Richard Dawkins: A hódító gén A mû eredeti címe: The Extended Phenotype - The Gene as the Unit of Selection Fordította

ifj. Vitray Tamás A fordítást az eredetivel egybevetette Gervai Judit A borító- és kötésterv Nagy László munkája ISBN 963 282 235 8 First published in the United States by W. H. FREEMAN AND COMPANY NEW YORK, New York and Oxford Copyright(c) 1982 Richar d Dawkins All rights reserved Elõször az Egyesült Államokban jelent meg, a W. H. FREEMAN AND COMPANY, NEW YORK, New Yo rk és Oxford kiadásában Copyright(c) 1982 Richard Dawkins Minden jog fenntartva (c)ifj. Vitray Tamás, 1989. Hungarian translation Elõszó 1. A Necker-kocka és a bivalyok 2. Genetikai determinizmus és génszelekcionizmus 3. A tökéletesedés korlátai Az idõeltolódásból adódó korlátok Történeti korlátok A rendelkezésre álló genetikai változatosság korlátai Költségvetési és nyersanyagkorlátok Szelekció az egyik szinten - tökéletlenség a másikon A környezet kiszámíthatatlansága, avagy "ellenséges" volta miatt bekövetkezõ hibák 4. Fegyverkezési verseny és manipuláció 5. Az aktív csíraplazma-replikátor 6. Egyedek, csoportok és mémek: replikátorok vagy hordozók? 7. önzõ darázs vagy önzõ stratégia? 8. Törvénysértõk és módosítók "Gének, amelyek kijátsszák a rendszert" Módosító gének Nemhez kötött törvénysértõk Önzõ ondósejtek Zöldszakáll- és hónalj gének 9. Önzõ DNS, ugráló gének és egy lamarcki fenyegetés Az önzõ DNS Egy lamarcki fenyegetés A preformacionizmus nyomorúsága 10. Haláltusa öt rohamban Elsõ roham Második roham Harmadik roham Negyedik roham ötödik roham 11. Az állatok által készített tárgyak evolúciója 12. Gazdafenotípusok parazitagének szolgálatában 13. Hatás a távolból 14. A szervezet újrafelfedezése Glosszárium Irodalom Mutató

Elõszó

Az elsõ fejezet lényegében betölti azt a szerepet, ami rendszerint az elõszóra hárul, azaz erül belõle, hogy a könyv mire vállalkozik és mire nem. E helyütt tehát rövid lehetek. Köny tankönyv, nem is bevezetés valamely jól megalapozott tudományterületre. Személyes nézeteim foglaltam össze benne az élet fejlõdésérõl, pontosabban a természetes szelekció logikájáról a természetes szelekció az élet hierarchiájának mely szintjén mûködik. Bár történetesen et , nagyon remélem, hogy az állatok viselkedésével nem fogok túlságosan gyakran elõhozakodni; dékom szerint e könyv horizontja jóval tágabb.

Ezt a munkámat elsõsorban kutató kollégáimnak, vagyis evolúcióbiológusoknak, etológusoknak, biológusoknak, ökológusok-nak, valamint az evolúció tudománya iránt érdeklõdõ filozófusokna k szánom - ide értve természetesen mindeme tárgyak egyetemi hallgatóit is. Ez a magyarázata annak, hogy a jelen könyv - még ha bizonyos értelemben az elõzõ, Az önzõ gén címmel megjele folytatásának tekinthetõ is - feltételezi olvasójáról, hogy eligazodik az evolúcióbiológiá szóhasználatában. Egy szakkönyv azonban a kívülállók, a nem szakmabeliek számára is nyújtha ivilek", akik e könyvet még kéziratos formában elolvasták, voltak olyan szívesek (vagy udva iasak), és tetszéssel nyilatkoztak róla. Nagy megelégedésemre szolgál, ha hihetek nekik; mi denesetre csatoltam a könyvhöz egy szakkifejezésekbõl összeállított fogalommagyarázatot, am emélhetõleg segítséget jelent majd. Törekedtem arra is, hogy a könyv stílusa a lehetõségekh élvezhetõ legyen, még ha hangvétele esetleg sértené is egyes szigorú tudósemberek fülét. N em persze, hogy nem így lesz, mivel elsõsorban ezekkel a szigorú tudósemberekkel szeretném megértetni magam.

Semmiképpen sem szándékozom viszont engesztelõ hangot megütni - nincs helye ilyesminek, ha ügyünk igazában komolyan hiszünk -, már most túl kell tehát esnem mindenfajta mentegetõdzé elsõ néhány fejezet részben válasz azokra az elõzõ könyvemmel kapcsolatos bírálatokra, ame n könyvvel kapcsolatban is fölmerülhetnek majd. Sajnálom, hogy szükség van erre, és sajnálo idõrõl idõre némi ingerültség lopakodik majd soraim közé; igyekszem mérgemet legalább némi omagolni. Feltétlenül szükséges, hogy a múltbeli félreértéseket eloszlassam, és jövõbeni me megpróbáljam elejét venni, de nem szeretném, ha sértõdöttnek látszanék. A félreértések min e korlátozódtak, bár egyikük-másikuk meglehetõsen zajos formában nyilatkozott meg. Hálával m bírálóimnak, mivel arra késztettek, hogy ismételten átgondoljam, mi módon lehetne a kriti kérdéseket még jobban megvilágítani.

Bocsánatot kell kérnem azon olvasóimtól, akik esetleg hiányolnak az irodalomjegyzékbõl egye kedvelt és fontos mûveket. Vannak, akiknek megadatott a képesség, hogy átfogóan és kimerítõ olgozzák egy-egy nagyobb tudományterület irodalmát -jómagam azonban soha nem tudtam megérte i, hogyan csinálják. Tisztában vagyok vele, hogy az általam idézett példák csak töredékét k indannak, amit idézhettem volna, ráadásul nem egy esetben barátaim írásai nyomán, illetve a tönzésükre kaptak itt helyet. Ha mindez valamiféle elfogultságra vall, ezt vállalom; azt hi zem azonban, hogy ilyen értelemben szinte mindannyian elfogultak vagyunk.

Egy könyvre elkerülhetetlenül rányomja bélyegét a szerzõ pillanatnyi tevékenysége, és valós k a tevékenységnek a szerzõ legfrissebb cikkeiben is nyoma van. Saját közleményeimbõl - ame iben olyannyira frissek, hogy szövegük megváltoztatása mesterkélt lett volna - nem habozta m szinte szóról szóra átvenni egyes bekezdéseket. Ezek a részletek a 4., 5., 6., és 14. fej tben szerepelnek majd, szerves részeként a könyv mondanivalójának: kihagyásuk éppúgy erõsza nne, mint az indokolatlan átfogalmazás.

Az elsõ fejezet nyitó mondatában kijelentem: mindenfajta szégyenérzet nélkül vállalom, hogy a vagyok bizonyos tanoknak. Meg kell azonban vallanom, hogy alighanem mégis van be nnem némi szégyenérzet. Wilson (385) joggal bírálja a "prókátorkodás módszerét" a tudományo sgálatában, így az elsõ fejezet egy részét a magam mentségének szántam. Természetesen eszem azt kívánni, hogy a tudomány átvegye a jog gyakorlatát. A hivatásos ügyvéd minden tõle tel tesz ügye védelmében, még ha tudván tudja is, hogy az igazság nem az õ oldalán áll. Én azon en hiszek az élet ama szemléletmódjában, amely mellett e könyvben kiállok, és - legalábbis esen - már nagyon régóta hiszek benne. Elsõ közleményemben (80) az adaptációkról azt írtam, állat génjeinek fennmaradását" segítik elõ. E meggyõzõdésem - miszerint ha az adaptációk " z érdekében valók", akkor ez a "valami" a gén - elõzõ könyvem központi tétele volt. Jelen k ovábbmegyek ennél. Hogy némileg dramatizáljam a dolgot: kísérletet teszek arra, hogy az önz kiszabadítsam az egyedi szervezetbõl, amely eleddig fogalmi börtöne volt. A gén számára fen

sos hatásai szolgálnak eszközül ahhoz, hogy átsegítse magát a következõ nemzedékbe. Ezek az sze "túlterjedhetnek" azon a testen, amelyben maga a gén tartózkodik, sõt más szervezetek idegrendszerébe is mélyen behatolhatnak. Tekintve, hogy ami mellett kiállok, nem egy b izonyos tényállás, hanem egyfajta szemléletmód, elõre óvom az olvasót: ne várjon valamiféle szokott értelmében vett "bizonyítékokat". Azért siettem kijelenteni, hogy könyvem védõbeszé nem akarok csalódást okozni olvasóimnak és elpocsékolni idejüket.

Az írás számomra a társas élet egyik formája, és hálával tartozom barátaimnak, akik - esete hogy tudatában lettek volna - véleményükkel, érveikkel és erkölcsi támogatásukkal segítsége Nem áll módomban mindannyiuknak név szerint köszönetet mondani. Marian Stamp Dawkins nemc sak a könyv egészét, annak többrendbeli kéziratát illette értõ és hasznos kritikával: õ vol artotta bennem a lelket, és újraélesztette a vállalkozásba vetett hitemet, amikor önbizalma at vesztettem. Alan Grafen és Mark Ridley - hivatalosan a tanítványaim, a valóságban viszo nt a maguk különbözõ módján tanácsadóim és szellemi vezetõim az elméleti kérdések ingoványá en mértékben hatottak e könyvre. Az elsõ kéziratban nevük még szinte minden oldalon felbukk , és csak egyik lektorom megbocsátható zsörtölõdése kényszerített arra, hogy nekik szóló kö az elõszóra korlátozzam. Cathy Kennedy sikerrel egyeztette össze barátságunkat azzal a mél okonszenvvel, amellyel legelszántabb kritikusaim iránt viseltetik. Ez különleges helyzet et biztosít számára tanácsadóim között, fõként az elsõ fejezetek kapcsán, amelyekben a bírá em választ adni. Félek, hogy e fejezetek hangvétele még most sem kedvére való, de ha sikerü finomítanom rajta, az legnagyobbrészt neki köszönhetõ, amiért is nagy hálával tartozom.

John Maynard Smith, David C. Smith, John Krebs, Paul Harvey és Rio Charnov megtisz teltek azzal, hogy az elsõ kézirat egészével kapcsolatban megtették észrevételeiket, nagy s et nyújtva a kézirat végsõ formájának kialakításához. Mindenkor tanácsaikat figyelembe véve ha nem is minden esetben fogadtam meg azokat. Mások a saját szûkebb szakterületüket érintõ jezetek kidolgozását segítették bírálatukkal: Michael Hansell az állati eredetû tárgyakról, Lawrence a parazitákról, Egbert Leigh a rátermettségrõl szóló fejezetét; Anthony Haliam a p ott egyensúllyal, W. Ford Doolittle az önzõ DNS-sel, Diane De Steven pedig a botanikai fejtegetésekkel kapcsolatban szolgált észrevételekkel. A könyvet már Oxfordban fejeztem be de még a Floridai Egyetemen, Gainesville-ben kezdtem hozzá egyéves kutatói szabadságom so rán, amelyért az Oxfordi Egyetemnek és a New College-nak tartozom köszönettel. Hálával gond k vissza számos floridai barátomra, akik olyan légkört biztosítottak számomra, amelyben örö t a munka. Külön hálával tartozom Jane Brockmann-nak, aki az elõzetes kéziratok bírálatával ségemre volt, és Donna Gillisnek, aki még a gépelés jelentõs részét is magára vállalta. A t sokat tanultam az alatt az egy hónap alatt, amelyet a könyv írása közben a Smithsonian Inté et vendégeként Panamában tölthettem. Végül ismételten köszönetet mondok Michael Rodgersnek, rábban az Oxford University Press munkatársa volt, jelenleg pedig a W. H. Freeman an d Company könyvkiadónál dolgozik, és olyan "K- szelektált" szerkesztõ, aki valóban hisz az a gondozott könyvekben, és azok fáradhatatlan szószólója. 1 A Necker-kocka és a bivalyok

Mindenfajta szégyenérzet nélkül vállalom: e könyvben prókátorkodni fogok. Hitet teszek egy yos szemléletmód és egyben egy bizonyos kérdésfeltevési mód mellett, amelynek szellemében m sgálhatjuk, hogy miért viselkednek az állatok és a növények úgy, ahogy viselkednek. Amit hi tek, nem új elmélet, nem bizonyítható vagy cáfolható hipotézis, még csak nem is modell, ame elbírálhatnánk az általa megjósoltak mérlegre tételével. Amennyiben ezek valamelyikérõl len szívlelném Wilson (385, 28. o.) észrevételét, aki szerint a prókátorkodás alkalmatlan és el r. E könyvnek azonban egészen más a tárgya. Egy szemléletmód mellett állok ki, amelynek seg felülvizsgálhatunk jól ismert tényeket és gondolatokat, és újfajta kérdéseket tehetünk fel solatban. Az az olvasó, aki egy lehengerlõ új elméletre számít, csalódott "na és akkor mi v zéssel fogja majd letenni a könyvet. Én senkit sem akarok meggyõzni valamiféle tényszerû ál záról. Inkább egyfajta látásmódot szeretnék az olvasóval elfogadtatni; íme, így is szemlélh jelenségei.

Létezik egy közismert optikai érzékcsalódás, az úgynevezett Necker-kocka. Ez tulajdonképpen síkbeli rajz, amelyet agyunk térbeli képként jelenít meg. A kockát azonban kétféleképpen ké

Fisher (108. Témáim. Ha e ssuk D'Arcy Thompson munkáját. mivel nincs elegen képzelõerõnk ahhoz. valamint a kettõ viszonyának elméleti kér mészetesen nem vagyok annyira önhitt. amelynek a kiterjesztett fenotípus nevet adtam. miszerint minden magatartásminta ugyanúgy kezelhetõ. mint a hagyományos szemléletmód. hogy is bizonyos tekintetben közelebb visz a valóság megértéséhez. hogy ilyen matematikai transzformációkat mutatott be néhány konkrét esettel kapcsolatba n. mit tudtunk meg. Ez utóbbit pedig nem nehéz elképzelnünk. akik finnyásan ragaszkodtak a hhoz. hogy a tudomány csakis hipotézisek igazolása vagy cáfolása útján haladhat elõre. . hogy ez egy egyszerû transzformáció. Lorenz mindössze újfajta módon közelített olyan tényekhez. A fenti példát mindössze annak szemléltetésére hoztam fel. Maynard Smith (256) és mások is arra intenek. hogy a földi élõvilág egyik l gegyetemesebb jellegzetessége. hogy a "kiterjesztett fe címkével illetett látásmód révén egészen másképpen kezdtem szemlélni az állatokat és viselk em. a szó megszokott értelmében nem volt fölfedezés: nem támas tták alá kísérleti eredmények. Bizonyos értelemben nyilvánvalóan és szükségszerûen igaz.. A rajzra ránézve kezdetbe egyik lehetséges elhelyezkedésében látjuk a kockát. pusztán szemléletmódunkat igyekszik megváltoztatni." címû fej et ma rendkívül jelentõs mûként tartunk számon. ha meg akarnák érteni. ha semmilyen ellenõrizhetõ hipotézist se leszt tovább. és megkérdezzük magunktól. hogy miközben egysz erû biológusként az állatok viselkedését tanulmányoztam. hogy e kérdésekre a válasz: igen. és a végén meglátja. de alapvetõen megváltoztathatja az állatokkal és növényekkel kapcsolatban ki lt gondolkodásmódunkat. hogy még akkor i etõ egy elméleti munkáról. mind elég jól ismert és behatóan tanulm lenségek. mivel egyes állatoknál és növényeknél létezik. hogy ezt lításomat bármiféle kísérlettel igazolni lehetne. amelyek fölött elsiklunk. hogy a kétféle kocka egyikérõl se hogy az lenne a valódi. "A transzformációk elméletérõl. miért kellett egyáltalán "fölfedezni". vannak ilyen esetek. Mindössze annyit mondhatok. és ezáltal olyan hipotéziseknek lehet táptalaja. az ivaros szaporodás fölött nem szabad minden további nélkül pirendre térnünk. ha az ivartalan szaporodás elméleti etjük össze. amelyekrõl egyébké is álmodtunk volna. hogy Stephen Gould (127) szellemes szavait kölcsönvéve . jóllehet egyetlen hipotézist sem tesz mérle y fejleszt tovább. Pedig ezt kéne tenniük. avagy a "helyes" kép. és új szemszögbõl gondolunk végig elméleti probl esetben az embriológiának és a törzsfejlõdésnek.egy másik lehetséges világban megvalósulhattak volna? A kezõkben megpróbálom bebizonyítani.amelyekkel egy az enyémnél sokkal vaskosabb könyvének beköszöntõjében folyamodik az olvasóhoz . De vannak-e olyan esetek. s mindkét elhelyezkedési mód megfelel a papíron lévõ rajznak. hogy végigolvassa ezt a kö Csábító a gondolat. könnyen rávágjuk: hát. amikor képzeletünknek nem áll rendelkezésére ilyen kapas kodó? Vannak-e az életnek fontos sajátosságai. a riban már közhelyszámba mentek. S em kevesebb alapom van az önbizalomra. nem sokat. Egy másik nagy biológus. Képzeletünk azonban meglódul: újólag és újfaj ok szerint vesszük szemügyre az állatokat. bár az már koránts vánvaló. Akkor miért várom az egyébként is elfoglalt olvasótól..el. A lényeg az. a "fegyverkezési verseny". sem hel valóbb. Azt azonban kétlem. a gazdas tek parazitáik általi és az élettelen természet élõlények általi manipulációja. olvassa el a könyvet. rájöttem. ezzel pedig a "na és?" felkiáltást csalta ki mindazokból. hogy jelen szerény munkámat egy nagy biológus mester mûvéhez mérjem. hogy a valóságban miért csak két nem lét Williams (379). D'Arcy Thompson tulajdonképpen csak annyit te t. Lorenz (238) fölfedezése. amelyek . hogy más lehetõségekre is gondoljunk.egyszerûe djam: kérem. amit eddig ne tu tunk volna. hogy nehéz belátni. e látásmód közelebb vitt a megértésükhöz. o. hogy matematik anszformáció útján bármely állati forma átvihetõ egy vele rokon formába. látásmódja mégis a modern etológia talpköve lett (346).m Fisher által említett három nem . hogy miért érte meg a fáradságot. Az én szemléletem más. Éppen így az éle mlélésének általam hirdetett módja. mindkettõ egyformán valódi. a költségek haszon maximalizálásának gazdasági "stratégiái" -. t D'Arcy Thompson könyvének (345) híressé vált. és persze az a gyanúm.a koevolúció. de néhány másodperc múlva a kép "átford kban.) mondta egyszer. mintha anató iai értelemben vett szerv lenne. A kétnemûség valójában igen meglepõ. és máris egy másik kocka van elõttünk. IX. A kiterjesztett fenotípus önmagában tehát nem etõ hipotézis. olyan alternatívákra. hogy érdemes elolvasni. és ira magától értetõdõnek tetszik. hogy a tényleges megértéséhez a lehetségest kell fontolóra vennünk : "Az ivaros szaporodással foglalkozó biológusok közül inek sem jutna eszébe kidolgozni egy három vagy annál több nemmel bíró faj szaporodásának r it. amelyeket számba venni készülök .

hogy az ilyenfajta gondolatmenetek híján vannak a alószerûségnek. az említett d megfordulunk. és természetesen ma sem hiszek abban. a legtöbb zoológus így tett volna a helyem ben -.Amikor eljátszunk egy képzeletbeli világgal. példá rõl és a génekrõl. Egy gondolatkísérlet segítségével beláthatjuk. amit én aktív csíraplazma-r eplikátornak nevezek. ha azt mondjuk. és ebbõl következik. hogy található ilyen út bármely két ma élõ állat között. hogy jobban megérthessük a valódi világot. Kimutattuk tehát. illetve a genet . mondjuk a szarvasbogártól elvezet egy emlõsig. Ezt a módszert egyébként a filozófusok használják elõsz A Tudat filozófiája címû esszégyûjteményben (122) például több szerzõ is leír olyan képzele eavatkozásokat. mintha csak a testvér volna. mégpedig úgy. és elõrehaladva végigmegyünk a szarvas õsein egészen a szarvasig. Tudomást veszünk ugyan a kisebb egységekrõl. például a populációkról. és ezt a bizonyos "valamit" leghelyesebb nem az egy edi szervezettel azonosítani. a sz rvasbogárnak és a szarvasnak . amelyet. Tökéletesen helyénvaló. akik az állati viselkedés adaptív jelentõségével foglalkoznak. és ondolatkísérletet használják fel a "személyi identitás" fogalmának tisztázására. szervezetekne t csomagokban leledzik. Álláspontom a következõkben foglalható össze.(split-brain-) kísérletek eredményeivel Nézzünk most egy másik gondolatkísérletet. hogy ez egy egyszerû transzformáció. tökéletesen megfelelnek. Még e an elõszeretettel írogattam a gerinchúrosok eredetérõl és a törzsfejlõdés egyéb homályos ké tanárom .azt hiszem. pusztán ar ogy tisztába tegyék a valóságról alkotott gondolatainkat. A bizonyítás igen egyszerû: csak annyit kell elfogadnunk. hogy az élõvilágot különálló egyedi s k összességeként fogjuk fel. Ez a "valami" egy kisebb egység. hogy a szarvasbogártól indulva összeállítható egy olyan. a g olatkísérlet módszerét alkalmazzuk. hogy matematikai transzformáció útján bármely állati forma átvihetõ egy vele rokon form az már korántsem olyan nyilvánvaló. Erre azért figyelmeztetem már jó elõre az olva . Mindössze annyi kell kimutatnunk. Elvben kiag lekciós nyomásoknak egy olyan sorozatát. amely egy bizonyos származási sort végighajt ezen tak valamelyikén. mondván. amelyek során az egyik személy agya egy másik személy testébe kerül át. amelyben minden egyed igyeksz ik saját "rátermettségét" maximalizálni. egy utat biztosan találhatunk . A replikátorok legfontosabb megtestesítõi a "gének". hogy lehetséges az apró átalakulásoknak egy olyan sorozata. Nekünk.akármilyen régen lett légyen is . és nem lenne többé az életmûködések tárgyalásának központi fontosságú egy osítani szeretném. társulásokról és ökosz edi szervezet. mégpedig az evolúcióbiológia tárgykörébõl. hogy valaha is elõállhatna a szelekciós nyomás k megfelelõ egymásutánja. biológusoknak a "k nfliktus" szó mindig egyedek közötti konfliktust jelent. hogy D'Arcy Thompson trans formációival kapcsolatban fentebb azt írjam: "Bizonyos értelemben nyilvánvalóan és szükségs az.egyébként teljesen jogosan . mennyire meggondolatlanul tesszük. mindössze a megf lõ sorrendben fellépõ szelekciós nyomások egymásutánjára volna szükség. ha az egyedi szervezet elvesztené hangsúlyoz ott jelentõségét. mert a tudomány mûvelõit néha zavarja. hogy a tárgyalás megfelelõ egysége az egyedi szervezet. hogy egyszerûen végigkövetjük a szarvasbogár õseit visszafelé. A különféle életmûködések magyarázatával elfoglalt biológusok által lnak ki. hogy akár rovarokból is kialakulhatnának emlõsök. például a "hasított agy"." E könyvben még na kszor folyamodom majd gondolatkísérletekhez. A filozófu tkísérletei olykor tisztán képzeletbeliek és merõben valószínûtlenek. Ez a röpke gondolatkísérlet adta a bátorságot. hogy maga az elv szinte megdönthetetlen módon bebizonyítható. Állítását akkor. annak a célnak azonba e megalkotói szánják õket. mi séget. erõsen fogva tartja a zoológusok gondolko azokét. éppoly könnyedén t l veszünk. A gondolatkísérleteknek azonban nem kell valósághûeknek lenniük. Más esetekben viszont többé-kevésbé öss a valós világ tényeivel. hogy mint minden élõlénynek. valamint a nagyobbakról. mint az ivaros szaporodás jelenségét. Ezen azt ér tem. mondjuk a szarvasig. hogy azkodás "valaminek az érdekében" való. s amelynek végén mégis a szarvas áll. mint a mûködés elkülönült egysége. Persze tanárom sem hitt ebben. hogy az élõ anyag különálló.igyekezett megingatni az ilyenfajta spekulációkba v etett hitemben.volt valaha egy közös õsük másképpen nem is juthatunk el a szarvasbogártól a szarvasig. bár talán nem volna szabad. elengedtem a fülem mellett . hogy a szarvasbogár és a szarvas között kijelölhetõ egy fokozatos átmenet . hipotetikus állatokból álló s melynek minden tagja annyira hasonlít a sorozat õt megelõzõ tagjához. amely egy rovartól. Egyik fõ célom e kö ogy megingassam ezt a felfogást. A földi élet egyik jellegzetessége. Szeretném.

Az elõzõ bekezdésben tárgyalt közkeletû ortodox felfogás. Mint azt Hamilton (162) megfogalmazta: ". ahogy kellene. amerre maga Darwin csak tapogatózva indult el. Az pedig már csak mellékes körülmény. és azt is tudjuk. hogy a bal hátsó láb viselkedése miképpen szolgál hátsó láb érdekeit. A csoportokat és ökoszisztémákat szemben álló. illetve az ökos zisztéma egészének érdekeit. de legalábbis e zen megférõ egyedek sokaságaként fogjuk fel. A replikátorok kiterjesztett fenotípus tásokkal rendelkeznek. A g az. Darwin egyedközpontú szemléletmódja az idõk során meglepõ mértékben háttérbe szorult. hogy feltétel nélkül e az egyedi szervezet iránti figyelemnek. hogy ez a p gma már megtette a magáét. hogy az egyed i szervezetet túlságosan magától értetõdõnek fogadjuk el. 156) növelését. Azt nem kérdezzük meg. pusztán rá szeretnék mutatni arra. A replikátorok természetesen nem közvetlenül. amelyre utaltam . hogy önmagában is magyarázatra szorul. A gének manipulálják a világot. Bár arra ritkán érzett valaki is késztetést. hogy az élõ anyagot általában nagy. hanem fenotípusos h atásaik szerint szelektálódnak.ahogy ivaros szaporodással kapcsolatban is beláttuk. összetett egységeknek. többek között William (379) és Ghiselin (116) elemezték. amel uknak a leginkább megfelel. Nem arról van szó. manipulációs képességükkel fölfegyverkezve e genetikai fragme k lovagi tornájukat vívják. hogy ezt kérdeznénk: "Mi a jelentõsége maradás szempontjából az élet élõ szervezeteknek nevezett. amit a biológia történetének egyik ide kívá csasága tesz szükségessé. Ezen a ponton azonban némi kitérõt kell tennem.és ez az a biol furcsaság. mint valami arénában. A Necker-kockával kapcsolatos hasonlatra visszatérve: szeretném elérni. autom gyedi szervezetet tesszük vizsgálatunk tárgyává: "Milyen módon szolgálja ez meg ez a magata inta az adott egyed érdekeit? Milyen módon szolgálja ez meg ez a morfológiai struktúra az adott egyed érdekeit?" A modern etológia egyfajta "központi elvévé" vált (11). Talán nem kellene ennyire magától nnünk. Azután a kép hirtelen átfordul: a egyedek még mindig ott vannak. hát elég szilárd al ugszik ahhoz. amilyenek majd ebben a könyv is érik. a kiterjesztett fenotípusba pedig a külvilág egészére gyakorolt hatá k összessége éppúgy beleértendõ. nem pedig valami vagy valaki m dekeit szolgálják. hogy bármilyen általános biológiai jelenséggel kapcsolatban így kérdezzünk: jelentõsége a fennmaradás szempontjából?" Ahelyett. hogy a szervezetek viselkedésükkel összesített (inkluzív) rátermettségük (155. a valóságban azonban ez nincs szükségszerûen így. Sz kásunkká vált. s helyet adott egyfajta parttalan és kev tosított csoportszelekcionizmusnak. mint azok a hatások. soksejtû. ezt a jelenséget avatott szerzõk. Ami az élõvilágban elõször a sze a kölcsönható egyedi szervezetek sokasága. mi a onban a szervezetre mint egészre szegezzük tekintetünket.sajnos nem ez a helyzet.a bio lógia szinte teljes egészében fejvesztve rohan abba az irányba.. és lassan megérik a változásra. Úgy alakult. hogy a replikálódó molekulák a világra gyakorolt fenotípusos hatásaik révén biztosítj dásukat. mint ami önmagában is magyarázatra szorul . mintha elkülönült "hordozókba". hogy egyednél kisebb egységeket sajá n munkálkodó képzõdményekként fogjon fel.ikai anyag kis darabjai. és mára egyeduralkodóvá vált. amelyeket az éppen hordozójukként mûk ekre gyakorolnak. de mindez másképpen is történhetett volna. hogy ugyanakkor részét képezik nagyobb. az egyednél nagyobb egységekkel . és úgy kellene gondolkodnunk róla.az "önzõ egyed" paradigmá soron Darwintól származik. Tudjuk. hogy ne rendüljön meg az olyan szurkálódásoktól. Sõt manapság a legtöbben azt sem kérdezzük meg. hogy ezek a fenotípusos hatások történetesen i szervezeteknek nevezett egységekbe vannak becsomagolva. amikor Hamilto . Az élõ szervezetet mint jelenséget manapság nem úgy méltatjuk figyelemre. a lábakat. Az ember azt gondolná. álta szervezeteknek nevezett csomagokká formálták. azaz a dási sikerüket maximalizáló egyedi szervezetek központi dogmája . veséket és sejteket pedig az egyedi ervezet "együttmûködõ" részeiként tartjuk számon. és olyan alakra formálják. hogy miképpen szolgálja amely csoportjának viselkedése vagy egy ökoszisztéma szerkezete a csoport. hogy a szervezetek kisebb egységekbõl ép fel. de mintha áttetszõvé válnának. Pillantásu keresztülhatol rajtuk: látjuk a bennük másolódó DNS-szakaszokat. egyedi szervezetekbe lennének becsomagol a. Csak az elmúlt néhány évben. különálló egységekbe való becsom zervezetet mint az élet megjelenési módjának eleve adott jellegzetességét vesszük tudomásul t már az elõbb megjegyeztem. Bizonyos tekintetben ugyan érdemes a fenotípusos hatásokat lyképpen felfogni. ha elindult egyáltalán". nem mozdulnak el. vagy ha nem. hogy mindannyiun k agyában "átforduljon" a kép. s látjuk a tágabb külvilág elyben. amikor egyéb dolgoknak a túlélési értékére kérdezünk rá.. mégpedig a következõképpen.

a magunkévá tesszük e könyv szellemét. hogy ha az et úgy fogjuk fel. Csak épp szul mondod. mint a genetikai replikátorok kiterjesztett fenotípusaik segítségével va fennmaradását.. hog a a megszokott dolgokat a visszájukról szemléljük. amelyre én az "önzõ szervezet" címkét akasztottam. s amelyet modern májában az összesített rátermettség elve ural.rossz oldalról fogja meg a dolgokat. N megkérdeznünk. amelyet elõmozdítani kívánok. ami Bonner absztrakt festményével: mindkettõ analógia vagyis érvnek természeténél fogva túlságosan bátortalan és szerény. a Necker-kockáról szóló eszmefuttatásomat már p a vetettem. amelyek . Az én Necker-kockámmal ugyanaz a baj. Az élet e kétféle megközelítésmódja tulajdonképpen sok esetben egyenérték fogom mutatni. igazából egyetértünk. nem állítom. Ha az olvasó nem a megfelelõ képet nézi.etei közkeletûvé váltak. de véleményem szerint akarok fogalmazni . h kiterjesztett fenotípus tana új utakat nyit a biológia számos területén. feladom éppen akkor. de elmük sincs. A Necker-kocka mint an könyvhöz fûzött reményeim minimumát fejezi ki. Az önzõ szervezet paradigmáj sonlíthatatlanul többet ér. amint egy hírneves cambridge-i etológus (a viselkedés egyedfejlõdésérõl vitázva) a köve mondta egy nem kevésbé hírneves osztrák etológusnak: "Tudod. És minde zt miért? A vibráló Necker-kockáért. hogy a szervezetek mi hasznát veszik génjeiknek. Aki bármiféle kapcsolatba hozza a "kiterjes otípust" a csoportszintû alkalmazkodással. a parazitizmus és szimbiózis. Ám végül sikerült visszafoglalnunk a darwini állásoka enünk azt a felfogást. azután eldönthetik. mintha egy absztrakt festményt fejjel lefelé fordítanánk. a "rátermettséget" már eleve oly módon definiáljuk. Meglehetõsen biztos vagyok abban.legalábbis a csoport zelekcionistákkal szemben. . hogy mirõl is van itt szó zervezet és az önzõ gén. hogy az "önzõ szervezet" szemléletmód feltétlenül hibás.vizsgálatában. Mint jó ügy én is mindent megteszek majd ügyem védelmében. Csak éppen ti rosszul látjátok! Bonner (31) így ír az egysejtûekrõl: ". ez cs ak reményeim minimuma.mint például a "m eiotikus sodródás" . mint ha a rátermettségük maximalizálásával foglal bõl indulnánk ki. a közösségek ökológiája . akik a "csoportér tmódjának bárminemû formájával szemben már elfogadták a manapság divatos "önzõ szervezet" s z élet vizsgálatában.de mint mondtam. a maga kiterjesztett fenotípusával. amelyet Hamilton (164) a "faj érdekét szolgáló alkalma dás kimúlófélben lévõ paradigmájának" nevezett. Egyszer véletlenül fültanúja volt am. legalább olyan jól járunk." Kedves "egyedszelekcionisták"! Mi igazából egyetértünk . semm minimális elvárásaim fogják képviselni. a kiterjesztett fenotípusnak elkeresztelt metafizikai gyrémért? Nem. hanem azt. hogy a "rátermettségét alizáló egyed" kifejezés egyenértékû a "fennmaradásukat maximalizáló genetikai replikátorok lmazással. És mégis. mindenesetre örömmel nyugtáztam. Ám erõsen hiszek abban. Elemezni fogok olyan jelenségeket is. Könyvem azoknak szól. minduntalan ki voltunk téve az utóvédharcukat jezsuitákhoz méltó agyafúrtsággal folyt -csoportszelekcionisták támadásainak. Olyan ez. Úgy vélem tehát. Kemény volt. tökéletesen félreérti. az önzõ egyedre sze zük. nem fogja átérezni annak az elmélet váltásnak a lényegét. Nem állítom. ezt a nehezen kiharcolt állást e k ag feladom majd. egyáltalán nem szándékozom lemondani az elért sikerekrõl. melyik a rokonszenvesebb számukra . de talán felfigyelünk egyes rejtett részletekre " Amikor rábukkantam Bonner fenti szavaira. hogy egy ily neves szerzõ osztja a nézeteimet .. ugyanazon Necker-kocka kétféle testesíti meg. h gy a kép jelentése hirtelen megvilágosodik. az állati kommuni az állati eredetû tárgyak. sikerült ezt a fejvesztett rohanást végre megfékezni (84).vagyis t minden szervezeten belüli és szervezetek közötti kölcsönhatás . Bonner kérdéseit a fejük tetejére kell állítanunk. ha lelki szemeinket csakis a kocka elsõ lehetséges képére. a jól ismert tények mélyebb jelentõségre k szert.világosan körvonalazhatók a kocka második lehetséges képe alapján.vajon mi hasznát veszik e szervezetek a sejtmagba n lévõ génjeiknek? Hogyan hívta életre e géneket a szelekció?" Jó példája ez a lényegretörõ eményem szerint az élettel kapcsolatban minden kérdésünket valahogy így kellene föltennünk. hogy minden biológusnak legalábbis próbát kellene tennie mindké etmóddal. ügyemet pedig inkább legvadabb álmaim. mint az. amikor már majdnem biztonságban tudhatnánk. Hogy reményeim minimuma után legvadabb álmaimmal is elõhozakodjak: arról ábrándozom. hogy a gének m iért csoportosultak sejtmagokban és szervezetekben! Fenti mûve nyitó soraiban Bonner így f ogalmaz: "Elõadásaimban semmi újat vagy eredetit nem ígérhetek.

alighanem azért. és 3. Amikor közöltem vele. nagyon idegesítenek azok a könyvek. fejezet látja el a "replikátornak" mint a természetes szelekció apvetõ egységének a védelmét. pedig nemigen lelkesedtek érte .lustán legelésztek több mérfölddel távolabb. amely szerint százeze katona szállt partra Skóciában "még hóval a csizmáján" . és Dél-Amerikában vagy Dániában él valahol. mert számunkra kellemetlenek. hogy Hitler halott (351 ). sõt védekezés. Az 5.. amelyek o lvasásakor oldalról oldalra azt kell mormolnom magamban: "na igen. A 8.. Ki fog derülni. és arra a következteté ezek csak összezavarják az embert.amikor a szerzõ játszva elejét vehette volna aggályaimnak. sem más lehetséges egység nem tesz eleget a valódi replikátorral szemben támaszt tt követelményeknek. fejezet visszatér az egyedi szervezethez. te: »Milyen rovarok azok odalent?« Elõször nem is értettem. Necker-kockám második nem csak a könyv vége felé fog teljes élességében kirajzolódni. ahogy van. mire gondol. A 11. m 2. ho erdõben a látás annyira korlátozott. de" eseteknek legalábbis a két legfõb b forrását kiiktatni.valószínûleg a hó mint kép szinte lósága miatt (340).. mint azt valós dokolná. 12. hogy a jelen munka szükségtelen aggodalmat fog ébreszteni: almat amiatt.. védõbeszéd bizonyos tanok mellett.sõt fonák módon.Ha merész álmaim végül valóra válnak. megpróbálja csökkenteni a félreértések veszélyét. és föltesszük a kérdést. és rámutat az okokra. amelyek következtében az önzõ egyed paradigmája.. Kengét életében elõször kivitte a felmásztak egy hegy tetejére. Meglepõen sokan . ". és bebizonyítj gy sem az. fejezet az "összesített ráter ettséggel" kapcsolatos különféle megközelítési módokat veszi számba. hogy Ad ler életben van. ha tényleg hibás.olyanok is. részben talán éppen azért. Colin Turnbull (357) egy pigmeus barátját. Aztán rájöttem. odalent a mélységben. Az elsõ világháború alatt széles körben elterjedt egy híresztelés. ha ellemetlenek . A számítógépekrõl és elektronikus chipekrõl jóval több az effajta szóbeszéd. és letekintettek az alant elterülõ síkságra. Végül a 14. Az elsõ néhány fejezet elõk . A 7." . A 10. Bevallom. Egyik korábbi munkám (83) zhangjából ítélve úgy gondolom. A 4.. a Necker-kockánál rátartibb hasonlat nek rám követ. fejezet kala dozás a kutatás módszertanában. fejezetben m csisággal térünk vissza az egyedi szervezethez. Az elsõ fejezetek nem egy részlete visszatekintés. hogy az egyed végs iért is olyan szembeötlõ szintje az élet hierarchiájának. többféle megközelítésben boncolgatja a sõ képét. Kenge észrevett valyt.csak vonakodva fogadták el. nevetésben tört ki. 2 Genetikai determinizmus és génszelekcionizmus Még hosszú idõvel a háború után is rendületlenül tartották magukat olyan hiedelmek. és alighanem szükségtelenek. és 13. fejezet megnyitja az önzõ egyed elleni per tárgyalását. . fejezetében igyekszem ezeknek a "na igen. ha egy körültekintõ magyarázattal kezdi. és azt mondta utaságokat beszélek. A 6. és egyetlen fa sem adhatott számára támpontot az összehasonl . hogy a rovarok igazából bivalyok. fejezet pedig továbbhalad ezen az úton. hogy az egy edi szervezetet valójában a replikátorok "hordozójának" kell tekintenünk. parkol állami támogatással épített házuk elõtt. fejezet bizonyos hiányosságokat ró fel az "önzõ szerve lfogásnak. még akkor is. Mai korunkban pedig már visszaköszönnek a bérlõnek egymillió font össze yszámlákat küldözgetõ számítógépekrõl (105) vagy a potyasegélyezettekrõl szóló történetek. a genetikai anyag kis darabjait kivéve.a "genetikai determinizm ust" és az "adaptacionizmust". Vannak tehát olyan álhírek vagy féligazságo késztetést ébresztenek bennünk. fejezet képezi a könyv tulajdonképpeni magvát: fokozatosan kibontják a ki erjesztett fenotípus elméletét. De rosszul védelmezném ügy a szkeptikus bíráimat rögvest végsõ következtetéseimmel ostromolnám." Könyvem tehát úgy. Rám nézett. és elsõ alkalommal utal a Neck kocka második képére. de. talán az alábbi. azaz a Necker-kocka második képét. könnyen nehézségekhez vezethet. mert a számítástechnika a szó szoros értelmében dermesztõ iramban . hogy a méretek felbecsüléséhez nincs nagy szükség a t atikus figyelembevételére. a 9. A síkságon Kenge elsõ ízben nézett el a számára újdonságot jelen t sok-sok mérföld messzeségbe. hogy két népszerûtlen "izmust" hirdetek benne . hogy higgyünk bennük és terjesszük õket.

vagy éppen nem fogadja el -. Nyilvánval hogy Rose a determinizmust tisztán filozófiailag. a nõk pedig ndósítására hajlanak. Ezzel a valójában igen egyszerû modellel a körülményeket igyekeztem szemléltetni. Rose (304) írta: ". Pusztán azt szeretném hangsúl bármilyen elveket valljunk is a determinizmus kérdésében. Sõt. mint a hûség. Valamilyen. és még ha rájuk vonatkoz ott volna is. Van egy idõsebb ismerõsöm. Az igazság viszont az. de 1. Úgy vélem. mármint hogy a félrelépésekért a höl bad férjüket hibáztatniuk. és mag fogok adni arra. akkor tulajdonságaink elkerülhetetlenek. hogy a gyakorlatban az emberi degrendszer rendkívüli összetettsége okán a determináltságot nyugodtan figyelmen kívül hagy és olybá vehetjük. Közszemlére fogom tenni a genetikai determinizmus mítoszát. Rose és Gould egyaránt deterministák a értelemben. hanem ivarilag korlátozott gének lettek volna! A " stratégiák" egyfajta modelljérõl volt szó. azok nem nemhez kötött. Az olvasóban pedig az a benyomás támad. evezett szerzõk az "öröklött-szerzett" (nature or nurture) vita élharcosai. A génmítosz jelenik meg Rose tréfás közbevetésében is. hogy az általa kritizált szerz az olyan gének létezésében. amelyek között a természetes szelekció egyrészt a lgést. hogy minden cselekedetét eleve adott fizikai körülmények határozzák meg. a visszafordíthatatlanság és elkerülhetet enség értelmében fogja fel.szándékom ellenére . vagy a férfiak szerepét és a traktorosok munkáját elbitorló kete chipek. nyilván úgy gondolja. a "genetikai" szó közbevetése mi em változtat a dolgon. hogy minden cselekedetünk mögé fizikai. hogy ha jelen van X tulajdonság "génje".) A genetikai determinizmus elõbb-utóbb mindig besurran a hátsó ajtón. végeredményben arra a következtetésre jutottam. ugyanazt a bélyeget vise z orosz katonák havas csizmái. sem a tanulás vagy a kultúra nem képes õket. Akármit . X elkerül lenül jelentkezni fog. Az idegsejtek alapvetõen valószínûségi jellegû fizikai folyamatokat erõsíthetnek föl. amely szerencsé n esetben összetéveszthetõ a genetikai determinizmussal. mint Richard Dawkins {Az önzõ génben). ha a gének mítoszát és a számítógépek mítoszát. aki szerint az ivari kromoszómák génjei sságszédelgõk«. Sõt. Nem tételeztem föl." A determinisztikus felfogás létjogosultságán és tõle függetlenül az egyén cselekedeteivel k tos morális felelõsségén évszázadok óta vitatkoznak a filozófusok és a teológusok. mint a "genetikai determinizmus" mítosza. nem saját hibájukból lépnek tikai programjuknak engedelmeskednek. a gének még kiterjedtebb hiedelemrendszernek lehetnek kiindulópont jai. Wilson állítja. megváltoztatni sem az akarat. Ha valaki szívvel-lélekkel determinista. hogy felelõssé tehetõ szexuális hûtlenségéért. másrészt a hûséget elõnyben részesítheti. Rose megjegyzései tehát nem egyetlen félreértésbõl. Bár e félreértése sére nem voltak gyakoriak. Egy mélyen gyökerezõ mítosz. amelyben a hûség némileg gyakoribb (83.kialakítot fajta szerencsétlen szintézist. . férfisovinizmussal átitatott hívei. 238.0. hogy miért nem tudjuk nélkülözni az olyan kifejezésmódot. hogy a férfiak genetikai okból a többnejûségre. jelen fejezetnek többek között éppen ez a célja. e könyvben igyekszem elejüket venni. A "genetikai determinizmus" egy másik ellenfelének. s nem ké a vita még sok évszázadon át eltart majd. ami aztán komikus félreértéseket okozott. a nagy hatalmú génmítosz ölt testet bennük. materiális hátteret képzelnek.) a szavait idézve: "Ha be vagyunk programozva arra. am ik vagyunk. mégpedig a Maynard Smith-i (253) értelemben." A bíráló tehát világosan utal arra. hogy a hímek körében a oribb lenne. fiak emiatt nem vádolhatók házastársi hûtlenséggel.bá edik addig.. hogy történetesen egy madárral kapcsolatban gondoltam végig ga a modell nem is kifejezetten a génekre vonatkozott (1. Ebben e t is értünk. amelyek a férfiakat egyik nõtõl a másikig hajszolják. hogy az ember szabad akarattal rendelkezik. alighanem mindhárman egyetértünk abban is. mi több. A " ságszédelgés" stratégiája sem mint a hímek tényleges magatartásformája. "a traktorvezetéstõl egészen az asszonyok megtermékenyíté nt majd látni fogjuk. (Hölgyeim. ne vádolják tehát férjurukat. közelebbrõl meg nem határozott állathoz kötött egyszerû matematikai mo volt csupán (és mit sem számít. legjobb esetben is csak irányíthatók. az átö ndenhatóságának megrögzött. Gouldnak (1 30.. Nem más ez. Föltételezi. hogy a chipek minden ember enységet el fognak orozni tõlünk. 316). Már-már a félreértés iránti mohó vágy nyilvánul meg bennük. aki biztos forrásból értesült róla. és abban. Hova vezetne. hogy azok legyünk. hanem mint a "hûség ellett létezõ másik elméleti lehetõség szerepelt. e két hatalmas erõt egyb Az az érzésem. hogy könyvem "házasságszédelgõ hímekrõl" szóló passzusa nem is az em e célba. hanem félreértések összetett ren oznak. alább). hogy a híme en a tekintetben kevert populációt alkotnak. hogy elõzõ könyvem egyik-másik olvasójában . ugyanakkor azt is elfo adja . Wilson Az emberi természetrõl (386) címû könyvének egyik bírálója.

a pénisszel rendelk eket pedig a puskákkal és játék katonákkal való játszadozásra szoktatja. majdnem sírva is fakadt. mindebbõl csupán munkahipotézisképpen lehet arra következtetni. mint ahogy az sem szükségszerû. hogy a enetikai determinizmus örök végzetet jelent. és mégis tüdõrákb . A megfigyelõ ol mációknak is birtokában lehet . ebbõl még nem ezik. ha az E események akkor is megbízható módon követik a ményeket. a gyakorló biológus számára azonban az kozat egy meglehetõsen egyszerû statisztikai viszony. ha az O eseményeket egy kísérletezõ személy idézi elõ. és a pontosság kedvéért tegyük még hozzá. Még ha megfigyelésünk szerint az E események megbízható módon.például a megfigyelt személy iskolázottságával vagy nevelte csolatban -. hogy minden E esemény egy O eseménynek kell megelõznie. statisztikailag pontosabban meg tudja jóso lni annak zenei tehetségét egy adott populációban és egy adott környezetben.a szó valódi. de aztán eszembe jutott a magyarázat. hogy valami valamit determinál? A filozófusok . hogy egy inden esetben egy E esemény kövessen. nõi mivolta örökre a nõi elfoglaltságokra ítéli. mi következne ebbõl? Az következne. hogy alig hallottam az elõadó válaszát. hogy ha kérdésére i lõ választ kap és az helytálló.többségünkkel ellentétben . A gyakorlatban sosem tudjuk bi zonyítani. mint az a megf gyelõ. Egy pillanatig tökéletes értetlenség vett r am erõt. amíg az Amerik ai Tudományfejlesztési Társaság (American Association for the Advancement of Science) eg y 1978-ban tartott vitaestjén e problémát egy kérdés számomra kézzelfogható és szívszorító zta. A statisztikai tény ugyanis abba a felfogásba is tökéletesen beilleszthetõ. ugyanakkor egy erõs dohányost is ismertem. hogy az gyelõ. aki nem dohányzott. Mindennek azonban csak homályosan voltam tudatában. hogy a nõk azér zeretnek kötögetni. mert a társadalom úgy neveli õket. Nem szükségszerû. akkor teljesen mindegy lehetett volna számára.a statisztikai mód zer korlátai között .azt a téves gondolatot ültette el az ifjú hölgy fejében. Egy fiatal nõ megkérdezte az elõadót. a lányok és a fiúk n ennek folytán kialakuló különbségek szigorúan véve mind genetikailag meghatározott különb nthetõk! E különbségeket ugyanis a társadalmi szokásokon keresztül a pénisz megléte vagy hi zza meg. még h a ez nagy valószínûséggel állítható is. mivel ismertem valakit. és komoly szorongásoknak l alaja. A hangsúly ez esetben a "statisztikailag" szón van. életét a g sogatóhoz láncolva kell leélnie. hogy az eseményeket az O események okozzák. Ha tehát igaz lenne. Valami vagy valaki . Ehh eseménypárra van szükségük. hogy vajon kimutat hatók-e az emberi lélekben genetikailag meghatározott nemi különbségek.bizonyítottnak. mint a férfiak. hogy e fizikai körülmények egy része genetikai? Mitõl lennének a geneti eghatározó tényezõk kivédhetetlenebbek vagy méltánylandóbbak. vajon a kapott eredmények valóban ok-okozati kapcsolat ra utalnak-e. amelyek tagjai az események két megnevezett osztályából valók. Komolyan hitt tehát abban.bizonyára nem az említ ett neves szociobiológus . (Ki ne találkozott volna olyan érveléssel. Annyira megdöbbente a kérdést kísérõ érzelmek hõfoka. amelyek a nemre alapított jóslatának átértékelésére vagy éppen visszavonására Ha például a nõk statisztikailag jobban szeretnek kötögetni. A biológusok ezért statisztikai úton állapítják meg tályba tartozó események megbízható módon követik-e az O osztályba tartozó eseményeket. mit számít. hogy szeressenek. kálvini a volna föl a determinizmust. Ha a társadalom mi den pénisz nélküli gyermeket rendszeres kötögetésre és babázásra nevel. et sosem elégséges. sõt még az sem. amit viszont (legalábbis normális környezetben.zonban. hogy "ha az egyéb körülmények mind megegyeznek". A kérdezõn látszo rázza a kapott válasz. aki nem ismeri.) A statisztikai módszerek abban segítenek. Egyáltalán mit jelent az. egy neves "szociobiológust". hogy a többségük szeret. aki még kilencvenéves korában is makkegészsége olt". A hipotézis csak akkor tekinthetõ .igen komolyan veszik az ok és okozat kérdését. aki ismeri a megfigyelt személy nemét. avagy a kötögetés szenvedélyével. amely szerint a gének a környezeti okokhoz képest valamiképpen szuperdete rminisztikus hatásúak. Ám ha . mint a "környezetiek"? Az a hiedelem. és eltekintve a plasztikai sebész . hogy egy meghatározott valószínûségi érték lemzett szinten megállapíthassuk. hogy minden nõ szeret kötni. hogy mondjuk az Y-kromoszóma megléte oksági kapcsolatban áll a zenei tehetséggel. viszonylag állandó idõkülönb az O eseményeket. hogy a ki váltó tényezõk genetikaiak-e vagy "környezetiek". hogy egy bizonyos O megfigyelt esemény egy bizonyos E eredményre vezet. rendkívüli állhatatossággal tartja magát. hogy például dohányzás nem okoz tüdõrákot.alighanem jogo san . egészen addig.

Vajon mivel szolgáltak rá a gének arra. Ha ez így van. lányok egy csopor aló játszadozásra neveljük. hogy a gének kikerülhetetlenebb hatást gyakorolnak ránk. A gének e tják más gének hatásait és a környezeti hatásokat.egyaránt módosíthatják a gének hatásait és más környezeti tényezõk hatásá Úgy tûnik. E kísé t már csak azért is érdemes lenne elvégezni. a gének hatásait azonban egyéb oksági t lfedhetik. belõlük szüleimbe. mindenki készséggel elfogadja. k telenül találhatnánk azonban valamilyen egyéb környezeti manipulációt. akkor a megszokott preferenciák a visszájukra fordulnak. hogy ha kísérleti célból fiúk egy csoportját babázásra. véleményem szerint részben abból a közismert tén hogy a szerzett tulajdonságok nem öröklõdnek. mint a közfelfogás szerint a gének vagy a "csillagok állása". Ha átadjuk magunkat W eismann ortodox felfogásának és az abban foglaltaknak. de olyan is. Az emberi pszichikum tulajdonságai szinte annyi dimenzióban változnak. és ily módon továbbadódnak a gyermekeinek. hogy ilyen baljóslatú. nem is érdemes ve szõdni a gyermek matematikai képzésével. módosíthatják. megtanultak vagy tapasztaltak. Ha e különbség más közegen keresztül érvényesül. e hogy a következõ évben különlegesen jó oktatásban részesül. a mentesen. hogy a változatosság. felerõsíthetik. nem az õ hibája. illetve annak molekuláris szintû megfelelõje. mindkét hatás lehet olyan." Állítólag a jezsuiták kérkedtek így: "Add nekem a fiadat élete elsõ ndejére. Szempontunkból a lényeg az.például az életkor. és tesen az ivari kromoszómák szerint is. a sokféleképpen osztályozható végzettségi szint. hogy lemaradása bepótolható.valami igazság biztosan lehetett ebben. sõt akár a visszájukra is fordíthatják. mint a környezetieket. még genetikai jellegû marad. megszereztek.legyenek b külsõ tényezõk . mint a televízió vagy a ek? "Hölgyeim. semmivel sem lesz inkább vagy kevésbé genetikai jellegû. amelynek magy rázatát kutatjuk. hogy az ember fejlõdését érintõ "környezeti" hatá Ha egy gyereknek rossz a matematikatanára. Ez azonban égbekiáltó butaság! A genetikai és körn ok elvileg nem különböznek egymástól. amely valóban megvál ezt a genetikai különbséget. A neveltetés és gyéb kulturális tényezõk bizonyos körülmények között éppoly megváltoztathatatlan és visszaf atásúak lehetnek. a te etési sorrendje. mindebbõl megtudha amit a genetikai különbségek ellenálló képességérõl egy adott környezeti manipulációval sze genetikai oknak valamilyen típusú környezettel összefüggésben kell megnyilvánulnia. Századunkig nagyon sokan azt hitték. Nemzedékrõl nemzedékre masíroznak. E tényezõk kölcsönhatásait párosával és többüket egy embe véve is vizsgálhatjuk.szerint. mert az is elõfordulhat. nincs mit tenni. ahányat csak a ps zichológusok vizsgálni képesek. amiért megcsalja önöket. Hogy a gének végzetszerû mumusokká lettek. a "központi dogma". ság. . amelyek összetett köl ak egymással. és helyét átvette Weismann csíraplazma-folytonosság a. a im elértek. Ám ha a jelek arra utalnak. az anya szemének színe. halandó testek sorának al viselkedését befolyásolják. az apa lópatkolásban való jártassága . hogy a lányok mégis a bákat. h nyû visszafordítani. Bizonyos hatásokat általában nehéz visszafordítani. és a ritka. kétségbeesés lesz úrrá a szülõk ba a génekben van. A környezeti tényezõk pedig . hogy az egyén élete során szerzett tapasztalatok és az õt ért egyéb behatások valamiképpen bevésõdn a. majd onnan egyenesen belém kerültek. akkor minden "elõre meg van írva". A lényeg mindenesetre a következõ: semmiféle általánosítható okunk hogy a genetikai hatásokat nehezebben leküzdhetõknek higgyük. Eszerint várható. csak a porno m lobbantotta lángra. Bár a gyakorlatban nehéz lenne véghezvinni (199). ne vádolják férjüket.ettõl meg a hormonkezeléstõl) az ivari kromoszómák determinálnak. Nyilvánvaló. h rmek matematikai hiányosságai genetikai eredetûek lehetnek. A modern biológia egyik nagy vívmánya. egy genetikailag meghatározott nemi különbség nemi elõítéletekkel teli oktatási rendszer ú ti hatását. a fiúk pedig mégis a puskákat részesítik elõnyben. könyörtelen szerepben tüntes õket? Miért nem csinálunk ugyanilyen mumust mondjuk az óvodai képzésbõl vagy a hitoktatásb hisszük. mint az elõzõ esetben. A bennem lévõ gének négy nag származnak. elvben ez a változatosságot szétválaszthatjuk a feltételezett oksági tényezõk . a gének valóban valamiféle végzetsze yörtelen szerepben tûnnek fel. és eközben mindabból. de ha megtaláljuk a dolog könnyûvé válik. semmi sem hatott a génekre. a tanulással töltött évek száma. hogy nehéz. nagyon sok oksági tényezõvel hozható összefüggésbe. hogy e az elképzelést ma már senki sem vallja. Attól. és férfit kapsz vissza" . hogy a megfigyelt populációkban mutatkozó fenotípusos változatos ik igen fontos tényezõje a genetikai változatosság. nem specifikus mutagén hatásoktól eltekintve e hala tek környezete és tapasztalatai soha nincsenek rájuk hatással. magától értetõdik.

41. nagyon is feltartóztathatók. hogy intelligenciáról és elõr zonyságot. különben óvatosabb lettem volna annál. tu lajdonságaink kikerülhetetlenek. mint a géne . A számítógépek és a en mûködõ. amelyet Symons Stebbingtõl idéz szabadon. Nincs azonban a hétköznapi szóhasználatban a 'robot' szónak olyan jelentése. Nem biológusok újra meg újra nekem bebizonyítani a csoportszelekció egy formájának létét. nagymértékben függ neve tõl. vagy hasz hatjuk a 'robot' szót átvitt értelemben. 275). Miután vagy tizenhárom éve tanítom. amely bonyolítja a dolgot. magunkról pedig imigyen merjek szólni: "Túlélõgé rogramjaikat vakon követõ robotszerkezetek. hogy a gé eredményben valamiféle elõrelátási képességgel ruházzák föl: "Egy gén hosszú távú érdeke me nmaradását. A robot tudattalan. amelyek ne m X-ek. amelyet korábban idéztem. Ha minden robot. Lám. tökéletesen megfeledkeztem a mindenható számítógép mítoszáról ató gén mítoszáról is. hogy megõrizzék a génekne k nevezett önzõ molekulákat. a cselekvési szabadság tökéletes ellentétét szoktuk kifejezni. Dawkins azonban nem egyes atokról beszél.betû szerint végrehajtó szerkezet k a köztudatban. amelyeket mi yiunk barátjának a barátjának az unokatestvérének az ismerõsei állandóan kapnak? Annak idej r elõzõ könyvemet (83) írtam. annak jelzésére. Ám az. hogy bõvebb magyarázatra van szükség. hogy benn m vagy gyermekeimben érvényre jutnak-e a G gén fenotípusos hatásai. Mindössze ennyi a dologban a végzetszerûség.a legértelmetlenebbeket is .Talán tényleg van mindebben valami végzetszerûség. zörömböl nságos belsejében" nyüzsgõ génekrõl írjak. hogy valaki látszólag mechanikusa selekszik. Mármost bbinget szabadon idézve mondhatjuk. Rose sz ztikus feloldozással szolgál a félrelépõ férfiak számára: hiszen õk genetikailag programozo ould pedig azt mondja. Természetesen a gének vakok. hogy ezt a G gént mi den gyermekemnek továbbadjam. Úgy vélem. hogy a robotika nyelvét alkalmaztam: habozás nélkül újra megtenném. semhogy "gigantikus. elegendõen összetett lehet ahhoz. »vakon« és hasonló szavaiban burkoltan benne fo következtetése. amelyeket programoznak. n em pedig azok az állatok. akiknek az a dolguk. csakúgy mint az e mber készítette számítógép. nem kellene-e tehát olyan adaptációkat feltételeznünk. Van azonban egy másik mítosz is. Tény. hogy a természetes szelekció "ö " szemléletû megközelítése a félreértések nem kis kockázatát rejti magában. hogy a programozottsággal rendszerint nagyfokú megkö tséget. a mutációtól eltekintve semmi sem akadályozhat meg abban. tanulmányainktól és a bennünk lévõ egyéb génektõl is. Ám mos udom. a második annál inkább. A számítógépmítosz majdnem olyan mélyen gyökerezik tudatunkban. eredetileg az az ésszerû köve keztetés a magva." Ezeket a soraimat késõbb mint az elvakult genetikai determin izmus szép példáit gyõzedelmeskedve idézték másod-. hogy egyes állatok valóban robotoknak tekinthetõk (errõl nincs módunk meggyõzõdni). Lehetséges. hogy Dawkins »robot«. akkor a "robot" szó gyakorlatilag semmit sem jelent. Az idegrendszer. amelyeket az õket hordozó eg i testekre gyakorolnak. Ha mondjuk egy G génre nézve homozi góta vagyok.közül az elsõ nem m a mutáció ritka eshetõségétõl. mégpedig oly módon. A ro bot szó azonban többféle asszociációt kelthet. sõt jelen esetben kifejezetten az emberrõl. és a "vako " szóval éltem a genetikai programozottsággal kapcsolatban. étrendünktõl. ama fenotípusos hatások. automata szerkezet. hogy a genetikai determin legalábbis részben. elõbukkan a "programozás" szó. hipotetikus géneket "stratégiájuk" kitervelésében kognitív böl sséggel és elõrelátással felruházva. sõt harmadlagos forrásokból (pl. hogy X hasznavehetetlen szó. az utasításokat . akár az egyedek szaporodási sikerének rövid távú csökkenése árán is?" Éppen az ilyenfa gyekeztem elkerülni azzal.. o. Symons (338. tom magam azért. és amelyre e fejezet bevezetésé en már utaltam. hogy ha már be vagyunk programozva arra. Ám bármennyire feltartóztathatatlanul h ak is a gének nemzedékrõl nemzedékre. hogy a »robot« a 'gondolkodó lény' ellentéte. amelyek megóvják a fajt tól." Annak a részletnek. hogy kölcsönvettem az automatika és robotika nyelvét. Mi más lenne a magyarázata a millió fontokra rúgó számláknak. hanem minden állatról. tökélet alaptalan. tudatában vagyok annak. hog értelme lenne kijelenteni: minden élõlény robot.önmaguk másolatainak elõállítása és a fenotípus befolyásolása . radásának legelõnyösebb módját kiszámító gén (161) látványos és érzékletes megszemélyesítés n elragadtathatjuk magunkat. ha nincsenek olyan dolgok. Az intelligens. hogy mik legyünk.) világos jelét adja a számítógépmítosz hatásának: "Szeretnék rámutatni. A géneknek a külvi atása . és én ezek közül nem a rögzítettségre gondol . az evolúció és az egyedfejlõdés összezavarása tehetõ felelõssé. mindkét részletben. A rokonszelekcióval kapcsolatos tizenkét félreértésbõl három közvetlenül ennek az alapvetõ tévedésnek tulajdonítható. miszerint az evolúciós elmélet összhangban van a determinizmussal..

A programozó megkísérli elõre kiszámítani igen összetett feltételes utasításokat táplál a gépbe. nagyon sok érvünk az emberi intelligenciára is vonatkoztatható (3 6). A magas abb szintû programozás tudománya. a mesterséges intelligencia programozásának addigi eredményeivel foglalkozó konferencián vettem részt. A mai számítógépprogramok már a nemzetközi mesterek szin sakkoznak (222). ha a legelsõ élõlényeket e iai jellegûeknek tekintjük.kérdezhetik a filozófusok -. amikor az automatizálás tetõfokát még a tengeri hajók motorjában dolgozó hajtóka köstengelyek jelentették. legfõbb ideje. amelyet a mai köztudat még a gyengeelméjûek darabosságával és merevsé ozgó vasemberként tart számon. hogy . és a gõzgépek élték virágkorukat. ismertebb nevén a mesterséges intelligencia kutatása hata mas lendülettel és bizakodással tör elõre (29). 105. Ha a g merev rögzítettség jutott az eszünkbe . hogy joggal bírálta azt. ám most mindenkit csak arra biztathatok. ahogy a ké ozatosan átadta helyét az elektronikának. 24-26. az érzelmekkel. és lépésrõl lépésre utasításokat ad a számítógépne amozás már a játék megkezdése elõtt befejezõdik. hogy eg szer s mindenkorra elfeledjük ezt. Ám akkor még 189 t írtak.) fejtegetésében dkívül szemléletesen jelenik meg mindaz. 0.bizonyos értelemben . hogy szóban forgó munkámban annak idején némileg elvetettem a sulykot. hogy az agyat . azaz nem a viselkedés létrejöttébe avatkoznak bele. Symons álta nkámban gyakran folyamodtam a sakkozó számítógép analógiájához. Mi már az elektronika aranykorában élünk. hogy tegye félre a hétköznapi szóhasználatból er lõítéleteit. 29. arra utalva. Nem követünk el hibát. mint a programozás egy formája? Nagyon nehéz az emberi aggyal. 182). Ami a lélektelen merevséget mint asszociációt illeti. és kizárnák a versenybõl. Ám a sakkozó számítógép és az azt bep mély viszonya nem kézenfekvõ. Pusztán a elemben befolyásolják a viselkedést. Kétségtelen. Symonsnak tehát azt válaszolom.Az nyelvû kiadásának címlapján egy olyan játék baba díszeleg. hogy így volt -.egy programozott kibernetikai gép megfelelõjének tekintjük. minthogy tökéletes illus amit könyvemben nem akartam mondani. és számos félreértésre adhat okot. és Kipling papírra vetette a McAndrew himnuszát. hogy e téren a fejlõdés lassulni fog (105).programozott szerkezet. e san és újszerûen bizonyítanak matematikai tételeket (182). Ártatlan lelkesedésemben azután tökéletesen megfeledkeztem arról. A számítógépet arra a visel ozzák. ám ha enny ofikusan nézzük a dolgot. tudtomon kívül . hogy a zó állandóan figyeli a játék alakulását. A robot. amelyet a gén szóból kiinduló zs a francia kiadás címlapján pedig egy apró keménykalapos férfi látható. Mert mi más lenne az agy . és vegyen a kezébe néhányat a robotikával és a számítógépi intelligenciával ka sebb mûvek közül (pl. A csillagász Sir Fred Hoyle (186. amit bírált (299). és attól teljesen független. zenét komponálnak és betegségeke osztizálnak. rendkívül összetett nyelvtani formulákban társalognak és érvelnek (387). hogy a köztudatban a robotok továb is konok idiótákként élnek. csakhogy m ndandóm nem az volt. mint egyfajta számítógép.igaz. Elképzelhetõ lenne. hiszen ha ezt t em programozó volna. egy napon a rugalmasság és a gyors észjárás jelképévé lesz m Tény. Mindkét címlapról diaképet is készítettem. ahogy véleményem szerint egy evolucionistának az i egrendszerrõl gondolkodnia kell: "Visszatekintve (az evolúcióra). Mentegetõznöm kell azért is. amely felnyitotta szememet és felvillanyozta elmémet. akinek hátából bels k felhúzókulcsa áll ki. hogy négyzetgyököt vonjon vagy hogy sakkozzon. hogy a viselkedés létrejöttét megelõzi. Kevéssel megír ugyanis egy. A filozófusok persze megint csak felhozhatják ellenem. hanem idomár. Bár a növények esetében is lényeges szerephez jutnak az elektro . tö e a gép mûködésébe. amit mondandómnak vélt.elfogadom. Annak pedig semmi jele. hogy az intelligens viselkedésr e mesterségesen beprogramozott számítógépek végsõ fokon mégiscsak determináltak. Akik közelebbrõl ismerik e tudományterülete te mind le mernék fogadni. rendkívül mély benyomást gyakorol rám az a mód. az csakis azokban az idõkben lett vo lna jogos. a z érzésekkel és látszólagosan szabad akarattal kapcsolatban a természetfölötti bevonását el egyedüli lehetõség. mert ha a játék már megkezdõdött. nem pedig a lélektelen merevséggel kapcsolatos értel igyekeztem kidomborítani. a programozásnak pedig egyik igen fontos tulajdonsága. hogy a sakkprogramok tíz éven belül megverik a világ legjobb na gymestereit. hogy a gépezetet még mûködésének megkezdése elõtt bepr robot szónak ezt a jelentéstartalmát. hogy a félreértéseknek részben én vagy . és mi oktatás. Egyetlen utasítást sem adhat a gépnek a játék folyamán. hogy a gének n nül irányítják a viselkedést. Az imént említett.

i folyamatok, a növényvilágban sehol nem mûködik az adatfeldolgozás tekintetében szervezett ektronikus rendszer. A kezdetleges elektronikus rendszerek az önálló mozgásra képes élõlény gjelenésével válnak egyre fontosabbá... A kezdetleges állatokban mûködõ elsõ elektronikus r ek alapjában véve vezérlõrendszerek voltak, mûködésük logikájában a szonárhoz vagy a radarh tak. Ahogy az állatok mind fejlettebbé váltak, elektronikus rendszereik már nem pusztán a vezérlés szerepét látták el, hanem táplálékuk felé is irányították õket...

A folyamat azoknak a távvezérlésû rakétáknak a fejlõdéséhez hasonlítható, amelyek feladata a elfogása és megsemmisítése. Modern világunkban a támadás és a védekezés módszerei egyre i ulnak; ugyanez következett be az állatok esetében is. A finomodással együtt pedig egyre jo bb elektronikai rendszerek váltak szükségessé. Ami tehát a természetben végbement, nagyon e ztet a modern katonai eszközök elektronikájának fejlõdéséhez... Kijózanító a gondolat, hogy foggal-körömmel kiharcolt fennmaradáshoz nem volt szükség a mi intellektuális képességeink em arra a kíváncsiságra, amelytõl ösztönözve föltettük a kérdést, hogy milyen a Világegyete - mint ahogy arra a képességre sem, hogy át tudjunk élni egy Beethovenszimfóniát... Ennek f en az a visszatérõ kérdés, hogy gondolkodnak-e a számítógépek, enyhén szólva nevetségesnek jelen esetben természetesen azokat a szerkezeteket értem, amelyeket mi magunk készítünk s zervetlen anyagokból. Mégis mit gondolnak azok, akik e kérdést fölteszik: õk ugyan micsodák is számítógépek, csak sokkal összetettebb számítógépek, mint azok, amiket eddig sikerült el felejtsük el, hogy számítógépiparunk pusztán két vagy három évtizedes múltra tekinthet vis agunk viszont egy sok százmillió éve zajló fejlõdési folyamat termékei vagyunk."

Lehetnek persze, akik nem értenek egyet a fenti meggondolásokkal; de azt hiszem, a föl vethetõ alternatívák kivétel nélkül a vallás tárgykörébe tartoznak. Bármi legyen azonban en a végsõ kimenetele, a génekhez és a fejezet fõ mondanivalójához visszatérve: a determinizm ntra szabad akarat vita kimenetelét semmilyen tekintetben nem befolyásolja, hogy a gén eket, avagy a környezeti hatásokat tekintjük-e oksági tényezõknek.

De - bocsánat a kifejezésért - nem zörög a haraszt, ha nem fújja a szél. A funkcionális eto a "szociobiológiával" foglalkozók mégiscsak mondhattak valamit, amivel rászolgáltak, hogy gy kalap alá kerüljenek a genetikai determinizmus híveivel. Amennyiben pedig csak félreérté rõl van szó, e félreértésnek nyilván van valami magyarázata, mivel a félreértések nem ok né k - még ha olyan hatalom áll is a háttérben, mint a génmítosz és a számítógépmítosz áldatla ngem illet, azt hiszem, tudom a félreértés okát. Ez az ok igencsak érdekes: megérdemli, hog e fejezet hátralévõ részét kifejtésének szenteljem, ugyanis egy egészen más dolog, nevezet természetes szelekció tárgyalásmódjából fakad. A génszelekcionizmust, amely az evolúció egy megközelítési módja, egyesek összekeverik a genetikai determinizmussal, amely az egyedfej lõdés folyamatának egyfajta értelmezése. Én és a magamfajták állandóan "ennek" meg "annak" k; mintha rögeszménkké váltak volna a gének és a "genetikailag programozott" viselkedés. Mo már csak össze kell kapcsolni mindezt a gének kálvinista értelemben vett determinisztikus voltával és a kezüket-lábukat hajigáló, felhúzható bábuk "programozott" viselkedésével mint szokkal - és nincs min csodálkoznunk, ha a genetikai determinizmus vádjával találjuk magun kat szemben.

Miért beszélünk akkor mi, a funkcionális etológia mûvelõi oly sokat a génekrõl? Azért, mert a természetes szelekció érdekel minket, ami pedig nem más, mint a gének különbözõ mértékû ha vakmerõen megvizsgáljuk annak lehetõségét, hogy egy adott magatartásminta a természetes lekció útján jött létre, akkor abból kell kiindulnunk, hogy annak megnyilvánulása, illetve ra való képesség mögött genetikai változatosság rejlik. Ez persze nem jelenti azt, hogy bár adott magatartásminta hátterében szükségszerûen genetikai változatosság mutatható ki; ám ha tartásmintát darwini alkalmazkodásként fogunk fel, a múltban feltétlenül lennie kellett mög netikai változatosságnak. Természetesen fennáll a lehetõség, hogy az adott magatartásminta tekinthetõ darwini alkalmazkodásnak - ez esetben az elõbbi gondolatmenet érvényét veszti.

Közbevetõleg meg kell magyaráznom, miért használom a "darwini alkalmazkodás" kifejezést a " mészetes szelekció által létrehozott alkalmazkodás" szinonimájaként. Gould, valamint Lewont (230) nemrég rámutatott Darwin nézeteinek "pluralisztikus" voltára. Tény, hogy Darwin - kül pen élete alkonyán, azon kritikák hatására, amelyekrõl ma már tudjuk, hogy tévesek voltak nyos engedményeket tett a "pluralizmus" irányában: azt vallotta, hogy az evolúciónak nem a természetes szelekció az egyetlen lényeges mozgatóereje. Mint azt a történész R. M. Young

6) ironikusan megjegyzi: "...könyve hatodik kiadásának már ezt a címet kellett volna adni: A fajok eredete természetes szelekció és mindenféle más dolgok útján." Való igaz tehát, ho arwini evolúciót" helytelen a "természetes szelekció útján végbemenõ evolúció" szinonimájak A darwini alkalmazkodással kapcsolatban azonban egészen más a helyzet. Az alkalmazkodás nem jöhet létre véletlenszerû genetikai sodródás vagy más reális, általunk ismert evolúciós sakis a természetes szelekció útján. Darwin pluralizmusa átmenetileg megengedte egy másik h jtóerõ létét is, amely elvben alkalmazkodást hozhat létre; ez a hajtóerõ azonban nem Darwin em Lamarck nevével forrt össze elválaszthatatlanul. A "darwini alkalmazkodás" értelemszerûe nem vonatkozhat másra, mint a természetes szelekció útján kialakuló alkalmazkodásra; én is n az értelemben használom majd. A látszatvitákat feloldandó, e könyvben több alkalommal (pl 3. és a 6. fejezetben) is különbséget fogok tenni az általános értelemben vett evolúció és evolúció fogalma között. A neutrális mutációk rögzülése például evolúciós eseményként fogh etõ adaptív evolúciónak. Amennyiben a génhelyettesítõdést vizsgáló molekulárgenetikus, avag rányvonalaival foglalkozó paleontológus vitába száll az alkalmazkodást kutató ökológussal, lószínû, hogy csak azért teszi, mert az evolúciónak mindegyikük más-más vonatkozását hangsú

"Hogy az emberben génjei vannak a megalkuvásnak, idegengyûlöletnek és agresszivitásnak, csa az elmélet érdekében kell feltételezni; létezésükre egyetlen bizonyítékunk sincs." Lewonti eme Wilsont illetõ kritikája jogos ugyan, de nem túlságosan elmarasztaló. Eltekintve az e setleges szerencsétlen politikai következményektõl, nem találok semmi kivetnivalót abban, h az idegengyûlöletnek vagy egyéb tulajdonságoknak - kellõ körültekintéssel persze - megvizs az esetleges darwini értelemben vett adaptív értékét. Valaminek az adaptív értékét pedig mé kintéssel sem tudjuk megvizsgálni anélkül, hogy e valami mögött genetikai változatosságot n eznénk föl. Lehetséges persze, hogy az idegengyûlölet hátterében nem húzódik genetikai vált maga az idegengyûlölet nem is darwini alkalmazkodás. Ám ha az idegengyûlöletnek nem tulajd nítunk genetikai alapot, még a lehetõségét sem tehetjük mérlegre annak, hogy darwini alkalm odásról van szó. Maga Lewontin (230) éppoly jól tudja ezt, mint mindenki más: "Ahhoz, hogy gy tulajdonság a természetes szelekció útján kifejlõdhessen, mindenképpen szükséges, hogy e onságra nézve a populációban genetikai változatosság legyen jelen." Az "X tulajdonságra néz populáción belül genetikai változatosság legyen jelen" követelmény pedig pontosan egyenérté amit tömören "az X tulajdonság génjének" mondunk.

Mivel az idegengyûlölet mint tulajdonság vitákra adhat okot, vegyünk most szemügyre egy oly n magatartásmintát, amelyet bárki gond nélkül darwini alkalmazkodásként fogadhat el. A hang esõk lyukásó magatartása kétségkívül a ragadozó életmódhoz való alkalmazkodás egyik példája nyú rovarok (Neuroptera). Lárváik, amelyek életmódjáról nevüket kapták, külsõ megjelenésükb leginkább ûrbõl jött apró szörnyetegekhez hasonlítanak. Jelszavuk: "Ülj és várj!"; tölcsér mokba, s csapdába ejtik a hangyákat és egyéb apró, éppen arra mászó rovarokat. A tölcsér sz s kúp alakban mélyül, és a falai annyira meredekek, hogy ami egyszer beleesett, nem szab adulhat belõle. A hangyalesõnek nincs más dolga, mint lapulni a tölcsér fenekén homokkal be emetve, és horrorfilmekbe illõ állkapcsával lecsapni mindenre, ami a tölcsérbe beleesik.

A tölcsér kiásása igen összetett viselkedés; idõt és energiát igényel, és az alkalmazkodás alt legszigorúbb követelményeknek is eleget tesz (74, 379). Ezek szerint tehát a természet es szelekció révén kellett létrejönnie. De hogyan? Az itt levonandó tanulság szempontjából mat részletei nem lényegesek. Talán létezett egy olyan õsi hangyalesõ, amely még nem ásott hanem a homok felszíne alatt állt lesben prédára várva - ma is vannak olyan fajok, amelye k egyedei ilyen módon vadásznak. Késõbb a sekély gödör kiásása mint magatartásminta a szele e kerülhetett, mivel a gödör némiképpen már akadályozta a zsákmányt a menekülésben. Számos magatartás fokozatosan változhatott, és a sekély gödör mind mélyebb és szélesebb lett. Ez r vább nehezítette a zsákmány menekülését, ám elsõsorban a vadászterület kiterjedését növelte további változásai során a lyuk meredeken emelkedõ falú kúppá vált, körülötte könnyen beoml az elfogott állatok már egyáltalán nem menekülhettek belõle.

Semmit sem találok az elõzõ bekezdésben, ami félreértésre vagy vitára adhatna okot. Az okos ifogástalan, és bár közvetlenül nem vizsgálható evolúciótörténeti eseményekre vonatkozik, e szik. Az egyik ok, aminek következtében minden bizonnyal gyanún felül áll, hogy semmiféle g nem tesz említést. Véleményem szerint azonban sem a fenti, sem más evolúciótörténeti okosk lehet igaz, ha nem tételezünk fel genetikai változatosságot a vizsgált viselkedés evolúciós minden lépésében. A hangyalesõ ásó viselkedése csak egyike a sok ezer példának, amelyek köz

tam. Ha nincs olyan genetikai változatosság, amelyen a természetes szelekció munkálkodhat, evolúciós változás nem jöhet létre. Ebbõl pedig következik, hogy ahol darwini alkalmazkodá n dolgunk, ott feltétlenül jelen kellett lennie genetikai változatosságnak is a vizsgált j elleg hátterében.

A hangyalesõk ásó viselkedését genetikai szempontból még senki nem tette vizsgálat tárgyává személyes közlése). Erre nincs is szükség, ha mindössze abban akarunk biztosak lenni, hogy z adott magatartásmintában valaha genetikai változatosság érvényesült. Elegendõ, ha meg vag gyõzõdve arról, hogy az adott magatartásminta darwini alkalmazkodás. (Ha valaki nincs megg yõzõdve arról, hogy az ásó viselkedés ilyen, vegyen olyan példát, amellyel kapcsolatban nin k fenntartásai.)

Az elõbb valaha volt genetikai változatosságról beszéltem, mégpedig azért, mert ha ma végez a hangyalesõ valamely magatartásmintájának genetikai elemzését, igen valószínû, hogy nem t e genetikai változatosságot. Általános igazság, hogy ha valamely tulajdonságra igen erõs sz kció hat, a szelekció hatása alatt álló genetikai változatosság a tulajdonság evolúciója so enyészik. Ez az a jól ismert "paradoxon" (bár, ha jól meggondoljuk, valójában itt nincs szó bb paradoxonról), amely szerint az erõs szelekció hatása alatt álló tulajdonságoknak kicsi hetõségük (heritabilitásuk) (107); "...a természetes szelekció útján haladó evolúció pusztí etikai változatosságot, amelybõl táplálkozik" (230). A funkcionális megközelítést választó yakran olyan fenotípusos tulajdonságokra vonatkoznak, amelyek - mint például a szemek me gléte - egy populáción belül általánosak, következésképpen ma már minden genetikai változat . Ha egy adaptív jelleg evolúciós kialakulásával kapcsolatban elméleti megfontolásokat tesz agy modelleket állítunk fel, szükségképpen arról az idõrõl beszélünk, amikor a populációban etikai változatosság volt jelen. Az ilyenfajta megközelítések - kimondva vagy kimondatlanu l - abból indulnak ki, hogy a feltételezett adaptációért a gének "felelõsek".

Egyesek talán nem értenek velem egyet abban, hogy "az X tulajdonság változatosságának genet kai háttere" kifejezés egyenértékû az "X génje" vagy "X génjei" kifejezéssel. Ám a genetika latában ez a megközelítési mód általános, és ha jól belegondolunk, szinte kikerülhetetlen. e a molekuláris szinttõl, amely szinten a gén közvetlenül egy fehérjelánc kódjaként szerepe netikusok sosem a fenotípus egységeivel mint olyanokkal foglalkoznak; kizárólag a különbség deklik õket. Ha a genetikus a Drosophila piros szemszínéért felelõs génrõl beszél, nem arra sztronra gondol, amelyik a piros festékanyag molekulájának szintéziséhez szükséges enzimet ja. Ebben a kifejezésben burkoltan az foglaltatik benne, hogy az ecetmuslica populác ióiban a szemszín tekintetében változatosság mutatkozik, és - minden egyéb körülmény azonos annak az ecetmuslicának, amelyik a fent nevezett génnel rendelkezik, nagyobb valószínûségg l piros a szeme, mint annak, amelyben nincs jelen ez a gén. Mindössze ennyi értendõ a "p iros szemszínért felelõs gén" kifejezésen. Bár morfológiai, nem pedig viselkedési példát ho a viselkedéssel pontosan ugyanez a helyzet. Az X viselkedésért "felelõs" gén azokért a mor ológiai és élettani állapotokért "felelõs", amelyek végül elvezetnek az adott viselkedés lé

Itt kell megemlítenem, hogy pusztán kényelmi okokból alkalmazunk egylokuszos modelleket az egyszerû populációgenetikai elemzés során éppúgy, mint az alkalmazkodást tárgyaló hipoté z a legkevésbé sem jelenti azt, hogy az egylokuszos modellek mellett és a többlokuszos m odellekkel szemben foglalunk állást. Általában a génközpontú modell mellett és a nem génköz a "faj érdekét" hangsúlyozó modellekkel szembehelyezkedve tesszük le voksunkat. Már afelõl elég nehéz az embereket meggyõzni, hogy egyáltalán genetikai fogalmakban gondolkodjanak, és ne - mondjuk - a faj érdekét nézzék. Semmi értelme sincs tehát a dolgokat tovább bonyolítan al, hogy rögvest többlokuszos, összetett modellekkel próbálkozunk. Amit Lloyd (235) OGAM-m odelleknek (one gene analysis model, azaz egygénanalízis-modell) nevez, az persze ne m a pontosság netovábbja. Természetes, hogy végül szembe kell néznünk az összetett, többlok iszonyokkal, de az OGAM rendkívüli elõnyökkel rendelkezik az alkalmazkodással kapcsolatos olyan meggondolásokkal szemben, amelyekben a géneket tökéletesen figyelmen kívül hagyják. E lyütt pedig pusztán erre igyekeztem rámutatni.

