la influencia de la carga elctrica de sus partculas, que genera una repulsin entre las mismas y por tanto favorece su dispersin. As mismo, es claro que la adicin de sales a coloides de este tipo, neutralizan las cargas elctricas de sus partculas provocando su floculacin. Ahora bien, cuando a un suspensoide se aade un emulsoide, la cantidad de sales necesarias para flocular al suspensoide es mucho mayor que en condiciones normales, este efecto es debido a una proteccin del emulsoide cuyas partculas se ubican alrededor del suspensoide. Por esta razn se considera que los emulsoides son coloides protectores. Diversos metabolitos en el organismo reciben este efecto protector; tal es el caso de las suspensiones de colesterol en la bilis que se mantienen como tales debido al efecto protector de emulsoides de mucina. As mismo las protenas de la leche protegen la estabilidad del fosfato clcico; sal de muy baja solubilidad en el agua.

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Suspensoide

Emulsoide

Gelificacin. El fenmeno de gelificacin que podemos observar en un coloide, consiste en la inversin de sus fases, es decir el disolvente pasa a ser la fase dispersa, y las partculas dispersas son el medio de dispersin. Un ejemplo simple de la formacin de un gel, consiste en calentar a 100 grados centgrados una disolucin concentrada de albmina de huevo y dejarla enfriar, despus de este proceso la disolucin adquiere una consistencia semirrgida, es decir se ha gelificado.

formacin de un gel

Sol

Gel

En el esquema puede apreciarse que las partculas del gel mantienen ntimo contacto unas con otras, formando una malla o red en donde queda atrapado el disolvente. La cantidad de agua que usualmente contiene un gel es reducida, cuando dicho gel lo constituyen partculas esferoidales se manifiesta un marcado incremento de la concentracin; en tanto que si las partculas que conforman al gel son alargadas se detecta una mayor solidez en l.

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En el organismo de los mamferos una manifestacin de gran importancia fisiolgica del fenmeno de gelificacin, la constituye el mecanismo de la coagulacin sangunea. La coagulacin sangunea es un mecanismo de defensa con que cuenta el organismo, para inhibir una hemorragia cuando ocurre el desgarramiento la pared de un vaso sanguneo por diferentes causas. El proceso consiste bsicamente en formar una malla o red de fibrina en el sitio de la lesin vascular, con el propsito de atrapar a los glbulos rojos, glbulos blancos y plaquetas para evitar su perdida. La acumulacin de dichos elementos celulares en la red de fibrina, permite tambin finalmente evitar la salida de plasma sanguneo. Para formar la red de fibrina es necesario que una protena plasmtica denominada fibringeno que se encuentra en estado de sol- se convierta en gel. Este proceso ocurre gracias a la participacin de un gran nmero de factores de coagulacin que reaccionan en cadena para finalmente activar a una protena plasmtica llamada protrombina en trombina; esta transforma el fibringeno en fibrina. La coagulacin de la sangre por esta va, es decir cuando ocurre desgarramiento de las paredes de vasos sanguneos, se denomina va extrnseca. Sin embargo, la sangre tambin puede coagular cuando es traumatizada (extraccin de sangre con una jeringa); o cuando entra en contacto con superficies extraas, en este caso la sangre coagula por la va intrnseca que emplea asimismo factores de coagulacin. En ambos casos, el mecanismo de la coagulacin sangunea implica invariablemente la conversin final del fibringeno en fibrina. En el campo de la farmacologa, algunos laxantes contienen coloides hidrfilos, elaborados con porciones indigeribles de frutas, vegetales y semillas. Al ingerirse forman geles en el intestino grueso, provocando la distensin de sus paredes y por tanto estimulando la actividad peristltica. RESUMEN. En nuestra vida cotidiana empleamos y consumimos diversos compuestos coloidales, tal es el caso de la leche, gelatinas, jaleas, cremas para rasurar, fijadores del cabello, etc. Asimismo, algunos fenmenos que podemos observar en la naturaleza son debidos a ciertas caractersticas que tienen los coloides; por ejemplo, a travs de un haz luminoso solar, podemos distinguir partculas coloidales (polvo y humo) en una habitacin; o bien en funcin de condiciones climticas especficas podemos observar la niebla, que es un coloide formado por gotas de agua en el aire. En el caso de la materia biolgica, un alto porcentaje de la misma se encuentra en estado coloidal; como es el caso de la sangre, lquido cefalorraqudeo, linfa y lquido intracelular. El trmino coloide deriva de las races griegas kolla (pegamento) y oeides (similar). Los coloides se definen como sistemas heterogneos en los que las fases que los conforman nunca se separan; estn conformados por partculas relativamente grandes que se distribuyen uniformemente en un medio que acta como disolvente. El tamao de las partculas coloidales oscila entre 1.0 a 100 nm, y pueden contener tomos, iones o molculas. 178