Elõfordul, hogy rettenetesen szeretnénk bebizonyítani: a valamely bennünket érdeklõ adaptív llegért "felelõs" gének valóban léteznek. Ezt a kihívást - amennyiben itt valódi kihívásról ni - a neodarwinista "modern szintézisre" és a populációgenetika egészére kell áthárítanunk enetikai szemléletû funkcionális hipotézis az érintett génekrõl semmi határozottat nem állí

nyomtatásban is megjelent vitájában kijelenti. uk a cipõfûzõ megkötésének képessége mögött egy gént tételezünk fel. amely . hogy a fenotípusok miképpen jönnek létre. hogy mennyire hétköznapi állítás. hadd hozakodjak most elõ én is egy példával. A genetikai determinizmus ily szemérmetlen megnyilatkozására azután elszabadul a pokol! A levegõ megsûrûsödött. hogy az egyedfe lõdés borzasztóan bonyolult dolog. hogy a viselkedést idegi impulzusok sza yozzák. de nem volna sok értelme. ám ez az összetettség önmagában nem lehet ok arra. A professzor nyugodt és türelmes magyarázata arról. hogy az effajta diszlexia a mendeli szabályok szerint öröklõdik. és hogy változatosságukban a gének val ntõs szerepet játszanak.e egy olyan feltételezést mond ki nyíltan. Egyes kutatók valóban ilyen elvárással lépnek föl a neodarwinista modern szintézis egészéve en. az illetõ gén persze csak abban az esetben fejthetné ki hatását. ha a szóban forgó X történetesen eg anult viselkedés. mint hog . miképpen jönnek létre a fenotípusok. hogy õk nem neodarwinisták. és nyugodtan te thetjük az embrionális fejlõdést fekete doboznak. hogy a szóban forgó génnel azonos lokuszon elhelyezkedõ vad típusú génválto hát azt a gént. a neodarwinizmus semmit nem ad a kezünkbe annak leírásához. amely egyfajta dis lexiával járó agyi elváltozást okoz. és arról. lezhessünk fel egy olvasásért felelõs gént. hogy ".. alig valamit. pusztán olvasni nem tud. a "cipõfûzõ megkötésének lelõs gént". E gén létezésének bizonyításához mindössze arra találjunk egy olvasni nem tudásért felelõs gént. többiek azonban a genetika ismert törvényszerûségeire támaszkodva nyugodtan megmaradhatunk neodarwinistáknak. hogy lehetetlenné teszi az olvasást.bár még vadabb og tûnni -ártatlan gondolatkísérlet csupán (90). szkepticizmustól átfût dolgot megmagyarázandó. és ez a két esetben csak meghatározott környezetben jelentkezik. hogy valamilyen egys zerû. Aki pedig nem ért egyet mindezzel. amely teljes vakságo szintén lehetetlenné teszi az olvasást. John Maynard Smith professzorral nemrégiben részt vettünk egy egyetemi hallgatók körében egrendezett nyilvános vitán.a barl anglakó genetikusok mondjuk az "állatok nyomainak olvasására való képtelenség" génjének ker volna el. Az a tény. lévén legszembeötlõbb hatása a diszlexia. teljes jog nevezhetjük az olvasásért "felelõs" génnek. nem szabad tehát megijednünk att ogy a géneknek olykor rendkívül összetett fenotípusos hatásokat tulajdonítsunk. és kijelentik. ha kiderülne. Egyetlen genetikus sem lenne különösebben meglepve. ho gy a genotípusokból miképpen jönnek létre a fenotípusok. ahol vitapartnerünk a "szociobiológia" két elszánt kritikusa v lt. De térjünk vissza a speciális diszlexiáért felelõs génünkhöz.. az nem érth egyet azzal sem.a neo darwinizmus inkoherens. A történelem elõtti idõkben egy ilyen gén semmily hatást nem fejthetett volna ki. hogy ezt a gént is az o lvasni nem tudás génjének tekintsük. Maynard Smith felhozott egy hipotetikus példát. hogy meg szeretnénk tudni. A genetikai szóhasználat egys ból következik. Az olvasás rendkívül összetett képesség. hogy mielõtt Hodgkin és Huxley leírták az idegi impulzusok kialakulásának törvény it. A genetikusokat mindig a fenotípusos különbségek érdeklik. Természetes. Ám hogy a fenotípusok valóban létrejönnek. A mi társadalmunkban azonban ezt a gént joggal nevezhetnénk a diszlexiáért "fel elõs" génnek. A vita során többek között azt igyekeztünk bebizonyítani. ugyanis a legnyilvánvalóbb. amelyet a populáció legtöbb tagja kétszeres mennyiségben hordoz. semmi jogcímünk nem volt annak feltételezésére. amelyek csak igen bonyolult egyedfejlõdési viszonyok között mutatkoznak meg . Egy ilyen típusú diszlexiában szenvedõ beteg minden sz normális és intelligens lehet. amely kimondatlanul is szervesen beépült a mode rn szintézis elméletébe. Ezzel az erõvel Goodwin akár azt is kijelenthet te volna. vagy hatása legalábbis másképp jelentkezett volna . mi.. Nem áll rendelkezésünkre más olyan elméle y akár csak megközelítõen is koherensnek lenne nevezhetõ. ha a hordozó s rmális nevelésben és oktatásban részesül. s olyan fen sos hatásokat. mondjuk egy olyan gént. Mindkét esetben a különbség a lényeges. egyetlen génben jelentkezõ különbözõségnek olyan összetett hatásai lehetnek. Goodwin (123) egy Deborah Charlesworthszel és másokkal folytatott. Egy olyan gén.és mindössze erre a tényre van szükségü ogy a neodarwinizmust koherenssé tegyük." Goodwinnak persze tökéletesen igaza van abban.még akkor sem. Ebben a tekintetben tehát a neodar ista elmélet nem kielégítõ. az megmásíthatatlan tény . hogy semmi rendkívülit nem ál a egy "X-ért felelõs" génrõl beszélünk .. hogy Mendel borsónövényeivel kapcsolatban a szárhosszúságért felelõs génrõ az érvelés logikája a két esetben ugyanaz. és az ológusok mindent meg is tesznek ennek kiderítésére. hiszen ez a példa igazolni látszott a hallgatóság legsúly núit. illetve legsúlyosabb hatás abban áll.

amelyben beteg lár . egy másik példát is bemutatok. valami egészen szim og is állhat. h gy a felnõtt sirályok esetében a természetes szelekció a tojáshéj-eltávolító viselkedést ré en. avagy mennyire ügyes cipõfûzõje megkötésében. A bizonyításhoz bárm lódi vagy képletes darwini alkalmazkodást is felhozhattam volna példaként. A hangyalesõk példáján egy általános igazságot igyekeztem bizonyítani. é közelébõl. és olyan sirályoknak is. hogy valamikor létezniük kellett olyan sirályoknak. a dankasirályok tojáshéj-eltávolító visel mányozta még senki genetikai szempontból. amelyek öröklött hajlamaik miatt általában e tták az üres tojáshéjakat. egyetlen fontos pontján bekövetkezõ mut is elegendõ lenne a teljes rendszer összeomlásához. Éppen ellenkezõleg. amelyek mindegyike a többi lokusszal kölcsönh tásban járul hozzá valamiképpen az adott magatartásminta létrejöttéhez. A magatartás-genetikusnak ogabb pillanata lenne. az illetõ jelleg kialakulása során hatott. A genetikusok szükségképpen a jelen lév ikai változatosságból kovácsolnak tõkét. lényegében egyszerûen tó: bármennyire összetett is a világ egy adott állapota. vagy a héj éles pereme megsértheti a fiókákat. Ám az a hipotézis. Mégis . Ebbõl arra következtettek. amely al apvetõen megváltoztatja. hogy elvégeztük a ma élõ dank rályok tojáshéj-eltávolító viselkedésének genetikai vizsgálatát. mint azokból. mert k szemlélteti.ahogy az összes többi hipot is. Könnyû belátni. amelyek alléljai közül a magatartásminta evolúciója során a természetes szel ogatott. mint a hangyalesõk lyukásó viselkedését. Mindebbõl a legkevésbé sem következik. esetleg teljesen ki is iktatja ezt a magatartásmintát. hogy a Brown-törzs méheinél jelentkezik ez a viselkedés. amelyekben üres héjak nincsenek. a tojáshéj eltávolításána elentõségét. világ ezen állapota és egy másik lehetséges állapota között mutatkozik. amelyeket Tinbergen végül elvetett -. hogy az üres tojáshéjban k szaporodhatnak el. Semmi okuk n azt feltételezni. majd kimutatták. Tegyük fel. Rothenbuhler modellje szerint úgy mag yarázható. Valaha létezniük kellett tehát olyan géneknek. amelyek repertoárjából e magatartásminta hiányzik. hogy e vi n öröklõdik vagy legalábbis valamikor öröklõdött. az a tény viszont. amikor egy összetett viselkedést egyetlen gé bályoz: Rothenbuhler (305) higiénikus méheinek esetét. A fenti ér velés értelmében egy ilyen mutáns gént joggal nevezhetnénk a "tojáshéj-eltávolítás hiányáér efiníciónk értelmében e gén vad típusú allélját tekinthetnénk a tojáshéj-eltávolítás génjén tetés. hogy a méhek leemeljék a fedõt arról a lépsejtrõl. amelyek ugyancsak örökletesen nem vagy kis valószínûséggel tették meg ugyanezt. ame tojáshéjak eltávolítását kódolták. s azok a felnõtt egyedek. Csakúgy. Ám annak feltételezése. hogy a szóban forgó "tojáshéj-eltávolítási" l lenne azoknak. hogy az üres tojáshéjakat tartalmazó fészkekbõl a varjak gyakrabb lnak tojásokat. mint amelyekre a szelekció valaha. Tinbergen és munkatársai (350) tanulmányozták a da sirály (Larus ridibundus) egyik jellegzetes magatartásmintájának. hogy a viselkedésbeli eltérést mindössze két lokuszban mutatkozó különbség idézi lokusz azért felelõs. ha sikerülne egy olyan egyszerû mendeli mutációt találnia. és abból indulnak ki. hog lkedés összetett genetikai rendszere már kialakult. A kutatók egy elmés ltek ki e feltevés bizonyítására. Röviddel azután. a következõ volt: az üres tojáshéjak árulkodó jelként a arjakat és a fiókákkal vagy a tojásokkal táplálkozó egyéb ragadozókat. kevesebb f tudnak fölnevelni. Mesterséges fészkeket raktak ki részben üres tojáshéjakka anélkül. Többek között fölvetették. amel végül is bizonyítékokat találtak. Tinbergenék e magatartásmintának a fennmaradásban játszott szerepével kapcsolatb hipotézist tettek vizsgálat tárgyává. hogy a fióka kikel. hogy a valamely adaptív jelleg jelenleg tapasztalt változatosságát hor dozó lokuszok pontosan ugyanazok. hogy már egyetlen génben jelentkezõ különbség is milyen összetett viselkedési at eredményezhet. Itt azonban föl kell hívnom a figyelmet valamire.tud-e olvasni vagy sem. De hogy még megg b legyek. alapvetõ fontosságú Tinbergen hipotéziséb s a maga génmentes megfogalmazásában nemigen vitatható. a tojáshéj-eltávolítást és más összetett magatartásmintákat a n bizonnyal nagyon sok lokuszra építette föl. Nincs közvetlen bizonyítékunk arra. A Brown-törzs méheinél megfigyelhetõ higiénikus viselkedésben a teljes ne muszkuláris rendszer részt vesz. Ezt a példát azért hozom fel. a Van Scoy-féle méheknél pedig nem. a szülõ a kiürült tojást csõrébe veszi. hogy a természetes szelekció ló genetikai változatosságra volt szüksége az evolúciós változás létrehozásához. hogy az adott viselkedésben mutatkozó eltérések ténylegesen öröklõdnek. annak a különbségnek a hátterében. alapjában véve azon a feltevésen nyugszik. Nézzük most meg a legismertebb példáját annak.

amely maguknak a szóban forgó magatartásmintáknak az evolúciós kialakulását v e. Vannak-e olyanok. Ám az összetett és számunkra érdekes jellegek evolúciója sem történt másk bizonyos génváltozatok helyébe alléljaik léptek. a neurofiziológusok analóg esetekben 'gátló régiókat' feltéte A fenti gondolatsor óvatosságra int ugyan. és ezáltal a k egymásutánjában az értelmi képességek egyre fejlõdtek. az az. E z allélok lehetnek például roncsoló hatásúak: elvágnak bizonyos kulcsfontosságú idegi össze Eszembe jutnak Gregory (144) szemléletes szavai arról. hogy a fedõ leemelése után eltávolítsák a beteg lárvát a sejtb elmében elképzelhetõ. (2) Ebbõl következik. Úgy vélem azonban. Napjainkban igen heves vita dúl akörül. legalábbis a múltban.. (3) Ez az értelmi fejlõdés evolúció útján jött létre. amely a semmibõl létrehozta a fedõleemelési és a lárvaeltáv elkedést. hogy mind a Brownk. hogy valaha hatott a természetes szelekció a fedõleemelõ és a lárvael tartás kialakulására. Ezek az állítások érvényesek az agy méretére éppúgy. hog r szellemi képességeiben van-e számottevõ genetikai változatosság. és egydimenziós. alighanem rábukkannánk a mai méneknek n õsére. akik g netikai okok folytán okosabbak.bár valóban végbemehett ek . Mit sem számít. mint a Brown-méheknél. hogy a Van Scoy-méheknek olyan génjeik is vannak. hogy mennyire kockázatos a különböz gyterületek kiirtásával kapcsolatos kísérletekbõl következtetéseket levonni: ". a fenotípus evolúciós megváltozásának hátterébe részben . Könnyen elõfordulhat ug jelenlegi fedõleemelési és lárvaeltávolítási génnek semmi köze sincs ahhoz a valaha volt s folyamathoz. A különb .ha egy rád tól távol esõ ellenállásai közül bármelyiket eltávolítjuk. Valószínû tehát. hogy a mai genetikusokn már nincs módjuk ugyanazoknak a lokuszoknak a tanulmányozására. Nem mondhatjuk. hogy az ellenállások feladata normális esetben a ger jedés megakadályozása. am ma mind a Brown-. mint mi vagyunk. hogy abban a származási sorban. Bár ez utóbbi mondat némi ideológiai megbotránkozást kelthet. Rothenbuhler esetenként a Van Scoy-méheknél is megfigyelte a higiénikus viselkedést. végeredményben sem az öt állí kai összefüggésük nem vitatható.genetikai okok álltak: bizonyos allélok helyébe más allélok léptek. amire egyáltalán gondolni merünk. (1) Valamikori elõdeink kevésbé voltak okosak. (5) Definíciónk szerint tehát. mások pedig genetikai okok folytán viszonylag buták lehettek. mint edési paraméterére. amelyekre hatva a szelekció a múltban létrehozta a vizsgált adaptív jellegeket. akár nem. vagyis a két szóban forgó génváltozatnak kedvezett alléljaikkal szemb re itt ki akarok lyukadni. Ez a meggondolás bizonyos fokig egy manapság divatos vita eldöntéséhez is hozzásegíthet.. hogy a genetikusok kén telenek elõnyben részesíteni a kényelmesen hozzáférhetõ lokuszokat az evolúciós szempontból okuszok rovására. mind a Van Scoy-méhekben jelen vannak. õseink egyre kosabbak lettek. csak é pen náluk ritkábban jelentkezik. hogy e szerkeze t mûködésbe lépjen. mint mások? Persze az is joggal vitatható. amelyet alighanem a természetes szele t elõre. és mindkét törzs egyedeinek idegrendsz rében adva van a fedõleemelési és lárvaeltávolítási viselkedés szerkezeti háttere. ahogy van. hogy bármit is értsünk rajta. Persze elég baj. Sõt. de csak azért nevezhetjük t történetesen olyan alléljaik is vannak. Egyesek genetikai okokból okosabbak ortársaiknál. elvessük. skaláris mennyiségként fogjuk fel. Ebbõl azonban ogy a gerjedés közvetlenül ezekkel az ellenállásokkal függ össze: a két dolog között az oks at pusztán közvetett. Ha visszamehetnénk a régi idõkbe. amely hozzánk vezetett. hogy e szelekciós folyamatok .a másik lokusz pedig azért. Ennélfogva jogos ugyan a B rown-méhek fedõleemelési és lárvaeltávolítási génjeirõl beszélni. amely már higiénikus volt. a rádió begerjed. mégis. még akkor sem veszítenek érvényü eri intelligenciát leegyszerûsítjük. (4) Akár a szelekció vitte elõre.evolúciós szempontból valószínûleg nem különösebben érdekesek. hogy a természetes szel ekció genetikai elméletét úgy. amelyek meggátolják. a köve evonhatatlanok. Léteznie kellet gy olyan evolúciós folyamatnak. amelyek hatása éppen e viselkedések meggátlása. az emberi populáción belül jelentõs mé ai változatosság húzódott az értelmi képességek mögött. Az . de arra nem indíthat. mind a Van Scoy-méheknek higiénikus õseik voltak. ke egvilágításba helyezve annak központi kérdését. ez az evolúciós folyamat pedig számos olyan gén szelekcióját foglalta magában. õsei közül viszont még egy sem volt az. hogy mit ke ll egyáltalán "okosságon" értenünk.

van-e bármilyen ok föltételezésére. többférjûségben élõ törzseknek kellett hosszú évszá ges genetikai elszigeteltségben. Per sze az is elõfordulhat. gondolatkísérletem annyit mindenesetre bi zonyít. a szemináriumon részt vevõ több antropológus kollégájától támogatva kijelentette egvitatásához semmi szükség a gének elõrángatására. milyen óriási problémák merülnek fel rokonszelekciós hipotézisének múltbeli vo ival kapcsolatban. hogy az ember házassági rendszerei genetikai szabályozás alatt állnak. hogy az általa vizsgált. hogy ezt nem kimondva tette. sajátos körülmények között élniük. Nemrégiben alkalmam nyílt me gatni egy antropológus kollégám elõadását. Vagy a szóban forgó. igyekeztem antropológus kollégám figyelmét felhívni föltevése hiányosságaira. mint alléljaik.valaha kevésbé voltak okosak. aki a bizonyos embercsoportoknál elõforduló külö dszert. nagyon is elképzelhetõ genetikai v ozatosság gondolatát nem túl ésszerû dogmatikus és hisztérikus ellenkezéssel fogadni. hogy a többférjûség valószínûbb. ezen a szemináriumon én képviseltem a legkevésbé "g kai determinista" elveket a viselkedéssel kapcsolatosan. hogy a szelekció már teljesen kimerítette e valaha volt genetikai változatosságot. Ugyanígy nem lényeges az sem. anélkül hogy magát a szót olna a száján. "mindent genetizál".ha kimondatlanul is . hogy az adott magatartásminta hátterében álló gének nagyobb való maradnak fenn. A másik.ami a jelen könyvnek is egyik legfontosabb mondandója . hogy milyen körülmények szükségesek a többférjûség kialakulásához. de a mi szempontunkból nem lényeges. A fent említett antropológus azt ta bebizonyítani. A darwini alkalmazkodás mögött géneket feltételezni mindig egengedhetõ. de csak ak evolucionisták vagyunk. Nem beszélhetünk a konszelekcióról vagy a darwini szelekció bármely más formájáról anélkül. ha a nem zedékek egymásutánjában bizonyos allélok helyébe más allélok lépnek. amelyek az illetõ jelleget valaha létrehozták. valamilyen szempontból "rátermettebbek". amit e helyütt is hangsúlyozni akarok. Az effajta bírálatok tökéletes értetlenséget a darwini szelekció lényegét illetõen. ide értve az "önzõ egye "szociobiológia központi elve" paradigmákat is. amelyek valamiféle összetett "feltét tégiát" programoznak be. ha van is ilyen jellegû genetikai változatosság a mai emberi populációban. sõt. õ nem génekrõl. kimondja. Egyfelõl mondhatjuk. többférjûségben élõ törzseknél éppen ez a helyze onogámiában vagy többnejûségben élõ törzseknél másfajta viszonyok uralkodnak. Bár tudása lebilincselõ volt. hogy nem merítette ki. a többférjûséget (poliandria) a rokonszelekciós elmélet alapján igyekezett magyaráz rokonszelekció elméletére támaszkodva ki lehet dolgozni olyan modelleket. Rámutattam. Tulajdonképpen kár.hogy az intelligencia nem jellemezhetõ egyetlen számértékkel. ha a an több a hím. Hadd szemléltessem ezt az értetlenséget egy újabb történettel. Nem egy kollégája pedig kifejezetten feszengett a "gén" szó hallatán.bármilyen szempo is . mint tény igen fontos. hogy a gyakorlatban az int elligencia nehezen mérhetõ.nemegyszer kif ejezett elõnyökkel is jár. ok nélkül. Errõl azonban nem mindig beszélünk világos Egy magatartásminta természetes szelekciójával kapcsolatban mindig kétféle megközelítési m thatunk. mert akkor fölmé hette volna. az elõbbivel egyenértékû tárgyalá kor egyenesen kijelentjük. et. hogy a rokonszelekció elmélete alapjában véve genetikai elméle ogy a helyi viszonyokhoz való rokonszelekciós alkalmazkodás csak úgy mehet végbe. Az elõadó. Paradox módon. Ami p személyes véleményemet illeti. hogy a rokonszelekcióról mint a törzsi házassági rendszerek között mutatkozó gyik lehetséges magyarázatáról elmélkedett. hogy õseink . hogy a mai emberi populációban még mindig volna genetikai változatosság az értelmi képességek mögött. Egy darwini értelemben vett adaptív jelleg létébõl tehát egyben azon gének létére is követk . és egyetértünk azzal az állítással. többférjûségben élõ törzsek vajon elég sokáig -elegendõ számú nemzedéken át .elõránga géneket fejtegetéseiben. Manapság ez a divatosabb szóhasználat. vagy a természetes szel llett elõsegítenie olyan gének általános elterjedését. amelyeknél ez a visel kedés ritkábban jelentkezik. hogy éppen õ volt az. Próbáltam i az elõadót. amelyek alapján megjósolható. hogy bennük a szükséges genetikai átrendezõdés létrejöhessen. hogy a funkcionális e ológia nyelve. Föltettem azt a kérdés n forgó. mint mi vagyunk.élte hhoz. antropológusom . mint azok. a párok tagjai pedig egymás közeli rokonai. hanem társ ról beszél. ostoba és gonosz dolog volna ebbõl bármiféle politikai tõkét kovácsolni. hogy az ember értelmi képességeivel kapcsolatos. Ám azzal. Az egyik mely a tasmániai tyúkkal kapcsolatos (265). amelyeknél az adott magatartásmint a gyakoribb. Ám még ebbõl sem következik. aki a géneket "elõrángatta". Az elõzõ bekezdés végkövetkeztetése kikerülhetetlen. hogy a géneket elõ usztán azzal. hogy ragaszkodtam . És pontosan ez az. Gyakran találkozom azzal az ellenvetéssel. Mint mondta. és . hogy azok az egyedek.

E fejezet jobbára azon a feltevésen alapul." Hiszen azért. akinek a gén a rögeszméje. esetleg azt a tökéletesen téves benyomást kelth etjük. A második semmi olyat nem fejez it az elsõ ne fejezne ki még világosabban. amely igencsak riasz tudományos. hog y a darwini funkcionális megközelítés genetikai hátterét ne csupán implicit alakban tárgyal hanem igenis tegyük explicitté. nem pedig a gerincteleneket tesszük vizsgálat tárgyává.az egyedfejlõdés egyik szélsõséges értelmezésével. de azokat a magata rtásmintákat szeretném tanulmányozni. hogy elméletét kényelmesen e? Sokkal elfogadhatóbban hangzik. jól bevált gyakorlatát követjük. Ám aki észreveszi a két megfogalmazás egyenérték lazás nélkül mer beszélni valamely adaptív jelleg génjeirõl. egy vágányon haladó folyamatként fogja fel. shakerek vagy marxisták. Keserû tapasztalataim mutatják. Ha érdeklõdési területünk az adaptív viselkedés. Módunk nyílhat ezáltal bizonyos gyakori tévedések elkerülés . Nagyon remélem. Ha így áll a dolog. rátermettebbek. nem k vizsgálatunk tárgyának darwini evolúciójáról anélkül. még ha hipoteti kus génekkel is. hogy minden állat gerinces. Pesze ha ebben a szellemben cselekszünk. Mint azt e könyvben ki fogom mutatni. hogy ne képzelnénk mögé genetikai h "X genetikai háttere" helyett kényelmi okokból "X génjét" emlegetjük. vagy legalábbis semm inek sem szabad távolabb állnia tõlünk. némileg naiv és tudománytalan mellékízt kapott. amelyeknél nem. Aki világosan átlátja az adaptív jellegek létrejöttének részlet y kimondatlanul. hogy mindenfajta viselkedés szükségképpen adaptív is egyben. hogy a funkcionális magyarázatokban érdekelt b iológust gyakran érik vádak. Ne gondolom. hogy az öröklõdést túlhangsúlyozó módon közel folyamatához. 3 A tökéletesedés korlátai Igy vagy úgy. amely az egyedfej lõdést merev. E vádak szerint az il . erre a kérdésre a következõ fejezetben keresek választ. Semmi sem áll azonban távolabb. hogy a termész etes szelekcióról szólva a "viselkedés génjeirõl" beszélnek. valószínûleg mindenki elfogadja mint megengedhetõ spekuláció en azonban a kétféle megfogalmazás tökéletesen egyenértékû. mint ahogy lehetnek rasztafarián usok. a "genetikai determinizmus" vá a saját fejére. amelyet adaptívnak etünk. hogy a génektõl és a mai zsurnalisztikai köztudatban hozzájuk kapcsolódó mitikus kép rabul ejtett megszállottak vagyunk. ez a könyv jórészt a funkciók darwini szellemben fogant magyarázatának logiká oglalkozik. Tökéletesen megengedhetõ azonban azt mondani: "Engem az alkalmazkodás érdekel." Még ha egy ilyenfajt a állítás nincs is bizonyítva. hogy a természetes szelekció termé tsük. A történet jól szemléltet fõ mondanivalóját: ha szembe merünk nézni a darwini szelekció alapvetõen genetikai termész könnyen az az igaztalan vád érhet bennünket. Lehetséges. amelyeknél az X viselkedés megnyilvánul. Ugyan miféle bizonyítékunk van az ilye létére? Hogy merészel valaki géneket elõrángatni pusztán azért. csak a populációgene több mint fél évszázados.a rokonszelekciós elmélet genetikai természetének kimondásához. hogy minden magat artásminta szükségképpen rendelkezik darwini értelemben vett funkcióval. és így nincs különösebb értelme annak. amelyek annak tekinthetõk. mint azok. Az már egészen más kérdés. hogy s ekciós szempontból egy nagy hányaduk közömbös vagy éppen hátrányos azon egyedek szempontjáb ben megnyilvánul. vagy nem. nem pedig ideológiai vitákhoz szokott elme számára (277).a természetes szelekció egyik éssze gyalásmódját . A biológusok között is gyakorta felbukkan az effajta elõítélet a gének nyílt említésével ka amennyiben valamilyen egyedszintû mellébeszéléssel is meg lehet oldani a dolgot. hogy a biológus kíváncsi lehet a magatartásmint darwini értelemben vett "funkciójára". mint annak a determinizmusnak. de szinte biztosan a génekkel hozza összefüggésbe azokat. hogy sikerült bebizonyítanom: ez az igaztalan vád egy egysz rû félreértésbõl táplálkozik. és nemegyszer olyan túlfûtött hangnemben. A szociobiológusok személyes megg rint persze vagy genetikai deterministák. Ezzel nem azt akarom mondani. alighanem a "tipikus genet kai determinista" színében tûntem föl. A "génszelekcionizmust" . De ennek semmi köze sincs ahhoz a tényhez. nagyon sok érv szól amellett. hogy "az X viselkedés génjei elõnybe kerülnek az X viselkedés hiányának génjeive en". ha azt mondjuk: "Azok az egyedek. mert mondju a gerinceseket. még nem feltétlenü szük azt. Az a k ijelentés.egyesek összekeverik a "genetikai determinizmussal" . e magatartásmintákra nem vonatkoztathatók a jelen fejezetben elõs lt érvek. hogy mekkora a magatartásminták ama hányada.

az õ kérdésétõl indíttatva adta közre J. amely a ligeti csiga (Cepaea nemoralis) házán ttságában mutatkozó polimorfizmust fenntartó szelekciós nyomással foglalkozik. Mint taxonómus.vagyis "adaptacionista" nézeteket vall (136.). végletes definíciója értelmében . Goulddal egyetemben. Manton kimutatta. Minden egyes kérdés viz k érdeme szerint.amint azt von Frisch állította . mert olyan fejlõdést maradványok. abban az értelembe n legalábbis.de Wennerrel sem fordult volna elõ. Von Frisch (113). ha asztanám az adaptacionizmus szószólójának.". az elmúlt néhány évben. mondja Darwin. nem pedig azért . Akár melyik adaptacionista .tartalmazz a a táplálék irányára és távolságára vonatkozó összes információt.. Cain (46) hevesen támadja a taxonómiai jegyekként természetüknél fogva nem bízható "funkcionális" jellegek és az e tekintetben megbízható "õsi" jegyek hagyományos dic Cain súlyos érveket hoz fel amellett. mert nem volt hajlandó elhinni. mely szerint "nyilvánvaló. hogy bizonyos esetek kapcsán újra meg újra kiállják a gúnyolódások próbáját. Ám egy "triviális" jelleg talán legfigy mreméltóbb funkcionális magyarázatát Mantonnak a Polyxenus ikerszelvényessel kapcsolatos mu kájában találhatjuk. Von Frisch sze nem bizonyítják az adaptacionisták igazának általános érvényét. von Hess tekintélyével és maradiságával a szállva. J. hogy a virágok szín n célszerûséget nélkülöz. Az elmélet azonban mind egyver. ellenõrzõ kísérletei révén kimutatta. Gould talán sose te volna el vizsgálatait . Az idõ a jelek szerint az adaptacionistákat igazolja. Ha két csoport közül "az egyik valamilyen t ekintetben primitívebb szabású a másiknál. hogy az õsi.elismerve. Az adaptacionizmus mint munkahipotézis. Az adaptacionizmus igehirdetõjeként tehát A. hogy .munkáját. hogy Gould elvégezte perdöntõ kísérleteit. Caint (47) idézem meg. hogy a csiga számára teljesen mi degy. Ma már örülök. nem pusztán a tökéletlenség megnyilvánu o. o. aki mindmáig hû maradt Az állatok tökél címû szellemes és elegáns munkájában foglalt nézeteihez. de fõként ennyire összetet ztikailag valószínûtlen tevékenységbe kezd . egy vagy két sávot visel-e a házán" (48.és. hogy bármi hasznára volna az . primitív jellege minden bizonnyal valamilyen kev specializált életmódhoz való sikeres alkalmazkodás. Ha Wenner adaptacionistább lett volna. hogy táncuk .Lindauerhez (232) hasonlóan rögtön azt az alapvetõ kérdést fel. hogy megkérdõjelezte von Frischnek a méhek táncn yelvével kapcsolatos hipotézisét.a szó f i. amelyek paradox módon éppen magától Lewontintól (223) aznak: "Az egyetlen. L. aki az oroszl síkjairól vagy a fiatal feketerigó pöttyeirõl feltételezhetné. sõt szinte mint hitvallás vitathatatlanul sok nagyszerû felfedezést inspirált.). hogy Wenner joggal bírálta von Frisch eredeti kísérle ti felállásának hiányosságait . "alapszabásbeli" jellegek. Mindössze abban nem hitt l is használja a táncból származó információkat. Shepparddal és követõikkel közös . Wenner sosem tagadta. amelynek értelmében egy állat ennyire idõrabló.bárki is valódi adaptacionistának lenne nevezhetõ..és mindezt a semmiért. Lewontin (230) definíciója szerint az adaptacionizmus "az evolúció olya nfajta megközelítése. fiziológiájának és viselkedésének minden vetülete a felmerülõ problémák adaptí . E fejezet elsõ kéziratában még papírra vetettem kételyeimet a tekintetben.en biológus úgy hiszi. Wenner (368) nagy szolgálatot tett azzal. o. amely minden különösebb bizonyítékot nélkülözve azt állítja. Cain ugyanerre a következtetésre jut az úgynevezett triviális jellegekkel kapcsolat ban is. mint ahogy azt sem.mint azt sokan vélik -. a hogy gyakorlatilag nincs tökéletesebb dolog. bár az elsõ pillantásra meglepõn Richard Owen hatására . amelyektõl lehetetlen szabadulni. így nem lenne szép tõlem. amiben véleményem szerint a biológiai evolúció minden híve egyetért. legfeljebb az emberi szem gyönyörködtetését szolgálja. Egy adaptacionistának sosem telt volna örö i elképzelésben. például a né k ötsugarú végtagja vagy a kétéltûek fejlõdésének vízben zajló szakasza azért maradtak fenn onális jelentõséggel bírnak. az ionizmus legelkötelezettebb és legelszántabb kritikusaként lépett fel. hogy a s ológiájának. A m onban rábukkantam az alábbi sorokra. és bírálja Darwint. hogy egyáltalán mi okuk van a méheknek a táncra. ami még az adaptacionizmus mai legszélsõségesebb bírálói számára is me lentésnek tûnhet. Gould (126) v elméletének briliáns bizonyítását. 229). részben az a gabiztos kijelentés provokálta. hogy minden állat tökéletes . elfogulatlanul kell hozzákezdenünk.). aki szerinte túl könnyen . 228. hogy ekkorát tévedjen. hogy a Polyxenus egy korábban "díszítésként" leírt j (és mi lehetne egy díszítésnél haszontalanabb?) a szó szoros értelmében az állat életének t . mint egy saját környezetében mûködõ élõ szerve elek szerint Lewontin azóta megjárta a maga damaszkuszi útját. hogy a méhek táncolnak.elfogadja a funkciónélküliség eszméjét: "Nincs senki. az pedig csak rám vet ros . hogy a halak és a méhek képesek a színlátá egyébként többek között azért kezdett.

hogy nem lehet szó neutrális iókról abban az értelemben." Wright valóban kimutatta. hogy a sodródás és a szelekció finom elegye mikép dményezhet magasabb fokú alkalmazkodást. sõt a szervezõd rendszerei általában (84. o. tehát igen zelekciós nyomás is elegendõ ahhoz.mi os okok elõsorolása. hogy az érzékelés rendszerei csökkentik a beérkezõ jelek felismerése Barlow-t számos érzékelés-élettani tény megértéséhez és egységes megközelítésé ow funkcionális megközelítéséhez hasonló módon írható le a mozgatórendszer. hogy az e mutációk által a polipeptidlánc szerkezetében okoz változások nincsenek hatással az adott fehérje enzimatikus aktivitására. Attól. hogy törõdjek az egésszel. 391).. hogy Wennernek nem lehet igaza! Az adaptacionista gondolkodásmód . ez csak annyit jelent. csak éppen a szó egy korábbi vitában nálatos értelmében (110. Igyekeztem rávilágítani. mert "mások már korábban is kifejtetté ugyanezt az elképzelést. Wright (392) némi zavarral konstatá hogy a nem adaptív jellegek genetikai sodródás útján történõ evolúciója a "Sewall Wright-ef evet viseli. hogy az ember szubjektív ítélete igencsak megbízhatatlannak bi lhat egyes "nyilvánvalóan triviális" biológiai jellegekkel kapcsolatban. 148). Az adaptacionizmus vitás kérdése azo zen más. Lewont (230) írja: "A szarvasok hímjeinél az agancs mérete nem a testmérettel arányosan. Úgy tûnik. Haldane példának o bebizonyította. A neutra lizmussal kapcsolatos biokémiai viták azt az érdekes és lényeges kérdést járják körül.. jóllehet szerintem a két d gnak semmi köze sincs egymáshoz. Az ilyen esetekben persze beszélhetünk neutralitásról. hogy az adaptacionizmusnak éppúgy lehetnek érdemei. ahhoz túlságosan adaptacionista lettem volna. még lehet neutrális jellegû. hanem azért is. hogy e hatás a ter mészetes szelekció terméke? A biokémikusok "neutrális mutációi" több mint neutrálisak. hogy melyik a legígéretesebb. illetve s esetekben pusztán annak tulajdonítottam. amelyeket . mint a szelekció egymagában (39-40.amennyiben nem vak meggyõzõdést jelent . szkopikus morfológiával. ezekrõl csak élettani kísérletek útján szerezhetünk ismere . amelyek következtében az alkalmazkodás tanulmányozásába csak kellõ kör szabad belekezdenünk. mert ezt a nézetet én kezdettõl (1929-tõl) fogva eneztem. sõként megvizsgálandó a számos lehetséges élettani hipotézis közül.). Az adaptacionista felfogás nem tud mit mondani az élett ani folyamatok mechanizmusairól. Mi. fiziológiával és viselkedéssel foglalkozók egyáltalán nem is tekin nak õket. hogy nem ismerjük fel az adott jelleg adaptív jelentõségét.ellentétben másokkal . már 1 : 1000 körüli. vagyis egyáltalán nem rendelkeznek f sos hatásokkal . ahogy a neutralitás fogalmát a biokémiai genetika mûvelõi haszn k során.az élettan terü is számos vizsgálatra érdemes hipotézisnek adott tápot. például Fisher (109) és Ha 149) számításai megmutatták. Mértéktartó adaptacionista okfejtéssel azonban eldönthetõ.véglegesen rögzüljön. Maynard Smith (255) e szellemben írta a következõket: "Jómagam az 'evolúció mérté adaptív változás mértékét tekintem. alább). E ezet elsõdleges célja azonban a tökéletesedés korlátainak számbavétele és osztályozása .legalábbis az egész szervezetre vonatkoztatott értelemben nem.jómagam nem találok különösebben me Nézzük elsõként a biokémiai genetika mûvelõi körében manapság oly vitatott "neutrális mutác újra meg újra felbukkannak az adaptacionizmust érõ kritikákban. hanem ann gyorsabb ütemben növekszik. van-e okunk föltételezni. erûen tudtam (81). A neutrális mutác nem változtatják meg az embrionális fejlõdés menetét. Ebben az értelemben pedig egy neutrális allél helyette evolúciós mozzanat. Ha léteznek is biokémiai szempontból neutrálisnak mondható tációk. A látszólag nem adaptív taxonómiai különbségeket pedig a pleiotrópiának. Barlow (14) felismerte annak rend kívüli funkcionális jelentõségét. hog említett vita során Wrightot félreértették (1. hogy egy eredetileg ritka mutáció néhány ezer nemzedék . hangsúlyozva. így a nagyobb testû szarvashímeknek testükhöz képest aránytal . Ám a matematikai elemzések. et is fel tudunk tenni vele kapcsolatban. Mint írja. ha elég leleményesnek bizonyultam volna hasonló k ek kifundálására. mint hibái. hogy egy tipikus populációt föltételezve. hogy en génhelyettesítõdésnek vannak-e fenotípusos hatásai. hogy egy genetikai különbség fenotípusos szinten is m lvánul. rögtön tudja.ogy még abban a valószínûtlen esetben is. hogy a véletlenszerû sodródás önmagában elkerülhetetlenül leromlásho oz vezet.." Ha a szervezet egészével foglalkozó biológus bizonyos fenotípusok kö netikailag meghatározott eltéréseket tapasztal. nemcsak azért volt zavarban. három mási ell röviden szólnom.a geológiai idõskálát tekintve tehát igen gyorsan . Mielõtt a tökéletesedés hat korlátját sorban megnevezném.. Vajon. A tökéletesedés egy másik feltételezett korlátja az allometriával (191) kapcsolatos. ha adva van egy elegendõen erõs fenotípusos hatás. amelyet már észleltünk.

Némi zavart kelth ogy abban a vitában. amit õ hol a t "varratvonalainak". Az embernek az az érzése támad. Williams (379. Amit a biokémikus molekulaként tart számon. hogy az emberi tudat megismeré agymértékben elõrelendítené." E kétféle megközelítés kö nincs valódi ellentét. hogy ez az allometrikus rendszer jól összefért a megelõzõ egyedfejlõdési folyamatokk ennek módját nem érthetjük meg mindaddig. azt az etológus akár vörös színanyagnak is tekintheti. én azon ban hadd fogalmazzak másképpen. ha tudnánk. Amit Lewontin mond a pleiotrópiáról. Az allometrikus konstans az embrionális fejlõdés egyik paraméter t minden ilyen paraméterben. amelyekkel szeretnék leszámolni.következésképpen meg is változhat az evolúció során (63). ebben az esetben tehát pontosan ugyanarról a k ségtételrõl van szó. Ám ewontin valójában mondani szándékozott. Ezek meghatározása . amelyek a embriológiai részletekkel kapcsolatosak. am az ember megnövekedett agyméretéhez vezetõ szelekciós nyomásokkal foglalkozik. hogy éppen melyik oldaláról nézzük. A pleiotrópia . amellyel jómagam éltem a neutralitás biokémiai genetikai értelmezéséve ban. A pleiotró van azonban egy érdekesebb formája is. Fisher egy genetikai mutációra. összefüggésbe hozható egy másik dologgal. érvényes a pleiotrópiára is. hogy minden fõemlõsnek van foga. hol az evolúció "fenotipusos egységeinek" nevez.problematikus. amelyben az agancsok növ ekedése a testmérethez viszonyítva allometrikus. állandó érték. mi célt szolgál a tudat maga?" Amit az allometriával kapcsolatban elmondtam. Egy génváltozat (alléljaival szembeni) fenotipusos hatása nem pusztán az illetõ génre . amikor egyetlen gén egynél több fenotipusos hatással rendelkezik. Lewontin pedig egy fenotipusos j ellegre gyakorolt szelektív hatásról beszél. arra a jelenségr . Lewontin (230) viszont kifejtette. Az õ megfogalmazása ugyanis azt a benyomást keltheti. de ezt a sz t fontosságban valószínûleg messze felülmúlják azok az egyéb szelekciós nyomások. hogy egy gén fenotipusos hatásai között akár csak egyetlen neutrális elõforduljon. amelyekben esetenként akár egy Leonardo értelmi szintjén álló egyed is felbukka tott. Fisher (109) okoskodása szerin gencsak valószínûtlen.mint késõbb látni fogjuk . amíg jobban meg nem ismerjük az embriológiai fol atok biokémiai és sejtbiológiai részleteit.amely már a Wrighttól vett idézetben is felbukkant . nem pedig a jellegre közvetlenül ható szelekció eredménye arok Malpighi-csöveinek sárga színére önmagában nem hathat természetes szelekció. ebben a konstansban is mutatkozhat genetikai változatos ság . amellyel e helyütt foglalkozom . o. hogy ebben a folyamatban a szelekció elsõdleges célpontja a korai. ahogy a Mount Evere s kétféle neve használatos aszerint. amelyeknek semmi közük sincs az agancs társas funkcióihoz. hogy saját. 16. Lehet. mivel ezt t soha nem látja másik állat.gy az agancsuk. mint a mûve befejezéseként. El lhetõ. egy szónoki kérdé almazott alapelv iránt: "Vajon nem ésszerû-e a föltételezés. a pleiotrópiát mindkét tábor felhasználhatja fegyverként. és a nagyagy fejlõdésére gyakorolt allometrikus hatása révén olyan populác tott létre. a két hatás ugyanazon dolog két különbözõ oldala. "A szelekció a verbális képességek lehetõ legkorábban való me rányában hatott." Williams azonban az allometria jelenségében nem az adaptív magyarázatok elleni fe gyvert látta. és egy bizonyos allometrikus konstanssa l jellemezhetõ. hogy a nagy testû szarvasok különlegesen gyméretû agancsából fakadó etológiai következmények szelekciós hatással bírnak. Bizonyos esetekben egy gén kettõs hatása elvile szétválaszthatatlan. amely viszont már adaptív jelentõségû lehet. A nagy testû szarvasok különösen nagy agancsának tehát szükségtelen bármifé azkodással kapcsolatos szerepet tulajdonítanunk. hogy egy gén összes pleiotrop hatása ne egyen. Lewontin felfogása tulajdon alóg a következõ gondolatmenettel: közismert tény. még sokkalta valószínûtlenebb tehát.) egy olyan elméleti fejtegetéshez hívta segítségül az allometriát." Lewontinnak ebben igaza van. az alighanem a következõ. hogy "a jellegekben mutatkozó változások közül n agyon sok a pleiotrop génmûködés. Ám ami az egyik idõskálán áll dõskálán változó is lehet.ha ugyan lehet itt vitáról beszélni -. A csövek színe valószínûleg a vörös szempigment metabolizmusá otrop következmény.a harmadik a tökéletesedés föltételezett kor . mielõtt saját listámra sort kerítenék. amikor egy mutáció két fenotipusos hatása tökéletese hetõ. A szarvasoknál egy olyan egyedfejlõdési mechanizmus alakult ki. elemi szintû g yermekkori taníthatóság volt. hogy az allometrikus konstans öröktõl fogva adott. Nagyon valószínû. a nagyagyi hipertrófiával kapcsol s elmélete iránt joggal volt kevésbé lojális. ennélfo fogak létének a fõemlõsök esetében nem kell semmiféle adaptiv szerepet tulajdonítanunk. hogy a fejlõdés eme allometrikus rendszere olyan szelekci nyomások hatására alakult ki. E munkájába tette.

Ez a jelenség bizony furcsán kilóg Lack optimáli mérettel kapcsolatos elméletébõl. hogyan is kezeljük az élet szervezettségét és komplexit egyetlen mûködõképes elméletet. a minél egyszerûbb kutatási stratégia érdekében. Mivel a mai ember számos állat és n etes környezetét drasztikusan megváltoztatta. hogy a természetes szelekció elméle en föltételezésekre jogosít fel. vagyis hozzálássak a tökéletesedés korlátairól összeállított listám tételes ismertetéséh kban hasonlít Lewontin és Cain. ha váltig azon töprengünk. Úgy érvelt . majdhogynem nihilistáknak vélem.ahelyett. amelyek ma körülvesznek bennünket. megváltozott viszonyokhoz idomulj anak. s darwinisták lévé . köztük Fisher (108) elmélete a dominancia ev . hogy a hatás milyen embriológiai környezetben jelent ik.ha másért nem. hogy a mai. és tette ezt a szokásos evolúciós mértékkel m te elhanyagolhatóan rövid idõ alatt. vag yis olyan gének irányítása alatt fejlõdtek ki. Lewontin en ugyanezt fejti ki: "Bizonyos értelemben tehát a biológusoknak a legszélsõségesebb adapta ionista elveket kell követniük. ahogy az allometriát is. Szempontunkból mindebben az az érdekes.emzõ tulajdonság. az elõnyö rõsítik. Curio (74) és mások listáihoz. hogy a szulák miért raknak e tlen tojást. aki kimutatt gy a szulák . túlságosan statikus módon fogja f eiotrópiát mint a gén tulajdonságát kezeli . Nem szán onkrét esetekkel foglalkozni. 378) az öregedésrõl. hogy kifejtsem a naiv adaptacionizmussal kapcsolatos kritikáma t. Medawaré és Williamsé (267. Williams ( 379). alapjában véve egyetértünk abban. Mindezek között tulajdonképpen sokkal nagyobb az átfed int az a mostanában megjelent bírálatok polemizáló hangneme alapján várható volna. Egy hipotézis ilyenfajta. . Kétségtelen persze hetséges magyarázatok is vannak. valamint Hamiltoné (157) az Y-kromoszóma t jellegét illetõen. Szempontunkból jele esetben az a jóval alapvetõbb kérdés bír fontossággal.egyébként teljesen elfogadható módon -. hanem attól is függ. hogy Lack post hoc módon járt el. hogy ha egy mutáció két hatása egyik elõnyös. a szelekció minden további nélkül elõnyben részesíthet o . ezt a jelenséget tehát semmi értelme támadási felü elni. hogy gyakran találkozunk nakronisztikus alkalmazkodási formákkal. más körn szonyok között szelektálódtak. "a természetes szelekció már megint eltolta a dolgot" magyarázatot mint végsõ menedéket . A darwinizmus kisszámú valódi ellenzõjének kivételév gha olvassák el ezt a könyvet . semmi különösebb haszon nem származik abból. Oster és Wilson (281). Lehet. amikor segítségül hívta az "idõeltolódás" el zt feltétlenül elfogadható és kísérletileg is ellenõrizhetõ módon tette. Ennélfogva egy mutáció fenotipusos hatását egyéb mutációk nagyon sokféleképpen befolyás n a jelenségen nyugszik több alapvetõ elmélet. amikor a mostaninál kevesebb táplálék állt rendelkezésükre pedig még nem telt el elegendõ idõ ahhoz.bár sok esetben vitathatatlanu jól használhatók . amelyek némi szerencsével szintén ellenõrizhetõk kísérlete tesen igaza van Maynard Smithnek abban. A sün összegömbölyödése mint a ragadozók elleni vé köze szánalmasan keveset ér az autók "támadásaival" szemben. Lack (213) maga nem is habozott az "idõeltolódás" sáncai . avagy a hátrányos hatást gyengítik. Mindannyian meg akarjuk tudni. hogy a darwinizmus védelmezõinek igyekezniük kell ne felõrölni ellenfeleik ellenállását. Az idõeltolódásból adódó korlátok Azok az állatok. ha példákra lesz szükségem. mivel az egyéb lehetõségek . hogy a szulák egyetlen tojásnyi fész egy olyan idõszakban alakult ki. hogy a gén és annak (megváltoztathat iológiai környezete közötti kölcsönhatásnak tekintené. Mint arra Cain és Lewonti s rámutatott. noha kettõt is rakhatnának. Végül a parlamentben vagy a bíróságon vagyunk. ha még egy tojást csempészünk aláju fiókát is képesek kikölteni és fölnevelni." De térjünk vissza magához az idõeltolódási effektushoz. Ezzel összefüggésben Nelsont idézi (258).bár rendszerint egyetlen tojást tojnak -. E hatás jellemzésére Maynard Smith (255) egy egzakt mennyisé s definiál "eltolódási teher" néven. alighanem számíthatunk arra. Az én listámon a tökéletesedés elsõ korlátja teljesen kéze lmazkodással foglalkozó szerzõk legtöbbje említést tesz róla. a másik hátrányos. Lewontin a génmûködést. Maynard Smith (258). post hoc megmentése könnyen magára vonhatja a megcáfolhatatlanság vádját.egyes esetekben teljesen ellenõrizhetetlenek. már szinte bizonyosan "elavultak". én azonban az ilyen vádakat destruktívaknak. mifél származhatnak bizonyos állatoknak bizonyos furcsa megnyilvánulásaikból. amelyek még egy korábbi idõszakban. Ezzel elérkeztem odáig. hogy föl kell adnunk a "defetista" (349) és ellenõrizhetetlen. kivéve. amelyek elkülönítik egymástól a két hatást.mindannyian ugyanazon az oldalon állunk.

(Lehet.amelynek egy példányát a szerzõ e n megküldte nekem . Trivers (354). Valaha ez onságos volt a rovarok számára. Az a jelenség. komolyan veszélyezteti. Elképzelhetõ.amelyrõl egyébként már tettem említést . Az n jelentõsége a fennmaradás szempontjából. és ennek semmi köze sincs összesített rá ttségükhöz. Ez utóbbi szerint a homoszexualitás egyfajta "alternatív hím taktika" a nõstény . amelyet R. Ez a kérdés .errõl bõvebben a következõ fejezetben. Sok rovar ytûnek használja az égitesteket. hogy azok lyek megfizetik a gyertyaégitest különbségtétel képességének árát. amely nehezebben ragadható meg.egy olyan állatfajjal kapcsolatos jelenségek. vagy egy barlangból vagy egyéb zárt térbõl kivezetõ nyílást lehetõség pedig rögtön magyarázatot ad a fényforrás megközelítésének túlélési értékére. avagy (ha útja tompaszöget zár be a fénysugar avarvonalban távolodik a fényforrástól. és bár a buta kérdés buta választ érdemel. mint a "bes -elméletet. inkább elfog amikazerepülés csekély kockázatát . nev elen távolságúnak "tekintett" fényforrás alapján történõ navigáció mellékterméke. és nemegyszer határozottan káros l befogadás és a fogamzásgátlás . bö nem válaszolunk. Úgy tettük f repülnek bele a lepkék a gyertyalángba?" . miért nem.némileg szónokias címében így foglalja össze a problémát: Miért vannak k" ? Miért nem tüntette el a "homokosokat" az evolúció már sok millió évvel ezelõtt? A pamf zerzõje szerint ennek a kérdésnek akkora a jelentõsége. kemény diónak tûnik mindenfajta egyszerû darwini megközelíté y magánúton terjesztett. hanem saját nemének tagjaival létesít szexuális kapcsolatot. mint az olvasás. hogy a homoszexuális egyedek a tört egy korábbi idõszakában gyakorlatilag a méhek steril dolgozóihoz hasonló szerepet töltöttek vagyis a rokonokról való gondoskodás érdekében lemondtak a szaporodásról. hogy a szelekció j n pillanatban is dolgozik e viselkedés módosításán. A gyertyalángba zuhanó rovarok kamikazerepülése teh adaptív jelentõséggel. amelyek nem élnek e költséges megkülönböztetéssel. hogy az állat ajdonságait tekintsük a magyarázni kívánt egységeknek.akkor kevésbé jöttünk volna Nézzünk most meg egy komolyabb példát. mint maga az idõelt hipotézis. Gould és mások joggal állítjá az ember elég találékony. de csak közvetettebb értelemben (112). amelyik e sugarakkal mondjuk 30°-os szöget bezáró irányban repül. a férfiak homoszexualitását. Az a rovar tehát. csupán megmagyarázzuk. A lepkékné megfigyelhetõ.abban áll. Én személy szerin alálom különösebben ésszerûnek ezt a magyarázatot (302). és t magyarázzátok meg az önzõ génekkel. Lewontin (230) szavaival: "Melyek az evolúció dinamikájának »természetes« varratvonalai ? Hogyan helyezhetõ el a fenotípus az ev n? Melyek az evolúció fenotípusos egységei?" A gyertyalánggal kapcsolatos paradoxon mindöss e a lepkék viselkedésének jellemzésére választott megközelítési módból fakadt. hogy belerepülnek a gyertyalángba. e jelenségek magyarázatára elõvarázsolhat a kalapjából valami jól iobiológiai" okfejtést. és a belõlük kiinduló fénysugarak párhuzamosak. Ám a nem pontszerû fényforrásból kiinduló sugarak nem párhuzamosak.csakúgy. Érdemes itt egy olyan analógiát felhoznom. Mivel gyakorlatilag végtelen messzeségben vannak. mint amelyben génjei eredetileg kiválogatódtak. ma viszont már nem az. Egy mesterséges világban való viselke daptív jelentõségére nincs miért rákérdezni. és a fe lv szerint viselkedõ rovar (ha útja hegyesszöget zár be a fénysugarakkal) csavarvonalban repülve mindinkább megközelíti a fényforrást. A gyertya elõtti idõkben egy apró fényforrás a sötétben két dolgot jelenthetett optikailag pontszerû égitestet. optikai lag pontszerûek.például az örökbefogadást vagy a fogamzásgátlást -. 386) és különösképpen Weinrich (36 ) számos változatát megvizsgálta annak az eshetõségnek. de nem biztos. ha a fénysugarak történetesen nem párhuzamosak)?" . illetve (ha útja pontosan derékszöget zár be a fény kal) körpályára tér a fényforrás körül. és inkább azt kérdeztük volna: "Miért zár be a lepkék r ndig meghatározott szöget a fénysugarakkal (és repülnek a lepkék emiatt csavarvonalban a fé orrás felé.és kifogtunk magunkon. Alexandertõl hallottam. a matematika. Ha a szóban forgó viselke t másképpen közelítettük volna meg. hogy az említett ihívó kritikák ilyetén megválaszolása méltatlan feladat. Velük és Cainnel egyetemben úgy gondolom azonban. avagy a stressz oko betegségek . mint azok a társaik. D. végsõ soron mégis kevésb resek. A szükséges vált ok költsége esetleg aránytalanul nagy a várható elõnyökhöz képest. hogy a f egy el nem hanyagolható kisebbsége nem az ellenkezõ nemmel.Hozzá nem értõk gyakran róják fel nekünk a mai ember viselkedésének látszólag maladaptív. hogy egyenes vonalban halad. amely teljesen más környezetbe n él. ha tudjátok!" Lewontin. Wilson (385. biztos lehet abban. hogy az élet darwini felfogását min ant. homoszexuálisoknak írt pamflet . és könnyen lehet. az elõbb vázolt feltételezés értelmében egy célszerû viselkedés. a odás hiányosságára valló vonásait . legalábbis nem inkább.) És ezzel egy olyan kérdéshez érkeztünk.

a visszatérõ gé eideg (n. D. [Lewontin (230) ugyanezt a didaktikai fogást alkalmazta a Drosophila látszólagos homoszexualitásának magyarázatában. gondolatmenetünk végigvitele érdekében most mégi hogy a jelenségnek van genetikai háttere. hogy Y környezetben B génjének bizonyul. hogy a különbségnek van genetikai összetevõje . a visszatérõ gégeideg mégis utat követi. ha ezt a hatást pontosan meghatározott környezeti tényezõkkel öss gésben vizsgáljuk .a környezetbe jelen esetben a genom összes többi génjét is beleértve. mint egy nyíltan szexuálisat. A homoszexualitás nyilvánvalóan csak akkor jelenthet gondot a darwinisták számára. Nevezetesen. Semmi értel e tehát egy adott gén abszolút. Valószínû. Currey professzor hívta fel a figyelmemet . Ebbõl a nézõpontból szemlélve nem várható el az állatoktól. a pleisztocén idõszakban valami egészen más dolog génje is lehetett. hogy egy gén fenotípusos "hatásának" mint ko k csak akkor van értelme. köznapi nyelven szólva. Az összeállított sugárhajtómû bizony furcsa masinéria lett volna. az ideg azonban ennek dacára továbbra is az aorta háti oldala mentén halad ozatosan megnyúlt. ez nem jelenti azt. Ily módon tehát egy máskülönben alárendelt hím hozzájuthat a számára tilalmas A "besurranó hím"-hipotézist nem mint hitelt érdemlõ magyarázatot hoztam fel. minthogy a megnyúlás egyes lépései nem igényeltek túl nagy befektetést. hogy milyen könnyen kiagyalhatók és ugyanakkor milyen kevéssé m yõzõek az effajta magyarázatok. Nehéz elk hogy egy effajta "evolúciós technikával" megtervezett repülõgép képes lenne felszállni. hogy valaha. ha a hom szexuális és heteroszexuális egyedek közötti különbségnek genetikai összetevõje is van. amelyet magyarázni igyekszünk. hogy tökéletesek legyenek. Ezt most azzal a finomítással egészítettük ki. Ám ológiai analógiánkat megvonhassuk. Ha egy látnoki képességû isteni tervezõ a devonban megsej a zsiráf eljövetelét. pusztán azt i keztem szemléltetni általa. anyáról anyára. hogy egyáltalá Az állatok Heath Robinson [illetve Rube Goldberg-Gould (130)]-féle jellegei már nem ítélhe tõk meg olyan egyértelmûen. de az összes hozzá vezetõ terméknek is. laryngeus recurrens). A természetes szelekció azonban nem rendelkezik látnoki képességekkel. Ami mai környezetünkbe omoszexualitás génje. amelyet magyarázni kívánunk.amelyre J. Ám képzeljük el. A szokásos értelemben vett idõelto fektus. amelyben a domináns hímek háremet tar egy domináns hím inkább megtûr egy homoszexuálisként számon tartott hímet. Bár aló bizonyítékok nem túl meggyõzõek (366). y a homoszexualitásnak van (egy vagy több) génje? Nem is annyira a genetikából. hogy elsõ sugárhajtómûvüket egy már meglévõ propelleres motorb e csak egy alkatrészt megváltoztatva. szegecsrõl szegec fejlesszék ki. Egy olyan társadalomban. en az esetben tehát az "idõeltolódási effektus" egy speciális formájának a lehetõségével ke nk.] Én azonban valami egészen más kal fontosabbra akarok itt kilyukadni: újra csak arra. jóllehet a génje már megvolt. hogy az a fenotípus. Mint azt Syd .el való párosodás érdekében.illetve. hogy miképpen nyúljunk ahhoz a fenotípusos jelleghez. Elképzelhetõ. egy korábbi környezet még csak nem is létezett. mint azt az elõzõ bekezdés alapján gondolhatnánk. amelyek jelen környezetünkben homoszexuális fenotípust ered znek. ha arra kényszerülnek. hogy egy másfajta környezetben .mondjuk pleisztocén kori õsei nk környezetében . A nyak megnyúlásával kerülõúttá vált. elsõ sugárhajtómû tervezõi még teljesen tiszta rajzlappal kezdték.esetében az agy és a gége grövidebb út semmiképpen sem az aorta háti oldala mentén vezet. Történeti korlátok A sugárhajtómû azért váltotta fel a propellert.ugyanezt a fenotípusos hatást hozták volna létre. a megváltozott szelekciós nyomásokban megnyilvánu ló környezeti változásokból ered. lapvetõ mutáció ugyan még megváltoztathatta volna az ideg pályáját. mire j olna. emellett f ettségben minden köztes terméknek túl kell haladnia elõdjét. lehet. be kell vezetnünk még egy korlátot. amellyel korábban foglalkoztunk. Még ha volnának is olyan gének. de csak a korai embrion lyamatok fejtetõre állítása árán. A y adott X környezetben A génje. mert a legtöbb tekintetben jobb volt annál. a környezettõl független fenotípusos hatásáról beszélni. hogy a kör zások a magyarázni kívánt fenotípusos jellegnek a természetét is megváltoztathatják. Akkor viszont fölmerül a kérdés: végeredményben elent az. mint inkább a logikából következik az az alapvetõ igazság. csavarról csavarra. E jellegek eg ismert példája . Az emlõsök . talán másképpen választotta volna meg az ideg útját kialakító embrio tokat. az emlõsök távoli õseiben a szóban forgó ideg kiindul ig még valóban az aorta háti oldala mentén vezetett a legrövidebb út. hogy ne csak a végterméknek kell tudnia repülni. de még az is csoda.különösen a zsiráf .

Fejlõdéstörténetük oly mélyen bevésõdött anatómiai felépítésükbe. hogy amennyiben a lokális optimumok határt szabnak a tökéletesség elérésének. hogy "a valós populác es volta véletlenszerû géngyakoriság-változásokhoz vezet.ahogy a ejûeknél is . annyiban a e határ átlépését segítheti (216). Az adott szervezõdés létjogosultsága pedig nem elõzetesen. Jól mondta Pittendrigh (289). ami az ember szemében "az" megoldásnak tûnik. hanem csak utólag. én viszont . Furcsa módon tehát a természetes szelekció gyengülése el ti annak valószínûségét. Mind több és több mintaszerûen monofiletikus eredetûnek hitt állatcsopor l kapcsolatban merül fel a polifiletikus származás gyanúja. mint a pleiotrópia valójában itt sincs szó ellentmondásról.a tökéle hat: a Wright-féle adaptív felületen a fenotípusokat a kisebb dombok tetején tartja. hogy Hardy (170) szavaival éljek. A völ yeken való átkelés és a magasabb csúcsokra való felkapaszkodás akkor válik lehetségessé. például a nyelvhal külsejét mintha Picasso ötlötte volna ki: testük fu las.. hogy az adaptív sz rvezõdés "hevenyészett munka szedett-vedett dolgokból.amely egészen jól ellátja feladatát. hogy k lokális optimumok szorításából. amik a lehetõség beköszöntekor éppen nak. konverge ai között mutatkozik. amely lehetõvé teszi a származási sorok számára.ney Brenner megjegyezte. dél-amerikai és óvilági emlõsök körében. némiképp félreért angsúlyt nyer a genetikai sodródás. így a szaporodás szempontjából ke genetikai kombinációk bizonyos valószínûséggel rögzülhetnek a populációkban". tanulmányoznunk kell a "kibúvókat zá-ció alól". mégpedig az evolúcióva ben. mindkét szemük a fej ugyanazon oldalára került. szánni való szörnyszülöttekként kell felfognu is-tele vannak rég elavult. a atómunka. amikor a legjobb taxonómuso k is lépre mentek. a termés es szelekció révén igazolódhat be.e tekintetben a sodró repét fogom hangsúlyozni. Ez a felfogás érdekes kontrasztot alkot Lewontin (230) véleményével. és így végeredményben némileg jobb hatásfokkal mûk változás azonban felborítaná az embrionális folyamatokat. globálisabb optimumok felé. a természetes szelekció önmagában . hogy egy származási sor végül eljut az optimumhoz. Miután nem rend lõrelátással. Hardy egyébként a neoténia jelenségét tárgy a specializáció alóli egyik kibúvót. Wrightnál nagy . .Wrightot követve . egyre jobban megközelítsék azt. hevenyészett változa ben . Amire szükség van.a "megfelelõ irányba" néz. amely végül olyan szem kialakulását eredményezné. A sugárhajtómû analógiája azt su ogy az állatokat rögtönzésekbõl összefércelt. am rõs szelekciót bizonyos idõszakokban gyengébb szelekció és a sodródás váltja fel. Hogyan egyeztessük össze ezt az egyé ként ésszerû felfogást a vadászó gepárd félelmetes nagyszerûségével. Másfelõl azo . A fényérzékeny "fotocella"-sejtek ugyanis a retina belsõ oldalán helyezkednek el. amelyben a retina . meghökkentõen szemléltetik a tökéletes i korlátját. mielõtt elérné ezeket a sejteket. Ha tehát acionizmusról" mindenképpen vitát akarunk nyitni. Lényegében ugyanez mondható el egy más furcsa jelenségrõl is. nevezetesen. vagy a levélbogarak végletekig kifinomult álcázási képességével? És még ezeknél a példákn mást gyakorolhat ránk az a nagyfokú összhang. amelyet ebbe n a történeti korlátokkal foglalkozó részben boncolgattam. amely felderíti a lokális és globális optimumok viszonyát. majd olyan eseteket sorol fel. Érzésem szerint valahol itt van annak a tényleges ellentmondásnak a kulcsa.és mint írja (392). Ahog ". például az ausztráliai. így fénynek keresztül kell hatolnia a retina huzalozásán . s emiatt a közbeesõ módosulatok mészetes szelekcióban erõsen hátrányos helyzetbe kerülnének a rivális.ez idáig Darwin és mások nyomán azt hittük. amely ugyanazon problémák különbözõ. Ám éppen úgy." (Az "összeeszkábálással" kapcsolatban 1. Alighanem össze lehetne állítani a mutációkn zú sorozatát. a sarlós fecske aerodi . ak sodródást "az alkalmazkodás egy alternatívájának" nevezi. mert az "a krétakorban majd még jól jöh A félszegúszó halak.. hogy nincs olyan tökéletes konvergencia. hogy példáju mentalistáknak is a torkukra forraszthatnánk a szót. mindkét tábor mindkét oldalon felsorakozh t. hogy a gerincesek szemébe a retina mintegy fordítva épü be. Ám a példák és ellenpéldák sorolásával pusztán a tényeket kerülgetjük.s eközben elkerülhetetlenül veszít zitásából -. Lewontinnak igaza van abban. hogy csak azért része sen elõnyben egy elõnytelen mutációt a kambriumban. Hogy megérthessük a természetes szelekció mûködését. még Jacob munk Sewall Wright (390) "adaptív felületként" emlegetett metaforája ugyanezt a felfogást tükröz a szelekció a lokális optimumokat állandóan elõnyben részesítve tereli az evolúciót a véger etesebb.legalábbis bizonyos értelemben . a természetes szelekciótól nem várhatjuk el. groteszk félmegoldásokkal. a y megtéveszthet bennünket".

" Mindez alapjában véve igaz. Vegyük Lewontin (230) példáját : "Bár nagyon valószínû. amely eltér a bevet t szokásoktól (263)! A rendelkezésre álló genetikai változatosság korlátai Bármilyen erõs legyen is a potenciális szelekciós nyomás. Egy példa: az indiai orrszarvúnak egy tülke van. a királynõ számos hangyafajban csak egyszer használja szárnyát... mert a szelekció soha nem kedvezett a sertésszárny kialakulásának. sokszor többféle alternatív.maguk a 'csoportok' az amerikai trópusok majdnem minden élõhelyén együtt fo rdulnak elõ. E fejtegetés számunk .." Lewontin (229) egy ennél általánosabb elméleti szinten így fogalmaz: "A genetikai összetéte k. még ha a természetes szelekció erõssége változatlan is.bármilyen legyen is a többs határozott elõnyöket jelenthet. mely szerint "a változékony csüngõlepke (Zygaena ephialtes) Dél-Euró fehérpettyes álcsüngõlepkéhez (Amata phegea) hasonult. de jaj annak a mutáns egyednek. az afrikai viszonyok között pedig két lenne szükség. hogy "a trópusi Amerika esõerdeiben élõ hosszús nyú lepkék (Danaisz-lepkék. számunkra alighanem tanulságokkal szolgáló esete a pillangók Müller-féle m e. Ha két mintázat között a különbség már gy ahhoz. azután meglehetõsen drasztikus módon megszabadul tõle: tõbõl lehara letöri. a többséggel való puszta azonosulás . Ez esetben a völgy átszelése abban állna az egyik lepketípus kiválik saját mimikricsoportjából. Nagyon is ó osnak kell lennünk. Ám látszik valószínûbbnek ." A r-féle mimikri egyike azon ritka eseteknek. egyetlen gerinces sem fejlesztette ki ezt a harmadik pár végtagot. meghatározott 'mimikri-csoport ba' tartozik . hogy Lewontin ez esetben egy nem triviális és rá nem is jellemzõ "adaptacionis ta" hibát követett el az orrszarvúak tülkével kapcsolatban. és az egyes mimikricsoportok korlátlan számban élhetnek egymás mellett. fehérlepkék. hogy a sertésnek pusztán a ncs szárnya. az afrikai ragadozók ellen viszont két tülök nyújt hathatósabb védelmet. sta ensúlyi állapota lehetséges. és hogy e szerint egy adott származási sorban a szárnyak hiányát a lelõ mutációk hiányának kell tulajdonítanunk.az orrszarvú tülke a fajon belüli küzdelem és megfélemlítés eszkö elõfordulhat.még akkor is. ha viszont dolgozóként nevelkednek. Hogy a genetikai összetétel terében az adott populáció ezek kö k adaptív csúcsot éri el. tarkalepkék. mint ahogy megvannak az elõnyei is. Ha ugyanis a tülök valóban a ra elleni alkalmazkodást szolgálná. amennyiben királyn . az afrikai orrsza k viszont kettõ.. teljes egészében a szelekciós folyamat megindulásakor végbemenõ v erû eseményektõl függ. Lehetséges. noha eredetileg a csüngõlepkék. el tató az a megjegyzése. és végül egy másik mimikricsoport "v esik "csapdába". ha nem venné e túlságosan gyakran -. az viszo m igaz. hogy egyetlen mutáció áthidalhassa. Müller-féle mimikricsoportjába tartozott. Nyilvánvaló y birtoklásának ugyanúgy megvan az ára. alighan em azért. növ ek stb. és az A. hogy tanulm zuk a "völgyek átszelésének" genetikai részleteit. Charles Darwin kivételes éleslátásának egyik ékes bizonyítéka az óceáni szigeteken élõ rova ságával és a szárny birtoklásának költségeivel foglalkozó fejtegetése. tudnak szárnyat növeszteni. emberközpontú gondolatmenetünk végén ogy minden állat bizonyosan jó hasznát venné egy pár szárnynak . a konvergencia létrejötte gyakorlatilag lehe tetlenné válik. nem használják fel eme ké ségüket. ugyanakkor nem keverednek egymással. semmiféle evolúciós változást nem ozni. Bár idevágó magyarázatába Turner nem vonja bele a sodródás jelenségét. hogy az ázsiai ragado llen egy tülök. nászrepülés alkalmával. mielõtt a józan ész szavát követõ. egymástól jól e intázatot viselnek.. amelyre hatását kifejtheti. d jegyezni." A d gra azonban más ésszerû magyarázatot is találhatunk.bár e fajok mindegyike egyetlen. Turner (358) hívta fel a figyelmet arra. és . hogy az indiai viszonyok között egy tülökre.. phegea elterjedési területén kív -Európában még ma is oda tartozik. ahol már közel állunk egy "történeti korlát" te s genetikai hátterének megismeréséhez. A nõstény hangyák például. tényleg nehezen volna elképzelhetõ.E kibúvók egyik. hogy egyes gerinceseknek a mellsõ és a hátsó végtagjuk me szárny is. A fenyegetõ magatartás egyes részletei és az ezekkel kapcso os szervek tetszõlegesek lehetnek. ugyanakkor lehetõséget nyújthat arra is. A tülök a ragadozók elleni védekezéshez való alkalmazkodás jegye. ha nincs genetikai változatosság. hogy egy egytülkû orrszarvú hátrányos helyzetbe kerülne az egyik kontinensen gy kéttülkû pedig a másikon. felkészülve elkövetkezendõ. Ami még furcsább. Ha a dolog lényege a megfélemlítés (illetve a szexuális csábít valaha Fisher tanította). életfogytig tartó föld alatti életmódjára. mert az ehhez szükséges genetikai változatosság soha nem állt rendelkezésre. medvelepkék) hatféle. Bizonyos fokig eltérõ egyedfejlõdési rendszerükbõl következõen a két orrsza zokra a szelekciós erõkre némileg különbözõ módon válaszolt.

o. 177. Maynard Smith-szel (257) egyetértésben . Helyzetük hasonló a partközelben hajótörést szenvedett tengerészekéhez : a j lenne a jó. hogy sokan. A második ésszerû meggondolás abban áll. hogy téved. ettõl függetlenül Lewontinnak feltétlenül igaza van abban. hogy annak létrejöttében a természetes szelekciónak kellett közremûk olyan magatartásminták. Egyes esetekben már e szelek ciós elõny természetére is fény derült (347).és mellett meglehetõsen összetettek. ha a tenyésztést úgy lehetne irányítani. de én ezt a tényt igencsak meglepõnek. ha egyáltalán nem tud a roncsokba kapaszkodnának. Egyrészt: annak ugyan van a rendelkezésre álló mutációk hiányával magyarázzuk. amelyben az optimalitási elmélet által megkívánt genetikai változatosság a jelek szerint hogy azt Maynard Smith (258) is elismeri .bár az õ és Lewontin felü atlan genetikai tudását nélkülözve . A marhatenyésztõk a magas tejhozamra. Messze a legésszerûbb munkahipotézis. sõt aggasztónak találom. "Mindez tökéletesen összeegyeztethetõ a természetes szelekció mûködésével. hogy a sertésnek jobb lenne. hogy Maynard mith szerint miért kellene a hímeknek tejet elválasztaniuk. bár már szinte hallom a kóru onyíthatatlan! Tautologikus! Légbõl kapott!" De térjünk vissza eredeti problémánkhoz. Közbevetõleg érdemes fölemlítenünk néhány egyszerû meggondolást. lehet. hogy az alkalmazkodás iránt érdeklõdõ biológ s nem mehet el ama kérdés mellett. illetve szelektált jellegrõl lett légyen is szó". a madarak "hangyafürdõje". Ha ugyanis egy r viselõje elsõ alkalommal érkezik a szigetre. tovább finomítva. A késõbbiekben bemutatok majd egy esetet lyben az ásódarazsak közé tartozó mezei hernyóölõ (Ammophila campestris) egy ismert képessé világossá. és csak azér cs neki. Lehet. hogy melyik esetben marad fenn több egyed: ha sikerrel megküzdenek a széllel. hogy e magatartásmi ták darwini értelemben vett szelekciós elõnnyel rendelkeznek. a rossz úszóknak pedig az. vagy ha ezt meg sem kísérelve ritkán vagy egyáltalán nem pnak szárnyra. hogy az adott esetben rendelkezésre áll-e mutációs válto osság. mint a méhek már említett tánca. valószínûleg incs meg a szükséges genetikai változatosság. a Sphex ichneumoneus em rendelkezik. hogy vajon ellenállnak. Ez az érvelési mód. ha a vizsgált fajjal rokon egyéb fajnál vagy ugyanazon faj esetében. hogy k les esetrõl van szó. szarvatlanságra. hogy "a mesterséges szelekció. miért nem jelentkeznek az állatoknál alunk hasznosnak vélt adaptációk.danivalója: a szárnyas rovarokat az a veszély fenyegeti. avagy e delmeskednek-e a mesterséges szelekciónak. Fishernek (108) a nemek arányával kapcsolatos elmélete. E szemsz gen fontosnak látszik a jellegek széles körérõl kideríteni. hogy a szigeten élõ rovarok közül nak visszafejlõdött a szárnya. még (75) m választanak el tejet a hím emlõsök? Ne menjünk most bele annak részleteibe. mert õseiben soha nem léptek föl az ehhez szükséges mutációk. Ám azt is hozzátette. hogy a rendelkezésre álló mutációk hiányának hipot rejébõl. hogy a rend ezésre álló genetikai változatosság korlátaira nagyobb figyelmet kell fordítanunk. néhány ritka kivételtõl eltekintve. különbözõ betegségekkel szembeni ellenálló képes adalra szánt bikák esetében akár a vadságra is minden különösebb gond nélkül tudnak szelekt ipar szempontjából nyilván óriási eredmény volna. de különlegesen nagy szárnyakat visel.) ebben látta az okát annak. magas húshozamra. a bots bálódzó mozgása vagy a sirályok tojáshéj-eltávolító viselkedése. az érvelés megfordítását azonban sokkal nehezebb alkalmaz ulajdonképpen föltételezhetjük." Keresve sem találhatnánk ennél elegánsabb evolúciós okfejtést. Ma Smith (256) egyik tanulmányát például a következõ szónoki kérdéssel fejezi be [1. hogy "a megfelelõ típusú tikai változatosság általában adott". Lewontinnak vitathatatlanul igaza van abban. mind határozottan idõ. hogy csak saját biológiai intuícióm té eg. modelljét r . ha még jobban tudnának úszni.hiányzik. hogy a szél a nyílt tenger fölé so ja õket. essen. illetve visszafejlõdése irányába hatni. vagyis hogy lehetne-e valaha is szárnya a sertésne . nagy test méretre. eddig még mindig hatékonynak bizonyult. a természetes szelekció aszerint fog a szárny ekedése. Ám az erre irányuló kísérletek rendre csõdöt mondanak. Az egyik legismertebb eset . minden oku gvan a feltételezésre. de másfajta v onyok között megjelenik a szükséges változatosság. De ha egy állat vala szetett szervével vagy összetett és idõigényes magatartásmintájával van dolgunk. Maynard Smith ezt arra alapozza. bár szervezetrõl. Szeretném hinni. kis testméretre. hogy e rovarok némelyike nemhogy szárn lan lenne. Darwin (77. mint bikaborjú.hajlamosak vagyunk azt hinni. bármely faj esetében alkalmazható. ha volna szárnya. Tény. hogy ugyanezen képességgel egy vele rokon kaparódarázsfaj.

pusztán azt a tagadhatatlan tényt nyilvánítjuk ki. a denevérekét pedig bõrredõ alkotja. mert a hímeknek nem fize jelválasztás. A fentiek lényege szorosan összefügg az adaptív felszínnel kapcsolatban mondottakkal. hogy vajon ez a kérdés különbözik-e a "mi a sertésnek szárnya?" kérdéstõl.és ez itt a lényeg . Ezt a gondolatot egyébként más helyütt fejtettem (89). illetve bõrredõkezdeménnyel rendelke . Ami szempontunkból lényeges. hogy a denevérek õseiben .már túl késõn.) Végül. E gondolatmenet bejárás z vizsgáljuk meg az alábbi." Véleményem szerint ez a tény. hogy a két állatcsoport szárnya nem ugyanolyan módon épül fel.bár a toll alighanem a madarak és a denevérek számára egyaránt megf lenne a bõrredõnél . mert ez "ne eszükbe" . egyáltalán nem az. avagy nem áll rendelke zésre olyan genetikai változatosság.nem pedig légvonalba fut a tenger felé. ez önmagában is kizárhatja a többi. Tudjuk. hogy ki tudnék nemesíteni egy ontán módon laktáló hím változatot.osszul építette fel. hogy rendelkezésre áll-e.a denevéreket sosem érte az a szerencse.fokozatosan csökkentett . hog utációk mennyiségi értelemben valószínûbbek. ho ek evolúciójának egymáshoz viszonyított sebessége arányos az egyes jellegek mögötti genetik atosság mértékével. mint az. amelyre az adott szelekciós nyomás hatással lehet. ha mindig azokat az egyedeket szaporítanám tovább egymá lyek a leginkább érzékenyek a hormon . És valóban. Könnyedén megmászhatná ezt a kaptatót. Ahogy a folyó is a legkisebb ellenállás irányában. az az.mennyiségére. de mire a tollkezdeménnyel rendelkezõk (amelyeknél a tollkezdeménynek alkalmasint egy pikkelyszerû átmeneti állapoton is keresztül kellett mennie) kialakultak volna. vagyis ha a aldwin-Waddington-effektust alkalmaznám a gyakorlatban. hogy a hím emlõsökben is megvannak a tejelválaszt es gének. Esetünkben ez annyit jelent. bármelyik legyen is a "megfelelõb A meggyõzõdéses adaptacionista válasza az lenne. amely az evolúció két alternatív útja közül választhatott: feltételezésünk értel a tollas szárnyhoz. korábban még fennálló lehetõséget. A madarak szárnyát tollak. hogy a származási vonalak kimenekülh essenek a lokális optimum szorításából. a bõrredõ t sú szárny már régóta létezett. amelynek a f a létezõ sertésekénél kunkoribb. Nem húzunk ezzel éles határvonalat a lehetetlen lehetséges mutációs változatok közé. hogy a hím emlõsök pusztán azért nem választanak el tejet. Lehet. amely meggátolja. ám egy olyan mutáns sertést. E két álláspont között azonban van átmenet is. (Fogadni merek. Ha valamely származási sor evolúciója má y bizonyos irányban. minõségi változás jelentkezzék. és a hím utódokba i d. A bõrredõ-mutációk megelõzték en túl magasra jutott a bõrredõ adaptív csúcsa felé vezetõ kaptatón ahhoz. hogy a szóban forgó származási vonal éppen a Sewall Wright-féle adapt "tollazottsági" csúcsához vezetõ kaptató lábánál ül. Vajon mi az oka annak. hogy egy gyökeresen új. a harmadik kézenfekvõ meggondolás értelmében egy már meglévõ változatosság egyszerû.ha elegendõ idõ állt na rendelkezésükre . hogy a rendelkezésre álló g tikai változatosság behatárolja a minõségi adaptív evolúció lehetõségét. hogy visszafordu on. mivel a nõstények összes génje a hím elõdökben is jelen volt. Egy szárnyk endelkezõ sertést feltételezni ésszerûtlen dolog. a genetikailag hím állatok hormonkezeléssel laktáló nõstényekké változtathat a okfejtés érvényét. sokkal finomabb megközelítésre van szükségünk annak a kérdésnek a tiszt y a különbözõ fokú mutabilitásnak milyen evolúciós következményei lehetnek. hogy a tolla zárny nemcsak globális optimum. hogy a szükséges mutációk lé bennük.valószínûleg létrejött volna a tollak kialakulásához vezetõ mutációk s lcskifejezés ez esetben az "elegendõ idõ". A szélsõséges antiadaptacionista azt válaszolná. Akárhogy is legyen. mint mások. Furcsa parabolánk értelmében elképzelhetõ ugyan. hogy tációk létrejöttek. az elõzõekben tárgyalt történeti korláto ve. és kérdésére valójában annyi a válasz: azért. de .értve ezen a megfelelõ mutációkat. Ott azzal a szelekcióval foglalkoztunk. hanem arról is. hanem egyben a legközelebbi lokális optimum is. könnyen elképzelhetõ. és meglehetõsen jó hatásfokkal mûködött.annyit kérdezni. hogy . hogy lõsök között egyaránt kialakulhattak tollkezdeménnyel. Nem elég egysze n vagy semmi" alapon . kissé furcsa példát. ióknak kellene rendelkezésre állniuk. amikor így ír: "Nemcsak arról van szó. a származási sorok evolúcióját is az adott pillanatban rendelkezésre ál atosságból válogató szelekció hatásai szabják meg. hogy a madarak szempontjából nyilván a to a denevérek szempontjából viszont a bõrredõ a megfelelõ. e valószínûbb. Más szóval. Lew ntinnak (230) igaza van. Jelen esetben viszont egy olyan származási vonallal n dolgunk. a másik pedig a bõrredõ típusú szárnyhoz vezetett. . amely számomra mindkét szélsõségnél Fogadjunk el annyit az adaptacionistától. zegzugos úton . egy igen lényeges gondolatmenetnek szolgálhat kiindulópontjául.

" Én azonban enyhíteném ezt a "lehetetl nt": szerintem itt nem abszolút gátról. A par sorakozó fajok távolról sem tökéletesek.Wright adaptív fels lehetõ legkisebb ellenállás irányában kanyargó folyóig -. A mérnököknek adott op alizációs utasítások tehát végsõ fokon az utasbiztonság. végtelen számú tojást rakna és így tovább.ahogy a folyó is ." (258) "Ha egy mérnök szabad . ha nekünk sikerül. a szelekció semmi esetre sem fogja elvetni a késõbbiekben esetleg megjelenõ.obális optimum felé vezetõ utat. azzal a ténnyel áll összefüggésb rmészetes szelekció a lehetséges alternatívák közül mindig a jobbat választja ki.a származási sort a végsõ tökéletesség vágányára állítja. Ha egy m elõnyös. Az élõlé sztán aszerint szelektálódnak. A "megfelelés" elméletével az a baj. amely . amely megfelel a specifikációban f oglaltaknak ("kielégíti" azokat). amelyek e fejezet tárgyát képezik. A lényeget tekintve tehát egyetértek Goulddal és Callowa (134). A. mindig a lehetõ legkisebb ellenállás irányába fordulva. hogy felrója: az effajta "megfel elési" elméletek nem sok kísérletes munkához szolgáltattak alapot. Nézetem szerint tehát a változatosságnak nem kell abszolút n hiányoznia ahhoz. Pusztán mennyiségi féke drámai. A termész rendelkezik elõrelátással. ha a fellépõ nyomóerõ eléri az elképzelh rbulencia során kialakuló erõk háromszorosát . a puszta fennmaradásnál azonban többre képesek. Bármely terv ly "jobban" sikerül. életben maradásukat má l való folytonos versenyben kell kivívniuk. Maga a specifikáció tulajdonképpen önkényes utasítás. A (meliorálás) szó több szempontból is kifejezõbbnek tûnik. és a rendelkezésére áll yit áldozhat mondjuk a tojások képzésére?" (92) A gyakorlatban a mérnöknek általában a mini erbírás specifikációit adják meg. legfeljebb csak a jobbat képviselik az adott idõben éppen uló alternatívák közül. V téneti egymásutánjának termékei. esetünkben annyival. hanem pusztán mennyiségi korlátról van szó. amit ez idáig áttekintettünk a történeti korlátokkal kapcsolatban . Költségvetési és nyersanyagkorlátok "Ha a lehetségesnek nem volnának korlátai. például hogy "a hídnak tíztonnás terhelést kell kibírnia" a repülõgép szárnyának csak akkor szabad eltörnie. hogy másnak ne sikerül Másrészt viszont az "optimalizálás" is elég szerencsétlen kifejezés. de rögtön tudni akarná. holott az mindenfajta élõlény számára alap Vidal szavait kölcsönözve: "Nem elég. akik Vermeijnek (359) a morfológiai változékonyság matematikájával kapcsolatos. nagy valószínûséggel visszautasítás el a kikötéseket olcsóbban is lehetett volna teljesíteni. de olyan olcs lyen olcsón csak lehet". Az már nézõpont kérdése és gyakran y e tényezõk közül melyik milyen súllyal essen latba. még yösebb mutációktól várható haszon kedvéért.v szról szakaszra vájja medrét. Jól követhetõ bevezetésében. Míg az optimus szó "legjobbat" jelent. a melior csak "jobbat". teljese ne a ragadozóktól. amennyi az élet en maradáshoz éppen elegendõ. hogy a biztonsági hatá gnagyobb terhelés háromszorosánál húzzuk meg. mivel olyasvalami elér llja. a kényelem. amit egy mérnök általános értelemben a lehetõ legjobb tervnek nevezne. miközben más jellegeknél ez lehetetlen.most pedig tessék megépíteni. mivel ésszerû középutat jelent a és a megfelelés között. Én azonban úgy gondolom. volúció elmélete feljogosít bennünket arra. meg tudná ugyan tervezni a madarak számára »ideális« szárnyat. hogy a ve rseny elemét tökéletesen figyelmen kívül hagyja. hogy a mutációkból olyan sorozatot állítson össze. A természetes szelekció . av vezheti a vázat titánötvözetbõl is? Mennyit fordíthat a szárnyakra. Min az. McCleery megelégszik azzal. Csak tollat és csontot használhat-e. a sebesség. a legtökéletesebb fenotípus örökké élne. és emellett a legkisebb ráfordítást igényli. amelyet a McFarland-féle iskola etológiai optimalitási elmélet leery (244) említést tesz H. Az optimalizál ve nem vesz tudomást a tökéletesedés azon korlátairól. Az is kell. Nem szentírás. . hogy önmagukban mennyire életképesek. minõségi hatásai lehetnek.a polgári gépekhez yobb kockázatot megengedõ. hogy a priori még szigorúbbak legyünk. a légkör s tényezõk anyagi szempontból való megítélését tükrözik. hogy a tökéletesedést jelentõsen korlátozhassa.bár i en járhat hátrányokkal . gon olatébresztõ munkáját idézve kimondják: "Egyes morfológiai jellegek sokféleképpen módosulha lakulhatnak. alacsonyabb biztonsági határokat szabnak. mint amit a specifikáció kikötött. Simonnak a "megfeleléssel" mint az optimalizálás alternatív l kapcsolatos elképzelésérõl. ho a munkájában figyelembe veendõ korlátozó tényezõk. A legjobb terv mindig az. Míg az optimalizáló rendszerek valaminek a maximalizálására t Simon megfelelõ rendszerei beérik a legszükségesebbel. a katonai repülõgépeknél .

annak tulajdonjogát. legyenek azok múltb vagy jelenlegiek.hosszabb farok k ifejlesztését teszi szükségessé. hogy az ál lat testének "belgazdasága" valahol másutt meg fogja érezni a szárnyak teljesítõképességéne El kell ismernünk. hogy mik is ezek a korlátok. ez lehet a magy ta. egyáltalán nincs szükség rá ahhoz. eg yben az általa összehordott szöcskéket is a gyõztesnek engedve át. A Brockmann által tanulmányozott Sphex ichneumoneus nevû kaparódarázsról kimutattuk (92).Az állatok és a növények evolúciós megtervezésében sem különbözõ nézetekrõl. Leszûk zata lenne ez annak a megközelítésnek. például a "gonádegyenértékesre" való átszámítása alig etett feladat." E téveszme egy másik példája azok egyik kedvenc jelmondata. eleve kudarcra van ítélve. Egy madár azokat az erõforrásait. a predátor ellen õrségbe költségeinek valamely közös valutára.az aerodinamikai stabilitás érdekében . az evolúciós színjáték nézõi szoktunk.ami az elvesztett lehetõségekben méretik -. a biológus azonban nem engedheti me agának ezt a fényûzést. Másrészt viszont. hogy a jövõben mennyi hasznuk származhat belõle. hiszen a test elülsõ vége e megnagyobbodik. hogy ezt az adaptív szervezõdést kompromisszumok szövik át 349). tojásképzésre is fordíthatta volna. és megfeledkezik arról. akik mindenkor . A harc addig tart. A szárnyas levéltetvek kevésbé termékenyek. aki az állat testének vagy viselkedésének csak egyik aspektusát szemléli. amelye zmai kifejlesztésére fordított. Valamilyen módon azonban a természetes ciónak is ki kell nyilvánítania nézeteit. akik . amikor a jövõbeni kilátások józan gazdasági mér etõen abbamaradt a Concorde repülõgép fejlesztése. amely nem vesz tudomást a felmerülõ költsé promisszumokról. Elvileg érdekes lenne föltételezni. 281). Talán egynémely bírálatnak.nem beszélünk. akik igyekezne egbirkózni e probléma részleteivel (pl. a szárnyizmok. most már n zakozhatunk. amelyek megszerzésére már sokat áldoztunk. A megnövekedett agy leh zi a viselkedés finomabb összehangolását a környezet egyes tényezõivel. az éneklésre szánt idõ. hogy abban az idõben. 7. ilyenkor mindig harcra kerül sor. Minden kritikát megérdemel az az adaptacionist a. yatlan társaik (J. hogy a teherbírásn egy önkényesen megválasztott küszöbét veszi figyelembe. Az elõbb említett "Concorde-cs a" onnan kapta nevét. sõt nemritkán meg is feledkezünk a költségekrõl a biológiai funkciók t . amit McFarland és munkatársai "fordított optimalizál " neveznek (pl. bár a matematika nagyszerû dolog. amelyet naiv ökonómiai szemlélettel rögvest a maladaptív" jelzõvel illethetnénk.. A biológiai valutaátváltás. ami viszont . Korábban már idéztem Pittendrigh megjegyzését az adaptív szervezõdés hevenyészett voltá m szabad azonban elfelejtenünk. mondjuk csak a szárnyak aerodinamikai tulajdonságait veszi figyelembe. S. éppolyan alapigazság. Egy mérnök csökkentheti a matematikai nehézségeket azzal. Mi is azokért a javakért szoktunk igazán atatosan küzdeni. Ez a vezérelv az ember lélektanában is jól ismert. nem pedig aszer nt. Hogy minden evolúciós alkalmazkodásnak ár . mint az a régi szólásm hogy "semmit sem adnak ingyen". hogy egy állat bizonyos korlátok között valaminek az op alizálására törekszik. és ebbõl kiindulva meghatározni.. Csak megbecsülés illetheti azt a maroknyi biológust. összemérve például a predáció kockázatát az éhezé egy további nõsténnyel való párosodás elõnyeivel. 244). hogy juk: bármilyen biológiai optimalizációs elmélet. amivel munkánk során szembetaláljuk magunkat. Kennedy személyes közlése). ami viszont.otthagyja a fészket. sem vitákról n ni csakis mi. míg a két nõstény valamelyike -am elyet ez esetben vesztesnek nevezhetünk .ha nem tagadjuk is fontosságu kat . A faj egyedei ugyanis látszólag a "Concorde-csapda" fog lyai: aszerint ítélik meg készletüket. h gy rendelkezik egy olyan viselkedésformával. nem befolyásolja õket a vita tár zõ fészek "tényleges értéke". Elõfordul. khez történetesen nekem is közöm van. Megfigyeléseink során e ek "tényleges értékének" a benne lévõ szöcskék számát. a félbehagyott program befejezését követ k érve így hangzott: "Már eddig is nagyon sokat költöttünk erre a vállalkozásra. 245. hogy sokan vagyunk olyanok. "elõzetes befektetésnek" pedig minde setében a fészekbe általa hordott szöcskék számát tekintettük. Eredményeink szerint a nõst g saját befektetésükkel arányos ideig harcolnak egymással. Nagyon vázlatosan a következõkrõl van nõstény kaparódarazsak fullánkjukkal megbénított szöcskéket cipelnek fészkükbe. hogy eladdig mennyit fordítottak rá. A következõkben néhány olyan konkrét kísérleti eredményt tekintek át. fejezet). amelyek a l lgálnak majd táplálékul (1. hogy két nõstény ugyanabba a fészekbe h t. A fejméret növekedésének azonban ára is van.

39).nevezetesen. amelyek a korlátokkal. Mindkettõ arra is "számíthat". amelyek között az állatoknak létezniük kell. hogy érzékelõrendszerük képtelen k tartalmának megítélésére . és kimutatta. és megvizsgáltunk bizonyos mode ket azzal kapcsolatban. A darazsakban minden bizonnyal kialakulhatna a fészektartalom felmérésének kép ssége. az va izonyos korlátok között a lehetséges optimumnak tekinthetõ? Adott volt tehát a kérdés: vanan korlát. hogy fészke tartalmát mindennap felméri (10). amelybe ezután egyetlen petét h majd a fészket talajjal tölti fel. A S hex nõsténye egyszerre csak egy fészket lát el táplálékkal. a mezei (Ammophila campestris) már régóta ismert. Az Ammop t egyszerre több fészekbe is hord táplálékot. Brockmann-nal felismertük a darazsak viselkedésének eme vonását. jóllehet lélektanilag érth tõ. hogy ebben a helyzetben a várható ESS megközelítõleg megegyezik a Bishop és Cannings (27) által már ki . hogy az állatok optimalizálnak fenti meggondolás kapcsán könnyen a post hoc okoskodás vádja érhetett volna bennünket. hogy a nõstény egész nap aszerint s hogy reggeli körútján mit talált az egyes fészkekben. hogy mennyivel. amely megfelel a megfigyelt tényeknek. Baerends személyes közlése szerint) e költségen valójában csak az igénybe vett idõ érte . de csak bizonyos költségek árán. hogy a költségek mily rlátozó tényezõt jelenthetnek. ahol b az õ maga által fog kék számát jelöli. hogy a természet bizonyos korlátok között optimalizál. hogy a kiterjesztett anyagháború-modell igencsak emlék ztet a darazsak Concorde-viselkedésére. Ha azt az általános kérdést igyekeztünk volna megválaszolni. A darazsak esetében úgy látszott. visszavonhatatlan korlátn k tekintsük. Tekintsünk most el a matematika etektõl.. hogy a "helyzetfelmérõnek" igen magas az üzemeltetési költsége. független bizony n (38. hogy a természet optimali . 93) sok energiá fektettem abba. fejezet) kellett fe lcserélnünk. egy model l vizsgálata során nem azzal az általános kérdéssel foglalkozunk. Specifikus hipotéziseket teszünk vizsgálat tárgyává. hogy a fészekben lévõ szöcskék száma való azt azonban egyikük sem tudja. hogy miben is állhatnak ezek a korlátok. nõstényei takarékoskodnak helyzetfelmérõ képességükkel. ugyanakkor a vadászat során kifejtett erõfeszítéseiket valamilyen módon le tudják kor a két szemben álló darázs birtokában lévõ információk között egyfajta aszimmetria alaku ettõ "tudja". némileg zavarba jöttem. hogy ami maladaptív viselkedésnek tûnik. ha P. Nincs okunk azonban arra. hogy a szóban forgó korlát érzékelési képességükkel függ hogy a darazsak valamely ok folytán nem képesek a fészkükben lévõ megbénított szöcskék szám ozására. Egy potézis részleteinek post hoc módosításával ugyanis végül mindig el lehet jutni egy olyan v hoz. Bár az analógia furcsának tûnhet. amely mellett a darazsak Concorde-magatartása a lehetõ legcélravezetõbb viselke dési mód? A kérdés tulajdonképpen bonyolultabb volt ennél.ugyanazon darázspopulációval kapcsolatos más. és felméri az egyes fészkek tartalmát. 7. mert én magam is (83. általuk "általános anyagháborúnak" nevezett stratégiával. Minthogy a koruk különbözõ. és reggeli inspekciójuk után . hogy ezt örök idõkre szóló. hogy egy állati viselkedés valamilyen optimalizáló rendszer X korlátok ti mûködésének eredménye. a Sphexszel rokon kaparódarázsfajról. Kís erends megváltoztatta a fészek tartalmát. 1.a háborúk folytatása mellett kardoskodnak: "Nem lesz majd hiába. még akkor is. mivel az egyszerû optimalitási elvet Mayna d Smith (253) "evolúciósan stabil stratégiáival" (ESS-koncepció. amelyet Maynard Smith (258) adott az effajta ellenvetésekre. A darazsak esetében feltételezett korlátra . mindez bizonyosa rra utal. A fészkek tartalma a nap más szakasz már nincs befolyással a viselkedésére. Grafen (139) kimutatta. noha egész nap hordja a táplálékot. Egy.. hogy annyi hõs katonánk e pusztult.min ergiaigényes berendezést . ak azok a korlátok.kikapcsolják. a mi esetünkben is a lényegre tapint: ". hogy meggyõzzem kollégáimat: a Concorde-csapda. és a lárvát táplálékával együtt sorsára hagyja. hogy a fészek legalább b számú szöcskét tartalmaz. mégiscsak csapda! De aztán elkezdtük részletesebben megvizsgálni. táplálékigényük is el n reggel elvégzi szokásos "inspekciós körútját". szempontunkból az a lényeg. mégpedig alighanem azért." Mikor dr. amelyek mind külön fészekben laknak. Ettõl még azonban az optimalitás elvének megfordítása használható megközelítés ikerül kimutatnunk. Úgy tûnik tehát. az optimalizá itériumokkal és az öröklõdéssel kapcsolatosak. e megközelítési mód révén esetleg arról is megtudhatunk valamit. Lehetséges-e. a nõsténynek két vagy három növekvõ lárváról ell. meg kell vallan om." Jelen esetben abból az általános feltevésbõ ki. Az a válasz.

mi tudná hát egy fundamentalista nézeteket valló hallgató is hasznossá tenni magát annak földe hogy miben állnak ezek az elõnyök? Szerintem azonban ez az érvelés nem helytálló. de úgy vélte. hogy a nemek aránya a többnejûségben élõ fajoknál is a hímek csekély kisebbsége háremet tart. Könnyen elképzelhetõ ségek ilyenformán meghaladnák a bevételt. a teremtés tana pedig nem ad alapot arra. Véleményem szerint ez a hipotézis konstruktívabb és érdekeseb t az alternatív hipotézis. hogy a szervezet minden ízében "o ptimális adaptív válasz a kihívásokra". A lényeg z. amelyek a szükséges idegi és érzékelési elemek létrehozásánál jelentkeznének. bár a többnejûsé endszere rendkívüli hátrányokat jelenthet a populációra nézve. az egyedszelekcionista adaptációkként tart számon. így a Sphex esetében a szelekció nem részesítette a helyzetfelmérõ képességet.tökéletlenség a másikon E könyv egyik fõ témája annak meghatározása. amely a feltételezett adaptáció kialakulásához vezetett. A tökéletesedés különféle korlátai megszorítással ugyan. A panglossiánus eltûnõdik a nemek 1 : 1 arányán. mint az Ammophilának. azokat a géneket tekintve. Az adaptációs magyarázatok többségét. hogy az egyik entitást elõnyben . hogy a természetes szelekció mely szinten fejt hatását. A neodarwini adaptacionista azonban nem jön zavarba.. A neodarwini adaptacionista v t részleteiben is végiggondolja azoknak a géneknek a sorsát. jóllehet a populáció szaporodásá l sem járulnak hozzá.valójában panglossiánus . Nézetem szerint a neodarwin daptacionizmus egyáltalán nem valami átfogó hit abban. ennek alapján azután kiszámítja a populáció evolúciósan stabil ál panglossiánust teljesen összezavarja. ha kimutatjuk. amelyek a szülõkre hatva beáll z utódok nemének arányát. hogy megismerje annak a szelekc iós folyamatnak a természetét. hogy az alkalmazkodás "elõnyös". mivel ami élet hierarchiájának egyik entitása szempontjából elõnyösnek mutatkozik. és nem hitt az evolúcióban. hogy olyan tulajdonságokat.hogy az alkalmazkodás a természetes szelekció vagy Isten mûve-e. akik egyenlõségjelet tesznek a modern adaptacionizmus és a Haldane által (Voltaire után) panglossianizmusnak nevezett naiv perfekcionizmus közé. A n odarwini adaptacionista viszont ragaszkodik hozzá. akár Isten tette azzá. Néhány évvel ezelõtt kollégámhoz egy végzõs egyetemi hallgató folyamodott. Ez a legfõbb okom arra. A fészektar képessége ugyan jelenthetne számára némi elõnyt. amellyel az Ammophila is csínján bánik. de csak azokban a viszonylag ritka esetekb n. az egy másik enti rányos lehet. ilyen például a csoportszelekcionista okfejtések legtöbbje. majd azt mondja: ez így van re szen így vész kárba a legkevesebb a populáció erõforrásaiból. Ebbõl pedig egyenesen következik. amelyeket a mode n adaptacionisták mindenestül elvetnek. hogy méltánytalannak higgyem Gould és Lewontin (136) vélem . aki az alkalmazk t volna foglalkozni. amiket a cso ortszelekcionista joggal vél tökéletlenségeknek. hogy minden úgy a legjobb. azokat a beruházási költségeket is megs . amely szerint a szükséges mutációs változatosság soha nem jött l mészetesen nem zárhatjuk ki az utóbbi feltevést sem. mint ha az zintjén mûködik. A panglossiánus számára elegendõ magyarázat valaminek a létezésére. a többiek pedig csoportba verõdve agglegényéletet felélik a populáció élelmiszerkészleteinek csaknem felét. A sem tesz a fészekbe hordott táplálék mennyiségének felmérésére.. én azonban csak végsõ esetben folyamod ozzá. egészen másfajta adaptációkra számíthatunk. a k a szóban forgó jellegért felelõsek. akár a természetes szelekció. nincs megfelelõbb mutáns. mit itt a hallgató . Szelekció az egyik szinten . Rag dik tehát annak pontos megjelöléséhez. hogy a s orgó valami "elõnyös" (hogy kinek vagy minek a szempontjából. de az adaptacionista váltig hiszi. nemcsak azt az üzemeltetés arítja meg.Mivel a Sphex ichneumoneusnak nem kell egyszerre több fészket és különbözõ táplálékigényû l alószínûleg kevésbé van szüksége a fészek felmérésének képességére. hogy a természetes szelekció feltételezhetõen mely s n mûködött. illetve hogy "az adott környezetben gyakorlatilag l hetetlen jobban megfelelni a követelményeknek". És itt van a kutya elásva! Az ember azt gondolhatná. Az alkalmazkodásban hitt ugyan. hogy az is Isten mûve. amikor egy fészek táplálékkal való ellátása során vetélytársa akad. és el szolgál a. Ha a csoport szintjén hat. az gyakran ki sem derül). hogy mit is szabad "optimálison" és "jobbon" értenünk adaptacionista . ahogy va n.szellemben fogant magyarázatoknak igen sok fa jtája létezik. amelyeket a panglossiánus magától értetõdõknek tal i adaptacionista visszautasítja. Ez a hallgató vallásos fundamentalista nevelést kapott. Ám ugyanez az adaptacionista igencsak aggályoskodó lehet abban a kérdésben. tökéletesen mindegy.

Általában lehetetlen az összes várható eshetõséget venni. aki a természetes szelekció genetikai elméletének elfogadható elmezésébõl indul ki.amelyeket a panglossiánus elfogadni . az alábbi éles elméjû kijelentést teszi: "A nem csak egyike az utód azon tulajdonságainak. genetikai szakaszok. ogy Isten milyen csodálatos adaptációkkal látta el a ragadozókat a zsákmányszerzés érdekébe akkor. fejezetben veszem majd számba. ha feltételezzük. például beriség érdekeit (amit azt a vallásos fundamentalisták általában gondolják). Most elegendõ annyit elõrebocsátanom. A gének fenotípusos hatásaik szerint sze ikkal szemben.. Az olyan jelenségek. miután nagy csalódására nem sikerült bizonyíték nemek arányának adaptív eltolódására. amelyekkel az õt hordozó testen osztozik. Netán Isten örömét lelné a küzdõsportokban?! Visszatérve mondandóm lényegéhez: az a a Isten tervei szerint ment volna végbe. de az es . hogy az al ek vagy minek a szempontjából elõnyös. csak Õ általa ismert célt szolgált voln k a lehetõségek kölcsönösen és teljes mértékben kizárják egymást. Az idõeltolódási effektus azért lép fel.csak egy nagyon korlátozott hányadára adja áldását. esetleg "a ter t egyensúlyát". Itt most nem ugyanarról van szó. Mindezt persze akkor tekinthetjük elkerülhetetlennek. amelyek befolyásolása a szülõ szempontjáb aptív jelentõséggel bírhat. amely fenotípusos hatások az õket hordozó egyedi testekben . gy egy mai állat pontosan ugyanolyan átlagos környezetben él. egy heterozigóta nõ számára elõnyt jelent. mint õse élt valaha. A je egében a következõ. az idõeltolódásnál is törvényszerûbb jelenségrõl lesz szó." Úgy legyen! A környezet kiszámíthatatlansága. Igenis számit. amelyekben gyakori a sar s vérszegénység.összesített rátermettségét) vagy az adott faj. mert a környezet statis llegei nem állandók: a jelenlegi átlagos körülmények különböznek azoktól. ennek csak speciális esete a het erozigóta-fölény. vagy valami más. Williams (381). legyenek bár ezek a más gének ugyanazon sejt más lokuszain. e helyütt csak a heterozigóta-fölény k asszikus példájára térek ki. vagy az egyed javát (fennmaradását vagy . kifürkészhetetlen. Végeredményben hát a természetes szelekció elméletének az önzõ replikátorokon. géneken és más olyan egység pulnia. amelyek különbözõ változatai eltérõ mértékû szaporodásra képesek. mint a korábban említett idõel olódási probléma esetében. aláveti magát a Mendel-féle szerencsejátéknak. Fundamentalista diákunk alaposan elcsodálkozhatott azon. Az ivarosan szaporodó egyedek populációiban minden egyed genomja a popu ió génjeinek többé-kevésbé véletlenszerû keveréke.részesítsük egy másikkal szemben. nem pedig az egyed vagy a csoport. Az. másokkal viszont egy alán nem. hogy a gén szintjén érvén ció az egyed szintjén látszólagos hiányosságokat eredményezhet. hogy a szelekció mûködését több okból is a gének. a lehetséges funkcionális hipotéziseknek . amelyekben azok a többi génnel keverednek. és viszont . amelyek között a ek. éspedig olyan hibák. A "meiotikus sodródást" és kon jelenségeket a 8. mint a háremet tartó emlõsök es gfigyelt nemi arány. hogy minden gén minden nel harcban áll. illetve más nagyobb egység szintjén célszerû elképzelni. Az adaptacionista.a populáció egé n . Az evolúci vetõbb kérdéseire csak akkor tudunk választ adni. így minden állatnál gyakran megfigyelhetõk "hibák". ha homozigóta formában káros hatásai vanna k következtében a populáció egyedeinek elõre megjósolható hányadában hibák lépnek fel. ha adottnak vesszük a mendeli "füg getlen kombinálódás" elvét. E könyv egyik leglényegesebb mondandója. Amennyibe tehát egy másik heterozigótával párosodik. s. A következõkben azonban egy. szinte elkerülhet velejárója a jó gének irányába ható szelekciónak : a "jó" a géneknek olyan testek statiszt an átlagolódó hatásait minõsíti. Azokban az emberpopulációkban például. ha ez gyermekeinek felében a rátermettség jelentõs csökkenését eredményezi.ami n em ugyanaz . Valamely gén hatásai általában azo ektõl függenek. hogy bizonyos arányban hibás testek is létrejönnek.és a nemzedékek hosszú során keresztül átlagolódnak.avagy minden homozigóta magzatát elvetéli. illetve egy másik faj. még akkor is. mindenképpen csak egy ta statisztikai átlaghoz alkalmazkodik. avagy "ellenséges" volta miatt bekövetkezõ hibák Bármilyen jól alkalmazkodjék is egy állat a környezeti feltételekhez. Amennyiben egy gén heterozigóta állapotban van jelen. amelyek kön végzetesnek bizonyulhatnak. Ezt a meglehetõsen bonyolult kérdéskört az elkövetkezendõ fej igyekszem majd körüljárni. bizonyos hipotézisekkel könnyen megmagyarázhatók. elõnyös lytán pozitív szelekció hathat rá. másik kezével milyen csodálatos adaptív jellegeket osztogatott a ragadozók kijátszás ekében.. ha a saját 'A' petéit csakis 'a kkel termékenyítteti meg.

és emiatt nehezen kis tó. amelyek úgy alkalmazkodtak. hogy az állatok szintén olyan viselkedési módokra vannak beprogramozva. hogy az állatok szempontjából környezetük ellenséges is ak persze nem szándékosan. Az adaptacionista a reménykedhet. a manipuláció. Az állat vagy nag si. ugyanazon okból. hogy a környezet statisztikailag rendkívül összetett. lehetséges környezeti események száma . a fegyverkezési verseny és a sztett fenotípus tudományát hívják majd életre. hogy azok az élõlények.mények egymásutánja mindkettejük esetében nap mint nap változik. mint a sajátjukéban.nem véletlen. amelyeken a t ció õsei között válogatott. Az effajta példák elgondolkodtató az oka annak. bizonyos értelemben a hibás alkalmazkodás a baklövés azonban nem valamilyen egyedi. Az a hiba. hogy az áldozat "hibákat" kövessen el. vagyis további lehetõségeket arra. másodpercek alatt képes alkalmazkodni a környezet eseményeihez. emellett azonban további veszélyeket is rejtenek magukban. hogy megkérdõjelezze a "központi elvének". ma ugyanúgy érvényes. és sohasem azt. . De részleteiben az egyik fa feltétlenül különbözik a másiktól. és túl összetett ahhoz. Az állatok statikusabb. csak azt várhatjuk el az állatoktól. ami anny . az ágak teherbírása az átmérõbõl csak hozzávetõlegesen jósolható nnyire is erõs legyen bennünk az adaptacionista hit. elõre nem kiszámítható jelenség következménye. A valódi események sak többé-kevésbé illenek bele ezekbe az osztályokba.ha minden részletüket külön-külön vesszük számítás kkjáték lehetséges állásainak számát. A kérdéses hibák különösen a viselkedés szintjén jelentkeznek. A majom környe izonyos tényezõi élettelenek vagy legalábbis a majom léte szempontjából indifferensek. ileg másképp nõnek rajtuk. evolúciós idõben mérve újra meg újra behódolnak? Miért nem akadályozza meg a szel a vörösbegy állandóan bedõljön a kakukk trükkjének? Ez a kérdés csak egy a sok közül. vagyis annak a felfogásnak asznosságát. A fák pedig. Minden általános v mely e hajdani fákkal kapcsolatban igaz volt .fejez 4 Fegyverkezési verseny és manipuláció Könyvem egyik célja. A vi dés. amel rint egyszer a biológia egy új diszciplínáját. amiért a ferens tényezõk. merõ rosszindulatból törnek le a rájuk akaszkodó majmok súlya al egy "faágról" az is kiderülhet. így az állatok szükségképpen elkövetn Egy mai. a környezet statisztikus tényezõivel függ össze.bizonyos mértékig a jelen fejezet befejezõ részének kibõvítéseként felfogható . Az ellenséges környezeti tényezõk maguk is nehezen kiszámíthatók. Ezt a hibát a vörösbegyek újra meg újra. még akkor sem. fán élõ állat a fán lakó õsök hosszú sorától származik. amit a vörösbegy köv a fészkébe csempészett kakukkfióka táplálásával. A sakkozó s zó emberek) megtanulják az állásokat kezelhetõ számú osztályba sorolni. ho osan meg lehessen jósolni. egyszer fenn a fán . amel aszt tesz lehetõvé. alapjában véve nem különböztek a mai fáktól. amelynek értelmében az egyedi szervezetek viselkedésükkel saját összesített rá t. A manipuláció és a fegyverkezési verseny ké ezõ . hogy az élõlények "manipulálhatók". hogy minden részletet elõre lássanak. hogy statisztikai értelemben optimalizáljanak. kiszámíthatatlanságának tudhat ajom környezetéhez olyan élõlények is hozzátartoznak. A majom környezetének e tényezõi tehát joggal tekinthetõ ek. amelyeket a természet folytonosan saját érdekük elle anipulál. Az e fejezet végén már jeleztem a központi elv kikezdésének egyik lehetséges útját: a szervezete yszer állhatatosabban tevékenykednek más élõlények érdekében. Az állat egyik pillanatban itt van. ha szüksége volna rá. hogy valójában álcázott óriáskígyó. hanem szándékos "átverés" következménye. máskor meg a föld alatt. méretét nem tudja percrõl percre változtatni. hogy a ma hibáiból kovácsoljanak elõnyöket. illetve a bennük foglalt gének másolatainak fennmaradását igyekeznek maximalizálni. sõt egyedi életük folyamán is többször elkövetik. vagyis lényegében végtelennek tekinthetõ. a gyors izommozgás viszont az állat adaptációs repertoárjának azon részét képezi. és a m által elkövetett hibák e tényezõk statisztikus jellegének.például hogy "soha ne mássz túlságosan vékon a" -. Beláttuk tehát. a másikban ott. a majom utolsó tévedés bizonyos értelemben . amel yek a környezeti események még kezelhetõ számú osztályának felelnek meg. Nem vettük azonban számításba. péld jegyei nyilvánvalóan a körülmények hosszú távú átlagához alkalmazkodtak. nem edékre.

hanem a régi. a manipuláló egyed érdekében mûködj lexander (2) az elsõk között hangsúlyozta e manipulációk jelentõségét. vagy a kakukkfióka táplálékot kap a nevelõszülõkt ben a fejezetben még felhasználom majd. képesek az ejakulátum manipulációja révén keresztülhúzni a hímek szá etetlen. kölcsönös kihasználást feltételezõ eszmék váltották fel 8. felhasználhatja. hogy egyes állatok rendszeresen arra késztetnek más állatokat. hogy még ha a manipulá glenesen felül is kerekedik. emelõk és fecskendõk ek arra a helyre juttathatják be az ondót. az egyik eg ed izmainak a másik egyed teste ellen irányuló mûködését. billentyûket. hogy a manipulált szervezet szárma ra ellenalkalmazkodással rukkoljon elõ. hogy mit tapasztal a továbbiakban a hímek részérõl. hogy az elmúlt évtizedben a fajon belüli manipuláció en a másik egyed kihasználására irányuló. még 116). hogy az utódok arra kényszerülhetnek. természetesen már régóta ismert. Ezek az "aljas trükkök" az esetek egy részében közvetlen cselekvést jelentenek. csak evolúciós idõ kérdése. Ezt séget a késõbbiekben a hangzatos "fegyverkezési verseny" név alatt tárgyalom majd. amelyet a nõstény az elsõdlegesen felhasználandó dó tárolására »szán«. választásukat meghiúsítani. "szemet szemért. fogat fogért" szemléletmód néhány éve m en nehezükre esett a biológusoknak. ollócskák. Más szóval. akár vá . Az egyik egyed arra készteti a másik egyed vé jtó szerveit. hogy azok saját é keik ellenében cselekedjenek. A másik néven nevezendõ tény pedig az. Alexander az alábbi következtetés szülõk oly mértékben uralkodnak utódaik fölött. Wilson könyvének 5. amelye ind e manipulációval összefüggésben alakulhattak ki. A nõstények fogadásával és tárolásával bebiztosíthatják magukat. amelyekrõ nem mindig történik említés. érzelgéstõl mentes. A homályos elõnyökkel szolgáló kölcsönös együttmûködés "finomkodó" es könyörtelen. 379). megalkuváson alapuló. már nincs létjogosultsága zt hiszem. hogy a hímekben létrejönnek majd olyan kis nyitók. csövecskéket tartalmaz. 354. A társadalomalkotó r ozóinak viselkedési evolúciójában kimutatta a királynõ domináns szerepét. Ez a hanyagság véleményem szerint a csoportszelekcionista felfogás csökevény tudható be. A hímek arra szelektálódhatnak. Wilson (385 ) híres. a nõstények pedig arra. E f be fogom bizonyítani. habár a kapcsolat némiképp paradox.. A nõstények tehát képesek az ondó manipulációjára (példa erre az ivarmeghatározás a hárt porodási szervrendszerük gyakran zsákocskákat.. Mint azt már korábban kifejtettem. hogy fig men kívül hagyják a nõstények párválasztásra tett kísérleteit. hogy a csoportszelekciónak. 159. A kopuláció után a nõsté z ondót: raktározhatja. a nõstényeknél viszont a szemérmes an hat . az evolúciós idõk végtelenségéig felül fog kerekedni. azóta a tankönyvekben is uralkodóvá v pl.attól függõen. 353.versengés alakul tehát ki a nemek között. de két olyan tényt is hangsúlyozni fogok. E sokféle kis bigyóból valóságos nemi arzenál állhat össze!" Az ilyenfajta. hogy a m anipuláció csakis a tökéletesedés "idõeltolódási" korlátja következtében érvényesülhet. de hál' istennek. Nyilvánvaló. Lloydnak (235) a varok nemi életében elõforduló "aljas trükkökrõl" szóló szórakoztató áttekintése: "A szelekció a hímeknél a sietséget részesíti elõnyben. fejezetét). ha pedig már megvolt a párzás. A megváltozott szemléletmódot jól példázza egy nemrégiben megjelent munka.. Még az is lehetséges. pl. amikor a manipuláló fé minden bizonnyal újra meg újra. Egyrészt: természetes dolog azt várni. 1). hogy jogukat. amely még mindig gyakran ott bujkál a biológusok elméjének rejtett zugaiban . a szociobiológiáról írt könyve több szempontból is a forradalom elõtti szemléletbe nem az új szintézis könyve. hogy éppen ellenkezõleg: vannak olyan esetek. a szociális viszonyokkal kapcsolatos gondolkodásmódban kisebbfajta forradal omnak lehetünk tanúi. majd ebbõl általá t a "szülõi manipuláció" átfogó elméletéhez (1. hogy ez történi hányszor a horgászhal megfogja áldozatát. családon belüli manipulációknak a legtöbben nem s llõ figyelmet. Ha a hímek afrodi ikkal leigázzák és elkábítják nõstényeiket (cikkében Lloyd közöl is erre utaló bizonyítékok k evolúciós idõben mérve elõbb-utóbb megtalálják ezek ellenszerét. legalábbis a felszínen. megeheti vagy eloldhatja . hogy azok tulajdonosuk érdekei ellenében. Tekintve. és ne hagyják magukat félrevezetni. Ezt a forradalmat a köztudat a "szociobiológiával" hozza kapcs olatba. egyik üregbõl a másikba helyezheti.Az a tény. hajlamosak vagyunk úgy hinni. a jó szándékot hangoztató felfogás végsõ és legá (1. hogy . hogy az ondókomp gfigyelt példái valójában az ondó manipulációjának megnyilvánulásai. A jelen fejezet tárgyát képezõ ma tettebbek és finomabb kölcsönhatással járnak. hogy a nõs vagy olyan mértékben.a nak ellenére.

a másik k a rokonszelekció és a reciprok altruizmus. West-Eberhard (370). aját utódaikba átörökített. hogy "az egész szülõ-utód kölcsönhatás azért alakul ik fél számára elõnyös . Maga Alexander (3." 0. ha má gyáltalán beszélnünk kell altruizmusról. amit az állatok jel dását mint egyfajta manipulációt tárgyaló munkánkban J. az egyéb ro okra irányuló önzetlen megnyilvánulások viszont igen. hogy az utódok szüleik érdeke ellenében cse tnek. akiknek ez nem sikerült. 145-148. sem a szülõi gondoskodás. h ltruizmus mint olyan nem is létezik. A három felfogás bármely szükségszerû következménye például. Úgy vélem. mivel n szülõ utód is volt valaha. a szülõi manipulációt m általános mód egyikének tekinti.manipu lál -. Ezzel az erõvel éppúgy igaz lehetne a fordítottja is. az altruista számára viszont hátrányokkal jár. Elõfordulhat persze. akik sikeresen manipulálják utódaikat. Bár önmagában mind a három felfogás jogos lehet.a manipulációt továbbra is az egyedi szervezet szintjén fogom tá alni. Nemsokára véglegesen szakítok majd e könyvben az összesített rátermettség koncepciójával. még akkor is. Ridley és jómagam (302) hasonló nézetet vallunk.etikai rátermettségének szempontja szerint tevékenykedjenek. az az. 320). ha az egyedek számára elõnyökkel. hanem a másik egyed rátermettségének növelésére i . hogy bármelyik felfogást tegyük is magunkévá. mivel ha az utódok felnõnek. Egyetlen szervezetben sem jöhet létre a sz . Ha az elõnyt és a hátrányt a ennmaradásának szempontjából definiáljuk. hogy az utódok között esetleg felbukka a szüleik érdekei ellenében való cselekvés nem terjedhet el. pusztán azért. 28. Az alábbiakban kénytelen vagyok bizonyos mértékig megismételni mindazt. Ha a definíció az egyed szaporodási sikerét veszi f embe.. amelynek értelmében az állatok viselkedésének végsõ célja saját összesített ráte ndezek alapján pedig kizárta annak lehetõségét. Elõ . Érveink a következõk. Sem én. ha az elõnyt és a hátrányt az tt rátermettsége alapján értelmezzük. hogy egy újfajta definícióra volna szükségünk . és nemegyszer az a legcélraveze lópont. Mindenesetre Krebs és jómagam (95). hogy a szülõk eleve elõnyben vannak utódaikkal szemben. mer utódok maguk is leendõ szülõk.) Alexander tehát ragaszkodott az önzõ egyed paradigmájához.ez a fél pedig a szülõ. az altruizmus meglehetõsen általános értelmet nye zülõi gondoskodást is magában foglalja. o.de pra tartozik. de nem pusztán a szülõt manipulációról. o. e bí okat viszont mások bírálták (76. sem Alexander más bírálói nem vonták két szelekció azoknak a szülõknek kedvez. R. Alexandert követve. Végül. E helyütt azonban azt akarom hangsú yozni. amikor egy "altruista" egyedet a haszonélvezõ arra késztet . A biológus abban az esetben mond egy viselkedést altruistának. amelyet je en könyvben hirdetek. Furcsa módon mégis egyike voltam azoknak. és ennyiben. csak ha ezzel a szülõ növelheti saját szaporodási sikerét.209.kényelmi okokból . Alexander azzal érvelt. 38-39. véleményem szerint.332). hogy a kakukkfióka táplálását a mostohaszülõ részérõl a kell minõsítenünk. most már önmaguk ellen irányuló önzés csökkentené saját szaporo Alexander abbéli meggyõzõdésébõl fakad. Itt azonban szükség van némi magyarázatra. sem a genetikailag rokon eg rõl való gondoskodás nem számít altruizmusnak . Mindössze azzal a gondolattal s zálltunk vitába. Krebsszel (95) már leírtunk. akik annak idején bírálták xander szülõi manipulációval kapcsolatos felfogását (83. és tartotta magát a közpo lvéhez is. hogy az valamilyen értelemben adományozzon számára valamit. E fejezet há onban . hogy köz szerepet tulajdonít magának a manipulációnak. hogy cselekedetei nem saját maga. én személy szerint az elsõ megközelítést részesíte y szerint a szülõi gondoskodás is altruista viselkedés. hogy a szülõk igen gyakr egnyerik a fegyverkezési versenyt" utódaikkal szemben. ha ez hátrányosa nti saját rátermettségüket. a szülõi gondoskodás ugyan nem fog az altruizmus jelenségkörébe tartozni. megsérti a i elvet. Azt sem kérdõjeleztük meg. Ám amit jómagam megszívlelendõnek tartok Alexander szemléletmódjában.sõt az elmélet naiv formája azt sugallja.) elfogadta a kr itikát. minden állati kommunikációt a jelfogadónak a jelküldõ általi manipulációjaként fogunk A manipuláció kulcsszerepet játszik az élettel kapcsolatos azon szemléletmódban. illetve a szülõi gondoskodás. a fogalom mindenképpen vonatkoztatható sz arra az esetre. 192. Felmerül azonba ogy mi is értendõ ez esetben az "elõny" és "hátrány" szavakon. minden állat erõs befolyással bír más állatokra. o. uláció törvényszerûségeit a kiterjesztett fenotípus fogalomkörébe helyezem át. a fentiekbõl fakadó logikus végkövetkezte ként. szemben azokk l a szülõkkel.286. amelyek révén az egyed "altruizmusa" kialakul.

míg a nõstény saját jószántából oda nem megy hozzá. a szembetûnõ vagy harsány jeladással járó költség nése valószínûbb. ha az áldozat ellensze A hím tücsök pusztán egy olyan tényrõl informálja a nõstényt. az egyszerûség kedvéért mégis csak két említett munkánkból fogo dr. Az állatoknak gyakran kell az õket körülvevõ tárgyakat manipulálniuk.a jelekre való érzékenység. Caryl (50) . ha nem azért. n . Ha viszont a jelek erõssége a nemz egymásutánjában egyre nõ. Ám az is megesik. szó szerinti idézet volt. ön azt mutatta a pálcájával. nem tipikus részlet sugallja). próba közben Sir Adrian a brácsásokhoz fordult. és gátat építenek. A tárgy belsõ irányító rendszerébe . hogy ha én kevesebb hangerõt kérek. k n amolyan "összeesküvõk suttogásává" fajulhat. Bár továbbra is "tárgy" nyers erõvel való elmozdítása. A hím tücsök fizikai értelemben nem cipeli végig a nõstényt a lyukhoz vezetõ úto iripel.ellenkezett az elsõ brácsás -. Fejet kell hajtanom e kritika elõtt. akik az e fejezetben foglalt következtetésekre jutottak.a hormonok és az idegrendszer mûködéséhez jelek kibocsátása szükséges.csoportszelekcionistának beállított kijelentéseket. hogy az "kölcsönös elõnyöket" szolgál. az állat azt csak nyers erõvel mozdíthatja el. mert genetikai érdekei így k ztos-e az. amely annak igen hasznos leh itt áll készenlétben fajának egy hím tagja. a másik oldalon pedig . pl. Talán méltányosabb lett volna. A ritualizált jeleket pedig a kölcsönös e ermékeinek véltük: az egyik oldalon egyre nõ a jeladás erõssége. hogy akkoriban szinte mindannyian azzal a körvonalazatlan érzéssel gondolkodt unk az állatok jeladásáról. mi másért menne tehát el a hímhez. Krebsszel köz n írt munkánk (96) tárgya. Miért kell a nõsténynek engedelmeskednie? Ura saját izm végtagjainak. ha maguk a jelek nem is kében" valók (mint a Tinbergentõl idézett. hogy nem mondható jellem ek Tinbergen akkori gondolkodásmódjára (1. Ha a manipulálni kívánt objektum élettelen vagy legalábbis ön ra képtelen. sem bibliográfiai utal nem használok majd.ez gyidejûleg . és több hangerõt kért tõlük Adrian . amelyek idegrendszere és érzékszervei irányításával mûködnek. hogy halkabban! -Elve z . az állatoknak nem kell szükségképpen tétlenül tûrniük a manipulációt az evolúciós "fegyverkezési verseny". és bár a jeladás e formája alighanem gyakori t jelek nem elég feltûnõek ahhoz. Krebs engedélyével . hogy láthatóvá tegye leendõ A hódok fákat döntenek ki. Mint már említettem. elismerem.a folyamatosság érdekében sem idézõjeleket. 349).akit Hinde szintén bírált . bár a "faj érdekérõl" szóló melyet Tinbergentõl idéztünk. "a jelet kibocsát a jelet felfogó egyednek egyaránt javára válnak".. hogy észrevegyük õket. é természetes szelekció számára magasabb egységeket hoznak létre. mintha a nõstényt erõnek erejével próbálná a lyukhoz vonszolni.már választ adott. amikor valóban mindkét fél javát szolgálja. Sõt." Bár a leplezetlen csoport lekcionizmust Tinbergen és legtöbb tanítványa a hatvanas évek elején már határozottan támad s úgy vélem. A fegyverkezési verseny volt egy másik. Bírálatának egy rész amely a cikk itt tárgyalandó vonatkozásait nem érintette.ocsátanom. hogy ezt a munkánkat Hinde (179) komoly kritikával illette. ha egy orábbról származó idézetet választunk (346): "..az érzékszervei. Hinde szerint igazságtalan módon idéztünk Tinbergentõl (348) és kiket jobb elnevezés híján klasszikus etológusoknak neveztünk ki . hogy a "manipuláció" kifejezés pusztán akkor használható. Persze nem mi voltunk az elsõk. a reagáló szerveknek specifikus válaszadási képességgel kell niük. Ezt akár "Sir Adrian Boult-elvnek" is nevezhetnénk a következõ anekdota n Egy alkalommal. a kioldórendszerhez éppúgy hozzátartozik a meghatározott kioldó jelekr ecifikus válaszadás képessége a reagáló egyed részérõl. a kívánt cél bizonyos finomabb módszerek alkalmazás n sokkal gazdaságosabban is elérhetõ. A galambok gallyakat danak fészkükbe. maguk hangosabban játsszana k!" Az állatok jeladása azokban az esetekben. és átalakításokat lehet benn szközölni. manipulációjuk következtében a hódvár körül n megváltozik a táj arculata. A kioldórendszerek az egyedeket egyed feletti hierarchiába szervezik. A galacsinhajtó bogár a trágyag csint csak testének erejével tolhatja elõre.válaszolta a mester -. hogy az állatnak egy olyan "tárgy" mozgatása áll érdekében. Az ilyen tárgynak sa agjai vannak. Hasonlóképpen. mint a jeladásra való specifikus ha deményezõ részérõl. A mai felfogás szerint azonban a jelet felfogó egyed érzékenységének növekedésével nem szük együtt a jel erõsségének növekedése. Rögtön felmerül azonban egy kérdés. A tintahal felkavarja a tengerfenék homokját. A hímtõl a kommunikáció sokkal kíván. ere és izmai által alkotott láncba . ez arra utal. hogy a jelet felfogó egyedek oldalán mindinkább nõ lel szembeni ellenállás (379).ugyanis be lehet hatolni. Miután a hím útjára bocsátja ezt az üzenetet. amely történetesen maga is élõ állat.

Miután megközelítik csal g ügyeskedik. a vízzel együtt beszippantja õket. hogy elkapja zsákmá ti. Ám amire most ki akarok lyukadn nincs is szoros kapcsolatban a szexuális magatartással. Sokunknak még szoktatnia kell magát ahhoz a tényhez. Sõt úgy is tehet. miután ban említettem . mondván. amelyek a más származási vonalak fokozatos fejlõ sztott szelekciós nyomások hatására folytonosan fejlõdnek. Végered horgászhal a zsákmányállatának az izmait használja fel a kettejük közötti távolság áthidal am ennek értelmében az állati "kommunikációt" úgy fogtuk fel. A csali felkelti a horgászhal zsákmá lgáló apró halak kíváncsiságát. mint egyfajta eszközt. A ragadozó számára sokféle mód kínálkozik arra. tekergõzõ yakat mindig érdemes megközelíteni. Az ió valódi résztvevõi a származási vonalak. avagy sem . hogy a nõstény manipulálja a hímet. lerántja a földre. így végrehajtó szervként a rovar izomzatát használják fel virágporuk elszállítására. a ragadozó és zsákmánya közö lenül annak tekinthetõ. csak hoss zú "csápja" mered fel.ahogyan a kedve vagy a te mészetes szelekció diktálja? Nagyon szép és nagyon jó. Ezt az állítást csak akkor tudom majd igazán meggyõzõv ikor e könyv egy késõbbi fejezetében bevezetem a kiterjesztett fenotípus fogalmát. hogy az maga választja végz tét. például lyen féregre emlékeztetõ. most azonban hadd szolgáljak a manipulációval kapcsolatban e keményebb példával is. A horgászhal a tenger fenekén lapul.sokan még csak most kezdünk hozzászokni a nemek viszonyának egyfajta harc ként való felfogásához. joggal beszélhetünk fegyverkezési v Pontosan tudnunk kell azonban. 236). gazdaságosan mûködtethet be. ha a hím és a nõstény érdekei éppen egybeesnek.egy. Jelen fe ezetben azonban még meg kell elégednünk az önzõ egyed paradigmájával. de vizsgáljuk csa ebbrõl az elõbbi bekezdésben fölvetett gondolatot! Ugyan mi jogosít fel bennünket annak föl ezésére. mozgékony hámszövetdarabbal.ami pedig lényegében kimer ipuláció tényállását. teste teljesen beleolvad környezetébe. Miért veti magát alá az áldoz nipulációnak? Mi az oka. hogy "a szelek két nem között szembenállást is eredményezhet. illetve a megkülönböztetési képesség irányában is hat szelekció. a fegyverkezési vers eny azonban evolúciós idõskálán folyik. Tekintve. a halakat étvágygerjesztõ falatra. és ha utoléri." (285. hogy a horgászhal zsákmánya a szó szoros értelmében a halál torkáb Az. hogy melyik az a két ellenfél. hogy a táplálékát rohan elfogyasztani. tekergõzõ tárgyak általában férgek. utánozza a férgeket. amire választ akarunk kapni! Manipulációs hipotézisünk értelmében éppen azt tételezzük f a nõstény nem ura saját izmainak és végtagjainak. n a természetes szelekció annak az elvnek kedvezett. végén a "csalival" . hanem néha a horgászhal csalija. Akik támadnak és védekeznek. hogy a hím és a nõstény tücsök példája nem volt igazán szerencsés választás. mivel az apró. a horgászhal csalija a szelekció során valószínûleg egyre tökéletesede egyidejûleg azonban a zsákmányállatok megkülönböztetési képessége is fejlõdött. hogy leendõ áldozata látórendszerét és azon keresztül idegrendszerét ingerelje. 1. bármily erõsen kikezd Lehet. hogy a zsákmányállato lõvigyázatosság. . hogy az áldozat úgy "hiszi". rejtõzködve vagy csapdát áll tának. olyan módon manipulálva az áldozat idegrendszerét. amely versenyben áll egy mással. majd állkapcsait szétnyítva. ahogy a horgászhal és a "femme fatale" nõstény Photuris (szentjáno (234. az izmok üzemanyagául pedig nektárjuk s A lényeg az. mé késõbbiekben még visszatérek. hogy a nõstény "ura saját izmainak és végtagjainak"? Hiszen ezzel épp azt a kérdés g. a horgászhal pusztán a csápját mozgató apró. Mégis mind s hal. amelyn révén az egyik állat kihasználhatja egy másik állat izomerejét . hogy erõs törzs. a hím viszont igen. Ahelyett tehát. Példám természetesen is fordítható. hogy az egyik szervezet végtagjait egy másik szervezet a saját genetikai rát ermettsége érdekében manipulálhatja. nek vagy nem hagyják magukat megölni.redményben a nõstényre a választást: odamegy-e hozzá. azok persze mindig egyedek. Itt is felmerül azonban a korábban már megfogalmazott kérdés. az evolúcióban pedig nem egyedek vesznek részt. amelynek értelmében az apró. valószínû tehát. amelyik bedõl a trükknek. és manipulációs stratégiája is fen Amikor egy származási sorban az alkalmazkodás egyre tökéletesedik. Precízebben szólva. így a horgászhal megél. Akár növényekkel kapcsolatos példá s felhozhattam volna: a növényeknek nincs saját izomzatuk. hanem származási sorok. mégpedig egy ellenséges azási sor ellenadaptációira adott evolúciós válaszként. Gyakori eset a két nem közötti találkozások a hím számára a párosodás. Ám e y nem mindig féreg. De ülhet egy helyben is. amíg a kis halakat szája közelébe csalogatja. a nõstény számára viszont annak elkerülése elõnyös. Ha van a természetben könyörtelen harc. mivel saját táplálékukra hasonlít. Az ellenfelek sohasem egyedek.és farokizomzata segítség n követné zsákmányát.

emberek os reklámhoz. és az gyakorolja a hatalmat. Az állatok viszon t az esetek többségében nem tudnak közvetlenül hozzáférni más állatok agyához. mint láttuk. hogy fojtogatni kezdje a mellette ülõt". amelyrõl a 12. hogy info máljon vagy félreinformáljon. noha a két jelenség élettanilag alighanem különbö amerával figyelve az áruházakban vásárló háziasszonyok pislogásának ritmusát. és bizonyos fény. nem pedig fi zikai hadviseléssel érvényesítik akaratukat.megfelelõ módon alkalmazva õket .. Persze az. Grey Walter (145) szemléletes képet ad az emberi EEG-ritmus frekvenc iájára hangolt fényfelvillanás-sorozatok erõteljes hatásáról. a eri remények. esetleg pontszerûen kiirtaná az idegsejteket. fejezetben esik majd szó. amely elvben nem különbözik a neurofiziológus elektródás manipulációitól. Nyilvánvalóan fontos tudnunk.. valószínûleg elektródákat vezetne az agy érzékeny területeire.vagy a csalogány dalára gondo nánk? Szerintem mindhárom szóba jöhetne. Hipotézisem mindössze ennyi: a szelekció eredményeként az állatok hangjeleikkel manipulál tudnak egyes idegrendszereket .amelyrõl ú hogy ha a holdvilágnak hangja volna. valószínûleg a véletlen m . eleve adott elõnyt tulajdonított Alexander a szülõknek utódaikkal szemben. sõt úgy vélem. vannak persz is. mert éneke az ember ide . hogy ki irányítja a szülõ izmait? Mint Trivers (354) írja: "Az utódok rhetik le az anyjukat. A reklámszakemberek a lélektan. az etológus számára is izgalmas olvasmány. kiderítették. A csalogány dala John Keatset á ibbadtságba ringatta. Ha azt kérdezné tõlünk valaki. tehát várhatóan lélektani. mint ut eténél fogva jobban érvényesítheti akaratát". A szemen és keresztül azonban szintén be lehet hatolni az idegrendszerbe. Eltekintve fõ elméleti érveitõl . hogy egy állat álta hangok az emberi idegrendszerre is erõteljes hatást gyakorolnak.vagy ha ngmintázatok révén .mint kinek torkát bús bürök telé." Kínálkozó analóg t a dürgõhelyen udvarló madarak látványa. mint a csalogány volt Keatsre vagy sirta Shelleyre. hasonlóan a közöttünk. arra való. méghozzá olyan úton. hogy az állatok jelzéseiben.a k. hogy eményünk szerint milyen lenne egy "fülön át szedhetõ kábítószer". Éppen ilyenfajta. A disznóbéka (Rana grylia) hor kantása éppolyan hatással lehet egy másik disznóbékára. hogy mindhárom esetben ugyanarról v z egyik idegrendszer manipulálja a másik idegrendszert. Ha egy konzervbõl csak három vagy négy áll a polcon.nem feltétlenül az emberét.Ha egy származási sor úgy alkalmazkodik. például az úgynevezett agyféreg. Jelen esetben azonban az eldöntendõ kérdés az. csomagolású áruk tömegének látványa egyes esetekben enyhe hipnotikus transzot vált ki.. osan ingerelné az állatot. egyáltalán micsoda?" Lehet. avagy melyik az. Ha egy neurofiziológust arra kérnénk. ordítása. hogy az szoptassa meg õket. Pusztán azért választottam a csalogányt példaként. Packard (282) könyve.ugyanolyan hatások érhetõk el. Egyetlen nemzedéken belül valóban igaz. K. jelenleg nem elfogadottak -.) Miért ne lehetne a csalogány énekének még erõteljesebb hatása egy másik csalogán zerére? Ha pedig az idegrendszert valóban érhetik kábítószerhatású ingerek az érzékszervek valószínûsége. melyik származási sor kerül ki végül gyõzt . vajon mi jutna eszünkbe? ai dob monoton ritmusára vagy a pirregõ tücsök (Oecanthus) kísérteties énekére . Ebben tökéletesen igaza van. gyakorlati példát is felhoz: ". egyfajta lélektani hadviselés testesül meg. de nem szabad me dkeznünk az elõbbi bekezdésben foglalt tanulságról: a fegyverkezési verseny mindig evolúció folyik. amelyik eleve elõnnyel indul. hogy egy másik származási sor viselkedését manipul z utóbbi származási sor ellenalkalmazkodással fog válaszolni." Krebs és jómagam úgy érveltünk. utána sem nyúlnak. aki szerint: "Az emberek szeretik az áruk tömegé . hogy a természetes szelekció már régen kiaknázta az ebben rejlõ lehetõségek tte a látásra. rd idézi egy áruház gazdasági igazgatóját. félelmek és belsõ motiváló tényezõk ismeretében olyan hirdetéseket ötlenek ki atásosan manipulálhatják az emberi viselkedést. amelyben feltárja a k reskedelmi hirdetések mélylélektani módszereit. A reklám nem azért van. gy milyen általános törvényszerûségek döntik el. mint mos ingerekkel. hogy a szülõ izmai erõsebbek az utódok izm . éppen így szólna (21) . Nelson egy konferencián a következõ címmel tartott elõadást: "Zene-e a madarak éneke? Va netán nyelv volna? Szóval. / vagy tompa kéjû ópiumpatak". szaglásra és hallásra ható "kábítószereket". ". hogy a madarak éneke inkább egyfajta hipnotikus ráhatáshoz vagy kábítószerhatáshoz hasonlítható. mondjuk egy tudományos-fantasztikus film zeneszerzõje. egy esetben a kísé "ellenállhatatlan kényszert érzett arra. aki a szülõi izomzatot irányítja. hogy manipulálja egy bonyolult idegrendszerrel ren delkezõ állat viselkedését..a szülõ nagyobb és erõsebb. Alexander (2) a szülõk utódaikkal szembeni elõnyére több ésszerû. mint írja. hogy meggyõzzön.

A hímnek nem kell gonadotropinokat gyártania és befecskendeznie. hogy énekel. valami hasonló magyarázata lehet a nagymacskák rendkívül gyakor k is (100). és álnok módon beférkõzik a sbe. hogy teljes erejüket latba vetve énekeljenek. Ezután persze a szelekció növelni fogja a szülõk diszkriminációs képességét. az impulzusok n em sajátjai abban az értelemben. mint a hím. míg a disznóbéka horkantásai legtöbbünket csak nevet lnek. vagy elektromos áramot vezetne az agyába. amit tehet. amit egyes olvasóim alighanem túlz k. mire az utódok még ügyesebb mimikrivel és megtévesztési akciókkal állhatnak elõ. Míg a fiziológus go adotropinokat fecskendezne a tojó mellizmába. ezen az szülõ felmérheti utódai állapotát. vagy . mit jelent egyáltalán az. hogy a petefészke megnövekedjék. hogy a tojó ebbõl az ügyletbõl ugyanannyi hasznot húz. a hímek pedig a végletekig felfo szexuális állóképességre szelektálódtak.. ha szaporodásra kész állapotba akarja hozni a jót. a szelekció a szükségszerûen elõnyben részesíti az utódoktól érkezõ jelekre irányuló figyelmet. Nézzük most meg. jóllehet a törpepapagáj-tojóra hasonló hatással v a hím kanári éneke a kanáritojóra. De ha már létrejött egy ilyen kölcsönhatás. Schaller 55 órán keresztül követett egy hím oroszlánt. hogy ritkítsák a hímek közöt tó belvillongásokat. Ha egy fiziológus párzásra akarn gy kanáritojót. az csakis tojó általi manipulációja lehet. a tojó hipofízisével ezteti el a szintézist. mint amennyire a szülõ a szelekció által 'hitelesítve van'. E hipotézis egyik változata jól egyezik Bertram (23) elképzeléséve amely szerint a nõstények azért értékelték le magát a párzást. Amennyiben abból a kézenfekvõ megállapításból ki." Megint csak eljutottunk tehát a fegyverkezési versennyel kapcsolatos alapkérdésünkhöz. mégpedig annak okán.és szempontunkból ez az út a legérdekesebb játszhatná neki magnószalagról a hím kanári énekét. hog vesztes" végül kihal? Esetenként ez is megtörténhet. ha több táplálékot aka k kicsikarni. hogy a fegyverkezési versenyben a elyik fél esélyesebb? Elõször is. Talán a nõstény. lámpája sincs a mesterséges megvilá z. k elképesztõ párzási hajlandósága egy fékevesztett fegyverkezési verseny végterméke. és az állat fészeképíté szaporodással kapcsolatos magatartásminták végrehajtásába kezdjen. hogy hormonokat juttasson belé. Ha beszélhetünk egyáltalán álnok manipulációról. Nézzünk most egy másik ünnepelt énekest. Ismert tény. a kanárit. A dolog nyilvánvalóan magyarázatra szorul. hogy kafélék esetében az ovulációt a párzás indítja meg. Úgy vélem. De olvassuk tovább.. Nemcsak akkor visíthatnak. mielõtt ovuláltak volna. "Álnok módon beférkõzik a hipofízisbe" . többféle úton is próbálk nadotrop vagy ösztrogén hormonokat fecskendezhetne az állatba. hanem akkor is. hogy megkülönböztethessék a je . hogy szaporodási v ek élettani hátterét történetesen elég jól ismerjük (180). Nincs fecskendõje. hogy mit tehet a hím kanári. hogy e célból csakis a kanári a hím törpepapagáj éneke nem felelne meg. Az egyetlen. Schleidt (314) a jeleket yed életmûködéseire való ilyenfajta "pezsdítõ" ráhatásnak további eseteit tárgyalja. Egy más értele azonban ezek mégis a hím impulzusai. amelyb k mind több párzást kívántak meg.ndszerében mély érzelmeket válthat ki. amely ezalatt 157 alkalo mal párosodott. mielõtt szaporodásra kész állapotba kerü a hímektõl. idegi impulzusokra fordítódik le. az "álnok" és "mani szavak nem lehetnek helyénvalók. mint szülei. mint a páva farka. Az énekbe foglalt egyedi hangmintázat a tojó fülén keresztül eljut annak agyába. Tehe k-e bármiféle általános érvényû megállapítást arra nézve. Világos. hogy hatást gyakoroljanak annak hipofízisére. az utódok k vele. ésszerûnek tûnik tehát a következtetés. Lloyd és Dybas (237) a ciklusos kabócá . A hím oroszlánok eme képessége eszerint ugyanolyan t be. hogy a nõstény idegsejtjeiben jönnek létre. Idegi impulzusokkal serkenti a tojó hipofízisét. a hím kanári az énekével tölti meg a tojó fülét..írtam az elõbb. A hatás ugyanaz. két párzása között tehát átlagosan 21 perc telt el (312). hogy az egyik vagy a másik fél "gyõz"? Netán azt. amel az utódok alkalmazhatnak szüleikkel szemben: "Miután az utód gyakran jobban tisztában van valódi igényeivel. ha igazán éhesek. mesterséges fény alkalmazásá meghosszabbíthatná számára a nappalokat. mert ezáltal tudja kiválasztani legerõsebbiket. hiszen az õ finoman összerendezett hangjai késztetik a tojó idegsejtjeit arra. mit ír Trivers (354) azokról a lélektani manipulációs taktikákról.. vagyis azt akarná.

hogy a fegyverkezési versenyben a két szemben álló félre ható szelekciós nyomások aszimmetrikus módon is jelentkezhetnek. a territórium védelmével vagy éppenséggel a táplálék elkapásával is el lehetne tölteni. Ez a "ritka ellenfél'-effektus fontos példája annak. hogy a fegyverkezési versenyben elszenvedett kudarc nem egyformán húsba vágó a két fé . hogy a róka gyorsabbnak bizonyult." (322) Lloyd és Dybas még ennél is tovább mennek. Végeredményben tehát az a hal. hogy a fegyverkezési verseny egyik résztvevõje elég a ahhoz. Ennek sz emléltetéséhez megint csak a horgászhalat hívom segítségül. illetve élõsködõiket n viszont kiéheztetik õket. tovább fennmaradhatnak a rókák gén t a nyulakéban azok. így bármennyire is kellemetlen az áldozat számára. hogy egyes . Tegyük fel. amit például udvarl al. néhány hetes szaporodási idõszakuk pedig a felszínen telik el. Hogy egy hal különbséget tudjon tenni a horgászhal csalija és egy valódi féreg között. Valój n a szelekciós nyomás erõsségében jelentkezõ aszimmetriáról van szó. a következõ tanulsággal végzõdik: "A nyúl abb. Az az egyed tehát. Könnyen elõfordulhat. hogy egyszer a nyúl volt a gyorsabb. csökkenti ugyan annak kockázatát. amelyek esetleg a horgászhalak csalijai lehetnek. illetve 13 év). ám a kabócák lassanként lerázták versenytársukat. "Valószínû. a féreg valóban féregnek bizonyul. amely azt is jól példázza. Bár ne lgáltunk formális modellel. és azt a tényt. ám még egyetlen nyúlnak sem sikerült szaporodnia zután. 3. így minden 17.) évben "kabócajárás" van. apparátusnak a létrehozása olyan erõforrásokat igényel. Ez elõnyt jelent a gyõztes származási sor egyede zámára. hogy éhen marad.egyébként tökéletesen valódi . felmerül a kérdés em rendezkednek be a kabócák a 17 (illetve 13) évesnél rövidebb életciklusra. igen ötletesen azzal magyarázzák. k evesebbet kockáztat. amelyik kilép a sorból. amelyeket például a gonádoknál is használni (1. (illetve 13." A dolog lény áll. A mese. hogy a rajzás éveiben a kabócák lekörözik lehetséges predátoraikat. hogy a h ak igen ritkák. hogy hatása a másik fél egyedeire gyakorlatilag elhanyagolható legyen. Slatkin ajánlott figyelmünkbe. hogy máskülönben e bb életciklusú predátor minden második vagy harmadik ciklusban szinkronba kerülne a kabócák ciklusával! Valójában a fegyverkezési verseny "vesztese" nincs szükségszerûen kihalásra ítélve. amely nagyon körültekint szerû dolgok megközelítésében. (Simon [322] írt errõl a közelmúltban szórakoz tekintést.) A ciklusos kabócák három faja a Magicicada nemzetségbe tartozik. hogy a kabócák élet k hossza prímszám (17. hog elhúzódó életciklusa egy mára már kihalt predátorukkal (vagy élõsködõjükkel) futott evolúc ménye. mint a róka. hogy a horgászhal szájában al növeli annak kockázatát. A gyõztes tehát c abban az értelemben arat gyõzelmet. amelyik szinkronban marad a többiekkel. Azok a mutációk. hogy minden alkalmazkodásért fizetni kell. Az aszimmetria talán legegyszerûbb esete a "ritka ellenfél"-effektus. hogy rûen kell a prédának (a "nyúlnak") "lehagynia" predátorát (a "rókát"). és szegény specializál tult. Krebs és jómagam kvalitatív vizsgálatot végeztünk egy ilyen jel zimmetria esetében. hogy a futási sebesség tekintetében a nyúl "nyerte meg" a fegyverkezési versenyt. Itt arról van szó. A róka tehát sokkal inkább megteheti. Mindennek feltehetõen az a jelen e. fejezet). amelyet M. hiszen õ az életéért. de a vesztes származási sor egyedei számára sem feltétlenül jelent súlyos hátrányt. De még ha el is ismerjük a szinkronizáció elõnyeit. amelyek náluk okoznak hasonló sebességcsökkenést. hogy megvo nja erõforrásait a gyors futásra való alkalmazkodástól. amelyet egy Aesopus-mese nyomán "élet-ebéd"-alapelvnek neveztünk el. tes" faj egyedei szempontjából szinte elhanyagolható kockázatot képvisel. ha egy horgászhal elkapj ennek kockázata valamely véletlenszerûen kiválasztott egyed szempontjából nem különösebben udjuk. és a szokásosnál mondjuk egy évvel ko n bukkan a felszínre. A "gyõztes" olykor annyira ritka faj. hogy e feltételezett élõsködõ életciklusa megközelítõen szinkronba kerül ek életciklusával. v pusztulnak. mint az feltételezett élõsködõjének példája alapján várnánk. Az apparátus használata pedig idõt vesz el. igen kifinomult látórendszerre van szüksége.férgeke rül. Életciklusuk összes eleme minden egyes elterjedési területükön szinkronizáltan lik. és másfajta adaptációkba fekteti be ik. a róka viszont csak az ebédjéért fut. mint az. hogy a vesztes nem tud hathatósan szembeszállni ann ak vele szemben kialakított adaptációival. A róka még szaporodh tól. utóbbiak egyidejûleg más származási sorokkal is versenyben állhatnak. Olyan . amelyrõl az elõbbiek ben tettem említést. amelyek lassítják a rókát a futásban. csökkentve ez a szaporodási idõszakok közötti kényszerszünetek hosszát? Lloyd és Dybas feltételezik. s velük szemben bõven hatják magukat. Mindhármuknak féle változata ismeretes: a 17 éves és a 13 éves forma. Az egyedek 17 (illetve 13) évet töl ek nimfaként a föld alatt.kapcsolatban fölvetettek egy bizarr ötletet.

Számíthatunk-e ezek után valób anipulációra a természetben? Az "élet-ebéd"-alapelv és egyéb hasonló elvek. és a leginkább hozzájárulnak fajuk egy dszámának növeléséhez. hogy nem tudjuk megjósolni egy adott fegyverkezési verseny kimenetelét mindad dig. Ez persze alaposan megkönnyíti a horgászhalak életét. ha nem fejleszti ki és nem használja a megkülönböztetéshez szükséges apparátust. Nyilvánvaló. fogyatékos prédája viszont csak egészen kis kockázatot vállal. hogy a horgászhal származási sora továb es pozícióban" marad a prédájával vívott fegyverkezési versenyben. csak ritk a horgászhal szájában.mondjuk a horgászhalén . Mindössze annyit kell megengednünk. és egyedszámuk növekedni kezd. Mindössze az ilyenfajta aszimmetriák létét kell elfogadnunk ahhoz. Bármely élõlény ige jleszti a szükséges adaptációkat. illetve csekély veszélyt jelen eni prédájuk szempontjából! A horgászhal populációján belül a szelekció mindenképpen azokna knek kedvez. Annál az észrevételnél viszont elakadtunk. ebben az esetben ell oszcillációt feltételeznünk. és a fészek szájában feltartóztatja ezt az élelemözönt - . pusztán mert valamilyen kból. és a prédahalak szelekciója módosul: az erõforrások vissza orgászhal elleni adaptációkba. Ellenkezõleg. hogy a fegyverkezési senyben az egyik fél egyedeinek alkalmasint több lehet a vesztenivalójuk. A nyúl az életét veszítheti el. és a költségek megtaka edményben jobban járhat "fogyatékosság nélküli" társainál. a Természet tehát azt mondja halgyermekeinek: kockáztassatok. Egy nádiposzáta-szülõ h gyûjtõterületrõl valóságos táplálékáradatot indít fészke szûk torkába. minden erõfeszítésük ellenére.csökken az egyedszám. a szóban forgó fegyverkezési verseny evolúci il nyugvópontra fog jutni. A csalija kialakításához igénybe vett erõforrásokat õ is befektethetné gonádjaiba. párválasztással is. amíg a vonatkozó költsége k és nyereségek környezeti hatásra meg nem változnak. De a horgás jó csali létkérdés. a zsákmán lmesen és mozdulatlanul eltöltött idõt eltölthetné aktívan." Vegyük most szemügyre mindezt a horgászhal szemszögébõl is. amelyik nincs jól felkészülve a leendõ zsákmány becsap . amelyek kifizetik a valódi féreg és a horgászh l csalija közötti különbségtétel képességének az árát. A fogyatékos horgászha ztul. amíg sokkal többet meg nem tudunk a felmerülõ költségekrõl és nyereségekrõl. a horgászhalak változatlanul ritkák maradnak. a róka csak az ebédjét. ió e manipulációt elõnyben fogja részesíteni. mint amennyit horogra tûznek. hogy a szelekció elõnyben fogja része eni azokat a predátorokat. amely persze csak addig marad stabil. amelyhez akkor jut. Ennek ellenére elõfordulhat. Mint az ilyesfajta érveléseknél általában. így szelekciója során a másik fél átcsoportosíthatja a horgászhal elleni adaptációkb erõforrásait. Neki szintén áldoznia kell erõf arra az apparátusra. az a prédahal viszont. hogy ha egy szervezet es egy másik szervezet idegrendszerének a manipulálására és izomerejének a kihasználására. Ennek alighanem egyik legkézenfekvõbb példája a fészekparazitizmus.prédaállatokat a költségek és nyereségek egyenlege végeredményben teljes nemtörõdömségre cs edek. a tt manipulációnak van jövõje. amelyek a legügyesebbek a horgászatban. Megegyeztünk abban. és így esetleg eljuthat a fentebb említett teljes nemt otába. amellyel a fegyverkezési versenyben túl akar járni ellenfele eszén. mint leendõ áldozatát az eredményes manipuláció. amelyek mindig megpróbálják megenni az apró. tekergõzõ dolgokat. például a gonádokhoz. nagy átlagban jobban járhatnak. hogy . William James (idézi 331) 1910-ben l re mutatott rá: "Sokkal több a kukac. Mindamellett más okok folytán is valószínûsíthetünk bizonyos gyakoriságfüggõ hatásokat (327 fegyverkezési verseny egyik oldalán . mint a másik fél egyedeinek.lévén elég ritka . hogy megválaszolhassuk a manipulációval kapcsolatban felmerült kérdést. amelyek igyekeznek ritkává válni. a feg verkezési verseny másik résztvevõje szempontjából egyre inkább csökken a horgászhal által k szély. Az a horgászhal. jûleg nõ a horgászhalveszély is. Ez azonban nem jelenti azt.gyakorlatilag elhanyagolható fenyegetést jelent a másik fé kármelyik egyedére nézve. amelyek tok génjeinek malmára hajtják a vizet. Jelen cél tjából azonban ez mit sem számít. E példánkban a horgászhal egyszerûen abból az okból nyeri meg a fegyverkezési versenyt préd emben. mint azok. és harapjatok rá minden kukacra. mi szelekció a manipulációval való szembeszegülést is díjazza. Amennyiben a manipuláló egyedet érzékeny érinti a manipulációs kísérlet kudarca. Találkozhatunk tehát a természetben olyan állatokkal. amelyik nincs jól felkészülve a becsapatás elkerülésére. és fütyülnek a követ . és ezt a kockázatot meghaladhatja az a nyereség. például a "ritk -effektus alapján megválaszolhatjuk ezt a kérdést.

hogy elérje a tátogó parazita csõrét. önálló. számos megfigyelés tanúsága szerint felnõtt énekesmadarak olyan. hogy embe nincs is tudatában a veszélynek. így viszont még rejtélyesebb a mostohaszülõk látszólag oly együgy kakukkfiókával szemben. izmokkal és aggyal bíró. és képe etolakodók felismerésére.z. amit a kakukk és egyéb fészekparaziták tesznek. Heinrothot idézi. Ha valaki tító módon viselkedik. mégsem tud szabadulni tõle. hogy a tojások. már teljesen kifejlett tal C. a tojásmimikri zt mutatja. A kakukktojás kiszûrésével egy teljes jövõbeni szaporodási ezzel szemben a majdnem felcseperedett kakukk kiszûrésével csupán néhány napot lehet megsp lni. A "szupernormális inger" jelenségét sokan és sokféle formában vetették föl a fentiekkel kap tban. hogy a kakukkfióka kitátott csõrét mális . miszerint a szelekció elõnyben részesít azitizmust. amikor esetleg már nincs is idõ egy újabb szaporodási ciklusra." Wickler (375) hasonló következtetésre jut. canorus egyedeket is táplálnak. hogy "a kakukkfióka óriásira tá t csõrével és hangos követelõdzésével éppen azokat az ingereket testesíti meg eltúlzott for yek az énekesmadarak esetében a szülõnél etetési viselkedést váltanak ki. Fentebb meggyõzõdtünk róla. hogy amit iszik. hiszen rögvest felvet egy le b olyan súlyos problémát. Ám a nádiposzáta sem népkonyha vagy étel a. Lack (214. viselkedését legalább kétféle mó k. Az egyik ilyen adaptáció a tojásmimikri. mint amilyenre megoldást kínál: miért nem akadályozza meg a szele ogy a gazdaszervezet "rabjává váljon" a "szupernormális ingereknek" ?. amikor az apró kerti poszáta vét a szerzõk helytelenül adták meg) azon igyekszik. amelynek a kakukkok egyes "klánjaiban" megfigye lhetõ tökéletessége arra utal.rúzs típusú . Hogyan magyarázhatjuk tehát ezt az ellentmondást (1. és így a betolakodót ninc zehasonlítani. annyira hasonlít valamilyen tápláló folyadékra. még az avatat való.egy »szuperinger« sikeres alkal mazásának ékes bizonyítéka. érzékszervekkel.amint az ember udvarlási szokásaiban az ajakrúzs . Hamilton és Orians (166) igen szemléletesen állítják elénk a probl fiatal barnafejû gulyajáró madár és az európai kakukk. t az oka. még 397)? A homály eloszlatásában segítségünkre lehet az a tény. a int a mostohaszülõk ezeknek az ingereknek a "rabjai". ór ik mostohaszülei fölé. hogy a kerti poszáta képtelen úgy alkalmazkodni.hiszen nem lehet nem észrevenni a különbséget az idegen mad saját fiókái között!" Ha a szülõ eltörpül az általa táplált fiókához képest.még védelmezni kényszerültek azt az állítást.) például felhívja a figyelmet arra. amelyeket valamilyen más gazdafaj nevelt föl. hogy kiszûrje és még apró fióka sorsára hagyja a betolakodót . a kakukkfióka pedig "bûnös szenvedély eszköze". Ez egyszerûen abb elõbb van a tojás. E ponton természetszerûleg újra elõvehetjük a fegyverkezési verseny koncepcióját. hogy a . hogy a kábítószer megöli. hogy az illetõ képtelen uralkodni magá l a méreg valamilyen közvetlen úton lefegyverzi az idegrendszerét. például folyamatosan mérgezi magát. A másik lehetõség.a normális táplálkozási viselkedés "degeneratív leépülését" hangoztató elmé ben . aki tudja ugyan. A kakukk kulcsingereket alkalmaz. az érzékszervek kapuit felhasználva gaz rvezete idegrendszerét is hatalmába kell kerítenie. hogy H ians 1965-ben . Hamilton és Orians ezen túlmenõen a fészekparazitizmus valószínû evolúciós ered evolúcióját megelõzõ és kísérõ adaptációkat is kielégítõ módon tárgyalták. Ám ez a felfogás ilyen formában nagyon is támadható. Ez történik például a he stával. És mégis. hogy a szokásos szülõi szerepbe valami komoly hiba csúszott. A fészekparazitán elég testi mivoltában befurakodni a fészek szájába. ma már meglepõnek tûnhet. Az európai kakukk (Cuculus canorus) esetében a rejtély egy másik kulcsa (214). A fészekparazita életmód elõnyei tökéletesen nyilvánvalók. hogy a mostohaszülõk elvben árgus szemmel figyelnek.ingerként foghatjuk fel. összetett szerkezet. Vajon lehetséges-e. és hogy a mostohaszülõk gyakorlatilag rabjáv nek az ingernek. amikor a kakukktojásmimikri csapja be a nevelõszülõt. hogy beindítsa és a maga hasznára fordítsa a gazdaszervezet szülõi gondoskodási mechanizmus . Elképzelhetõ. mivel az hat a kerítette idegrendszerét. hogy a fész ektulajdonos fiókáit a kakukkfióka általában kidobja a fészekbõl. Ez a stratégia ig k. Könnyû elképzelni a groteszk látványt. illetve a fiókák köz rányába ható szelekciós nyomások közül szükségképpen az elõbbi a nagyobb. azt is csak akkor. Ez az eset megfeleltethetõ annak. o. ha eléri végleges testnagyságát. hogy a gazdaszervezet elvben képes a finom különbségek felismerésére. 88. mint a fióka. amennyibe vizsla szemmel figyeli az áruló jeleket. Ez pedig .

aki a "szimfilikus" anyagokról szól va a következõket írja: ". ahelyett hogy e viselkedést az idegrendszer val amiféle érthetetlen fogyatékosságának tekintené. E fajok királynõi betörnek más fajok bolyaiba. ha egy ezekhez hasonló.ezek nem egyszerûen tápláló anyagok. A gazdaszervezet idegrendszerén k bármely adaptív evolúciós módosulása. amennyiben funkcionális magyarázato t ad a befogadó mal-adaptív viselkedésére. az az. A kakukkra ható szelekció minden apró rést igyekszik megl i a gazdaszervezet idegrendszerének újonnan kifejlesztett páncélján. hogy a gulyajáró olyan fajok egyedeit is rá tudja venni t ollazata megtisztogatására. A kakukk ugyanis csak a befogadó szervezet normális szülõi viselkedését irányítja maga zó sincs arról. mint mit az "élet-ebéd"-alapelv . hogy a befogadó madarak nagyon jók a lélektani manipulációval való szembeszegülésben. amelyek mindegy errel csapott be valamilyen gazdaszervezetet.bár talán közelebb járunk a valósághoz. Az a jelenség. amelyre specializál szép lassan leválasztják áldozatuk fejét". A befogadó boly dolgozóinak vannak fegyvereik erõs izmokkal.) et gyönyörködtetõen lefesti . Ezen a nézeten van Wilson (384. Felvetõdhet azonban. hogy valami hasonló ok folytán. például a találó nevet viselõ Bothriomyrmex regicidus és B. amelyet ez esetben akár feromonnak is nevezhetünk . függetlenül attól. 413.és a "ritka ellenség"-effektus esetében feltételeztünk. Egyes fajok.akkor is jó kilátásai vannak a jövõbeni szaporodásra." Wil . és . amelyeknél ez a viselkedés fajon belül soha nem figyelhetõ meg. a gazdaszervezet ellenben olyanokétól. Az sem különösebben megl ehát. holott minden oka megvolna rá? Elképzel hogy a kakukk alkalmazkodási stratégiája tojás állapotában a mimikri útján való megtéveszt állapotában viszont a befogadó állat idegrendszerének tényleges manipulálása. Megfelelõ módszerrel bármilyen idegrendszer befolyásolható. hogy a faj egyik egyede meg tisztogatja a másik egyed tollazatát. hogyan csinálja. amely a kakukkfióka manipulációinak kivédésére szol a kakukkfióka ellenadaptációinak. amely azok összesí ettségét drasztikusan csökkenti. még csak nem is a boly lak ermészetes feromonjai. elteszik láb alól az ottani . az izmoknak parancsoló idegekkel.. de a kakukk talán még ut a manipulációban. a barnafejû gulyajáró (Molot er) tolltisztogatást kiváltó viselkedése (306). o.bár a manipulációval való sze némi elõnye származik . szélsõséges példával szolgál illetõen is. A kakukk olyan õsök sorától származik. sikerrel szaporodtak a kakukkfióka kirepülése után. nem ritka a madarak körében. A s a a Monomorium santschii hangyafaj finomabb eszközökkel ér célt. ha a szóban f al történetesen pórul jár. Itt szin van szó. o.) is..363. miért terhelné meg parazita királynõ saját rágóit. A fegyverkezési verseny koncepciója tehát kifoltozza a szup ormális ingerekkel kapcsolatos klasszikus értelmezést. hogy a gulyajáró egy rendszerint a fajtársakra irányuló viselkedésformát térít má viszont valóban meglepõ. ha azokat az idegrendszereket is befolyásolhatja. Több szerzõ a szimfilikus anyagok narkotizáló hatásáról beszél.mostohaszülõk éppen úgy nem tudnak ellenállni a kakukkfióka szupernormális manipulatív hata ahogy a kábítószeres sem tud ellenállni egy "utazásnak". Ezek a ro nyagok közvetítésével olyanfajta viselkedésre kényszerítik befogadóikat."megkezdik azt az egyedüli tevékenységet. és befogadják a trónbitorlót. a kaku nyerte meg a fegyverkezési versenyt. Ilyen szélsõséges eset egy másik fészekparazita.mint azt Wilson (384. amelyek boly dolgozóinak sok-sok rágóját irányítják? Pontosan nem tudjuk. és a boly dolgozóit saját utódaik nevelésére kényszerítik. a nevelõszülõnek viszont . Lehet. Emellett lehetséges. decapitans par zita királynõi felmásznak a boly királynõjének a hátára. a hipnotizálással és az agy elektromos ingerlésével kapcsolat iáimat is meggyõzõbbnek találják majd. hogy a kakukk stratégiája nem meríti ki teljesen a manipuláció kritéri it. vagy egy agymosáson keresztülment b sem képes szembeszegülni a börtönõr parancsaival. hogy a kakukknépesség elegendõen ritka ahho gy a befogadó fajok egyedei szempontjából kicsi legyen a kakukkáldás veszélye. ha egyfajta rendkívül hatásos kábí fel. A kakukkegye "kockázata" viszont száz százalék. Több olyan hangyafajt is ismerünk. Mindössze annyit kell belátnunk. A kábítószerrel vont analógiám különösképpen érvényes a rovarvilág "kakukkjaira". mennyire gyakori vagy ritka az adott gyverkezési verseny két résztvevõje. hogy a gulyajáró sikerrel vesz rá más madarakat tollazatának tisztogatására. hogy a befogadó viselkedési repertoárjába valamilyen új magatartásmintát ép gyesek talán a kábítószerrel. amelyeknek nincsenek s aját dolgozóik. A másik királynõ elmozdításána et. vagy ha igen. Valós razita királynõ valamilyen vegyi anyagot választ ki. amelyeknek talán nem is akadt dolguk kakukkal. A fészekben ülõ kakukknak manipulálni kell nevelõszüle máskülönben bizonyosan elpusztul. de tén megteszi: a boly dolgozói megölik saját királynõjüket.

Ezek az úgynevezett rabszolgatartó hangyák. elrabolják a lárvákat és a bábokat. Egy megfelelõen felkészült farmakológus bármilyen idegrendszert képes manipulálni. de ezek energiájuk egy részét. A probléma ott kezdõdik. De vajon nem lenne-e kézenfekvõbb ellen akció egyszerûen megtagadni a munkát a rabszolgatartó bolyban. santschii királynõ olyan õsök sorától származik. Nyugodtan f elezhetjük tehát. Az fajoknak vannak ugyan saját dolgozóik. hogy az M. A rabszolgatartó és a rabszolga faj között ugyanis minden bizonnyal kialakult a fegyverkezési verseny. még ha a királynõgyilkosság végzetes következményekkel jár is azon kolóniára nézve. avagy a hangyadolgozókat arra. ugyanis a boly szemszögébõl az M. és soha nem váltak semmilyen kábítószer rabjává. amely genetikai sikerük szempontjából létfontosságú. a rabszolgaszerzõ ak cióknak kitett fajoknál várhatóan kialakultak a védekezést szolgáló adaptációk . Hogy elvesztik irányérzéküket és bizonytalanul á ak a lábukon. A terméketlen hangyadolgozó szempontjából anyja. santschiira ható természetes szelekció igyekszik meglelni a b oly dolgozóinak idegrendszeri védvonalaiban mutatkozó réseket. hogy önként és dalolva meggyilk egyetlen lényt a világon. az még alighanem csak a kezdet. a parazitára ható szelekció viszont továbbfejleszti a kábítószert : tombo fegyverkezési verseny. és e résekbe mint zárakba "f akológiai kulcsokat" illeszteni. nincsenek "tudatában" rabszolga mivoltukna A rabszolgatartó életmód haszna alighanem abban áll. Ha a természetes szelekció mûködik a háttérben. de most sincs más válas int hogy a fegyverkezési versennyel kapcsolatos eszmefuttatásaimhoz folyamodjak. ugyan ki merne akár ni is.megrészegítés" kifejezést is használja. Nézzük meg például a "sztrájkot" mint ellenadaptációt! Ehhez a ra alamilyen módon fel kellene ismerniük. akik már keresztülmentek ilyesmin.például a gyobbodtak. Feldúlják más fajok bolyait. Hadd mutassak rá újból. hogy "gyõzni" fog. hogy mi készteti a befogadó madarat a hozzá képest nevetségesen túl ett kakukkfióka táplálására. Szempontunkból azért érdekes a rabszolgatartó hangyák viselkedése. a boly királynõje egyfa enetikai aranybánya. mert a fegyverkezési ver y egy szokatlan aszimmetriáját figyelhetjük meg rajta. Az ilyenfajt bjektív megközelítés azonban félrevezetõ. santschii királynõkkel szembeni fölfegyverke tsége tehát könnyen túlléphette az ebbõl származó esetleges hasznot. ha megpróbáljuk lépésrõl lépésre . hogy pe erakó királynõket küldenének más fajok bolyaiba. Mindezek alapján úgy v a befogadó faj alighanem elveszti a fegyverkezési versenyt. A parazita hangyák más fajai a fentiektõl eltérõ módszereket alkalmaznak. santschii akciójának kockázata csekél en egyes M. amelyek sikerrel manipulálták adó boly dolgozóit. Az pedig. könnyen lehet. Hát akkor miért teszik? Sajnálom.ez azonban el vben még nem jelenthet akadályt. Ugyanebbõl a kívülállásból fak enségünk a tekintetben. még ha csak az emberiség viszonylag korlátozott f iai tudását nézzük is. mi lehetséges és mi nem az idegi mûködések befolyásolásában? Ne várjuk az állatoktól lkedésükkel minduntalan saját rátermettségük maximalizálásán fáradoznak. evolúciós ki iási akadályokba ütközik. Az M. vagy táplálásuk helyett megö rabszolgatartók lárváit? Bármily kézenfekvõnek látszanak ezek az ellenakciók. genetikai s zempontból a legnagyobb õrültség. micsoda tökélyre viszi a Monomorium santschii királynõje az idegren eri befolyásolást. hogy a dolgozók meggyilkolják saját anyjukat. az adaptív tulajdonságokat bármely államalkotó rovarfaj tében csakis a dolgozók szaporodásra képes rokonai örökíthetik át. és csak bizony tudtak megállni a lábukon. amely szerint a hangy ozók egy ilyen anyag befolyása alatt idõlegesen elvesztették irányérzéküket. a fegyverkezési ve esei olykor nagyon furcsán viselkedhetnek. santschii elég ritka faj. hogy a munkaerõ lárvakorban való táplá ei ez úton javarészt megtakaríthatók. Akik még sosem szenvedtek el agymosást. hogy ott a befogadó boly munkaerejét kihas magát a munkaerõt szállítják saját bolyukba. santschii királynõk messze elkerülték. am agát a parazitának. eleséget gyûjtenek és gondozzák a lárvákat. Ha az M. sõt bizonyos esetekbe minden energiájukat rabszolgaszerzõ vállalkozásokba fektetik. al k meg ama embertársaikat. hogy elkergethessék a betolakodókat. A befogadó fajra ható szelekció hamarosan betömi ezeket a "kulcslyukakat". amelyek kolóniá . hogy idegen bolyban keltek ki . és megemlít egy megfigyelést. Ez általában nem jelent . Miután a dolgozók nem szaporodnak. A szóban forgó költségeket ugyanis még az a kolónia á bõl a rabszolgákat báb állapotban elhurcolták. A befogadó boly dolgozói viszont olyan õsöktõl erednek. miképpen adódhatna tovább ez az alkalmazkodás. A rabszolgatartó bolyban kikelõ dolgozók azután teszik kat. Ahelyett.

esculentát H-val (hibrid). Az R. amennyiben úgy hatnak a H testekre. mivel éppen a felét teszik ki a H génállománynak. amelyek a sztrájktól való tartózkodás génjei uralkodnak. hogy a rabszolgatartás elleni adaptációk csakis a rabszolgáknak szánt bábok elrablása elõtt érvényesülhetnek. hogy k legyõzik a Zs egyedek vonakodását és párosodnak velük. Az R. a következõ nemzedékben viss a hibrid genotípus. A Cs gének viszont meióziskor tová dódnak. Minthogy a rabszolgák nem tudnak visszaütni. hogy a rabszolgatartók által kifejlesztett mani zerek különösebben kifinomultak legyenek. A természetes lekció e géneket elõnyben fogja részesíteni a H-t elfogadó alléljaikkal szemben. A sztrájk hathatósan akadályozhatja a rabszolgatartó boly életfolyamatait. Ily módon fegyverkezési verseny in eg a H testekre ható Cs gének és a Zs testekre ható Zs gének között. Érdemes összevetni a fentieket a hibrid kecskebéka (Rana esculenta) esetével (372). A puszta tény. de gondolatmenetem az összes zatra érvényes. hogy a gének a H testekben. azoknak a bolyoknak is. ha a rabszolgatartó hangyák újra meg újra ugyanazokat a bolyokat rabolják ki llenkezõ esetben viszont arra a megállapításra kell jutnunk. a lessonae génjei pedig "zsákutca"-gének. különösképpen érdekes esete tehát annak. lessonae különféle hi djei. feromonok vagy hatékony kábítószerek a rabszolgáknak nem áll módjukban ellenadaptációkat kifejleszteni. A zsákutca-replikátorok is kifejthet ek fenotípusos hatásokat. sõt a természetes szelekció is hathat rájuk. és a szelekció választása rájuk fog esni. még annak valószínûségét is csökkenti. mi vel többé nem befolyásolhatják szaporodásra képes rokonaik sorsát. és a képzõdõ ivarsejtek kizárólag a ridibunda kromoszó mazzák. 205). Diplo kariotípusuk a lessonae és a ridibunda egy-egy teljes kromoszómaszerelvényébõl áll össze.függetlenül at . ridibunda) és a R. A H testben érvényesülõ adaptációik közül egye erülhet át a következõ nemzedékbe. ahol az R. (Ne feledkezzünk meg a zonban arról. mivel a dolgozók közvetlenül segítik saját szaporodóképes rokonaikat. M or a lessonae kromoszómái szétesnek. A dolgozókat sztrájkra hajlamosító gének elterjesztésének egyetlen kézenfekvõ módja a szele is a sztrájkolók saját. Naiv módon azt gondolhatnánk. mint a Cs ek. az R. tehát a kedvezõ tulajdonságait kialakító gének a szaporodóképes egyedekben közvetlenül segíthetik aikat. amelyeken a Cs génekkel osztoznak. a Zs békákban teljes plazma-replikátorokként szerepelnek. bonyolult adaptációk kif juknak az egyszerû és olcsó adaptációk is megfelelnek. lessonae. esculenta különféle formái ugyanott élnek. fejezet). Ez abban az válhat valóra. mi történne egy olyan mutáns génnel. ridibundát Cs-vel (csí lazma). hogy magát a bolyt pusztulásba sodorja. folytatják fegyverkezési versenyük et a Cs gének ellen. hogy a Zs gének csak a H békákban zsákutca-replikátorok. Az egyszerûsé edvéért az alábbi bekezdésben az R. sõt könnyen el ulhat. Ám a H testekben a Zs gének ugyanabban a helyzetben vannak. A Rana esculenta eme változatában tehát a ridibunda-gének csíraplazmaeplikátorok.) Vegyük most szemügyre a Zs génkészlet egy olyan génjét. bá tõsen speciális. a tavi béka (R. Ez a közönséges európai béka . hátrahagyott bolyának érdekét szolgáló . mint a hangyarabszolgák a rabszolgatartók között. A rabszolgatartó hangyák példája. De mi a haszon mindebbõl? Az adott terüle ten eggyel csökken a rabszolgatartó bolyok száma. amelynek a Zs szervezetekre gyakoro t hatása abban áll. meióziskor nem adódnak tovább. hogy a rabszolgáknak evolúciós értelemben nincs lehetõségük ellenakciókat fo ani.len akadályt. Ám nézzük meg. esculentának két különbözõ diploid és két különbözõ triploid formája ismeretes. a r abszolgatartók nem kényszerülnek költséges erõforrások bevetésére. Ugyanez a probléma merül fel a "bosszúáll továbbadásával kapcsolatban is (158. egyszerûség kedvéért csak az egyik diploid formát tárgyalom. De mi a helyzet a H testekbe került Zs gének kel ? A Zs gének éppoly jelentõs fenotípusos hatást gyakorolnak a H fenotípusra. hogy megakadályozza a H szervezettel való párosodásukat. ha H testbe kerülnek. természetes szelekci következményei azonban az evolúcióban nem játszanak szerepet (1. Minthogy a kecskebékák lessonae egyedekkel párosodnak.a francia éttermek specialitása . ami nemcsak a lázadó rabszolgák bolyának. E kétféle génkészlet a ervezetekben egyaránt csíraplazma-replikátor. egyedei ugyanis két másik faj. 5. amely sztrájkolásra készteti a r . Amikor a r egérkeznek a rabszolgatartók bolyába.a szó közönséges értelmében ne ak.legyenek azok fizikai vagy kémiai hatások. az összes lehetséges környékbeli célpontnak javára válhat. hogy a fegyverkezési verseny egyi võje leteszi a fegyvert. lessonaet pedig Zs-vel (zsákutca) fogom rövidíteni.sztrájk lehet. A rabszolgatartók manipu szemben . az R. mivel az u ak. gyakorlatilag kiesnek a fegyverkezési versenybõl. mivel a H egyedekben képzõdõ ivarsejtek .

mert zsákutcagének.szigorúan usúak lesznek. Ám ahogy sok más úttörõ próbálkozás esetében. de arra már nem szelektálódhatnak. (Az érvelés ebben a formában nem teljes. és saját alapítanának. hogy megkísérelték a valós adatokat felhasználni egy sokak által ellenõrizhetetlennek vélt hipot zsgálatában. Magyarázatuk (a "lokális párosodási verseny"). hogy saját utódaikat. Vegyünk egy tojót. Charnov érvelése a diploid és haplodiploid szervezetekre egyaránt érvénye nézzük meg elsõként a diploid szervezetek esetét.adatokat. hogy minden egyéb körülmény azonos). Charnov érvelésében yörû. Ha az anya egész élete folyamán mind ját arra manipulálná. hogy inkább a szülõkkel maradnak. eredetileg Hamiltonnál (157) bukkan fel a nemek rendha gyó arányának eseteit tárgyaló munkájában. mint a szóban forgó l . Trivers és Hare (355) v tte föl a hártyásszárnyúak (Hymenoptera) államalkotó fajainál a nemek arányában jelentkezõ versennyel kapcsolatban. Mint láttuk. úgy itt is könnyû volt hibákat t erman (6) kifogásolták azt a módot. A manipulált utódok számara. Okosan tették. Tételezzük fel azonban.Zs gének mennyiben befolyásolják a H test fenotípusát és ezáltal fennmaradását . és az "élet-ebéd"-alapelvek egy potenciálisan nagy jelentõ ozatát vezeti be. emellett e gy alternatív magyarázatot is fölvetettek a hangyáknál gyakran megfigyelhetõ. Ha viszont abból indulunk ki. úgy találták. Vajon mit "szeretne jobban": ha utódai elhagynák a fészket. teljesen mindegy. Éppen így a Zs gének is szelektálódhatnak a Zs testek anfajta befolyásolására. gondolatmenetét érdemes közelebbrõl megv unk. 15 6). ne jósolható meg közvetlenül a nemek evolúciósan stabil aránya. hogy az adott esetben egyáltalán nem jön létre ellenszelekció. hiszen számára az unokák csak félannyira értékesek saját utódai. és fiatalabb testvéreik gondozásában segédke ilágos.jómagam általánosságban meggyõzõbbnek találom. akkor a szaporodóképes való gazdasági befektetés stabil aránya 1 : 1. hogy nagy átlagban a 3 : 1 arány teljesül. ame rállamok eredetével foglalkozik. Fisher (108) és Hamilton (161) elképzeléseire támaszkodva Trivers és Hare kifejtik. A kirá olgozók között tehát potenciális ellentét feszül. aminek oka végsõ fokon a haplodiploid genetikai felépítés. ebbõl g arra következtettek. amikor az új fészekalj kikel. hogy az õ újabb.legalábbis a Charnov által felvázolt egyszerû példában . jóllehet változatlanul kifejtik f notípusos hatásaikat. é talabb testvéreik gondozásában segédkeznek. azt . Ennek a "fegyverkezési enynek" tulajdonképpen csak egyetlen résztvevõje van. Azt. csakúg int Trivers és Hare hipotézise. Ennélfogva még ha feltételezhetünk is ellenmani utódok részérõl. Minthogy a fegyverkezési versennyel foglalkozó újabb munkák közül az említett két szerzõ mûve az egyik legismertebb. a nõstények j ltolódott nemi aránnyal kapcsolatban. Ha a szaporodóképes utódok (f ynõk és hímek) nemének eldöntését a királynõ "elõjogának" tekintjük. vagy ha a fészekben maradnának. szintén dajkasorsra szánt fiókáinak gondozásában seg síravonala szép lassan elenyészne. hogy az utódo ra szánt befektetések elosztásának joga a petét nem rakó dolgozóké. Azért veszítik tehát el a fegyverkezési versenyt. mint eml ttem. hogy ez utóbbit szeretné jobban. íme tehát egy újabb aszimmetria. még mindig dönthetnek úgy. hogy azok elejét vegyék a H genomba való bekerülésüknek. ahogy Trivers és Hare az adatokat kezelték. hogy az anya valamiképp manipulálni tudja idõsebb utódait. ám ha még egy H genomba. hogy további vizsgálatokra ösztönzött. amelynek idõsebb fióká epültek ki a fészekbõl. Amikor eljön az idõ. hogy a dolgozók nyertek a királynõvel szemben. hogy fiatalabb testvéreiket vagy saját utódaikat gondozzák-e (fe ltéve. A fegyverkez nnyel és a manipulációval kapcsolatban különösen nagy jelentõségû Charnov (58) munkája. Trivers és Hare. áttekintve a rendelkezés allottan hiányos . hogy saját bolyukból ne hagyj bszolgának elhurcolni a bábjaikat. hogy elhurcolásuk utá ellázadjanak rabszolgatartóik ellen.) Ebben az ese n a szelekció elõnyben fogja részesíteni a szülõ ilyenfajta manipulatív törekvéseit. ezzel kicsúsznak a szelekció hatása alól. Fel kell tehát tételeznünk. nez a helyzet a Poeciliopsis monacha-occidentalis nevû hibrid "halfaj" esetében (257 ).eleve hátt szülõi manipuláció. E vitának megvolt az a jótékony hatása. a hangyák szelektálódhatnak arra. hogy elhagyják a t és maguk is szaporodjanak. hogy a rabszolgák nem képesek ellenadaptációk kifejlesztésére. másokat pedig utódgondozásra manipulál. A manipuláció javára dolgozó szelekcióról szólva kötelességszerûen meg szoktunk emlékezni a ekcióról is. A fölcseperedett utódoknak genetikai szempontbó eljesen mindegy. amely a manipuláció áldozatait szembeszegülésre készteti. avagy fiatalabb testvéreiket nevelik-e (155. h ogy azoknál a hangyafajoknál. amelyeknél minden bolyban egyetlen szaporodó királynõ van. a befektetés stabil ará lesz a nõstények javára. hogy genetikailag egyenérték közül az anya egyeseket szaporodásra. amelyet fel kell vennünk a szülõi elõ r-féle (2) listájára . befo yásolni azok döntését.

ahogy Bulmer és Taylor (elõkészületben) is. hogy a fegyverkezési verseny résztvevõi közül melyik fél kezében van hatalom. hogy a fiútestvérek nem a legközelebbi rokonai a dolgozóknak. amelyek mind más és más evolúciósan stabil ivararányt v Trivers és Hare is érintik ezen esetek némelyikét. mint ho k manipulálják szüleiket. Maga Charnov mutatta ki. amely kimondva az õ elemzésében.bizonyos kényszerfeltételek mellett . például azt. m estvérével. hogy a nemek evolúciósan stabil aránya a lapvetõen attól függ. arra gondolhatnánk. hogy Charnov érvelése nem alkalmazható haplodiploid állatokra. kit manipulál.a nõstények túlsúlya mellett . hogy az adot en . csak éppen a hatalom felosztásának több esetét fogjuk megkülönböztetni. amikor minden hatalom a királynõ kezében van. Jelen esetben Trivers és Hare nyomán elfogadjuk. hiszen testvéreinek személyében legnagyobbrészt számára értékes nõvéreket (és zonylag értéktelen fiútestvért) választ. hogy nagyon is "igyekszik" eltérít azt a királynõ által beállítani "próbált" értéktõl. Craig és Gr következtetései alapvetõen ellentmondanak Trivers és Hare következtetéseinek. Elsõ pillantásra úgy tûnhet. amely akkor álln e. De az már egyáltalán nem mindegy neki. Úgy tûnhet. hogy a populációban a nõstények száma nagyobb. amikor minden hatalom a dolgozóké. hogy abban a speciális esetben. hogy utódai a gyermekeiket vagy a testvéreiket gondozzák-e.a populáció szempontjából viszonylag nagy reprodu el bírnak. a válasz így hangzik: valószínûbb. min aga hitte. hogy a nõstényeknek teljesen min egy. hogy testv gondozza-e. a do szont teljhatalmat élveznek a lárvák táplálása terén. Ebben az értelemben tehát a dolgozó számár nem közömbös. Grafen. hogy Charnov következtetései átalánosabb érvényûek. fejezet). ban a nemek aránya. mondjuk a Trivers és Hare által tt 3 : 1 arány teljesül. munkahipotézisként fogadjuk el. a nemek így kialakuló.mind a diploid.csekély számuk folytán .létrejött a nemek egy adott arány jd azt a kérdést tesszük fel. hogy következtetéseinek elébe vágnék. Ha egyáltalán föltehetõ ebben az esetben a kérdés.testvéreit fogja "elõnyben részesíteni" saját utódaival Miért is ne. hogy testvéreit vagy utódait gondozzaTegyük fel. amikor a dolgozók maguk is hatnak hímnemû petéket. Elméletileg egy adott nõstény számára . hogy mik ezek a bizonyos kényszerfeltételek (1. hogy ha a szaporodóképes hím és n y egyedekbe való befektetés elosztásáról a dolgozók döntenek. alternatív esetet vizsgáltak: egyrészt azt. Változatlanul igaz. evolúc l aránya nem feltétlenül lesz azonos azzal az evolúciósan stabil aránnyal. Kiterjesztve Trivers és Hare a királynõ és a dolgozók között a nemek arányát illetõen fellé természetérõl szóló elemzését. de ha a hím k általában véve ritkák a populációban. 3. kimondatlanul pedig már Trive s és Hare munkájában is benne foglaltatik. hogy a szülõ manipulálja utódait. egyenértékûnek látszik azzal a kijelentéssel. Ezek mellett azonb sok egyéb változat is elképzelhetõ. e fiútestvérek nagy valószínûséggel sok utódot fogn Matematikai úton sikerült igazolni. hogy milyen a nemek aránya. nagy kár volna. ha a befektetéseket a királynõ határozná meg. az õ szempontjából elõnyösebb. könnyen lehet. hogy a természetes zelekció hatására . s ndjárt leszögezni egy elvet. Éppen ellenkezõleg. hogy a nõstény számára közömbös. hogy a hímek . kit gondoznak: testvéreiket-e (a rokonsági fok: r = 3/4 és 1/4 átlaga). h . hiszen az államalkotó rovarok túlnyomó többsége haplodiploid. A látszat azo csal. Ily módon a dolgozók megszabhatják. hogy a kérdés nem az: létrejött-e k "legjobb" aránya. Ez az okfejtés azonban figyelmen kívül hagyja azt .példáját. még a haplopdiploid fajokról is elmondható. utódait gondozza-e vagy fia talabb testvéreit. a megosztott hatalom következõ esetét j körül: a királynõ saját kénye-kedve szerint választhatja meg a maga rakta peték nemét.teljesen mindegy. avagy saját u tódaikat (r = 1/2). ho Charnovnak még a kiegyensúlyozott ivararányt sem kellett volna kikötnie: a potenciális dol gozó számára bármilyen ivararány mellett egyre megy. illetve bármilyen nemû (nem létezõ) utódjával. Az az állítás rint a nõstény hártyásszárnyú számára a nemek bármilyen aránya mellett közömbös. Minthogy a dolgozó közelebbi rokonságban áll nõnemû testvérével. Craig (68) és Grafen (139) viszont egymástól függetlenül kimutatták. Arról van szó. még közelebb juthatunk a manipuláció kérdésének tisztázásáh szmefuttatás Grafen (139) munkáján alapul. másrészt azt. mint õk t ivers és Hare csak két. hogy az államalkotó Hymenoptera-fajok ivararányát illetõen Charnov. Nem ez a helyzet. ha a populációban a nem ek aránya 1:1. Lehet. ha utódai testvéreiket (a õ utód edig utódaikat (az õ unokáit) gondozzák. Anélkül. mind a haplodiploid faj ok esetében és bármilyen ivararány mellett .

ferom y másképp -saját genetikai érdekeik szerint manipulálhatják a királynõ idegrendszerét és vi bár a lárvák táplálásában csak a dolgozók idegrendszere és izmai játszanak közvetlen szerep kunk azt gondolni. hogy a modellpopuláció evolúciósan stabil állapota attól függ. ahogyan azt a hangyák dolg ik? Melyek lehetnek a következmények. Brockmann (37) behatóan tanulmányozott egy fazekasdarázsfajt. de csak azok közül a peték közül válogathatnak. hogy a dolgozók . amelyekbõl viszont csupa hím utód kelne ki. Trivers és Hare a két végletet állították szembe egymással ( abszolút hatalma kontra a királynõ abszolút hatalma).jelen van a tett s zínhelyén. hogy a dolgozók meghatározott stratégiáira a bizonyos evolúciósan stabil stratégiákkal válaszolhat. hogy évben kizárólag hímnemû petéket rak. A dolgozók . Mindazo ozók kezében is sok adu lehet. mi válik a királynõ génj De bármilyen ésszerû. A királynõ megteheti például. ame ket a királynõ rendelkezésükre bocsátott. és megfordítva. A T. amelyet a kiterjesztett fenotípus ta elmében megkérdõjelezni készülök. egyszerûen azért. De a már lerakott peték ki vannak szolgáltatva a dolgozók kén k. és arra raknak. hogy nagymértékben manipulálják a viselkedésüket. amikor a királynõ "eldönti". hogy melyek a dolgozók és a királynõ stratégiáinak evolúciósan st A jelek szerint. Ezután lezárják a fészket. vagyis egymaguk határozhatnák meg a nemek arányát párjuk utódai kö urcsa helyzet alakulna ki. hogy a kérdés végeredményben aszerint dõl el. A nemek evolúciósan stabi al kapcsolatban mindegyik feltevésbõl más következtetésre jutunk. A darázspopul szcillációba kezdene.valahányszor visszatér a fészkéhez .egyéb lehet elik "öccseiket". amelyek hatására "lányait" elõnyben részesíti "fiaival" szemben. Ezzel a praktikával a királynõ elébe tud vágni bizonyos dolgozóstratégiák dául a "nõvérek preferenciális táplálásának" -. sárból). Márm rül az az érdekes kérdés. A királynõ (játékelméleti értelemben véve) megjátszhatja mondjuk azt a stratégiát. a fészekbe megbénított zsákmányt (pókokat) hurcolnak. hogy a királynõk sûrû feromonfelhõket árasztanak a dolgozók felé. föltehetõen távol tartva az élõsködõket éppú et. E helyütt nem részletezem Grafen meghökkentõ következtetéseit. hogy a ha irtoklásával kapcsolatos mindenfajta feltételezésünk ellenõrizhetõ jóslatokra vezet a nemek l kapcsolatban. adott paraméterek mellett.várhatóan vonakodva persze . a lárvák táplálása viszont már korábban is jeleztem. Grafen a megosztott hatalom egy fe ltételezett esetét vizsgálta (a peterakás a királynõ hatásköre. de nincs enek mindig egyedül. párjának hím utódaiba viszont egyet sem ad át. Hatalmukban ik nem fiatal egyedeit éhen veszejteni. és egyetle almat sem mulasztanak el. a Trypoxylon politumot . Ám ha a hímek hatalma csak részleges. milyen feltéte kel élünk a hatalmat illetõen. amennyiben a hímek érvényesíthetik hatalmukat? Mivel a hí inden génjét átadja saját nõstény utódainak. nem kevesebb mint három evolúciósan stabil ál lapot lehetséges. és idõvel kihalna (157). Amit monda agyok.djaikra bízott nõnemû peték közül hányból fejlõdjék királynõ. az az. mert õ "osztott". politum nõstényei ezzel szemben kifejlett k is rendszeresen párzanak. egyetlen rö rmékenyítési periódus alatt összegyûjtött. Mint a kaparódarazsak (Sphecidae) általában. Mivel az esemény a királynõ testén belül játszó zerû a feltételezés. Jól ismert tény. hogy a bolyban kié is a valódi hatalom. könnyen ehát. nem pedig azok a konkrét modellek. hogy a hímek a hatalom birtokosai . amelyek jóslatait történetesen vizsgálat alá vették. számos más kiindulópont is lehetséges. E faj egyedei a valódi. Vizsgálatainkat összpontosíthatjuk például arra a pillanatra. amelyet életének korai idõszakában. és a ciklus kezdõdik elölrõl. államalkotó darazsakhoz viszonyítva "magányosak" ugyan. Az elsõ nemzedékben nem volna hímnemû utód. Sok hártyásszárnyúfaj nõst kell jönnie abból a hímivarsejt-készletbõl. Miért ne tudná ugyanúgy befolyásolni a nemek arányát. e faj nõstényei is saját et építenek (õk pl. a királynõ meghatár atégiáira a dolgozók is csak bizonyos evolúciósan stabil stratégiákkal válaszolhatnak. emiatt a nõstények m ermékenyítetlen petéket raknának. Ha a hím orlátlan hatalmuk volna. Trivers és Hare nagy érdeme éppen ennek a ténynek a felismerése. hányból dolgozó. hogy a nõsténnyel . Grafen a játékelmélet segítségével kimutatta. A lényeg mindenképpen az.ellentétben a legtöbb Hymenoptera-hímmel . Egyes Hymenoptera-fajok esetében még az is elképzelhetõ. s e következtetések ellen bizonyítékkal szolgálhat arra. a köve . hogy a dolgozók végtagjait csakis a dolgozók génjeinek érdeke mozgatja. pontosan abból a fajtából való. politum tehát . A hím T. A hímek rendszeresen látogatják a nõstények fészkeit. Egyelõre elégedjünk meg annyival.párosodj k. hogy az egyik vagy emû peték rakását beszünteti. kerülnek elõnybe. A hím órákig is ülhet a fészekben tétlenül. rmékenyítsen-e egy bizonyos petét vagy sem.