Los coloides suelen clasificarse en soles, que consisten en la dispersin de slidos en lquidos o slidos en slido; aerosoles que son dispersiones de lquidos en gas y slidos en gas; emulsiones que son dispersiones de lquidos en lquido; y en espumas dispersiones de gases en lquidos. En el organismo animal las disoluciones coloidales son predominantemente dispersiones de slidos en lquidos; los cuales se agrupan en soles lifobos (insolubles en agua) y soles lifilos (hidrosolubles). Los coloides lifobos por su naturaleza no son estables en un medio acuoso, por lo que sus partculas se agrupan entre s, por ejemplo, gotas de aceite en agua. La estabilizacin de estos coloides puede ocurrir mediante la adsorcin de iones los cuales interaccionan con el agua estabilizando lo disolucin coloidal. Por su parte los soles lifilos tienen gran afinidad por el agua; en el organismo las protenas, enzimas, anticuerpos, y otros compuestos se mantienen en suspensin por interaccin con las molculas que los rodean gracias a que poseen grupos hidroflicos con oxgeno o nitrgeno- que forman con las molculas de agua puentes de hidrgeno. Los coloides exhiben dos propiedades pticas: el llamado fenmeno de Tyndall y el movimiento Browniano. El fenmeno de Tyndall consiste en la difraccin de la luz cuando los rayos chocan con las partculas coloidales, siendo los de menor longitud de onda los ms difractados. Por esta razn a simple vista los coloides tienen un color azulado o violceo. El movimiento Browniano es un desplazamiento catico de las partculas coloidales resultante del choque de las partculas del disolvente contra las partculas coloidales. En el organismo, de acuerdo a sus propiedades, los coloides se clasifican en dos grupos: Emulsoides y Suspensoides. Los emulsoides son coloides hidrfilos; su tensin superficial es menor que la del disolvente puro; su viscosidad es mucho mayor que la del disolvente puro; exhiben una gran estabilidad; precipitan en forma reversible; las cargas elctricas tienen poca influencia en su estabilidad; y son difcilmente visibles al ultramicroscopio. Los suspensoides son coloides hidrfobos; la tensin superficial que tienen es anloga a la del disolvente puro; la viscosidad tambin es anloga a la del disolvente puro; son muy inestables; precipitan en forma irreversible; su estabilidad depende fundamentalmente de la influencia de las cargas elctricas; y son visibles al ultramicroscopio. GLOSARIO. Difraccin de la luz. Desviacin que sufre la propagacin de las ondas lumnicas cuando encuentran un obstculo o una abertura de dimensiones sensiblemente iguales a su longitud de onda. Linfa. La linfa es lquido intersticial que penetra el sistema de vasos linfticos; los cuales constituyen una va accesoria del sistema circulatorio para devolverle a la sangre agua y solutos diversos. El sistema linftico coadyuva en la regulacin del volumen del lquido intersticial y constituye uno de los sistemas de defensa ms importantes con que cuenta el organismo. 179