Brockmann.még akkor is. Mi haszna lehe madárnak abból. eddig nem sikerült bizonyítékokat találniuk. rögtön azon kezdünk tanakodni. Mindenes tre. saját génjeik másolatainak érdekeit tartják szem elõtt. amely szerint a hím ténylegesen befolyá olja a nemek arányát. amíg a következõ pároso is végbement. hogy leharapja a fejét. ha nem halasztja el a peterakást addig. mintegy fél percen llsõ lába között tartja. Ha egy faj egyedeinél azt tapasztaljuk. Érdek a méhkirálynõt petézés közben kísérleti úton megzavarni. A jelek szerint arra a hipotézisre nézve. és potrohával újra végigtapogatja a pókokat. hogy artóan követnek egy bizonyos viselkedési formát. hogy amik hím fogva tartja a nõstény fejét. egy különösen hosszan tartó megragadási aktust követõen a nõstény lerakja petéjét. hogy az alapvetõ aszimmetriák. politum hímjeinél egy ilyenfajta manipuláció kísérlete. ugyan mifél szolgálja a kérdéses viselkedés az illetõ egyed összesített rátermettségét. hogy a hangyák dolgozói a hangyakirálynõt idegrendszere manipulálása útján ar k. Hiszen elképzelhetõ.igazából zsarolja a nõstényt: azzal feny ti. ha a nõstény egyetlen hímivarsejtet sem engedett k i ondótartójából. hogy a kérdést inkább így kell nek az összesített rátermettségét szolgálja ez a viselkedés? A viselkedésformához ragaszkod avagy a színfalak mögött meghúzódó valamilyen manipulátorét? Bár a "hangyafürdõ" esetében é . a hím ebben a testhelyz odik vele. amely hosszú perceken át t sõként a nõstény megy be fejjel elõre az orgonasíp alakú fészekbe. Fejét eközben a hím "megragadja". el a pókoktól. E viselkedési elem a párosodások al váltakozva jelentkezik. saját génjeik kárára. Bár nem vi hogy a hím hogyan érheti el ezt. mielõtt a nõstény lerakná petéjét. E fejezetet arra szántam. hogy az egyedek saját összes rátermettségük növelését. fejezet). Ezután a nõstény fejjel a kijárat felé fordul. hogy befolyásolhatja a nemek arányát ai között. mint egy hímnemû petéé . annyit tudunk. mintha peterakáshoz készülõdne. 8. amelyért az áldozat származási sorában mûködõ ellenszelekció r majd. Ha a pete már kint van. Grafennel és másokkal egyetemben ezeknek a feltételezéseknek szeg nyomába. hogy a T. hogy engedjen-e ki ondósejteket az ondótartójából vagy sem. ener lelõtlenül ássa alá saját genetikai érdekeit. hogy a hím . és csápjainál fogva kifelé húzza. a pete a nõstény testének melyik pontján helyezkedik el. és megvizsgálni. amely azt mondja ki. ha engedi. amelyb en az egyik fél állandóan a másik fél hasznára és saját kárára dolgozik: állhatatosan.mint W. a p és a fészek lezárását viszont egy párosodási "roham" vezeti be. majd visszafordul. neme véglegesen eldõlt.yek nem ennyire drasztikusak. Kimutatható-e vajon a T. és igyekszik õt a pókoktól . politum hímjei hasonló stratégiát követnek. hogy a megtermékenyítéssel kapcsolatos döntését a dolgozók genetikai érdekei szerint mód rockmann feltételezi. hogy a méhkirálynõknek tovább tart egy nõne te lerakása. Ezután a nõstény osodás következik. hogy megkezdjem az aknamunkát. E feltevés többek között azon áll vagy bukik. s potroha csúcsával végigtapogatj okat. tény táplálékot hord a fészekbe. A hím ek egint csak megragadja a fejét. hogy e késlelteté valószínûségét. ha egy hím hártyásszárnyú abba a helyzetbe kerül. A befejezõ aktust. próbálkozn l a peterakás idõtartamának meghosszabbításával? Brockmann e darazsaknál leírt egy furcsa m rtásmintát. A hímnek az volna a haszna az ismételt párosodásokból. Hamilton állítja . amelyek a további vizsgálatokban le segítségünkre. lehet. Potroha a kijárat felé néz. amelyet "megragadásnak" (holding) nevezett el. hogy gyakorlatilag el sztja hímivarsejtjeivel a nõstény ivarjáratait. hogy hangyák futkározzanak a tollazatán? Netán hangyákat alkalm a élõsködõinek eltávolítására? E fejezet végkövetkeztetése. mégpedig az utolsó percekben. Mindez még vagy fél tucatszor megismétlõdik . és ezáltal növeli annak valószínûségét. Ezek persze mindössze feltételezések. csak rövid párosodásokra jut ideje. Ez pedig sokszor nem pusztán átmeneti elrugaszkodás a központi elvt apró manipulációs közjáték. Ennek érdekében igyekezhet befolyáso tését a tekintetben. és megingassam az olvasó bizalmát az önzõ szervezet központi tantételében. például az "élet-ebéd"-alapelv és a "ritka nfél"-effektus számos fegyverkezési versenyt olyan stabil állapotba juttathatnak. s megnövelni annak valószínûsé ete a petevezetõben megtermékenyül. hogy az éppen lerakott pete nõnemû lesz. valójában a peterakást igyekszik elodázni. Fentebb ogy az egyedek nemegyszer keményen és elszántan munkálkodnak valamely más egyed génjei érde . hog ozik egy hímivarsejttel . és fejét a fészek felsõ ott. D.odébb cibálni.amelyeket éppen végigtapogat p . és lefelé húzza. a fej megragadá és kifelé húzásában ezek a manipulációs törekvések öltenének alakot. Utaltam rá. Az elõbbiekben megvizsgáltuk azt az elmélet lehetõséget. és a kialakuló helyzet a szokásos diploid genetikai rend szereknél megfigyelhetõ "X-kromoszóma-vezérlésre" fog hasonlítani (1. várhatóan a nõstény utódoknak fog kedvezni. megbénított pókok csomójába fúrja. megragadja a nõstény csápjait.talán éppen a megtermékenyítés idõigénye miatt.

lényegében az egy polipeptidlánc szintézisé felelõs genetikai egységet értette. A csoportszel ekcionizmus és az egyedszelekcionizmus hagyományos vitájában egészen másról van szó. fejezet). cisztronon . hogy mi is ez a valami: mi is igazából az optimo A biológia irodalmában idõrõl idõre fellángol a vita.6. hogy a csoport. a 'létért folyó küzdelemben' is az egyedek vesznek rés Az utóbbi tizenöt évben fentrõl és lentrõl egyaránt sok támadás érte az egyedet mint a dar k fókuszpontját. de itt csak egyre fogok. Elsõ pillantásra ez a vita meg lehetõsen haszontalan teológiai szócséplésnek tûnhet . talán arra az eshetõségre is vethetnénk egy lapos pillant gy valójában a hangyák javát szolgáló alkalmazkodásról van szó! 5 Az aktív csíraplazma-replikátor 1957-ben Benzer (22) kifejtette. amelynek az illetõ egyed is tagja. A teleonómia elsõdleges elméleti problémája. mint gy létra valamelyik közbülsõ fokán áll. pusztán arról van szó. Alulról pedig a közelmúltban. Jómagam (86).noha definíciója vetlenül csak a mikroorganizmusokra volt igaz . Több okra is hivatkozhatnék. a rekombináció legkisebb egységét rekonnak nevezte el. aki a dolog lényegét az alábbiakban látja "A darwini gondolat egyik központi eleme. A szelekció egységei tehát az egyedek. A "lentrõl" érkezõ zont azzal kapcsolatos. Én azonban ebben a fejezetben és az ezt követõben be fogom bizonyítani. Tökélete gyetértek Williamsszel (379). Ki fogom mutatni. h gy az effajta szemléletmód téves. hogy más-más oldalról közelítik meg ugyanazt a Az evolúció az alternatív replikátorok eltérõ mértékû fennmaradásának külsõ és látható megt plikátorok. Helytelen volna tehát e há ategóriát egy egydimenziós létrán elképzelni. 85.. hogy a szelekció egységei ne z egyedek. de ezt a tényt Gould helytelenül veszi számba. 379. hogy a "gén" mint egységes fogalom nem tartható tovább. Úgy tekinti magát. Tõlem függetlenül E." Gould. Curióval (74) és másokkal abban. hogy miért izgat engem ez a kérdés. hogy végeredményben milyen mondhatjuk: az alkalmazkodás annak érdekeit szolgálja. Az elkö kezendõ két fejezet mondandóját megelõlegezve: a természetes szelekció jellemzésének két út .sõt. Egészen másképp néznek ki a csoport szempontjából elõnyö ok. hanem az egyedek csoportjai. 394). miért számít egyáltalán. véleményem szerint ez mit sem vonna le a fontosságából). Hull szerint a kérdés határozot fizikai" (bár még ha így volna is. 220. 392. hogy igenis szükség van az a kalmazkodás megalapozott elméletének . amelyen a "fönt" és a "lent" szavaknak tranzi entés tulajdonítható. Ugyanezt a kérdést a filozófia irodalma is gyak ran feszegeti (188. fejezetben is hangsúlyoztam ez a kérdés központi jelentõségû. fölötte csoportszelekcionisták. kell tehát indokolnom. A gén fogalmát három másik fogalommal helyettesítette: a mutációs megváltozás legkisebb eg nnak. a természetes szelekció egységét. hogy mit is kell értenünk a természetes szelekció egységén. egy negyedik egységet is definiáltam: az "optimont". alatta pedig génsze ták kapaszkodnak. kijelentvén. hogy mit kell a "szelekció egységének tenünk (4. Wynne-Edwards skót bioló zzal a nézetével borzolta fel az ortodox darwinisták kedélyét. ha .madár érdekeltségére gondolnunk. valamint Wimsatt.. elõkészületben). C. hogy Pittendrigh (289) szavával élj . és az egyedek pusztán a gének ideiglenes tárházai. amelyekkel az egyed jár jól. amikor tizenöt évvel ezelõtt W. 189. a csoport vagy faj. Mayr (személyes közlése ugyanilyen értelemben vezette be a "szelektont". amikor azt mondjuk: az alkalmazkodás valaminek a z érdekét szolgálja. A kérdés már most az. hogy a szelekció egységei maguk a gének. avagy az egyedi szervezeten belül valamilye n kisebb egység élvezi az alkalmazkodás elõnyeit? Mint már a 3. Mindkét út járható. utal az élet hierarchikus szervezõdésére. hogy a szelekció egysége maga az egyed. Az optimon (illetve szelekton) az a "valami". Fentrõl akkor. mint a edszelekcionizmus és a génszelekcionizmus látszólagos vitájában. amikor Richard D awkins angol biológus az én kedélyemet borzolta fel.a kidolgozására. Vajon az egyed. hogy mi tünk a szelekció egységének. Elsõ pillantásra igazat adhatnánk Gouldnak (128). az egyedi szervezeteket és az egyedek csoportjait viszont helyesebb. Természetesen létezik a biológiai szervezõdésben szintek ierarchia (1.és egyedszelekcionizmus között tény i vita folyik az általam "hordozószelekciónak" nevezett jelenség körül. nézetét kifejtve.a teleonómiának. amire akkor utalunk. 224.

jóllehet az életben az elbukás veszélye fenyegeti. ak . A passzív replikátor viszont olyan replikátor.éppen azzal az egységgel. Hull (188. A hordozók szelekciója viszont az a folyamat. És ha egyben csiravonal-replikátorok is.(vagy csoport-) szelekció közötti vita viszont arra megy ki. tehát látozott hosszúságú származási sornak szolgálhat kiindulópontjául. de némi tétovázás után úgy döntöttem. szaporítószervként is mûködhet. fejezetet). amely történetesen fiatalon elpusztul vagy nem hoz létre utódokat. Nem tekinthetõ azonban zsákutca-replikátornak egy olyan egyed csíravonalának valamelyik DN S-molekulája. minthogy . L. amennyiben a királynõ elpusztul. Ilyen átmeneti eset a Streptocarpus levele is. lemásolják-e vagy sem. következésképpen evolúciót indítanak el. tartok a magam szóhasználata mellett.nem replikátoroknak tekintjük. Ha valahol jelen vannak replikátorok és ráad bizonyos fenotípusos hatásokkal rendelkezõ változataik szaporodásukkal kiszorítják másfajt otípusos hatásokkal rendelkezõ vetélytársaikat. amely fénymásolatoknak szolgál mintául. Az ilyen csíravonalak utólag végesnek bizonyulnak. amelyrõl csak véges számú alkalommal készülhet másolat. Elsõ pillantásra a fénymásolatokat is id lójában egy fénymásolat természeténél fogva képes befolyásolni. miként az a gén is. azzal a bizonyos "optimonnal " azonos. A zsákutca-replikátor (ez szintén lehet gy passzív) olyan replikátor. Mint már említettem.véleményem szerint . Az aktív csiravonal-replikátorok azér ges egységek. mert akárhol forduljanak is elõ a Világegyetemben. attól függõen. ne foglalkozzunk azzal. hogy újabb másolatok készü k róluk.fehérjeszintézis útján jt ki. amelyek befolyásolhatják. valószínûleg természetes s ciót. melyiket értsük rajta: a hordozót-e. amely természeténél fog m képes befolyásolni lemásolásának valószínûségét. hanem olyan hordozóknak. A soha át nem íródó DNS-szakaszok viszont tökéletes példái a passzív replikátorokn 9. A replikátorok szelekciója az a folyamat. például azok a "terméketlen" dolgozók. hogy ha a szelekció egységérõl beszélünk. Vannak persze furcsa átmeneti esetek is. avagy a replikáto n ugyanezt vallja a filozófus D. amelyeknek megvan a módjuk a termékennyé . és nem veszem át az õ "interaktor" és "evolvor" megne ezéseit. A replikátorok kétféle ztályozhatók: lehetnek "aktívak" és "passzívak". amelyekben a replikátorok utazna k. Testünk DNS-molekuláinak ilyen zsákutca-replikátor. a másolatoknak pedig megint csak nagyobb az esélyük. amel y nem szaporítószerv. potenciálisan minden csíravonal-replikátor halhatatlan: a h alhatatlanságra "pályázik". Replikátorként definiálok a Világegyetemben mindent. mint más hordo A csoportszelekció és az egyedszelekció között a hordozók két típusa közötti választásban v génszelekció és az egyed. az aktív/passzív megkülönböztetés eltér a csíravonal/zsákutca megkülön y lehetséges kombináció elképzelhetõ. tehá rnak tekinthetõ. Néhány tucat mitotikus replikáció talán megadatik nekik. ám e alamilyen balesetbõl. amelynek sorá bizonyos hordozók nagyobb sikerrel biztosítják replikátoraik fennmaradását. Némileg metaforikusan úgy fogalmazhatunk. amirõl másolatok készülnek .különbözõ mértékû "elbukásuk" pedig maga a természetes sze ik a gyakorlatban. A DNS-molekula például . pontosan ez a termész s szelekció lényege. Az államalko rok tökéletesen terméketlen dolgozóinak DNS-molekulái viszont mind valódi zsákutca-replikát még csak nem is pályáznak a korlátlan replikációra. 189). hogy pontosan hány angyal táncolhat egy gombostû fején .például e lekulát vagy egy papírlapot. amely potenc an õséül szolgálhat a belõle származó replikátorok végtelenül hosszú sorának. de semm en sem lehetnek egy végeláthatatlan származási sor õseivé. illetve "csíravonal-replikátorok" és "zsák plikátorok". Szintén csiravonal-replikátorok az Amoeba proteus génjei. amelynek során bizonyos replikátorok más repl ikátorok rovására fennmaradnak. hogy készül-e róla másolat vagy sem. Aktiv replikátor minden olyan replikátor. A csíravonal-replikátor (ez aktív és passzív egyaránt lehet) olyan replikátor. hanem a rovarállam természetébõl fakad. Egy ivarsejtb vonal-replikátor. hogy van rajtuk. másokat meg nem. de ha levágjuk és dugványozzuk. akár nem. hogy e lbuknak a halhatatlanság útján . vagy az Orgel (277) kémcsöveiben úszkáló RNS-molekulák. amely az ivarsejtek valamelyik közvetlen mitotikus õssejtjében foglal helyet. Az ember bizonyos papírokat lemásol. de ezek közül különös figyelmet érdemel az aktív csír . De ez m teológia. A dolgozóknak nincs csíravonaluk. amelynek érdekeit az adaptációk szolgálják. amely természeténél fogva bizonyos fokig képes be olyásolni lemásolódásának valószínûségét.

bármely dás végsõ haszonélvezõje az aktív csíravonal-replikátor. Korábban már számba vettem (85) a sikeres replikátor ismérveit: "Tartósság. l aranyatom-analógiájának éppen ez a magva. Az arany a tomjai például. hogy a replikátor mindenbõl "hasznot húz". hogy megalkotta a m i öröklõdési faktor. amelyben lakoznak. az az elkövetkezendõ másolatokba is átkerül . nem tekinthetõk egymás másolatainak. Termékenység. a jeles molekulárbio lógus írja: "A huszadik század biológiájának egyik legnagyobb vívmánya. amelyek lényegében pontosan öröklik szerkezetüket [pontosság]. amíg egy újabb mutáció nem jelentkezik. A "gén" szót korábban ugyanabban az értelemben használtam. hogy a dolgozók azoknak a reproduktív testvéreiknek viselik gondját. Az adaptációk között nagyon sok ilyen van. A dolgozók génjei ugyan lehetnek aktívak. Ezt azonban nem mindenki helyesli." Joggal mondhatjuk. Elég. amelyek e gondoskodás génjein k csíravonal-másolatait hordozzák magukban. A koncepció lényegéhez tartozik. mint ahogy mostantól kezdve a "g netikai replikátor" kifejezést fogom.. mindkettõvel a genetikai anyag olyan darabját jelölöm amelynek . Ste . 203). hogy annak másolatai. elõfordulhat.lévén egyetlen kritériuma. hogy magáét az érintett replikátorét. a válasz az.a relatív gyakoriságukban bekövetkezõ változásoknak hosszú távú. mert vannak közös génjeik. olyan mértékben számíthatunk a test fennmaradá lgáló adaptációkra. a hiba az újabb másolatra is átkerül (a ettõl függetlenül is kialakulhat másolási hiba). ami a belõle származó ("csíra al-") másolatok számát növeli. k az sem. A replikátor definíciójában nem is kötöttük ki. megjelenésére. mive z aranyatomokból nem jönnek létre újabb aranyatomok. nem mondhatjuk. Nem szabad azonban megfeledkeznünk a "csíravonal" kitételrõl az optimon specifikációjában. hogy a csoportét. olyan mértékben számíthatunk az altr zülõi gondoskodás stb. hogy amennyiben másolási azaz "mutáció" lép fel. evolúciós hatásaik lehetn gyre inkább azok a csiravonal-replikátorok népesítik be. a gén félreérthetetlen és egyértelmû meghatározását: .a genetikai an . hogy az államalkotó rovarok terméketlen dolgozói azért gondoskodnak m dolgozókról. nem azért teszi. ha addig léteznek. amelyek aktív fenotípusos hatásaik sikerrel biztosítják önnön replikációjukat. Bizonyos dolgok. Helyesebb. hogy az egyedét. ami az eredetin még nem volt rajta. ami megítélhetõ gyakorisággal szegregálódik és rekombinálódik". amíg további repliká k létre [termékenység]. mivel származásukat tekintve nem rokonok. hogy Williams (379) génfelfogásából kiindulva a y definiáltam: "valami. P " Hull (189) világosan kifejti a lényeget: "A replíkátoroknak nem kell örökké létezniük. amelynek egyedeiben lakoznak. Bár e kisebb molekulák joggal tekinthetõk az eredeti molekula leszármazottainak. aki fölvetette. Nem csámcsognék újra e tévedésen.. y kinek a fennmaradását biztosítják ezek az adaptációk. amely egy meghatározott fehérje aminosavsorrendjének kódját hordozza. Krebs (207) és jómagam (87) korábban bíráltuk B (11).újfajta replikátort mely mindaddig szabadon "tenyészik". hogy a másolaton olyan hiba jelenik meg. A megfelelõ fenotípusos hatások az adaptációk. de nem csíravonal-.. Egyetlen másolási folyamat sem tökéletes. mert várhatóan az a dolgozó is anazon reproduktív egyedek javára tevékenykedik (amelyeknek mindketten egyformán rokonai k). hanem zsákutca-replikátor k." Stent a fentiektõ vezérelve keményen támadott engem amiatt. Ha tehát egy dolgozó gondját viseli egy másik d ozónak. hanem azért. am negyedleges. harmadlagos és másodlagos kötéseinek felszakadásával egyre kisebb molekulákra ik szét. A lényeg az. hogy a szelekció egységeként mûködjék . Amilyen mértékben az aktív csíravonal-replikátorok ha k azon csoport fennmaradásából. Amilyen mértékben az aktív csiravonal-replikátorok hasznot h zon test fennmaradásából. Ha a másolatot újra lemásoljuk. Gunther Stent (337). mivel szerkezetileg nem azonosak vele. bár szerkezetil eg hasonlók. ha a közelmúltban lna meg nyomtatásban két alkalommal is (12.nincsenek él alai. h nak tökéleteseknek kell lenniük. jóllehet szerkezetileg egyformák. Ha egy papírla ot fénymásolunk. olyan mértékben várhatjuk az mént megnevezett két jelenségen kívül és túl a csoport fennmaradását szolgáló adaptációk me okon ezen adaptációk mindegyike a replikátorok eltérõ mértékû fennmaradásán alapul. a válasz nem az. Amilyen mértékben az aktív c eplikátorok hasznát látják más testek fennmaradásának. A ta a leszármazottakban híven megõrzött szerkezetet jelenti. nem másolatai egymásnak. Vagy nézzünk egy nagyobb molekulát. mert az rokona õneki. ha azt mondjuk. hogy a replikátorok sorában f lási hibák halmozódnak. vagyis az optimon.

az egységesség nem lényeges feltétel. egy másik elsõrangú molekulárbiológus. amelyben vádolt. Minden olyan esetben." Crick lényegbevágó megjegyzést tesz a "gén" szóva ban is. Mint ennek a fejezetnek a be vezetõ soraiban már láttuk. amelyeket szem elõtt tartva megalkotta efiníciómat." De nehogy eltévedjünk a terminológia útvesztõjében! A szavak jelentése fontos dolog. örömmel helyettesítem a "gén" szót a "genetikai replikátor" kifejezé Az égbekiáltó terminológiai bûn vádján túl Stent egy sokkal fontosabb észrevételt is tett. akik szeretik dédelget ett egységüket mereven értelmezni. Elvben a kromoszóma bármely darabját a replikátori cím várományosának tekinthetjük. továbbá az "intronok" k elhelyezkedõ "exonok" ugyanis némileg megzavarhatták mindazokat. hogy bárki másnak lett volna rról.és e fejezet szellemének is jobban megfelel -. amelyek szerint a fajok génállománya egy nagylépték evolúciós" irányokat megszabó szelekciós folyamatban ugyancsak replikátornak tekinthetõ. A következõ fejezetben röviden szó lesz errõl is. hogy a három javasolt egység mindegyi ke megfelel a gén bizonyos értelmezésének. hogy "az »ö méletét a DNS mindenfajta darabjára ki kell terjeszteni". T. Seymour Benzer (22) is f erte a hagyományos génfelfogás hiányosságait. a rekont és a cisztront . hogy "a független kombinálódás mendeli törvényének csak a kromoszómák engede és csak a nukleotidbázisokra igaz. ahol bármiféle kétség is felmerülhet. de el kell ismernem. soha nem pályázott az egysé iníció babérjaira." Lewontin ( oggal állítja. Valójában úgy kellett volna fogalmaznom. ha érvényességét a kromoszóma bár darabjára kiterjesztjük. még azt sem kötve ki. Nem indoko dául Stent említett megjegyzését sem (aminthogy azt a szenvedélyes bírálatát sem. hogy a genetikusok különféle célokr más és más definícióit hívják segítségül. A néhai W. amelyben újfajt a replikátorok szelekciója zajlik.a mutont. nem szubjektív é telemben. hogy más tekinte lehet. habár inkább a gén szó bizonyos hagyományos m biológiai használatmódját vette célba. "Ebben az írásomban a »gén« szót szándékosan használtam meglehetõsen pongyola értel dõ szerint ugyanis korai lenne pontos definíciót adnunk róla. hogy a modern divatáramlatoknak engedelmeskedve definiáltam újra. akár replikátornak (85) nevezzük. ennek a sztronnak az az öt alternatív cisztron az allélja. amely a populáció minden homológ kromosz k homológ lokuszain megtalálható. Hajlok arra a nézetre. A kodonok és a gének (cisztrono k) e kettõ közé esnek. Keeton (198) kie gyensúlyozottabb nézeteket vallott: "Furcsának tûnhet. az "önzés" és "altruizmus" szavakat [90]). min cisztron. A replikátort tehát szándékkal definiálom általános értelemben. hogy yen. E ezet további része azonban csakis a genetikai fragmentumokat érinti. hogy sok követõre talált. Egy önkényesen kiválasztott huszonhat kodonból álló szekv llélja pedig a többi huszonhat kodon hosszúságú homológ szakasz. a termé elekciót pedig nyugodtan felfoghatjuk bizonyos replikátorok alléljaikhoz viszonyított el térõ mértékû fennmaradásaként. Crick (69) jól érzékelteti az új felfogás jelentõségét: ben kisebbfajta forradalom játszódott le a molekuláris genetikában. aminth azokról a nézetekrõl is esik majd szó. Az allél szó manapság a cisztronnal összefüggésben használat t gondot . de ahh nem elég fontos. A merev term csak hátráltatja ismereteink megfogalmazását és a kutatási célpontok kitûzését. ugyanakkor em is válnak szét teljesen. hogy tudásunk jelenlegi szintj ben az egyik definíció. s viszonylag szerény újításként csak az említett hár fejezést . hogy oszthatatlanok. amelyekhez hozzávehetjük negy edikként az optimont. bár készséggel belátom. hogy igazolja az esetenként belõle táplálkozó ellenségeskedést. Ez a ma már igencsak megviselt szakkifejezés iránti féltõ anyai gondoskodás nem általános j a molekulárbiológusok körében. A legnagyobbak egyike (69) nemrégiben azt írta. hogy az általam javasolt egység nem annyira egyértelmûen körülhatárolt fogalom. Amikor 1976 szeptemb erében Kaliforniába érkeztem. sejtelmem sem volt . A kromoszóma bármely két p . en azt. A (I)X174 vírusban fölfedezett "beágyazott" cisztronok. a másik összefüggésben meg a másik használható jobban.vezette be. Azon célok szempontjából ugyanis. Stent ugyan önkényesen emelte a cisztront oly ma as rangra. hogy az emberi kultúra újfajta közeget jelent.és kétlem. hogy egy gén több darabra vágható. akár génnek (83). a "replikátor" szót p edig kizárólag a "genetikai replikátor" kifejezés rövidítéseként fogom használni. azaz a meiózis során nem alkotnak oszthatatlan egységet. Benzer tudatában volt annak." A szelekció általam feltétel tt egysége. hogy "amilyennek a cisztron valaha látszott". Ám az igazság az. Ha egy öt cisztron hosszúságú kromoszómadarabot tekintünk.t ezzel "égbekiáltó terminológiai bûnt" követtem el.

önkényesen kiválasztott DNS-darabról elmondható. m gyobb valószínûséggel darabolódik fel a crossing-over hatására.f attól. mint alléljaiké. a rep orok féléletidejérõl pusztán hosszúságuk alapján is mondhatunk valamit.ti. ha akár minimáli tékben is. hogy versenyben áll az adott kromoszóm homológ DNS-darabjaival. amelynek során az egyes replikátorok populációs gyakorisága alléljaikéhoz képest megváltozik. A kromoszóma egy önkényesen kiválasztott darabjával. hogy az õt magában foglaló test fennmaradását és szaporodását elõnyösen befolyásolja k a végletekig. hogy mit válaszolunk egy másik kérdésre: "célszerû. De még ha el is tekintünk a szelekciós nyomástól. és a crossing-over gyakoriságát tekintetbe véve. nem tûnik való y mondjuk az én kromoszómáim közül akár egyetlenegy is tökéletesen megegyezzék egy embertár elyik kromoszómájával. uralkodóvá válnak a populációban . Általában véve nem túl szerencsés tehát kromoszómák közötti szelekcióról beszél y minden kromoszóma egyedi darab. Valamely szakasz sikere alléljaihoz viszonyítva mérendõ. mivel a rekombinációs k során könnyebben feldarabolódhatnak. hogy egy kromoszóma valamely hosszabb szakaszának . a természetes szelekció a a replikátor-allélváltozatok populációs gyakorisága meg fog változni. nemzedékekben m . Milyen hosszú.egyébként ped heterozigóta. Ha a két kromoszóma a választott replikát ljes hosszában megegyezik. Amikor azt írtam. nemzedékekben számolva hosszú idõn át fennmarad. ennek ellenére megfelelhet a replikátor definíciójának. A kromoszóma nagyon hosszú a pedig már egyáltalán nem jogosult a replikátori címre.ez a tes szelekció jól ismert folyamata. Ha a replikátornak t kromoszómadarab hosszú. hogy ugyanez a részlet sokakb gtalálható.a populációban nem lesz jelen sok másolata. A sikeres replikátor másolataib káig él. Mindebbõl szükségszerûen következik. és sikerrel terjeszti saját másol sikertelen replikátor viszont. bár elvben lehetne hosszú életû. az önkényességet a lmében gondoltam. vagy legalábbis másolatai alakjában igen hosszú életû. Ha a vizsgál kátor olyan hosszú. és megvizsg annak a diploid egyednek a homológ kromoszómáját. Könnyen lehet. Ám ha a kromoszóma kiválasztott szakasza nagyon hosszú. e formájában még elméletileg sincs esélye a hosszú éle vel a crossing-over hatására akármelyik nemzedékben nagy valószínûséggel feldarabolódik . mert az õt magukban foglaló egymást követõ testek szexuális vonzerejét csökkenti keres" és "sikertelen" kifejezést a kormoszóma bármely önkényesen kiválasztott szakaszára v oztathatjuk. mint rövidebb társaik. Önkényesen választott kromoszómarészletünknek elegendõen rövidnek kell lennie hogy . mert a replikátor gyakorlatilag halhata lan.mé fenotípusos hatásait tekintve sikeres is . mivel a kromoszómák . igen valószínû. Ez esetben tehát választott kromoszómaszakaszunk feltételezhetõen repl De a feltételezett replikátort csak akkor avathatjuk valódi replikátorrá. a "sikeres" és "sikerte kromoszóma közötti különbségtételnek már semmi jelentõsége nincs. v egy szóba jöhetõ replikátorral kapcsolatban beszélhetünk bizonyos várható. hogy valószínûleg egyben egyedi is. amelyet még célszerû replikátornak tekintenünk? Ez attól függ. vannak alléljai. Mindez másképpen is megfogalmazható. nem tud fennmaradni . de milyen szempontból?" nistákat azért foglalkoztatja a replikátor kérdése. amely másokéval azonos elegendõen rövid kromoszómarészletet veszek. Egyéb körülmények azonossága esetén a hosszabb repli jelöltek kevésbé tartósak-temékenyek-pontosak.mond juk azért. nem mondhatjuk róla. hosszú féléletidõvel rendelkeznek. Bizonyára sok kisebb kromoszómarészletem van. Azok a repliká ig. Elõször is azok a replikátorok. de megfelel a tartósság-termékenység-pontosság hármas követelményének (bár a hár ehetségesek bizonyos kompromisszumok). és replikátorunknak magát a kromoszómát választjuk. Nem számítva az Y-kromoszómát. hogy változik gyakorisága". Kiválasztjuk a kromoszóma egy önkényes hosszúságú darabját mint replikátort. Ebbõl következik a homozigótaság és a heterozigótaság fogalmának á s. mint a nála rövidebb replikátoroké. szi san feldarabolódnak: "pontosságuk" tehát a nullával egyenlõ. a vizsgált egyed a replikátorra nézve homozigóta . illetve milyen rövid tehát a kromoszó azon része. és egy dip genotípus homológ kromoszómájának megfelelõ szakaszát figyelembe véve homozigótának vagy ép igótának tekinthetõ. mielõ .legalábbis elméletileg .sok nemzedéken keresztül változatlanul fennmaradjon.aká sikertelenek -a következõ nemzedékbe való átkerülésük elõtt. amelyek féléletideje hosszabb. A természetes szelekció az a folyamat. a crossing-over hatására. hogy "a kromoszóma egy önkényes hosszúságú darabját". ha pedig a választot t replikátorlokuszra nézve a populációban heterozigócia uralkodik. amelyek fenot ik révén sikeresek saját terjesztésükben. Ezt a féléletidõt két tényezõ befolyásolja. féléletideje rövidebb lesz. hogy a kiválasztott huszonhat kodon átlép két cisztron köz határt.

szól az érvelés -. akkor a . ahogy Mark Ridley felhí gyelmemet. mivel e távo belül a gének szorosan összetartoznak. amellyel éppen az a célkitûzés ru elynek értelmében létrejött. 25. hogy milyen mértékû a vizsgált szelekciós abszolút merev definíció után kutatunk tehát. pontosabban aszerint mondhatjuk a geno m ilyen vagy olyan részeirõl. hanem valamiféle elmosódó definíciót keresünk yen a "nagy" vagy "öreg" mint tulajdonság definíciója. Ha a vizsgált szelekciós nyomás nagy nagy . de nincs is rá szükség. o. hogy a kapcsoltsági egyensúly hiánya olyan mértékû. o. Ebbõl azonban nem következik. és az allélok egyetlen nukleotidpárban térnek el. hogy a sak néhány gamétatípus van jelen" (226. hanem oly ozatlan hosszúságú kromoszómadarabokat. Erre nincs szigorú és egyértelmû abály.) definíciójának hátterében is: "Az evolúció elméletében génként definiálhatunk örökletes információt.. hogy pontosan milyen hosszúnak kell lennie egy kromoszóm letnek ahhoz. de elõbb más irányból közelítek hozzá. Ám minthogy crossing-over bárhol bekövetkezhet (3 sak a gyöngyszemek között. semmi reményünk különálló egységek definiálására. pusztán "töredéke a kromoszóma te sszának. De vajon lehet-e túlságosan rövi s? Erre a kérdésre késõbb még visszatérek. annál inkább egyetlen egységként viselkedik az egész geno am is ennek ürügyén említettem meg egy korábbi munkámban (83. akkor a populációban valóban egész számú cisztront ta különálló replikátorokat definiálhatnánk. és a kro len egységként viselkedhet. amelyet a szelekció az endogén változások üteménél többször. és a hozzá közel esõ génekkel kap esz részt az evolúcióban. amelyet a természetes szelekció megváltoztathat. m velük egyenlõ hosszúságú alternatív kromoszómadarabokból. A fenti bírálat alábecsüli a replikátorelv rugalmasságát.). Nyilvánvaló. hogy a replikátorszelekcionizmus elméletére végzetes csapást m cisztronon belüli crossing-over jelensége. a szóban forgó replikátornak nag kell lenni ahhoz. hogy írása közben az os címmel kacérkodtam: "A kissé önzõ nagy kromoszómadarab és az önzõbb kis kromoszómadarab. A karakterisztikus távolság tehát bizonyos értelemben az evolúció alapegysége. hogy összhangban mûködnek. hogy legyen "gyak orisága"." A kapcsoltsági egyensúly hiányának lehetõsége (61) egyáltalán nem csökkenti az elmondottak ztán növeli a genom azon darabjának a méretét. és így meióziskor két azonos allél áll párba. hogy a szelekciós érték különbözõsége érvényesülhessen. 48. Amit Lewontin (226) /c-nek.mintha crossing-over nem is ment volna végbe. Mint kifejtettem." Templeton és munkatársai (342) pe a következõképpen nyilatkoznak: ". érdemes olyan egységnek tekintenünk. hogy az egyik replikátor sokkal nagyobb valószínûséggel segíti hozz irtokosait a fennmaradáshoz és a szaporodáshoz. hogy minden eg yes lokusz egy ilyen összetartozó géncsoport középpontja. hogy ha a vizsgált c ténetesen homozigóta. o. Másfelõl viszont. hogy a genom olyan kül darabokra esik szét. hogy amikor egy populációban tartósan fenn a kapcsoltsági egyensúly hiánya. Nem kísérlem meg annak eldöntését. Gyakran szegezték már nekem. Ha a kromoszóma olyan lenne. a gének csak közeli szomszédaikkal nincsenek kapcsoltsági egyensúlyban. Ez a meggondolás (379. hogy ez milyen mértékben igaz egy rendszerre. amelyekbõl az idõk során több vagy kevesebb lesz. a szóban forgó replikátort ha nagyon hosszú is. amelyet még érdemes replikátorként kezelnünk a valószínû. amelyen belül a kapcsoltság tényleges")." Slatkin (326) hasonlóképpen érvel: "Nyilvánvaló..t a crossing-over felszabdalná. "karakterisztikus távolságnak" nevez ("az a távolság. amelyre a természetes szelekció atást gyakorol. esetle rsabban karol fel vagy szorít vissza. ekkor a tényleges replikátor a DNS nagyon nagy darabja lesz. mint alléljai -. a cisztronon belüli crossing-overek többségének hatása egyáltalán nem különbözte cisztronok között bekövetkezõ crossing-overek hatásától. genetikai anyaguknak te egyforma szakaszai cserélõdnek ki . mint egy gyöngys or .ami azt jelenti. nem különálló egységeket keresünk. Minden attól függ. a kromoszó olabb elhelyezkedõ minden más génnel alapjában véve szabadon kombinálódhatnak. 312. amelyek hossza éppen az /c-vel egyenlõ. amelyben a crossing-over mindig a gyöngyszemek között darabolná föl ot és sohasem a gyöngyszemeken belül. lesz a gén vagy a kromoszóma a szelekció alapegysége. Elég rövidnek kell lennie tehát ahhoz.).A szelekció alapegysége részben a szelekció intenzitás vénye: minél erõsebb a szelekció. Aszerint. ha a feltételezett replikátor és az alléljai által nyújto maradási esélyek között szinte elhanyagolható a különbség. de tételezzük fel. Arról van szó. Ha a vizsgált cisztron heterozigóta. hogy mint replikátor még elfogadható legyen. a magasabb rendû kölcsönhatások lépnek elõtérbe. Mi több.

amelyek a populációban heterozigóta formában vannak jelen. Az olyan közbeesõ nukleotidszaka zokra. És bár szigorúan nem követünk el hibát. méghozzá viszonylag . hogy az alkalmazkodás a nukleotid . Lényeges viszont. Az evolúciós jelentõségû fenotipusos változásokért az egyes nukleotido jén bekövetkezõ változások felelõsek. és ilyenformán létrejön az adeninek csapata. Tökéletesen értelmetlen lenne mondjuk az adenin fenotipusos hatá i. hatása teljesen azonos lesz gy olyan crossing-overével. kijelentéssel nem sokra megyünk. A nukleotiddal ellentétben a cisztron már ele agy ahhoz. amelyek a cisztron északi határán túl történnek. A cisztronon belüli crossing-over csak ak kor azonosítható. ha az a a diáknak. Egyetlen nukleotidot nem fenyeget ez a ve zély . nem lehetséges. hogy az adaptációk az egyedi szervezet érdekében valók. ha ezt a nagyobb egységet tekintjük a hat birtokosának. ha ezt a valamit az aktív csíravonal-replikátorral vesszük azonosnak.érdekeit szolgálja. Az ivaros szaporodásban részt vevõ genom azért nem alkalmas replikátorjelölt. leg alábbis az ivarosan szaporodó szervezetek genomjai esetében. Sõt tökéletesen félrevezetõ is lehet. nagyobb replikációs egységet keressünk magunknak. fejezet). ho en az alapon akár a genom egészét is a hatalom birtokosaként kezelhetnénk. hogy mondjuk az adenin é a citozin irgalmatlan harcban állnak a 30 004-es számú hely birtoklásáért? Ez enyhén szólva nem túl szerencsés fogalmazás. Folyamodjunk a hatalom metaforájához! Aktív replikátornak nevezzük a genomnak azt a darabjá . leghel ebb. Egye kleotidnak ugyanis nem lehet fenotipusos hatása. hogy a nukleotidnak ehhez egy nagyobb egység részévé kell válnia. Javaslatom a követk mivel az alkalmazkodásról fel kell tételeznünk. A molekulárbiológusnak .. hogy valaminek az érdekét szolgálja. hogy valamilyen fenotípus létrejöjjön genom változatlanul maradó része is szükséges. Sokan elismerik. amely a hat cisztron valamelyik végénél jelentkezik. Ennél érdekesebb okunk is van arra. amelynek fenotipusos hatalma van környezete fölött. ha azt állítjuk. hogy a heterozigóta nukleotidokhoz képest hol következi k be a crossing-over. sokkal jobban járunk. Reductio ad absurdum volna ez? Esetleg írni ellene egy könyvet Az önzõ nukleotid címmel? Azt jelentené mindez.valamilyen értelemben . egyetlen bázis sem befolyásolhatja más lokuszokon a vele azonos bázisok sorsát ( 1. ha az allélok két ponton is különböznek. ha egy adott cisztron adott pontján a citozint helyett esítõ adenin fenotipusos hatásáról beszélünk.nem t . de az a feltételezés is elméleti forrása lehet. Felvetõdhet. és a crossing-over e két pont kö A tanulság tehát az. hogy az egyik lokusz adeninje . Ha például hat szomszédos cisztronra nézve a teljes populáció homozig . ott viszont más problémával kerülünk szembe.saját céljai szempontjából (Chargaff. és ezáltal nõ vagy csökken az allélja viszonyított gyakorisága. hogy ilyen értelemben akár egyetlen nukleotid i s gyakorolhat hatalmat. hogy különösebben nem számít. Szívbõl remél e könyvben sikerül bebizonyítanom: noha kisebb mértékben. Ugyanígy a heterozig leotidtól "délre" bekövetkezõ. hol jön létre a crossing-over a cisztro hoz viszonyítva. amely hatalma révén megváltoztatja másolatainak gyakoriságát.ahogy azt korábban már beláttuk -. hogy határozott fenotipusos hatást fejthessen ki. mivel nincs mibõl válogatnia. annak azonban van értelme. minden lokuszért külön-k enyeznek. a heterozigóta nukleo idokra összpontosul. Ha bármiféle értelemben igaz. még 8. Ha az adeninek és citozinok egyáltalán versenytársak. csak ha az õt körülvevõ más nukleotidokkal együtt vesszük számításba. hogy elvessük az "önzõ nukleotid" e méletét. bárhol jöjjön is létre crossing-over a hat cisztronon belül.az evolúciós v ban szereplõ fenotipusos különbségekért felelõs legkisebb replikátor . A természetes szelekció figyelme tehát. és így akarjuk kezdeni: "Ez arra való. amelyek a populáció minden egyedében azonosak. e harc minden lokuszon elszigetelten. a természetes szelekció kutatója fölöslegesen ezzel magát. Szemügyre veszünk egy adaptív tu ot. mert a meiózi orán a genom nagy valószínûséggel feldarabolódik. hogy súlyos tévedések forrása az kátlan feltételezés.eterozigóta nukleotid-helytõl "északra" bekövetkezõ cisztronon belüli crossing-overek megkü ethetetlenek azoktól. Ez azonban.. A természetes szelekció csak azokon a nukleotidlokuszokon hozhat létre gyakoriságváltozást. idézi 196) . jóllehet ahhoz.szövetkezik a többi lokusz ade-ninjeivel. nem hathat a természetes szelekció. miszerint az adaptív jellegek a faj érdekeit szolgálják. hogy." E fejezetben ezt a mondatot szeret ném a legmegfelelõbb módon kiegészíteni. cisztronon belüli crossing-overt sem lehet megkülönböztetni amelyik a cisztron déli határán túl jelentkezik. tekintve azonban. Tagadhatatlan. hogy a purinok és a pirimidinek harcolnak egymással a heterozigóta lokuszokért.érdeme számolnia a genom adeninjeit és citozinjait. a többi lokuszért vívott küzdelemtõl teljesen függetle zajlik.

ha visszautasítja alternatív válaszai közül azt. nem döntõ jelentõségû. . A carbonaria és a typica fenotipuso k közötti különbség még akkor is gyökerezhet egyetlen lokuszbeli eltérésben. amely szerint "a szelekció valódi egysége a koadaptált genom". amelyek a túlélõ jelleg kifejezõdéséhez Ezzel a válasszal viszont egy kényelmetlenül bonyolult szemléletmódot veszünk a nyakunkba. hogy a gént csakis alléljain keresztül definiálhatjuk. a r elõtörténetének" tekinthetjük.ha nem is vagyunk min udatában -. a természetes szelekció csakis a különbségekkel foglalkozik. Ha kiválasztok egy replikátort saját te en. Az evolúciós változ mint korlátozott számú helyettesítõdés meghatározható lokuszokon. mindig két allél közötti különbséget vesz figyelembe. és azt a környezetet. Alapvetõ igazság . mivel olyan fenotípusokat hívott életre. Én a genetikai replikátort alléljain keresztül de finiálom . ezzel kapcsol an tehát nem osztom Bateson aggodalmait. E szemlél zó vetülete az idõbeli visszatekintés. amelyek ezeke a területeken elõnyösnek bizonyultak (202). ha maguk a fen k egyéb gének ezreinek közremûködésével jöhetnek csak létre. amíg ki nem alakulnak. Errõl még sokszor lesz szó e kö Bizonyításul hadd mutassam be. amelyek a lepke sötét színezettségének k zükségesek. hogy valahányszor egy genetikus valamilyen fenotípusos jelleg "génjét" tanulmán ozza. A ma létezõ gének az õket magukban foglaló testek statisztikus együttesében és a me tatisztikus "genetikai környezetben" sikerrel maradtak fenn. milyen könnyû a génrõl mint a szelekció fogalmi egységérõl b ben hallgatólagosan elismerni. A következõ fejezetben további nehézségekkel fogok szembenézni. De ha mégis. hogy a többi ron között hol helyezkedik el. Ugyanakkor tudatában kell lennünk annak is. A jelenleg gyakori replikátorok a múltban létezett r ikátorok sokaságának viszonylag sikeres képviselõi. már em alakulhatnak ki addig. hogy a kromoszóma mely pontján helyezkedik el (de attól függõe gy az adott genomban rajta kívül milyen gének vannak jelen). Tudj uk. A válasz t y módosul: 'A replikátor mindazon gének összessége. Mint látni fogjuk. h ogy a szóban forgó gén csak egy a több ezer közül. hogy a Biston betularia nevû. Abban. E történetben a fajra jellemzõ testek sokasága szerepel. feketén pettyezett lepke sötét színanyagáért felelõs fõgé sága az iparvidékeken megnövekedett. milyen félrevezetõ a replikátorokat az evolúc inak tekinteni. A 13. f gom mutatni." Tökéletesen megértem Batesont.függetlenül attól. amelyet kén enül bonyolultnak ítél. amely az elõnyös és hátrányos jellegek közötti különbséget eredményezi. amely segíthet az evolúció replikátorközpontú felfogásának szemléltetésében. melyik választ tesszük is magunkévá. hogy a replikátort valamivel összefüggésben kell definiálnunk. Ugyanez az eltérés szolgál ala es szelekciónak is. Egy lepke szárnyai nem színezõdhetnek sötétre addig. m a másik. Most azonban egy kis kitérõ zek.eljesen . de a reproduktív kort minden képpen. A nukleotid fenotipusos hatása szempontjából viszont a szek venciális helyzet perdöntõ jelentõségû. amelyek egy faj minden egyedébe n közösek. ha feltess a kérdést: mi tulajdonképpen Dawkins replikátora? Ilyen választ kaphatunk: 'A genetikai a nyag azon darabja. A genetikus és a természetes szelekció egyaránt a különbségekkel törõdi n összetett legyen is azon jellegek genetikai háttere. Egy faj autoszomális genetikai fragmentumainak elõtörténete . amelyek változatos kort értek meg. idõben visszafelé haladva elméletileg végigkövethetem az útját egyenes ági õseim vonalá az õsöket.ha sonló. Bateson (18) kétkedve tekint a "replikátorszelekcióra": "Az elõnyös jelleg más jellegekkel összefüggésben nyeri el értelmét. akkor olyan gy engeség. amelyet a szóban forgó replikátor számára nyújtottak. amely a populációgenetika egészét sújtja. Körülbelül 50 százalékuk hí k pedig nõstény test volt. amíg gének százai és a hasonlóképpen fontos környezeti tényezõk e e nem lépnek.statisztikai értelemben . hogy egy cisztron milyen fenotipusos hatást fejt ki alléljaival szemben. amely a géneknek a többi. Elsõ válasza viszont pontosan kifejezi álláspontomat. De szempontunkból mindez nem lényeges.' e kijelenthetjük.s ez semmiképpen sem gyenge pontja elképzelésemnek. ám a genetikai repliká szolút és atomisztikus értelemben szokás beszélni. kiderül. hasonló módon s ektált gén társaságában való fennmaradását biztosító jellegeket részesíti elõnyben. A probléma akkor jelentkezik. hogy ez a szemléletmód sokkal inkább megvilágíthatja a koadaptáció lényegét. a "k oadaptált genomokat" olyan szelekció alakítja ki.

története során többféle fészekkel találkozott. mert a ma létezõ ek egy kiválogatódott együttes tagjai. Az effajta visszakövetkeztetés persze nem lehetséges. Egy invertálódott kromoszómarészlet. 5 edig nõstény testekhez kötõdik. dõ egyrészt a gének által benépesített test mint belsõ környezet. 9. és sokkal kisebbet. utalnak azokra a környezeti viszonyokra is. hogy nem képes crossing-overre. hogy minden nõstény kakukkfióka megtanul inek és azok fészkének jellegzetességeit. például a kakukknál s canorus) még messzebb mehetünk. Ugyanezt az általánosítást nem tehetem meg olyan testek történet ozatával kapcsolatban.nevezetesen a v génjei és a kakukk Y-kromoszómáján lévõ gének (de ne feledkezzünk meg a vörösbegy bolhájána számos nemzedék óta vörösbegyek fészkeiben foglal helyet. A ma létezõ gének alapján következtethetünk e gének múltbeli környezetének a természetére. akármilyen állatban jöjjön is létre. A ma létezõ gének elõtörténetében szerep valaha élt összes test nem véletlenszerû alcsoportját képezik. Mégis. amelyeknek fennmaradásukat k hetik. De bizonyos esetekben.nemzedékek hosszú során át egyetlen klánhoz és annak ga Azon gének egy része. amelyek közepette fennmaradtak. mint az anyától. vonzódtak a másik ne hez és termékenyek voltak. hogy bármilyen jelentõsége is lenne. hogy ez az állítás a nemi kromoszómák gé Emlõsöknél . mint az Y-kromoszóma v ly génje esetében. parazita életmódhoz való általános alkalmazkodás génjeit bármely más kromoszóma hordozhatja Nem vagyok bizonyos benne. hogy az Y-kromoszómán nem következik be crossing-over . Egy ilyen "inverziós szupergén" bármely darabjának a történetében folyamatosan szerepet játszanak a szupergén egyéb darabja ok fenotípusos hatásai. E szupergén valamelyik génje. amelyeken az adott populáció élõsködik. akármil is. miszerint a gazdafaj tojásai ak fajspecifikus utánzásáért felelõs géneket a kakukkban az Y-kromoszómának kell hordoznia.a mutációktól elte Y-kromoszóma minden génje nemzedékek hosszú során át együtt "utazhat" ugyanazokban a testek .ilyesm it állítani színtiszta lamarckizmus lenne (1. amelyekkel egy autoszómán lévõ gén találkozik. Ám egy adott gén pontos elõtörténete nem is annyira izgalmas. a vörösbegyfészkek hosszú sorát tekintve nevezhetõ közösnek. a fészekben ható bizonyos szelekciós nyomások szempontjából Y-kromoszómás génjei jobban hasonlítanak a vörösbegygénekhez. mindenképpen megegyeztek abban. Magától értetõdik. s kifejlett tojóként ugyanazon faj parazitája les y tûnik viszont. mint a kakukk autoszómás gén yilvánvaló tehát. hogy a hím kakukkok párválasztáskor nem tesznek különbséget az egyes tojók és így a klánok közötti génáramlás közvetítõiként szerepelnek. Tö ktusait vizsgálva a kakukk Y-kromoszómás génjei több hasonlóságot mutatnak egyéb kakukkgéne int a vörösbegygénekkel.a kakukk auto kromoszómáján levõ gének . hogy megérték a reproduktív kort. A kakukktojók "klánokba" sorolhatók. amelyek elõtörténete teljesen azonos lenn bár két kapcsolt gén története már igencsak hasonlíthat egymáshoz. az utóbbi esetben a szóban forg nemzedéken keresztül ugyanazzal a gazdafajjal találkozik.Talán még két olyan génje sincs egy szervezetnek. sõt . mint egy X-kromoszómán lévõ gén esetében. az X-kromoszóma génjei pedig ide rmadát nõstény testekben. így nem valószínû. A gének elsõként ténete persze csak részben. hogy egymás után két nemzedéken ke l a gazdafajjal találkozna. ohaszülõfajok "gondozták" már õket. másrészt a külsõ környeze tengerpart. mint azok az általánosításo yeket az összes ma létezõ gén elõtörténetével kapcsolatban tehetünk. ragadozók. és azon tulajdonságaik. Ez az alapja annak az általánosan elfogadott nézetnek. fajtársak stb. hanem azért. amelyek nem lettek õseimmé. A madarak esetében az Y-kromosz jeinek története nõstény testekre korlátozódik. hasonlíthat az Yabban a tekintetben. Valószínû. Az Y-kromoszóma a kromoszómák között egyedüliként . enyhe effektust talál obbat. Õseim például. hogy egy gén története körülbelül 50 százalékban hím testekhez. A tojó X-kromoszómáján lévõ bárm zont feltétlenül az apától származik. mert a mindenkori környezet rajtahagyta a géneken a maga lenyomatát . hogy a kakukk Y-kromoszómáinak evolúciója ezt a speciális történetet tükr kkgének együttes evolúciója egy többrétû történetet tükröz: íme egy kezdõdõ. egyharmadát hím testekben töltik. a különbözõ klánok t azdaállatok fészkében élõsködnek (214). A tojó génjei közül tehát a zómán elhelyezkedõ gének valószínûleg a kakukkpopuláció minden klánjában megfordultak már. amelyek mondjuk egy vörösbegy fészkében találhatók . genomon belüli iáció". Egy másik részük . A tojó autoszómás g a valószínûséggel származhatnak az apától. mondjuk az élõhely megválasztásáért f . de az idõbeli visszateki ntés tanúsága szerint az X-kromoszómának szintén sajátos története van. élõsködõk.feltételezve. fejezet) -. Ha egy statisztikai "iterációpróbával" megvizsgáljuk azon mosto aszülõfajok sorozatát. Korábban úgy fogalmaztam.az Y-kro zóma génjeinek történetében csakis hím testek szerepelnek.

Ha létezne ivaros szaporodás crossing-over nélkül. A szó pergén tehát nemzedékek során keresztül száraz élõhelyen fordul elõ. és meg sak egyfajta genomon belüli speciáció indulhat meg. Maga a szervezet azonban semmiképpen sem tekinthetõ replikátornak. áll. Ám a meiózis felda hatása nem az egyedüli oka annak. Ennélfogva oszóma invertálódott szakaszának számos lokusza alkalmazkodhat a száraz éghajlathoz. lánydédunoka stb. hogy aktívak legyenek. Ez a szerencsétlenül járt botsáskát egész gkíséri. mivel a génektõl a test felé minden nemzedékben egyértelmû oksági n mutatnak. és minden esetben. Ha egy szervezetet . a botsáskában jelentkezõ hibák tehá em érintik. miközben a genom többi szerûen oszlik el az adott faj számára rendelkezésre álló mindenfajta élõhelyen. miként a kakukktojók pityerklá k Y-kromoszómáin a réti pityer tojásának utánzásáért felelõs gének kerülnek elõtérbe. Az aktív replikátorok bizonyos hatást g k a világra. ndjuk a sor egyik tagja elveszíti az egyik lábát. Ha így állnánk. a lánydédunoka genomjából stb. A második ok egyaránt fennáll ivartalan és s szaporodás esetében. Úgy gondolom. és ezáltal mi magunk se legyünk replikátorok. hogy összeállítható egy o tsáskasorozat . Van egy ennél alapvetõbb ok is. csoportok és mémek: replikátorok vagy hordozók? Annak bizonyításában. Mindez az adott lokuszra nézve állandó szelekciós jelent a száraz környezethez alkalmazkodott allélok javára.legyen bár ivartalan úton szaporodó szervezet. hogy az adaptációk a kromoszómák érdekeit szolgálják. amikor ivartalan szaporodással van dolgunk.lány. Most vegyünk egy az elõbbivel párhuzamos sorozatot. és csak az ivaros szaporodás és meiózis körülményei közöt eiózis és az ivarsejtek egyesülése gondoskodik arról. nem állandósulnak. hogy még genomunk se lehessen repliká . amiért egy kakukk Y-kromoszómáj réti pityerek fészkeiben találja magát. amelynek minden tagja a sorozat õt me elõzõ tagjának pontos mása. sõt teste mint egész sem tekinthetõ replikátornak.amelynek hatására az egyedek például száraz mikroklímájú területeket részesítenek elõnyben ergén egymás utáni nemzedékeinek ugyanazt a környezetet biztosítja.replikátornak tekintünk. A testtõl a gének felé viszont semmiféle oksági nyíl nem mutat: a botsáska fenot k egyetlen részlete. ennek két t eljesen különbözõ oka is van. amely befolyásolja fennmaradási esélyeiket. Az elsõ ok a jelen fejez en kifejtett érvekbõl következik. hogy az ivaros úton szaporodó szervezetek nem tekinthetõk replikátoro k. A botsáska annyiban hasonlít a replikátorokhoz. -. ugyanezen okból az aszexuális szervezetek teljes genomját egyetlen replikátorként ke zelhetnénk. különben replikátorunk elveszíti az önmegkettõzés k replikátor DNS-szakaszok azonban túl rövidek sem lehetnek. és ez a különbség képezi a természetes szelekció alapját. a lányunoka genomjából. amelyben tovább vizsgá k is valójában az egyedi szervezetek és a szervezetek csoportjai. A szupergén egy adott g y ugyanazon okból találkozik állandóan száraz környezettel. az ivartalan úton szaporodó szervezeteket valódi repl knak tekinthetnénk. hogy a sorozatban valahol torzulás lép fel. és a kellene mondanunk. amelyek vagy fennmaradnak vagy sem. Az adaptív tulajdonságokban a sike es aktív csíravonal-replikátoroknak a világra gyakorolt hatásai öltenek alakot. az effajta visszapilla ntás a genetikai replikátorok "elõtörténetére" igen hasznos lehet. hogy az adaptációk a "szervezetek érdekeit szolgálják". . amely mind az ivartalan. Ha ebbe n jelentkezik valahol torzulás. hogy a szervezeteket nem tekinthetjük valódi replikátoro knak. 6 Egyedek. minden kromoszóma replikátor lenne. például egy nõstény bot . Kifejtésére a következõ fejezetben kerül sor. Az ivaros szaporodás eseteiben nem szabad túl ho szú DNS-szakaszokat figyelembe vennünk. ha elvárjuk tõlük. végeredményben áthágjuk a szerzett tulajdonságok örökölhetetlen központi dogmát". mind az ivaros úton sza porodó szervezetek esetében érvényes. lányunoka. és val yiükben meg is jelenik. A DNS-szaka zok csíravonal-replikátoroknak minõsülnek. az a sorozat összes következõ tagjának továbbadódik. jog gal mondhatnánk. Ha pedig nem volná emek. amely a otsáskalány genomjából. amelyeket nem szabad összekevernünk. ha egyszer nem repli kátorok. Tegyük fel azonban. hogy csábítónak tûnhet a gond hatás az egyedüli ok. A csíravonal-replikátorok tehát olyan egységek. de a sor következõ tagjának már nem adódik át. oly mértékben támaszkodtam a meiózis feldaraboló hatására.

mint a ma a gén eszköze egy újabb gén létrehozásához. én tagadom meg az egyedfejlõdés során kölcsönható komplex oksági tényezõk Nagy Összef . ha nem tesz alapvetõ különb enetikai és környezeti oksági tényezõk között. miszerint "a madár a gén eszköze egy újabb gén létrehozásához t" "fészekre" cserélve. hogy korábban nem érvelt elég világosan. sem a madár.nem pedig megfordítva -. Nekem erre az a válaszom. felnõttkori s . hogy a madár a fészek eszköze ahhoz. hogy a fejlõdõ madárnak otthont adó fészek hõmérséklete egyaránt lényeges a ma fennmaradása és fejlõdése szempontjából. sem a benne uralkodó hõmérsékl t. hogy egy másik fészket készítsen. Bateson az embriológus nézõpontjából nyilatkozott. Hogy mennyire nem. most ves ságot. mint apró Bunsen-égõket. ha megváltozása egy megváltozott génnek tudható be. hogy a szóban forgó hõmérséklet éppúgy mint a szóban forgó gén? A megfelelõ hõmérséklet szintén kell ahhoz. egy megváltozott fészekkel azon ez nem történhet meg. Bateson így fol "Dawkins mindezt elfogadja. A gének termékeinek az egyedfejlõdés biokémiai mozgatórugóira gyakorolt közvetlen hatása agyon hasonlíthat a hõmérsékleti változások hatásaihoz (361). Fogadjuk el. Elõfordulhat. nem adódik át az elkövetkezendõ »fésze ezen okból a hírvivõ (messenger) RNS és a fehérjemolekulák sem tekinthetõk replikátornak. s ez vezetett a Batesonnal való szükségtelen véleménykülönbséghez. miv y (nem genetikai) »mutáció«. és csak a madara zkérõl tett megjegyzésével kapcsolatban: "A fészek nem tekinthetõ valódi replikátornak. de a következõ nemzedéknek nem adódik vonal valamelyik génjében történik változás (mutáció). hogy ha a gént fogjuk fel olyan egységként." Annak idején válaszoltam (85) ugyan Batesonnak. de nem el gja fel. a hõmérséklet szintén stabil nemzedékrõl nemzedékre (bizonyos határok közöt adódhat a következõ nemzedéknek. Bateson pedig azt h itte. az már átadódhat a következõ nemzedé ikálódhat. Vegyünk egy olyan esetet. a látszólagos véleménykülönbség itt is kölcsönös félreértésekbõl fa ateson a Halhatatlan Replikátornak kijáró tiszteletet tagadja meg. Bateson (17) kifejtette. a replikátorok tulajdonsá ell összpontosítanunk figyelmünket. nyûszerrel beláthatjuk. mint éppen neki. nem tekinthetõ replikátornak. nem az egyedfejlõdés lehets meghatározó tényezõivel foglalkoztam. A génekben kódolt enzimeket a felfoghatjuk.Bocsánatot kérek. Ám ha a szelekció egységeirõl van szó. min enetikaiak. Dawkins teleol azt mondhatnánk. amelynek érdekében a s zetek munkálkodnak . ami továbbadódik. Egy gén "beprogramozhatja" a viselkedé onyos elemét. Vajon nem azt jelenti-e ez. amely a fészket építette. A fészek . hogy egy megváltozott gén könnyebben továbbadódik. mint változatlanul maradt allélja. ennélfogva kihat annak hosszú távú. de azután bizonytalanságot árul el az általa használt megközelí móddal kapcsolatban. ha túlmagyarázom a dolgot. nem pedig a fészek lesz az. egészen másra. kivéve persze. Az általa vont párhuzam azonban nem érvényes: a géntõl a madár felé tat oksági nyil. a fejlõdés genetikai tényezõi túlzott jelentõ yernek a környezeti tényezõkkel szemben. amely a fészek konstrukciójában jelentkezik. ha egyet közülük kísérleti úton megváltoztatunk. akár nem. az ellenkezõ irányban azonban nem. hogy sem a fészek. és az egyes biokémiai reakciók sebességének szelektív el ejlõdési folyamatokat. de túlságosan szûkszavúan. amelyek a kulcsfontosságú pontokon hevítik az embrio is történések biokémiai hálózatát. de nem elégségesek. amikor a környezeti hõmérséklet döntõ szerepet k egy bizonyos fenotípus kifejlõdésében. Az embriológusnak tökéletesen igaza van. és tisztázom ezt a félreértést. Én azonban nem embriológiával.éppúgy. hogy az egyedfejlõdéshez a ikai tényezõk szükségesek ugyan. fejlõdésére és fennmaradási esélyeire. ha a túlélõgép fészket épít utódai számára. hogy az adott fenotíp yilvánulhasson. Evolúciós távlatban fennmaradó replikátorokról beszél on minden bizonnyal egyetért velem abban. és erre egyetlen etológusnak si annyi jogcíme. E i esetben a gén. Mint annyi más esetben. Ha a hõmérséklet csak néhány fokkal is megváltozik egyõzi valamelyik társa. A változás súlyos t az állatra. mondjuk az egyébk kásos fûszál helyett egy fenyõtû véletlen beépülése." on azt a mondást forgatta ki. A genetikai tényezõk egyetlen okból érdemelnek kitüntet igyelmet a nem genetikai tényezõkkel szemben: a genetikai tényezõk replikálják önmagukat. "ám e tekintetben nem a gén az egyedüli meghatározó tényezõ". hogy amennyiben az eg yedfejlõdésrõl beszélünk. hogy "kitüntetett szerepet" tulajdonítok a viselkedés genetikai tényezõinek. a m genetikai tényezõk azonban nem. a nem genetikai tényezõk joggal kapnak ugyanakkora hangsúlyt. ugyanis rögvest és visszamenõleg kitüntetett szerepet biztosít a génne int programozónak. Attól tart. és önmagában mindkettõt szükséges. tartok azonban attól. akár befolyásolja a madár fejlõdését és fennmaradását. Bateson aggódik amiatt.

mint az égen úszó felhõk vagy a sivatagban kavargó homokviharok: ideiglenes tömörülések csupán. kvarcból vagy gyémántból való bb ideig maradnak fenn.bár alapjában véve ez is a szelekció egy m hozhat létre elõremutató evolúciós változást. mint a gének valamely sorozata. hogy a fajokat . Vizsgáljuk most meg. De mi a helyzet a nagyobb egységekkel: az egy k csoportjaival. például a pörgekarúak hos tozatlan Lingula nemzetségének szülõ-utód sorozata is vég nélküli.állt. 189) rendkívül világosan látja a sz logikai helyét s különbözõségét a replikátortól és az interaktortól (amit én "hordozónak" h A származási sorok eltérõ valószínûségû kihalása . hogy igen. De nem is kell feltétlenül a Lingulát egy "élõ kövületet" példának választanunk. Vigyáz t. Egy származási sor. ve a természetes szelekció vizsgálatával kapcsolatos meggondolásokat.. Leigh (220) igen érdekes következtetéseket von le a származási sorok eltérõ kihalás zínûségével és ennek a szelekció alsóbb szintjein betöltött szerepével kapcsolatban: ". 1. Ki vannak téve belsõ evolúciós változásoknak is. és ezál esztik identitásukat. azt már meggyõzõen sikerült bizonyítanom. amelyek genet ikai rendszere .és kivándorlása.vagy inkább génállományukat . amelyek esetében a populációkon belül ható szelekció iránya jobban megf adott faj érdekeinek.az ivarosan szaporodókra . hogy a fajok .. Jobb tehát. amelyek nõstényei ivartalan úton szaporodnak. a kemény. amely a geológiai idõskála bármely adott pontján vagy még létezik. hogy a homokszemek nem szaporodnak. nem készítenek magukról másolatoka t. Ah korábban is kifejtettem." A legjobb érv amellett. Mármost bizonyos származási sorok nagyobb valószínûséggel halnak ki. Evolúciós mértékkel mérve nem eléggé á ugyan elég hosszú ideig fennmaradhatnak. A populáció nem elég ség ahhoz. ha nem azt mondjuk. és mélem. hogy az ammoniteszek és kagylók azon származási sorai.miközben új fajok alakulnak ki belõlük .olyanná alakult. mint mások. mint a lágyabb mészszemcsék. az egyedi homokszemek ugyan hosszú ideig fennmaradhatnak. és í lással kapcsolatban megállapíthatunk bizonyos statisztikai törvényszerûségeket. hogy számot tarthassanak a replikátori címre. Hull (188. hanem az egyedek be. hogy a homokszemek között keménységi szelekció hatna.elegendõen koh rens egységekként viselkednek-e ahhoz. hogy egy másik populációval szemben "kiválogatódhasson". és hogy emiatt a fajok valódi replikátorok: "A jokból új fajok alakulnak ki. nagyobb valószínûséggel haltak ki. az egyedfejlõdés. vagyis a fajok sokasodnak. hogy a természetes szelekció egysége lehessen. méghozzá ugyanabban az é ugyanolyan mértékben. pontatlanul másolódó replikátornak sem tekin hetõ (szemben Lewontin véleményével [224. hogy az egyes gének szelekciós elõnye a r rmettséghez való hozzájárulásukkal párosul". a "fajszelek . még 91]). A homokszemek túlélõk.? Ezek némelyikére nyilvánvalóan érv . Ebben az esetbe feldaraboló tényezõ nem a meiotikus rekombináció.az k kerülnek elõnybe. kezdetleges. Ha iam (152) fölvetette.teletet. Ghiselin szemszögébõl a szervezetek szintén "egyedek". a fajok társulásaival stb. ez a feltevés nem azonos Ghiselin (117) ésszerû kijelentésével. Például azo azási sorok. A szervezet tehát nem replikátor. de nem sokasodnak. a csoportok olyanok. miszerint a fajok tulaj donképpen "egyedek" (1. amelyekben a testméret gyorsan növekedett. még 187).azokat a fajokat részesíti elõnyben. bizonyos értelemben még egy gyors evolúciójú sz egységnek tekinthetõ. pontosabban fogalmazva a szaporodás tekintetében elszigetelt génállományok megfelelné ek a replikátor definíciójának? Ne feledjük: a halhatatlanság ehhez nem elég. hogy az egyedek nem replikátorok.. a fajokkal. Vajon a fajok vagy a szervezetek egyéb csoportjai sokasodnak-e? Készítenek-e magukról másolatokat? Alexander és Borgia (4) állítják. amelyek nõstényei ragaszkodnak a szexhez (257.bármely okból . rendre kisebb vagy nagyobb va lószínûséggel halnak ki. amelyek egymás között szaporodha nak. de állandóan keverednek más populációkkal. a csoportoknak is cs ak egy bizonyos részére vonatkoztatható: azon csoportokra. nem elég stabil és nem elég egysé hhoz. amely evolúciós fejlõdés alapja le nek végsõ fokon az az oka. A szaporodás tekintetében elszigetelt fajokra azonban nem vonatkozik." A szelekció ". hogy a belsõ "feldarabolódás" lehetetlenné teszi a pontos "lemásolódást". hogy az adaptációk a szervezet érdekét szolgálják.sokasodó replikátoroknak tekintsük. mint a lassabban fejlõdõ s sorok. mint azok. va halt. De még soha senkinek nem jutott eszéb e.. Végül is mindketten jogosan hangsúlyoztunk külön lapra tartozó. Akkor há ajok. A származási sorok lehetnek ugyan "túlélõk" teszi õket replikátorokká. 380). Ám ahogy a "fragmentálódás" ervezeteknek is csak egy részére .

ha a modern szintézist és különösképpen a benne foglal rikus speciáció elvét komolyan vesszük (103.) Az alább n igyekszem tisztázni e sok hûhó hátterét. a makroevolúció kérdéseivel foglalkozó konferenciáról a következõ drámai cím alat (1980. amely tökéletesen megjósolható.az én felfogásom erint a genetikai replikátorok szelekciója . finom változások "méltóságteljesen kibontakozó" sorozata. éppen hogy számítanunk kell e résekre. forradalmibbaknak feltüntetnünk. eg rszerkesztõség által készített adással. kritikus idõszakokban bekövetkezõ. legyenek bár vallásos fundamentalisták. o. hogy elõásott néhány teremtéshívõt. o.által irányított mikroevolúció természetesen f atosan zajlik. 210. 117. a cikket az újság levélrovatában nagy örömmel üdv evelek némelyike nyugtalanítóan befolyásos forrásokból származott. Egy másik lap. ahol õseik éltek. ahol szó sincs ilyesmirõl. hiszen a darwinisták soraiban mutatkozó. o. november 21-i számában fõhelyen tálalta az Eldredge-Göuld-elmélet egy újságíró módra épp hogy csak felismerhetõ változatát. Ebbõl követ a fosszilis fajok között tátongó "rések" láttán nincs miért feszengenünk. ámde éber i rendelkeznek. mint annak bizonyítékát. nevezetesen. a The Sunday Times 1981. hanem hirtelen. 883-887.elméletébõl. A folyóirat Maynard Smithnek említett konferencián elhangzott szavait is idézi: "Csak a dolgok megértését akadályozza. március 8-i száma "Újabb fej emények." (L."Mit mondott és mit nem mondott Eldredge és Gould?" A pontozott (vagy szaggatott) egyensúly elmélete azt állítja.): "Támadások kereszttüzében az evolúcióelmélet". a dolgot egyfajta szabályszerûségként kell felfogn unk. A BBC tévétársaság szintén színre lépett. a darwinizmussal ellentétben állónak tûnik. 333. hogy valami nincs rendjén winizmus körül. tudásuk hiányosságai folytán. amelyek Darwin ellen szólnak" címmel egy jóval hosszabb.bár más okból . a The Guardian 1978.az egyik ominózus alcímet id . Gould és Eldredge (135. mivel a "fajszelekciónak" igen sok köze van fejezetünk tárgyához. Félelmem abból a növekvõ befolyásból táplálkozik. E mikroevolúciós robbanások rendszerint t gyorsan befejezõdnek. avagy Shaw-Koestler-Lamarck-hívõk. Az ú túlságosan gyakran szegõdnek cinkosaivá a darwinizmus ellen egyes laikus körökben folytatot hadjáratnak. szenzációhajhász cikket t közzé. Ennek az elméletrendszernek a megbeszélésére mindenké pen szakítok némi idõt. ahogy a darwinis k nemegyszer. de jórészt a rövid. 221. tévesen értelmezett széthúzás igazi örömünnep lehetett e fundamentalist Az újságírói felületesség a tudós folyóiratok gyakorlatában sem ismeretlen. mint amennyire valóban azok. 94. ugyanakkkor arra is szeretnék rámutatni nem szabad ezeket az elképzeléseket mennybe menesztenünk.): "Az allopátria elvébõl következõen az sszilis fajok nem ugyanarról a helyrõl származnak. amellyel a darwinizmus laikus. hogy egy származási sor fokozatos megváltozását egy sziklaoszlop függõleges rétegeibe mon tudjuk követni. nem kell rögt ndanunk. Rendkívül kicsi a való nnak. a mi számukra. a másikhoz pedig Gouldot hívták zakértõnek. hogy az evolúció nem folyamat s. Ha valamely kihalt származási sorban nem találjuk evolúciós változás nyomait. A "Bajok az evolúció körül" és a "Darwin tévedett v lig különbözött másban. . A Science egy n tartott. Az egyik legkevésbé komolytalannak mondható angol napilap. E tt azért is szeretnék kitérni rá. a The Guardian még azzal sem tisztelte meg.) . Ezek az antidarwinisták a tudománytól teljesen idegen okokból mindenre rávetik magukat. 135. hogy manapság már maguk a "tudósok" is kétségek között hányódnak a darwinizmust Mint dr. még 261. hogy . a intellektuális szembenállást gyanít ott. a egy adott származási sor állapota az új faj megjelenése elõtt és azt követõen. Ahogy az várható is volt. Gould mesélte. Az utóbbi odáig ment. yensúlyi állapotokat (sztázisokat) meg-megszakítva halad elõre." A hagyományos értelemben vett természetes szelekció . mint hogy az egyikhez Eldredge-et. Az olvasóközönségben így tott gyanú. robbanásszerû változá úgynevezett speciációs eseményekre összpontosul. lökésszerûen. hogy "nincs elegendõ adatunk". 334) vezethetõ le. mert Eldredge és Gould elképzelései véleményem szerint re lentõséggel bírnak a biológia egésze szempontjából. akik megtették a magu z Eldredge-Gould-elmélettel kapcsolatban. a nem kevésbé krit lcím pedig imigyen hangzott: "Egy történelmi jelentõségû chicagói konferencián kikezdték a Szintézis négy évtizedes egyeduralmát" (ennek bírálata: 115). illetve a "pontozott egyensúly" vele összefüggõ õslénytani koncepciójából (103 33. mégpedig két. semhogy a paleontológusok nyomon követhetnék õket. hogy válaszolt vol na tiltakozó levelére. melynek szerzõje az Eldredge-Gould-elmélet és a darwinizmus egyéb változatai között ozó különbségeket lovagolta meg. Amit láthatunk. Mindez nem is meglepõ.maguk is tudatában vannak ennek a veszélynek.

" Ha a fizikai . de ha mindezt számításba vesszük. nem elégedhetünk meg az áramlásokkal vagy szelekkel kapcsolatos ma rázattal. náluk ke e azok igazságtartalmáról. és éppen ez az. Esetenként.153). hogy értékelésükbe bocsátkozzam. mint inkább az egyik stabil platótól a másikig vezetõ elkülönült l Ugyancsak nagy hatást tett rám Eldredge és Gould (135) oly sokszor hangoztatott nézete a z idõskálákról: "Mi másnak tekinthetnénk egy állandó fejlõdési folyamatot. ha nak olyan gyengének kell lennie.. a pillanatnyi adaptív elõnyöket létreho a szempontjából ezek a változások láthatatlanok. amelynél érdemes egy kissé elidõzni. amelyre a dugónak az óceán átszelé van. Itt egy furcsa fintorával találkozunk a történelemnek.. a mely az Atlanti-óceán egyik partjától sodródik a másik felé. ha a szél val olyan gyenge. egészen másfajta magyarázat után kellene néznü yarázat után..a természetes szelekció gyorsan kiebrudalja.135. mozgásának hajtóerejét a Golf-áramlásban vagy a pas ell keresnünk. vagy ha mégis. gyik érv. mivel tisztában vagyok képzeletem korlátaival.): "A génállomány gének evolúciósan stabil sorozatává alakul. Nem a paleontológia felõl közelítve a kér n az Eldredge-Gould-elmélettel kapcsolatos sajnálatos tudatlanságom miatt -. és idõnként átcsúszhat egyik ilyen állapotból a másikba. ám esetenként a gen almaknak magukat megadó. Ésszerû ez a magyarázat akkor. mint elõre. Végül is a gradua k nem kell szükségszerûen feltételeznie. kialakulhat egy átmeneti. Az álta luk támadott gradualista elméletet így jellemzik (103): "A graduális (fokozatos) egyirányú tozás feltételezett mechanizmusa az »ortoszelekció«. egyirányú evolúció ennyire hosszú ideig való fenntartásához! E történelmi kettõssé yfajta figyelmeztetést kell kiolvasnunk: mindkét érvelés "nehéz elképzelni'' kezdetû okfejt . m rövid . Az áramlások és a szelek egyszerûen nem lehetnek ilyen lassúak. és épp halad majd hátrafelé. hogy a s ekciós nyomások elég erõsek voltak az evolúciós változások mindegyikének létrehozásához. Eldredge és Gould iménti érvelése majdhogynem ellentéte ennek: nehéz elképzelni. "pufferolt" génállományok Wright-Mayr-féle elvét kedvenc elméletei gyikével. Ha a dugó mindenfajta kitérõ v asodródás nélkül kitartóan halad elõre. vagyis olyan génállományok jönne kbe egyetlen új gén sem férkõzhet be. instabil állapot. Maynard Smith (253) "evolúciósan stabil stratégiáival" (83. amely új e iósan stabil génállományba torkollik. amelyet valaha Darwinnal szembeszegeztek. amelyeket a "fegyverkezési verseny" (4. Ha mégis azt találnánk.mondjuk néhány hét vagy néhány hónap. ha az idõ. Abban sem vagyok biztos. Az evolúció elõrehaladása n ndó fölfelé kapaszkodás. hogy a hullámzás és a helyi áramlások a dugót majdnem annyit sodorhatják visszafelé. mint értelmetlen absztrakciónak? Hogyan is tarthatna fenn ez a mi folyton változó világunk ennyire kicsiny szelekciós nyomásokat ilyen hosszú ideig zavar alanul?" Továbbá (132): ". hogy egy szelekciós nyomás elegendõen gyenge legyen ily n lassú.akár mutáció. a dugó mozgásának irányát statisztikailag akk yenge. Parafadugó-hasonlatomhoz visszatérve: mi van akkor. úgy szólt. a megfelelõ nagyságrendbe esik . ez olyan õrületesen csekély generációnkénti változást jelent. amely egymillió os elõrehaladást hoz létre. hogy egymillió évbe is beletelhet. hogy hosszú idõszakokon keresztül unidirekcionális irányú) evolúció zajlott. mint nyit elõre. Vegyünk egy parafa dugót. amitõl Darwin mindig oly bölcsen óvott bennünket. az idõ semmiképpen sem lehetett elegendõ. hogy olyan mértékû evolúciór ilyet õ feltételez. Bár Eldredge és Gould fejtegetései az idõskáláról elég ésszerûnek tûnnek számomra. Alig tûnt hihetõnek. fejezet) von maga után. és az evolúciós il állomány helyreáll. hogy Eldredge és Gould elegendõ figyelmet szentelt azoknak az eshetõségeknek. hogy a dugó még ilyen hallatlanul iny sebességnél is állandóan tartja irányát.ha egyáltalán rábukkanunk valamiféle fokozatosságra a fosszilis radványokban. Egy populáció több alternatív stabil állapottal is ezhet... hogy komolyan f kell vennünk : a természetes szelekció hagyományos..idõ alatt. ha keresünk egy analógiát magunknak. amely a megfigyelt jelenség idõskálájával is összhangba hozható. De ha a dugó eg alatt kel át az óceánon. o. hogy a dugót jobbára más erõk fogják hányni-vetni. de szüntelenül lengedezõ szellõ fogja meghatározni. akár át vándorlás útján jelennek meg . amely az általános felfogás szerint ál mulás a fizikai környezet egy vagy több tényezõjének egyirányú változásához." Azt hiszem. valamikor még kielégítõen összeegyeztethetõnek hittem a változásoknak ellenálló. hasznos lesz. nem érzem mag ljogosítva arra. 93. Az újonnan felbukkanó géneket .akkor még rövidnek hitt . míg a dugó átszeli az Atlanti-óceánt? Való .Az idevágó paleontológiai bizonyítékok fölött lehet vitatkozni (121.

k éppen az ellenkezõje igaz. direkcionális ortoszelekció mindjá ggyõzõbb ideának tetszik. semmi szükségünk a fajszelekció bevonására. Világosan kivehetõ itt a mutációk "véletlenszerû jellegével" való párhuzam. illetve nagyobb elõdeikénél. amely a nagyo méret felé mutat. mivel a véletlenszerû kihalás ö rehozhatja az általunk tapasztalt tendenciát.Stanley (333) kifejezésével élve a "fajszelekció" . esetleg l e is gyõzi a fajon belül mutatkozó általános evolúciós irányvonalat. hogy a szemben álló elméletek közül mindig a legegyszerûbbhöz kell folyamodnunk. hogy még ha a (mutációhoz hasonlított) fa képzõdés irányított volna is." Gould itt egyidejûleg tárja ki mellét a táma oknak. és nézzük meg Gould és Eldredge (135) egyenlõségének. ugyanakkor a centripetális szelekcióban jelentkezõ állandó aszimmetria az át ag lassú felfelé tolódását eredményezi. Ám az is elképzelhetõ. lökésszerûek.. Az átlagosnál némileg nagyobb testû e nagyon csekély. hogy . illetve ismeretlen jelenség magyarázatában elõször mindig az ismert tényezõkbõl kell kiindulnunk.feltéve. hogy mondju z optimális testméret némileg meghaladja a populációban éppen "divatos" méretet.az átlag fölötti testnagyság elõnyt jelentett az egyed számára a szaporodási vers a populáció többi tagjával szemben. té etne.) Hiszen könnyedén hivatkozhatott volna arra. Igy a harmadkori lófaunát alkotó populációk .a populáció egészében állandó tendenciakén gosnál némileg nagyobb testméret fog elõnybe kerülni. mi t õseik voltak. Elõfordulhat ugyanis. Ugyanez áll a fajon belüli versengésre.lei és áramlásai geológiai idõskálán mérve is állandóan ugyanabban az irányban hatnának. hogy az adaptív elõnyök megjelenése és a más válasza között bizonyos idõ telik el. De cseréljük csak ki a "fizikai" szót a "biológiai" szóra. mint a szülõfajok vo tak. amennyiben az egyedi variációs tartomány mindig tartalmazza az optimumot is. így még ha a populációknak csak egy töredékéb . amikor a fajszelekció gyengíti. Amenyiben a Wright-elv igaz. a " ensúly + Wright-elv = fajszelekció" kifejezésnek a másik oldalát! A Wright-elv (az elnevezé nem Wrighttól származik) kimondja. és a dolgok mindjárt másképpen a k! Ha egy származási sor minden kis alkalmazkodási lépése egy másik származási sor .például a lovakét -. Még ha zási sorok egy sorozatában például egy olyan általános trend érvényesülne is. hogy a cs ekció ezt a tendenciát részesítette elõnyben. Amennyiben a fõ irányvonalakat tekintve az újonn n létrejövõ fajok véletlenszerûen térnek el elõdeiktõl." Ellenkezõ esetben (gondoljunk erre az eshetõségre a az evolúciós változások valóban szaggatottak. Õ is a lovakkal. maguk a fõ irányvonalak eme újonnan k eltérõ mértékû kihalása . hogy a korai fosszíliák általában kisebb testû lófajokról árulkodnak késõbbi idõkbõl származók: "E megfigyelés alapján ésszerûnek látszik a következtetés. ponto azzal a ténnyel érvel. ez talán önmagában megindokol rkezési verseny koncepciója alapján . de hosszú távon és nagy populációkban döntõ jelentõségû elõnyt élveznek a v ok a populációk tehát. a lassú. Hogy mégis magya kvõ testnagyság tényére. pusztán azt a kiegészítõ feltételezést kell elfogadnunk. akkor e tendenc ia mögött a fajszelekció hatóereje áll. amelyek rendesen ezen a módon fejlõdnek. Tiszta formájában maga a fajszelekciós elmélet is ennek függvénye. amelyben a Cope-törvénynek megfele testnagyság egyre nõ. hogy "a speciációs események által létrehozott morfológ orozatok a »kládon« belüli evolúciós irányokat tekintve alapvetõen véletlenszerûek". Williams (379.): ". bármilyen n is az éppen uralkodó divat (324.amelyet a pontozott egyensúly elméletének irodalmában e dig nem láttam idézni . 151. Ha azonban az új fajok egyedei rendre nagyobbak.legalábbis az idõ nagy ré an véve . ez pedig k elvezet a fenti egyenlõség jobb oldalához. elõfordulhat. amely kimondj ..ellenalkalmazkodását vonja maga után.az idõ na talában véve . hogy az állatok származási vonalai oly gyorsan elérik evolúciós óceánjuk túlsó partjá aleontológusok nem tudják nyomon követni átkelésük útvonalát. és adja ellenfelei kezébe "Occam borotváját"! (Tudományfilozófiai elv. o.feltehetõen a nagyobb testméret irányában fejlõdtek.következtéb Gould (132) szerint "a Wright-elv mérlegelése a makroevolúciós elmélet és a paleobiológia e k legfontosabb feladata.mondju redátor . hogy a harmadkor bármely adott pillan atában a lópopulációk többsége a csökkenõ testnagyság irányában fejlõdött.azt az esetet vizsgálja. a trendet a fajszelekció csak erõsítené (221). Vegyünk egy olyan származási sort . ord. ) egyik érdekes gondolatmenetében . és az újonnan kialakuló lófajok egyedein k testnagysága egyforma gyakorisággal kisebb. a Wright-elv értelmében nem állapítható meg olyan szisztematikus tendenci hogy az újonnan leágazó fajok egyedeinek nagyobbaknak kellene lenniük. De fogadjuk el feltételesen a pontozott egyensúly elméletét az ismert jelenségek egy izgal masan újszerû szemléletmódjaként. a testnagyság tekintetében dig jól alkalmazkodottak.

növekvõ testnagyság irányvonala, ez a töredék lehetett az, amelybõl az egymillió évvel kés zöme származik."

Véleményem szerint könnyen elképzelhetõ, hogy a paleontológusok által megfigyelt, a Cope-tö k megfelelõ bizonyos fõ makroevolúciós irányvonalak (azonban 1. 153) a fajszelekció hatásár k létre, ha a Williamstõl idézett bekezdés értelmében - amely véleményem szerint azonos Eld és Gould felfogásával - gondolkodunk felõlük. Úgy vélem, mindhárman egyetértenének velem a y itt egészen másról van szó, mint amikor az egyedek önfeláldozását, a faj érdekében történ igazoljuk a csoportszelekció alapján. Utóbbi esetben ugyanis a csoportszelekciós modelle knek egy másik típusához kell folyamodnunk, ahol a csoport valóban nem replikátorként, hane a replikátorok hordozójaként szerepel. Késõbb a csoportszelekció e másik típusáról is szót ni; egyelõre amellett igyekszem érvelni, hogy a fajszelekciónak az egyszerû, fõ irányvonala kitûzésében, illetve az összetett adaptációk, például a szemek és az agy kialakításában sz onítani két különbözõ dolog.

A fõ õslénytani irányvonalak - például a testméret abszolút vagy a test egyes részeinek rel dése - lényegesek és érdekesek, de mindenekfelett egyszerûek. Elfogadva Eldredge és Gould n tét - miszerint a természetes szelekció olyan átfogó elmélet, amely több különbözõ szinten mazható - bizonyos mennyiségû evolúciós változáshoz a replikátorok szelektív eliminációjána nimuma szükséges. Függetlenül attól, hogy a szelektíven eliminálódó replikátorok gének-e va z egyszerû evolúciós változásokhoz mindössze néhány replikátor helyettesítõdésére van szüks almazkodás evolúciója azonban nagyszámú replikátor helyettesítõdését kívánja meg. Amennyibe jük replikátornak, a helyettesítõdési ciklus minimális idõtartama egyetlen, zigótától zigót zedék. Ez lehet néhány év, néhány hónap vagy annyi sem; még a legnagyobb szervezetek esetéb több néhányszor tíz évnél. Ha viszont a fajt tekintjük replikátornak, a helyettesítõdési ci a két speciációs esemény közötti idõtartam, ami több ezer, tízezer, százezer vagy akár töb het. Bármely szakaszát tekintsük is a geológiai idõskálának, a feltételezhetõ szelektív faj záma sok nagyságrenddel kisebb a feltételezhetõ szelektív allélki-cserélõdések számánál.

Lehetséges, hogy megint csak képzeletem korlátoz, de ha azt könnyen el is tudom képzelni, hogy egy egyszerû méretváltozási trendet - mint amilyen a harmadkori lovak lábának meghossz bbodása - a fajszelekció vezérel, ily lassú replikátoreliminációról képtelen vagyok elhinni adaptációk sorozatának - például a bálnák vízi életmódhoz való alkalmazkodásának - is alapj t persze az a vád érhet, hogy okfejtésemben nem járok el becsületesen. Hiszen bármennyire ö etettek is a bálnák szóban forgó adaptációi, miért ne vezethetnénk le õket egyszerû méretvá bõl, testük különféle részeinek megváltozásával kapcsolatban különbözõ nagyságú és elõjelû állapítva meg. Ha meg tudjuk emészteni, hogy a lovak lábának egydimenziós meghosszabbodása fajszelekciónak tudható be, miért vetnénk el ugyanilyen egyszerû méretváltozási irányvonala mosan futó és külön-külön a faj szelekció által vezérelt sorozatát? Ennek oka statisztikai gyük fel, hogy van tíz párhuzamos trendünk - ez a bálnák vízhez való evolúciós alkalmazkodá igencsak mértéktartó feltevés. Ha a Wright-elv mind a tízre érvényes, akkor egy adott speci semény kapcsán mind a tíz vonatkozásban ugyanakkora a visszalépés valószínûsége, mint az el dbeli elõrelépés esélye egyketted a tizediken, azaz kevesebb, mint egy az ezerhez. Ha pe dig húsz párhuzamos irányvonalunk van, az esély, hogy egy speciációs esemény egyidejûleg mi húsznak megfelel, kevesebb, mint egy a millióhoz.

Kétségtelen, hogy a fajszelekció révén végbemehet bizonyos, az összetett, többdimenziós alk dás irányába ható fejlõdés, még ha a tíz (vagy húsz) irányvonal közül nem is mindegyik érvé esemény során. Végtére nagyjából ugyanezzel a kritikai megjegyzéssel élhetünk az egyedi sz ek szelektív pusztulásával kapcsolatban is: nagyon ritka az olyan egyed, amely az összes vizsgált dimenzióban optimálisnak mondható. Érvelésem végén most visszatérek a ciklusok ho utatkozó különbséghez. Mennyiségi értelemben is számításba kell vennünk, hogy a replikátork ideje a fajszelekció esetében összemérhetetlenül hosszabb, mint a génszelekció esetében. Go unk kell az iménti kombinatorikai problémára is. Sem a szükséges adatok, sem a kellõ matema ikai tudás nincs birtokomban, hogy e mennyiségi elemzéssel megbirkózhassak; de van bizon yos homályos sejtésem afelõl, hogy egy megfelelõ nullhipotézis felállításába milyen módszer belekezdeni. A címke, amivel ezt a problémát el szoktam látni, a következõ: "Hová juthatot olna el D'Arcy Thompson, ha lett volna számítógépe" - és már léteznek a célnak megfelelõ pr is (295). Az az érzésem, hogy az összetett adaptációkkal kapcsolatban a fajszelekció nem b zonyul majd általánosan kielégítõ magyarázatnak.

A fajszelekcionisták szememre vethetik, hogy kombinatorikai fejtegetésemben ok nélkül ve ttem egymástól függetlennek a bálnák evolúciójának tíz fõ irányvonalát. Nyilvánvaló, hogy a kombinációk száma jelentõsen csökken, ha az egyes fejlõdési irányvonalak közötti korreláció etbe vesszük! Feltétlenül különbséget kell azonban tennünk a korreláció két forrása között. és adaptív korrelációról beszélhetünk. A járulékos korreláció az embriológiai folyamatok t Aligha elképzelhetõ például, hogy a bal mellsõ láb meghosszabbodása független legyen a job lsõ láb meghosszabbodásától; bármely mutáció, amely maga után vonja az egyiket, alighanem m fogja vonni a másikat is. Majdnem ugyanilyen nyilvánvaló a kapcsolat a mellsõ és a hátsó lá eghosszabbodása között. Bizonyára sok hasonló, jóllehet kevésbé szembetûnõ eset létezik.

Az adaptív korreláció viszont nem vezethetõ le közvetlenül az embriológiai folyamatok mecha . Egy származási sor, amely a szárazföldi életmódot vízi létre cseréli fel, várhatóan rákén i szervrendszerének átformálására - e két szervrendszer között pedig nincs okunk bármiféle ot feltételezni. Hiszen miért kellene a járólábakat uszonyokra változtató és a tüdõ oxigénm ozó trendeknek korrelációban lenniük? Persze lehehetséges, hogy két ilyen koadaptációs fejl vonal - az embriológiai folyamatok járulékos következményeként - korrelációban van, de e ko egyforma valószínûséggel lehet pozitív és negatív. És íme, visszajutottunk eredeti kombinat okfejtésünkhöz, habár óvatosnak kell lennünk a változás egyes dimenzióinak számbavételekor.

A fajszelekcionista végeredményben akár vissza is vonulhat, mondván, hogy a változás rosszu koadaptált kombinációit kigyomlálja a szokásos, alacsonyabb szinten mûködõ természetes sze a speciációs események szerepe pusztán annyi, hogy a már kipróbált és bevált kombinációkat jszelekció rostáján. Ám az a "fajszelekcionista", aki ezt vallja, Gould felfogása szerint már egyáltalán nem nevezhetõ fajszelekcionistának! Hiszen elfogadta, hogy az érdemleges evo iós változások az allélok, nem pedig a fajok közötti szelekcióból fakadnak, még ha fenntart , hogy a változás a sztázisokat felszabdaló rövid szakaszokra korlátozódik - hûtlen lett te right-elvhez. S ha most úgy tûnik, hogy a Wright-elv túl könnyû préda, hát pontosan erre go ltam, amikor fentebb megjegyeztem, hogy Gould "kitárja mellét a támadásoknak". Ismételten meg kell azonban jegyeznem, hogy az elv elnevezéséért maga Wright nem felelõs.

A fajszelekció elmélete, amely a pontozott egyensúly elméletébõl nõtt ki, ígéretes elgondol gyarázhatja a makroevolúciós mennyiségi változások egy-egy dimenzióját. Nagyon meg lennék a lepve, ha használhatónak bizonyulna a komplex, többdimenziós alkalmazkodás számomra izgalma típusának - a "Paley órájának" vagy a "kirívóan tökéletes és komplikált szerveknek" -, vag n adaptációknak a magyarázatában, amelyek léte a jelek szerint legalábbis isteni hatalommal rendelkezõ irányítót feltételez.

A replikátorszelekció, amennyiben a replikátorok alternatív allélok, bizonyosan rendelkezh et ezzel a hatalommal. Ám ha a replikátorok alternatív fajok, kétlem, hogy szelekciójuk el egendõen hatékony lenne, tekintve hogy túlságosan lassú. Eldredge és Cracraft (102, 269. o. , úgy látszik, ugyanígy gondolják: "A természetes szelekció koncepciója (a rátermettségben illetve az egyedek populáción belüli eltérõ mértékû szaporodása) minden bizonnyal igazolhat belüli jelenség, és az adaptációk eredetével, fennmaradásával és lehetséges módosulásaival a rendelkezésünkre álló legjobb magyarázat." Ha valóban így vélekednek a pontozott egyensúl jszelekció hívei, nem látom be, miért ez a nagy hûhó.

A fajszelekció elméletét az egyszerûség kedvéért úgy tárgyaltam, hogy a fajokat tekintettem oroknak. A figyelmes olvasó azonban észrevehette, hogy ez majdnem annyi, mintha egy ivartalanul szaporodó szervezetet kezeltem volna replikátorként. E fejezetben korábban már beláttuk, hogy a replikátor szerepével csakis a genomot, mondjuk a botsáska genomját ruház atjuk fel; magát a botsáskát nem. Ugyanezen okból a fajszelekció modelljében sem maga a faj hanem annak génállománya szerepel replikátorként. Most persze csábítónak tûnik a gondolat: a helyzet, ne habozzunk: vegyük úgy, hogy a gén - nem pedig valamilyen nagyobb egység a replikátor, akár még az Eldredge-Gould-modell esetében is. A helyzet azonban az, hogy ha Eldredge-nek és Gouldnak igaza van, és a génállomány valóban koadaptált egység, amely ho tatikusan, pufferként viselkedik a változásokkal szemben, ugyanilyen jogon a génállományt i tekinthetnénk egyetlen replikátornak, pontosan úgy, ahogy a botsáska genomja esetében tet tük. De a génállományról csak akkor mondhatjuk, hogy replikátor, ha a szaporodás tekintetéb szigetelt - aminthogy a genomot is csak akkor minõsíthetjük replikátornak, ha reprodukciój

a ivartalan úton történik. S ha mindezek teljesülnek, a feltételezés még mindig elég gyenge n áll.

E fejezet elején már beláttuk, hogy a szervezet semmiképpen sem lehet replikátor, genomja azonban igen, amennyiben a szaporodás ivartalan. Az elõbb pedig azt állapítottuk meg, ho gy bizonyos esetben a szaporodásukat tekintve elszigetelt csoportok, például a fajok génál lománya is replikátornak tekinthetõ. Feltételesen elfogadva ezt a következtetést, felvázolh uk az evolúciót, amelyet e replikátorok szelekciója irányít - ám épp az imént fejtettem ki, z ilyenfajta szelekció aligha magyarázhatja a komplex adaptációk létrejöttét. Van-e tehát a ejezetben megvizsgált kis genetikai fragmentumokon túl még valami, ami joggal tarthat számot a replikátor szerepére?

Más helyütt már rámutattam a replikátorok egy nem genetikai típusára, amely csak az egymáss mmunikáló, komplex agyak környezeti viszonyai között "terem meg". Ezt a replikátort "mém" n emlegettem (83). Cloakkal (62) ellentétben, de - ha jól értem õket - Lumsdenhez és Wilsonh oz (242) hasonlóan sajnos nem különböztettem meg elég világosan a mémet mint replikátort és enotípusos hatásait", a "mémtermékeket". A mémet az agy információtartalmának egységnyi rés ak "i-kultúrája") kell felfognunk.

A mém határozott struktúrával rendelkezik, amelynek fizikai mibenléte az információtárolás Ha az agy az információkat szinaptikus kapcsolatok bizonyos mintázatában õrzi meg, a mém el ileg mikroszkóp alatt is látható, mégpedig a szinaptikus szerkezetek meghatározott mintázat alakjában. Ha az agy "szétosztott" formában tárolja az információkat (290), a mémet nem le tjük meg mikroszkópos metszeten, de én ez esetben is amondó vagyok, hogy a mémet az agyban fizikailag is jelen levõ tényezõként fogjuk fel. Ezen az alapon különíthetjük el a mémet f s hatásaitól, vagyis a külvilágra gyakorolt befolyásától (Cloak "m-kultúrája").

Egy mém fenotípusos hatásai megjelenhetnek szavak, zene, képek, az öltözködés, arcjáték vag atok, avagy éppen különféle készségek alakjában - például abban, ahogy a cinkék felnyitják , vagy ahogy a japán makákók megmossák a búzaszemeket. Mindezek az agy belsejében rejtõzõ m látható (hallható stb.) megnyilvánulásai, amelyek - miután más egyedek érzékszerveik útján - olyannyira beleivódhatnak befogadójuk agyába, hogy ott (nem feltétlenül tökéletes) másol alakulnak ki róluk. A mém másolata eztán már maga is szétsugározhatja fenotípusos hatásait, az eredménnyel, hogy megint más agyakban újabb és újabb másolatok jönnek létre.

Igazolásképpen visszatérve replikátorunk archetípusához, a DNS-hez: a DNS hatásai két alapt sorolhatók. Egyrészt másolatokat készít önmagáról, kihasználva a replikáz enzimeket és a se anizmusait. Másrészt megvannak a maga külvilágra gyakorolt hatásai, amelyek befolyásolják m tainak fennmaradási esélyeit. A DNS kétféle hatása közül az elõbbi a mém azon hatásának fel , amikor az - kihasználva az egyedek közötti kommunikációt és utánzást - másolatokat készít dig az adott egyedek társas viszonyai között az utánzás általános jelenség, ez a sejtbeli D ló enzimek bõségéhez hasonlítható.

De mi a helyzet a DNS utóbbi típusú, hagyományosan "fenotípusosnak" mondott hatásaival? Mik en járulhatnak hozzá fenotípusos hatásai egy mém replikációs sikeréhez, illetve sikertelens válasz ugyanaz, mint a genetikai replikátor esetében: bármely hatás, amit a mém az õt magá oglaló test viselkedésére gyakorol, befolyásolhatja saját fennmaradási esélyeit. Annak a mé amely az õt magában foglaló testeket arra készteti, hogy fejjel menjenek a falnak, ugya naz a sorsa, mint annak a génnek, amely az õt magában foglaló testeket küldi fejjel a faln ak: elõbb-utóbb el fog tûnni a mémállományból. Ám ahogy a hordozó fennmaradási esélyeinek n egyik dolog, amit sikere érdekében a genetikai replikátor megtehet, úgy annak is sokféle egyéb módja lehet, hogy a mémek fenotípusos úton megküzdjenek fennmaradásukért. Ha egy mém os hatása mondjuk valamilyen dallam, minél inkább fülbemászó, annál valószínûbb, hogy lemás y tudományos elképzelés, akkor a tudósagyakban való szétterjedésének esélyeit az befolyásol mennyire illeszkedik be a már megalapozott eszmék tárházába. Ha politikai vagy vallási néze fennmaradását nagyban elõsegítheti, ha fenotípusos hatásainak egyike abban áll, hogy az õt ban foglaló testeket végletesen intoleránssá teszi az új és rendhagyó nézetekkel szemben. A megvannak a maga lehetõségei a replikációra, és megvannak a maga fenotípusos hatásai is; n s okunk tehát feltételezni, hogy sikere genetikai hátterû.

Ám a mém fennmaradási sikerét azok a mémek is befolyásolják.állítják -. Ha felbuk an egy másfajta entitás. zociobiológus kollégáim újra meg újra rám pirítanak. amely az õt magában foglaló egyedet öngyil ságba kergeti. amelyek a mé máris nagy számban vannak jelen. szerintük köpönyegforgató vagyok. de nem látom be. amelyek elõnyben részesítik az õket magukban foglaló egyedek génj . Ah kossági" gén elterjed. és a fellépõ pozitív visszacsatolások ebbe az irányba fogják e ni az adott származási sort. 331). hogy egy mém viszonylagos fennmaradási sikerében kulcsfontosságúak a szociális és bio viszonyok. Nincs sza bály. A dolog veleje nyilvánvaló: az egyik lokuszon ható szelekció nem független a lokuszon ható szelekciótól. hogy "a mémek végsõ fokon a génektõl függenek. hogy azoknak a mémekne ut osztályrészül a siker. amelyek tesznek saját fennmaradásukért. eme replikátor olyan változatai. nemegyszer kerülõ úton (jó példái ennek az államalkotó rovarok dolgo a szülõi önfeláldozás). ezeket a viszonyokat pedig bizonyosan befolyásolja az adott populáció genet ikai összetétele. hogy hitükért a halált válasszák. a külvilágból származó nyomások ellenében. Ugyanígy. Az egyik genetikai közegben az egyik allél. sõt az is ké s. A mémek nem sorban. sõt akár azokkal ellentétes irányokba is elviheti. De ez nem jelenti azt. Egyetértek iammel és Dunforddal (293). mint a gének esetében. amelyek más lokuszokon lják a génállományt. hogy az állatok egyáltalán utánoznak más állatokat.bár nem szükségszerûen végzetes . mert az agyak fogékony az agyak fogékonyságát pedig végsõ fokon a (genetikai) természetes szelekció határozza meg. Ám ha a gén sen a nedves környezet felkutatására késztetõ gének uralják.például amikor egy dr másokat is arra ösztönöz. hogy egy mém sikerének végsõ kritériuma mindenképpen a darwini "rátermettséghez" val lása. amely megfelel az aktív csíravonal-replikátor definíciójának. Genetikai értelemben azonban nincs a darwini rátermettségben semmi csodálatos. hogy a mémek mint replikátorok esetében e gond súlyosabb lenne. végeredményben darwini érte tt rátermettségükkel összefüggésben magyarázható. 143.hátrányba kerül. hogy a mémek szelekciós si erének végsõ kritériuma a gének fennmaradása lenne. hogy bizonyos esetekben ez történik: az a mém. mive om el. egyre számosabbak les nek. fontos tényezõi azok a gének. A környezetnek tehá lokuszokon az allélok között válogat. a másikban viszont egy másik járhat jól a a génállományt például olyan gének uralják. ami viszont megint másokat kész ságra és így tovább (360). hogy mennyire illeszkedhet be az adott közegbe. amely kimondaná. A dolgok veleje . Ha a társadalmat már uralják a sztálinista v iszta mémek. akik szerint a kulturális evolúció "eredetét és szabályszerûség enetikai evolúciónak köszönheti. illetve értem ugyan. hogy a "jó mém" azért terjed el. úgy terjedhet el egy "öngyilkossági" mém is . lineáris kromoszómákra felfûzve helyezkednek el. Ha következetesek akarnánk lenni. akár be is vezethetnénk egy újfajta "egyedi rátermet séget".Biológus kritikusaim közül sokak szemében ez utóbbi kitétel az egész mémteória leggyengébb . a jobban párologtató bõrt kial nak elõnyössé. Ha egy származási sor evolúciója már megindult egy bizonyos irá számos lokusz bekapcsolódik. amely befolyásolja bármely gén alléljaihoz viszonyítot ikerét. am már többségben vannak a mémállományban (385). Az evolúciógenetikusok már megállapodtak abban. milyen gének uralják más lokuszokon a génállom koadaptált genomok" evolúciójával kapcsolatban ki is tértem erre. de megvan a saját külön impulzusa". hogy mi itt a gond. bármely új mém replikációs sikerét befolyásolja. Természetesen lényeges különbségek is mutatkoznak a mém alapú és a gén alapú szelekciós fol (54. hogy ez volna az elsõsorban maximalizálandó alapmennyiség. hogy az adott egyed mennyire sikeres mémjei terjesztésében Természetesen igaz. a tény is. 55). A génállomány statisztika rkezete olyan környezetet hoz létre. ahogy a gének esetében. A pozitív visszacsatolások impulzusa a mém alapú evolúciót a gén alapú evolúció által elõny rányoktól teljesen független. a gének viszont a mémekt nül is létezhetnek és változhatnak" (43). Nem értem azonban. hogy két a egymáshoz viszonyított sikere függhet attól. fenotípusos hatásokról a mémek esetében is alighanem szigorúan csa . Tény. amelyet azon mérnénk le. amelyek gazdáikat száraz helyek felkutatására ialakuló szelekciós nyomások a vízvesztést gátló bõr génjeinek fognak kedvezni. nyilvánvalóan súlyos . Nem jelenti azt. hogy elkülönült "lokuszokért" versengenek-e vagy hogy vannak-e körülírható "alléljaik". bármely mémre ható szelekcióban fontos szerepet játszanak azok az egyéb mémek.

ami mellesleg a jelen fejezetben orábban tárgyalt "fajszelekcióra" is igaz. me ermékeibõl: félvezetõ kristályok. a sejtek. Ha egy autó mûk gyarázzuk. A re-dukcionizmus ma fõbenjáró bûn. hogy "redukcionista" alapokon támadja a hi rarchia elvét magát.nem fordul elõ. szemben a hagyományos idegélettani értelmezése Az egyedfejlõdéssel kapcsolatban szintén az ezzel analóg megközelítési mód mellett vagyok. amelyekben a replikátorok (gén ) utaznak. Kész örömmel követem ezt a divatot.segédeszközök nélkü veink csak ez utóbbiak érzékelésére alkalmasak. Mi tehát a szervezet.abban az értelemben. így most már mindenképpen dûlõre kell jutnunk abban a kérdésben. hogy érdemben bármit hozzátehetnék. divatba jött az "én holisztikusabb ok. amelyek elektronjaik útján lépnek kölcsönhatásba egymással. A hierarchia az atomok szintje alatti elemi részecskéktõl a moleku on és kristályokon keresztül egészen a makroszkopikus testekig terjed .õket i replikátoroknak tekintsük. s amelyek a replikátorok szétterjedésének komplex eszközeiként is felfoghatók. óriási együtteseket alkotnak. hogy egyáltalán belevágtam ebbe a fejtegetésbe. hogy az anyagot vagy százf atom alkotja. A hordozók olyan entitások. Lehetséges. Ez az igazság azonban nemcsak az atomok é ejek szintjére érvényes. Természetesen az egyedek is nagyon fontos mûködési egységek. tranzisztorok. Akármi legyen is a mémek jogcíme arra. Ez az összes mentsé em arra. az egyed szervezetek. különösen ha a hierarchia egy némileg rendhagyó tí hangsúlyozásával könnyen azt a gyanút keltheti. egyfajta tömegközlekedési jármû. A vegyészek azt vallják. Az atomok között lem uralkodik: csapatokba rendezõdnek. mint a gén másolási lépésben jelentkezhet bizonyos "mutációs" elem. illetve az illetõ mémet nem tartalmazó agy által létrehozott viselkedés közö tkozik. sõt határozottan félrevezetõ legyen. amely mellett lándzsát török. Az egységek minden szinten kölcsönhatásban állnak egymással. ennek szellemében hirdettem (84) a viselkedés " neuroökonomikus" és "software" magyarázatát. számítógépek és a töb e" kapcsán tárgyalható egység. amikor a holisztikus prédikáció könnyen a valódi gondolat pótszerévé válhat. amennyiben az egye ervezeten belüli mechanizmusokról van szó. így a dolog már közhelyszámba megy. ahogy a géneket . gy az egyedi szervezetek nem replikátorok. a szervek. amelyeket sajátos törv szerûségek irányítanak. mint magyarázó tényezõkrõl. A mémek elegyedhetnek is egymással bizonyos mért g. Mindezt elõttem is sokan kifejtették. hogy p is a szerepük. hogy ellentmondanánk a kémia törvényeinek. Az élet neoweismannista szemlélete. amelyek a fenotípus felõl a replikátor irányába mutatnak. Érzésem szerint az analógia fõ értéke nem is a ban rejlik. ha egyszerûen arról a különbségrõl van szó. tudomást sem veszünk az atomokról és a Van der Waals b a hengerekrõl és a gyújtógyertyákról beszélünk. am et tartalmazó. De az embernek id t meg kell ismételnie egyes közhelyeket. ami a génekkel . De nem az egy szervezet az egyetlen olyan entitás.ebben az értelemben . e fejezet elsõ része alapján mindenesetre bizonyítva láthatjuk. nem pedig véletlenszerûek felfogás a mémekre vonatkoztatva kevésbé merev. A hierarchia általában véve fontos elv. a sejten belüli membránok és szervecskék. integrált áramkörök. mint te" hangsúlyú melldöngetés. A nagyobb eg tt kisebb egységek hasonló hierarchiáját állíthatjuk össze az élõ szervezetek összetett. a genetikai replikátorra . hogy támpontot nyújthat az emberi kultúra megértéséhez. hogy nomítja a genetikai természetes szelekcióval kapcsolatos felfogásunkat.bségekre célozva beszélhetünk. az atomokat kból figyelmen kívül hagyhatjuk. az életközösségek és az ökoszisztémák létrafokait. nem ismerem annyira az emberi k ultúra irodalmát. amelyek nemigen vezethetõk vissza az alacson abb szintek törvényszerûségeire. mint inkább abban. a szövetek. A z entitások között létezik egyfajta hierarchia. amely ebben az értelemben hordozónak tekinthetõ. A másolási folyamat a mémek esetében valószínûleg sokkal kevésbé precíz. hogy . Mindeme különb legendõk lehetnek ahhoz. nak esetek. A komplexitás létráján az élõ anyag új fokokat képvisel: a harmadlagos szerkezetet alkotó m ekulák. amelyeknek a tulajdonságaira hatással vannak a bennük foglalt replikátorok. úg a szelekció egységeivel kapcsolatos vita nem egy példáját kínálja ennek. még akkor is. hogy az újonnan létre t "mutációk" az evolúciós irányvonalaktól függõen "irányítottak". így anélkül. adott szintnek megfelelõ törvényszerûségeket. a populációk. amennyiben nagyobb anyaghalmazról van szó. mint a gének esetében: elképzelhetõk "lama oksági nyilak is. hogy minden párhuzam a genetikai természetes szelekcióval haszo ntalan. és elméletileg a hordozó fogalma e hierarch bármely szintjén alkalmazható. ha nem replikátor? A válasz: a replikátorok hordozója.

azokat a replikátorokat részesíti elõnyb amelyek hordozóikat ellenálló képességgel ruházzák fel. hogy világosan kétféle fogalmi egység. egyetlen "gén". hogy mennyire képes elterjesz teni a benne foglalt replikátorokat. ám az élet hierarchiájában nem az egyed az egyetlen olyan szint. Az embrionális fejlõdésre gya olt hatásaikban a gének kölcsönhatásba léphetnek. A természetes szelekció ennélfogva . Nem a bbíteni az egyed fenotípusának evolúciós jelentõségét. Minden szinten igaz ha egy hordozó elpusztul. de nem ez az. A szelekció . Elvben ez ugyanúgy áll az egyedek jára.az én szóhasználatomban a hordozószelekció .yezi a hangsúlyt. és közremûködik ezen replikátorok megõrzésében és elterjesztésében. amelyre a fogalom vonatkoztatható. hogy átkerüljenek az elkövetkezendõ nemzedékekbe. hogy egy gén fenotípusos hatása a genom több más vagy éppen összes aló összefüggésébõl kiragadva nem értelmezhetõ. Fentebb már szóltam . alapvetõ típusa i szervezet. mégis úgy hiszem. jobban érvényesülhet a versenytársaik. A gének között funkcionális szempontból i em uralkodik. a benne foglalt replikátorok is elpusztulnak. azt a valamit értve egységen. Fenotípusos hatást gyakorolnak a testekre. amelye k a különbözõ szintû hordozók "szaporodása" érdekében tevékenykednek. mint a vegyészek szemében az atomok. amelyek elindulnak. Azok a replikátorok. hogy nevet adjunk neki. ami m . az egyedek szintje alatt a kromoszómák é a sejtek. Számunkra itt az a lényeg. á rát). amelyek pusztán a hordozók fennmaradásában mûködnek közre. hogy miért osztozom a "csoportszelekcióval" és más.legalábbis bizonyos fokig . Ha az adaptációk "valaminek az érdekét szolgálják". annak az az oka." A "hordozó" szó e könyvben azt jelenti. és új csoportot hoznak létre. citoplazma veszi õket körül. ha kiküld egy "szaporítósejtet". pl. illetve nem marad fenn. hog szerepe valójában: a replikátorok megõrzésének egyedül fontos eszköze. a replikátor és a hordozó közötti különbséget. amelyek révén a szelekció nnmaradnak (85.legalábbis nem elszigeteltebbek. sõt tetszõleges mértékben 'egybe is olvad Külön-külön pályáznak viszont arra. Az egyedek sza a nem igényel magyarázatot. hogy mennyire képes máso ai alakjában fennmaradni. a funkcionális. A replikátor sikere azon mérhetõ. Ám bármilyen összetett legyen is a szerveze e egyetértünk is abban. mondjuk fiatal egyedek egy csoportját. A csoport szintjén történõ szaporodás már problematikusabb kérd n akkor mondhatjuk. ami fennmarad. hanem klónokat alkotva létre azt az óriási konglomerátumot. Hordozó minden olyan egység. Ismé y maga a hordozó nem replikátor. hogy egy csoport reprodukálta önmagát. hogy a szelekció egységeivel kap csolatban ragaszkodom az atomisztikus szemlélethez.szintjeinek hierarchiája Wilson vének (385) a csoportszelekcióval foglalkozó fejezetében is hangsúlyt kap (1. Általában a sejtek sem szigetelõdnek el egymástól. a gének is szeretnek csapatba verõdni: kromoszómákba rendezõdnek. hogy "a replikátor megõrzésének egységes és koheren ". A hordozók leginkább magától értetõdõ. Úgy vélem. Ugyanakkor teljes szívvel a kölcsönhatásokra szavazok . o. Korábban már indokát adtam annak. amely eléggé különálló ahhoz. ha azoknak a fenotípusos eszközöknek a kialakulásáról van szó. Hogy redukcionista színben tûnhetek föl. mivel ha a csoport elpusztul. amelyet szervezetnek nevezünk. félreve ervezetet egyben a szelekció egyik egységének is tekintenünk. 69. a szó bizonyos értelmezései s erint. az általa hordozott gének is elpusztulnak. a hordozó sikere viszont azon. Természetesen nem állítom. de nem gyõzöm eléggé hangsúlyozni. hogy a szervezet a mûködés egyik egysége. a kromoszómák csoportj pedig becsomagolódnak a sejtmag hártyájába. és az egészet magá sejthártya. mint magukra az egyedi szervezetekre. Mint lehetséges hordozók.): "Természetszerûleg igaz. az 5-1. replikát yüttesét hordozza. hogy a kis genetikai egységek egymástól elszigetelten mûk . teleonómiai érvelésben a genetikai replikátor om szerepét tölti be. pusztán azt igyekszem kihámozni. Visszajutottunk a már megbes zélt hierarchiához. gy csakis együttesen. magas szinten mûködõ szelekciókkal kapcsolatos általános szkepticizmusban. A hordozók fennmaradása azonban csak egyik része a dolognak. úgy ez a valami a síraplazma-replikátor: a DNS egy kis darabja. Miként az atomo k. Az újabban megjelent kák sem adtak okot véleményem megváltoztatására. afölött pedig a csoportok és az életközösségek jönnek szóba. és nem is kell továbbmennünk.

vadabbak a küzdelemben vagy éppen szemrevalóbbak. Mivel még a l egtántoríthatatlanabb csoportszelekcionista is egyetértene velem abban. hanem az egyedi szervezet mint reprezentatív hordozó lesz. rögvest a kritika kereszttüzébe kerül. kimondatlanul ugyan.. például az "altruista gének" elsz "önzõ gének" rovására. de Maynard Smith ironikusan még azt is hozzáteszi: azonban nem következik. mivel erõsebbek. 185. fejtegetéseire részletesen visszatérek m a 13.. a méhen belüli és születés utáni külsõ és b s sokfélesége irányítja. lyek mindegyikét egyetlen gén hozta létre. A gén a DNS egy darabja. A csoportszelekció kérdése nem sokban hasonlít az elõ oha senki nem bizonyította be. hogy felhívja a figyelmet a hordozóelmélet egészének gyengeségére. hogy bizonyos alapv emben a természetes szelekció a gének (vagy nagyobb genetikai replikátorok) eltérõ mértékû adásában ölt alakot..." ndez kétségtelenül egészséges jelenség. amelyek azután a (hordozókra ciós folyamat hatására fennmaradnak (vagy nem maradnak fenn). Most úgy tetszhet. amely alapvetõ jelentõségû a természetes szel ió uralkodó. hogy ha egy álláspont ortodox. hogy az egyedi szervezet sokkal koherensebb és fontosabb "szelekciós egység". mert e könyv fõ célja. o. A test legtöbb részének létrehozásában gének szá részt.. hogy ez bizonyítottan lehetetlen." Mármost ha Gould fenti meggondolásai valóban erõs érvek volnának. nem pedig az egyed". igazat adhatnánk Dawkinsnak.a gének közül is kö kiválogatja az erõseket. jobb a sziget elésük. Amennyi igaz volna. A szelekció végsõ egységének a genetikai replikátort véve. A szele viszont a testeket látja. Ha a testek génjeik egyértelmû térké olnának.. Könyvében Mayr (266) emiatt szentel egy egész fejezetet annak. és nem is lehetne ezt bebizonyítani. korábban érnek nemileg. ha a fajokról mint re król beszélünk.. rendszerint az egyedi szervezetet szokás tekinteni. Azt kevesen vitatják. hogy a szelekció . hogy nem létezhet. egyes testeket elõnyben részesít. Az anti-csoportszelekcionizmust. bocsánatos bûn. amelyek mûködését a környezeti hatások. amióta Wynne-Edwards (394) . 385). Nem fogok újra elmélyedni a csoportszelekció kontra egyedszelekció vitában. Egy vezetõ matematika i folyóirat szerkesztõje mesélte. mint amennyit biológiai fontossága igazolt volna. hogy több elméleti él mozgatott meg. Ám a gének nem meztelenek. szükségszerûen téves is. a dilettáns k bizonyos típusára láthatóan ellenállhatatlan kihívásként hat. A bennük tárgyalt sz elekció végeredménye a gének gyakoriságának megváltozása. ortodox szemléletként k velik el. de a csoportokat hordozóknak tekintik. 36 139 -. R emélem. attól. amelyet ez a felfogás len elszenvedni. hogy könnye e lehessen söpörni az asztalról. Gould (128) így ír: "A szelekció egyáltalán nem képes a géneket észlelni és közvetlenül válogatni közöttük. támadásom célpontja nem a c oport.) megfellebezhetetlenül bélyegzi meg azt a "tévedés t". miszerint "a szelekció egysége a gén. A testek nem bonthatók fel kis darabokra. fejezetben. hogy az egyedi szervezetet vagy a csoportot tekintjük-e hordozónak. Ami magát a csoportszelekciót illeti. a DNS egymással versengõ darabjai is színt vallhatnának.dge és Gould "fajszelekciós" elméletének legjobb megközelítési módja.felbecsülhetetlen szolgálatot téve ezzel elõállt vele. hogy folyamatosan özönlenek hozzá a zseniálisabbnál zseni munkák a kör négyszögesítésérõl. Ám a szokásosan "csoportszelekciósnak" nevezett modellek . mégpedig azért . és a szelekció közvetlenü hatna közülük." Megemlít at a csoportszelekcióról újabban megjelent kevésbé szûkkeblû tanulmányok közül (34. elõítéletem azt mondatja velem. ortodox megközelítése szempontjából. Ez azonban korántsincs így. Ford (111. mintha a hordozó fogalmát szándékkal alkottam volna meg úgy. amely a sejt belsejében rejtezik. hogy ezután szót sem ejtek róla. testekbe (vagy csoportokba stb. 120. Az a tény. A replikátorok tehát mégiscsak a gének.igy a Wilson (38 ) által számba vett modellek mindegyike és a Wade (362) által ismertetett modellek többsége is -. hogy a csoportszelekció kikezdhetetlen romant részben abból az ellentmondást nem tûrõ szitokáradatból táplálkozik. A csoporttal mint egységgel szembeni ellenérzésemet bizonyítsa az a tény. a szelekció kö gységének általában valami nagyobbat. ugyanúgy megingatnák a me .. Hasonló hatást gyakorol a m alálókra az örökmozgó problematikája.az erõsebb testet elõnyben részesítve . mióta csak létezik. Ám a testek nem ilyen térképek.) csomagolv a tevékenykednek. de én mégis gyanítom. és ahogy Maynard Smith (254) megjegyzi: "Az már a tudomány természetébõl következ hogy ha egy álláspontot ortodoxnak kiáltanak ki. A hordozó elnevezést azért has hogy hangsúlyt adjak egy olyan koncepciónak. hogy bemutassa az egyed i szervezet genomjának funkcionális koherenciáját. a t sználnia közvetítõkként.

de azzal a fenntartáss l.a szó bevett értelmében . hogy vannak. "programok" vagy "szubrutinok" átlagos sikerét vetjük össze azon egyedek kö amelyek élnek velük.valóságtól elrugaszkodott elméletüknek ez a l Alighanem a legtöbben egyetértenek velem abban. A szelekció azokat a géneket részesíti elõnyben. már az elõzõ fejezetbe tettem. A ne omendeliánus elmélet hívei a szervezetet nagyszámú gén által ellenõrzött nagyszámú tulajdon fogják fel. mivel e témát meglehetõsen jól ismerem. ha a "str atégiák" (253). A gének elegyednek egymással. ha az egyedek sikerére fordítja f igyelmét. De olvasszuk egybe e gének sokaságát. hogy a géneket a szelekció nem látja színrõl színre. H. ám a gyakorlati kutatásban kénytelenek vagyunk az egyedi szervezetek darwini rátermettségét vizsgálni és összevetni. A kiterjesztett fenotípus doktrínája abban áll. A dolog lényegét.komplex mód okon kölcsönhatva . a szerzõdéskötés l séges környezeteket mérlegelõ gén metaforájára. hogy elfelejt különbséget tenni a gene a és az embriológia között. A tulajdon sor irajzoló gének képzetének a fejlõdésgenetikához . nem pedig az jlõdésé. Gould itt már közelebb jár az igazsághoz. azt nevezzük testnek". ha íg . Cannon és Gould érvei jogosak az egyedfejlõdés atomisztikus felfogásával szemben é es hatásokkal számoló embriológia mellett. és a szelekció még csak nem is közvetlenül a tes hat. a fanatikus lamarck ista éppen ilyen értelemben érvel: "Az élõ test nem valami elszigetelt dolog. röviden szólva. hogy a gyakorlati szakember számára mégis hasznosabb. Ám e könyv alapvetõ monda következõ: nem szabad abból a hibás feltevésbõl kiindulni. akik mégis ilyennek képzelik. o. közvetve. 39.mondják majd . hogy bemutassam: ez az ellenvetés nem feltétlenül jogos. Én magam is teszek hasonló kijelentéseket e köny (pl. hogy a gént a szelekció egységének te intsük. Gould így folytatja: "A testrészek tehát nem lefordított gének. Parker (283) trágyalegyekkel kapcsolatos mun a vagy a Davies (79) által áttekintett példák bármelyike -. Természetes.árnyaltabb ennél. Ennélfogva a génál kölcsönösen összeférhetõ génsorozatok jönnek létre. a következõ érte . .amihez. amely az illetõ gént magában foglalja. hogy a gének köz os hatásaik alapján folyik a szelekció.mint azt a 13. és nem is rés halmaza. Márpedig a gene en a szelekció egységeinek tanulmányozója szempontjából ez a lényeg. és az is vitán felül áll. A sokféle kutatási terület közül. 92) azsakon végzett vizsgálatai mellett döntöttem. azt nevezzük testnek.nem sok köze va ak másik metaforára lesz szüksége: a klikkeket alkotó. akik elméleti szinten elfogadják e könyv mondanivalóját. Az egyedi szerve zetek sikerének összehasonlítása helyett a gyakorlatban nemegyszer hasznosabb.vagy más hordozóra .a részek együttese szolgáltatja az elõnyös sajátságokat. Világos. 131. mivel . Cannon (49. amelyek más gének jelenlétében sikeresne yulnak. nem megannyi üveggolyó egy dobozba zárva .helyénvaló ugyan a természetet a replikátorok színpa szemlélni. 7 Önzõ darázs vagy önzõ stratégia? Ez a fejezet a gyakorlati kutatás módszertanával foglalkozik.mint azt már kielégítõ módon bizonyítottam . a 9.ilye "optimális táplálkozás" vizsgálata (208. Mondjanak bármit a poligénekrõl . és csak bizonyos esetekben tekintjük úgy. hogy azok arra az egyedi szervezetre . amelyek között választhattam . G. végül is Brockmann (38. Elméletileg . 294).korlátozódnak. Sokkal árnyaltabb és hasznosabb. A modern genetika tragédiája. nem pedig úgy.nemzedék zedékre ismétlõdõ replikációjuk és rekombinációjuk folyamán nem elegyednek. mint a génszelekciót. ami a kialakuló feno usra gyakorolt hatásukat illeti. amit ekkor kapunk. de . Darwin h asonlította. Bizonyosan lesznek ugyan is olyanok. hogy ez nem megfelelõ érvelés a mendeli ge netika ellen. szövetségre lépõ. mint ahogy arra sem megfelelõ ellenérv. hogy "amit ekkor kapunk. A mendelizmus az öröklõdés atomisztikus elmélete. hogy bármely génre csak m aival összefüggésben mondhatjuk. A következõkben részletesebben megvizsgálok egy biz atási területet. "Klikkeket alkotó" és "szövetségre lépõ" génekrõl.genetika egészét. ezek a más gének viszont az elõbbi gének jelenlétében sikeresek. hogy e fenotípusos hatások elkü ekbe (hordozókba) vannak becsomagolva. hog y egy gén (genetikai replikátor) fenotípusos hatásait a világ egészére gyakorolt hatásokkén k fel. hogy vannak fenotípusos hatásai. mint már említettem. és re környezet által közvetített mûködési hierarchiába. A szelekció a szervezet egészét fogadja el vagy utasítja vissza. Gould és Cannon egyaránt abba a hibába esik.). ám az igazság . fejezetben igyeksz m majd bebizonyítani . fejezet süteményhasonlatában).

Bizonyos é en a számítógép e gépi nyelvre átfogalmazott utasításoknak engedelmeskedik. Ha így teszünk. többek között olyan alternatív programokat is lhetünk. gépi nyelven írt" utasítások sor k át. hogy a viselkedés effajta szoftver-me " sok szempontból éppoly hasznos lehet. 3.a rekonstruált programot algolban. mégpedig legalább kétféleképpen (8 program (vagy stratégia) egyfajta cselekvési útmutató. például algolban vagy fort eg programját. amely közelebb áll a hardverhez.A "program" szót pontosan ugyanabban az értelemben fogom használni. Harcolj fokozott elszántsággal. Megfelelõn" ebben az esetben az é ennmaradása és elterjedése szempontjából megfelelõ értendõ. ha olyan program fut rajta. amely papíro elveszett . Az elõzõ mondat utolsó négy szava különös fontoss a valaki ugyanis . Úgy vélem. utasítások sorozatának engedelmeskedné . elõnyben részesítve azokat a mu amelyek az idegrendszerek egymás utáni nemzedékeit a megfelelõ viselkedésre (és a viselked megváltoztatásának az elsajátítására) alkalmassá tették. von. folyamatábraként vagy mondjuk az angol nyelv egy megszabott tartományában rögzíte azt azonban semmiképpen sem tudná kideríteni. Ha ellenfeled ugyanúgy tesz. mint a mérn aki egy elveszett program szerint mûködõ számítógépet figyel. például angolul ramnak engedelmeskednének". Csak akkor küzdj fokozott elszántsággal. Kezdd a hagyományos harcmodorral. Az állatok közötti küzdelem egy bizonyos modellje kapcsán például Maynard Smith (252. Bizonyos értelemben az állatokat szemlélõ biológus ugyanabban a helyzetben van.kényelmi szempontoktól függõen . hogy soha ne a program. úgy van megalkotva. ha ellenf eled is ezt teszi. hogy már gyártásk a számítógépbe. a késõbbiekben ki fogom mutatni. Lehet. Beléjük drótozott. fo rtranban. a ynek az állatok éppen úgy "engedelmeskednek". mintha a számítógép az ember számára érthetõ nye utasítások sorozatának engedelmeskedne". gép ban írt programjukat a természetes szelekció tákolta össze. elvben rekonstruálhatná magát a pro mot vagy annak funkcionális megfelelõjét.mintha valamilyen programnak. egy megint más értele ben azonban egyiknek sem! Ha valaki megfigyelné és elemezné egy olyan számítógép viselkedését. mivelhogy meg sem íródott. 2. Függetlenül attól. 5. amelynek éppen futó pr ntosabban a papíron rögzített programlistája elveszett. o alternatív stratégiát" (programot) feltételez: 1. hogy haszn het. ezek a nyelvek meglehetõsen hasonlítanak az angol nyelv felszólító módjához. Azért tartom megfelelõbbnek a "programot" a "stratégiánál". mint a neurofiziológusok kézenfekvõbb hardver-megk lítései". hogy engedelmeskedni látszik ezeknek a kváziangol utasításoknak. az állatokat . 19. a program a számítógépben egyszerûbb. mielõtt . Csak akkor vonulj vissza. ha ellenf eled továbbra is a hagyományos harcmodort alkalmazza. képzeletbeli utasítások sorozata. 4. hogy a természetes szelekció közvetlenül programok vagy szubrutinok zleteire hat.érdemes úgy tekintenünk. ha megsérülsz. nem pedig a kvá nyelven írt programnak. más értelemben mindkettõnek engedelmeskedik. hogy az eredeti program e nyelvek melyi kén íródott. mint programjuknak a számítógépek. hogy közvetlenül gépi nyelven írták. sõt az is lehet. Az õ programjuk azonban nem veszett el. Csak akkor küzdj fokozott elszántsággal.ahogy a számítógépet is. az ember pedig okkal tekintheti úgy. ahogy Maynard Smit h használja a "stratégia" szót. ha az ellenfél erõsebbnek bizonyul vagy ha fokozott elszántsággal harcol. az egyedi szervezeteket pedig eme alternatív programok átmeneti végrehaj tóiként és terjesztõiként fogjuk föl. A számítógép-programozó valamilyen programnyelven. Mielõ t dolgozni kezdene. Az állatok viselkedése szerv k. Kövess hagyományos harcmodort: vonulj vissza. Harcolj fokozott elszántsággal. utóbbit tapasztalataim szerint igen gyakran félreértik. Kezdd a hagyományos harcmodorral. célszerûnek tûnik . mintha egy könnyen érthetõ nyelven. vonulj vissza. A végeredmény mindig ugyanaz: a számítógép végrehajtja a kívánt feladatot. de távolabb az emberi felfogóképességtõl. amelyek a gépidõért" a populáció idegrendszereiben versenyre" kelhetnek egymássa t az analógiát körültekintéssel kell kezelnünk. ha úgy tekintjük.

és ni széles körû alkalmazhatóságát az etológiában (83. hogy a darwinista céljainak megfeleljenek. és kihámozta belõle azokat az alapvetõ összefüggéseket. Az ESS szigorúan definiált fogalom (253). Az egészbõl számunkra most az ogy itt az ötféle stratégiát (nem pedig magukat az egyedeket) kezeljük egymás versenytársai A számítógépes szimulációhoz ki kellett dolgozni a sikeres stratégiák szaporodásának" sza elezve. hogy nem államalkotó és nincsenek terméketlen dolgozói. A fentebb bemutatott ötféle stratégiával kapcsolatban Maynard Smith arra volt kíváncsi. amelyeken változ lett eszközölni ahhoz. amelyben az ESS-koncepció tényleges alkalmazást nyert. A gyakorlatban ez rendszerint ann yit jelent. Az elõbbi magatartáselemet ásásnak. hogy a 3-as számú program ESS: ha egyszer széles körben elterjedt populációban. Amit eredményül kaptak. Amikor azt mondjuk. Elsõké yan kutatási témáról szólok. hogy megtartsa egyeduralmát. hogy menny udja másolatait a következõ nemzedékben elterjeszteni. magányos ab telemben. sikerrel kell versengenie saját másol ataival. vagyis a másolataival szemben viszonylag sikeres stratégiának a koncepc iója. és végül szin talánossá válnak a programok populációjában. Maynard Smith Price-szal és Parkerrel (263. hogy a sikeres stratégiákat alkalmazó egyedek szaporodnak. hogy hasonló gondolkodásmód jelen könyv tárgyáv ermészetes szelekció hatásának szintje körüli vitákkal kapcsolatban is alkalmazható. Minden nõstény lerakja a maga petéjét. Újra a Sphex ichneumoneus nevû kaparódarázsról lesz szó. A sikeres programot tehát bizonyos idõ után sa ai veszik körül. A következõkben azt szeretném kimutatni. 7.megfelelõ táplálékellátással . hogy egy prog ram jobban mûködik". o. nevezetesen az evolúciósan stabil stratégia" (ESS) t. de a magyarázat nagyon is éssz ogram (stratégia) sikere abban áll. képes minden versenytársával szemben megtartani számbeli fölényét következtetésre jutott. fejez etben már érintettem. hogy másolatai egyre számosabbak lesznek. az utóbbit pedig beköltözésnek neveztü st fölmerül a kérdés. nem pedig az egyedek sikerére vonatkozott. amelyben mind az öt jelen van. jóllehet a nõstények álta más közelében. amely sikere s saját másolatai között. valamint a mutáció vagy bevándorlás révén felbukkanó ritka stratégiákkal. 89). hogy a ke k sikeresebb. Ám mielõtt e fejezet mondan összefüggésbe hozhatnám õket. vagy elfoglalnak egy olyat. Szintén lényeges megemlíteni. amely magányos darázs. rövidre fogva olyan stratégia. Ahhoz. Az a pro mely ebben az értelemben nem evolúciósan stabil. amelyet egy másik darázs ás ott ki korábban. Vajon van-e közülük oly mely ha uralkodóvá válik. hog mi történne egy olyan populációban. Ezután lezár ikelõ lárva a szöcskékbõl táplálkozik. esetünkben két alternatív lehetõség a fészekhez jutásra. Korábban már két esetben is igyekeztem felhívni a figyelmet az ESS jelentõségére.megsérülnél. hogy ami után Maynard Smith kutatott. d ni utód érdekében szükséges munkálatokat már a pete lerakása elõtt befejezi. hogy miképpen létezhet egyazon populáción belül. nem kellene-e akkor a természetes szelekciónak a kevésbé sikeres alternatívát eltávolítania a populációból ? Alapvetõen két oka lehet annak. Egyetlen petét latti fészkébe. hozzánk viszont közelebb áll az egyszerû felszólító mód. képzeletbeli sikerét azon mérjük le. így e helyütt nem bocsátkozom föl e. A bemut megfigyeléseket. illetve sikeresebb". amelyet elõzõleg szúrásával megbénított szöcskékkel hord tele. a részleteket azonban figyelmen kívül hagyva tehát a stratégiák. hogy a nõstény darazsak láthatóan kétféle khez: vagy ásnak maguknak egyet. 89. a négy másik program mindegyikénél jobban mûködik (habár a konkrét eset némi tikus. 264) egyetemben tehát elõvette a matematik ai játékelméletet.. hogy az a program sikeres. Különösen az a tény keltette fel érdeklõdésünket. röviden vázolnom kell e kutatás lényegét. de most tekintsünk el ettõl). 1. hogy ez nem következik be. m ." A számítógépes szimulációhoz ezt az ötféle stratégiát" annak idején pontosabban is meg kel ni. és így továbbadják ugyan n stratégiák alkalmazásának öröklõdõ hajlamát.e hat hét alatt sikerül lerakniuk. a 3. nem marad fenn hosszabb ideig. miközben a nõstény már újabb fészkét készíti. amelyik elõsegíti az õt alkalmazó állat fennmaradásá szaporodását. Jane Brockmann terepkísérleteibõl származnak. az az ESS-nek. A nõstények sikerét hozzávetõleg azon peték számán lehet lem . amelyek mind dr. A kife nyár hat hetére korlátozódik. egyébként pedig megjelentek nyomtatásban. Bizonyos. egyazon célra két al alósítási mód. Furcsának tûnhet ez a követelmény. az csakis egy speciáli s értelemben vett legjobb" stratégia. laza csoportokban ássák fészkeiket.

mindké atartáselem egyformán sikeres (253. valamiféle. magát az ásást és a beköltözést leginkább szubrutinnak" kép en darázs rendelkezik mindkét szubrutinnal. Ám ahogy már említettem." Például: Ha kis testû daráz t pedig használd ki nagyobb termetedet. hogy a siker ebben a tekintetben miért lehet gyakoriságfüggõ. hogy áss p valószínûsé e 1-p valószínûséggel" -például áss az esetek 70%-ában. ak.65-os valószínûséggel". a természetes szelekció a kevésbé sikeres típust elõbb-ut tetné a populációból. amelynél a darazsak két típusa épp egyformán sikeres. vegyük most szemügyre a másikat. akkor ez nem vál azon. amelyet a gyakoriságfüggõ szelekció határoz meg. a szó Néha közül Világ . Az áss p valószínûséggel. a beköltözõk kerülnek elõnybe. Minden darázs annak az utasításnak fogad szót. vegyük az ásás kritikus populációs gyakoriságát. ha pedig kritikus arányt. másrészt kevert ESS-re" is gondolh or bizonyos kritikus gyakoriságnál. ha az ásást választó darazsak kiássák õket. Hadd utaljak itt Fishernek (108) az ivararány egyensúlyával k pcsolatos. stab il állapotban minden darázs ugyanannak a programnak engedelmeskedik. hogy a második lehetõség. A kontinuum másik végpontján az egyedek között nincs polimorfizmus. illetve 1-p gyakorisággal választva az egyiket. például hogy áss 0. kevésbé válnak be. Ha az ásást yakorisága a kritikus érték alá esik. ha most is az ESS" rövidítéssel kívánunk élni. néha pedig beköltöznek. és a természetes szelekci zõ nemzedékben nem fogja megváltoztatni a két szubrutin relatív gyakoriságát. nincs hiány fészekben. mégpedig p. amely ilyen vagy más feltételes program létér lna. Ily módon a populáció az egyensúlyi gyakori . és arra van beprogramozva. de maga a progr am egyfajta keverék. költözz be az esetek 30%-ában". hogy sek inkább az ásásra. áss. A populáció t iósan stabil állapotba kerül. Az egyik véglet a egyensúlyozott polimorfizmus. a második S-e uláció állapotát (state). annál élesebb a verseny a fészkekért a beköltözõk közöt ak a beköltözõk. A populáció egye e igen változatos p értékek lehetnek betáplálva a kizárólagos ásástól a kizárólagos beköltö láció egészében az ásás gyakorisága egybeesik a p* kritikus gyakorisággal. hogy minden ese tben döntsön közöttük. S a gyakoriságfüggõ szelekciót. amelynél a beköltöz gyanannyira fizetõdik ki". Ebben az esetben zsaknak két külön típusa alakul ki. mások pedig inkább a beköltözésre specializálták volna magukat. hogy az ásás és a beköltözés egyformán sikeres szubrutinok.7. a gyakoriságfüggõ polimorfizmus csupán az egyik egy kontinuum mentén. Abban nem bízhatunk. pontosabban két véglete létezik. A következõképpen gondolom a dolgot gy az elõbb is. hogy azsak a mi szempontunkból semmiféle közvetlen értelemben nem tekinthetõk polimorfnak. a p* stabil populációs gyakoriság zta és kevert egyedi stratégiák legkülönbözõbb kombinációi útján elérhetõ. de ezek közül mindössze egyetlenegy az ESS Mint mondtam. nem pedig az egyedek stratégiáját kell értenünk. akkor az ettõl eltérõ programok. a gyakoriságfüggõ szelekcióval matema ikailag egyenértékû fogalomnak itt is hasznát vehetjük. és mindkét típus egyformán sik nem volnának egyformán sikeresek. mint az ásás. a kevert ESS" megfelel a való Elméletileg a kevert ESS-nek két típusa.ttõrõl az ESS-elmélet zsargonjában adok számot. Meggyõzõdtünk viszont afelõl. az elõbbiekkel nyilvánvalóan analóg elméletére. költözz t stratégiáknak" számtalan változata lehetséges. még csak olyan statisztikai tendenciát sem találunk. p*-ot. Ebben az esetben. a két véglet között folyamatos az átmenet. hogy az ásás nettó költségei és tiszta nyeresége nségbõl éppen egyensúlyban vannak a beköltözés nettó költségeivel és tiszta nyereségével. ha az ásást választók sokan vannak. Megfordítva. illetve at. a szelekció õket fogja elõnyben részesíteni." Egyetlen olya bizonyítékot sem sikerült azonban találnunk. hogy az ásás és a be ak a feltételes stratégiának" kétféle megnyilvánulása. Hogy a feltételezésekrõl áttérjünk a tényekre: Brockmann eredményei bizonyítják. Egyrészt elképzelhetõ. Nyilvánvaló.75-o vagy áss 0. Bár ez esetben nincs jelen polimorfizmus. és vedd el egy másik darázs fészkét. Az elsõ esetben minden darázs ugyanazt a feltéte les programot követné: Ha X igaz. az ásók és a beköltözõk. és jól megy a soruk. Ekkor tehát p* az ásás evolúciósan stabil valószí stabil valószínûség mondjuk 0. 259). hogy minél keves ulációban az ásást választó darázs. egyébként költözz be. Könnyû belátni. Induljunk ki az ásást alkalmazó darazsak egy bizonyos kritiku gyensúlyi arányából (p*). Ha ezt programnak" tekintjük. Új fészkek cs r keletkezhetnek.

aki a fáradságos táplálékhordás végeztével petéjét elhelyezhe Kidolgoztunk és megvizsgáltunk (39) egy olyan matematikai modellt. amelyeket a darázsnak módjában áll megh darázs azt döntheti el". amelyik egy társa által kiáso tözik. hogy . 1. A más y a beköltözõ darázs olyan fészekbe botlik. Ebben az esetben azt mondh atjuk.35 pe számítás során egyszerûen összeadtuk az olyan darazsak által lerakott peték számát. egymástól függetlenül. hogy az e yedek sikerérõl beszéljünk. ehelyett a szubrutinoknak az összes egyed között átlagolt siker gáltuk. a darázs vagy elhagyja a fészket. birtokon belül találhatja a fészek eredeti tulajdonosát. vagy megmarad mellette. Dar zsunk mindkét esetben nagy kockázatot vállal: egyrészt a költséges harc eshetõségét. 1. és mindig csak egyiküknek sikerül petéjét a tatott fészekben elhelyezni. messze esik a kontinuum polimorf us" végpontjától. amelyik egy elhagyott fészekbe költözik. Mivel tartózkodtunk attól. Az l-es és a 3-as számú végkifejlet akkor következhet be. de elõbb megemlítek néhány további tudnivalót.y ha a darázspopuláció evolúciósan stabil állapotban van. ha beköltözésre határozta el magát. De milyen módon érheti el. amelyek mindvégig egyedül maradta k. és így k játíthatja magának. az elhagyott fészkek viszont olyan kapósak. Ha a darázs választhatna a lehetséges végkifejletek között.az egységnyi idõ alatti peterakás valószínûségét figyelembe véve megoldás egymáshoz képest mennyire térül meg". Egy másik darázs társul vele. és m t is felvázolom. 3. Afelõl nem dönthet. de késõbb egy másik darázs társu . hogy a beköltözõk nem tudnak különbséget ten yott és az elõzõ tulajdonos által még birtokolt fészkek között. hogy a kiszemelt fészek nem még mindig birtokolhatja eredeti tulajdonosa vagy már beköltözhetett egy másik darázs. Egyedüli tulajdonosa lesz a fészeknek. akkor az egyszemélyes birtoklás ené elõnyben". nem tudjuk. így a társbérlõk csak ritkán találkoz . Amikor viszont találkoznak. Ez nem is olyan meglepõ. Az a darázs. a társulás" átlagos megtérülése 0. hogy vál son? Modellünk egyik legfontosabb kiindulópontja az volt. A kísérletek arra utalnak. harcra kerül sor. A fészek elhagyásának okai nem mindig voltak számunkra világosak. Õ társul egy már fészekkel rendelkezõ darázzsal. hogy akar-e t . hogy a beköltözõ társul az elõzõ tulajdonossal: a két darázs egy darabig ugyanazt a látja el táplálékkal. hiszen ez térül meg számára a legjobban. mondjuk hangyainvázió miatt. folyamatosan hordják bele a szöcskéket. 4. hogy nem õ lesz az. hogy vizsgálatunkhoz nem is volt szükség ennek ismeretére. Másrészt viszont kockáztatja. felállíthattuk és megvizsgálhattuk a kevert ESS egy használható modelljét.egy már fészekkel rendelkezõ társukhoz csatlakoztak. amelyet eredeti tulajdonosa elhagyott. Mindehhez késõbb még visszatérek. ez általában ideiglenes kényelme k bizonyul. Azon daraz eredménye.93 pete/100 óra megtérülést kaptunk. hogy a darazsak a kontinuum mely pontján helyezkedne k el. hogy a négyféle végkifejlet nem feleltethetõ meg közvetlenül azoknak a döntéseknek. másrés ckázatát. A darázs fészke elhagyására kényszerül. hogy ásson-e vagy beköltözzön.ahol minden egyedben ugyanaz a sztochaszt ikus program fut -. amelyek egyedüli fészektulajdonosként kezdték. Miután kiássa. E fejezet egyik leglényegesebb mondandója azonban az. ha a darázs a fészekásás mellett 2-es és a 4-es pedig akkor. azon darazsak esetében viszont. hi darazsak idejük legnagyobb részét vadászattal töltik. megtakarítja k a fészek kiásásának költségeit. Bármi is visz rá egy fészektulajdonost fészke elhagyására. mégpedig ogy megválaszoltuk volna a kérdést. 2. amit e darazsak a kérdéses fészeknél töltöttek. hogy hamarosan birtokba vesz i õket egy másik darázs. amely a fészekhez j utás bármely szakaszában négy különbözõ végkifejletet különböztet meg. majd az össze get elosztottuk azzal az idõvel. Az a darázs. amelyek elembe vett esetekben . Hogy a másik végponton van-e . Brockmann adatai alapján az s fel tudtuk mérni.06 pete/100 óra volt. A New Hampshire-i Exeterben tanulmányozott puláció esetében például a 4-es számú végkifejlet. de a hangyák és más b kodók inváziója mindenképpen szerepelt közöttük. és telehordja tápl al. avagy a tiszta és kever egyedi programok valamilyen összetettebb elegyérõl van szó.

hogy a számára egyedül l tést . és az a darázs. így arra a következtetésre juto tunk. a darázsnak is az a dolga". Ezután pedig összevetjük az egyes csoportok tag teljes élettartamra számított szaporodási sikerét. az ásás átlagos megtérülése nem nifikánsan a beköltözési döntések átlagos megtérülésétõl. A michigani p apasztaltak nem egyeztek a modellünk által megjó-soltakkal. másszor pedig beköltöznek. ahogy mi sem határozhatjuk el. amelyeknél a p valószínûség k . Annak valószínûsége. Egyszerûen ös mind a négy végkifejletre azt a szorzatot.44-nek adódott.y sem . a beköltözési döntések populáción belüli gyakoriságától függ.) A New Hampsh ire-i populációban megfigyeltek viszont meggyõzõ egyezést mutattak a modell jóslataival. (Az a tény. hogy mit t populáció többi darazsa. például a kív hoz" vezet. hogy az ásásba kezdõ darázs az adott végkifejlethez jut el. amelyik az ásás mellett dönt. és összevethettük volna a kétféle típusba tartozó egyedeknek a teljes él t petera-kási sikerét . hogy azoknak a darazsaknak.a kívánatos végkifejlet esélyének maximalizálásával hozza me ban fogalmazva: keressük p-nek (az ásás melletti döntések aránya a populáció összes döntésé n stabil értékét. az üresen álló fészkek száma csökken. amelyeknél a beköltö valószínûsége 0. ha az egyedek sikerét. hogy modellünk ebben az esetben. hogy egyensúly esetén a azsak milyen arányban jutnak el a négyféle végkifejlethez. hogy az egyik csoportba azok az egyedek kerülnek. az adott esetben milyen valószínûséggel jut el a négyféle végkife lyikéhez. amelynek egyik tényezõje a várható haszon. A két populáció esetében a megfigyelési eredmények különböztek. Amennyiben a kevert ESS történet a kontinuumnak a kiegyensúlyozott polimorfizmus felõli végén helyezkedett volna el. Ám ahogy mi is csökkenthetjük annak valószínûségét. amelyik a beköltözést választja. nem használható. illetve egy másik. hogy rákban b .1.2 közé. jelen esetben attól függenek. Modellünk alapján azt is megjósolhatjuk. amelynél a darázs szám tó megtérülése pontosan egyenlõ a beköltözés várható megtérülésével. A modellünkbõl adódó egyensúly elméletileg stabil. Modellünk módot ad arra. Brockmann két darázspopulációt tanulmányozott.ásni avagy beköltözni .az ásás populáción belüli gyakorisá t megjósolhassuk. hogy mennyire térül meg egy darázsnak. Ezzel végre eljutottam lényegi mondandómhoz. Mit jósol az ESS-elmélet erre az esetre? sõ pillantásra azt gondolhatnánk. így például az. amelyek beköltöznek? Akkor a darazsakat besorolhattuk volna az ásók vagy a beköltözõk közé. az egyiket Michiganben. Hangsúlyozni kívánom ugyanis. lett volna értelme az ilyesféle kérdésnek: ugyanolyan sikeresek-e azok a darazsak. hogy a michigani populáció azóta kihalt. a má pedig annak a valószínûsége. p*-ot. hogy egy beköltözési döntés egy bizonyos végkifejlethez.megjósolva. nem pedig a stratégiák (pro mok) minden egyedre átlagolt sikerét állítjuk középpontba. mint azok. hogy a következõ egyszerû módszert is választhattuk volna. az eredeti közleményben felsorolt ésszerû feltételezések mellett megold egyenletet. a másikat pedig New ampshire-ben. ha az ásás mellett dönt. Végül is.2 és 0. Csoportosítjuk az e deket. És ami talán a legfontosabb. hogy bármely adott p érték . és ezeket a számokat szintén öss hetjük a megfigyelések eredményeivel.41 t szolgáltattak. mégpedig úgy. Modellünk szintén sikeresen jósolta meg az egyes végkifejletek" gyakorisá New Hampshire-i populációban. am n az egyensúlytól való eltéréseket a természetes szelekció várhatóan kiküszöböli. U egadható a beköltözés megtérülése is. amelynek beállta után a természetes szelekció egyetlen p-t módosít sem fog elõnyben részesíteni. hogy egy egyed.3 közé esik és így tovább.1-nél kisebb. Ezt az elméletileg meg riságot azután összevethetjük a vadon élõ populációkban megfigyelhetõ gyakorisággal. a megfigyelések pedig 0. ami miatt a darazsakat e könyv lapjain szóba hoztam. Felmerülhet. amelyek ásn ak. hogy nem akarunk rákban megbetegedni. Azt vá a tényleges populációk vagy az egyensúlyi gyakoriság állapotában vannak. A eköltözés egyensúlyi gyakorisága elméletileg 0. hogy a két típus esetében ugyanazt az értéket fogjuk ka De ahogy már láttuk. amelyik a beköltözés mell an a helyzetben találhatja magát. vagy éppen az egye gyakoriság felé tartanak. alighanem puszta véletlen. Ha a populációban eköltözést. amelyeknél e valószínûség 0.például lemondunk a dohányzásról -. a ve a beköltözés bármilyen populáción belüli gyakorisága mellett megjósolható. ismeretlen okok következtében. Az ilyen fejlemények kívül esnek az egyed hatáskörén. és 0. a másikba azok. megint csak az ásás és beköltözés mindenfajta populác esetében.éppúgy. megkaphatjuk az ásás ama populáción belüli gyakoriságát. hogy egy már fészekkel rendelkezõ társához kell csatlakoz . az adott esetben nincs polimorfizmus: ezek a darazsak egyszer ásn ak. hogy az elõbbiekben vázolt vizsgálataink során komoly hézségekkel kellett volna szembenéznünk. lyeknél 0.

a többi esetet beköltözési epizódké . hanem az evolúciós stabilitás helye. Az ásás és a beköltözés összehasonlításának durva módszere tehát az. hogy a darazsak nem különböznek egymástól az ásási tekintetében. illetve a hasznot pe . Saját idõszámításunkban t mit a darázs egy beköltözhetõ" új fészek felkutatásával vagy egy újonnan kiásandó fészek h sésével töltött el. Bizonyos y a parcellák véletlenszerû megoszlásban végzett trágyázása során a tíz dûlõ némelyike visz ott az A trágyából. az érzékeny mód . Az elmélet azt sugallja. Agronómusunk ekko hogy ábrázolja a tíz dûlõ átlagos terméshozamát annak függvényében. Ki . amiket az egyes darazsak az ásásnak. A és B hatásosságát. Ha a populáció a beköltözés irányában tér el az egyensúlytól. hogy a különbség el fog mosódni.ik a p* egyensúlyi értékhez.7. amint az könnyen belátható az alábbi példa alapján. az ásás és a beköltözés egyformán sikeres s gyensúlyban tehát semmiféle korrelációt nem várhatunk az egyes darazsak ásási hajlama és sz sikere között. tá lvással stb. amikor a megfigyelt darázs végleg elhagyta a fészket. amiket es darazsak egy-egy hozzájuk rendelhetõ fészeknél töltöttek. Elméle zonban nincs különösebb okunk effajta változatosságra gondolni. az optimumnál" m p* valójában nem az optimum. eköltözésre szánt órák számát. enn ezésére azonban nincs különösebb okunk. Ha viszont a p yába mozdult el. E módszerrel éppenséggel kimutathatja a két trágya hatása közötti különbséget. ám sokkalta valószínûbb. az optimális zó szabály ez lesz: mindig áss" (és nem az. illetve a beköltözésnek. illetve a beköltözésn k szentelnek.4 órának Ezt az idõt tekinthetjük költségnek vagy befektetésnek. Valamely epizódot akkor vettünk lezártnak. ha minden egyes A-val parcella terméshozamát a tíz dûlõ mindegyike esetében összehasonlítaná az összes B-vel keze la terméshozamával. Ha p véletlenszer ozik az egyensúlyi érték körül. jóll a darázs ekkor még nem választotta ki következõ fészkének helyét. hogy amennyiben a populáció egészében beáll p*. távon az éppen p*-ot. míg más dûlõkre a B trágyából jutott viszonylag több. amelyet az elõbbiekben alkalmaztunk. hogy am tekintetében a darázspopulációban bizonyos fajta állandó változatosság uralkodik. így a szaporodási idõszak végén meg tudtuk határozni az egyes darazsak által fészekásásra. amíg végleg el nem hagyta a kérdéses fészket. Megfigyeléseink során részletesen és kimerítõen jegyzékbe vettük azon idõtartamokat. A kétféle trágya az ásásnak. am nagyon kifejezett. akkor az ivararány elméletének analógiájára azt mondhatjuk. hogy ez a ten y év leforgása alatt érvényesülhetne. visszamenõleg mint az új fészekre fordított idõt tartottuk számon. hogy ábr darazsak teljes élettartamra számított sikerét ásási hajlamuk függvényében. hogy az egyes dûlõk mek te A-val. a parcellák pe az idõtartamoknak felelnek meg.A val vagy B-vel . A parcellákat véletlenszerû megoszlásban . azután mindegyik dûlõ minden parcellájába búzát vet el. hogy áss p* valószínûséggel"). az utóbbi pedig 6747. A New Hampshire-i populáció esetében az elõbbi érték 8518. nagyobb lesz a szaporodási sikerük. az optimális" stratégia ebben áll: mindig költözz be". töltött . De még ha létezne is egyedi változatosság. a dûlõk a darazsaknak. hogy egy agronómus össze akarja hasonlítani két trágya.kezeli. A megfigyelések statisztikai vizsgálata során valóban nem mutatkoztak ilyen eltérések az egyedek között. Az elméletünkbõl fakadó ésszerû következtetés tehát a k különbözõ csoportjai között a szaporodási siker tekintetében nincs szignifikáns különbség A darazsak csoportosításának fenti módszere kétségkívül azon a feltételezésen alapul. a különbözõ p érték egyedek sikerének összehasonlítása durva és megbízhatatlan módszer lenne az ásás és a beköl ek összevetésére. Nem túl valószínû azonban. más darazsak elleni küzdelemmel. amelyeknél p t bb van az egyensúlytól: a siker p függvényében fölvett görbéjének p*-nál. Minden kifejlett nõstény életé idõtartamú epizódok egymásutánjára bontottuk fel. az ivararány említett e mint analógia határozottan arra utal. a megtérülést. ha az egyes dûlõk terméshozama nagyon különbözõ. Választhat azonban egy másik.egészen addig. Ásási epizódnak tekintettünk minden olyan amikor a vizsgált nõstény maga ásta fészket birtokolt. az egyensúlyi értéket beállító genetikai tendenciák kerülnek elõnybe andósulását elõsegítõ tendenciákkal szemben (381). Hogyan ves sze mármost a két trágya hatásosságát? Az érzékeny módszer az lenne. és mindegyiket felosztja sok kis parcellára. és h oz az idõhöz. A tíz dûlõ te zevetése csak akkor megfelelõ módszer. mint azoké. Sõt. Tegyük fel. ennél jóval durvább módszert is. Ezt a pillanatot egyben a következõ peterakási epizód kezdetének tekintettük. amit a darázs ezután szöcskék hordásával.

annak futási ideje" alatt lerakott petéket számláljuk ö Van egy másik oka is annak. Ezek a s kerhányadosok a megfelelõ szubrutint alkalmazó egyedek összességére vonatkozó átlagok.úgy döntöttek. hogy a számítógépes sakktornákon számítógépek játszanak s . a darázs egyedüli tulajdonosa marad a fészeknek. B. az á ve beköltözési) szubrutin által". Amit N.4 = 0. és nem követtünk el hibát. de az ásásra fordított idõt jóval értékesebb pénznembe . a beköltözési szubrutiné pedig 57/6747. de az ál ett ökonómiai analízis szempontjából ennek nincs jelentõsége. a beköltözés költségei pedig a beköltözési epizódokra fordított idõben telje Ha az ásás mint cselekvés extra költségekkel. mondjuk lábsérülés kockázatával vagy a várhat nésével járna. bizonyos körülmény anúgy helytálló lehet. Az ásási szubrutin sikerhányadosa tehát 82/8518. Feltevésünk szerint tehát az ásás költségei az á dított idõben.minden bizo nnyal bölcsen . yiben ragaszkodunk az egyedek sikerére épített gondolkodásmódhoz. mint a beköltözési epizódok. hogy k bizonyos feltételezéseken alapult. Eredeti közleményünkben (39) is leszögeztük. így a két szubrutin megtérülési aránya megközelítõen egyenlõnek bi edkezzünk meg róla. amelyek ásás útján jutottak a fészekhez) a vizsgált évben 82 volt. hogy több darázs döntött az ásás mellett. hogy akármelyik szubrutin sza is a darázs az egyes esetekben. hogy eset enként ez az elõnyösebb. Az egyes végkifejletek megtérülését ugyanazzal a módszerrel állapítottuk meg. viszont t idõt is fordítottak rá. hogy kiszámítjuk a tíz dûlõ mindegyikének terméshozamát -.az összes említett nehézség utinok sikere helyett az egyedek sikerébõl induljunk ki. e helyütt pedig újra hangsúlyoznom kell. hogy a költséget és hasznot vizsgáló ku g az egyedek költségével és hasznával kellene foglalkozniuk. A laikusok közül sokan úgy vélik. elegendõ annak cáfolatául. de az ásási e an kétszer olyan hosszúak. Davies egy elõadásában an Oxford-módszernek" titulált (értsd: a szubrutinok sikerének mérése). Brockmann darazsai esetében azonban jó okunk van azt hinni. 6 pete/100 óra. hogy .7 = 0. hog y feltételezéseink helytállóak voltak. a darázs csatlakozik egy társához) várható megtérülésére empirikus becsléseket k nk. hogy nem határoztuk meg közelebbrõl: az ásásra forditott többletidõ onn -e. Ahel tehát. Ahhoz. Az ásási szubrutin által" rak sak akkor lesz alkalmas mértéke a sikernek. akik . hogyan végezhettük volna el becsléseinket. ha elosztjuk a szubrutinra fordított idõ hos szával. Ilyen körülmények között szükségessé válhat. mint a beköltözésre fordított idõt. amikor az egyedek sikere tt a szubrutinok sikerére összpontosítottuk figyelmünket. A lehet ovábbra is mérhetjük idõegységekben. a darázshoz csatlakozik egy társa. Mivel az egyedek többségénél elõbb-utóbb a né let mindegyike elõfordult. hogy az általuk vizsgált gímszarvasbikák teljes élettartamra szaporodási sikerét mérik. hogy mindig az Oxford-módszert kell alkalmazni. mint más körülmények között a Cam-bridge-módszer" (értsd: az egyede . hanem pete/ lehetõségcsökkenésben" kellene megadnunk. a négy lehetséges végkifejl agyja a fészket. Nem állítom. ám a puszta tény. akkor a természetes szelekció alighanem a beköltözést fogja elõnyben részesíteni. ha az e gyedek sikerét vesszük alapul. hogy összeadnánk az egyes darazsak egész életükön át lerakott petéinek számát -amine ban az a módszer felel meg. hogy megoldhassuk a beköltözés egyensúlyi gyakoriságát megjósoló egyenletünket. választása nincs kihatással az adott peterakási epizód táni fennmaradására vagy sikerhányadosára. Feltételeztük többek között. milyen fontos szerepet játszik az idõ az ásási és a beköltözési szubrutinnal s végkifejletek megtérülésével) kapcsolatos számításainkban. mivel minden ásással töltött óra csökkenti az egyed v ettartamát. Ha például a kétféle szubrutin által" rakott peték száma megegyezik. amellyel stratégia. A valóság szubrutinnal a darazsak jóval több petét raktak. egyszerû idõ-költség elszámolásunkat módosítanunk kellene: az ásási és a bek rhányadosát nem pete/órában. az ásás és a beköltözés sikerhányadosát meghatároztuk.lerakott peték számán mérhetjük. vagy az egyes ásási epizódok tartottak a bekö knál tovább? Bizonyos tekintetben fontos lehet a különbségtétel a két eset között. Vegyük észre. nem tudom. A fészekásási epizódok végén lerakott peték összmennyiség azsak petéinek száma. Ilyen meggondolások vezérelhették Clutton-Brockot és munkatársait (64). hogy nehézségeink támadtak volna a fenti elemzés elvégzésében. a pizódokra nézve pedig 57-et kaptunk. Minden egyedre átlagoltu setre elosztva az összes lerakott pete számát azzal az idõvel.84 pete/100 óra volt. amit a darazsak az adott végkifejlethez vezetõ epizódokra fordítottak. mint a beköltözési szubrutinnal.

hagyd abba a kere s egyet magadnak. hogy a verseny tulajdonképpen programok között folyik. hanem egy s ztochasztikus programot hordoznak arra nézve. hogy szó szerint véve félrevezetõ. Mint már korábban megmagyaráztam. amelyen valami olyasmi zajlik. hogy vizsgált állataink hol helye dnek el a kevert stratégiák kontinuumán.az ásási utin és a beköltözési szubrutin sikerhányadosa egyenlõ. Bármely idõpillanatban az ásási szubrutin éppen futó ainak aránya p. másszor pedig a beköltözési szubrutin kifejtheti a rá j zõ mûködést." Vagy ami még praktikusabb. vagy a beköltözést választja.sztochasztikus programjuknak engedelmeskedve . minden darázs egy felté es utasításnak engedelmeskedik: Ha azt látod.ahogy fentebb beláttuk . mivel a darazsak . azaz bizonyos jellemzõ gyakorisággal dönt az ásás tileg azonban ugyanígy lehetséges. hogy melyik program milyen számítógépen fut. Mindez azért lehet félrevezetõ. hogy adott esetben az ásás vagy a beköltözés ellett döntsenek-e. Az IBM vagy ICL számítógép az a fizikai médium.nem polimor-fak. függetle nül attól. Annak szép e. Elemzésünket úgy is elvégezhetnénk. A természetes szelekció tehát azokat a géneket részesítheti elõnyben. A vele versenyben álló beköltözési szubrutin szintén számos darázs idegrend fut. egyébk tözést. Ha t idõ múlva még nem találtál. A képzeletbeli szubrutinkészletre ható szelekció gondolata elvezet bennünket egy újabb idõs . amelybe beköltözhetsz. az idegrendszeri gépid ersengõ szubrutinok modellje megtakaríthat számunkra egy-két kacskaringót a helyes válasz f lé vezetõ utunkon. bár meglehetõsen félrevezetõ ötlet. mégpedig az egyed egész életre szóló vál bályának megjelölésére. amint a darazsak . függetlenül attól. és az egyensúly helyreáll. Akárhol is helyezkedjenek el. amelyen keresztül a sakkprogra töméntelen változata kifejtheti képességeit. amelynél a kétféle szubrutin sikerhányad megegyezik. függetlenül attól. hogy az ásási és a beköltözési szubrutint alternatív allélok ell nál is kevésbé. hogy ásson-e vagy beköltözzön. Modellünk gengedi. hogy a szelekció közvetlenül egy szubrutinkészlet sz a hat. Mindeddig abból indultunk ki. az a kezõ. mondjuk felváltva futhatnának egy IBM és egy ICL rseny mégis ugyanúgy végzõdne. így állunk a darazsakkal is: az ásási szubrutint nagyon sok darázs idegrendsz ere futtatja". mert a szelekció valójában a génkészlet alléljainak eltérõ keresztül fejti ki mûködését. ennek van egy kritikus értéke. n ogramnak. amelyek máskor az ásási szubrutin t futtatják.járunk azonban az igazsághoz. hogy -egyensúly esetén . Csábító. jóslatunk mindig úgy szól. A jobb programok mindig mattot adnak a rosszabb programoknak. de mint elméleti lehetõség. Ami pedig jelen szempontunkból különösen izgalmas. e s stratégia" mindenképpen érdekes. áss. az ásást és a beköltözést azért nevezem szubrutinnak". az egyedi darázs az a fizikai médium. A két program akár minden második j zámítógépet is cserélhetne egymás között. Ha a két szubrutin bármelyike túlságosan gyakorivá válna a szubrutinkészletben természetes szelekció megbünteti. hogy a szubrutinok . a másik pedig a CL-en futna.és nem az egyedek . ami a gyakoriságfüggõ szelekcióhoz hasonlítható. ha azt mondjuk. hogy egyfajta képzeletbeli szelekciót tételezünk . hogy érzékszervei útján figyelemmel kíséri az õt körülve a kapott adatoknak megfelelõen dönti el. amelyen resztül egyszer az ásási szubrutin.felszabdalt számítógépes hardverjében ." Vizsgálataink (38) ugyan cáfolták létét. mintha az egyik program állandóan az IBM-en.peterakási sikerhányadosával számolunk. hogy az egyedek a következõ választási szabály program : válaszd az ásási vagy a beköltözési szubrutint ilyen és ilyen p valószínûséggel ! A polim eciális esetében minden egyed egész életén át vagy az ásást. a program és a szubrutin pedig egymás szinonimáivá válnak. hogy az ásási szubrutin éppen futó másolatainak megfigyelt gyakorisága napról napr tozzék. A genetikai szabályozást mégoly szabadon értelmezve sem állí miféle hasznos értelemben. vagy 1. mégpedig részint ugyanazokban az idegrendszerekben. mert a program" szót már felhasználtuk. vagy 0 lesz. pontosabban a p értékét (az ásás valószínûs ozzák. hogy menjünk el egészen a gondolatmenet logiku zõ végkövetkeztetéséig: tekintsük úgy. minden darázs hordozhatja a következõ saccoló" program ress egy fészket. Mégis. hogy e módszer mindig alkalmazható. hogy körülötted sok a beköltözõ.az ásási és a b nnak egyaránt sok másolata van jelen. A populáció idegszövetében . a k az egyedek sztochasztikus programjára hatnak. hogy minde n darázs születésétõl fogva részrehajló. abban á l. Azt mondtuk. p*.hardverjük et az egyik szubrutinról a másikra kapcsolják át. Ez ESS-zsar-gonunkb n az egyedek szintjén egyfajta feltételes stratégiának tekinthetõ .

azt a tényezõt. 8 Törvénysértõk és módosítók A természetes szelekció az a folyamat. Hangsúlyoznom kell. lényegét tekintve. Más szóval. Az a replikátor. A törvénysértõknek két osztályát különböztetem meg. amely úgy biztosítja s fennmaradását és az elkövetkezendõ nemzedékekben való elterjedését. Bizonyos célokat s zem elõtt tartva kezelhetjük ugyan a szubrutinokat és a stratégiákat is valódi replikátorok ám ha célunkat elértük. fejezettel. Az ilyen géneket . amelynek révén bizonyos replikátorok a szaporodásban túlszárnyalnak más replikátorokat. minden más gén számára elõny azon genomok egymásutánjában. El azolja. Az allé-likus törvénysértõ" olyan repl . továbbá hogy a kevert ESS-ek kialakulásának különbözõ útjai . hogy usz esetében a fennmaradás szempontjából legsikeresebb alléi egyben a genom egésze számára legelõnyösebb. (A rátermettség fogalmának külön 0. amelyeknek a szóban forgó gén is részét képezi.) Ám a valamely mennyiséget maximalizálni igyekvõ egyedi te stek ideája azon a föltételezésen nyugszik. hogy a természetes szelekció szabályozása alatt áll. s egy olyan világba képzeltük bele magunkat. hogy általa módunk nyílt megfogalmazni a darazsakkal kapcsolatban bizonyos fölte véseket. ha tisztán látjuk analógiáink korlátait. a legtöbb génjének fennmaradási esélyeit hátrányosan befolyásolja. Ez a fejezet tulajdonképpen kitérõ. hogy ez igen gyakran teljesül. úgy dellünkben szereplõ í-t . ahol az ásás" közvetlen el" versenyzett a jövõbeni idegrendszerek gépidejéért". de egyazon testben et foglaló replikátorok várhatóan együttmûködnek".a rátermettség" -maximalizálására törekednek. Nem próbáltam bizonyítani. hogy a különbözõ lokuszokon. hogy az õt magában fogl mondjuk. Grafen sugalmazására -félretoltuk az szaporodási sikerét. A darwini szelekció és a saccoló" helyzetel valós és lényegi különbségek állnak fenn. Ám ugyanezzel elképzelhetünk olyan eseteket is. amelyek egy bizonyos mennyiség .amint már korábban b t .A. Ahogy p-rõ kénti valószínûségérõl föltettük. Ezt a világra gyakorolt fenotípusos hatásaik révén érik otí-pusos hatásokat pedig gyakorta érdemes úgy felfognunk. amikor egy gén. hogy utinok" vagy a stratégiák" valódi replikátorok. meghatározott módszert ni célból mégis bepillantottunk a szubrutinok közötti szelekció" képzeletbeli világába. egyfajta közjáték volt. Ez a felfogás képezi annak az ortodox szemléletmódnak az al miszerint az egyedi szervezetek egységes egészeknek tekinthetõk.matematikailag egyenértékûek. ezzel is az volt a célom. egyik jelentõsebb elõrelépésünket akkor tettük. . habár ebben az esetben a felborult egyensúlyt visszaállí elekciós folyamat nem a nemzedékek idõskáláján mûködõ természetes szelekció lenne. nem mindig célra vezetõ az egyedek sikerét vizsgálni.Alexand rgiát (4) követve -törvénysértõknek fogom nevezni. Akárcsak a 4. Tény. amely megszabja az egyednek a populációban tapasz t ásási gyakoriságra adott válaszát . A gének és a genom darabjai viszont valódi replikátorok. hogy az effajta analógiás okfejtés fényûzését csak akkor engedhetjük me knak. egy veszélyes betegséggel szemben ellenállóvá teszi. és nem E gyedfejlõdésileg stabil stratégiáról (developmentally stable strat-egy. föl kell tételeznünk. hogy aláássam az egyedközpontú teleonóm Kimutattam: ha terepen akarjuk nyomon követni a természetes szelekciót. olyan allélok között. edi szervezetekbe tömörülnének. A természetes szelekció valójába génkészletének alléljai között válogat . u kkor fontos azonosságokra is rámutat: e gondolkodásmód gyengesége éppen hatékonyságában gyö ken emlékszem arra. fejezetben találkozunk majd. DSS [89]) lenne szó a matematikai háttér azonban. miközben saját fennmaradását elõsegíti. hogy miközben a darazsak vizsgálatának nehézségeivel birkóztunk. amikor . ahogy a kiegyensúlyozott polimorfizmus és a valód evolúciósan stabil stratégia között is valós és lényegi különbségek mutatkoznak. amelyek annak a valószínûség az egyedek beköltöznek-e vagy ásnak.alapvetõ természetükbõl adódóan -az egyedek sikerének gondolatkörében még csak kezdetleg atot sem adhatunk. vissza kell térnünk a valósághoz. Mindennek tudatában is voltunk.brutinkészlet szubrutinjai között.nyilván szintén szabályozza a természetes szelekció. a természetes szelekció valódi egységei -a y nem is azok. inkészlet szubrutinjai közötti szelekció gondolata elmos bizonyos lényeges különbségeket. A következõ két fejezet témái olyan fajta adaptációk. ugyanaz (171). mintha elkülönült hordozókba".

hogy ezzel tulajdonképpen maga a kifejezés is értelmét veszti. egy olyan gén. ez az esély minden replikátor esetében csak félakkora. minden replikáto-rának érdekeltsége ugyanakko ra és teljes mértékû. így a szegregációs torzulást okoz kívül kerül. amíg eléri a reproduktív életkort. mivel mindany-nyiuknak ugyanakkora . Ennek végsõ oka a szaporodás részfolyamatainak s reográfiája. ami persze nem jelenti azt. más replikátoroknak viszont egy Y cselekvés hozna hasznot. hogy törvénysértõk aligha fordulnak el mészetben. hogy a genom más génjei számban messze felülmúlják õket".zán pozitív szelekciós koefficienst mondhat magáénak. Az egyik ellenve zzal az elmélettel szemben. az utódnevelésben. Olyan volna. hogy a közös erõfeszítéseik eredményeképpen születõ utódok mindegyikében helyet kapjon. hogy a benne foglalt re likátorok mindannyian közös hordozójuk ugyanazon tulajdonságaiból és viselkedésébõl húznak szen ha bizonyos replikátoroknak az jelentene elõnyt. amely szerint az egyedek csoportjai tényleges génhordozókként mûködnek. nagyon val exander és Borgia szavaival élve . több más ok mellett a zért. Ilyen például ly szegregációs torzulást". E könyv mondandója alapján bizonyos értelemben várható.hatásuk kioltódik. mert nem valószínû. róluk a következõ fejezetben szólok. A törvénysértõ definíciójából valóban elbukkan egy törvénysértõ. mindannyiuknak az lesz a szíve vágya". Az egyedi test mint génhordozó sokkal elfogadhatóbb.lényegében garantálja. A törvénysértõk másik osztálya. Ugyanakk egyéb lokuszokon elhelyezkedõ géneket. azaz meiotikus sodródást" eredményez. Az elkülönült és egy bizonyos mennyiséget tséget . A módosító gének szerepérõl e fejezet késõbbi részében lesz szó. hogy minde anakkora valószínûséggel húzzon hasznot a közös szaporodási vállalkozásból.100%-os . hogy a következõ nemzedékbe az egyetlen út az egyedi szaporodás szûk kere metszetén át vezet. Ha visz rodás ivaros úton történik. Végtelenül fontos kérdés. a szaporod . ha hordozójuk valamilyen X csele kvést végez. L ) nyomán. E kijelentéssel szemb en azonban több ellenérv is felhozható. legalábbis abban a tekintetben. hogy a testen belül felbukkanó törvénysértõ replikátorokat a szel elõnyben részesítené alléljaikkal szemben. hogy még ha létre is jöttek törvénysértõ gének. A felvilágosult önérdek kiszorítja a törvényszegést. Ebbõl pedig az következik. a gén 50 % -nál nagyobb valószínûséggel kerül át a képzõdõ ivarsejtekbe. de a mei szertartásos elõzékenységével. én mégis ek a válaszadás elõl. még ha eredeti fenotípusos hatásaiknak nincs is már nyo .esélye van arra. ez már önmagában is a ek egy fontos hatásának tekinthetõ. legyen sikeres a párválasztásban. többen azzal érvelnek. ha minden repliká rmán érdekelt az õt is magában foglaló közös test szaporodásában.maximalizáló hordozó fogalma azon a feltételezésen alapul. Egyrészt az. Amennyiben feltételezzük. céltudatlan és döntésképtelen. a hordozó nehezebbe viselkedhetne koherens egységként. hogy egy hordozó" az általa tartalmazott törvénysértõ re rok számával fordított arányban érdemes a nevére. e génre saját lokuszán kció hat. Amennyiben a test ivartalan úton szaporodik. hogy az õket magában foglaló te nnmaradjon. de az egyéb lokuszok többségén a szel eplikátor saját lokuszán kifejtett befolyásának a csökkentése irányában hat. egy máskülönben altruista csoportban törvénysértõnek fogható nfajta törvénysértõk" szinte kikerülhetetlen felbukkanása zúzta darabokra a csoportszelekc kevés modellezõjének reményeit. hogy ez esetben bizonyára létrejönnek törvénysértõk (a csoport szempontjából nézv ció ezeket igen nagy valószínûséggel elõnyben fogja részesíteni. hogy minden gén potenciális törvény yira. ahová az oldalirányban terjedõ törvénysértõk nabb eset. amelyek a szegregációs torzulás csökkenésének irányá a szelekció saját lokuszukon elõnyben fogja részesíteni. Ha minden replikátor tában van" annak. Bizonyos értelemben kimondhatjuk. gyedek evolúciós rendreutasítása a csoportszelekció mûve. mint a csoport. Hamilton gavotte-jával" . Hamil-ton (163) hasonlatával a kromoszómák gavotte-ja". mivel bármely lokusz legsikeresebben fennmaradó allélja szinte biztosan a sze rvezet mint egész fennmaradása és szaporodása szempontjából is a legelõnyösebb. hogy elhanyagolhatnánk õ amennyiben a genom telis-tele van a törvénysértõket elnyomó génekkel. h vénysértõk átmeneti jelenségek csupán. a szelekció oly sok lokuszon fogja elõnyben részesíteni a módosí ogy a törvénysértõ gén fenotípusos hatásainak nyoma sem marad. Itt ugyanis a genetikai rendszerek evolúciójával kapcsolatos kérdések . Másrészt. amely az õt magukb glaló egyedeket önzõkké teszi. Az már természe y vajon miért oly fegyelmezett a kromoszómák gavotte-ja. mint egy állandóan vitatkozó bizottság irá tta szervezet: határozatlan. Némi felszíni párhuzamot vonhatunk a fentiek és a csoportszelekció között.

hogy az SZT-gének elõfordulási aránya stabil. Egyes géneknek azonban mégis sikerül kijátszaniuk a rendszert.ez nem lehet a jelenség végsõ oka. Ha gyakoribbá válnak. Elõször is. hanem a i részének is ártalmára van. mint pusztán ismétlõdõ mutációk volnának a háttérben. amelyek kijátsszák a rendszert" A szegregációs torzulás génjeivel kapcsolatos eszmefuttatásomban lényegében Crow (71) gondo menetét fogom követni. hogy a farki rész a szóban forgó ondósejtek nem SZT-kromoszómájának károsodása köv básodik meg. Gének. minden egyéb körülmény azonossága esetén a természetes szelekció elõny ja részesíteni alléljaival szemben. honnan az a koherencia és har ia. a csoportszelekció ésszerûbb evolúciós elmélet lehetne. E kérdéskör nyomasztó súlyát átérezve mondta Williams.. hogy eltöri a másik kromoszómát. A valóság ennél bonyolultabb. és föltehetõen tökéletlenül mûkö hatnánk. De . A Drosophila eit meglehetõsen jól ismerjük. mivel a genetikusok módszerei nem igazán alkalmasak e gén k kimutatására. Ennek megértéséhez azonban lépés dnunk. A Mende vényeit megszegõ génekrõl szóló tanulmánya a következõkkel zárul: A mendeli rendszer csak maximális hatékonysággal. 4. E rendszer azonban állandó vesz forog. Ám . azt SZT ghanem valami olyat tesz közönséges (és egyben rivális) partnerével. fejezet). l. Eszerint tehát az SZT-kromoszóma hatása nem merülhet ki valamely mûködés gátlásában." (79. alább).) Kísérleti bizonyítékok szerint az SZT-re nézve heterozigó-ta egyedekben az SZT oszómát nem tartalmazó ondósejtek farki része rendellenes. amelyek célja éppen lás megelõzése. E hatást például úgy érheti el." Az SZT-géneknek addig megy jól. ha egyetlen kromoszómájuk sincs. 38 . Azt a replikátort. hogy a szelekció más lokuszokon várhatóan az ilyen gének elnyomása irányában mûködik (71). De van egy sokkal általánosabb oka is annak. mint azt általában gondolnánk. mivelhogy semmiféle mûködésre nincs szü szabályos szabotázsakcióra kell rábírnia partnerét. amilyen. mennyiségi jellegû eltérésekrõl van szó. kivált ha csak enyhe.t az államalkotó rovarok igen speciális esetének kivételével . azaz nagy az esélyük arra. Lewontin (226) egyenesen vitathatatlan igazságnak" tekinti. Elképzelhetõ. ha az egye di testben mint hordozóban törvénysértõkre akarunk bukkanni. ami késõbb az azt befo dósejt mûködési zavarához vezet. amelyekkel nálamnál fényesebb elméknek sem sikerült megbirkózniuk (257. Sõt úgy tûnik. amelynek si erül áthágnia a meiózis szabályait és ezáltal 50 % -nál nagyobb esélyt kivívnia arra. Ha a szaporodás adományát az egyedek cs oportja mint lehetséges hordozó ugyanilyen aggályos pártatlansággal osztogatná a szervezet fegyelmezett gavotte-jában". a h elés tõlem.soráról van szó. hogy áldozataik em saját másolataik. hogy ilyen. hogy csökkenti az egyed összes inek a számát.. amióta Trivers és Hare közzétették a nemi arányban mutatkozó konfliktusokkal kapc leleményes tanulmányukat (1. akinek kifejezésmódja nagyon közel esik e könyv szelleméhez. hogy m . Példaként már utaltam rájuk a törényenkí meghatározásakor. hogy általában az ondósejt fenotípusának egészét az apa diploid genot pedig saját haploid genotípusa szabja meg (20. Az elõbbi gondolatmenet azt is fölfedi.. miért olyan a meiózis. de a Crow által tárgyalt számítógépes szimulá talnak. hogy hol kell elsõsorban vizsgálódnunk. és ebben az esetben van bizonyos elképzelésünk a torzulás me zmusáról is. hogy a szegregációs torzulást okozó (SZT-) gének alighanem sokkal gyakoribba k. Tökéletes harmóniára még az államalkotó rovarok kolóniái eset nk többé. hogy bizonyos ivarsejtbe. ugyanis vannak gének. ameddig ritkák. Néhány kísérletes adat tanúsága szerint v Az SZT-gént csak akkor minõsíthetjük törvénysértõnek.ahogy maga Crow is hangsúlyozza . és gyakoriságuk némileg nagyobb. a törvénysértés melegágya. hogy alléljaival összehasonlítva számos gén pleiotrop hatá l is rendelkezik.a csoportok szaporodása" anar s. Az ilyen géneket a genetikusok meiotikus sodródást.azokat gyakorlatilag terméketlenné téve -egyre inkább saját másolat llen fordulnak. az SZT-re homozigót gyedek megjelenésével . hogy az evolúcióbiológia egyfajta Nem tudom. hanem egyéb allélok lesznek.. amelyek saját érdekeikhez igazítják a meiózis folyamatát. amely az egyedi szervezet részeit összetartja. ha minden génnel egyformán bánik." Crow kifejti. nagyon sok minden követk ezik. ám abból. A is és az ondósejtek képzõdése számos kifinomult lépésbõl tevõdik össze. tudnunk kell. A meiózis folyamán. mive az ondósejtek akkor is képesek normális farki részt fejleszteni. ha nemcsak saját alléljainak. ill tve szegregációs torzulást okozó géneknek nevezik. miközben a homológ kromoszómák még párban állnak. A meiózis szervezett pártatlansága segít megmagyarázni.