Lquido cefalorraqudeo. Lquido producido en los plexos coroideos por un proceso de dilisis cuando la sangre circula por ellos. Sus principales funciones son proteger al sistema nervioso contra traumatismos formando una especie de almohadilla lquida. El lquido cefalorraqudeo acta tambin como vehculo de diversos metabolitos. Peristaltismo. Actividad motora que manifiesta el tubo digestivo. El trmino peristaltismo usualmente se refiere a los movimientos caractersticos que exhibe el intestino. GUA DE AUTOEVALUACIN.
OPCIN NICA VERDADERA. 1. LOS COLOIDES: a) SON SISTEMAS HETEROGNEOS. b) ESTN CONFORMADOS POR FASES QUE NO SE SEPARAN c) LAS DOS ANTERIORES. d) POSEEN PARTCULAS CUYO TAMAO OSCILA ENTRE 1 A 100 nm e) TODAS LAS ANTERIORES. 2. LOS LLAMADOS SOLES SON DISPERSIONES DE: a) SLIDOS EN LQUIDOS. b) SLIDOS EN SLIDOS. c) LAS DOS ANTERIORES. d) LQUIDOS EN GASES. e) NINGUNA DE LAS ANTERIORES. 3. LAS EMULSIONES SON DISPERSIONES DE: a) SLIDOS EN LQUIDOS. b) LQUIDOS EN LQUIDOS. c) SLIDO EN SLIDOS. d) LQUIDO EN GASES. e) SLIDOS EN GASES. 4. LAS DISPERSIONES DE SLIDOS EN LQUIDOS SE AGRUPAN EN: a) SOLES LIFOBOS. b) SOLES LIFILOS. c) LAS DOS ANTERIORES. d) AEROSOLES. e) TODAS LAS ANTERIORES. 5. EL FENMENO DE TYNDALL QUE EXHIBEN LOS COLOIDES: a) ES DEBIDO A LA DIFRACCIN DE LA LUZ. b) ES UN MOVIMIENTO CONTINUO DE LAS PARTCULAS COLOIDALES. c) NO SE VE AFECTADO POR EL TAMAO DE LAS PARTCULAS COLOIDALES. d) A Y C. e) B Y C. 6. LOS COLOIDES QUE TIENEN AFINIDAD POR EL AGUA:: a) SON COLOIDES HIDRFILOS. b) SON COLOIDES HIDRFOBOS. c) SON ANFIPTICOS.. d) NINGUNA DE LAS ANTERIORES. 7. LOS COLOIDES HIDROFOBOS:: a) PRESENTAN PRECIPITACIN IRREVERSIBLE. b) POSEEN TENSIN SUPERFICIAL SIMLAR A LA DEL DISOLVENTE. c) SU VISCOSIDAD ES SIMILAR A LA DEL DISOLVENTE PURO. d) TODAS LAS ANTERIORES. 8. LOS COLOIDES HIDRFILOS:: a) TIENEN VISCOSIDAD MAYOR A LA DEL DISOLVENTE PURO. b) EXHIBEN TENSIN SUPERFICIAL MENOR A LA DEL DISOLVENTE PURO. c) LAS DOS ANTERIORES. d) EXHIBEN UN INTENSO EFECTO TYNDALL.

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9. LA DESHIDRATACIN PARCIAL DE UN COLOIDE PRODUCE: a) GELIFICACIN. b) COACERVADO. c) SOLVATACIN. d) IMBIBICIN. e) NINGUNA DE LAS ANTERIORES. 10. EL FENMENO DE IMBIBICIN CONSISTE EN: a) LA INVERSIN DE LAS FASES DEL COLOIDE. b) LA HIDRATACIN DE UN COLOIDE DESECADO. c) LA DESHIDRATACIN DE UN SUSPENSOIDE. d) LA HIDRATACIN DE UN SUSPENSOIDE DESECADO. 11. LA GELIFICACIN DE UN COLOIDE: a) CONSISTE EN LA INVERSIN DE LAS FASES DEL COLOIDE. b) SE CARACTERIZA PORQUE EL DISOLVENTE PASA A SER LA FASE DISPERSA. c) LAS DOS ANTERIORES. d) PRODUCE SINRESIS. 12. EN EL ORGANISMO LA GELIFICACIN SE OBSERVA EN: a) EL FENMENO DE ABSORCIN DE GRASAS. b) EL FENMENO DE LA COAGULACIN SANGUNEA. c) LAS DOS ANTERIORES. d) LA FORMACIN DE COACERVADOS. e) A Y D.