Tekintve.definíci enom többi részének rovására munkálkodnak. hogy létezi gy ilyen általános megfontolás. hogy e pleiotrop hatások többsége hátrányos .a mutációs ha alában azok. Ahogy cselszövõk m roknyi csoportja is felforgathat egy túl kevés tagot számláló parlamentet. itt is fölmerül a kérdés: v e bármiféle általános megfontolás alapján. Ez pedig elvezet minket a módosító génekig. hog lehetséges elõnyök. Ebbõl az elméletbõl következik.a módosító gének szelekcióján keresztül . Ha ez .finoman fogalmazva . hogy a szelekció elõnyben fogja részesí géneket. várható. és mivel a törvénysértõk . az adott fajnak sok kromoszómával kell rendelkeznie. habár ma már nyil módosító gének nem oszthatók külön kategóriába." Leigh kromo . hogy az új mutációk jobbára pleiotrop hatásokkal is rendelkeznek. háttérbe szorítják annak károsító hatásait. Egészében véve tehát az SZT-gének törvénysértõknek tekinthetõk: a szelekció más olyan géneket fog elõnyben részesíteni. A.önmagában is evolúciós válto n kitéve. o. amelyek nem befolyásolják a törvénys A sárgalázszúnyognak (Aedes aegypti) egy a nemek arányát torzító génjét (1. 249.. amelyekhez az ilyen lokuszok génjei a torzító hatású gén »szárnyai alá . Arra is felhívta a figyelmet. Fisher (108. E más géneket módosító géneknek nevezzük.elméletben is felbukkanna k (204). hanem a gén fenotípusos hatásaihoz rendelhetõ tulajdonságok. a szelekció a torzító hatás erõsítése irányáb . Fi-shernek a dominancia evolúció csolatos okfejtése. hogy a szóban forgó gén torzító hatása az evolúc és ez a módosító gének szelekciójával magyarázható (habár az õ interpretációjuk némileg el yiben a törvénysértõ gének általában a hatásukat elnyomó módosító gének szelekcióját váltjá minden törvénysértõ gén és módosítói között fegyverkezési verseny alakul ki. Mivel bármely atásai ki vannak téve más lokuszok módosító hatásainak. nem választhatók el a fõgénektõl".génje által kifejtet 266). 56) föltételezte. például az öregedés evolúciój dawar. amelyek fenotípusos hatásaikkal csökkentik a szegre torzulást.. hogy egy adott gén e lõnyös hatásai . A módosító gének szerepére a törvénysértõ génekkel kapcsolatban már utaltam. A gén os hatásai önmaga és környezete közös termékei. és fölébe kerekednek. hogy a két fél valamelyike fölénybe kerül? Leigh . Módosító gének A módosító gének elméletének klasszikus megalapozása R. fejezet). hogy egy torzító hatású gén felbukkanásakor a szelekció a legtöbb lokuszon e gén hatásána rányában hathasson. könnyû prédája a torzító hatású géneknek. h az adott gén elõnyös hatásaiból származó pozitív következmények felülmúlják az egyéb hatás ezményeket. Elõnyös" és hátrányos" hatáson rendszerint az egész szervezet szempontjából e ok értendõk. sõt minden gén fenotípusos hatásai ki vannak t sok más . hogy megalkotója híres kön k második kiadásában már magától értetõdõnek vehette.) így ír: Olyan ez.inden gén hatással van minden jellegre". hogy a törvénysértõ gént elnyomó módosító gének a részén felbukkanhatnak. amely csak egy kromoszómával rendelkezik. az a faj. hogy lletve a recesszivitás . mintha a gének parlamentjében ülnénk: minden gén a sajá t képviseli. ezzel szemben 1. Egy SZT-gén elõnyös hatásaiból viszont egyedül a gén húz hasznot. 4. elõnyös hatása folytán. környezetébe pedig a genom többi része is b mûködés eme interaktív szemlélete. Tulajd hatja bármely egyéb gén fenotípusos hatását. lokuszokon azonban. ugyanakkor egy másik pleiotrop hatására nézve recesszív. Alexander és Borgia (4).erõs túlzás is. Egyik pleiotrop hatá nézve a gén lehet domináns. ez annyit jelent. 1958-ra oly széles körben elfogadottá vált. anny it elfogadhatunk. amelyek semlegesítik a törvénysértõ géneknek a test egészére kifejtett káros hatá yen módosító allélok elõnybe kerülnek azokkal szemben. késõbb) tanulm y és Craig (177) bizonyítékot talált arra. összefognak ellene. Hartung (174) és mások állítják. 212). amelyek olyan szoros kapcsoltságban állnak a torzító hatású génnel. Mármost ésszerû a feltételezés.mint minden egyéb fenotípusos hatás . ez volt az a Fisher dominanciael-méletének. hogy a dominancia és a recesszivitás nem magáh a génhez. Kurland (211. A módosító gének több más elméleti megfontolás kapcsán. a szelekció kedvez. Ha egy génnek.idõvel dominánssá. amelynek elismertetéséért Fisher-nek 1930-ban egy álló é kellett hadakoznia. majd Hamilton által egyre tovább finomított . Mint minden más fegyverkezési verseny esetében (1. mégpedig a genom más pontján elhelyezkedõ gének szelekciója folytán. hátrányos hat szívvé válnak.önmagában is többféle fõ és járulékos hatással rendelkezõ . de ha mûködése sérti a többieket. Williams. végeredményben számbeli fölénybe fognak kerülni a törvénysértõvel h (219. nagyon valós st egészére kifejtett pleiotrop hatásai mind hátrányosak a test fennmaradása és szaporodása pontjából.

lábjegyzet). Az X-kromoszómához kapcsolt. Y-kromoszómához kötött sordódás. nõnemûek soha. hogy egy ilyen gén zokásos hátrányos mellékhatásain túl . ja a hete-rogamétás nem ivarsejtképzését az X-et hordozó gaméták felé. hogy e modellpopuláció nõstények hiányában kihaljon.miszerint a törvénysértõk bizonyos értelemben túlerõvel" (4. és 18. Az X-kromoszóma génj nyos értelemben összefognak az Y-kromoszóma génjei ellen. mint az autoszó-mák SZ i esetében. emberi lén rlamenti képviselõink is . Ebbõl az következik. Az SZT-gének elnyomói viszont bizonyos é lemben képesek erõik egyesítésére. Mi. egyik nemet teljesen eltünteti a populációból. legföljebb ilyenkor a populáció kipusztításához több nemze 7). hogy halált hozó v ett itt a faj saját génkészletének egyik génje lenne a fegyver. Ép zõleg. fejezet). 9. amivel éppen t okoz a többi SZT-génnek. mint egy biológiai háború. egyfajta ellenlábas kapcsolódási ortot" alkotnak. a lepkéktõl stb. eszmefuttatásának általánosabb része .pcsolatos fejtegetésérõl nem tudom. illetve a gének parlamentjének" más szószólói is nagyon jól t Most pedig ki fogom terjeszteni a törvénysértõ gének körét. mivel hímnemû utódaiba egyetlen génje sem szituáció matematikai háttere hasonló az X-kromoszómához kötött sodródáséhoz. akkor igen. 458. miként vélekedjek. E módszernek olcsósága kölcsönözne baljóslatú eleganciát: az e r célba juttatásának minden munkálatát maga a kór terjesztõje végezné el a természetes szel röltve. Lehetséges. Gyakori eset. hogy magyarázóerejüket túlbecsüljük. Egy X-hez kötött sodró hatású gén hatására a hímeknek fõként nõnemû utódaik lennének. hogy Y-kromoszómára kerüljenek hogy az X-hez kötött meiotikus sodródási géneket elnyomó módosító géneket a szelekció nem f részesíteni. ahol a szelekció alighanem az ugyanazon kromoszóma más lokuszain elhelyezkedõ módosító géneket is elõnyben részesíti. amint azt persze Leigh. azzal a különbséggel. mivel a hím h genomja mint egyetlen X-kromoszóma szerepel (157.) találhatják maguka -ígéretes szempontnak tûnik. sõt az is elõfordulhat. crossing-over híján nem lévén esélyük arra.könnyen me gtéveszthetnek bennünket: elõfordulhat.amelyek tehát a többsé tes erejét hangsúlyozzák . hatásuk összeadódhat. o. ha egy haploi hím hártyásszárnyú (Hyme-noptera) befolyásolhatná párja utódokra fordított gondoskodásának kat elõnyben részesítené a hímne-mûekkel szemben. sodródást okozó gén van jelen. o. Feltételezem. 48. csakúgy mint Leigh parlament"-hasonlata . akkor nemcsak a genom többi részével kerül s be: mellékesen az egész populációt kihalással fenyegeti. amennyiben az X-kromoszóma egyéb lokuszain helyezkednek el. hogy a módosító gének saját nem módosító alléljaikkal szemben szelektálódnak a kon. akkor a módosító lokuszok számával nõ a hatékony semlegesíté orgia túlerõ"-hasonlata. hogy a túlerõ" a gyakorlatban két fõ úton jöhet létre. ha viszont val amelyik autoszó-mán találhatók. hogy egy ilyen sodródást okozó Y-gént veszedelmes betegségek terjesztõi. egy X-kromoszóm egy Y-kromoszóma között nem. A gének parlamentje" egyike azon hasonlatoknak.ellentétben a génekkel -. amelyek . Ha viszont több módosító gén törvénysértõ semlegesítéséhez. Az X-kromoszómához kötött sodródás alighanem ugyanolyan káros hatással lehet a populációra. rendkívül összetett számítógépek vagyu elõrelátásukat és nyelvüket fölhasználva összeesküvést szõhetnek vagy éppen egyezségre jut Úgy tûnhet. Hickey és Craig (177) figyelmét az se el. Egy számítógépi szimulációs vizsgálatban Ham egy 1000 hímbõl és 1000 nõsténybõl álló képzeletbeli populációban olyan mutáns hímet helye ek sodródást okozó Y-kromoszómája jóvoltából csak hímnemû utódai születtek.ha nem vigyázunk . mint az egyéb géneknek. Érvelésünk egyik sarkalatos pon gy a különbözõ lokuszok SZT-génjei semmilyen értelemben nem tudják egyesíteni erõiket". hogy egy X-kromoszóma minden génjének elõ azhat abból. hogy míg két X-kromoszóma között bekövetkezhet crossing-over. h ve a madaraktól. Olyan volna ez. Ez abból fakad. a heterogamétás nem iv . Hasonló hatást la mi körülmények között is sikerült demonstrálni (243).). ha a génkészletben egy X-kromoszómához kötött. zedék kellett ahhoz. Nemhez kötött törvénysértõk Ha az SZT-gén nemi kromoszómán helyezkedik el. Itt tehát más a helyzet. hogy a törvénysértõ gének más gének összefogása miatt szorulnak háttérbe. mindegyikük csakis a saját javára igyekszik a szegregációt módosítani. hogy ez sem iga alapvetõ különbség (1. Ehel z történik. például a sár g ellen is be lehetne vetni. Ahogy a 4. Ha a különféle módosí emben gyengítik a törvénysértõ hatását.a nemi arányt is eltorzítja.mindkét esetben jelentéssel bír. fejezetben már esett róla szó.

ak nõstény utódaiknak adják tovább génjeiket: párjuknak ugyan lehetnek hím utódaik.amely a szó szokásos értelmében ta kinthetõ génnek . és hagyja a többi Y-kromoszómához kötött jelleget bé ogy a módosító gén fizikailag hat az Y-kromoszómára. A Dl faktor fizikai mibenlétérõ emmit sem tudunk. am magában foglaló ondósejt megtermékenyítõképességét. Egy ilyen tulajdonságú génnek nem kellene szükségképpen nemhez kötöttn bármely kromoszómán elhelyezkedhetne. koreplikono ezik. Az Y-kromoszóma génjei esetében e klikkszellemre még inkább számíthatunk. a Dl eszerint mégis eljuthat valamiképpen az apából a fiúba". Werren és munkatársai úgy gond hogy citoplaz-matikus nukleinsavból áll. vagyis az ondósejtek poten iálisan versengenek egymással. amely a haploid ondósejtben fenotípusosan megny lvánulna. amelyek együtt repli-kálódnak és ezáltal közösek a törekvéseik. megváltoztatná a nemek arányá vénysértõnek minõsülne.folyásoló SZT-gének tehát a génkészlet autoszomális összetevõi szempontjából törvénysértõk. Természetesen nincs különösebb okunk feltét y egy olyan gén. Hamilton (157) vetett kes ötletet. akik egy parazitoid darazs at. Cosmides és Tooby (67) közhasznú elnevezésse zon klikkjeit. egyben éppen a májat is megbete gítené. egyre gyakoribbá válna a populációban. terjedhet olyan módon. E darázsfaj hímjeinek létezik egy Dl k. az ondósejtek között versengés indulna meg. hogy nem része a sejtmag genetikai anyagának. hogy nem nukleinsavból épül fel. mint egy sodródást okozó Y-kromoszóma. fejezetben elmondott k értelmében aktív csíraplazma-replikátornak minõsül. h rjesztésével az õt hordozó hím összes sejtmagban foglalt génjének kárára van. egyben. lévén haplodiploidok. Nyilvánvaló. avagy nõstény utód nélkülinek" nevezett változata. szintén annak számítana.ha léteznének olyan gének. a Nasonia vitripennist tanulmányozták közelebbrõl. amelynek következtében annak Dl fiai lesznek. Emellett hamisítatlan törvénysértõ. Ha egy Dl hím párzik egy nõsténnyel.például az X-kromoszóma génjei és a többi gén . amelyben szerephez jutnak a gének egészségre gyakorolt hatásai is. miképpen nyomhatja el egy módosító gén egy egész kr fenotí-pusos hatásait. amennyiben jótékony hatást gyakorolna az ond versenyképességére. és az a gén. Nem tudjuk. amely befolyást gyakorol az ondósejtekre. tekintve hogy a jobb egészség irányába ható szelekció sokkal kevésbé hatékon az ondósejtek versengésébõl fakadó szelekció". a születõ utódok mindegyike hímne is Dl hím lesz. Annyi bizonyos. Az ejakulátumban lévõ ndósejt közül csak egyetlenegy termékenyítheti meg a petesejtet. mondjuk nagyobb szakaszokat hasít ki b . Mindenesetre elméletileg a Dl hím által a párzótár yakorolt bármiféle fizikai vagy kémiai hatás. Sok esetben elmosódik a határ a szomszédos koreplikonok között. mint bármely SZT-gén (71): . Önzõ ondósejtek Egy élõlény diploid sejtjei bizonyos kivételektõl eltekintve genetikailag mind azonosak. a májat is megbetegítené. még azon alapvetõ okból. onyos esetekben azonban célszerûbb a gének klikkjei" . Bármely gén. de azok dok.a mutációk többsége káros hatású. Skinner és Charnov (369). A sodródást okozó replikátorok egy bizarr képviselõjét . vagy valamiképpen kizárja azt a sejt transzkripciós gépezetébõl. (Miért nem nyomja el a szelek ztán a sodródást okozó gének hatásait. lévén ezek általában igen heterogének. hogy az Y-kromoszómák közismert tétlenségének oka (az egyetlen egyértelmûen Yoz kötött jelleg a férfiak fülének szõrössége) a genom egyéb részeiben az Y-t elnyomó módos tív szelekcióban keresendõ. és apátlanok". mí az általa képzett haploid ivarsejtek genetikailag mind különbözõek. elméle tileg még az is lehetséges. hogy k az Y-kromoszóma át nem keresztezõdik. Milyen alapon állítja Crow.között dúló háborúságról beszélni. hogy a jobb egészség irányába ható szelekció sokkal kevésbé hat az ondósejtek versengésébõl fakadó szelekció ? Elkerülhetetlenül kialakul bizonyos mennyis promisszum. éppen ahogy egy meiotikus sodródást okozó Y-kromoszóma terjedne. a szóban forgó gén mindenk en elterjedne.mint már rámutattam . amelyek hatá orolnak az ondósejt mûködésére.tárgyalja Werren. elõnybe kerülne alléljaival szemben. mondjuk. omoszómás összetevõi szempontjából nem tekinthetõk annak.. de . minden génjének ugyanannyi elõnye származik egy Y-k oszómához kötött SZT-gén jelenlétébõl. nem volna mit tenni. mint magának a torzító génnek. A darazsaknál. Az ivari kromoszómák génjeinek e tt szolidaritása" arra utal. Ha nemhez kötött volna. hogy a törvénysértõ gén koncepcióját alighanem túlzottan leeg olyan állapotot sugall. Bár az apai ivarsejt magjából a hím utódba egyetlen gén sem kerül át. Ha valamely autoszómán helyezkedne el. így valamilyen nemkívá számolni kell. A Dl faktor gyorsan terjed. Ám ettõl füg . amelyben egyetlen lázadó áll szemben a genom fennmaradó részével. és az 5..

amely kifejtené hatását a haploid arsejtben és ezzel növelné annak esélyeit . egyfe a hímivarsejtek versenyképességének növeléséért küzdõ (a haploid genotípusban kifejezõdõ) a diploid genotípusában kifejezõdõ gének között. S az elpusztult billiónyi mínuszból Éppúgy lehetett Volna Shakespeare. új Newton vagy egy új Donne De én lettem ez Egy. Enyhén szólva szerencsés körülmény.hiszen a gének csakis a citoplazmán keresztül fejthet ik ki fenotípusos hatásaikat.és hónalj gének . amely a ve rsenyben elõnyt biztosít számára. Ki megmenekül. ki megmen egy adott gén szempontjából ugyanez a számítás egészen másként alakul. akkor az ondósejteknek b az 50%-ában szintén benne lesz. nem az ondósejt haploid genot hanem az apa diploid genotípusában fejezõdnek ki. mint az ondósejtek. Ez a direkt magyarázat. Lehetséges. egyszerûen e lfogadjuk az anizogámia tényét. a szelekciós nyomás mindenképpen elég erõs ahhoz. kivéve a legkatasztrofálisabbaka még ha igaz is. ha Te is a halált keresed! (Aldous Huxley: Ötödik filozófus éneke Somlyó György fordítása) Az ember azt gondolná. az ondósejt passzívan hordozza õket. Ám e gének. Mindenesetre a fenti magyarázatot t az egyéb elméletek kiegészítõjét érdemes fontolóra venni. úgy tûnik. 284). Akármint legyen is. mivel az ejakulátum ondósejtjei versengés igencsak ádáznak látszik. Valamiféle genet abályozásnak természetesen az ondósejtek fenotípusában is érvényesülnie kell. Ha a tságból fakadó hatásokat is figyelembe vesszük. míg a többi kívülreked! Mindkettõnknek jobb volna. hogy a több százmilliónyi ondósejt közül csak egyetlenegy lesz. hogy fegyverkezési verseny folyik. em ad magyarázatot arra. ugyanezt a gént az ejakulátumban lévõ versenytársak 50%-a hordozni fogja. és az egym ondósejtekre ható szelekciós nyomás némileg erõsebbnek adódik. amint arra Sivinski (325) egy rendkívül izgalmas áttekintésében felhívja a figyelmet. Különben nem minden ondósejt kicsi. hogy ez almazkodása egyre tökéletesebb legyen. amely mellett a szóban forgó génnek a d oid testre gyakorolt minden káros mellékhatása eltörpülne.és még azt a kétes eshetõséget is elfogadva. A fegyverkezési verseny következtében az o isebbé váltak. A szelekciós nyomás tehát csak akkor ölthet csillagászati méreteket. rendszerint azonban ennél l szerényebb mértékû : sok millió az egyhez helyett mindössze kettõ az egyhez arányú. ha egy hím diploid genotípusában elõfordul. és immár nem teszik lehetõvé haploid genotípusuk fenotípusos kifejezõdését. a törvénysértõk elõnybe kerüln genomjának összes többi génjével szemben. hogy az ondósejteknek csak egy töredék (65) -. Ez egyben azt is jelentené. Millió és millió élni éhes Sperma[sejt] közül Az özönvízbõl csak egy árva Noé lesz. Bármily ri gy gén a génkészletben. Zöldszakáll. Míly szégyen. korábban már érintett okfejtésével. Crow állítása mindenképpen megalapozottnak tûnik. hogy a hímivarsejtek genotípusának passzivitása közvetlenül abból a ténybõl fak e sejteknek nincs citoplaz-májuk . Ám gondolatban érdemes legalábbis elj zani e magyarázat megfordításával is. E magyarázat egyébként analóg H 157) az Y-kromoszóma tétlenségére vonatkozó. hogy feltételezhessük az ondósejt haploid genotípusában lévõ gének kifejezõdnének.például a spermasejt farokszálát gyorsabb úszás vagy egy olyan spermicid" kiválasztását eredményezné. amennyiben megakadályozza a haploid genotípus f típusos kifejezõdését.lenül . Pillanatnyilag hagyj elmen kívül a gének kapcsolódási csoportjait és az újonnan létrejövõ mutációkat. számításunk bonyolultabbá válik. 257. ami végsõ funkcionális magyarázatként szolgálhat: az kicsiny mérete alkalmazkodás értékû jelleg. hogy a petesejt miért nagyobb. hogy az ondó sa valójában nemigen kerül saját haploid genotípusuk ellenõrzése alá (20). és a természe ió kétségkívül oly módon válogat az ondósejtek fenotípusát szabályozó gének között. és nem szolgálunk alternatív elmélettel annak eredetével ka atban (5. a jobbakat eltaposva Bárkára szállni. Ha az egyik ondósejt egy olyan gént hordoz. ha az lletõ mutáció de novo az adott ondósejt képzõdésekor bukkan fel. hogy egy olyan mutáns gén javára. amelyre az õt hordozó ondósejt immu rögvest olyan gigantikus szelekciós nyomás ébredne. makacs Homunculus.

kivéve az Y-kromoszóm be kerülnek alléljaikkal szemben. amelyeket a geneti nek. nem haplod iploid rovarcsoportnál .Az eddigiek során tárgyalt törvénysértõ gének között voltak valóságosak. Arra is rámutatott. és okon egyedek neme címkéül szolgál számára. ugyanakkor az X-kromoszóma szabályszerûen kisebb részét teszi teljes genomnak. hogy a közönséges diploid fajoknál egy homogamétás nemû egyed X-kromosz lamely génje 75%-os valószínûséggel azonos az ugyancsak homogamétás nemû testvér megfelelõ z emberi faj esetében a leánytestvérek X-kromoszómás rokonsági foka" ugyanakkora. mint amit Hamilton korábban a hártyásszárnyúak n gondoskodása kapcsán föltételezett. amelyek csö gyilkos gén fenotípusos hatását . Képzeljünk el tehát gondolatkísérletünkben egy gént az Y-kromoszómán. amelynek genetikájáról valami tudható rokonszelekció hagyományos elméletében a rokonsági fok (pontosabban a rokonság valamilyen vetlen velejárója. A nemtõl független testvéri gondoskodás génjei nem minõs vénysértõknek. o. így elképzelhetõnek látszik. mint a közel fénysebess képzeletbeli vonat a fizikusok számára. amelyet a rokonsági ko efficiens sugall. hogy az Y-kromoszómás hatások esetleg még erõteljesebbek lehe int az X-kromoszómás hatások. amennyiben a vizsgált géneknek nincs jobb módjuk arra taikat más egyedekben felismerjék". Ha ez igaz. Ugyanilyen gondolatmenettel élhetünk az X-kromoszóma esetében is. Ha viszont a gén ivari kromoszómán helyezkedik el. nem értékelem különösebb -.õszintén szólva glehetõsen valószínûtlenek. A nemhez kötött önzetlenség" mindenesetre diszkrimináló hatású: a nemi k k hatása alatt cselekvõ egyedek elõnyben fogják részesíteni az ellenkezõ nembéliekkel szemb yanazon nembéli közeli rokonaikat. mint 10 % -át képviseli a teljes genomnak. min t egy sodródást okozó gén. Whitney (374) Hamilton X-kromoszómaval kapcsolatos elméletét újrafelfedezõ munkáját kommentálva fölveti. a fivéri gondoskod ugyanaz a fajta szelekció karolhatja fel. rokonságban álló egyedben egy adott gén mekkora valószínûség közös õstõl. hogy a madarak esetében az X-kromoszóma nem kevese bb. Az Y-kromoszóma valamely jából viszont a testvér neme az a címke. A következõkben bemu-tatandók között azonban vannak olyanok. illetve hiányának címkéjét kezeli: a fiú utódok közül bizonyosan mi an. hogy két.amely tulajdonságot egyébként jómagam csakúgy. Bizonyos értelemben hordozója utódainak a nemét a törvény int saját jelenlétének. például két egyed egyazon fészekben való jelenléte) címkeként jelzi. hog lagosnál nagyobb a valószínûsége közös eredetû gének jelenlétének. hogy figyelmünket a diszkrimináció fontosságára irányítja. 201.az egyetlen igazi államalkotó. mint a h zárnyúak esetében a nõnemû testvérek átlagos rokonsági foka. hogy a fivéri" oskodás genetikai tényezõi az X-kromoszómán helyezkednek el. hogy az ilyenfajta szituációk elemzésében mennyire kevéssé hasz etõ az egyedi rátermettség vagy akár a szokásos értelemben vett összesített rátermettség fo Az összesített rátermettség szokásos számításában szerepet kap egy rokonsági koefficiens. amelynek hatására tul mû utódait megöli és megeteti hímnemû utódaival. avagy bizonyosan nincs benne a közös gén. ugyanazon okok folytán terjedne el. hanem abban a tényben. hogy a madaraknál a fiókák körül segédkezõ lában azok idõsebb hímnemû testvérei. fajta mértéke annak. amelyek . A más d neme címke: egy olyan csoport egyik egyedét jelöli. mint az emberi fa leánytestvérek átlagos rokonsági foka. hogy bizonyos termeszeknél . s ugyanabban az értelemben lenne törvénysértõ is: fenotípusos ha lna az adott hím egyed többi génje szempontjából. hogy az -kromoszómás rokonság lehet a magyarázata annak. ) mutatott rá arra. Jelentõsége lehet annak a Syren és Luyckx (339) által atott ténynek is. legjobb becslése" annak valószínûségére vonatko lata valamely rokonában jelen van-e. Hamilton azt a feltevést is megkockáztatta. Hamilton (161. Nem mentegetõzöm miattuk: gondolatkísérletekhez van szükségem r a ugyanolyan segédeszközök a valóságról való helyes gondolkodásban. nem pedig idõsebb nõnemû testvéreik (a madaraknál ugy a homogamétás nem). e testvérben bizonyosan benne van-e. pontosabb lesz. mint az. mint Hamilton. Ha volna ilyen gén.a genomnak körülbelül a fele egy kapcsolódási csoportot alkot az ri kromoszómával" (215). amely alapot ad a különbségtételre a tekintetben. Ez nyilvánvalóan az Y-kromoszómához kötött viselkedésbeli megfelelõje.akármelyik kromoszómán legyenek is. Érdemes felfigyelnünk arra. Wickler (377). a leány utódok közül viszont egyben sincs jelen. és magasabb. A törvényen kívül helyezett nemi kromoszómával kapcsolatos gondolatkísérletünk értéke nem h ik . Ez megfelelõ közelítés. A másolataikat más egyedben felismerõ" gének elve legáltalánosabb formáj . Azok a módosító hatású gének.

). hogy kövessék egy bûnözõ nyomát. Ha mondjuk a fekete egyedek f gyedeket szeretnek párjukul választani. hogy a valóságban is létezik.pontosan ug priori ellenvetések tehetõk a válogató (asszortatív) párválasztás evolúcióját illetõen is.valószínûleg egymástól függetlenül sok esetben kialakult". amikor egy állat. o. hogy van egy szembeszökõ címkéje. sõt arra is. hogy . jelen céljaink szempontjából váloga zt a tendenciát értve. hogy ez a jelleg éppen a bõr színe legye lkedési szabály szempontjából bármely szembeszökõ és változékony jelleg megfelel. akkor az önvizsgálatot a természetes szelekció elõnyben fogja részesíteni. A zöldszakáll-effektus a gének önfelismerésének" elvét puszta lényegére mezteleníti le. egymást éppen sal rendelkezik: a zöld szakáll" címkével és a címkét hordozó egyedekkel szembeni önzetlen sel. Tételezzünk fel egy olyan gént. amely két. és ennek megfelelõen eljárni. amelyek hasonlítanak hozzád!" ? A vál asz: igen. 96. ezt nem esik nehezünkre elhinni.) A zöldszakáll-effektus és a hónaljeffektus között a következõ alapvetõ különbség mutatkozik gálattal kapcsolatos viselkedési szabály olyan egyedek felismerését teszi lehetõvé.ha valaha is felbukkanna . megvizsgálva önmagát vagy valamely bizonyosan kö eli rokonát. és a tapasztalttal egyezõ színû párt válass z elv nem követeli meg.) szintén említést tett az ötlet eredendõ valószínûtlenségérõl. hogy az egyedek lehetõleg genetikailag hozzájuk hasonló egyedekkel párzanak. elképzelhetõ. 156. de azt is hozzátette: . más egyedek közül egyeseket a hasonló szag vagy egyéb érzékelt hasonlóság alap részesít.mint látni fogjuk . Amirõl itt szó t inkább hónaljeffektusnak" nevezném. 4). függetlenül attól. mert az utóbbiról tudjuk. Hamilton (156. bur elezzük az önvizsgálatot mint a pár kiválasztásának eszközét.. amelyek a cím endelkeznek ugyan.bármilyen színû legyen is . hogy két specifikus hatást . ennélfogva helyet ke iuk jelen fejezetben is. Az egyik az. hogy bármely két ember között ki " a rokonság fokát. Arról van szó. a zöldszaká a másik pedig.törvénysértõ voltuk s felülvizsgálatra szorul (303). mé lenül hipotetikus. mert rendõrkutyákon végzett vizsgálatok s zonyosodott.az egypetéjû ktõl eltekintve -bármely két személy között különbséget tudnak tenni [109.feltehetõen ugyanazon szabálynak engedelmeskedik : vizsgáld meg önmagad (vagy családod tagjait). A zöldsza-káll. Nekem személy szerint mindig is az volt az érzésem.a színt és egy viselkedési preferenciá pleiotrop módon egyazon gén szabályozzon. Vegyünk erre is egy hipotetikus példát : egy állat é aját hónaljának szagát. hogy igaz legyen. A zöldszakáll-effektus kialakulásának egyetlen lehe s módja a véletlen pleiotrópia. amely k pleiotrop hatással rendelkezik. ennek ellenére tanulságos módon. 25. 197]. miután szagmintát kaptak kárhogy is van. akik hord ozzák a szóban forgó címkét.vagy fel ismerõ" allélokat a szakirodalom törvénysértõkként könyveli el (3. o. habár sebezhetõ lenne azokkal a mutánsokkal szemben..dsza-káll-effektus" elnevezést viseli (83. jelen esetben a hónaljeffektust" mint általános elnevezést használom minde lyan esetre vonatkozóan. E gént . es elõnyei ellenére is . 25. Célszer vizsgálnunk a válogató párválasztással vont párhuzamot. Miért van az. o. Nem szükséges. hogy a pleiotrop hatások ilyenf ajta váratlan egybeesése túl szép ahhoz. Ha van valamiféle általános haszna a hasonló par rek párzá-sának. hogy amikor válogató párválasztásról beszélünk. amelyek képesek felismerni másolataikat más e yedekben. mivel hallgatólagosan feltételezzük. hogy tulajdonosai önzetlenül viselkednek mindazokkal szemben. viselkedj önzetlenül azokkal az egyedekkel szemben. ám ez nem lenne jó példa a zöldszakáll-effektusra. hogy az egyedek képesek érzékelni saját szín inden egyed . Nem kell ilyen kierõszakolt pleiotropizmusra gondolnunk. Ugyanez a gondolatmenet a zöldszakáll-effektus esetében is érvényes volna? Elképzelhetõ-e. hogy a kutyák az emberek hónaljához érintett zsebkendõk alapján . hogy a zöldszakáll-effektus annyival erõszakol-tabbnak hat. de nem önzetlenek. mint a válogató p asztás? Nem pusztán azért.. y az állatok egy ilyenfajta viselkedési szabálynak engedelmeskednek: Vizsgáld meg önmagad. Olyan mutációnak kell létrejönnie. A gének azonban nem céltudatos kicsi démonok. (Azért választottam ezt a példát. amelyeken ugy a szagot érzi. amelyek . a vizsgálandó jelleg természetétõl. Ez arra ut y a verejték genetikai címkék óriási tárháza. Az egypetéjû ikrekkel kapcsolatos megfigyelés dig fogadni mernék: a rendõrkutyákat be lehetne tanítani. és azokkal a társaival szemben viselkedik önzetlenül. szerinte ennek egy másik oka is. a fehérek pedig fehéreket.a természetes szelekció al em elõnyben részesítené.

hogy háttér-preferenciája változatosságot mutat. A pillék azonban makacsul ragaszkodtak a get ag meghatározott színükhöz illõ háttérhez (309).a nem rokon és rokon egyedek közötti párzás optimális egyensúlyát (16) vagy bármi mást annak a jellegnek a természetétõl. amíg a teste háttér között érzékelt kontraszt a minimumra csökken. avagy annak eldöntésére. függetlenül attól. a rokonfelismerés és a zöld szakáll" valój lehetõségek.lamilyen tekintetben . betula riával). mintha saját másolataikat elõnyben Visszatérve Hamiltonhoz: a válogató párválasztással való párhuzam nemigen jogosít fel az op sra a zöldszakáll-effektus hihetõ voltát illetõen. amelynek szintén egy kétalakú faj. mégpedig egy olyan kétalakú fajjal (pl. Sargent (310) elképzelése különbözik Kettlewellétõl: nem fogadja el az önvizsgálat elméleté gondolja. E másik szóba jöhetõ példa a rejtõzõ pillék esete. betularia kétféle alakja genetikailag különbözik egymástól a háttérpref tekintetében.mindig világos alap meg. amelyekben magának a viselkedési szabályt kódoló génnek a másola nak jelen. Könnyen elképzelhetõ. Nem teszi viszont lehetõvé azon egyedek felismerését. A P. betularia esetében. egy efféle szabályhoz hasonlóan: etlenül azokkal szemben. m kkal igen ötletes kísérleteket végzett. hogy sötét vagy világos színû alakok voltak . hogy a színt meghatározó gének szorosan kapcsoltak a háttér kiválasztását meghatározó génekkel). hogy egy g y egy szoros kapcsolódási csoport) specifikusan saját másolatainak a felismerését programoz a be. a B. amelyrõl tudjuk. Kettlewell (201) a szürke pety-tyesaraszoló (Biston betularia) sötét s zínû. hogy egy ilyen kísérletben a feketére festett pillék sötét hátteret. hogy a B. úgynevezett carbonaria és világos színû typica változatait sötét és világos színû hát te.ahogy Sargen 0) is véli . a Phigalia titea volt az alanya.vagyis befesteni az egyedek testé ek azon szeletét. Bár a B. az analógia alapján csökkenhet a zöldszakáll-effek i eredendõ szkepticizmusunk. amelynek alapján az egyedek különbséget tesznek társaik Nem a válogató párválasztás az egyedüli párhuzam. és alapot teremthet az önvizsgálatot elõnyben részesítõ szelekció mûködéséhe kció azonban hagyományos. Sajnos ez az érdekes megfigyelés két külön pedig ugyanazon faj sötét és világos egyedeivel kapcsolatos. és válassz olyan párt. Ha a hasonló hasonlóval való párzása bármilyen okból elõnyt a szelekció egy. mert fajuk õsi. h z átfestett szõrökhöz illõ hátteret válasszák. hogy genetikailag a carb ria vagy a typica alakhoz tartoznak-e. betulariával kapcsolatban nem állnak rendelkezésére bizonyítékok. Amennyiben . a hónalj-effektushoz hasonló viselkedési szabályt fog elõtérbe állítani: v eg önmagad. A zöld szakáll" nem a rokonfelismerés eszköze. Kettlewell elmél zt sugallja. vagy csak féltestvér. ez a szabály mindenfajta szín esetében . megszokott értelemben vett rokonszelekció volna. Ez a szabály meghozza a kívánt . a kontrasztkonfliktus" révén választják ki a megfelelõ hátteret. Lehetséges. A pillék statisztikailag szignifikáns módon a saját testszínükhöz illõ hátteret részesí . A válogató párválasztás esetében ugyanis szerepe sokkal elképzelhetõbb. föltehetõen azért. mint Kettlewell a B. a világos festettek pedig világos hátteret választanának. Kettlewell azonban úgy gondolja. titea egy edei . amelyek. és addig változtatja helyét.esetleg sok tekintetben . hogy ennek oka pleiotrop hatás (vagy pedig az.pleiotrop hatásról van szó. hogy egy fiútestvér édestestvér-e. hogy a pillék egy jóval eg yszerûbb mechanizmus. A hónalj effektus kitûnõen alkalmas a valódi rokonok és a nem rokon egyedek elkü e. Végeredményben hasonló itt a helyzet.ide értve egy esetleges új mutáció útján létrejött utomatikusan alkalmazható. Az önvizsgálat s abálya pusztán a rokonfelismerés eszközéül szolgálhatna. mint a hónaljönvizsgálat" en.hasonlók.függetlenül attól. Mindez fontos lehet. hogy a termész ció elõnyben részesíti az ilyenfajta kontrasztminimalizáló viselkedés genetikai tényezõit. világos színû változata számára ez volt a megfelelõ lenne megismételni Sargent kulcsfontosságú kísérleteit . ha megülnek. saját színüknek megf sztanak maguknak. világos színû pillefa ette a szemeket övezõ (cirkumokuláris) szõröket -igyekezett megtéveszteni" az állatokat. amelyek révén a gének úgy viselkedhetnek. amelyik hasonlít hozzád. amelyhez Hamilton folyamodhatott volna. Egy másik kísérletében. és a két mechanizmus ugyanazon okból plauzibilis. rgent (310) mást tapasztalt. Itt az a lényeg. Föl hogy a pille látja saját teste egy kis szeletét. Egy sötét színû és egy másik. amelyet láthatnak -. Egy tisztán genetikai alapon álló elméletbõl kiindu . akik veled egy fészekben nõttek fel!" A zöldszakáll-effektus esetében azonban egészen másról van szó.

Ha van két gyik a színt. A t ott definíciónkban benne foglaltatik. és ez az egyik oka a zöldszakáll-gének létével kapcsolatos szk snak is. nagy valószínûséggel szintén a zöld szakáll címkét hordozó testben van jelen. amelyeket a ományos rokonszelekciós nyomás elõnyben részesít. mindkét gén nyer a másikkal egyik sem tekinthetõ semmilyen értelemben törvénysértõnek. hogy más egye dozatot hozzanak. Ám tulajdonképpen egyáltalán nem nyilvánvaló. Ridleynek és Grafennek bizonyosan igaza van: a zöldszakáll-gének nem törvénys . hogy a zöldszakáll-gént Alexande (4) törvénysértõnek nevezi. Egy harmadik lehetõség a zöl y speciális típusa. hiszen nagyon valószínû. a pedig csökkentik a szóban forgó zöldszakáll-gén hatását. amely el tudja választani egymástó otí-pusos hatást . hogy egy zöldszakállgénnel közös testen osztoznak. hogy más lokuszok leendõ módosító génjei inkább nyernek. Ezzel szemben nem ellenérv. Egy ilyen gén hasonló volna a meiotiku odródás génjéhez. hogy a módosítóknak nincsenek másolataik azoknak a (nem rokon) szakállú egyedeknek a testében. amelyek a gondoskodás hasznát élvezik. és ezzel mintha a genom többi részének érd e.ha valaha is felbu . Hiszen ha ez így volna.törvénysértõk lennének.a zöld szakállt és a zöld szakállú egyedek irányában enséget . hogy a módosító gén. vajon megnyugtatásul szolgálhatna-e ez a zö káll-effektus teóriáját illetõen? Talán igen. amelynek hatására a szülõk különbséget tesznek utódaik között. a szelekció kedvezni fog a szorosabb kapcsoltság kialakulásának. De nem szabad megfel dkeznünk róla. hogy elnyomják a törvénysértõ fenotípusos hatásait. semmint veszít azzal. feltétlenül elõnyt fog élvezni.elnyomva a zöldszakáll-gén önzetlenségre késztetõ hatását. hogy a két hatásnak a vé már kezdettõl fogva összefüggésben kell lennie egymással. amelynek hatást kell gyakorolnia a zöldszakáll-gén feno ejezõdésére. a másik pedig a háttér kiválasztását szabályozza. ugyanakkor ne magát a zöldszakáll-hatást -. Ame a pleiotrop tulajdonságpár egészét . hogy a közeli rokonok iránti önzetlenség génjei.lva viszont azt várnánk. Törvénysértõnek tekinthetõ tehát. aminek révén egyáltalán terjedhet a populációban. hiszen arra mutatna. hogy egy morfológiai jelleg és e morfológiai jelleghez hasonló valaminek a felismerése között szoros netikai kapcsoltság vagy annak gyors kialakulása lehetséges. hogy az utóbbi elmélet a helytálló. akkor etbõl fakadó költségek és elõnyök úgy alakulnak. hogy a pillék rejtõzésének példájában szó sincs törvénysértõ hatásról. más e másolatainak. amelyek nem túl nagy valószínûséggel hordoznak velük kö et. hogy a zöldszakáll-gének szintén kihívnák maguk ellen az elnyomó t. hogy pontosan mit is értünk zöldszakáll-fenotípuson. bizonyos fokig. hogy az ilyen gén kihívja maga ellen más lokuszok mód sító génjeit. Ha a két gén kezdetben csak laz csoltságban van egymással. zonélvezõje más zöld szakállú egyedek önzetlenségének. hogy a szelekció ugyanígy elõnyben részesítené-e egy zöldszakáll-g káll felismerésének génje közötti szoros kapcsoltságot. amennyiben egyes egyedeket arra késztet. Ez az oka annak. bármilyen színûre vannak is befestve. A zöldszakáll-effektus végsõ fokon abban áll. és ennek értelmében valódi törvénysértõnek lenne tekinthetõ. semmiképpen sem tekinthetõk törvénysértõk k iránti önzetlen viselkedésbõl a genom minden génje ugyanakkora valószínûséggel húzhat has . mégpedig függetlenül attól. amelyet a módosító gének csak mint egységet erõsíthetn yomhatnak el. hogy a zöldszakáll-gének . De ahogy õk maguk is hangsúlyozzák. teljesen világos. az a módosító gén. magától a törvénysértõtõl eltekintve. önzetlenségük a leendõ módosító gének másolatait nem fogja Ki lehetne mutatni. hogy egy önzõ gén gondját viseli saját. hogy az olyan módosító gének járnak jól. hogy e más egyedek általában véve is hordoznak-e . Úgy tûnik. amelyek hordozzák a felismerést szolgáló bélyeget. mégpedig . hogy más zöld szakállú egyedek iránti önzetlenség költsége felülmúlhatja a más zöld szakállú eg esedés hasznát. Bárhogy is vélekedjünk azonban Ridleynek és Grafennek a zöld-szakáll-effektussal kapcsolato nézeteirõl. hogy a carbonaria sötét hátteret. A zöldszakáll-gén kiszúrja" saját másolatait. eleve szóba sem jönne a zöld-szakáll-gének elterjed dley és Grafen mondanivalójának lényege az. Ridley és Grafen (303) felhívják a figyelmet a következõkre. hogy (abban a meglehetõsen valószínûtlen esetbe a zöldszakáll-gén hordoz valamit. amelyek azon igyekeznek. A mérlegelésben minden attól függ.csomagtervnek" tekintjük. Ha kiderül. Mivel pedig nem különösebben valószí kállúak rokon egyedek lennének. olyan egyedekért. Itt emlékeztetnem kell azon ban arra. tásra kézenfekvõnek tûnik. a typica viszont világos színû h választ. Nem egyértelmû azonban.

szintén nem volnának törvénysértõk. mind távolabbi . o. akkor egyetlen pleiotrop zakáll-gén" helyett akár egy egész zöldszakáll-kromoszómát" is föltételezhetünk.a zöldszakáll-effektus egy speciális és talán a legkevésbé irreális formája.). A kísérleti alanyok statisztikailag szignifikáns ha lamot mutattak arra. hogy egy szép napon tényleg rábuk zöldszakáll-effektus valamilyen formájára. Egy másik. hogy féltestvérük mellé üljenek. hogy mivel a kí tben szereplõ féltestvérek nem anyai ágon voltak rokonságban a kísérlet alanyaival. a másik pedig egy v okon. hogy azok mekkora valószínûségge velük közös nemi kromoszómákat . igen elegáns vizsgálat. a függvény egyenesének lejtése majdnem pontosan l-nek adódott. hogy mondjuk az anyától átvett szaguk alapján ismerték föl egymást. hogy beengedik-e a fészekbe igyekvõ más dolgozókat vagy sem. Sajnos ez a kísé . s az ebihalak e rács tiz at rekeszének valamelyikébe kerültek. hogy itt a hónaljef tussal. Greenberg (142) a Lasioglossum zephyrum nevû. Greenberg az õrségben álló dolgozók azon döntésé kedési paraméternek. hogy a genetikai komponens eszerint az illatanyagok képzésében. Kiderült. Tagadtam a zöldszakáll-effektus realitását. mivel ha az Y-kromoszómák nem keresztezõdnek át. a kapott függvénybõl nemcsak az derült ki. nem pedig az érzékelõrendszerben nyilvánul meg" (1096.el statisztikailag mindegyik ugyanannyi eséllyel van jelen a kedvezményezett egyedbe n. nem pedig a zöldszakáll-effektus esetével állunk szemben. kontrollként szolgáló egyed volt. Ennek ellenére itt alapvetõen a hónalj effektus. vagyis bizonyos értelemben a kö elismerésérõl van szó. vizuális jellegzetességek alapján. és amellé kellett A két fajtárs közül az egyik mindig a kísérleti állat apai féltestvére.mondjuk inverzió következtében . hogy a méhek ne m saját hónaljukat". hogy az õrszem beenged egy dolgozót. nagyjából megegyezik a kettejük között efficiensével! Greenberget mindez meggyõzte arról. Fontos megjegyeznünk. Ez et a családon belüli részrehajlás kapcsán vizsgáltam: az idõsebb testvérekrõl föltételeztem k alapján tesznek különbséget fiatalabb testvéreik között. amely elõnybe sítené a rokonszelekciós gén hatását elnyomó módosító géneket. kezdetleges társadalomban élõ méhfajt vette vizsgálat alá. ahogy azt berg feltételezi (183). Ugyanez az ér elés egy kromoszóma bármely nagyobb szakaszára is vonatkoztatható. Ennélfogva nem lép fel olyan szelekció. ták. már ismerõs egyedeket vizsgálják meg. vagyis an valószínûsége. Egy rokonszelekciós gén" bizonyos értelemben egyedül a maga érdekét nézi. hogy miképpen függ össze a dolgozó beengedésének valószínûsége és az õrszemmel ficiense. hanem a velük rokon. (Seger [318] 1980-ban a következõ megkapó cím alatt tárgyalta Greenberg vizs ait: Vannak-e a méheknek zöld szõreik?") Míg Wu és munkatársai viselkedési paraméterként azt vi y a kísérleti állat melyik társa mellé ül. ugyanakkor a más génjei is hasznot húznak belõle. föl sem merülhet tehát. Bateson (elõkészületben) izgalmas bizonyítékokkal a. mint a nem testvér egyedekhez. nem jöh a. hogy a zöldszakáll-effektus ismert példái valójában mind a hónalj önvizsg ozatai. hogy két fajtársuk közül ki kellett választaniuk az egyiket. hogy az állatok statisztikailag szignifikán módon közelebb tartózkodtak testvéreikhez. hogy a kettõ között kifejezett pozitív eláció mutatkozik. hogy az ebihalak elõnyben részesítik-e testvéreiket. Elegendõ emi részrehajlás genetikai faktora a vizsgált kromoszómán valahol megjelenik. Bármi legyen is a bé mit e majmok fölismernek. Sa erminológiámban Greenberg e szavai egyenértékûek azzal a kijelentéssel. nem pedig a zöldszakáll-effektussal van dolgunk. Wu és munkatársai szintén erre a következtet tottak. aki a társas sivatagi ászka (He-milepistus reaumuri) családspe ifikus kémiai jelvényét" tanulmányozta. színes festékkel megjelölt ebihalakat közös tartályba helyez k szabadon úszkálhattak. Lehet persze. Ezután egy rácsot merítettek a tartályba. Elképzelhetõ tehát.nem keresztezõdik át. hogy a majmok az önmagukon tapasztalt jellegzetessé hez való hasonlóságot veszik észre rokonaikon. A hónalj önvizsgálat génjei gének speciális esetei . különbözõ fészekbõl származó. Waldman és Adler (363) azt vizsgálta. Gyanítom azonban. Wu és munkatársai (393) a Macaca nemestrina nevû majomfaj egyedeit olyan helyz etbe hozták. hogy a japán fürj megkülönbözteti elsõ unokatestvéreit mind testvéreitõl. ám a nemi kromoszómákon alapuló részrehajlás esett szó . ha az . hogy a hatásért felelõs g tõk lennének. nyilván a közös apától származik. Miután me tároz-. amely hasonló végkövetkeztetéshez vezetett nmair (233) nevéhez fûzõdik.így tehát maga a nem szolgál címkéül (s nem a zöld szaká d feltételezés. Saját tippem az. mégpedig tanult módon.

hogy a kr omoszómaszám növekedése csökkenti a testvérek közös génjeinek arányában jelentkezõ varianci ges esetben. ezeknél súlyosa is látok. Itt azonban nem azt akarom f irtatni.a géneknek vagy mindegyike. hogy a alkotó rovaroknak általában több kromoszómájuk van. hogy al n mekkora hányada közös" (kiemelés tõlem).a nemiarány-konfliktussal kapcsolatos elméletükben. Sherman joggal szögezte le. mint legközelebbi. a királynõnek az utódok pártatlanabb kezelése k zek alapján Sherman felveti. Az ilyenfajta különbségtétel a dolgozók részé an befolyásolná a királynõ rátermettségét. Ebbõl az következik. más dolgozók pedig elleneznék ezt. ne en azt. A fenti kísérlet tehát nem bizonyítja egyértelmûen.itt kifejtett formájában .és a . A szerzõk tanulmányuk bevezetõ részében Fishernek (108) az aposzematiz-mus evolúc agyarázó rokonszelekciós elméletére hivatkoznak.nem állja meg a helyét (318). ám ez számos elméleti szempontból nem is ossággal. hogy a hónaljeffektus a családon belül még laza kapcsoltság esetén is mûkö a zöldszakáll-effektus pleiotrópiát vagy a kapcsoltsági egyensúly hiányát kívánja meg. hogy az államalkotó rovarok esetében megfigyelhetõ magas krom oszómaszám valójában egyfajta alkalmazkodás. Az elsõ. ha egy faj egyetlen kromoszómapárral rendelkezik. (A lényeg az. ahogy Trivers és Hare (355) tett joggal . A jelenségre utaló bizonyítékok nem egészen egyértelmûek. pl.. mint a királynõ. Nem számít tehát. hogy Sherman igazat adna neke m. mégpedig ugyanabból az okból. még 287).. Sherman feltételezi. Ilyen allélokkal azonban mindeddig senki sem találkozott. Sherman (321) az államalkotó rovarok kromoszómáival kapcsolatos igen eredeti elméletében fe használja a genetikai részrehajlás gondolatát. Sherman azonban megkímélhette volna hipotézisét e bírálattól. a közönséges pcsoltsági hatások rendkívüli jelentõséget nyernek. hogy azért vannak-e egymás köze zonos élõhelyet választanak vagy pedig azért. ha a faj omoszómaszáma alacsony. Sherman becsülettel elismeri elméletének három gyengeségét. majd részrehajlóvá válnak azon szaporodóképes testvéreik javára. nem ártan gálni õket korszerû statisztikai módszerekkel (1. amelynek két tagja között n incs crossing-over. amely az utódok szaporodási érdekeit közelebb yjuk szaporodási érdekeihez". én azonban két. Annyit azonban érdemes megjegyeznünk. genetikailag meghatározott élõhely-szelekció" zava Amennyiben némely ebihalak genetikai okok folytán a tartály sarkait részesítik elõnyben a artály közepével szemben. és hipotézisében Sherman is elkerülheti téveszmét". amelyekkel a legtöbb közös gént hordozzák. hogy ha egy fajnak magas a kromoszómaszáma. a genetikailag rokon egyedek várhatóan a tartály ugyanazon részei fognak tartózkodni." . vagy fele. ha magas. hogy a dolgozók nem vise lkednének egyöntetûen: mindegyikük azon fiatalabb testvéreit kényeztetné. holott azt kellene figyelembe vennie. de nem z zakáll-effektust. hogy maga a jelenség létezik-e. amelynek értelmében a rokon egyedeknek szü rûen egymás közelében kell tartózkodniuk. amelyek õhozzá ha k. nem államalkotó roko . hanem azt az elméletet ismertetni. vagy egyike sem közös (azaz a származás okán a onos). hogy . Seger (318) Shermantól függetlenül szintén felfigyelt erre a jelenségre és magyarázatára gozta a maga elméletét.ti felállás nem zárja ki egy esetleges. hogy az egyívásúak közötti együttmûködés annak függvénye. mint akkor.átlagosan 50 % -os genetikai azonosság mel ett . a testvér egyedek között várhatóan alacsony lesz a genetikai variancia. A dolg tehát nem foghatjuk fel a királynõ egységes ellenzékeként. ha a hónaljönvizsgálat effektusát hívja segít tem ki részletesen ide vonatkozó érveimet. Bizonyítékokat szolgáltat arra nézve. de nem változtat azon. A crossing-over bonyolítja ugya et. hogy hipotézise olyan allélok létét kívánja meg. Nem szabad azonban elfelejtenünk. amelyet Sh erman dolgozott ki a jelenséggel kapcsolatban. mivel gyanítom. hogy ameny-nyiben a további kísérletek mege rõsítik az ebihalak élõhely-szelekcióját. Ha ez utóbbi megközelí man hipotézise . könnyebb a dolguk. amelyet egy másik munkámban (87) 11 számú félreértésként tárgyaltam. hogy az e yüttmûködés génje" milyen valószínûséggel közös bennük (1. Mellesleg a saját maga által fölhozott ellenvetések egyikét is elkerülhetné. e könyvben pedig pikk ász téveszme" néven fogok emlegetn t). Ha viszont kromoszómák százai vannak jelen.amennyiben nem eszközlünk bizonyos finom megszorításokat -ez az e mélet veszedelmesen közel kerülhet ahhoz a téveszméhez. amelyek tulajdonosaikat képessé t lléljaik felismerésére. úgy ez kizárná ugyan a hónalj effektust. Ha a egvizsgálják magukat. hogy amennyiben egy államalkotó rovarfaj dolgozói elõnyben akarják rés i azon testvéreiket. amel zsgálatuk során magukon tapasztaltakhoz hasonló tulajdonságokkal rendelkeznek. a közös (a származás okán azonos) gének testvérek között jóval kisebb szórással lesz átlagosan 50%. mert tényleges rokonfelismerési képességgel r lkeznek. hogy a rokon egyed felismerik egymást vagy keresik egymás társaságát. 175). bármely két édestestvérben .

ha az elõalkalmaz-kodás . hogy a dolgozók az önvizsgálatra szelektálódnak. h vábbra is saját genetikai programjukra hallgatnának.. y bizonyos DNS-darab összes másolata. Hagyományos megfogalmazásában .) is hangsúlyozza ezt: . o. amelyek gyakorlati észjárással föl sem foghatók.. hanem egyfajta elõalkalmazkodás (preadaptáció). hogy a kirá ynõk ebben az esetben úgy szelektálódnak. A szelekciós nyomásban beálló változások ugyanis csak hosszú távon. sõt tulajdonképpen a törvénysértõ génekrõl..a rokonság csak az egyik út. amely a királynõ dol gyakorolt manipulációs hatását közvetíti. végiggondolása azonban mindenképpen hasz annak. de nem lát okot arra. Sherman hipotézisét valódi elméletté jük. illetve mennyiben különbözik attól. hogy a rokonok irányában mutatott önzetlenség önmagában nem valamif edmény-olyasmi. mintha felismernék és elõnyben részesítenék más egyedekben saját másolataikat. megvizsgálva. valamint a hónalj effektus nem pedig a zöldszakáll-effektus ." Hamilton (156. Egy királynõ aligha kezdene olyan mesterséges szelekciós progr a.fogalmát hívjuk segítségül. a gén támogathatja saj amelyek más testekben foglalnak helyet..i azt illeti. ortok esetében lehetett ugyanis a leginkább valószínû a rovarállamok kialakulása. de csak számos nemzedéknyi késéssel okozhatna olyan evolúciós válto általában véve a királynõk javát szolgálná. hogy fog. hogy ha csak tudják. a királynõ lyenfajta húzásának" rögvest . nem is valószínû. mert e másolatok velük teljesen azonos molekulák. kiterjedt nöki hálózat. ám tévedés és misztifikáció lenne azt gondolni. nemzedék atában éreztetik hatásaikat.magas kromoszómaszámra tettek szert. hogy a zöldszakáll-effektus nem kézenfekvõ. A kromoszómaszám növekedése megváltoztathatja ugyan a dolgozók részreha ató szelekciós nyomást. hogy a gének oly módon kedjenek. Mindenki. Maynard Smith hívta fe a figyelmemet (személyes közlés).. 140-141. könnyebb les erülnie a rokonszelekció elméletével kapcsolatos félreértéseket (87). és éppen. anyai ma ióval kapcsolatos változattal szemben. amelyeken saját egyedi jellegzetességeiket fedezik föl.nem pedig az alkalmazkodás -. összhangban a ravasz matematikai meggondolásokkal." A rokonszelekció elmélete teljes egészében ezen a z általános premisszán nyugszik. o. 25. hogy a magas kromoszómaszám nem olyan alkalmazkodás... hogy nyiben hasonlít a zöldszakáll-effektushoz. ez a pozitív regresszió nség létfontosságú tényezõje. mint Fisher nemek arányával kapcsolatos elméletének Hamilton-féle (157) leleményes kiterj sztésében.hatást ke teljesülhet-e ez egy olyan mutáció esetében. és részrehajlók lesznek azon szaporodó eik javára. amely a királynõ kromoszómaszámának növekedés m. valóban elk tõ. Ma lton (162. aki a géneket a szó sz en vett molekuláris entitásoknak tekinti. ki van téve annak. A zöldsza-káll . amely a jövõbeni királynõk hosszú távú érdekeit szolgálná! Sherman azonban kikerülhetné ha föltételezné. amit az állatok bizonyos rejtélyes okok folytán elõszeretettel gyakorolnak .) A Sherman hipotézisével kapcsolatos második nehézségre eredetileg J. Összefoglalva. amelyek szerteszét szóródnak a világban. Ennélfogva az összesített rátermettség koncepciója általánosa nszelekció. például a meioti ekrõl is. Ha a hónalj"-változatot vesszük figyelembe. hogy elõnyben részesítse az egyértelmûbb. A zöld-szakáll-modell meg fogja gyõzni arról. hogy a szelekció megjutalmazza. minthogy szorosan kapcsolódik az egyedi szervezet mint hordozó".. A rokonság csak az egyik lehetséges módját nyújtja annak.az összesített rátermettség koncepciója képtelen dni a zöldszakáll-effektusról. maximalizáló y hatásos fegyverek az önzõ egyed" paradigmájával szemben.. ha hi isét a hónalj effektussal. mit sem sejtve a szelekciós nyomás me gváltozásáról. elnyomják ezt a részrehajlás l feromonok útján történõ manipulációval. Sehol sem jut ez világosabban é . amelyen a recipiens genotípusában pozitív regresszió váltható ki.) itt azt a fogalmat használja. illetve mint maximalizáló egység" ideájához. Lehet. nem pedig a zöld-szakáll-effektussal kapcsolja össze. A törvénysértõk viszont önmagukban is önzõ.mutációként való felbukkanását követõen azonnal . nem teljesülhet. Zöldszakáll-gondolatkísérletünk más okokból is tanulságos. Az is tény. Ha ugyanis elõször a hipotetikus zöldszakálleffektust érti meg. aki a rokonszelekcióval foglalkozik. Ahhoz. Sherman a hipotézisében megemlíti ugyan a lehetõséget is. hogy a gén gatják saját másolataikat. amelyet korábban az összesített ráter ettség kiterjesztett jelentésköreként" írt le. amelyek yéb okokból . Ez már mit sem segítene mutáns királynõnkön.amelyre Hami részletes matematikai elemzését alapozta . hogy félrevezetik az ilyenfél e eszmefuttatások: Mi az önzõ gén? Nem pusztán a DNS-nek egy megfogható kicsiny darabja. és csak azután közelít a rokonszelekció elméletéhez. Sherman megkönnyíthette volna saját dolgát.. amely sok különbözõ egyedben munkálkodik egy idõben.

hogy molekuláris másolataikat pusztán azért támogassák. ok az õ molekuláris másolataik. mert végeredményben képes felismerni saját másolatait. hogy ez az általam f t terjedhetne el. e gén tehát eljesen közömbös a gorilla génkészletében lévõ.) számára gondot jelent magának az alapelvnek a megértése . akkor ebbõl az következik. vele fenotípusosan azonos megfelel rsa szempontjából nem közömbös. ne feledkezz meg róla. ha a két egyed különbözõ fajhoz tartozik. És ha az olvasó netán úgy vélné. Haldane (151). találkozol. felismeri az egyedek bármelyike . rivers példájában a tisztogatóhal és ügyfelei. bár az önzõ gén" okfejtés naiv is szintû megfogalmazása igenlõ választ sejtet. a nemi kromoszómák speciális esetét kivéve.) Ezt a hipotetikus példát azért hoztam fel. hogy valamilyen megfelelõje a valóságban is létezik. Mivel pedig a természetes szelekció törvényei mechanikusak és öntudat anok.aligh anem azért. hogy a szel kció elõnyben részesítse az egyik faj azon génjeit. amely példája is vonatkozik: a közeli rokon megmentése .olatkísérlet segít megmagyarázni mindezt. (Tekintsünk most el az olyan kérdések boncolgatásától. hogy egyikük valamely génje molekuláris részleteiben. mégpe csönös (reciprok) önzetlenség elméletének tisztázása érdekében. tõlük molekulárisan különbö t saját lokuszaikon a faj génkészletén belül. jóllehet l Sahlins (308. o. A gének szintjén mûködõ természetes szelekció az alléioknak a közös génkészlet egy bizonyos vívott versenyében érvényesül. amely a kölcsönös hat. A segítségnyújtók csak azokat a társ k ki. sokat emleg tt. habár némi felületes hasonlóság azért van erõ egyednek nem kell meghálálnia a neki tett szolgálatot. amikor rajtuk volt a sor.). 354). A szokásos értelemben vett természetes szelekció elõnyben részesíti õket. mert elsiklanak a szelekció gyakoriságfüggõ természete és az ebbõl következõen méleti meggondolások fölött (8. aminthogy egyetlen más allélja sem. hog endszer miképpen indult be stb. Egy véletlenszerû iotrop hatás. 197-201. ennek azonban semmi köze sincs a molekuláris szintû azonoss E gondolatmenetünk értelmében tehát a csimpánzgének és a gorillagének nem másolatai egymás is abban a triviális értelemben tekinthetõk egymás másolatainak. fenotípu-sosan neutrális mutáció megváltoztatja u n a molekuláris identitást. ám semmiféle szelekció hatását nem gyengíti. és ha lehetõséged nyílik rá. ha maguk a gének nem csupán saját szigorúan vett molekuláris másolataiknak kedveznek. nem várhatjuk el a génektõl. elsõ pillantásra hasonló esettõl való különbözõségét. Ez a rendszer akkor is mûködik. De vajon elegendõ ok ez a molekuláris egyezés arra. A set a kölcsönös önzetlenség (reciprok altruizmus. A zöldszakáll-önzetlenség még akkor is növelheti a zöldszakáll-fenotípusok gyakoriság an. hogy a zöldszakáll-effektust még egy gondolatkísérlethez fölhasználjam. 83." Nevezzük ezt önzetlenségfelismerõ effektusnak". A csimpánz és a gorilla eléggé hasonlítanak egymá . hogy ez a megjegyzés ellenk nivalómmal. ha a két egyednek nincs közös génje. hogy a gének támogassanak olyan. Egy adott lokuszon bekövetkezõ. emben Rothstein [304] véleményével) még akkor is.): Ha önzetlenül viselkedõ del . Az önzetlenségfelismerési effektus alapve különbözik a kölcsönös önzetlenség jelenségétõl. mint önmaguk szempontjából. A gorillapopulációban azonban a csimpánz valamely zöldszaká yetlen kromoszómahelyért sem versenyezhet. 96. Az ilyenfajta kölcsönös önzetlenséget közvet nyi hasznot hajtanak a ge-nom többi része. például a zöld szakáll helyett ez a gén egy nem véletlenszerû jellegzetessége önzetlen megmentésének magatartásmintáját alkalmazza. vagyis a gének végeredménybe n saját másolataikat mentik meg. akik már kimentettek másokat. hogy fõ mondanivalómat nem sikerült világossá tennem edtessék meg. o. az a fenotípusos egybeesés. és segédkezet nyújtanak nekik? Semmi esetre sem. a vízbõl kimentendõ fuldoklóról szóló példájával élve kimutatható. A zöldszakáll-effektust kor nek bélyegeztem. o. nem pedig a DNS molekuláris konfigurációiban való egyezés. amelyek az övékkel megegyezõ fenotípusos hatá elkeznek. a jövõben te is visel le önzetlenül. A ivel tehát foglalkoznunk érdemes. hogy molekuláris szerkezet adott esetben azonos.hála Hamiltonnak. A valódi kölcsönös önzetlenség esetében az önzetlen" egyed számára az önzetlenség haszonél zik a jövõben haszon. hogy aláhúzzam másik. ezt már jól értjük. szerkezetileg vele azonos gén sorsa szempon ugyan elképzelhetõ. 85-87. Az egyik ilyen eset az. A valódi kölcsönös önzetlenség és a t hipotetikus önzetlenségfelismerés között mindenfajta hasonlóság pusztán a véletlen mûve ( a hasonlóság mégis gyakorta kelt zavart a kölcsönös önzetlenség elméletének tanulmányozói k -elmélettel éppen e zavar eloszlatása céljából hozakodtam elõ. Egy másik speciális esetrõl az zintén elképzelhetõ. hogy a gorilla génkészletében lévõ. így nyilvánvalóan ne sértõk. Képzeljünk el egy ely a következõ viselkedési szabályt programozza be (83. amelyek felismerik" saját másolataikat k fajban. Azt viszont jogosan várhatjuk. fizikailag akár meg is egyezhessen a másik valamely génjével.

de haszontalan potyautas más DNS-ek áltál alkot ott túlélõgépeken. ezek a DNS-szaka-szok fenotípusosan nem nyilvánulnak meg. hogy a hulladék DNS-re" nem hat a természetes szelekció. és más lokuszokra is átter sõt a genom méretének növelésével akár új lokuszokat is teremtenek maguknak. Más szakaszok ugyan átíród után kivágódnak" (spli-cing). feladaton az egyed szempontjából adaptív elõ et. Merészségemre már nehezebb mentséget találnom. Mindez nem jelenti azt. hogy e könyvben a törvénysértõknek megkülönb szerepet szánok. h azita. A DNS-fölösleg létét legegyszerûbben úgy magyarázhatjuk.. miközben más lokuszok módosító génje zegültek. E DNSnek többféle feladatát" is föltételezték már. A különbözõ szervezetek teljes DNS-tartalma nagyon változó. hogy a különféle szervezetekben több DNS van. hogy a DNS-fölösleg feladata" egyszerûen a gének egymástól való elválasztása (65. 617-620. E géneket az alatt fogom tárgyalni. a BBC rádióadásában). A következõkben rátérek az oldalirányban terjedõ törvénysértõkre. Az egyedi szer zempontjából ez paradoxonnak látszik. a az adott DNS-darab nem íródik is át. Tökéletesen ésszerûtlen dolognak tûnik például. h gy milyen hasznos feladatot végezhet ez a látszólag fölösleges DNS. hogy feltételezzük. amely megnevezés nemrégiben a Nature hasábjain is létjogosultságot n ert. ha csak m ségnek nem minõsül. va lamint egyéb fórumokon (pl. nem tö em kevesebb. A biológusok sokat törik a fejüket azon. mint a keleti parto onos nembe tartozó társaiknak." (83. részben ki nem fejezõdõ intronokat" alkot a cisztronok belsejében. hogy a szalamandra és az ember közü nek hússzor több génre legyen szüksége (278).ebben az esetben térkitöltõ spacer DNS) nevezzük -.) Ezt az elképzelést a molekulárbiológusok két. megmegszakítva a cisztron kifejezõdõ szakaszait. vagy legjobb esetben ártalmatlan.úgy látszik például. E cikke omoly vitát kavartak a Nature késõbbi számaiban (285. ugráló gének és egy lamarcki fenyegetés E kissé szedett-vedett fejezetben számba veszem mindazt. A tények a következõk. A következõ fejezet elsõ részét tehát az önzõ DNS-nek szentelem. 47. amennyiben fenotípu-sos kifejezõdésen a hagyományos értelemben vett. Az önzõ DNS elmélete természetszerûleg al ban áll itteni mondanivalómmal. a Nature hasábjain egy idõben megjelent gondo resztõ tanulmányban fejlesztették tovább és dolgozták ki részleteiben is (98. hogy fennmaradjon. az im iológiából szedtem össze.. Az eukarióta genom DNS-ének jelentõs hányada egyáltalán nem k le. amelyek annyira hogy áthágják a lokuszon belüli allélikus versengés szabályait. Ez az oka annak. hogy még nagyobb merészség vol zabban fejteném ki mondanivalómat. A látszólag fölösleges változó mértékben tartalmazhat ismétlõdõ. az exonokat" (69). Ám maguknak az önzõ gén szempontjából nincs semmiféle ellentmondás. amelyek egy része valószínûleg soha nem íródik át RNS-sé. Ha a DNS »célja« a testek felépítésének felügyelete. 278). növelheti a gének közötti crossing-over gyakoriságát . hogy a DNS jelentõs része nem tesz ilyesmit.irányában gyakorolt jótet-teket. o. amelyet ma már nem egy molekuláris biológus is komolyan vesz. amit rövid és merész beruccanásai során a magamétól távol esõ tudományterületekrõl. és 288. põ. Az önzõ DNS . hogy az Észak-Amer gati oldalán élõ szalamandráknak sokszorta több DNS-re volna szükségük.). Ezt a jelenséget nevezz onnak". A DNS igazi »célja«. a fehérjeszintéz szabályozása útján érvényesülõ hatást értjük (98). Jelen fejezet kezdetén az allélikus törvénysértõk" és az oldalirányban t csoportjába osztottam õket. o. mielõtt az RNS-üzenet lefordítódna az aminosav-szekvenciák n Akármelyik eset forogjon is fenn. 172. a sejt. Az eddigiekben tárgyalt törvénysértõk kivétel nélkül allélikus saját lokuszukon elõnyt élveztek alléljaikkal szemben. 645-648. Mentségül szolgáljon tömörségemre. hogy egy korábbi hasonló beruccanásommal" hintettem el az önzõ DNS" i gvát. illetve a genetikai kód nyelvén jelentést nem hor zokat. o. és eszerint választja ki magának jövõbeni kedvezményezett A rátermettségüket maximalizáló egyedek nézõpontjából a törvénysértõ génekkel kapcsolatban yarázattal nem szolgálhatunk. mint amennyi felépít zükséges: a DNS-ek jelentõs része sohasem fordítódik le a fehérjék nyelvére. Ez a hulladék DNS" részben a cisztronok közé ékelõdik .és molekuláris biológiából. Ugyanilyen kevéssé hihetõ. és ez a a törzsfejlõdéssel semmiféle kézenfekvõ összefüggésbe nem hozható.9 Önzõ DNS.

olyan. hogy a genetikai rendszer egy jellegzetességét . a természetes szelekció nyilván azokat a DNS-változatokat fogja elõnyben részesíteni. a lekopogom" ntellektuális megfelelõjét szinte sohasem mulasztva el. függetlenü z illetõ DNS a genetikai kód nyelvén jelent-e valamit. ehhez ugyanis alléljaival szemben kellene hatást gyakorolnia a rekombinációs gyakor iságra. amelyet a sejt masinériája jelent ( ). A replikálhatóság és az illeszthetõség alighanem a DNS legszembeszö onságai közé tartozik abban a természetes környezetben. a DNS replikációját és illesztését intézõ sejtbé .megkerülve mondjuk a hagyományos fenotípusos kifejezõdést ekció ezt fogja pártfogolni. másrészt a K-szelekció. hogy a K-stratégista" szervezeteknek nagyobb sejtekre van szükségük. Annak még van értelme. Melyek lehetnek ezek a tulajdonságok? Paradox módon mindazon eszközök közül. jó korreláció mutatható ki egyrészt az erõs r-szelekcíó.ez pedig már egyfajta fenotípusos megnyilvánulás. az önzõ DNS" gondolata kikerülhetetlenné. é i be egy másik részébe. El ek lényege munkájának címében foglaltatik: A nukleoszkeletális DNS sejtmagtérfogatszabályo a sejt térfogatára és növekedési ütemére ható szelekció és a DNS C-érték-paradoxonának mego Smith úgy véli. e e korrelációt statisztikailag ellenõrizni. amelyek a populáció más kromoszómáiban ugyanazt a hel k ki. a k alacsony C-érté-kek. Elkép ehát. amíg Cavalier-Smith elképzelését és annak változatait illetõen további megerõsíté t bukkan föl. hogy a DNS -csakúgy. hogy ezek mind ugyanabban a tradicionális öntõformában öl tek alakot: azon a föltevésen alapulnak. Ennek ellenére a térkitöltõ DNS valame szakaszát nem tekinthetjük egy bizonyos rekombinációs gyakoriság hagyományos értelemben vet ek". 604. amikor azt lítja. hogy a térkitöltõ DNS egy adott hosszúságú darabjához allélo k . mert segítenek a DNS-nek a replikációban. Még ha a Nature szemleírója kissé messzire is megy. amelyek számomra sohasem voltak igazán világosak. és hogy a DNS sejtenkénti összmennyiségének változtatása alkalmas módja befolyásolásának. legjobban a viszonylag áttételes. A ki nem fejezõdõ DNS egy másik lehetséges feladatát" Cava-lier-Smith (52) hozta szóba. Ha azonban belénk ivódik az az alapigazság. ame k e viszonyokat a maguk hasznára tudják fordítani. nem a szokásos. Ha adva van ez a természetes környezet. hogy az elmé s szempontból forradalmi. amellyel még a korreláció alapos vizsgálata elõtt meg lehetne határozni a kérdése yzetét az r/K kontinuumon. sõt magától Az élõ sejt. Az inverziók és másfajta áthelyezõdések gyakori elõfordulása ugyancsak arra utal. ami itt föllép. Az önzõ DNS hipotézise viszont e föltevés megfordításán alapul: a fenotípusos jellege nek létre. a nagy sejtméret és a magas C-értékek között". hogy a többlet-DNS data" egyszerûen a gének elválasztása. és ha a DNS gyorsabb és könnyebb utat magának saját replikációjához . Az r/K különbségtétel egyike azon koncepciók yekhez sokan és sokszor folyamodnak. Amikor tehát azt állítjuk. egy adott lokuszon" az egyforma hosszú a ak a fenotípusos hatásuk" is egyforma lesz. egy adott lokusz alléljai közötti természetes ekció. amikor crossing-over vagy egyéb rekombinációs esemény követke ik be.és nem megfordítva -. tény. amely tulajdons i folytán könnyen replikálódik. számításba véve a mennyiségi jellegû összehaso okban rejlõ nehézségeket (175). meg kell jegyeznem. A DNS-polimeráz készséggel katalizálja bármilyen DNS repliká-cióját. ám valamilyen szertartásos önigazolást. A iós folyamat.hogy távol tartja õket egymástól . tõle eltérõ szekvenciákat.arra szelektálódott. hogy a térkitöltõ DNS szóban forgó szakaszának a gének elválasztásá otípusos hatása pusztán a szakasz hosszától függ. és különösen az eukarióták sejtmagja a nukleinsavak replikációjának és rekombi asinériája. ho megfelelõ gépezet a DNS darabjait játszi könnyedséggel hasítja ki a genom egyik részébõl. A haszon ebben az esetben egyszerûen a csíravonalakban való sokszoros replikációt jelenti. a feladat" szót rendhagyó értelemben használjuk.). Tekintve azonban. hogy az önzõ DNS elmélete enyhén sokkoló hatású" (285. olyan okok folytán. mint a szervezet bármely e gyéb összetevõje . komplikált és körülm . hogy a szervezet a DNS eszköze . mint -stratégistáknak". Bármely DNS-változat. automatikusan egyre gyakoribbá lesz a világban. amelyek révén -molekulák jövõjüket biztosíthatják. hogy a szervezetnek valamilyen szempontból hasznára gyen. Addig is. arra irányul.a gének közötti távol fenntartsa. hogy a természetes szelekció bizonyos értelemben elõnyben részesíti a térkitöltõ DNSgy az hatást gyakorol a crossing-over gyakoriságára. sõt mintha o lykor az ökológusok számára sem volnának azok. Mint írja. A DNS egyes szakaszainak kicsipp entése" és más DNS-darabok betoldása" e sejtbéli apparátusnak szintén szokásos munkafolyam inden alkalommal végbemennek. o. Egy olyan objektív indexre volna szükség. Már maga az r/K különbségtétel is kételyeket látszik ébresz sokban.

Mivel a természetben a lehetséges gazdaszervezetek . hogy bizonyos DNS-változatok túlsúlyba ke k vetélytársaikkal szemben. A legkiválóbb evolucionisták közül ketten is (257. Ismert tény. 380) hiába próbáltak a maguk igényét is kielégítõ mag ni arra.legalábbis a transzformáló DNS és a p midok. transzpozonok. Eg e és vándorolnak ki.. hogy a lúció idõskáláját tekintve minden szervezetnek a bioszféra teljes génkészlete rendelkezésér olúció drámai jelentõségû lépései és látszólagos folytonossági hiányai valójában olyan nagy tulajdoníthatók. közvetettebb megnyilvánulása pedig a ani. élettani és viselkedésbeli jegyeknek az embrionális fejlõdésen keresztül való ellenõrz ennél közvetlenebb és egyszerûbb módja is annak. episzómák. amelyek egy idegen genom egy részének vagy teljes egészének a beolvadásáv pcsolatosak.. A meiózis költségeivel kapcsolatos paradoxon megoldásához valószínûle azon kellene tanakodnunk. sõt bizonyos stabilitással rendelkezõ életközösségnek tekint truktúra és a stabilitás azonban a részegységek állandó körforgásának dacára érvényesül. gavotte-ozó kromoszómák mellett mindenféle DNS. o. Minden cseppfolyós. replikációs sikereiket a szervezet meiózisra kényszerítésével. hogy le s a Gram-negatív baktériumoknál minden populáció összefügg a többivel.Nagy-Britanniában használatos jogi meghatározása szerint g újfajta kombinációinak létrehozása bármely módszerrel a sejten kívül elõállított nukleins en vírusba. ha másutt nem is.. nevezetesen a testekre gyakorolt feno-típusos hatásaikat ismerjük. amelyek legközvetl enebb megnyilvánulása a fehérjeszintézis szabályozása. hogy megpróbáljá ni a természet génsebészei. A természet génsebészetének nagyléptékû vívmányai közül talán az ivaros szaporodással össze iók . mint azokon kívül. hogy e hálózatosság nemcsak a baktériumok evolúciój lemzõ. o. repli -konok. plazmonok. egyre lényegtelenebb kérdésnek látszik. 1.) Egyes szerzõk (pl. o. Egyre több bizonyíték szól amellett. Valójában nem lehetséges tehá aktériumok evolúcióját egyszerû családfákra vetíteni. hogy evolúciójukban a szervezetek nemcsak azokra a gének hagyatkoznak. hogy a is DNS nagyon sok különféle gazdaszervezetben kifejezõdhet.) és Williams (381) egyaránt megjegyzi.). A génse biológusok természetesen még kezdõk e szakmában.t. a meiózis se jten belüli replíkálódó sebészei" után kellene kutatnunk. vírusok. Nyomós bizonyítékok utalnak arra. és a sejt masinériája eszményi környezetet nyújt e gyülevész had számár Ezeket a replikálódó társutasokat méretüktõl és tulajdonságaiktól függõen különféle nevekke plazmidok. e kérdéskörben mindenképpen a valódi replikátorokra kell forditanunk figyelmünket az e di szervezet helyett. a mei . például az RP 4 szempontjából -olyan sokfélék. Hasonlattal élve: egy tavat vagy e y erdõt bizonyos struktúrával. virionok. rendez tt külsejû. lévén ezek a meiózis tulajdonkép ipotetikus sebészek" . amelyek között a gének különféle sebességgel cirkulálnak. 113. egyedek születnek és pusztulnak el. A szervezeteket és a genomokat eszerint a bioszféra kompartmentjeinek t ekinthetjük. az emberben az a gyanú támad.és RNS-fragmentumok gyülevész h otthonául szolgál. amit alátámasztanak a génsebészetnek".a meió-zis. vagyis a génmanipuláció technológiáj eredményei. mindösz-sze ott tartanak. amelyek saját fajuk génkészletéhez tartoznak. 140. hogy mire jók a nemek a szervezet szempontjából. amely szintén dinamikus struktúra. A génmanipuláció . ott mégis folyamatos szaporodásra képesek" (276. teljesen értel etlen lenne megkísérelni az életközösség valódi" tagjainak és az idegen betolakodóknak a m Ugyanez a helyzet a genom esetében. bakteriális plaz-midba vagy más vektorrendszerbe való beépítése. hogy milyen elõnyökkel járnak e sajátos folyamatok a szervezet egésze szempontjábó Ahogy Maynard Smith (257. inszerciós szekvenciák. a megélhetésük érdekében e célra szelektálódott vírusok és plaz t fogásokat. majd ezeknek o n befogadó szervezetekbe való bejuttatása révén. amelyek ugyanúgy lehetnek a kromoszómák on.a legjelentõsebbek. Kézenfekvõ feltételezés. cseppfolyós közösség e-és kivándorló ugráló génekkel" (66). hogy a sejt a nagy. Hogy a kromoszómák gavotte-jából kilépõ lázadóknak vagy kívülrõl betolakod k tekintendõk-e. amelyekben e nukleinsavak természetes körü között nem fordulnak elõ. a crossing-over és a megtermékenyítés ." (195) Föltehetõleg az eukarióták.nukleinsav-fragmentumok -. és amelyekbe egyes e onságú gének és operonok beépülhetnek. köztük mi magunk sem vagyunk elszigetelve e hipotetikus genetik i forgalomtól." (40. alkalmasabb ábrázolásnak látszik egy efutó és széttartó ágaival. 24) azt is fölvetik..

A tágabb értelemben vett mutációs változások közé azonban a genetikai dikálisabb megváltozásai is beleértendõk: a kisebb változások. amelyek valamely meghatározott lokuszon egy új génváltozato nak létre. Az önzõ DNS nem más allélok valamely sorozatának a rovására terjed. hogy milyen mértékben képes o lirányban" terjedni.termékeként érhetik el. replikáihatóságukban. illeszthetõségükben és a sejt masinériájának (a felismeréssel és a kivágással) szembeni ellenálló képességükben mégiscsak különböznek e A genomon belüli szelekció" tehát a jelentést nem hordozó. Az átíródó ntén hatást gyakorolhat a szelekció e típusa.és többféle értelemben is . sõt új lokuszok is ialakulnak. E radikálisabb mutációk "átírják a játékszabályoka yaik továbbra is . Az önzõ DNS-nek aszerint kedvez vagy nem kedvez a szelekció." A tények és a légvárépítõ extra tem kialakítani egy olyan színpadot. hasonlóan a mitokondriumokhoz. szemben mondjuk az ari körzetekben élõ pillék színanyaggénjével. Egyik részük megkönnyíti a megkettõzõdést és a beépülést. Ahogy a kaku a gazdaszervezet fészkében lévõ más tojásokat. amelybõl az önzõ DNS nemhogy nem rí ki. hogy a szelekció az egyes elkülönült lokuszokon vál t az allélok között. mivel nem uszokon válogat allélok között. hogy a DNS bizonyos típusai más lokuszokra is átterjednek. amelyeket a szelekció föltehetõen elõnyben rész olekulárbiológusnak kellene lennem ahhoz. ha replikálódó génsebészként" fogjuk fel. mint anyai ágon. m sejt védekezõmechanizmusai számára az önzõ DNS felismerését és elpusztítását. miközben a könyörtelen sejtköz k vagy más miniatûr génsebészek a második anafázisba cibálják õket. azaz át nem íródó. hogy önsza el rendelkezõ szerkezet. A hhoz azonban nem kell molekulárbiológusnak lennünk. olyan mutációkat. Bár ma csak vicc dunk olyasmit. amelyek a lokuszok szabványos rendszerének korláta t lépnek föl. ennél vadabb ötletek is polgárjogot a múltban. vagy ahogy a ráksejtek terjednek a test belsejében. amely nkálkodik. amely saját lokuszán alléljai rovására szapor ez az. Orgel és Crick úgy is beszél a funkció nélküli replikátorok terjedésérõl. A mitokondriummal ellentétben azonban a sejtközpont sok esetben éppúgy öröklõdhet apai. vagy mondj az ivarosról az ivartalan szaporodásra. végsõ fokon mutációk révén jön lét ban rendszerint olyan mutációkat értünk. hogy a kromoszómák kézzel-lábbal tiltakoznak. az önzõ DNS szelekciója nem csupán nemzedékek idõtávlatában érvényesül nyisége szelektíven növekedhet a fejlõdõ testek csíravonalának bármely mitotikus sejtosztód Az a változatosság. obbak. Az oldalirányú terjedés ahhoz hasonlítható. azaz másolatai formájában a genom más pontjain újabb lokuszokon megjel nni. például inverziók ugyanúgy. A hagyományos szelekció a replikátorok gyakoriságát alléljaik gyakoriságához viszonyítva mó opuláció kromoszómáinak meghatározott lokuszain. A baktériumokban egy külön DNS-fragmentum. Orgel és Crick (278) lényegében ugyanígy vélekedik a változó C-érték paradoxonával és az az " elmélettel kapcsolatban: Az alapvetõ tények elsõ pillantásra olyannyira furcsák. mint a genom rákbetegségé Ami az önzõ DNS azon tulajdonságait illeti.amelyekbõl. ha lefordítódnána mi halandzsa sülne ki -. hogy cs s egy némiképp rendhagyó elmélet adhat rájuk magyarázatot. És végeredményben mindeddig egyetlen ortodox elméletnek sem sikerült loldania a meiózis költségének paradoxonát. m ni egy olyan hátteret. amelyek nem fordítódnak le a fehérjék nyelvére . aho y vírus terjed a populációban. ami megkülönbözteti az önzõ DNS-t mint oldalirányban terjedõ törvénysértõt" az all melyekkel az elõzõ fejezetben találkoztunk. Az állatok sejtközpontjáról (centriólumáról) szintén feltételezhetõ. Mi több. a kromoszómá indenfelé elõforduló DNS bizonyos típusainak mennyiségi gyarapodásához vezethet.a természetes szelekció hatása alatt maradna önzõ DNS genomon belüli szelekciója a szelekció rendhagyó változatai közül való. E fragmentumot a régebbi szakkönyvek még a baktérium saját alkalmazkodási rendszer ndelték. a szexfaktor" vált ki r inációt. Itt nem az alléloknak a génkészlet egy adott lokuszán egymáshoz képest elért sikerérõ hanem arról. bár ebben az esetben a genomon belüli szelekc nyomásokat alighanem elnyomják a hagyományos fenotipusos hatások kapcsán jelentkezõ erõtel ebb pozitív és negatív szelekciós nyomások. amelyre a hagyományos szelekció hat. Mindezek alapján mondhatjuk. ám közelebb járunk az igazsághoz. hogy gyanítsuk: e tulajdonságok aligha nem két fõ csoportba oszthatók. úgy az önzõ DNS is olyan utánzási módokat al . amelyre az önzõ DNS szinte észrevétlenül léphet föl. Az önzõ DNS genomon belüli szelekciója más kció. A ok a DNS-ek. hogy részleteikben is felvázolhassam ezeket. de szinte ki sem hagyható. például a kromoszómaszámban (a ploiditás fokában) bekövetkezõ változások.

hanem a s aját érdekeit tartja szem elõtt. Ádá információkat jogtalanul megszerezni és az információkat tõlük megóvni igyekvõk között. amikor a fegyverkezési versenn el kapcsolatos korábbi fejtegetésemben mimikrirõl" és hasonlókról írtam. és emiatt valószínûleg nehezebb eltávolítani ogy a kakukk adaptációinak teljes megértéséhez ismernünk kell a gazdaszervezet érzékelõrend az önzõ DNS adaptációinak tökéletes megismeréséhez is részleteiben föl kell derítenünk. Bizonyos dolgok azonban homályban maradnának elõtte: nem értené. hogy kutatásaikban segíti majd õket az a felismerés. hogy látványos eredményeik ellenére a molekulárbiológusok . milyen sok gondot és pénzt fordítunk arra.egy elektronikus számítógépet. és közülünk egyesek keresztezni próbálják mások érdekeit. Doolittle és Sa-pienza. mert a DNS nagyon könnyen replikálódó molekula. és igencsa egütközne azon. Mindezt az alábbi ha lattal igyekszem alátámasztani. Nincs okunk azt hinni.ez idáig némiképp marsbéli tudósunkhoz hasonló helyzetben voltak? Abból a feltételezé dulva. ismeretlen az önzés és a csalárdság.hi szen nyilvánvalóan máris elfogadták. hogy e rendszer célja a hasznos információk gyors és hatásos átvitele. hogy mi. hogy hibajavító egységek például a termodinamika kikerülhetetlen. Ám tovább is juthatnak ennél." Milyen értelemben mondható az önzõ DNS törvénysértõnek? Abban az értelemben. ha mostantól egy ennél cinikusabb világképet tesznek ma elfogadják azt a lehetõséget. Az egyik.munkáival szemben. Tegyük fel. sze tõ. noha természetesen elõfordulhat. h a vitatott részletkérdésekben a másik félnek van igaza.Cavalier-Smith (53). valamint a vele kapcsolatos másoló-. Az önzõ DNS elleni" szelekci típusát különböztethetjük meg. emberek bizalmatla ok vagyunk egymással szemben. mi S-polimeráz. valamint Orgel és Crick írását éppen azért tartom annyira izga snak ellenlábasaik . Hát nem abszurd ez az erõfeszítés? Tudósunkkal. bár nem rosszindulatú má vénye miatt kellenek. milyen úton folyik a kimetszés és az illesztés. Az hnológia javarészt a fegyverkezési verseny szülötte. az illesztés és a korrigálás gépezetét is jo tjük. hogy a sejtbéli molekuláris masinéria a szervezet érdekében zakatol.a ti vakra és kódszámokra. amel ben a molekulárbiológusok már korábban is oly briliáns eredményeket értek el. hogy ez a tudós egy nagy ada gozó központunkat . amikor a vírusokról és az egyéb betolakodó élõsködõkrõ dtek. Ha marsbéli tud onai célokat szolgáló elektronikus kommunikációs rendszert venne szemügyre. ahol a DNS replikációja szükségszerû jelenség.ahogy más bio is . Itt ugyanis az ön . amelyek révén a szervezetek megszabadulhatnak az önzõ DNS-tõl. aki a m légkörével átitatott Utópiában nõtt fel. és csak annak összefüggéseiben érthetõ Lehetséges volna. amelyeket a számítógép-kezelõknek be kell táplálniuk. arra a következ re jutna. messzire jutha ttak.tanulmányozza. Az önzõ DNS alighanem hasznos helyet és molekuláris nyersanyagoka ajátít ki. aki megérteni az emberi faj életét és technológiáját. Utópia.k hasonlatosabbá teszik a közönséges DNS-hez. hogy a szervez bban meglennének nélküle. legfeljebb a villámcsapásszerû megvilágosodás lá emberi technológia jószerével csak abból kiindulva érthetõ meg. messzire eljuthat mûködési elvük megértésében. és alighanem hiábavalóan rabolja el a másoló és hibajavító masinéria értékes gé gy a szelekció igyekszik az önzõ DNS-t eltüntetni a genomból. ahol teljes bizalom és har ralkodik. Orgel és Crick jól összegzik a lén Röviden szólva: egyfajta molekuláris küzdelemre számíthatunk a kromoszómák DNS-én belül.és hibajavító szerkezeteket . és mert az önzõ DNS olyan környezetben l elõ. Ehhez csak az a fajta alapos kutatómunka vezethet el. hogy a DNS nem a sejt. A replikáció. hogy a rendszer homályos és nehe megfejthetõ módon kódolja üzeneteit. Ha abból a számára természetes föltevésbõl gy e szerkezetek mindenki javát szolgálják. mint az egyéb szinteken zajló evolúció. pontosan mi megy végbe a molek láris korrektúraolvasás" során. hogy ugyanezzel a cinizmussal szemléljük a sejt saját" D is. Az önzõ DNS végsõ fok et. A már említett hibajavít rjedhet mondjuk hosszú szekvenciák értelmének" vizsgálatára és a próbát ki nem álló részle sokszorosan ismétlõdõ (repetitív) DNS-szakaszok például statisztikai uniformitásuk alapján rhetõk fel. hogy ez a jelenség egyszerûbb va gy könnyebben leírható volna. hogy egyes molekulák rosszat forralnak a többiek ellen . Dover (99) és mások . mert pontosan ebben az irányban tették meg az elsõ lépéseket. Képzeljük el. ha egy könyörtelen fegyverkezési verseny termékeként fogjuk fel. Az önzõ DNS-nek ily módon lehetõsége gy ezeket az alapvetõ fontosságú mechanizmusokat saját céljainak rendelje alá. hogy a Marson létezik egy tökéletes állam. a zetes szelekció eszközével folyik. hogy mi szükség van a biztonsági és védõ rendszabályok bonyolult és költséges rendszerére . Mindössze arra van szükség. Éppen ilyenfajta pozitív adaptációkra gondoltam. amikor a szelekció azokat a pozitív adaptációkat r en. Most képzeljünk el egy marsbéli tudóst. Remélhetõleg d.

amelynek önzõ DNS-ében véletlenszerû. ha a szóban forgó mutáns géneknek valamilyen módon sikerül elérniük. hogy valahogy utat vágnak maguknak a csíravonal felé. komoly formában való feltámadását úgy kell tekin enem. mint terhelés alatt álló vad típusú" társaik. hogy azok az egyedek. Nem kisebb tudós. és feltámasz nak a lamarckizmust". any idõpazarló hatásaitól szenvedni. és így végsõ fokon a test kárára válnak. de úgy is. Szükséges tehát. hogy a törvénysértõk közé soroljam azokat a szomatikus mutációval létre kat is. fejezetben tárgyalt definí mében. hog mi lesz az az igazság. mégpedig leg két televíziós mûsorban és több rádiómûsorban is . a lamarckizmus mindenfajta.számomra némiképp rejt es . A szóban ek mindkét esetben csíravonal-replikátoroknak" minõsülnek az 5. mi lesz a végeredmény. Még mielõtt Steele (336) könyve Nagy-Britanniában a boltokba került volna.elõbbtóbb kiderül. aki érthetõ óvatossággal ztatta. De a tudósnak joga van belsõ reményeket is dédelgetni azzal kapcsolatban. amelyek próbára teszik a darwinizmust. hogy az igazság . A közelmúltban meghökkentõ el arról. Jóllehet a rosszindulatú daganatokban egy vázi-szelekció érvényesül. Ez egyszer megígérhetem. hogy a szomatikus szelekció által elõnyben részesített gének ténylegesen bejuthatna síravonalba. mint az. Különösen fontos tehát. Felhívom azonban a figyelmet arra. Van azonban egy másik típusa is az önzõ DNS ellen ható szelekciónak. mégped azzal.mint már láttuk.õszintén szólva . hogy figyelmesen és pártatlanul közelítsünk azokhoz a megállapít yek Steele (336).kevés dolog tudná annyira fel világképemet. amelyek a jelek szerint ennek a testen belüli szelekciónak igyekeznek gátat vetni. mert annak idején mint az evolúció lama lméletének újraélesztõje kapott publicitást. feltehetõen nem fognak többé az önzõ DNS hely-. vagyis arról. hogy most nem az önzõ DNS-t hasító folyamatok kapacitására irányuló szelekcióról beszélek: arról az elõzõekben volt szó azt ismertük fel. amelyekben ilyen mutáció következik be. definíciónk értelmében mutáns egyednek tekinthetõ. véleményem szerint a törvénysértõk koncepcióját nincs értelme erre az esetre is kit eni -kivéve persze. hogy errõl a tanulmányról említést tegyek. hogy a deléció. mert . hogy milyen f . bár ez esetben nem ráksejtekrõl és nem is szükségszerûen törvénysértõkrõl volt tosnak. e mutáns szervezetek ere ben fognak szaporodni. ho lanul elterjedjenek. Be kell vallanom. és ezáltal a deléció ribbá válik a génkészletben. július 13. nt a rovarok predátoraik elleni alkalmazkodási formái. mondjuk a levegõ útjá szóródnak szét. Minthogy álláspontomat extrém weismannizmusne jellemezni. A BBC hasonló hírverést csapott Steele eredményei körül. hogy ha így lesz. én egészen másban reménykedtem. hogy ne delkezik részletesen kidolgozott elmélettel a változatosságról. hogy komolyan vegyük Steele munkáját. Egy lamarcki fenyegetés Azért használom a fenyegetés" szót. hogy az említett elméletet k is megvizsgáljam. Bármely szervezet. Többen is idézték Medawart. Ebben az esetben maga a deléció a m melyet a természetes szelekció elõnyben részesít abban az értelemben. majd véleményét így foglalta össze: Se sincs. az önzõ DNS hiánya önmagában is replikálódó entitás (rep lyet a szelekció elõnyben részesíthet. a londoni The S unday Times (1980. 125) munkáiban napvilágot láttak. amíg eszembe nem jutott az a . a tudományos" újságír mindenre ráharap. valamint Gorczynski és Steele (124. hogy Steele-nek igaza van. részleges d be.bármi legyen is az . mint Sir Peter! Az õ reménye felõl is kételyeim voltak mindaddig. és azokat a megdöbbentõ kísérleti eredményeket. ami úgy hangzik. Csábító a gondolat. hogy vissza kell térnünk az evolúció hagyományosan La -nak tulajdonított elméletéhez. amely éppoly bonyolult és specializált lehet. és Cairns (48) kitûnõ érzékkel hívja fel a figyelmet a test azon dási formáira. amely majd kiderül . Ha minden egyéb körülmény azonos." (The Sunday Tim es) Természetesen minden tudós reménykedik abban. következésképpen a törvénysértõ cím is megilleti õket. de remélem. ha kiderülne. hogy Steele kísérleteit meg kell ismételni. hogy vírusszerû vektorokban.) egész oldalas cikkben adta közre Steele nézeteit. mintha megingatná a darwinizmust. miszerint: A modern evolúciós elmélet legfõbb hiányossága. amely sokkal egyszerûb durvább módon mûködik.megjegyzése (270).a forradalmi gondolatoknak mindig hányato tt a sorsuk. megeszem a kalap m. mint Sir Peter Medawar bírt rá bennünket arra. hogy õ maga is komolyan vette.leni berendezkedés evolúciójával van dolgunk. Megtehetik ezt úgy. amelyek hatására egy test mutáns sejtjei jobban elszaporodnak. mint ami alááshatja ezt az álláspontot. mint a nem mutáns sejtek.

hogy a szóban forgó tanulmányban tárgyalt kísérlet sorá zülõkbe még azt megelõzõen juttatták be az antigént. statisztikailag nagyo bb a valószínûsége annak. Temin (341) províruselm . egyértelmûen az újságírói mohóság terméke . máskülönben érthetetlen törekvésére. Ha a csíraplazma. és anélkül hogy kínosan lassú és költséges szelektí sztulásnak kellene közremûködnie. bejuttatják a csíravonal kromoszómáiba. Az a kijelentés. És itt lépnek a képbe Temin provírusai. Négy tanulmányt idéz a nyulak idiotípusairól". Steele felhasználja Temin elméletét. hogy a testben e sejtek sikeres vált zatai szaporodjanak el a sikertelen változatok rovására. Minden antigénre több válaszadás is lehetséges. még ha a tények nem támasztják is alá. és a szelekciós fo minden egyes nyúlban más és más végeredménnyel jár. hogy az RNS-vírusok hírvivõkként mûködhetnek a sejtek között: átírják a géneket en.persze h y fogjuk föl. Meghökkentõ példája ez a tudományos haladás azon módjának. hogy Steele elméleté t a nyomdafesték. Ami Steele elméletét magát illeti. hogy a reverz tran riptáz által visszaírt genetikai információk befogadói közül a hangsúlyt a csiravonal sejtj lyezi. a klón minden egyede saját. és ott a reverz transz-kriptáz enzim segít visszaírják a DNS nyelvére. és mivel a sikeres ellenany ek. a weismanni csíravonal-felfogás mindenhatósága ellen indított támadását. Temintõl azt az ötlete t veszi át. hogy ezek a gének fognak átíródni. a nyulak idiotípusa .éppúgy. ahogy szerintem föl kell fognunk. az idiotípusaikban mutatkozó különbségek környezeti tényezõknek vagy a véletlennek tulajdoníth rtodox felfogás értelmében nem öröklõdhetnek. A négy idézett tanulmány egyike azonban megle rõl számol be. amely ." Medawar egyébként eg ike azoknak. Nem érzem hivatottnak magam arra. annak is egy olyan változata. értékes szolgálatot tesz azzal. Nincs tehát meggyõzõ magyarázatunk iós folyamatra . mivel rájöttem. egye di idio-tipusával" reagál. amelyben az idiotípus öröklõdik. hogy a nyulak párosodás elõtt vagy párosodás után kapják-e az antigén-inje le Burnet elméletével kezdi fejtegetéseit. Mint kiderült.jóllehet a klón minden tagjában más és az utódoknak. illetve az õket hordozó sejtek nagyobb számban vannak jelen. Még ha ugyanazt az antigént s be genetikailag azonos (egy klónba tartozó) nyulakba. A nyulak következõ nemzedéke ily módon köz hasznot húzhat a szülõk immunológiai tapasztalataiból. de elméletével azé obbra tör. amikor is az utódok n k idiotípusát. Megelõlegezve következtetésemet: ma már egykedvûen és egyre apadó várakozással szemlélem a méletének igazolására irányuló kísérleteket. A valóban hathatós bizonyítékra azonban csak azt követõen derült fény. így ezek a tek végül elszaporodnak. minthogy olyan típusú szelekciót tételez fö m az egyedi szervezet szintjén mûködik. miután felteh kivágják a lokuszt eredetileg elfoglaló géneket. amely jobbára . Megfontolásainak többségét bölcsen az immunrendszerre korlátozza. de nem tak sikerrel (36). ha a vizsgált nyulak genetikailag valóban azonosak. bár megbocsátható.rmában fér hozzá a szelekció a genetikai változatokhoz. az immunsejtek génjeinek véletlenszerûen kiválasztott hányadát. miszerint Steele elmélete kihívás arwinizmus számára. és nála a siker" a betolakodó antigé lenti. Steele azonban más sejtekre is kiterjeszti az elgondolást. akik nemrégiben komolyan megpróbálták reprodukálni Steele eredményeit. az antigén hatására nem v t sem számítana. Burnettõl átvesz elképzelést. A klónszelekció a sejtek azon genetikai változatait részesíti elõnyben. hátha a tények végül Steele-t igazolják. Burnet az immunrendszer sejtj einek egy speciális csoportjára korlátozza elméletét. amelyek sikerrel szállnak szembe az antigénnel. hogy csiszolja a darwinizmuss kapcsolatos fogalmainkat. Valamilyen testidegen anyag befe endezésére minden nyúl másféle ellenanyag képzésével válaszol. Steele hangsúlyozza. Steele hármas egységbe ötvözi Burnet (44) klónszelekciós elméletét. és azután a természetes szelekció gondoskodik arról. mint az ugráló k elmélete -jól egybevág e könyv mondandójával. anélkül hogy az utódoknak maguknak i kozniuk kellene az illetõ antigénekkel. hogy azok létrehozták volna utódaikat. hogy a szomatikus mutációk a testi sejtekben genetikai diverzitást hoznak létr . majd otthagyják õket. hogy ez az elmélet a legmélyeb bb értelemben darwini elmélet. A szomatikus mutációk eszerint genetikai diverz itást hoznak létre az immunrendszer sejtjei között. három vizsgálat során az antigént a párosodást követõen juttatták be. de azzal a lényeges kiegészítéssel. hogy az életben m al kapcsolatos problémákra mind bonyolultabb megoldásokat találjanak. va lamint bírálói kísérleteinek technikai részleteit (jó értékelést olvashatunk Ho-wardnál [18 tt az elmélet kihatásait fogom taglalni. majd az információt átviszik a másik sejtbe. Mármost. hogy értékeljem Steele. A provírusok elszállítják ezek csírasejtekhez.a szervezetek azon.

Gorczynski és Steele (124) megvizsgálta. mégpedig annak fenotípusos következményein keresztül. Elméletében Lamarck nem a szerzett tula hangsúlyozta elsõsorban.a gondolat mé nem is tõle származott. hogy mindjárt félre is söpörjem õket. hanem a replikátort tekintjük. nyilvánvalóvá lesz. amely akkor jelentkezett. de én n rájuk. és amelyekkel õk maguk is valószínûleg szembe fognak kerülni. Lamarck egyszerûen magáévá tette kora gondolkodásmódját. a nyulaknak kétségtelenül elõnyük származ yi elõnnyel indulnának az immunológiai küzdelemben azon kórokozók ellen. amit az egerek nem. fejezetben körvonalazta . hanem a környezet jobbító behatásai révén közvetlenül alakítható. 300). amelyekkel szüleik embekerültek. az õ replikátorai egyértelmû DNS-molekulái. Mindennek tudatában nézzük most meg. közvetlenül alakíthatná a nyúlszülõk ellenanyagpedig e nyulak utódairól kiderülne. amelyet az 5. Eszerint pedig elmélete a lehetõ legdarwinistább eltéve hogy a szelekció egységének nem a szervezetet. ám ha lemegyünk a genetikai replikátorok szintjére. vajon lamarcki és antidarwinista-e? Abból. amikor késõbb ugyanazon donor törzsbõl szövetet ü ttek át beléjük. A hatás még a második utódgenerációban is je ezett. a másik pedig hogy az értelmezés szerint a nyulak szerzett immunitást. Nemhogy analógok tehát a darwinizmus replikátoraival . (Erre a k késõbb. A Steele-féle lamarckizmus csak ab etben jelenti a környezeti hatásoknak a csíravonalba való bevésõdését. ha az egyedi szervez intjén gondolkodunk. bár másokat ez természetesen semmire sem kötelez.ahogy például a mém"-elmélet vagy Pring 91) elmélete. Darwiniz az elméletet nevezzük. o. Mondandómat a következõ kérdés k yáltalán tekinthetõ-e a darwinizmus ellen irányuló lamarcki fenyegetésnek" az. o. Medawar klasszikus módszerét alkalmazták igen magas dózisokkal: egészen fiatal eger eket egy másik egértörzsbõl származó sejtekkel oltottak be. Ebben az esetben a körn ezet. A lam us pedig az az elmélet. .lozófusok képzeletében létezik.pontosan ugyanazok a replikátorok! A természetes szelekció azon sémája. és arra a felismerésre jut a tolerancia e hímek utódainak mintegy felében szintén megjelenik. hogy öröklött módon ugyanazokat az ellenanyagokat terme elõszeretettel. Feltételezése tehát nem mond ellent a Crick-féle központi dogmának.) állításával . amely szerint a csíravonal nem elszigetelt. Ez tehát irányí ptív változás . Való igaz. hogy öröklik szüleik szerzett idiotípusát. amirõl Lamarck beszélt történeti tényeket mindössze azért említem. A két eset között az egyik alapve a nyulak örökölhettek valamit az anyai citoplazma útján. általánosabb összefüggésben még visszatérünk. az antigén fehérjemolekulák képében. valamint a közelmúltban v iterjesztett kísérleteikkel kapcsolatban közreadott rövid diszkussziója (125) hasonlít Stee e nyúlkísérletének az elõbbiekben tárgyalt értelmezésére. Steele vírusai az ban emlékeztetnek Darwin pángenetikus gem-muláihoz". mivel célom nem a kísérleti eredmények értékelése. Gorczynski és Steele a fenti kísérlettel. Bár igazolásra szorul. például a versengés" és a használat-nem használat" elvével. E különbségeknek alighanem jelentõséget kell tulajdonítanunk (36. a válasz igenlõ volna. miszerint a tanulás az összekapcsolt neuro-nális oszcillátorok populációjában szcillációs frekvenciák készletére ható szelekció eredménye -. amikor a szerzett t lajdonságok öröklõdnek. és ezáltal felnõttkori toleranc ttak ki bennük. amely szerint a szelekció az elszigetelt csíravonalban irányítatlanu létrejött változatosságra hat. Steele hipotézise nem csupán emlékeztet a darwinizmusra . hogy az adaptív tökéletesedés a kezdetben véletlensz zatosságra ható szelekció révén jön létre.) egyértelmûen állítja. hogy semmi jel nem utal ilyenfajta reverz transzlációra. a lamarckizmus tökéletes példája állna elõttünk.de vajon tényleg a környezet vési-e be? Amennyiben az ellenanyagképzés vala n instrukciós" program szerint menne végbe. amivel Stee itt elõáll? Elõször is néhány történeti tényt kell tisztáznunk. 6. elsõ pillantásra ez valóban olyan esetnek tûnik.ellentétben Steele (336. csakis az RNS-rõl a DNS-re való reverz transzkripcióra. Ám e föltevés értelmében ehérjék térbeli szerkezetének valamiképpen vissza kellene fordítódnia a nukleotidkód nyelvé ele (36. hogy az elmélet értelmében a szervezet által szerzett tulaj onságok öröklõdnek. jóllehet fiatal korukb an nem kerültek szembe az idegen antigénekkel. sõt . Ezután a toleráns hímeket tovább szaporították.) Steele hipotézisének tehát az a magva. minden változtatás nélkül ráhúzható Steele elméletére. és megteté s elvekkel. miképpen öröklõdik az egereknél apai ágon az immun ancia. az egerek szerzett toleranciát örököltek. mint bármihez.

hogy 1894-ben az övével nem is oly távoli rokonságban lév et tett közzé valaki. . de elmélete tát igyekszik más egységekre. szépség és értelem. de az elmélet logikus következménye. magyarázatot kell adnia az agy és a központi idegrend zer idegi hálózatainak alkalmazkodási potenciáljára is. hogy Steele elmél megértése segíthet kimutatni : a vakvéletlen" nem adekvát vezérfonala a darwinizmusnak.) Steele kissé bizonytalannak mutatkozik a bban a tekintetben. mi ahogyan azt Shaw. aki egyedüli fõ oka túlfûtött személy nbe beleszól. tulajdonképpen kettõs mu n szó: a könyörtelen és érzéketlen Nagy Kaszásról is. aki már Baldwin elõtt fölfedezte ezt a hatást). mivel az ember elsõ pillantásra nem is fogja fel." Jóllehet Steele-re bevallottan sok tekintetben hatott Arthur Koest-ler. E replikátorok nem tartoznak a hagyományos értelem ett csíravonalhoz. ingyen és bérment ve felajánlom ezért saját. éppúgy ahogy a szervezetek között is küzdelem folyik a létért. Cannon (49)..a dolog megítélése nagymértékben függ attól. becsület és vágy rettentõ és átkos elsorvasztásáv Ha már feltétlenül elébe kell helyeznünk az érzelmeket az igazságnak. miben jelöljük meg a természet alapvetõ darwini elveit. amelyet egy pr vihet a csírasejtbe. Steele saját meglepõ kiemelésével. mirõl van szó valój Ám. Steele könyvén hát ezt a címet kellene adnunk: A kiterjesztett csíravonal! Elmélete nemcsak hogy nem je lenthet gondot a neoweismannisták számára. hátha tud vele kezdeni valamit. amikor a dolog valódi jelentõségében megvilágosodik. Steele elmélete tehát a darwinizmus egy változata. E replikátorok bizonyosan aktívak. nem pedig instrukció" útján jön létre (1. Ellenkezõleg. hozzávéve a szerzett tulajdonságok öröklõdését. 49. amely késõbb Baldwin-effektus" néven vált ismertté (egyébként nem Weismann volt . eme életszemlélet nagyszerûségét" (77 . de csiravonal-replikátorok-e vajon? Monda ndóm lényege. mivel e magyarázat kö rokonságot mutat Steele nézeteivel. Weismann annak idején egy Roux-tól átvett elképzelést fejlesztett tovább.mint az elõbbiekben beláttuk . Az alábbiakban bemutatom. különösen az idegrendszerre és a tanulásnak nevezett adaptív tõmechanizmusra is alkalmazni.hordozói. E helyütt azonban mindössze azt akarom mondani. Steele szemlátomást nem tud róla. erõ és cél. hogy Steel ek igaza van. hogy tévedésben voltunk a tekintetb n. akiknek darwinizmus sal szembeni ellenérzése mélyén a vakvéletlen" mumusa lapul. bár zordon költõiséget. Roux úgy szólt. a dologról May-nard Smith (260) is említé tt. aki émelyeg a vakvéletlentõl". Mindösz-sze arról y a szelekció történetesen a szervezeten belül hat. amelyet intr elek-ciónak" nevezett el." Helyettesítsük be a részek" szó helyébe a klónok" szót.. amennyiben a Bu t-elmélet Steele-féle kiegészítése igaz. Amennyiben (az elmélet) bármilyen általános értelemben érvé evolúciós alkalmazkodási folyamatra. 43. o.. de .nagyon is kö el áll jelen könyv szemléletmódjához. semmivel s em tudom megnyugtatni azokat (a rendszerint nem biológusokat). az immunológiától. hogy a részek közötti küzdelem. a szelektív neuronpusztulás mint lehetséges memóriamechanizmus" közzétett elméletemet (82)..maga Weismann vo lt. definíció szerint csíravo-nal-replikátornak tekintendõ. Sõt. szomatikus mutációk során megválto . Bernard Shaw szellemétõl bizonyosan nem hallunk majd gyõzedelmes kuncogást ! Shaw élénk szelleme szenvedélyesen tiltakozott a darwini sorozatos véletlenek" ellen: . o.nevezetesen a bennük lévõ.) alighanem ugyaníg y gondolja: . Itt valami ször izmussal. szívünk elszorul. mibõl is áll a csíravonal valójában. jómagam a természete kcióban mindig is inspiráló. Ha kiderülne. hogy pontosan mire is hat a szelekció az agyban.kalmazkodás szelekció. hogy erre a kérdésre határozottan igenlõ választ kell adnunk. Shaw szavaival vakon kiéheztetve és megölve mindazt. ami nem elég szerencsés ogy túlélje a mosogatóléért folytatott egyetemes küzdelmet" (319). Talán nem túlságosan hiú remény. Ám ahogy várható is.talán most már nem is olyan meglepõ . Egy szomatikus" sejt bármely génje. és máris e te.. Ridley így ír errõl: Roux szerint a szervezet különbözõ részei k folyik a tápanyagért. hogy ne Steele elméletében keressen ig azolást." (336. zkodás magyarázatára. csíra-szelekció"-elméletében azt az ál-lamar magáévá. Steele (336. Steele nem merészkedik messzire saját kutatási területétõl. Weismann nem fogadta el szóról szóra Roux föltevését a szerzett tu ok átörökítésével kapcsolatban. miként alkalmaz a Weismann az intraszelekciós elméletet a koadaptáció magyarázatában. A következõ ismertetés Ridley-tõl (301) való. A kiválogató-dott sejtek Burnet elmélete telmében aktív replikátorok . Koestler (206) és mások vélik.egyszerûnek látszik. Ez a valaki . alább). .

mûködésképtelen. Olyan ez. akkor is szembekerülünk egy alap etõ elméleti nehézséggel. A hamisítatlan klónszelekciónak azokat az önzõ sejteket kell elõnyben részesítenie ek viselkedésükkel szembekerülnek a test egészének érdekeivel. lehet. hog . amelyek az anaerob környezetet kedvelik. Ez nekem természetesen nem okoz fejfájást.köztük Steele-nek -mindez gondot kell hogy jelentsen. ami a test egésze szempont jából elõnyös. Steele-nek a koadaptációval is el kell számolnia. Egyszerûen újabb tételt csatolhatok az általam ismert listájához. Mint arra Ridley (301) egy átfogó elemzés n bizonyítékokkal is szolgál. hanem önzõ módon társaikra hagyják ezt a feladatot. hogy felgy az evolúció menetét.De valószínû-e igazából." Az olvasó talán még emlékszik arra. a többdimenziós koadaptáció a korai darwinisták egyik réme vo zemnél maradva. például a szem mennyir es. július 13 a The Guardian (1978. J. Ez az elszaporodás azonban nem valamiféle sejtszintû fölén etkezménye. A probléma a következõ. egy újabb. azoknak . mondjuk. mintha ez a dés egészen újonnan merült volna fel. Hogy egy összetett. mivel a szelekciós események mindegyike az embrió csuk va tartott. trükkös szaporodású replikátort az ugráló gének és az önzõ DNS után. Steele szerint elgyorsítja az evolúció menetét. A 6.) egyaránt a szem körül élezték ki a vitát. egyidejûleg legalább tíz különb tból kell fejlõdnie. az csak akkor dõl el. A hagyományos darwinista felfogás szerint a folyamat az eg edek sikerének különbözõségére épül. Nem pusztán arról van szó. fejezet szóhasználatával élve azt igyekszem kimutatni. Történetesen a The Sunday Times (1980. habár más céltól vezérelve. elsõ megközel be kerülnek. amelynek révén a testszintû alkalmazko tenek. Azok a tulajdonságok. hogy azután a sikeres gének visszaíródjanak a csíravonal éppen megfelelõ kromoszomális lokuszaiba. Bur-net elméletének számomra némil goldatlannak tûnõ eleme. Murphy a következõket írta róla (idézi: 301): Talán nem tûnik túlzás gy olyan szerv. ha az elérendõ adaptációknak a sejtek sokasága köz mûködés lassú ritmusa szerint kell létrejönniük. mivel nem a szervezet mint elsõdleges hordozó ügyét képviselem. sok sejtbõl álló szerv. hogy e tulajdon en konfliktusba kerülhetnek a test egészének érdekeivel.minden egyéb tényezõ azonossága eset tási ideje szab határt. Az elmélet keretében tehát egy önkényes és a takarékosság elvét sértõ szelekci bevezetni: azok a sejtek szaporodjanak el. egyáltalán továbbfejlõdhessen. A sejtszintû szelekció nem fejlesztheti t vább a szem szerkezeti megoldásait. A fundamentalistáknak még mi az egyik legmegbízhatóbb vesszõparipájuk. azokat a sejteket részesítse elõnyben. elsz porodnak a többi sejthez képest. szemben azokkal. hogy a sejtszintû hordozószelek ió a Burnet elméletében foglaltak alapján nagy valószínûséggel konfliktusba kerül a szervez hordozószelekcióval. sõt éppen ellenkezõleg: azok a sejtek. Emiatt mondható a klónszelekcióról.a természetes szelekciónak ne erülhet. mint a szem. amelyek a test mint egész számára elõnyökkel sz olgálnak. az utóbbi lap még arról is biztosított bennünket. amelyek ellenanyagukkal közömbösítik a betolakodó antigéneket. Ám még ha mindez biz esetekben az immunrendszeren kívül is elképzelhetõ volna. E tulajdonságoknak nem kell összhangban lenniük mindazzal.hogy megelõlegezzem e könyv zárófejezetében felhozott érvemet et egy súlyos problémát. A probléma ennél is mélyebben gyökerezik. zelekciót olyan kiegészítõ lehetõségként fogják fel. hogy a klónszelekció elmélete az immunrendszer keretein kívül is a tó legyen? Vajon csak az immunrendszer igen speciális viszonyai között érvényes vagy össze et kapcsolni a használat-nem használat" jó öreg lamarcki elvével? Mûködhet-e klónszelekció arjaiban? Öröklõdhetnek-e az izomfejlesztõ tevékenység által létrehozott adaptív változások . hogy a klónszelekció s gatódó sejtek a test többi része szempontjából törvénysértõnek tekintendõk. hogy a lényegét képezõ szelekciós folyamatot ad hoc alkalmazza: fö szerint azok a sejtek. ha a szerv már mûködik. ám . hogy neki sikerülne . hogy a kovács . kialakulófélben lévõ szemében zajlik le. amelyek a klónszelekció során szerencsét hozn zükségszerûen a sejtek számára szolgálnak elõnyökkel ugyanazon test velük rivalizáló sejtje n. hogy a bálnák evolúcióját illetõe tben hasonló megállapítást tettem. a körülmények ugyanis nem teszik lehetõvé a természetes szelekció számára. és sebességének . amelyeknek az aerob környezet kedvez. a törvénysértõkkel kapcsolatos ismereteink épp arra utalnak. november 21. J. mintha egy kutyatenyésztõ tudatosan a veszély esetén tanúsítandó önzetl ségre szelektálna kutyái között. A klónszelekciónak viszont a sejtek nemzedékváltási ideje szab hatá mely hozzávetõleg két nagyságrenddel kisebb. A sejtek között ható yorsíthatja fel az evolúciós folyamatot. amelyek nem kockáztatják életüket az ant támadásának elfojtásában.

mígnem azon csírasejtek folyamatos ekciójából. így feltétlenül válaszolok rá. hogy a szervezet egyes részei a lehetõ legjobb arányban ak egymással. Úgy tûnik. amely ki tudja aknázni a fák csúcsáról val eit.gondoskodik arról. amelyik az összes szükséges koadaptációs mutációt egyesíti magában. ami nem az? A kulcskérdés az alkalmazkodottság eredete. ha lehet egyáltalán nehézségrõl bes Nézzük most meg a másik kedvenc iskolapéldát. illetve szelekciós elméletnek fogom nt azt Young (395)." (Weismannt idézi: 301) Mint már leszögeztem.Roux-val ellentétben -n em ment el annak feltételezéséig. az ionális folyamatok részleteitõl függ. És ez az a pont. Weismann . illetve a megerõsí . a legtöbb esetben az intraszelek redménye. hogy a szerzett tulajdonságok öröklõdése per se nem lamarckizmus.. Gould (131) is így vélekedik. Mivel tartok tõle. ho alkalmazkodott állat magában hordozza a környezetével kapcsolatos információkat.blémának egy jeles filozófus (!) is rendkívüli figyelmet szentel. és joggal tartott az evolúció egyik fontos tényezõjének. mint St lamarcki változata. nemzedékek során v lehetõ legmagasabb fokú harmónia. Ha a sejtekben genetikai változatosság van jelen. hogy az e viszonyok között jól megélõ sejtklónok kiválogatódnak. amikor kimondja. a zsiráf nyakát. és nem átallottam kijelenteni: marckizmus újjászületése felforgatná a világképemet. melynek elfogy tását drámai hangon kilátásba helyeztem. hogy az intraszelektált változatok közvetlenül átöröklõdn zemben kifejtette. ha feltételeznénk. hogy ez a em üres fecsegés volt csupán. mégpedig elõször a hagyomány telmezésben. ahol a klónsze e siethet.ki kell várnia azt a szerencsés egyedet. a gerincoszlopra hatot iv szemlélõ számára az már túlzásnak tûnne. és legalább ugyanannyira meggyõzõ magyarázatát adja a koadaptá-ciónak. hogy az intraszelekció" . Ha tehát Steele elméletének lamarckizmusa valóban álöltözetbe bújt us. a Baldwin-effektus" Weismann-féle változata ben hangzik." (Kiemelés tõlem. hogy Steele-t detileg a koadaptációval kapcsolatos kételyei sodorták a lamarckizmushoz. s hogy bizonyára omlós ostyából van a kalapom. Lehetséges.. s e környezetben csak a megnyúl t sejtek érzik jól magukat.. az alkalmazko-dottságot a szervez et és környezete közötti információs megfelelésként érzékeljük. mindennek egy igényesebben kifejtett változatát érzésem szerint le lehetne vezetni a klónszelekció elméletébõl.a naiv felfogás szerint . A zsiráf õsének nyakát meghosszabbító mutáció. Az effajta kr nban nagyon érzékeny vagyok. Lorenz (239) és mások hangsúlyozták. vérerei stb." (301) Ha nem tévedek. hogy ugyanez a mutáció egyid a vénák.az immuno lógiától kölcsönzött kifejezésekkel élve -instrukciós. könnyen rendelke párhuzamos hatások mindegyikével. amelyek elsõdleges összetevõi a leginkább illenek egymáshoz. A következõ észrevét yan megnyúlt gerincû mutáns zsiráfot elképzelni. amely a fejlõdés kellõen korai idõszakában hat. a nyakához képest túlságosan rövidek. hogy belebonyolódom annak történeti . A szervezet és környezete közötti ilyenfajta megfelelés eredetével kapcsolatban Lorenz kétf lméleti megközelítést különböztetett meg." Úgy vélem. az a jelenség. amelyet Darwin korrelációnak nevezet . h eghosz-szabbodott gerincoszlop a nyakban feszülést okoz. az idegek stb. Az olvasó most úgy érezheti.a test egyes részei között folyó szelekt tású küzdelem . mondjuk a gerincoszlop megnyúlása olyan viszonyokat terem t a nyakban. elméletét a cáfolhatatlanságig rugalmassá alakítja. De ne üssük el a problémát ennyivel. mivel idegei. meghosszabbodását is maga után vonta. Bár itt félig-med tam.. ogy klónszelekciós elmélete enyhíteni fog a nehézségen. hogy . Ezek (a természetes szelekció. Hogy ez valóban túlzás-e. Korábban azt ígértem. Ennek az alfejezetnek a címében a fenyegetés" szóval éltem.. mondjuk. hogy a kalap igenis pocsék íze van.a szükséges alkalmazkodások az intraszelekció révén idõlegesen n egyes egyedben létrejönnek. Egy olyan mutáció. a sejtek m egnyúlását kódoló" gének maradnak fenn és kerülnek át a zsiráf utódaiba. Ezt úgy képzelhetjük el. hogy pontosan mit is állított Lamarck és Darwin. elméleteiket a továbbiakban .) Az alkalmazkodottság eredetével kapcsolatos elm knek két típusát különböztetem meg. Egy alapvetõ mutáció. hogy ha már a számára kínos kísérleti eredményeket nem sikerül megfosztania hitel ga oldalára állítja õket. hogy a testen belüli szelekció megoldásul szolgálhat a koadaptáció prob Weismann úgy gondolta. A vakbuzgó lamarckista felróhatja: a darwinista ut menedéke. és váltig hiszi. így idõ takarítható meg.. az álcázott állat hátán hordja" környezetének képét. létezik-e lamarckista elmélet. A lamarckizmus az irány változatosság elmélete. A hagyományos darwini elekciónak . Ahog mondani szokás. e folyamatokkal kapcsolatban pedig még sok a tisztázn valónk. ahogy a ku cs is magában hordja annak a zárnak a tulajdonságait mint információt. hogy ezen a ponton visszatérek Weis-mannho szintén felismerte. Bizonyítanom kell. amelyikbe való.

mivel a nukleinsavból fehérjére. Az összetett és bonyolul egfelelések. Steele elmélete . és különbséget kell tenne féle központi dogma. Ez a folt szerzett tulaj ság. ha a szelekcióból. amirõl fe . Itt most elõvigyázatosnak kell lennem. hogy létezik ilyenfajta reverz transzláció. Crick központi dogmája szer a fehérjék nem fordíthatók vissza a DNS nyelvére. edzet yakorlottság stb. ez ugyanis megdöntené az embrio ti dogmáját". Az viszont már elméletileg is igen jól megokolható.az embriológia központi dogmája . ejlõdés preformacionista szemléletének tagadásából fakad. Elvben a reverz transzláció szá ra nem tûnik nyilvánvaló képtelenségnek. Steele elméletében az alkal-mazkodottság nyilvánvalóan nem az instrukcióból. és aszerint készíti el a zárba illõ kulcsot. hogy a má központi dogma . kezet ábrázoló kép kialakításának programját.nem mond ellent ennek a dogmának. Az ilyen és ehhez ha zések jelentik az embriológia központi dogmájának áthágását. mert a környezet közvetlenül bevési az á egzetességeit. Az élettani jellegek adaptív megváltozásai (akklimati-záció. aki kimondta. Az embriológia központi dogmája nem a józan ész parancsa. Az a benyomásom. mi ndegyiket belepróbálja a zárba. mennyire bolygatná meg ezt a molekuláris világképet. amelyet én szelekciós elméletnek neveze változatosság egy kezdeti készletére (a genetikai mutációkra.miért nem hágható át.a fehérjéket le tudja fordítani a e. a gemmuláknak vagy az RNS-vírusoknak-vagy akármi másnak. hogy ez az o kaméleonok környezetükhöz való hasonlatosságának is. illetve jutalom/büntetés) hat. mégpedig a genetikai replikátorok között érvényesülõ szelekcióból fakad. hogy a genetikai információ csakis a nukleinsavtól a fehé irányában áramolhat. am k végeredményeként csak a környezetbe. A preformacionizmus nyomorúsága Talán furcsán hangzik. de az is lehet. hogy a fejlõdés kus és az alkalmazkodás darwini szemlélete között szoros kapcsolat van. Csak az hihet a lamarcki (aza z instruktív) alkalmazkodás öröklõdésében. Ha ez így va gint csak az instruktív alkalmazkodás példájával állunk szemben. addig az instrukció elvét alkalm akatos viaszlenyomatot vesz a zárról. Az e ck nevéhez fûzõdik. h szer kiderülne. kalmazkodottságot tehát a szelekció tökéletesíti. például egy bizonyos emberi nyelv elsajátítása szintén instrukció révén érhetõ ifejtettem. Elképzelhetõ. mivel annak por a borítja õket.) valószínûleg mind instruktív úton jönnek létre.le kellene tapogatniuk a kéz helyének makroszk opikus körvonalát. Az instrukciós elmélet viszont egészen má szelekciós módszerrel dolgozó lakatos csinál egy csomó kulcsot. hogy a szervezet makroszkopikus felépítése és viselkedése bizonyos tekintetben kódolva ehet a génekben. aki az embriológia preformacionista szemléletmód . reverz transzlációval RNS-sé íródnán kulárbioló-gus. de kezének körvonala fehér foltként kirajzolódik mellkasán. hogy a természet miért ne vihetné végbe ugyanezt. amelyet ed dig még semmi nem cáfolt meg. Ez a dogma azt mo ki. akik azt állítják. és a képet le kellene fordítaniuk a DNS molekuláris szerkezetének a nyel létrehozva egy hasonló. nem látom be tehát.megfelelõ szótárral a birtokában . mint zárba jól illeszkedõ változatok maradnak fenn. nem tudom megítélni. hanem mint logikus következmény. ilyet is meg olyat is.ahogy õ maga is siet leszög . ezért van az. hogy az elefántok beleolvadnak környezetükbe. teste mindenhol lesül. illetve a spontán viselkedésr zonyos típusú szelekciós folyamat (természetes szelekció. hanem valamely instruktív úton s erzett alkalmazkodás genetikai átöröklését igazolná valaki. Mindkét esetben kétféle kód közötti megfeleltetésrõ er vagy a számítógép . Vannak. hogy a fehérjék. a molekuláris genetika és az embriológia központi dogmája között. Lehet. hogy öröklõdhessen.anítás) egyaránt annak a felfogásnak a módosulatai. csakúgy mint a pref rmacionizmus és az alkalmazkodás lamarcki szemlélete között. hogy a központi dogma csak egy empirikus törvény. Az instr úton álcázott állat azért hasonlít környezetéhez. hogy egyik kezét a mellén felejti. illetve a fehérjé savra való átfordítás ugyanaz az egyszerû szótá-rozási munka. alig valamivel bonyolultabb. hogy véghezviheti a reverz transzlációt . de a központi dogma sérthetetlenségébe vetett hitem egyáltalán nem d ikus hit: tényeken alapul. fordított irányban nem. bár az adaptív színváltoztatás képessé alkalmazkodás eredménye. felhasználja az RNS-bõl DNS-be történõ reverz tra szkripció jelenségét. és felveszi a francia magánhangzók kiejtéséhez leginkább megfelelõ alakot. ha nem egyszerûen egy szerzett tulajdonság". de ennek a kódnak az iránya nem megfordítható. Ha az ember úgy alszik el a napon. hogy a franciák szája az életük folyamán szép la ik. és félreteszi a rosszakat. V mlana össze. de nem állítja. az embriológia központi dogmájának értel t alkata és viselkedése nem fordítható vissza a fehérjék nyelvére. a DNS-bõl RNS-be való átírás folyamata. hogy elvi a adálya van.

ha a genotípus és a fenotípus között egy az egyhez" megfeleltetés állna fönn. az epigenetikus fejlõdés végeredményeként fejtheti ki.az idegr zonyai között tapasztalható . majd megkeresi és mutációra készteti De hogyan lehetne ezt a gént megkeresni. összevetve a torta ízét és tulajdonságait saját. Ez azonban megfordíthatatlan folyamat: a torta szétdarabolásával nem rekons truálható az eredeti recept. nem vo etetlen a napbarnított mellkasunkon kirajzolódó fehér kéznyomatot átvinni önmaga miniatûr g kai árnyképébe". A géneknek módjuk van k . A tervrajz méreteibõl. amely e lárulná. egyszerûen ráv zethetjük a tervrajzra a nyugati szárny kicsinyített képét. hogy a test és a génállomány részei között egy az egyhez" megfeleltetés áll fenn. Ha a genom is ilyen tervrajz v olna. mégpedig néhány eg szabály segítségével. hogy õ történetesen egy kövérségi gén.emberünk mindkét esetben elhízik. Ám mindez a legteljesebb mértékben idegen mindattól. v hanizmusra volna szükség. Ám a tankönyvek tervrajzhasonlata borzasztóan félrevezetõ. hogy a tápanyagokat különösen jó hatásf eta-bolizálja. hadd fejtse ki hatását a fejlõdés normális ez pedig a normális. Hadd fogalmazzam meg a dolgot másképpen is. csak éppen egy másik kódolási médiumba van átültetve. egyébként hibás érvelése tehát az embriológ matok tekintetében érvényesnek mondható. amelynek számos tulajdonságát gén k következményeként foghatjuk fel. hogy végigkövetjük az utasítások valamely sorozatát: mikor keverjü az egyes összetevõket. mivel azt sugallja. Ám az egyed génállományát nem rekonstruálhatjuk teste al galábbis nem jobban. tökéletesen különbözõ. Amikor az ember tortát készít. Ez esetben viszont egyfajta mentális szelekciós folyamatról és nem a tortának a rec eptre való lefordításáról lenne szó. ha a DNS valóban a test tervrajza". Amennyiben az embrionális fejlõdés folyamata a megfelelõ módon és a megfele en indul meg. hogy egyszerûen túltáplált. A genom semmiféle értelemben nem tekinthetõ a test méretarányos modelljének genom olyan utasítások sorozata. Elvileg az egyetlen mód e y kövérségi gén" felismerésére az. elõrehaladó fejlõdést jelenti. hogy valaki nagyo n kövér: lehet.lfogadni. amely érzékeli a kövérséget. Ha tüzetesen megviz at. ha hagyjuk. Ez az oka annak. Ha a házhoz egy új egységet.) A torta annak eredménye. mintha a torta receptjét angolról franciára fordítanánk. (A megfordítható és megfordíthatatlan kódok . a tükörkép-embriológia is elképzelhetõvé válna. amikor egyetlen olyan vonása sincs. A fölös mennyiségben fogyasztott ehát ugyanahhoz az eredményhez vezethet. asütés nem ugyanaz. Az a mód azonban. bár ezek az utasítások nem éppen a hõhatás alkalmazásá dõpontját. Ez persze nem jelenti azt.különbségeirõl Barlow [14] írt jó elemzést. Több oka is lehet annak. a végeredmény egy jól megformált test lesz. hogy az adaptációk szelekció útján jöhetnek létre. ugyanazzal az építési technikával. amelyet az eredeti ház építõje alkalmazott annak ide tervrajz és a ház közötti információk iránya megfordítható: a tervrajz vonalainak egymáshoz tt helyzete és a házfalak viszonylagos elhelyezkedése átvihetõ egymásba. mondjuk hússzoros nagyítás útján. ahogy a két tényezõ kifejti hatását. amelyek . mikor kezdjünk hõhatást alkalmazni stb. hogy genetikai okból hajlamos arra. hogy egy ügyes cukrász ne tudná egészen tûrhetõen elvégezni a visszafordítást. mint egy bizonyos gén . és annak alapján valaki más egy ugyanolyan házat ép ne. ily módon rekonstruálva az óhajtott rec eptet. Cannon és Gould a 168. megkapjuk a a ház méreteibõl pedig hússzoros kicsinyítéssel megkapjuk a tervrajzét. a receptekkel kapcsolatos múltbéli tapasztalataival. Egyáltalán nem igaz viszont ogy a torta azonos eme utasításokkal. A test szintén utasítások lamilyen sorozata szerint alakul ki. Hizlaló hatását csak hosszadalmas és bonyol folyamat. mint ahogy William Shakespeare személyét összegyûjtött mûveinek elemzé apján. de az is lehet. sokkal inkább az enzimek bizonyos kémiai reakciók felgyorsításában való alkalmaz tját írják elõ.ha végrehajtásuk a megfelelõ sorrendben és a me felelõ körülmények között történik -végül a testhez vezetnek el. Ahho terségesen túltáplált ember szerzett kövérségét genetikai úton átörökíthesse gyermekeibe. Ha a fejlõdés preformált lenne. ami mai tudásunk szerint a fejlõdés fo matát jellemzi. egyfajta kód lt homunculus volna. oldalon tárgyalt. és ebben a formájában át is örökíteni. rekonstruálhatjuk annak tervrajzát. mondjuk egy nyugati szárnyat akarunk kapcsolni. A recept szavai és a torta morzsái között nincs megfordítható egyhez" megfeleltetés. Korábban már éltem az itt nlattal (91). bizonyos értelemben lefordítja" a receptet a orta nyelvére. ez utóbbi ugya lvben (bizonyos árnyalatoktól eltekintve) megfordítható folyamat.

Feltéve.legyenek akár sejtszervecskék. mivel részét k síravonalnak. Hogy csak egy példát említsek (101. hogy beiktatok a könyvbe egy fejezetet Az önzõ plazmagén cím . amelyben a citoplazma replikátoraira ható szelekció várható következményeit és a sejtmagg szembeni konfliktusuk valószínû kimenetelét taglalom. Az egyedi test szempontjából a s egváltoztatott bõrke nyilvánvalóan szerzett tulajdonság.vagy akár sebészeti úton okozott . nagyon sok esetben bizonyosan ez történik. Nem jutottam azonban tovább néhány r az önzõ mitokondriummal" kapcsolatos eszmefuttatásnál (1. semmi köze a sejtmag csíravonaláho zel szemben. amelynek felépülési mintázata az alkotó makromolekulák tulajdonságainak folyo .. például mitokondriu-mok g .vesszük figyelembe. hogy a természetes szelekc ió közvetlenül hat erre a nem génikus csíravonalra. o.fenotípusos . fejezet). amelyet azután fordított irányban visszahelyeztek eredeti helyére. mégpedig specifikus alkatú építõelemeinek szintézise okán" Ahogy Steele elméletével kapcsolatban. amikor egymástól tlenül két olyan tanulmány is megjelent (67. itt is attól függõen beszélhetünk a szerzett tulajdo k öröklõdésérõl. hogy e felszíni struktúra az evolúció során létrejöhessen. Bizonyosak lehetünk benne. közvetlen értelemben független a sejtmagtól. o. Természetes." (32. e konfliktus feloldása bizonyosan izgalmas feladat volna. 180. hogy ezek a komplex adaptáció genetikai kód nyelvére is átfordítódhatnak . Mint Bonner írja. inkább azt ajánlom az olvasónak. l ki instrukciók" több más esetben is öröklõdni látszanak. ám feltétel teljes mértékben függ is attól.rendellenességek közvetlenül öröklõdhetnek. nem pe dig preforma-cionista szemléletébõl kiindulva arra számítani. hogy miképpen definiáljuk a csíravonalat. De az embriológia epigenetikus. Errõl a tényrõl pedig csakis az alkalmazkodás szelekciós elméletei tu k számot adni.bár ez a csíravonal igencsak különleges.): A Larix és Pseudotsuga nyitvatermõ fák nõi ivarsejtjeiben lévõ mitokondriumok vándorlása és a g körül való csoportosulásuk annak érdekében.. Az eredmény olyan Paramecium lett. 101). amint a repliká int alapvetõ konceptuális egység a természetes szelekcióval kapcsolatos meggondolásainkban . és. A gén és fenotípusos hatásai közötti viszony nem a génen. 12. A csillósok bõrkéjében nem geneti kezõ . mintha a kromoszóma egy részét llesztenénk vissza fordítva. hogy ez az inverzió öröklõdni fog.. egy nagyméretû és rendkívül bonyolult van dolgunk. bõrke makromolekulákból épül fel. hogy megismétel foglaltakat. h fejlõdési következményein múlik.. Bizonyosan hosszú idõ és rendkívül na i sejtciklus kellett ahhoz. amelyek sok más gén mûködésének következményeivel és szám atásban alakulnak ki. és a felszín struktúráját a replikálódó ptív elõnye szerint alakítja ki. az instrukciós elméletek nem. ennek végeredményeként a gének gyakorisága a nemzedékek e n adaptív irányokba tolódik el.az irányítatlan változatosságra ható szelekci durva megsértése mindannak. tulajdonságaiból adódóan. A környezetbõl származó. Ez a ruktúra. amelyek meghatározott mintázatot alkotnak.i természetes hatásukat az egyedfejlõdésre. a bõrke eg részletének sebészeti úton való elforgatása hasonló ahhoz. amit számomra a racionalitás jelent. tekintve hogy az általa átvitt információkat a j szerint nem nukleinsavak kódolják. sõt többet is elmondan ak. hogy a bõrke . Az egyedi szervezet komplex alkalmazkodása a környezethez annak instrukciói által is létre jöhet. ha a háttérben megbúvó replikátorokat .ebben az esetben mondjuk a csillók ala i testecskéjét .észrevehetõ hatást gyakorolnak a fenotípusra ( redetileg az volt a szándékom. Mindinká k. hogy tanulmányozza át e két kiváló munkát. a felszín többi részéh z képest fejjel lefelé mutatkoznak. Úgy tûnik. ez a min még megzavart állapotban is. me annak a tárgyalásmódnak. 238. és nem áll közvetlenül a sejtmag ellenõrzése alatt. amint eborn és mások kimutatták. hogy bekerüljenek a proembrió 'neocitoplazmáj alószínûleg az embrióba való bejutásért folyó verseny eredménye. közvetlenül öröklõdik." Ahelyett. Az ennek következtében létrejövõ rendellenes mozgás örö tólag állandósul az utódokban (ezt nyolcszáz generáción át követték nyomon). mint amennyit én elmondhattam volna. hogy a Paramecium bõrkéjének alkotórészei saját csíravonallal rend . .hatásaik pedig vissza k a gének fennmaradási esélyeire.) elek szerint nem genetikai úton és nyilvánvalóan nem a sajtmagon keresztül valósul meg. amely véleményem szerint mindennapossá válik majd. makromolekulám szerkezetei valódi replikátorok. Ha bármiféle konfliktust találnánk a sejtfelszín replikáto a sejtmag génjeinek az érdekei között. amelyben az alapi testecskék egyik sorában a finomszerkezet és az alkotóelemek egy darabon 180 fokkal elforgatva. Sonnebornék papucsállatkák (Paramecium) bõrkéj zettek egy kicsiny darabot. a vizsgált jelenség a repliká-torterjedés általános ka artozik. akár a citoplazmában szabadon úszó gének . amelyek mindazt. hogy a sejtmagon kívüli gének . A fenti eset távolról sem az egyetlen példája a sejtmagtól független öröklõdésnek.. fejlõdési .

" Nehéz elképzelni akkora értetlenséget. ahogy az ökológusok és az etológu-sok rendszerint használják. Herbert Spencer (330) kifejezését. mindez szinte teljes mértékben akad. mégsem a legalkalmasabb módja a természet iránt érdeklõdõ nagyközönség meggyõzésének. amelynek érdekét az alkalmazkodás szolgálja." (26) A gének ." Amit e két tanulmány áraszt magából. hogy az egyedeket és ne a valódi repliká at tekintsék az alkalmazkodás haszonélvezõinek. Nem kell az embernek látnoki képességekkel rendelkeznie ah hoz. eddig is erõt kellett v ennem indulataimon. e fejezet központi témája pe ness.. de erõszakolt.) Olvasóim észrevehették. Ez a jezés a tény egyszerû közlése. mondván. hogy Darwint számos kortársa valóban ennyire félreértette. A tisztánlátás ma e tárgyban. azon egységnek. . kig indirekt és inkorrekt. Helyénvaló teh v kritikai részét a rátermettség tárgyalásával zárom le. ga az elmélet ötletes ugyan. Tudatosan ke ezt a kifejezést. hogy Ön nem : »gondolat és irány alapvetõ fontosságúak a Természetes Szelekció mûködésében«. Mi több. mivel nagyon sok különbözõ értelemben használatos. hogy tisztán lássák vagy egyáltalában meglássák a Természetes Szelekció önmûködõ és szükségszerû hatásait. amely fogalmak eredetileg a szervezet egészére vonatkoz .oly sok alkalommal döbbentett már meg intelligens emberek tökéletes képt lensége arra. azt leginkább így jellemezhetném: a forradalom után e zökkent tudomány illata (210). munkájában. amelyet ezáltal hatásaiban mi an összemér az ember által végzett kiválogatással. mint ahogy az önzõ gén" kifejezéssel kapcsolatban is fogalomzavar uralkodik. a szimbiózis. de Young (396) számos példá erõsíti meg. amely az egyedi szervezetet tekinti az opt imonnak". A rátermettség" szó tehát egyfajta verbáli a azon szemléletmódnak.. A rátermettség. nem tudom megállni. ho y milyen gyenge lábakon áll az a szemléletmód. hogy molekulákkal kapcsolatban egy olyan komplex érzelemrõl beszéljünk. mert többféle kételyem is van vele kapcsolatban. a konfliktus. hogy legalább egy keveset ne idézzek belõle: Kedves Darwinom . amely ellen e könyv lapjain érvelni igyekszem. egyúttal ki ejezetten megtévesztõ is. a »Jelenkori materializmuséban Janet abban látja az ön gyengeségét. Mármost úgy hiszem. »elõny-ben részesít«. amely lehetõvé teszi. hogy a rátermettségrõl" mindeddig alig ejtettem szót. hogy tnem: maga a kifejezés és az a mód.z egyedi szervezet helyébe lép. mivel a Természet . hogy »válogat«. Sem Eberhard.. hogy megjósolja például a pro-karióták szociobiológiájának" mint új tudományágnak az . Az elõzõ fejezetek egy részében igyekeztem több oldalról megmutatni. hogy Ön a »Természetes Szelekció« kifejezést használja. az együttmûködés a koevolúció fogalmainak érvényét.A ford. Wallace érvelése még ma is lenyû y. Ezzel az e zámlálhatatlan alkalommal éltek már az Ön fõ ellenfelei. valamint abból. amelynek révén nagy mûvében (ha és a »Fajok eredete« összes jövõbeni kiadásában is elkerülheti a félreértések eme forrását n nehézség nélkül és teljes mértékben elérhetõ Spencer következõ kifejezésének átvételével használ a Természetes Szelekció kifejezés helyett): »a Legrátermettebb Fennmaradása«. Semmi alapunk nincs arra. ahogy Ön illusztrálja. 10 Haláltusa öt rohamban (Lefordíthatatlan szójáték: roham angolul fit. hogy oly gyakran személy eg a Természetet. mint inkább eltünteti a leginkább elõnyteleneket. abba z értelemben. sem Cosmides és Tooby nem szentesíti vagy támasztja alá explicit módon az éle génközpontú szemléletét -egyszerûen ebbõl a szemléletbõl indulnak ki (67): Az az újabb ke ly a gént teszi meg a szelekció egységének. mint amilyen az önzés. amolyan nyelvi emény: kiagyalt segédeszköz. mint amire Wallace utal. a rátermettség. »csak a faj érdekeit nézi« zámára mindez a napnál világosabb és csodálatosan sokatmondó. és én is legalább ugyanannyiszor h m hasonló kijelentést beszélgetésekben. a genetikai öröklõdés különféle útjait szem elõ rvezet génjeire is kiterjeszti a parazitizmus. a legrátermettebb fennmaradását" (survival of the fitte t) Wallace (364) unszolására Darwin (78) is magáévá tette.. bármily világos és szépséges is a.még ha megszemélyesítjük is -nem annyira a s eciális változatokat válogatja ki. míg a »Természetes Szelekció« a tény metaforikus kifejezése. ám a többség számára nyilvánv etnék tehát az Ön figyelmébe ajánlani egy lehetséges módot.

hogy a rátermettség nagy kényes fogalom.) Darwinra (78) nagy hatást gyakorolt Wallace levele. egyben legkorábban megadott értelmezés esik a legközelebb. kétlem. és a definíció szerint nem a fennmaradók voltak a legrátermettebbek. mint a természetes szelekció" keltett valaha is. a legerõsebb lábizomzattal. Wallace és Darwin annak idején elõször használták a rátermettség" szót. noha figyelmeztetett arra. g magából az elméletbõl táplálkozik. hogy a természetes szelekció elmélete érdektelen tautológia. Ám ahogy Isten. hogy a rátermettség (fitness) szót a biológusok legalább öt különbözõ értelemben haszn pos használatához az elsõ. a leggyorsabb reflexekkel megáldott egyedet mondták a legrátermettebbnek. és a tebb fennmaradása" kifejezést be is illesztette írásaiba. amelyek a legerõsebb fogazattal vagy állkapocsizomzattal rendelkeztek. sem Darwin nem láthatta elõre. A következõkben e célból ki fogom tni. a vádja még senkiben sem ötlött volna fel. hogy létezne olyan kifejezés. ha kí llene tenni ez irányban. hogy merõ szófacsarással igazolni vagy cáfolni lehetne. Hogy végül elvetik-e. Elsõ roham Amikor Spencer. amit a természetes szelekció maximalizál ni igyekszik. a kutatók feltételezték. és hogy ezt a tökéletesedést a természetes szelekció hoz legrátermettebb fennmaradása" kifejezés e fejlõdési folyamat jellemzésére szolgált. 251. Amennyiben a vizsgálódás tárgyát a növényi táplálék megrá a legrátermettebb egyedek azok voltak. az elefánt sem le et absztrakt. az most már a »legrátermettebb fennmaradása« jezésen múlik. Mindenesetre a tautológia vádját is fölveszem a rátermettség fogalmá udható félreértések közé. min volna magukban. hogy valaha is számûzni lehetne." Sem Wallace.. lyik aspektusáról volt éppen szó.. mint amik fennmaradn ak. akik oly kifinomult gondolkodású úriembere . érvelését napnál világosabbnak" találta. ( nnek az ítéletnek egy mosolyt fakasztó változata szerint az elméletet nincs mód cáfolni. et urat illeti.) Minthogy e kifejezést izonyosan jobban megértik majd. de õk éppen a rátermettség" mellett döntöttek. amely létünk okának magyarázatában mûködõképes A tautológia vádja a következõkben foglalható össze. A rátermettség csak a késõbbiekben vált terminus technicussá. E nnek közismert példája az a törekvés. hogy a edékek során egyre tökéletesednek. 335). aszomra nincs szükség. A szó más és más értelemmel bírt.lehetnek önzõk vagy önzetlenek. A rátermettséget eszerint értelmezték .szinte pateti-kus elszánással ragaszkodnak nemzedékrõl nemzedékre evezetesen annak kimutatása. hog y mivel a Természetes Szelekció kifejezés külhonban és itthon egyaránt igen széles körben os. amely e tárgyat bizonyos elmék számára érthetõvé tenné. vagy akár a W" betût. de nem a szaporodási siker szinonimájaké használatos és nem is aszerint méretett. Választhatták volna a szelekciós potenciál" vagy a fennmaradási képesség" k . megszámlálhatatlan hasonlóval egyetemben. hogy a legrátermettebb fennmaradása" kifejezés idõvel sokkal komolyabb zavart kelt. és se logikus nem volt benne.a legrátermet b fennmaradása" kifejezést tautológiává kell tennie. Ennélfogva a darwinizmus egésze cáfolhatatlan tautológia. a vele kapcsolatos ellenvetések is gyengülni fognak. Végül is Is természetes szelekció volt az a két elmélet. tanácsos elkerülni. és amikor csak lehet. hogy véleményem szerint gyakran félreértik az egyszerû halandót. A biológusok úgy vélték. válaszomat 1. Szerencsére e furcsa önáltatásra több illetékes is válaszolt már (3. amelyhez a mûkedvelõ (sõt a hivatásos) filozófusok k az egyszerû halandót" . amibe kerül . õ a metafizikusok közé tartozik. Ez en adottságokról. hogy az általuk keresett definíciónak . 90. és minden hibájával együtt is sajnálnám. hogy nevezniük valahogy azt a hipotetikus mennyiséget.. mint már jeleztem.kerül. attól függõen. a legj obb füllel. Ezt az eredeti szóhasználatot a továbbiakban ráter ség[l]-ként fogom emlegetni. Ebben az értelmében maga a szó nem volt szigorú terminus techn cus. te es!) A tautológia illúziója teljes egészében a legrátermettebb fennmaradása" kifejezésbõl. Úgy csináltak. A rátermettség du a fennmaradás és szaporodás képességét jelentette. Az érvelés ékes példája a szavak önmaguk fölé emelésén ry Szent Anselm ontológiai Isten-érvéhez. és a keksz sem lehet teleologikus. így nem is érdemes törnünk ra fejünket." (273. A természetes szelekciót úgy definiálj a legrátermettebbek fennmaradását. úgy a természetes szelekció is tú yszabású elmélet ahhoz. a legrátermettebbeket viszont úgy." (Darwin láthatólag tisztában volt a mém"-elvvel. Két lem. annak érzékeltetése. Jelen fejezet egyik célja. ahogy az atomok sem lehetnek féltékenyek. Máskor a legélesebb szemmel.

Harmadik roham A populációgenetikusokat közvetlenül a genotípusok és a gének gyakoriságában bekövetkezõ vá . amelyet idõnként rábiggyes k. hanem egy adott genotípusra. mint azt a 7. ám ehhez ugyanúgy hozzájárul a szóban forgó egyed genotíp rmettség[2]-je minden egyéb lokusz vonatkozásában. amelyben van kétsornyi algebra. avagy klasz-szikus rátermettség" az egyedi zervezet tulajdonsága. sem abban nem aka dályoz. ahol s a genotípus ellen ható szelekció koefficiense (107). hogy a tautológia vádja nem túl tisztességes e r fejezéssel szemben". amelyek várhatóan elérik a reproduktív életkort yiben minden más körülményt átlagosnak veszünk. az tulajd onképpen egy tautológia. A W tulajdonképpen egy Aa genotípu-sú egyed azon utódainak száma. amely gyakorta a fennmaradásban és termékenységben nyer kifejezést eszerint az egyed szaporodási sikerének. Tekintettel a célra. azaz feltételezzük. pontosabban rátermettség[3]-át. a rátermettség[2]-rõl beszélünk. így egy bizonyos lokusz genotípusainak r rmettség[2]-jét úgy foghatjuk fel. mint a kék szemûeké. Például. Második roham A populációgenetikusok számára a rátermettség egyfajta mennyiség." És amikor Hamil-ton (162) a legrátermetteb b fennmaradásával" kapcsolatban azt írta. amely ugyanazt az utat 90 km/óra sebességgel teszi meg. amelyet egy számítási mûv . Az etológusok és az ökológusok viszont az egész szervezetet mint integrált rendszert nézi amely maximalizál valamit. Egy Aa genotípus W rátermettsége definíció szerin 1-s. Clutton-Bro munkatársai (63) hosszú távú megfigyeléseket folytatnak a Rhum-szigeti gímszarvas-populáci részben attól a szándéktól vezérelve. Vegyük észre az egyedszintû rátermettség[3] és a genotípushoz tartozó rátermettség[2] közöt rnaszemûség genotípusára vonatkozólag mért rátermettség[2] hozzájárul azon egyed rátermetts lynek történetesen barna a szeme. mivel az a puláció egymást követõ nemzedékeiben az AA. áramvonalasabb az alakja? A sebesség olyan módon van definiálva. populációgenetikai értelmezését a következõkben rátermettség[2 evezni. Egy adott lokusz bizonyos genotípusának rátermettség[2]-j ét könnyû kiszámítani. hogy egy 180 km/óra sebességgel haladó vonat feleannyi idõ alatt ér céljá . Mint Maynard Smith (251) gunyorosan m gjegyzi: Természetes. hogy a darwinizmus tartalmaz tautológiákat. A legprecízebb és legáltalánosabb értelmezést a populációgenetikusok adták meg. minden tudományos elméle tartalmaz. Ez ese mondhatjuk. s ez már súlyosabb következménnyel járt: számos ezetett. Éppen ez teszi használhatóvá a sebesség fogalmát. amelyet önkényesen l-nek veszünk. hogy összehasonlítsák bizonyos bikák és tehenek szap . Aa stb. nem határozhatjuk meg azon es . jobb az üzemanyaga. Ez nem áll az egyedi szervezet rátermettsége-ára. hogy a szelekció az adott lokuszon a magasabb rátermettségi értékkel rendelkezõ genotípust részesíti elõnyben az alacsonyabb rátermettségi értékkel rendelkezõ genotípussal A rátermettség e speciális. fejezetben említettem. hogy a barna szemû egyedek rátermettsége nagyobb. amit az egy ed génjeinek terjesztésében elér. Amikor azt mondjuk. A W-t általában az adott lokusz egy bizonyo otípusanak rátermettségéhez viszonyítva adjuk meg. Ám a szakkifejezés e meghatározása távolról sem volt egyöntetû. a legrátermettebb fennmaradása" kifejezés szükségs autológiává.Ám a tautológia nem jellemzõje a darwinizmusnak. hogy az egyedek között mind osság átlagolódik. hogy a fentiekhez hasonló állítások tautologikusak leg ek. de ez sem a vonatok haladását nem befolyásolja. Ha azt mondom. amelynek szelle mében a rátermettség új értelmet nyert. mint az adott genotípussal rendelkezõ összes egyed ráter t-ség[3]-ának átlagát. mint a másik: nagyobb a motorja. Egy egyed rátermettség[3]-át pedig összes lo-kuszonkénti genotípusán ermettség[2]-je befolyásolja (107). azt is rend szerint egyetlen lokuszra vonatkoztatják. mint az a vonat. terminus technicusként való újraértelmezése nem okozott volna kár egfeljebb néhány elszánt filozófusnak szerzett volna egy-két jó napot. hogy értelmes kérdéseket tegyek fel azzal kapcsolatban. A szót igazából nem is az egyedi szervezetre. A rátermettség speciális. mitõl gyorsabb az egyik vo nat. genotípusok mindegyike megszámlálható e lenik meg. illetve annak a sikernek a mértéke. akkor finoman fogalmazott. és a rátermettséget egyetlen lokusz kétféle genotípusára vonatkoztatjuk. A rátermettség [3]. pusztán bélyeg.

Bármely régen élt egyed rátermettsége . amelyek a legi képesek a fennmaradásra. Medawar állításaival kapcsolatban a fõ elle hogy egy meglehetõsen triviális kérdésre irányítja figyelmünket. amelyek egy nagyon sokadik nemzedékben még elõfordulnak. hogy ha ez egyáltalán probléma. Ez ped genetikai értékelése. de ennek a módszernek a használhatósága vitatható. egyszersmind azzal is kitûnnek. vagy minden élõ személyben saját leszármazottamat tiszelhetem (1 . Ha de n vitatkozunk. nem pedig azoknak a tulajdonságoknak a megítélése.. aki Medawar (269) következõ szavait bírálja: A rátermettség genetikai lmezése köznapi jelentéstartalmának végletekig vitt lecsupaszítása. nevezetesen arra. a rátermettség[3] egy biol mpontból jelentõsebb hiányossága vezetett a rátermettség mint terminus technicus két újabb téskörének a létrejöttéhez. Számára az emlõmirigyek és a méh a faj fennmaradá dekében való adaptációk. amely múltbéli egyedekre vonatkozik . Ha a született utódok számával vesszük egyenlõnek. miszerint azok az egyedek. Az ideális megoldás az lenne." Annak a rituál s fordulatnak. Végeredményben az egyed tságainak beárazása az utódok. ahogy Medawar.. hogy a rátermett-ség[3]-at nagyon sok biológus ha sználja. amelynek vezéregyénisége volt. Az egyedek rátermettség(3)-át sokan a felnõttko t elérõ utódok számával mérik. 158 . hogy a ráter-mettség[3] csak durva köz lítéssel számítható ki. hogy . Nézzük meg. um. a felnõtt utódok szaporodási sikerében jelentkezõ változato gyelmen kívül. elismerik. Hogy Emerson nincs tisztában a rátermettség[3] valódi értelmével. és semmiféle elméletet nem terj tt elõ. hogy egy adott egyed rába kerül. Wad-dington itt nyilvánvalóan definiált a fennmaradás egy speciális esetét (a rátermettség[3]-at).a fennmaradás természet egy adott egyed testi állóképességét jelenti. és nem a természetüknek vagy a minõségüknek a megítélése. majd így folytatja: Ezz a gondolatmenettel kapcsolatban nehéz perdöntõ adatokat felhozni. avagy elvethessük. Ám ha azon tulajdons a vagyunk kíváncsiak. Ha az unokák számával azonosítjuk. várhatóan hozzájárulnak a sikerhez általában. azaz a nettó reproduktív teljesítmény pénzegységében. Akárhogy van is. hogy nekik születik a legtöbb utó uk. vagy maximális érték.ma élõ le-származottainak száma a gy zérus. amit kísérletileg igazolhatnánk vagy cáfolhatnánk. Ennek az ideális" szám azonban megvan az a furcsa tulajdonsága. Williams minderre valószínûleg azt mondaná. Azok a kutatók. hogy igazolhassuk. abban az értelemben.bizonyos állatok mint õsö ztumusz kiértékelése következik belõle. Medawar fejtegetése a laikusoknak szól. hogy egy yed milyen mértékben képes reproduktív úton biztosítani fennmaradását.. amelyek nagy általánosságban valószínûvé teszik. hogy még hosszas kutatómunkára lesz szükség".etek számát.ha a logikus végkövetkeztetésig visszük minden vagy semmi eredményt szolgáltat. az egészhez semmi köze." Emerson (104) idézi az elõbbieket. vagy egyáltal m lesz már leszármazottam. célja a biológiai szóhasználat megértetése és a hétköznapi értelemben vett fittséggel kapcsolato zavarok eloszlatása. akik adott egyedek tényleges szaporodási sikerét óhajtják mérni. Waddington a fennmaradás" szót a reproduktív ú való fennmaradás. Az egyik illiams (379) teszi. Az az egyed »marad fenn« leginkább. k minden mellette szól. figyelmen kívül hagyjuk.. hanem a fennmaradást szolgáló konstrukció. . figyelmen kívül lkori halálozást.. Ha a reproduktív él t elérõ utódok számával mérjük. mivel den egyed csakis egyetlenegyszer jön létre." Williams a ez retrospektív definíció. ugyanezen közleményén másik részletébõl is kiderül: Rendkívül nehéz lenne úgy magyarázni az emlõsök méhének és e hogy azt a legrátermettebb egyedre ható természetes szelekció eredményének tekintjük.. A rátermettség fogalma a képzett biológusokat is megtévesztheti. csak azok számá t az. Valamely hímnemû õsömet. akik helyesen használják. ha a rátermettség[3]-at azon leszármazottak számával venn gyenlõnek. azaz a rátermettség[3] értelmében használja: . aki egymillió évvel ezelõtt élt. így alighanem még hosz-s zas kutatómunkára lesz szükség ahhoz. nyugodtan felmenõjének tekinthe nnyi honfitársam. az empirikus kutatás mit sem számít." Öss ban a befolyásos chicagói iskolával. o. és a szülõi gondoskodást sem tudjuk tekintetbe venni." (379. A központi biológiai zonban nem a fennmaradás mint olyan. Emerson azonban föltehetõleg pro állításnak minõsítette Wadding-ton kijelentését. Ha elegendõen messze nézek a jövõbe. és így tovább. ahányszor a nemzedékek egymásutánjában egy egyedi szervezet megjelenik.) Bizonyos értelemben Williams a rátermettség[l] pretautologikus erényei után sóvárog. az elõbbi probléma nem vetõdik föl. ám a helyzet az. amelyik gtöbb utódot hagyja maga után. Emerson az elõbbieket é hozta fel a csoportszelekció mellett (7). miként érti fé on Waddington (361) alábbi gondolatmenetét.

komoly ö rmettséget" mondhat magáénak idõsebb fivéreinek leszármazottam keresztül. vagyis az egyedek szaporodási sikerének mértékével kapcsolatban. Az ö esített rátermettség egy olyan hármas egység tulajdonsága. mégis magas összesített r l" rendelkezhet! Hamilton tisztán látta ezt a buktatót. amilyen fokú rokonság an áll a vizsgált egyeddel". elvben. mégpedig úgy. nem pedig mások lettek az õsei. ha az A egyed mondjuk az X cselekvést. az unokatestvérek rátermettség[3]-ának az egy-nyolca (1. A szapor dási siker azért mond többet. ha a bátyám Ausztráliába költözik.füg nül attól. hogy végül is önmaga õssé lesz-e vagy sem. Mi ervezet sikeres õsei hosszú sorának a génjeit tartalmazza. Sõt. hogy az összesített rátermettség nem abszolút tulajdonsága a szervezetne an az értelemben. Tulajdonképpen. mint az egyed puszta fennmaradása. így az összesített rátermettséget körültekintõbben h mondván. hogy megfoganjon a fivér.felhívja a figyelmet egy lényeges hiányosságra a k ermettség[3]-mal. hogy az egyed saját szaporodási sikeréhez hozzávesszük azokat a hatásokat. Hamilton azonban átérezte annak központi fontosságát. amely a vizsgált szervezetbõl.megfelelõ módon mérve. pl. hogy belátjuk: definíció értelmében az utódokat többször is számításba vehetjük. illetve az általa gyakorolt hatásokból következik. a fenti nézet értelmében minden fivér összesített ráterme jûleg és egyenlõ mértékben emelkedik. ezt a születendõ fivért anyja ne l fogantatása után elvetélheti. amelyek révén az egyed továbbadhatja génjeit . hogy mozdította-e bármelyikük akár az újszülött táplálása érdekében.mintha az egyed soha nem is l tt volna. hogy egy szervezet összesített rátermettsége nem annak saját tulajdonsága. és ennek ellenére .Negyedik roham Hamilton (155. hogy bátyámnak gyermeke születik! Mármost a felmerülõ hatásokat" csak más okkal vagy azok hiányával összevetve vehetjük számításba. ahol minden rokon olyan arányban veendõ figyelembe.e hibás felfogás értelmében . nem azt mérné. saját összesített rátermettségem ne melkedni attól. A minket körülvevõ szervezetek mindegyike õsöktõl származik. amelyeket élete során véghez összehasonlítva egy teljes tételenségben eltöltött élettel . hogy az egyed saját rátermettség[3] fivérei rátermett-ség[3]-ának a felét. és örökölte agy részét.hogy milyen sikeres lehetne. Nem beszélhetünk tehát abszolút é A egyednek a rokonai fennmaradására és szaporodására gyakorolt hatásairól. mint gyedi rátermettségbõl (a reproduktív rátermettségbõl) és az egyed rokonainak reproduktív rá képzett összeget. amelyeket konainak szaporodási sikerére gyakorol. és ahogy West-Eberhard (370) is hangsúlyozza. mert a gének továbbadásána dményességét méri. az többféleképpen is megokolható. hogy az 7 szervezet abszolút rátermettségét mérjük. Az összesített rátermettsé landó. elõsegítheti a testvéri segítségnyújtás génjének" a génkészletben milton jól látta. Az egyedi szervezet összesített rátermettsége szokásosan ez utóbbi értelemben has tos. Nem azon igyekszünk tehát. hogy fordulópont t az evolúció elméletének történetében . mintha több életük lenne b fivér egyikének utóda születik. 156) egy kétrészes tanulmányában . milyen hatásokkal jár. . vagyis a szaporodási siker tehát túl szûk értelmezés. rátermettség[3]-a pedig annak mé . így például. A reductio ad abs um végeredménye: még az sem szükséges. é emmilyen módon nem befolyásolhatom szaporodási sikerét. ahogy a klasszikus rátermettség[3] az lehet . Az az egyed tehát. 45). illetve . Összehasonlítha szont. hogy a természetes szelekció elõnyben részesíti mi zokat a szerveket és viselkedésformákat. hanem lekedeteibõl. hogy mint õs. Barash (13) az összesített rátermettséget explicit módon úgy definiálja. Az egyik mód. amelyek révén éppen ezek a múltbéli egyedek. amely rokonok mindegyikében nagy valószínûséggel jelen van a gondoskodás génj asszikus rátermettség[3]. hogy minden rokonát a megfelelõ rokon i koefficiens szerint vesszük figyelembe. amikor idõsebb unokaöccse megszületik. nevezetesen. hogy a szülõi gondoskodás csak speciális esete a közeli rokonok egymásról doskodásának. milyen sikeres. amit korábban Fisher (108) és Haldan 151) csak futólag érintett. hogy az õssé lehessen. amelyet a továbbiakban rátermett -nek fogok nevezni. Az összesített rátermettséget esetenként úgy számolják. A lényeg tehát az. a gált cselekvésbõl vagy cselekvések sorozatából és az összehasonlításul szolgáló alternatív atából áll. amirõl Hamilton beszélt Hogy miért lenne pontatlan.amelyrõl ma már tudjuk. függetlenül attól. Ez a módszer azonban a gyakorlatban nem bizonyulna túl pont osnak.ízlés szerint . illetve az Y csel ekvést választja. ki kellett szteni. amelyik segít fivé . a még meg sem született fivér ös sége is megnõ. így született az összesített rátermettség fogalma. Vagy vehetjük mindazon cselekvések hatásait.

vagyunk kíváncsiak. Az utódok mindig csak szüleik ráte ez járulnak hozzá. mint a szomszédok által módosított rátermettség. a személyes rátermettség azokra a hatásokra összpontosít.kényelmetlen lenne. hogy ne bef ja azon rokonok szaporodási sikere. ráter-m -ét növelhetik. Rendkívül gyakori az a téves nézet. hogy legalább egy késõbbi tudóstársát (58 aposan megzavarta. hogy az egyedek várh több utódot hoznak létre. A személyes rátermettségnek az összesített rátermettséggel szemben megvan az a gyakorlati h na. oly fürgén váltva át egyikrõl a másikra.bár éppen az rátermettséggel kapcsolatos problémák elkerülésére szolgál . és emiatt meggondolandó. hogy az összesített rátermettség könnyebben kezelhetõ. Bár Hamilton ne felelõssé követõinek e tévedéseiért. ill származottak számának.. Vegyük észre. mint a klasszikus" ráterme osan kapcsolódik az egyedi szervezet mint maximalizáló egység" ideájához. Maynard Smith (262) egyetért azzal. amely akkor tûnik maximali-záltnak. nagynéni. Hamilton (155) a rátermettség[5]-nek eredetileg a szomszédok által módo ott rátermettség" nevet adta.bár önmag tálló . hogy sokak számára gondot esített rátermettség fogalmának alkalmazása. örök hála illeti m at. mint a személyes rátermettség. mint amennyit a maguk erejébõl föl tudnának nevelni. hogy az ösz-szesített rátermettség koncepci pen egy briliáns mentõakció: az utolsó kísérlet arra. mondván. Csak részben szá ellemességnek. hogy többszörösen jönnek számításba ( Amennyiben megfelelõ módon alkalmazzuk. hog ott viselkedés a gén tulajdonosa számára elõnyös-e. ha az X cselekvést válas az Y helyett. amelyben mindkét megközelítést alkalmazza. ahogy Orlove (279. amikor az összesített rátermettséget úgy jellemeztem. és ezt a nézetét eg krét. unokatestvér stb.maga is újabb problémákat vet A rátermettség[5] a személyes rátermettség". Ha-miltonnak (155. Úgy tekinthetõ. hogy az egyedi szervezetet megtarthas uk a természetes szelekció mûködési szintjének. amelyeket a rokonok gyakor lnak az õ rá-termettség[3]-ára. A szervezet összesített rátermettségét eszerint úgy definiáljuk. hogy ennek használata . amelyekkel soha n em is találkozott. amely ket rokonai segítségével nevel föl". (Ezt az elvet kiterjeszthetjük más hordozókra" is. amely . hogy a lyan tulajdonságáról van szó. mint a rátermettség[3]. így bevezette az összesített rátermettség fogalmát mint kezelhe rnatív megközelítést. amelyekre nincs is mód hatnia. hogy az egyedi szerve azon tulajdonsága. Rendkívül jellemzõ Hamiltonra az a természetesség. és nem fenyeget a veszély.. miszerint egy szervezet összesített rátermettsége össze a élt és valaha születendõ rokonai szaporodási sikerének súlyozott összege. amikor tulajdonképpen a g fennmaradása maximalizálódik" !) Történeti szempontból nézve úgy tûnik számomra. mint az összesített rátermettség megfordítása. amelyek másik kontinensen élnek. Hamilton logikája azonban arra tanít bennünket. amelyeket a vizsgált egyed rokonainak rátermettség[3]-ára gya korol. hogy a jövõben nem ke gválnunk tõle. ho gy valamelyik utódot tévedésbõl többször is beszámítjuk. mivel utóda eveléséhez rokonaik is hozzájárulnak. amellyel egyazon munkájában mindkett vezette. 280) almazza. amely akkor tûnik maximalizáltnak. Van azonban a rátermettségnek egy ötödik jelentése is. hogy a modern v iselkedési és ökológiai vizsgálatok génszelekcionista irányvonalának szellemi atyja: . Ugyanakkor végtelen számú nagybácsi. Míg a rátermettség[ hatásokat veszi figyelembe. de figyelembe véve az állat azon utódait is. Mindkettõ fontos elméleti vívmány. hipotetikus példával szemlélteti. m is létezett. hogy milyen hatást gyakorol I rátermettségére. Késõbb azonban úgy találta. Ha az X cselekvésen" / egész élettörténetét értjük. Y-nak azt tekinthetjük. hogy magának a G génnek haszn -e. Egy egyed rátermettség[3]-a egyfajta mértéke az utódok. ezek a tévedések okozhatják. csakúgy. abban az értelemben. az összesített rátermettség ugyanahhoz az eredményh vezet. A csoportszelekci e is megfogalmazhatná az összesített rátermettség neki tetszõ változatát. hanem az. Egy ezeket me 963-ból való rövid írása (154) pedig nyilvánvalóan génszelekcionista szellemben fogant: A ttebb fennmaradása« elv ellenére egy G gén terjedését végsõ fokon nem az határozza meg. hogy a rátermettség e két meghatározása. amikor valójában a gének fennmaradás aximalizálódik" (85). ami annak veszélyét hordozza magában. hogy ez esetben csakis az utódokat vesszük figyelembe. Egy állat rátermettség[5]-je tehát röviden úgy je hogy ugyanaz. 156) az összesített ráte el foglalkozó munkái mögött azonban génszelekcionista meggondolások húzódnak." Ahogy Williamsrõl (379) úgy Hamiltonról (161) is joggal mondható.

amely a testeket sa céljai szerint manipulálja (57).mégis bemutatok. hogy az a gondolkodásmód. A következõkben olyan génekkel fogunk fogl ni. hogy fennmaradásuk maxi izálásán fáradoznak. Természetszerû tehát a kérdés. a Zavar" címszó alatt. Az egyed szintjén való gondolkodás elsõ pillantásra igen vonzó. Ha az egyedi szervezetrõl feltétel zhetõ. nem lényeges. Gy a genomnak azt az átlagos hányadát értik rajta. számú félreértés alatt) már tárgyal példákkal is szolgáltam a szakirodalomban felbukkanó ama tévedésekkel kapcsolatban. de az a valami egy dar ab táplálék vagy egy vonzó nõstény vagy egy kívánatos terület. vagy arról beszélünk. egyértelmûen téves. ha a gént tekintjük ma egységnek." Bár jó hasznát veszi. hogy Hamilton alighanem jobban tette volna. amely valami módon egy rokonának. hogy maxi mit (másolataik fennmaradását). Tegyük föl. avagy olyan »érdekmentes« magatart zon létre benne. Meggyõzõdésem. mintha valamit maximalizálnának.van idegrendszerük és vannak végtagjaik. hogy ha a génekrõl feltételezzük. Ugyanakkor annak valószínûségeként is értelmezhetjük. hogy e gén másolatainak t nagyobb hányadát képezi a teljes génkészletnek. Hasznos lehet. 7. egyetlenegyet sem találtam. nem sodródunk ilyenfa edésbe. de ebben a tekinte különböznek az egyedektõl. hogy valójában itt is egy me taforáról van szó.intelligenciával és bizonyos mér szabad akarattal ruházzuk fel. Ami ezt a választ mégis oly veszedelmessé teszi. egy ide kívánkozó példát azonban . sem a gének nem törekednek arra. ám pontosan ugyanezzel az erõvel a génekrõl is feltételezhetjük. 6. mintha rátermettségük maximalizálására k. hogy b s maximalizáljanak. amelyhez ne lehetett volna még egyszerûbben eljutni Hamilton intelligens génjén" keresztül. E tévedéseket két mun 5. Igazából sem az egyedek. Hamilton késõbb eláll az intelligens gén" modelljétõl. hanem úgy viselkednek. e tévedés veszélye nem fenyeget többé. Pontosan ugyanez a mintha"-lo gika érvényes az intelligens génekre" is. amelye hitem szerint mind az egyedszintû" gondolkodásmódból fakadnak. amelynek értelmében az egyedek igyekeznek maximali valamit. hogy maximalizálnak valamit (a rátermettségüket). és 11. hogy valamit maximalizáljanak . hogy Hamilton számára kényelmesebbnek tetszett. hogy az egyedet megfosszák e kiváltságtól. mivel az egyedeknek . hogy tévesek. amelyeket Hamilton és követõi az összesített rátermettséggel (illetve a személyes el) kapcsolatban megfogalmaztak. mintha saját dásuk maximalizálására törekednének. A különbség pusztán annyi. hogy megtévesztjük saját magunkat. Valójában nem törekednek" semmire. Az egyedek nem tudatosan törekednek arra. amelyek tulajdonosaik társas viselkedésére vannak befolyással. A magam részérõl mindazon briliáns elméleti e között. könyv mondanivalójából viszont az következik. ha az egyedeket úgy tekintjük. Mivel a két mennyiség számszerûle .ideiglenesen . E helyütt tehát nem szüksé végigzongoráznom õket.. semmiképpen sem a nagy össze tség. amely a nagyapa és az unoka viszonylatában zármazásilag azonos. en milyen mennyiség maximalizálásáról beszélhetünk . hogy génjei egyesített hasznát nézi. hogy az állatok tudatosan törekednek lamilyen cél felé. és inkább azt t hat az egyed összesített rátermettsége a benne foglalt gének másolatainak elterjedésére. míg ha a génekrõl tesszük fel ugyanezt. vagy talán úgy vélte. hogy saját A hordozójában annak önös érdekei álta t váltson-e ki (és ezzel A szaporodási sikerét növelje). ha inkább az intelligens gén" modelljéhez ragaszkodik. Mivel egyetlen épelméjû biológus sem tudná elképzelni. Egyértelmûen tévesnek az olyan következtetéseket nevezem. Elfelejtjük.szemb n a génekkel . hogy egy gén képes mérlegelni saját másolatai sz k problémáját.e kérdésre pedig az összesített ráterm szul. és 87. hogy a DNS-moleku atosan törekednének valamire.. az 5. amelyek kézenfekvõ lehetõséget nyúj zámukra.Egy gént a természetes szelekció oly módon részesíthet elõnyben. ha az egyedet tekinti a biológiai törekvések megtestesítõjének. Hadd tegyük érvelésünket elfoghatóbbá azzal. A gének úgy manipulálják a világot.ha tovább so ellenérveimet -maguk a megbírált szerzõk is elismernék. hogy a nagyapa é a egy meghatározott génje származásilag azonos egymással. Az egyedek ugyan törekedhetnek valami felé. mint ha az egye rõl gondolnánk.. mondjuk nagyapa és unoka közötti rokonság foka kétféleképpen is felfogható. és választani tud aközött.nevek említése helyett a pikk ás alatt . hogy valaminek a maximalizálására törekedhessenek. hogy ezeket a géneket . B-nek válik elõnyére. az az. hogy a saját fennmaradásuk érdeké ykedõ géneket vagy az összesített rátermettségük maximalizálására törekvõ egyedeket vesszük gyanúm. Ismételten hangsúlyozom: bi esetben fennáll a veszély. hogy tudóstársai többségükben nincsene a. hogy most a tha" nyelvet használjuk-e éppen. sokkal könnyebbé válik a modellek kezelése. amelyekrõl . A két rokon.

s, úgy tûnik, mindegy, hogy melyikkel dolgozunk. Ha a valószínûségi érték logikailag helytá látszólag mindkét mennyiség alkalmas arra, hogy végiggondoljuk, mennyi önzetlenséget" ke agyapának unokájára áldoznia. Ha azonban nemcsak az átlagot, hanem a szórást is számításba gyon is lényeges, hogy melyik mennyiséget vesszük alapul.