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Respuestas de las guas de auto evaluacin. Captulo 1. 1. C. 2. D. 3. C. 4.B. 5.C. 6.A. 7.C. 8.B. 9.D. 10.B. 11.C. 12.B. 13.B. 14.B. 15.D. 16.C. 17.C. 18.A. 19.C. 20.B. 21.C. 22.C. 23.C. 24.B. 25.A. Captulo II. 1. E. 2. I. 3. A. 4. D. 5. B. 6. G. 7. C. 8. F. 9. K. 10. H. 11. L. 12. L. 13. M. 14. P. 15. O. 16. X. 17. N. 182

18. . 19. M. 20. X. 21. N. 22. S. 23. R. 24. Q. 25. T. 26. W. 27. V. 28. U. 29. Z. 30. Y. Captulo III. 1. B. 2. A. 3. B. 4. B. 5. B. 6. B. 7. B. 8. C. 9. B. 10. A. Horizontales. 1. Solubilidad. 2. Absorcin. 3. Hemoglobina. 4. Respiracin externa. 5. Absorcin. 6. Surfactante. 7. cido carbnico disociado. 8. Respiracin interna. Verticales. 9. Oxihemoglobina. 10. Boyle. 11. Difusin. 12. Gay Lussac. 13. Anhidrasa carbnica. 15. Daltn. Captulo IV. 1. D. 2. C. 3. B. 4. B. 183

5. A. 6. B. 7. C. 8. A. 9. B. 10. D. Captulo V. 1. Tensin superficial. 2. Dinas. 3. Ergios.2 4. Aumento de la temperatura. 5. Aumento de la presin de vapor. 6. Acumulacin de sustancias en la superficie libre. 7. Polar. 8. Refuerzan la tensin superficial. 9. Apolar. 10. Reducen la tensin superficial. 11. Adsorcin. 12. Mecnica. 13. Elctrica. 14. Grado de friccin interna de un lquido. 15. Poises. 16. Una dina de fuerza para desplazar una capa de un cm2 de superficie a la velocidad de un cm por segundo respecto a otra capa estacionaria situada a un centmetro. 17. Tamao de los solutos. 18. Concentracin de los solutos. 19. Viscosidad de un lquido comparada con la viscosidad del agua pura cuyo valor arbitrario es 1. 20. 1.6. 21. 3.8. 22. Eritrocitos, leucocitos, plaquetas y dems solutos. 23. Anemia, policitemia, hemorragias, hipoproteinemia. Captulo VI. 1. D. 2. C. 3. B. 4. C. 5. A. 6. B. 7. C. 8. C. 9. B. 10. B.

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Captulo VII. 1. B. 2. B. 3. B. 4. E. 5. A. 6. E 7. D. 8. E. 9. C. 10. D. 11. D. 12. A. 13. B. 14. E. 15. E. 16. C. 17. E. 18. D. 19. C. 20. B. 21. A. 22. D. 23. E. 24. B. 25. C. 26. A. Captulo VIII 1. A. 2. C. 3. C. 4. A. 5. C. 6. A. 7. B. 8. A. 9. B. 10. B. Captulo IX. 1. B. 2. C. 3. B. 4. A. 5. B. 6. A. 185

7. B. 8. B. 9. D. 10. C. Captulo X. 1. C. 2. C. 3. B. 4. C. 5. A. 6. A. 7. D. 8. C. 9. B. 10. B. 11. A. 12. B.

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