Többen is rámutattak, hogy a szülõ és a gyermek génállománya közötti átfedés pontosan megeg k fokával, míg más rokoni kapcsolatokban a rokonsági fok csak egyfajta átlagérték - a tényl fedés ennél nagyobb is, kisebb is lehet. Kimondatott tehát, hogy a rokonsági fok szülõ-gyer ek viszonylatban pontosan" rögzített, más esetekben pedig valószínûségi" jellegû. Ám a sz zony csak akkor kitüntetett, ha a genomok közötti átfedés hányadából indulunk ki. Ha azt vi k, hogy bizonyos gének milyen valószínûséggel közösek, a szülõ-gyermek viszony éppen olyan legû, mint a többi.

Mindennek továbbra sem kell jelentõséget tulajdonítanunk, és valóban nincs is jelentõsége, m vonunk le hamis következtetéseket. Az egyik hamis következtetés, amely a szakirodalomb an napvilágot látott, a következõ. Ha a szülõ választás elé kerül, hogy saját gyermekét táp stvérét, aki pontosan olyan korú, mint gyermeke (és akivel pontosan ugyanolyan fokú rokonsá ban áll, mint gyermekével), gyermekét pusztán abból az okból fogja elõnyben részesíteni, ho le való genetikai rokonsága bizonyosság", nem pedig lutri". Ám bizonyos csak abban lehet, hogy kettejük genomjának van egy közös hányada. Annak valószínûsége, hogy egy bizonyos gén z esetben az önzetlenségi gén - benne és rokonában származásilag azonos, éppen ugyanakkora rmek, mint az édestestvér tekintetében.

A következõ csábító gondolat, hogy az állatok alighanem keresik az olyan jeleket, amelyek a apján kiszámíthatják, hogy valamely rokonukkal sok közös génjük van-e vagy kevés. Az okfejt pság divatos metaforikus stílusban a következõképpen hangzik: Minden fivéremmel átlagosan unk fele közös; ám valójában egyes fivéreimmel génállományunknak több mint a fele, másokkal mint a fele közös. Ha rá tudnék jönni, hogy közülük melyek azok, akikkel génállományunknak ele közös, elõnyben részesíthetném õket, és így saját génjeimnek is hasznára lehetnék. A fi zeme színében és néhány egyéb tulajdonságában is hasonlít hozzám, B fivérem viszont egyálta hozzám, A-va\ tehát valószínûleg több közös génem van, így A-at fogom táplálni, nem pedig B nológot elvben az egyedi állatnak kellene elõadnia.

Mindjárt kiderül azonban, hogy hol a dolog buktatója, ha összeállítunk egy hasonló monológo it viszont Hamilton intelligens" génjeinek egyike, nevezetesen a testvérek táplálásának g dhatna elõ. Az A fivér nyilvánvalóan örökölte a hajszínrészlegben és a szemszínrészlegben de mit érdekel ez engem? A nagy kérdés az, hogy A vagy B örökölte-e az én egyik másolatomat ajszín és a szemszín semmit sem mond számomra, hacsak nem vagyok kapcsoltságban az ezeket kódoló génekkel." A kapcsoltság tehát ebben az esetben fontos tényezõ, mégpedig éppen annyi os a determinisztikus" szülõ-utód viszony, mint bármely probabilisztikus" rokonság szempo .

A buktatót a következõ analógia nyomán pikk ász téveszmének" kereszteltem el. Tegyük fel, os tudnom, vajon a kártyapartnerem kezében lévõ tizenhárom lap között ott van-e a pikk ász. emmilyen információval nem rendelkezem, csak annyit tudhatok, hogy az esély tizenhárom a z ötvenkettõhöz, azaz egy a négyhez. Ez tehát az elsõ becslésem a szóban forgó esélyt illet aki megsúgja, hogy partneremnek sok a pikkje, át fogom értékelni elsõ becslésemet, az elõbb nagyobb valószínûséget szavazva annak, hogy a pikk ász partneremnél van. Ha azt is megtudom hogy partneremnél van a király, a dáma, a bubi, a tízes, a nyolcas, a hatos, az ötös, a né s, a hármas és a kettes, ebbõl megállapíthatom, hogy pikkben valóban nagyon erõs, ugyanakko feltéve, hogy az osztót nincs okom csalással gyanúsítani - tökkelütött hülye volnék, ha ar tetnék belõle, hogy a pikk ásznak is nála kell lennie. (A hasonlat itt sántít egy kicsit, m rt annak valószínûsége, hogy az ász partnerem kezében van, ez utóbbi esetben már csak három venkettõhöz: jelentõsen kisebb, mint az eredeti egy a négyhez esély.) Visszatérve a biológi ha kizárom a kapcsoltság lehetõségét, nyugodtan mondhatom, hogy fivérem szemének színe sem em árul el arról, hogy benne is jelen van-e a testvéri önzetlenség génje.

Persze semmi okom feltételezni, hogy azok az elméleti kutatók, akik beleestek a biológia i pikk ász téveszme" csapdájába, rossz szerencsejátékosok volnának. Nem a valószínûség elm nem biológiai feltételezéseikben tévedtek, nevezetesen abban, hogy az egyedi szervezet m

int koherens entitás, a benne foglalt összes gén másolatainak érdekét tartaná szem elõtt. M állat gondoskodna" a szeme színét, szõre színét stb. meghatározó gének másolatainak fenn al jobban tesszük, ha abból indulunk ki, hogy csakis a gondoskodás génjei" gondoskodnak, é õk is csak saját másolataikról.

Hangsúlyoznom kell, nem azt állítom, hogy az effajta tévedések az összesített rátermettség gközelítési mód elkerülhetetlen következményei. Állítom viszont, hogy csapdát állítanak ann ul gondolkodik az egyedszintû maximalizálás keretei közt, miközben nem jelentenek veszélyt zok számára, akik - bármily óvatlanul - a gén szintjén gondolkodnak. Még maga Hamilton is b esett a csapdába, amire azután saját maga mutatott rá; véleményem szerint az õ ballépése is edszintû gondolkodás számlájára írható.

A probléma Hamilton azon számításából fakadt, amellyel megadta a hártyásszárnyú rovarcsalád fokát, az r-t. Ma már köztudott, hogy Hamilton briliáns módon vette számításba a hártyásszá optera) haplodiploid ivarmeghatározási rendszerébõl következõ szokatlan r értékeket - nevez n azt a furcsa tényt, hogy a nõnemû testvérek között az r értéke 3/4. Nézzük azonban egy nõ a közötti rokonságot. A nõstény génállományának egyik fele származása okán apjáéval azonos; közötti átfedés" mértéke tehát §, és eszerint Hamiltonnak is igaza van abban, hogy a nõst rokonsági fok 1/2. A baj akkor kezdõdik, ha ugyanezt a rokonsági viszonyt fordított sze mszögbõl vizsgáljuk meg. Milyen fokú a rokonság a hím és lánya között? Az ember természetes ogy a mûvelet megfordítható, és a rokonsági fok ismét 1/2-nek fog adódni; ám van itt egy pr Mivel a hím haploid, csak feleannyi génje van, mint lányának. Hogyan számoljuk hát ki a ke tejükben egyaránt meglévõ gének arányát? Mondhatjuk-e, hogy mivel a hím génállománya lánya fed át, az r értéke 1/2? Vagy azt kell mondanunk, hogy a hím minden egyes génje megtalálha a nõstény utódban, tehát az r értéke 1 ?

Hamilton eredetileg 1/2-et adott meg, azután 1971-ben megváltoztatta véleményét, és az 1/2t l-re módosította. 1964-ben pedig még úgy próbálta megoldani a haploid és diploid genotípu ek kiszámítását, hogy a hímet önkényesen tiszteletbeli" diploidként kezelte. A hímekkel k rokonsági fokokat abból a feltételezésbõl kiindulva számítottam ki, hogy a hímek minden gén tt egy »üres« gént is hordoznak, és így jönnek ki a diploid párok; az »üres« gének közül az ekinthetõ származása okán azonosnak a másikkal" (156). Hamilton felismerte, hogy ez az eljá önkényes abban az értelemben, hogy az alapvetõ anya-fia és apa-lánya kapcsolat más r érté gyanilyen koherens rendszerhez jutottunk volna." Késõbb már határozottan tévesnek nevezte ezt a számítást, és klasszikus tanulmánya egy utánnyomásához csatolta is az r haplodiploid zerekben való kiszámításának helyes szabályait (160). Módosított számítási eljárásával az r nek (nem pedig 1/2-nek), hím és fivére között pedig 1/2-nek (nem pedig 1/4-nek) adódik. Egy t tõle függetlenül Crozier (73) is elvégezte a helyreigazítást.

Ez a probléma azonban soha nem merült volna fel, és a tiszteletbeli diploid" módszerére se lett volna szükség, ha a gondolatmenetben a fennmaradásukat maximalizáló önzõ gének és nem sített rátermettségüket maximalizáló önzõ egyedek szerepelnek. Vegyünk egy olyan intellige mely egy hím hártyásszárnyú testében foglal helyet, és az a szándéka", hogy a hímet valame zemben önzetlen magatartásra késztesse. Bizonyosan tudja, hogy a nõnemû utód testében jelen n az õ egyik másolata. Nem törõdik vele", hogy annak génállománya kétszer annyi gént tarta t az õ jelenlegi - hím - hordozója. Egyszerûen figyelmen kívül hagyja a nõstény génállomány annak biztos tudatában, hogy amikor majd a nõstény szaporodni fog, és életet ad az õ hím h ozója unokáinak, õ - mármint az intelligens gén - 50%-os eséllyel kerül át azok bármelyikéb oid hím intelligens génje szempontjából tehát egy unoka éppen olyan értékes, mint egy gyerm nne a szokásos diploid rendszerben. Ugyanezen okból egy lány utód kétszer olyan értékes, mi a szokásos diploid rendszerben volna. Az intelligens gén szempontjából az apa és lánya közö okonsági koefficiens tehát valóban 1, nem pedig 1/2.

Most nézzük meg, mi a helyzet a fordított esetben. Az intelligens gén most egyetért Hamilt on eredeti nézeteivel, miszerint a nõstény hártyásszárnyú és apja között a rokonsági fok 1/ nõstényben foglal helyet, amelyet önzetlen cselekedetre szándékozik késztetni annak apja ir . Tudja, hogy egyforma eséllyel származhat a nõstény apjától és anyjától; szempontjából teh i hordozója és annak bármelyik szülõje közti rokonsági fok 1/2. Ugyanilyen okfejtéssel kimu tó, hogy a fivér-nõvér rokonsági viszony sem megfordítható: a nõstényben lévõ gén szempontj , fivére 1/4 valószínûséggel tartalmazza az õ másolatát. A hímben jelen lévõ gén viszont úg

nõvérének 1/2 az esélye arra, hogy tartalmazza az õ másolatát, nem pedig 1/4, ahogy Hamilt eredeti, üres gén - tiszteletbeli diploid" - módszere sugallta.

Azt hiszem, egyetérthetünk abban, hogy ha Hamilton kezdettõl fogva saját intelligens gén"ondolatkísérlete, nem pedig a valamit maximalizáló egyedek képzete alapján adta volna meg e eket a rokonsági fokokat, már az elsõ alkalommal megkapta volna a helyes választ. Ha a f enti tévedések egyszerû számítási hibák lettek volna, nyilvánvalóan tudálékosság volna tõle ba bocsátkoztam - pláne, hogy elkövetõjük maga is kimutatta tévedését. De nem számítási hib nem olyan hibákról, amelyek egy rendkívül tanulságos konceptuális tévedésen alapulnak. Ugya onatkozik a 12 félreértés a rokonszelekcióval kapcsolatban" cím alatt egy korábbi munkámba a vett hibákra.

E fejezetben igyekeztem kimutatni, hogy a rátermettség mint terminus technicus igenc sak zavarkeltõ. Egyrészt azért, mert bevallottan tévedésekhez vezet, amint azt Hamilton ha plodiploid fajokra vonatkozó eredeti rokonsági számításainál vagy a rokonszelekcióval kapcs tos 12 félreértés némelyikénél tapasztalhatjuk. Félrevezetõ másrészt azért, mert azt a képz a filozófusokban, hogy a természetes szelekció elmélete merõ tautológia. Sõt félrevezetõ a ok számára is, akik a rátermettséget legalább öt különféle értelemben használják, és mindeg alább egy másikkal össze is keverik.

Mint láttuk, Emerson összekeveri a rátermettség[3]-at a ráter-mettség[l]-gyel. Az alábbiakb a rátermettség[3] és a rátermettség^] keveredésére mutatok be egy példát. Wilson (385) hasz eményt adott közre a szociobiológia szakkifejezéseibõl, amelyben a rátermettség" címszótól rátermettség" címszóhoz utasítja az olvasót. Ha az olvasó oda lapoz, a következõ definíció opuláció egy bizonyos genotípusának hozzájárulása a következõ nemzedékhez, más genotípusokh " Rátermettségen" eszerint nyilvánvalóan a populációgenetikusok rátermettség[2]-je értendõ essük az összesített rátermettség" címszót, a következõket olvashatjuk: Az egyed saját rá vetlen leszármazottam kívüli rokonai rátermettségére gyakorolt minden befolyásának az összege." Itt az egyed saját rátermettség lóan a klasszikus" ráter-mettség[3]-at kell értenünk (mivel az vonatkozik az egyedekre), n m pedig a genotípus rátermettségét (a rátermettség[2]-t), az egyedüli rátermettséget", ami ommagyarázat definiál. Wilson gyûjteménye tehát hiányos, mégpedig láthatóan azért, mert kev nne a kiszemelt lokusz genotípusának rátermettsége (a rátermettség^]) és az egyed szaporodá kere (a rátermettség[3]).

Mintha nem kavarhatná meg már így is éppen eléggé az olvasót, saját öt pontból álló listám bi kiegészítésre szorul. A biológiai haladás" iránti érdeklõdéstõl vezérelve Thoday (343) sorok rátermettségét vizsgálta, amelyet úgy definiált, mint annak valószínûségét, hogy a s azási sor nagyon hosszú idõn, mondjuk 108 nemzedéken keresztül fennmarad. E hosszú távú rát et olyan bioti-kus" tényezõk befolyásolják, mint a genetikai flexibilitás" (379). A Thoda al definiált rátermettség az általam felsorolt öt kategória egyikébe sem illeszthetõ be. Má getlenül attól, hogy a populációgenetikusok rátermettség[2]-je bámulatosán világos és jól h gória, számos populációgenetikus élénken érdeklõdik - õk tudják, miért - egy olyan mennyisé t a populációk átlagos rátermettségének nevezhetünk. Az egyedi rátermettség" gyûjtõfogalmá , 42) különbséget kíván tenni a közvetlen rátermettség" és a közvetett rátermettség" közö ség ugyanaz, mint amit én ráter-mettség[3]-ként emlegetek. A közvetett rátermettséghez ped gyjából úgy juthatunk el, hogy a rátermettség[4]-bõl levonjuk a rátermettség[3]-at - ez teh zesített rátermettség azon összetevõje, amely az oldalági rokonok szaporodási sikerébõl adó ben a közvetlen leszármazottakéval. (Feltételezem, hogy az unokák a közvetlen összetevõbe s bele, bár besorolásuk önkényes.) Maga Brown egyértelmûen használja a fenti kifejezéseket, azt hiszem, hogy azok könnyen zavart okozhatnak. Példának okáért tápot adnak annak a nézetn (amelyet Brown nem oszt ugyan, de csüggesztõen nagyszámú más szerzõ, például Grant [140], é a fészekben [helpers at the nest]" témájával foglalkozók egy része igen), hogy a rokonszel iónak" (a közvetett összetevõnek") összevetve az egyedszelekcióval" (a közvetlen összete alamiféle tékozló jellege. Ezt a nézetet a korábbiakban nem gyõztem eleget bírálni (83, 85,

Azt hiszem, az olvasót most már éppen eléggé fölingereltem ezzel a listával, amelyben a rát tségnek öt, sõt még több' különféle jelentését soroltam fel. Én magam is kínlódtam e fejeze om, hogy nem lehetett könnyû olvasmány. A rossz írók szokása kudarc esetén témájukban keres bát, én ezúttal mégis azt hiszem, hogy a rátermettség koncepciója az, ami e haláltusáért fe

hanem a gének közötti k eredményeznek fenotípusos különbségeket (178. hogy potenciálisan létezik legalább egy alternatív alléi .ezt je gol) címe: A kitérj esztett fenotípus.P2 . Hamilton mindent fölforgatott. A tankönyveken túli. saját fenotípusos hatásaik. ami számít: vizsgáljuk meg. mintha mindig az egyedi testek vagy más elk közötti különbségrõl lenne szó. hogy elterjeszthesse saját másolatait! Ehelyett végül is azt mo ndta. ami számít: nézzük meg. hogy egy génn k mit kell tennie ahhoz. A valóságban azonban távolr ez a helyzet. hogy a környezet vagy állandó. azok az eszközök pedig. ha vizsgálatunk tárgya a természetes szelekció: az ugyanis szinté a különbségekben van érdekelve (1. Egyértelmû ha azt mondjuk. hogy a kék szem egy adott Gl gén hatása". hogy a Gí-gyel rendelkezõ egyedek s ztikailag nagyobb valószínûséggel lesznek Pl (nem pedig a P2) fenotípusúak. Állításunk pedig úgy szól. Természetesen nincs szükség annak megkövetelésére. feltételezve. ebben az esetben mondjuk a barna szem . és félreérthetõ lehet. például az egyedi sze tre vonatkoztatva. Elõször azonban vizsgáljunk meg egy olyan A gént.akármilyen burkolt le maga az összehasonlítás -. Ez az egyszerû magyarázat azonban nem nyújt módot külö . és hatásai. A körny endõk mindazok a más lokuszokon helyet foglaló gének is. Hamilton forradalma elõtt világunkat egy di szervezetek népesítették be. Jelen fejezet fõ tárg didaktikailag jól használható példa. az e gyedi szervezet szintjén mérni. közvetlen értelemben tehát ez a fehérj fenotípusos hatása. olyan hatásokról. Minden gén egy fehérjeláncot kódol. és fokoz m majd a fenotípus fogalmát.az összesített rátermettség osan korrekt ugyan. G2 . legalábbis. Annak hangsúlyozása. erõltetette és kiagyalttá vált. A különbségekrõl általában úgy szokás beszélni. hogy nem a gének eredményeznek fenotí-pusokat. éspedig legalább egy alternatív ok feltételezésével. például a szem színe vagy a viselkedés e fehér mként való mûködésének az eredménye. mint a G2-vel r ndelkezõ egyedek.és legalább egy potenciális fenotípus . de ahelyett hogy a logi kus végkövetkeztetésig eljutva letaszította volna az egyedi szervezetet a képzeletbeli max imalizáló egység piedesztáljáról. ame ynek révén egyes allélok elszaporodnak más génváltozatokhoz képest. amelyek minden figyelmüket saját létfenntartásuknak és utód ek szentelték. Burkoltan tehát egy génpár . látszólag annyira meggyengíti a genetik terminizmus koncepcióját. Be fogom bizonyítani: a genetikai szóhasználat logik kikerülhetetlenül következik. fejezet).Eltekintve a populációgenetikusok ráter-mettség[2]-jétõl. A hagyományos" fenotípusos hatások konvencionális példáiból indulok ki. és ezzel bizonyosan megkönnyíteni az olvasó dolgát. véletlenszerû jellegük következtében. 11 Az állatok által készített tárgyak evolúciója Mit is értünk egy gén fenotípusos hatásán? Már a molekuláris biológia felületes ismerete is gyfajta választ. valós világban zükséges" és elégséges" egyszerû fogalmait majdnem mindig statisztikai megfelelõikkel kell ettesítenünk. hogy e gének fennmaradása az. A következõ három fejezet célja annak kimutatása. amelyek egyetlen elkülönült hordozó szintjén sem fogalmaz Egy korábbi munkám (85) gondolatmenetét követve lépésrõl lépésre fogok közelíteni a kiterje típushoz.Gl. amelyek szükségesek ahhoz. de túlbonyolított. hogy a gének fennmaradása az.P2 -. Mindebbõl következik. amelynek közvetlen molekuláris h . Bármely lehetséges ok hatása" csak összehasonlításban adható meg . hogy érzõdjön az átmenet folyamatossága. k segítségével e célt elérik.nevez ek . vagy pedig nem szisztematikus módon vál ozik. 194). géniuszát szerencsétlen módon az egyed megmentésére haszn ott volna amellett. hogy így továbbra is kitarthas ellett. E könyv további részében elke ttség újbóli említését. a fogalom. A következõ hár a kiterjesztett fenotípus elméletét tárja az olvasó elé. hogy az elveszti minden érdekességét. hogy Pl mindig Gi-gyel on összefüggésben. az állatok által készített tárgyak genetikai meghatáro lmélete. Egy ilyenfajta kijelentésbe va lójában azt is beleértjük. miszerint a mûködések egysége az egyed. hogy Pl illetve P2 kifejezõdhessen. Az eredmény . figyelmen kívül hagyhatók. milyen minimális változtatást k közölnünk régi nézetünkön az egyed teendõjével kapcsolatban. hogy a génekkel kapcsolatban kiterjesztett fenotípusos hatáso ról beszéljünk. vagy hogy Gl mindig Pl-hez vezessen.közötti vis lamit. A közvetettebb hatások. hogy a fe koncepcióját teljes egészében függetleníthetjük az elkülönült hordozók fogalmától . 2. A természetes szelekció az a folyamat. Azokban az idõkben még természetes volt a sikert ebben a szellemben.és két elkülöníthetõ fenotípus -P1. hogy a feno okat csakis alternatív fenotípusos hatások viszonyán keresztül vizsgálhatjuk.

szükséges ahhoz. amely (a B' alléi termékével szembeállítva) közvetve elõsegíti. talán a fenotípus koncepciójának további kiterjesztése sem fogja túllépni tûrõképességünk egtegyem az elsõ lépést ezen az úton. hogy l kimutattuk: a sötét színû ház" és a világos színû ház" mint jelleg bizonyos egyszerû me zerint öröklõdik . Ám ugyanez igaz sokezernyi más génre is. ideiglenesen az embriológus bõrébe kellene bújnia. Ebben az esetben A valóban a fekete szín génje" abban az értelemben. és nem lenne jelen egy külsõ". De ugyaníg is elõfordulhat. amely A hiányának tudható be. Tegyük fel továbbá.mondjuk a sötét színû ház domináns a világos színû házzal szemben. E ponton tehát elfogadhatjuk azt a kezdeti következtetést. ahogy én ezt a kifejezést használom. hogy állat fekete lehessen. eltekintve a fehérjemolekuláktól. hol helyezkednek el a ház színének génjei a kromoszómákon. Ha A kivétel nélkül minden egyedben jelen v a nem fekete színû egyedek pusztán azért nem azok. Tegyük fel. Egy genetikus kollégám azt állította. hogy az A és a fekete festékmolekula szintéz közötti oksági lánc rövid. hogy a tegzespopuláció tagjai meglehetõsen eltérõ színû házat építenek: világosat vagy sötétet. mert B helyett B' van jelen bennük. ha nem valami alapvetõbb dolog mellékterméke?! Ha jobban belegondolunk.az a gén. vicsokat pedig a folyó medrében válogatják össze. mind pedig fí-rõl mondhatjuk. és hogy B hatására az eg ek a napfényt keresik. mivel több idõt töltenek a napon. Tegyük fel. Ha ezt szem elõt .a fekete színû fehérjének a De állíthatjuk-e. nem kevésbé. az etológus pedig kizárólag hosszú és ka n kifejezõdõ génekkel találkozik. s az dönt közöttük an milyen változatok léteznek. ha olyan enzim szintézise. amelynek lárvái kavicsokból építenek házat maguknak. A tiszta ge a mindig a végtermékekkel. hogy A-nak van egy A' alléi ja. mind A-ról. ha a populációban jelentkezik bizony os változatosság. hogy a fekete szín gé . Mit sem számít. ezek a gének is kellenek ahhoz. hogy A csak napfényben képes létrehozni a fekete színanyagot. hogy e tárgyak számos általános etológiái jelentõséggel bíró elv vizsgálatában igen izonyulnak. mint a B'-t tarta lmazók. csak abban az esetben. kij elenthetjük: a feketeséget kódoló gén nem A. Én egy másik elv. Nem nevezhet em A-t a fekete szín génjének. amelynek fehérjeterméke a fekete színanyag . Ez esetben a B-t tartalmazó egyedek feketébbek lesznek. B' hatására viszont árnyékba bújnak. mint ha a belõle kiinduló oksági láncolat csak biokémiai eseményeket foglalna magában. szigorúan véve. De az isten szerelmére. B közvetlen biokémiai hatása nem egy fekete színanyag. hogy A és B egyaránt esélyes a feketeség génjének címére. hanem B. konvencionális szóhasználat értel y is a feketeség génje" marad. Egyetlen genetikai kutatásról sincs tudomásom. amely a te .molekuláris biológiai értelemben . zetesen mindez csak hipotézis. amely úgymond végeredményekkel dolgo 18). míg ugyanez az oksági lánc a B esetében hosszú és kanyargós. hogy a populáció bõrszínbeli változatossága egy egészen más lokuszon. ha másért nem.egy olyan fekete színû fehérje szintézise. Tény.legyen bár morfológ ai. A rek lemzésével elvben kimutathatjuk. hogy az adott egyed egyáltalán létezhessen. hát azért. hogy magatartásgenetikai bélyegek jóformán nem is lét mivel eddig mindegyikrõl kiderült. Az ettel mint egésszel foglalkozó biológus többnyire. J5-n kezõ változatosság következménye. a kiterjesztett fenotípus magyarázatához hívom õket segítségü egy olyan képzeletbeli tegzeslégyfajt. Annak a genetikusnak. így az A'-ve homozigóta egyedek fehérek. hogy a fenotípusos hatások at hosszú és kanyargós oksági láncolatok kötik össze a megfelelõ génekkel. a következõkben áttekintem az állatok által készített nt a gének fenotípusos kifejezõdését. hogy alapvetõbb morfológiai vagy élettani hatások mellé ei". Ám a jelenlegi. Visszatérve a fekete színanyaggal kapcsolatos példámhoz: még az is elképzelhetõ. ogy a szó tiszta értelmében vett genetikusnak nem kell törõdnie a gén és a fenotípusos hatá seményláncolat részleteivel. amely azután közvetlenül feketére színezi az ál gén közvetlen hatása tehát . mi más lenne akármelyik genetikai bélyeg . aki ezzel az érdekes témával mégis fogla zni kívánna. minden genetikai hatás melléktermék". Az állatok által készített tárgyak érdekfeszítõ témájáról bõvebben Hansellnél (167) olvasha utatja. Ha a fekete színnel összefüggõ mindké n változatosság mutatkozik. viselkedési elem. hogy a S-t fekete fenotípussal összekötõ oksági lánc valamilyen viselkedési elemet is magában foglal. hogy A . élettani vagy viselkedési -. fel. És ugyanezzel törõdik a természetes szelekció is. A lényeg az. hogy A a feketeség génje" ? Mondandóm lényege. ho kete színanyagot termeltessen a hámsejtekben. amely ne et fekete színanyagot. hogy ez definíció szerint gált populáció változatosságától függ. pontosabban az allélok végtermékekre gyakorolt hatásának különbs ik.

amikor felismertük. Ez a különbségtétel azonban nyilvánvalóan semmitmondó. hogy amennyiben a gyakorlati nehézségeket át lehet hidalni. amilyenne gondolatkísérletemben lefestettem. azt az apró lépést. miszerint a pókhálók célravezetõ formájukat természetes szelekció útján magában rejti. mint hogy szigorúan véve az agy (nem pedig a visel kedés) öröklõdik genetikailag" (292). és a pók há tan tekinthetjük teste ideiglenes funkcionális kiterjesztésének. azt megelõzõen az embrionális fejlõdés . Ha pedig ellenvetésünk van a viselkedés öröklõdésével kapcsolatban egyeseknek. lyek a viselkedés befolyásolásához vezetnek. mint a tegzesnek a háza. 2. ha kiderülne. A tegzesek háza nyilvánvalóan nem része a sejtjeik alkotta testnek. egyáltalán nem lenne m glepve.legalábbis a múltban -genetikai befolyás a llett állnia (1. Tudott dolog. hogy elvben semmiféle különbség orfológia és a viselkedés genetikai szabályozás között. Ezzel akármelyik etológus egyetértene. de elemzések elvben minden további nélkül elképzelhetõk. hogy a házépítési viselkedésnek vannak génjei. Aki jártas a magatartásgenetika irodalmában (1. fejezet). Megtettük az elsõ lépést afelé gén fenotípusos hatásának koncepcióját az egyedi testen túlra is kiterjesszük.csak éppen kõbõl. a hál fordul meg vele együtt. azt megelõzõen pedig talán sejthártyabiokémiai úton kellett kifejteniük hatásaikat embrioló-giai folyamatokon keresztül mûködjenek is ezek a gének. ám a szóban forgó gén logikailag mégis a ház színét kódolja". nem pedig valamilyen színanyag szintézise. m l a tegzesek látása gyenge. az érvényben lévõ terminológia értelmében magát az at is az állat génjeibõl kiinduló fenotípusos hatások részeként kell felfognunk. hogy megértse a morfológiai különbségek genetikai szabályozásának Annak belátása is csak kevesek számára jelent nehézséget. akkor . és amelyeknek nem leljük a nyomát a neuroembri ai viszonyok labirintusában. õ-rõl pedig beláttuk. és így a kavicsok kiválasztásánál szinte bizonyosan figyelmen k ják azok vizuális jellegzetességeit. hálója nem fogható az értelemben e hordozó részeként. hogy a hálók változatosságának . nem nehéz vicsokból épített házában egyfajta különösen hatásos védelmet nyújtó falat látnunk.talán a neuro-ana . Jelen fejeze tben mindössze egyetlen logikai lépéssel megyek tovább: ha már egyszer elfogadtuk. olyan pókot. A pókháló morfológiájával kapcsolatban megint csak nincs tudomásom genetikai elemzésrõl. hogy a pókegyedeknek me n a maguk hálószövési specialitása. már semmivel sem nehezebb elképzelni. Ha a testet a gének hordozójának vagy túlélõgépnek tekintjük. Hansell személyes közlése). ha a pókok e megrögzött szokásairól kiderülne. amely óriási mértékben meg zsákmányszerzõ szerveinek tényleges hatókörét. a géneknek ez esetben is a viselkedés (hálószövés) útján. És ha mégis úgy .) A gondolatmenet folytatása a következõ. amely b nális értelemben a hordozó legkülsõ rétege . elágazó és közvetett oksági lánc t menjünk még egy kicsit tovább.ha következetesek akarunk enni . A lénye g az. E lépés megt kozott nehézséget. 247). A ház színét meghatározó géneknek tehát a kavicsok kiválasztását vezérlõ viselkedési mechaniz k a szemeken keresztül kell hatniuk. H. A kavicsok nek a szervezet testén. de nem is lenne könnyû ilyen vizsgálatba fogni. egyébként elfogadható érvek alapján van is). Csupán a fekete színanyag példájával való párhuzam ked yamodtam valamilyen valószerûbb illusztrációhoz.útján. Ha gének hordozójának tekintjük. Senkinek sem okoz gondot. Ha az agy bármilyen értelemben öröklõdõnek mondható. A Zygiella-X-notata nevû faj egy nõstényénél például me y az általa szõtt több mint száz háló mindegyikébõl hiányzott egy bizonyos. z a meggyõzõdésünk.az agy öröklõdésének feltételezése ellen is kifogást kell emelnünk. A ház színét azoknak a kavicsoknak a színe határozz . hogy valóban a bõrszín génjének tek a napfénykeresõ viselkedés útján fejti is ki a hatását -. amely hálója közepén ül. pen ugyanúgy öröklõdhet. mivel ha a pók megfordul. mivel fogságban a kifejlett tegzesek csak nehezen szaporíthatok (M. hogy a tegzesek házának színe egyszerû mendeli bélyeg. a többivel konc kör (388). mondjuk a kavicsok alak szerinti kiválasz tásához [Hansell]. Ahogy a tegzesek házának esetében. jóllehet igen meghitte n öleli körbe azt. pl. a házszín kissé szerencsétlen példa. mint azt a sok korábbit.gzesek házával foglalkozna. hogy genetikai alapon magyarázhatók. hogy mé agyományos belsõ" fenotípusos hatások is sokszor hosszú. ahog us B génünk a bõr színét kódolta. amely selkedéstõl a hálóig vezet. senki sem lenne nagy on meglepve. amelyeket a lárva kiválaszt a folyómederbõl. hiszen ellenállásunk már akkor alábbhagyott. (Ami azt illeti. A logika tehát mindhárom esetben azonos. nem pedig kitinbõl épül fel. ahogy az albinizmust kódoló" gén génjének tekintjük. és aligha vezethetnek félre bárkit anfajta szerencsétlen megfogalmazások.

olyan fenotípusos eszköznek tekinthetõ lynek segítségével az illetõ gén átmentheti magát a következõ nemzedékbe. mert megnöveli azt a távolságot. amelynek változatossága egy gén hatása alatt áll . mint a szárazföldön. hogy hosszú és fáradságos kirándulásokat kellene tenniük a s . hogy a szóban forgó fenotípusos hatáso yosak" vagy kiterjesztettek"-e.megtett lépés konceptuálisán éppúgy elhan morfológiától a viselkedésig vezetõ út. és úgy magasodnak törpe építõik fölé. Ha eszmefuttatásom látszólag a végletekig bonyolítja is a kiterjesztett fenotípus fogalmát. nincs okunk kizárni. az iránytûtermeszek kolóniája által épített várakat. A fol gát felépítésével viszont kiterjedt partvonalat hoznak létre. hogy a hódok gátjai a darwini természetes szelekció útján jöttek létre. ahogy a felhõkarc y ilyen várat körülbelül egymillió termesz épít fel. ahol egyrészt nagyobb bi tonságban vannak. kölcsönhatásban egymással. hogy a termeszek vára végül is kinek a kiterjesztett fe a. mondjuk egy szervet vagy egy magatartásmintát igen nagyszámú gén befolyás melyek additív vagy bonyolultabb kölcsönhatásban állnak egymással.mint minden más fenot . Épp csak néhány példáját vettük számba az állati eredetû tárgyaknak. amely olyasformán szélesíti ki a hód táplálkozási körzetét. csakúgy or kõmûveseit. Ezek a s ind pontosan észak-déli tájolásúak. ez is csak akkor történhetett meg. amely szer int a lugasépítõ madarak különösen látványos lugast építõ fajai általában viszonylag egyhan elnek. De mit ke y olyan állati eredetû tárggyal. amit vízben tehetnek meg. hogy a termeszvár adott életkorig" elért magasságára is yezeti tényezõ és számos gén van hatással. és a hódcsaládban nemzedékrõ száll a féltucat lépcsõzetesen sorakozó gátat és általában további csatornákat" is magában is" gátkomplexum üzembentartásának és továbbépítésének kötelezettsége. igazából azonban nincs is szükség ilyen vizsgálatra ahhoz. s máris kilométerekre a gének konceptuális hatókörzetét.ogadjuk a morfológia és a viselkedés örökölhetõségét. a hódok mesterséges tava egyetlen hatalmas kiterje sztett fenotípusnak tekinthetõ. A gén megteheti e ogy a hím paradicsommadár farkát egy szexuális vonzerõt képviselõ kék tollal díszíti fel. akik befejezték az építkezést. Tökéletesen hozzá vagyunk szokva a gondolathoz. mint a pókok hálóival. hogy a tegzesek és a pókok hálójának a formája is öröklõdhet. kevésbé parádés lugast építenek ( intha egyes fajok az alkalmazkodás terheinek egy részét a testi fenotipusról a kiterjesz tett fenotipusra ruházták volna át. hogy a gének hatalmának fenotípusos meghosszabbodása akár kilomé ekre rúgjon. amely egy pár vagy egy család közös erõfeszítésének eredmé yünk egy még nehezebb esetet. akik egy életen át dolgoztak egy katedrálison. Egy adott életkorra elér asságunkat számos lokusz génjei befolyásolják. Aki az egyedszelekció mellett tör lándzsát. A hódg ynél több egyed mûve. Az eddigiekben említett fenotípusos hatások kiindulási génjüktõl csak néhány centiméterre n vben semmi akadálya annak. Csakúgy. A hódok váraik közelében építik ugyan fel a gátakat. ha a gátak változatossága a gének ellenõrzése alatt állt (1 jezet). A viselkedéstõl a kiterjesztett fenotípusig en a kavicsból épült házig. Amennyiben ez a magyarázat helytálló. amely biztonságos és könnyû t esz lehetõvé számukra anélkül. d ogy a hím lugasépítõ madarat arra készteti. amelyek erõsítik vagy módosítják egymás hatásait . hogy lugasát a csõrében szétroppantott kék áfon rt festékanyaggal fesse be. hogy egy adott feno típusos entitást. ám a végeredmény a gén ugyanaz. Azok a gének. A legvalószínûbb elképzelés szerint a hódok számára azért el erület. amelyek felülmúlják alléljaikat a szexuálisan vonzó fenotípusos hat rén. mo a megbocsátható kérdést teheti föl. míg azok a fajok. Nem kétséges. illetve a pókhálóig . E könyv szemléletmódja értelmében valamely állatok készítette tárgy . amelyek tollazata színpompásabb. A hódpárok rendszerint együtt dolgoznak. a pókokét. az idõ osztja brigádokba õket. Most azonban szembe kell néznünk egy nehézséggel. valamint a táplál nyezeti hatásokkal. ak azt mondhatom: pontosan ugyanez a probléma jelentkezik minduntalan a hagyományos" fenotípus esetében is. de e gátak több ezer négy rületen is áradást okozhatnak. a hódok gátjaival kapcsolatban sem végzett eddig genetikai elemzést. elõnybe kerülnek. és soha nem találkoztak azokk a társaikkal. Mindezt aláhúzza az az érdekes megfigyelés is. másrészt a kidöntött fatörzseket is könnyebben száll llett élõ hódok gyorsan és széles sávban felélik a parti fák szolgáltatta táplálékot. Könnyû volt amellett gzes háza vagy a pókháló az azt készítõ egyed génjeinek kiterjesztett fenotípusa. hogy meggyõz sük magunkat: a gátak és a mesterséges tavak részét képezik a hódgének fenotípusos megnyilv ha elfogadjuk. A két eset részletei különböznek ugyan. az pedig tökéletesen mindegy.

mint az beri szervek. amely az építõanyagként használt sár színének a kiválasztásában szerepel. hogy a gének . másokról pedig. egymást kölcsönösen módosító mennyi ek ki egy közös fenotípusra. de az emberi sejtek körében sem szokatlan jelenség. még nem különbözik a szokásos.ahogy már említett -. mint amilyen az én testem. A dolgozók összességének genotípusa" t emben egyetlen tetraploid genotípusként fogható fel. A dolog azonban nem ilyen egyszerû. de új.al z viszonyítva . homogén klónba szervez -e . amely a kolóniát megalapította. amelyek teljes mértékben vehetik a reprodukció szerepét. kvázitetraploid gen akban bizonyos komplikációkat okoz. függetlenül attól. hogy a termeszvár esetében a testen belüli génhatások közvetlen színtere történetesen rmeszdolgozó testének sejtjei között oszlik meg.mint az emberi test esetében -. amelynek genetikai replikátorait jelentõs részben a vele szimb ban élõ protozoonok és baktériumok tartalmazzák. amelyek szintén nagyszámú sejt sejtmagjaiban oszlanak meg. A vár változékony jellegzetességeinek egy részérõl kiderülhet. A termeszvár e van génekkel. hogy lényegében egyetlen llenõrzése alatt áll. hogy a sokmilliónyi dolgozó testében a király génjeinek két sor és a királynõ génjeinek két sorozata permutálódik. amennyiben az eredeti királyi pár valamelyik tagja elpus ztul. val mint a környezet hatásainak eredõje végül testmagasságomban válik lemérhetõvé.mény. Minden génem kifejti sejtszintû hatásai de egy-egy sejtben a géneknek csak egy töredéke nyilvánul meg. Lényegében véve arról van szó. Hogyan írhatjuk le tehát a termeszvárat genetikailag? Tegyük fel.gondoljun falósejtekre. Hogyan végezhetnénk el e csoportosan létrehozott feno genetikai elemzését? Nem szükséges abban reménykednünk. E másodlagos szaporodó egyedek génjei szintén az eredeti királyi pár által köz sátott tetraploid" sorozatból származnak. Ezeket a sejt eket történetesen nem egy olyan tömör egység tartalmazza. amely az eredeti fészekalapítók génjei össze. vagy klónok heterogén sokaságába tömörülnek. mégpedig több okból nem . Tegyük fel. Ennél lényeges különbség (amely fennáll egy termeszvár esetében. hogy poligénesek. mert a bb kolóniákban gyakran másodlagos szaporodó egyedek bukkannak fel. Annak a bonyolító tényezõnek a vizsgálatát késõbbre halasztóm. Szüleikhez hasonlóan a dolgoz iploidok. Ám tekintsünk el a másodlagos szaporodó egyedek okozta nehézségektõl. 161]). E sejtszintû hatásoknak. hogy azok a dolgozók. hogy a önmagában is egy kolónia". alapjuk hosszúság-szélességi arányát vagy valamiféle belsõ szerkezeti a ozzuk meg . Ha már a közvetlen hatásoknál tartunk. (A szín példáját megint csak az elõzõ gondolatkísérleteimmel való összhang okán választ . és ehhez a várak valamilyen jellemzõ tula például a színüket. azaz több lokusz szabályozza õket. Az egyik jelenség tehát. hogy bármelyik várat tekintsük is. a várépítés részleteiben jelentkezõ hirtelen változás. hanem unokafivérei és unokanõvérei azoknak. amelyek annak idej megkezdték a munkálatokat (bár a belte-nyésztettség folytán valószínûleg meglehetõsen hason [15. Feltételezhetjük. mintha bonyolult szervi" str uktúrával rendelkezõ testek lennének.például azért. amivel egy termeszvár-genetikus" szembeker et. amint az meszvárban történik. és korlátozzuk hipote enetikai vizsgálatunkat a fiatalabb kolóniákra. de nem áll fenn egy egyedek klónja építe lzátony esetében). diploid populációk genetikájától. amelyek a vár egy késõbb készülõ részét kalmasint nem édestestvérei. amelyek elfogják és bekebelezik a mikroszkopikus kórokozókat. amelyek történetesen e an oszlanak meg nagyszámú szomatikus sejtem között. amelyek minden dolgozója édestestvére a töb ek. hogy szokásos mendeli öröklésmenet tapasztalni egyszerû dominanciával. Mindezt elsõ fokon a dolgozók test n lévõ sejtek kémiai szabályozása és ezáltal a dolgozók viselkedésének befolyásolása útján dig ugyanaz. Egy átlagos kolónia fennállásának nagy részében azonban a dolgozók mind édestestvérek: anna s királyi párnak az ivadékai. hogy a termeszvár sejtjeit genetikailag heterogén csomagok zárják magukb : minden termeszegyed egyetlen sejtklón. de utódaik génállományában már csak ennek egy bi sorozata permutálódik. de a k ség még így sem túlságosan nagy. hogy iránytûtermeszek vár ak populációját vizsgáljuk az ausztrál sztyeppén. igyekezvén beteljesíteni küldetésüket . hogy egyesek gyorsan változtatják helyüket a test belsejében. az én testmagasságomat befolyásoló gének elsõdleges számos különálló sejt között oszlanak meg. de ez a klón a vár minden más egyedétõl különbözik zonáltal ez csak viszonylagos komplikáció. a rajta dolgozó egyedek genetikailag nem egyformák. hogy abban a viselkedési mechanizmusban. genetikai változ en. miután az elsõdleges szaporodó e dlagos szaporodó egyedek váltják fel.mivelhogy a termeszvárak maguk is olyanok. Nyilvánvalóan bonyolítja a dolgot . Testem tele van génekkel. A termeszek szabadabban mozognak egymáshoz képest. Ez pedig annyit jelent.bizonyos egymással kölcsönhatásba lépõ. nevezetesen a termeszvárra. hogy a sejtek történetesen egy nagy.

aki rendületlenül engedelmeskedik a parancs oknak.). holott értelmüket egy nagyobb léptékû rendszerben már nem éri fel ésszel. kényelmi szempontoktól vezérelve jelöljük meg. amelyben láb nõ a testnek azon a pontján. és végsõ színe alighanem átm genetikai feltételezés persze igencsak valószínûtlen. ha egy tábornok veszti el a józan eszét. Az elemi konvencionális genetika azon an gyakran él magyarázataiban hasonló egyszerûsítésekkel. 228.leírhatjuk tehát rjesztett fenotípusokat. mivel a sár egyszerûen. a test melyik részén helyezkedi és úgy fejlõdik. hogy formájával és élettani mûködéseivel beilleszkedjék a test adott rész A mutációk hatásai sejtszinten nemegyszer könnyen nyomon követhetõk. bizonyos tekintetben szoros párhuzam vonható e pro a termeszvár kialakulása között.a királyi pár génjeibõl különféle diploid mintákat tartalmazó . amelyet egy heterozigóta király és egy heterozi rálynõ alapított. azaz több lokusz a kolónia tetraploid genotípusa" várhatóan befolyásolni fogja a kiterjesztett fenotípust. mert érezteti. és a sár szinte tökéletesen összefügg llel. Példának okáért minden kolónia. Ám ha a sár színének kiválasztása poligénes tulajdonság. miként mûködnek a kiterjesztett genetika" elvei. az gész hadsereg nagyszabású ámokfutásába torkollhat . Az embriológusok még mindig birkóznak az ilyenfajt igencsak súlyos problémákkal. amelyet a sötét sarat és a világos sarat választó dolgozók v olóniája épít fel. a szokásos diploid.d sötét színû lesz. mintha tudná". egyfajta statisztikai átlago ik: hatására a termeszvár egésze a királyi pár génjeinek kiterjesztett fenotípusos megnyilv esz. o. A konvencionális embriológia mûvelõi például gyakran foly iai gradiensekhez. sötét és világos sár keverékébõl fog állni. és az általa kedvelt színû (i a színnel összefüggõ kémiai összetevõjû).) Az egyszerûség kedvéért induljunk ki abb az építõanyag kiválasztását a dolgozó diploid genotípusa határozza meg. hogy a színválasztás kémiai alapon történik. A hatalmas vár egy kicsiny szegletét építgetõ termesz alighanem hasonló helyzetben van. Minden dolgozónak iselkedési szabályokhoz kell tartania magát. additív módon keverhetõ: keverj öss zínû sarat.ez esetben is hívebb lehettem volna a valósághoz. mint korábban. óriási mérete folytán. hogy minden termeszdolgozó a saját feje után megy. A sár színe csábító példa volt. Az a termeszvár tehát. többek között az a mutáns típus. Ugyanazzal a nehézséggel kerülünk itt szembe. tekintve hogy a látásnak a termeszek kevés hasznát veszik. A termesz endszerében semmiféle megfelelõje nincs a befejezett fészek képének (384. Jól ismert példák erre a Drosophila ho-meotikus" mutánsai. Ha szükséges. amelyek összetett jellegekre gyakorolnak drasztikus hatást. hogy a királyi lakókamra alakját és méretét a királynõ testét körülvevõ feromon gradiense határozz ejlõdõ embrió minden sejtje úgy viselkedik. ahhoz a génnek az utasítá rchikus rendszerébe meglehetõsen magas szinten kell beavatkoznia. mintha egy épeszû tábornok katonája volna. és al . mégis szabályszerû változást okozzon a fenotípusban. min a fejlõdõ embrió egy sejtje vagy az a katona. Úgy tûnik. A kolónia. Ennélfogva könnyûszerrel levezethettük azon fel redményét.d lósul meg. amelyek .az egyedek ezrei között összegezõdve végül a szokásos alakú és meghatározott méretezésû várat eredményezik. Az elõbbi föltevésekbõl kiindulva . Egy olyan mutáció. amely sokmilliónyi . a saját diploid genotípusa által meghatározott sa De mit mondhatunk a termeszvár valamilyen általános morfológiai jellemzõjérõl.pusztán a sár színét figyelembe véve . 3 : 1 arányban tartalmaz sötét sárból építkezõ és világos sárból építkezõ pen a termesz vár háromrésznyi sötét és egyrésznyi világos sárból készül. dig alighanem additív módon. vagyis eléggé . Hogy egyetlen gén megváltozás en alapvetõ. ámokfutóvá válhat. hogy a vizsgált fenotí-pusos bélyeget n. ha nem vizuális tulajdonságokat veszek figyelembe. amelyeket az alapító párok különbözõ lehetséges genotípusainak ker kapunk meg. minden bõrsejtre meglehetõsen nyivánvaló lokális hatást gyakorol olyan mutációk is. így hát én is ezen az úton igyeks gyarázni. Hasonlattal élve: ha egy baka elveszti a fejét. miközben külön-külön minden katona ésszerû módon reagál a parancsokra. soksejtû t embriológiai fejlõdésével kapcsolatban. é esen ugyanolyan marad. mégpedig egyszerûen uszra vonatkozó mendeli szabály szerint: a sötét színû sár választása domináns a világos sz zemben. és középbarna lesz az eredmény. ame bõr pigmentációját érinti. mondjuk alap szélesség-hosszúsági arányáról? Errõl egyik dolgozó sem dönthet egymaga.mondjuk az ellenség helyett a szövetség g megtámadásába -. ahol csápnak kellene nõnie. ugyanakkor a Macrotermes nemzetség esetében bizonyított tény. E föltevés azért is tanulságos. fölteh azt is. Minden ermeszdolgozó a viselkedési szabályok egy kicsiny szerszámkészletét hordozza magában.

az egész fészek fölkerekedik. állandó fészkelõhelyet.alig akartam hinni a szememnek . bár elõfordulhat. amelyek mindegyike más fészkelõhely mellett kardoskodik". a termeszdolgozók genetikailag nem egyöntetûek. mindegyikük eljárja a táncát a fészek szélén. amely a vár alakját é yik viselkedési szabály tekintetében mutat genetikai heterogenitást. eredmény (167). elen mondandóm szempontjából nincs különösebb jelentõsége. Idõvel a kisebbségi véleménye kább kisebbségbe kerülnek. hogy a s benne foglaltatik. a termeszdolgozók építési viselkedésére ható mutációk a útján történhetett. A két párt legott rögtön belekezdett kortestáncába. hogy egy ilyen bimodális kolónia valami furcsa. Kézenfekvõ gondolat. amelyek egyesített hatása szokásos esetben a . A fészek lakói végül is fölkerekedtek. Akármilyenek le azok a viselkedési szabályok. hogy a termeszvárak ete. Itt viszont egy speciális problémával találjuk magunkat szemben. félóra múlva megint gyûltek össze. a várnak a közvetle ben tapasztalható viszonyai alapján választ ki e készletbõl bizonyos viselkedéseket (141). von Frisch á kódokat alkalmazva az általa fölfedezett. Honnan tudják a földön tevé . Néhány óra elteltével a felderítõk pá . hogy így volt. hogy e viselkedési szabályok mib valami ilyesmirõl lehet szó: Ha egy bizonyos feromonnal jelzett sárkupaccal találkozol. a jól ismert. A sötét ilágos sárral kapcsolatos példában könnyen mondhattuk. és új. amely sem a soksejtû test szokásos embrionezise. Amikor az egyik fészkelõ hívei túlnyomó többségbe kerülnek. amelyek a bális tulajdonságait. hogy a genetikailag heterogén építõg zerûen kevert sárból szerkeszti meg a várat. másszor északkeletnek százötvenet. természetes szelekció révén fejlõd Mindez pedig csak a lokális szinten. és tagjai abbahagyták a táncot. V tehát az északnyugati fészkelõhely mellett döntöttek. A méhek felderítõi kirepülnek a fán függõ fészekbõl. az egyik csoport egy ész gati. és . Ám sokkal valószínûbb.illetõen két különbözõ gedelmeskednek. és útnak indul az új ottho Lindauer e szertartást tizenkilenc különbözõ fészek esetében figyelte meg.em a már elkészült .munka. rakj még egy kupacot a tetejére!" Az ilyenfajta szabályokban az a lényeges. és ez komoly huzakodáshoz vezetett a levegõben. o. hogy minden egyed kális viselkedési szabálynak engedelmeskedett. mint a mézelõ méhek rajának demokratikus" döntése az illetõen (231). Különösképpen figyelemreméltóak azok a lokális érvényû szabályok. akárcsak a test minden morfológiai jellegzetessége. hogy nem a máj közepén helyezkednek el. és õk is megvizsgálják a kérdéses helyet. például ikor visszatérnek. n a szabályokban . és ezek között c an fészek volt. ket tõs fallal övezett várat építene. sõt majdnem kikerülhetetlen következtetés tehát. Mondandóm szempontjából a lényeg az.a populáció egészét tekintve . mikor érik el a vár alapjának határát? Talán nagyon hasonló módon szereznek róla tudomás máj határvonalán lévõ sejtek arról. A sár kiválasztásával kapcsolatos egyszerû mendeli modellünk mintájára tételezzük egy kolónia dolgozói a vár határvonalait . hogy tisztán l okális hatásúak. a méhek egyszer északnyu k tettek meg száz métert. Látható erítõk mindkét csoportja igyekezett az általa választott hely felé terelni a többieket. A ter-rneszvár mint egész a mikroszabályok ezreinek teljesülésébõl fakadó.mondjuk a 3 : 1 arányt .kettéoszl készültek. hogy a méhek két csoportja genetikailag különbözöt na.feltehetõen genetikai változatosság van j Tökéletesen ésszerû. Egyik részük északnyugatnak. Idézem az egyik e tel kapcsolatban adott magyarázatát (239. furcsa dolgokat pro dukálhat. De egy olyan építõgárda. egyezség azonban csak a napon született: az északkeleti csoport beadta a derekát. egyre többen csatlakoznak a többséghez. Olyan lehet ez. megfelelõnek ígérkezõ fészekhely irányának és táv tánc élénksége" jelzi. amelynek lakói nem jutottak rövid idõ alatt egyetértésre. Egyik fél sem a dni. a másik pedig északkeletnek akart repülni. a másik pedig egy északkeleti irányba esõ fészkelõhelyrõl tudósított. sánccal a két fal között. hiszen az egyik csoport mindig királ ynõ nélkül maradt." Semmilyen utalást nem találunk itt arra. sem a világos és sötét színû sár keverésének példája kapcsán nem je ntétben a soksejtû test sejtjeivel. 43. hogy a kisebbségnek alá kell vetnie magát a többség akaratának.): Az elsõ esetben a hírhozók két csoportja került szembe egymással. A k zonban természetszerûleg nem lett volna lehetséges. míg végül.saját maga vagy más dolgozó által végzett . hogy a felderítõ milyen magasra értékeli az általa talált fészkelõh tán újabb egyedek indulnak útnak. például alapjának hosszát határozzák meg. amelyek a termeszvár alakját és kiterjedését meghatározzák. és így lmû döntés születik. Ha áldásukat a a a helyre szavaznak" táncukkal visszatérésük után.

akkor. emlékeztetnem kell arra az alapvetõ okra. kiterjesztett fenotípus? Mi a h elyzet a csigaforgatók sárban hagyott lábnyomaival. A gének notípusos hatásai . ami miatt elsõs rban a gének fenotípusos kifejezõdését tettem vizsgálat tárgyává. ve gátként. A szóban forgó mutáció ugyanakkor hatást gyakorol a csigaforgató lábnyomának a -amelyrõl épp most igyekszünk eldönteni. nyiben . A kiterjesztett fenotípusra hatást gyakor briológiai" erõkrõl pedig feltételeztem. és lehet. A termeszvár külsõ falának elhelyezését olyan jelentõsek a kolónia fennmaradása szempontjából. mintha mindannyian a termesz ek testét alkotó sejtek magjába lennének bezárva. vitán felül hatással lesz arra. Ezek a hatások nagy valószínûséggel közvetlen jelentõséggel bírnak a természetes s empontjából. Sajnálom. és semmi értelme annak. (A kolónia fennmaradása azért számít. akár a kiterjesztett fenotíp lmében .a gének fenotípusos kifejezõdéseként kezeljük õket.potenciális eszközök. ugyanakkor gátat is szabhatnak ilyen irányú tö nek. A kiterjesztett fenotípus eszméje még mindig annyira szokatlan. jó mmi okunk arra számítani. fenotípusos hatások egy része más fenotípusos hatások véletlen velejárója. De ha a megváltozott lábnyom hatást gyakorol a csigaforgató fennmaradási esély e. hogy az egyedi termeszek génjeibõl fakadnak. hogy nyomon kövessék. hogy az eszközkészítés genetikája" elvben különbözne az általába genetikától (167). amely megváltoz ja a csigaforgató lábának alakját. Az állatok által készített tárgyak fejezetünkben foglalt elemzése elsõ pillantásra reductio urdumnak tetszhet. akár a test általános morfol kár pegid a kiterjesztett fenotípus szintjén nyilvánulnak meg . mint Landauer méheinek a fészkelõhe kapcsolatos nézeteltérései. ha gyakorlati szempontból nem lenne nehéz dolga . ha a madárnak szilárd talajon kell futnia. hogy a madár a sárba ugyanakkor. annak ellenére. hogy s incs a vizsgált gének fennmaradási esélyeihez. A véletlenszerû mellékhatások viszont nem minden esetben mûködnek effajta eszközként.kérdezhetné valaki -.márpedig elég nehéz dolga lenne. evolúciós sorozataikban ugyanoly nom (vagy szakaszos!) átmeneteket tapasztalnánk. a birkák fûbe rágott nyomvonalával. 12-13. akkor igenis érdemes a me ozott lábnyomot az érintett gén kiterjesztett fenotipusához tartozónak tekintenünk. például a gének eltérõ mértékû fennmaradása érdekel bennünke akorolt fenotípusos hatásaik szerint kerülnek elõnybe vagy hátrányba alléljaik-kal szemben. Ily a kiterjesztett fenotípus diszkrét és szabályos alakot ölt. Ha a fészket kiterjesztett fenotípusnak tekintjük. mint a gerincesek csontvázának akármelyik sorozatában (167.) Munkahipotézisként feltételezhet meszek genetikai heterogenitásából fakadó viták hasonló szabályok szerint oldódnak meg. Nem lehetne-e bizonyos értelemben kijelenteni .akár a sejten belüli biokémiai folyamatok.). amely már elvezet a következõ fejezet tém lõbbi gondolatmenetemben a termeszvár génjeit úgy kezeltem. amit egy állat a világra gyakorol.meglehetõsen hipotetikus jelleget öltött. 315)? És most engedtessék meg egy utolsó eszmefuttatás. Egy olyan genetikai mutáció. A feg verkezési versennyel és manipulációval kapcsolatos fejezetnek azonban már tudatosítania kel . miért ne tekinthetnénk annak a ga llyak hûlt helyét? Hogy e kérdésre választ adhassak.a mutáció ez utóbbi hatása nem befolyásolja az érintet erét (379.akár a hagyományos. hogy ez a fejezet . vajon kiterjesztett fenotípusos hatás-e valójában. 97). ahol a gally rtek. az illetõ mutáció valamelyest lassít atja is. habár formálisan helytálló volna. mondjuk megnehezíti a ragadozók számára. mert befolyásolja az egy i viták eldöntésében szerepet játszó gének fennmaradását. E szabályok nyilvánvalóan magukban fog többség érdeke elõtt való meghajlást a vitákban". hogy .fészek lakóinak koordinált viselkedését eredményezi. Végsõ fokon a természetes fogva a replikálódó entitások. semmi értelme a kiterjesztett fenotípus" címszó tárgyalnunk. Mégis tudomásul kell vennünk a genetika ezen ágának legalábbis az elméleti érvényességét. amely segíthetik a géneket a következõ nemzedékbe. ha nem tarthat számot a természetes szelekciót tanulmányozók figyelm . még akk r sem. o.kényszerûségbõl . hogy eg yetlen genetikusnak sem jutna az eszébe a termeszvár mint fenotípus tanulmányozása. És ugyan ki kételkedhetne abb ogy ha nagy számban találhatnánk megkövült termeszvárakat.amint az nagyon valószínû . hogy az építõk ailag heterogének. a lfogadjuk a hódgátak vagy a termeszvárak darwini evolúcióját. a t lyi tehénlepény helyén burjánzó fûvel? A galamb fészke kétségtelenül egyfajta tevékenység e gallyak összegyûjtésével a madár annak a területnek a képét is megváltoztatja. hogy minden hatás. Némileg csökkentheti például annak kockázatát. hogy a csigaforgató mily kerrel adja ezt tovább. A ok építési viselkedésének genetikai hátterét mindeddig csak kevesen vizsgálták (pl.

hogy egy gén fenotípusos kifejezõdés terjedhet. néha különbözõ fajokban. Az elõzõ fejezetben egy kis lépéssel továbbmentünk. Be fogom bizonyítani.befolyásolni fogja a hasonló építmények jövõ rjesztett fenotípusos hatása. egyazon gáton munkálkodó hód a gát magasságát illetõen különbözõ a létrejövõ kiterjesztett fenotípus e gének kölcsönhatását fogja tükrözni. mit sem változtat magán az alapelven: azok a gének. amelyek megosz ak meg valamilyen kiterjesztett fenotípusos jelleget. meddig jutottunk a kiterjesztés munkájában. hogy fenotípusos hatást gyakorolnak a te rmeszek sejtjeire és ezáltal a termeszek testére. amelyek a hódokat agasabb gátak építésére késztetik. ha feltételezzük. hogy milyen fenotípusos hatalmat gyakorolnak környezetük fölö És mindez nem jelenti-e egyszersmind azt is.ett bennünk. A hódgátakat és a termeszv ynél több egyed kollektív viselkedési megnyilvánulásai hozzák létre. 12 Gazdafenotípusok parazitagének szolgálatában Mérjük fel egy pillantással. A másik nyom pedig. amely nem a termeszsejtekbõl származik. hogy bárhol jelentkezzenek is egy terjesztett fenotí-pusra irányuló megosztott" genetikai befolyások. A tény. Gondolatmenetünk logikája most szinte rákény-szerít bennünket arra. hogy egy bizonyos kiterjesztett fenotipus egynél több egyedi test génjeinek együttes hatása alatt is létrejöhet. Egy gén fenotípuso ejezõdése túllépheti annak a sejtnek a határait. hogy másképpen is nézhetjük mindezt. ostoros egysejtûek és baktériumok. ugyanúgy. mint hogy erõsítik egymást. hogy minden gát több hód közö kájának eredménye. az a különbözõ. hogy a termeszek (Isoptera) álla mának evolúciója a mikroszkopikus szimbionták alkalmazkodásával.sen . mondjuk a hódgát magasságának a növekedése. esetleg külö ekben vagy élõlénybirodalmakban találhatók. A következõkben a paraziták és gazdaszervezeteik solatát vizsgáljuk meg. maguk zsebelik be a magasabb gátból fakadó illetve maguknak kell állniuk a veszteséget). hogy a szimbion k is aszerint szelektálódnak. sõt ciának és a recesszivitás-nak is megvan a maga kiterjesztett genetikai megfelelõje. amelyek kívül vannak a test határain. cellulózemésztõ mikroorganizmusok. Ám ah meszek génjei túllépnek az õket magukba záró sejteken. és a fenotipus körét ama tárgyakra is k ettük. E fejezetben két nyomon indulunk tovább. azaz a rokon egyedekbõl álló csoport génje ozásában. amelyre közvetlen biokémiai befolyást gyak és a soksejtû szervezet egészének nagyléptékû tulajdonságaira is hatással lehet. És végül. pontosan ugyanabb értelemben gyakorol hatást az illetõ gén fennmaradási esélyeire. Egy valamely hodegyedb lentkezõ genetikai mutáció a közösen létrehozott építmény fenotípusos megváltozásában is me a az építmény fenotípusos megváltozása hatással van az újonnan létrejött gén replikációs si es szelekció . Ha a termeszvár összes DNS-ét elõállíthat állapotban. maguk is állhatnak élõ szövetbõl.pozitív vagy negatív irányban . hogy logikailag kifogástalanul járunk el. valószínûbb. A továbbiakban beláttuk. manipulálva a termesz egész testének a termeszvárnak a fejlõdését. sõt eltérõ fajhoz v kár egészen más rendszertani kategóriákba tartozó egyedek génjei közö. Könnyen lehet. a termeszek viselkedésére. elõször az egyed génjeinek.ilyen például a tegzesek háza. E szimbion obligát módon függenek a termeszektõl. vajon nem mondható-e szinte törvényszerûnek.bár nem szükség . Ha két. hogy a parazitagének fenotípusosan kifejezõdnek a gazda testében és viselke . de szoros rokonságban álló egyedek. és tökéletesen megszokott gondolat a számunkra. Az egy hogy azok a fenotípusok. ahogy génjeinek kölcsönhatásait. Mindez kö megy. A szimbionta gének közvet usos hatásukat a szimbionták cito-plazmájában zajló fehérjeszintézis útján fejtik ki. mint egy másik gén esetéb közönséges fenotípusos hatás. nem szükségszerûen élettele ak. talán negyedét is kitenné az a DNS. A következõ lépést ebben az irányban fogjuk megtenni. hogy az episztázisnak. annak ellenére. hogy a gát több hód együttes eredménye. nem pedig maguknak a terme zeknek az alkalmazkodásával magyarázható? E fejezetben körüljártuk a kiterjesztett fenotipus fogalmát. például a farok meghosszabbodása. és a termeszek is õtõlük. amelyeket az egyedek genetikailag változatos viselkedése hoz létre .manipulálják. hogy szem nek egymással. átlagot véve. hogy fontolór a lehetõséget: a kiterjesztett fenotípust egészen távoli rokon egyedek. Kö lül ilyen testsúlyarányban vannak ugyanis jelen minden egyes termeszben a bélcsatornában él zimbionta. hogy az olyan gének. sõt a termesze várára is ? Ezen a nyomon elindulva nem képzelhetõ-e el. a módosító géneknek. az elõzõ fejezet befejezõ részében beláttuk.

Az olvasó most azzal az ellenvetéssel élhet. hogy a szele elõnyben részesíti a szívóféregnek a csiga szaporodását elõsegítõ adaptációit. a természetes szelekció feltétlenül befolyásolni fogja a szóban forgó léljaikhoz viszonyított gyakoriságát a szívóféreg génkészletében. És éppen ez. egyesekrõl ki más szempontból. hogy az adott változatosság genetikai eredetû. mivel ez a nézet igen érdekes további fejtegetések kiind szolgál. amelyek túl vastaggá vagy túl vék zik a csigaház falát. a túlélõgép burkolata. A csiga léte és szaporodása által támasztott köve erülhetetlen súlyozása során tehát a csigagének szelekciója egy optimális kompromisszum irá . mondjuk. hogy : a szívóféreg egyes génjei . De mi van akkor. amelyek túl vastaggá teszik falát. nem maradnak fenn a csigák génkészletében. dása egyáltalán nem fogja érdekelni õket. A csigaház falának vastag tehát . hogy lesz-e a csigáknak újabb nemzedéke. Föl kell ugy . A csigagének szelekciójában ugyanis a csiga szaporodására és életben maradására olt elõnyös hatások egyaránt latba esnek.. de nagyon óvatosnak kell lennünk. Lehetséges persze. amelyekben s zívóférgek (Trematoda) élõsködnek.hat thetnek ki a csigaház falának vastagságára. hogy a csigaház megvastagodott fala kóros jelenség. mégpedig a következõ é A szelekció bizonyára büntetéssel sújtja azokat a csigagéneket. mondjuk a szívóféreg szemével nézve. Még kézenfekvõbb feltéte háza része a csigagének fenotípusos kifejezõdésének. vagyis az élõsködõ szívóféreggel fertõzöt tagodása volt az a megfigyelés. de a vasta b fal létrehozásának többletköltségei bizonyos más körülmények folytán rontják a csiga esél rõforrások.olyan potenciális adaptációknak tekinthetõk. feltételezhetjük. s így egyfajta kompromissz um. a fertõzés egyfajta mellékhatása.a csiga élettani viszonyaira gyakorolt befolyásuk útján . míg (bizonyos speciális körülményektõl eltekintve rõl késõbb lesz szó) a szívóféreggének tiszteletben tarthatják ugyan a csiga fennmaradását. A vékony falú ház nem nyúj ndõ védelmet. Ha a csigaházakban mutatkozó változatosságot részben a csigagének fenotípusos kifejezõdések k föl. A tegzesek lárvái az általuk épített kavicsházakban lakoznak. A ház falának tkezõ változatosságot például genetikai változatosságként kezelhetjük. Ez igaz .bár a csigaház szervetlen öss holt anyag" -kémiai építõelemeit közvetlenül a csiga sejtjei állítják elõ. az igenis izgatja. Én azonban hadd magyarázzam a megvas t a szívóféreg alkalmazkodásaként. mint azon társaik. nagyobb gonádok létrehozásába fektetve otetikus példánkban tehát a vastagabb fal génjei az õket hordozó testben bizonyos hátrányos enzációs változást okoznak . am nincsenek ilyen élõsdijeik (59). genetikai tényezõk? Tegyük föl. ek a csiga szempontjából definíció szerint környezeti tényezõknek minõsülnek. mivel . Amennyiben a falvastagság befolyásolja e szívóf szaporodási sikerét.mint emlékszünk . A csigagenetika" ezt a változatosságot környezeti" hatás ulajdonítja . Olyan megfigyelések is napvilágot láttak. amelyek a vastagabb fal létrehozására és a megnövekedett súly hordozására fordí t gazdaságában hátha jobban hasznosulnának. Azok a gének. ennélfogva a túl vékony falat kódoló gének veszélyeztetik a csíravonalban lév amelyeknek így a természetes szelekció nem fog kedvezni. aminthogy azokat is. míg a szívóféreggének szelekciója leértékeli a csiga szaporodását a fennmaradásához képes megvastagodása irányában fog hatni.legalábbis részben . hogy létezik egy optimális házfalvastagság. amennyiben a csiga s en lévõ gének hatással vannak a falvastagságra. helytálló tehát. hogy a csigaház vastagságának változatossá felelõs gének csakis csigagének lehetnek. A fenti gondolatmenet azonban eleve feltételezi.minthogy a szívóféreg a csiga környezetéhez tartozik -. A túl vastag falú ház alighanem n gyszerûen védi tulajdonosát (és a túl vastag fal csíravonalban foglalt génjeit). valami efféle kapcsolatnak mindenképpen lennie kell. ellenkezõ esetben környezeti" változatossá tünk. hogy bár a szívóférget nem izgatja saját gazda szaporodási sikere. amelyek túl vékony falat készítenek. ám a szívóférgek gene pontjából könnyen elképzelhetõ. ha azon oksági tényezõk közül. mielõtt e ténybõl kiindulva azt jósolnánk. És még ha nincs is teljes konvertibilitás" a fal vastagsága és az ivarsze te között.a kezdet kezdetén kiindultunk. ha azt mondj y házuk a gének hordozójának legkülsõ fala. bizonyos köztes falvastagság jön létre. sõt hogy a f kifejlesztett alkalmazkodásról van szó. és ezáltal kisebb számban kezõ nemzedékbe. Mármost a szívóféreggének számára optimális falvastagság aligha esik egybe a csiga szempont optimummal. vastagabb házat építenek maguknak.például csökken a gonádok mérete -. amelyek a szívóf ekeit szolgálják. melyek szerint azok a csigák. amibõl .

amelyet a szívóféreg génjei é egyaránt befolyásolnak. E látvány hatására bi szívóféreg életciklusában a soron következõ gazdaállatok . a szívóféreg s e a csiga szaporodásával. alig észrev hetõ lépések során terjesszem ki. házuk falvastagsága várhatóan a csigaoptimumn ne meg.amely egzesgén törne lándzsát . A fertõzött csigáknál megfigyelt falvastagság etõen a két optimum közé esik. ahogy igák is csigaházakban vagy ahogy a tegzeslárvák kavicsházakban élnek. hogy az élõ csigát mar meg. am nt Wickler (375) állítja.ezõ kérdést: amennyiben a szívóféreg génkészletét azok a gének uralják.és a kavicsok összeépítése . hogy a csiga szemei a sza vak végén helyezkednek el. pusztán ann yit fetételez. amikor egy szívóféreggén és eg intelligensen megtárgyalja egy tegzesgénnel azt a problémát. rovaroknak hisznek. a génkészlet v ni fog olyan géneket. etve olyan génnek. Képzeljük el azt a furcsa helyzetet. hogy a csigaház formája és színe a csigában élõ szívóféreg notípusos kifejezõdése. Ha a csigapopulációban gyakori a szívóféreg-fertõzés. hogy meg nak életét.nevezetesen. hogy ha oroljon saját világára és ezáltal fennmaradására. Ez azo túlzott egyszerûsítés. a szívóféreg képes m ni a csiga fényingerre adott válaszát. egy ilyen ritka gén végül elárasztaná a szívóférgek génké i tudja aknázni az újonnan születõ csigák nyújtotta szabad vadászterületet".képeznék a vita tárgyát. amely kifejthetné hatását. hiszen egyetlen szívóféreggén sincs bennük jelen. amely alátámasztaná ezt a jósla emes volna a dolog nyomába eredni.és a csigagének javasolnának . Akár azáltal. E hipotézis értelmében a csigaház fenotípusa közös fenotípus. Most azonban megérett az idõ arra.lecsípik a csigák tapogatóit. mint a tegzesgén a foly r kavicsait. mégpedig majdnem ugyanabban az értelemben. Ha magunkévá tettük a lfogást. mivel a csiga és a szívóféreg génjeinek egyaránt módjuk van atásukat. ahogy a hódgát is egynél több hód génjeinek közös fenotípus kbõl következik. vajon a szelekció nem részesítene-e elõnyben egy olyan önzõ szívóféreggén ozná gazdaállatának szaporodását. hogy a csigák vagy a férgek nyernek-e". ho a tegzes és a csiga viszont nem. és ezáltal elõsegítse saját fennmaradását és szaporodását? Bizonyos speciális k e a kérdésre adandó válasz: igen. ha az élõsködõket hordozó csigák házának megvastagodását a szívóféreg alkalm . amelynek bõrén keresztül lüktetõ mozgásuk jól kivehetõ. Nem tudok olyan megfigyelésrõl. hogy a szívóféregtõl mentes a csigák házának falvastagsága a fertõzött csigák és a szívóféreggel fertõzött területeken házfalvastagsága közé esik. hogy a szívóféreg a jelek szerint a csigák viselkedését is manipulálja. A Leucochloridium nemzetségbe tartozó szívóférgek a csigák n élõsködnek. és ezek a hatások ellentétes irányúak. Azért választottam példának a csigák szervetlen anyagból álló házát. sõt akár kasztrálná is a csigát annak érdekében. Kétlem. A csigagén és a szívóféreggén a csiga élõ ugyanúgy eszköznek tekintené. vagyis a csigák házának igaoptimumnál is vékonyabb lesz. hogy a csigagének és a szívóféreggének egyaránt gyakorolnak bizonyos hatást fenotípusára.amelyet a szívóféreg. Azok a szívóféreggének kerülnek tehát elõnybe a szívóféreg génkés ikerrel csoportosítják át a csiga erõforrásait a szaporodástól a fennmaradáshoz. a csigaház falvastagságának kétféle optimuma van: egy viszonylag nagyobb ptimum" és egy némileg kisebb csigaoptimum". Csak a választható módszerek: a kalcium-karbonát-kiválasz . Más szóval. Tökéletes ltevés tehát. Jóslatom ennélfogva úgy szól. amelyek a csiga sza em elõtt tartják. hogy a fenotípus koncepcióját fokozatosan. A szívóférgek csigaházak belsejében élnek. Ám az a gyanú számára a parazitizmus semmit sem jelentene. mindhárom gén tekinthetné magát parazitának. amely a másik kettõvel összehasonlítható módját választja annak. Annak persze lehet némi jelentõsége. mégpedig a szarvánál fogva. Vegyük észre. hog -karbonát kényelmes és gazdaságos kiválasztásához egy csigára is szükség van. hogy a tegzesek házának formája és színe a tegzesgének fenotípusos kifejezõdésén a okozhat gondot annak elfogadása. amellyel manipulálhatja a külvilágot. hogy miként lehet a védelem ér en szilárd külsõ falat képezni. A fertõzött csigákban a szokásos negatív fototaxist . amelyek közömbösíteni igyekeznek a szívóféreggének falvas-tagító hatá a nem fertõzött csigáknál túlkompenzált fenotípust alakítanak ki. Ami a szívóférgektõl mentes csigákat illeti. hogy folytathassam az ben. hogy e jóslat semmiféle ad hoc feltételezé nem vesz alapul azzal kapcsolatban. és ebben csak n a szívóféreg-populáció közösségi szellemtõl áthatott többsége. hogy e társalgásban terítékre kerülne az a tény. a tegzesek házának és más állatok által készített élettelen tárgyakkal megkezdett gond et. híven taktikámhoz . éppúgy. Jóslatom tehát független e hatás mennyiségi jellemzõitõl. A dologban az az érdekes. akár valamilyen közvetettebb élettani úton.

eresõ viselkedés váltja fel, aminek következtében ezek a csigák nyílt területeken tartózkod egszívesebben, és így alighanem gyakrabban válnak a madarak zsákmányává - ami a szívóféregn Ismét az a helyzet, hogy ha mindez a parazita adaptációjának

tekintendõ - márpedig sokan tekintik annak (184, 375) -, akkor a parazita génkészletében o lyan gének múltbeli létét kell feltételeznünk, amelyek hatást gyakoroltak a gazdaszervezete iselkedésére, mivelhogy minden darwini alkalmazkodás gének szelekciója útján jön létre. E g níció szerint a csiga viselkedéséért felelõs" gének voltak, és ilyenformán a csiga viselke ek fenotípusos kifejezõdésének részeként kell felfognunk. Az egyik szervezet sejtjeiben lév tehát kiterjesztett fenotípusos hatást gyakorolhatnak egy másik élõ szervezetre; az általu vizsgált esetben a parazita génjei gazdaszervezetük viselkedésében találják meg a fenotípus fejezõdés módját. A parazitológia irodalma hemzseg az érdekes példáktól, amelyeket jelenleg aszervezetek paraziták általi adaptív manipulációiként szokás értelmezni (pl. 184, 240). Té ban, hogy az effajta értelmezést a parazitológusok körében nem mindig volt divat nyíltan ha goztatni. Egy fontos áttekintõ mû (296), amely a rákok (Crustacea) osztályában tapasztalhat paraziták okozta kasztrációval foglalkozik, telis-tele van részletes leírásokkal és spekulá a tekintetben, hogy a paraziták pontosan milyen élettani eszközökkel kasztrálják gazdaszer ezetüket. Arról azonban szinte egyáltalán nem esik szó e fejtegetésekben, hogy a paraziták on miért szelektálódtak erre, vagy hogy nem lehet-e a kasztráció egyszerûen az élõskö-dés v lékhatása. A tudományos divat változásáról árulkodik viszont az az újabb áttekintés (19), a tesen taglalja a paraziták kasztráló hatásának funkcionális jelentõségét, mégpedig a parazi szemszögébõl. E munkában Baudoin a következõket állapítja meg: Jelen tanulmány fõ tézisei, arazita okozta kasztráció a parazita adaptációjaként fogható fel, és (2) ennek az adaptáció elõnyei a gazdaszervezet csökkent szaporodási hajlamából fakadnak, ami a gazdaszervezet fe nnmaradási esélyeinek a növekedését, a gazdaszervezet méretének és/vagy a parazita energiaf nak bõvülését, és ezáltal a parazita darwini rátermettségének növekedését eredményezi." Min nlít ahhoz a gondolatmenethez, amelyet az imént, a csigaház megvastagodásáról szólván magam ettem. Ismétlem tehát: abból a feltételezésbõl, hogy a parazita által okozott kasztráció a a adaptációja, logikusan következik, hogy létezniük kell vagy legalábbis létezniük kellett daszervezet élettani viszonyainak Megváltozásáért felelõs" parazitagéneknek. A paraziták o asztráció tünetei - az állat nemének megváltozása, testméretének növekedése vagy bármi egyé kinthetõk a parazitagének kiterjesztett fenotípusos megnyilvánulásának.

A Baudoin-féle megközelítés alternatívája az, hogy a gazdaszervezet fiziológiájában és vise következõ változás nem a parazita alkalmazkodása, hanem egyszerûen a fertõzés kóros mellékh gáljunk meg egy élõsdi kacslábú rákot, a zacskórákot (Sacculina), amely kifejlett alakjában alami gombára emlékeztet. Lehet, hogy a zacskórák közvetlenül nem húz hasznot abból, hogy k ja rák gazdaállatát; éppen csak elszívja a tápanyagokat gazdaállata testének minden részébõ ivarszervek szövetei felemésztõdnek, a gazdaállatban mellékesen a kasztráció tünetei is je eznek. Adaptációs hipotézisének alátámasztására azonban Baudoin olyan eseteket hoz fel, ami paraziták úgy kasztrálják gazdaállatukat, hogy annak valamely hormonját szintetizálják- am izonyos specifikus alkalmazkodás, nem pedig holmi mellékhatás. Az a gyanúm, hogy a paraz itákra ható természetes szelekció utólag még azokban az esetekben is módosítja - a parazitá - a gazdaszervezetre gyakorolt élettani hatást, amikor a kasztráció eredetileg az ivarsz ervek szöveteinek elsorvadása következtében fellépõ mellékhatás csupán. A zacskórák alighan zik bizonyos szabadsággal a tekintetben, hogy gyökérszerû fonadékrendszerével a gazdaszerve et mely részeit támadja meg elõször. A természetes szelekció minden bizonnyal a zacskórák a jeit részesíti elõnyben, amelyek hatására gazdaállatának ivarszerveit támadja meg, mielõtt enné az életfontosságú szerveket, amelyektõl a gazdaállat puszta léte függ. Ezt az érvelést kre is kiterjesztve - hiszen az ivarszervek elsorvadása sokrétû hatást gyakorol a gazdaáll at élettani folyamataira, anatómiájára és viselkedésére -, tökéletesen ésszerû a feltételez ekció egyre finomabban kidolgozza" a kasztráció technikáját, és ezáltal a parazitáknak egy asznuk származik az eredetileg véletlenszerû kasztrációból. Úgy vélem, a modern para-zitoló közül sokan egyetértenek ezzel a föltételezéssel (P.O. Lawrence, személyes közlés), én ped e a következõ kiegészítést teszem hozzá mindehhez: abból az általános nézetbõl, hogy a para ozott kasztráció egyfajta alkalmazkodás, logikusan következik, hogy a gazdaszervezet módos ult fenotípusa részét képezi a parazitagének kiterjesztett fenotípusának. A paraziták gyakorta akadályozzák gazdaszervezetük növekedését, amit a fertõzés érdektelen

vélhetünk. Fokozott érdeklõdés övezi ennélfogva azokat a ritkább eseteket, amikor a parazi egíti a gazdaszervezet növekedését - ezek közül említést tettem már a csigaház falának megv eng (59, 22. o.) ezeknek az eseteknek a számbavételét a következõ kinyilatkoztatással kezdi Bár az általános nézet értelmében a paraziták ártalmára vannak gazdaszervezetüknek, energ károsító hatásúak, olyan példákat is ismerünk, amikor a parazita jelenléte éppen hogy fokoz aszervezet növekedését." Cheng e mondata azonban úgy hangzik, mintha egy orvos, nem pedi g egy darwinista biológus vetette volna papírra. Ha az ártalmat" a szaporodási siker, nem pedig a fennmaradás és az egészség szempontjából vizsgáljuk, valószínûsíthetjük, hogy a fo is ártalmas a gazdaszervezetre nézve, mégpedig azon oknál fogva, amelyet a csigaházzal kap csolatban már érintettem. A természetes szelekció föltehetõen a gazdaszervezet esetében is onyos optimális testméretet részesít elõnyben, és ha a parazita akármelyik irányban eltérít ervezetét ettõl a testmérettõl, annak szaporodási sikere alighanem csorbát szenved, még ha anakkor fennmaradási esélye javulna is. A fokozott növekedés Cheng által felhozott összes p a minden további nélkül úgy értelmezhetõ, hogy a parazita eltereli a gazdaszervezet - az õ mpontjából közömbös - szaporodásába befektetendõ erõforrásokat, és ezeket az erõforrásokat t testének - számára is létefontosságú - növekedésébe és fennmaradásába táplálja be. (Itt m k kell az olyan csoportszelekcionista akadékoskodástól, miszerint a parazitának is szüksége van a gazdaszervezet új nemzedékeire.)

A Spirometra mansanoides nevû galandféreg lárváival fertõzött egerek gyorsabban nõnek, mint m fertõzött társaik. Kiderült, hogy a galandféreg egy olyan anyagot választ ki, amely hason az egér egyik növekedési hormonjához. A Tribolium nemzetségbe tartozó bogaraknak a Nosema pórás egysejtûvel fertõzõdött lárvái ennél is drámaibb változáson mennek keresztül: nem ala tt bogarakká, hanem továbbnövekednek, a szokásosnál hattal több vedlésen esnek át, és óriás ak - súlyuk több rnint kétszerese lesz nem fertõzött társaikénak. A kísérleti bizonyítékok k, hogy a rovar növekedése azért kap elsõbbséget a szaporodásával szemben, mert a parazita sejtû képes a rovar juvenilis hormonjának vagy egy közeli hormonanalógnak a szintézisére. E jelenség megint csak azért érdekes, mert - ahogy a rákok parazita okozta kasztrációja eset n - a mellékhatás-elmélet itt is tökéletesen tarthatatlan. A juvenilis hormonok speciális m lekulák, amelyeket rendszerint rovarok, nem pedig egysejtûek szintetizálnak. Ha egy ro varhormont egy egysejtû parazita termel, az mindenképpen specifikus és meglehetõsen kifi nomult alkalmazkodásra vall. A Nosema azon képességét, hogy juvenilis hormont szintetizál, a Mwema-génkészlet génjeire ható szelekciónak kellett kialakítania. E gének fenotípusos ha amely a Nosema-génkészlet fennmaradásához vezetett - kiterjesztett fenotípusos hatás volt: bogarak testében fejezõdött ki.

Itt újból felvetõdik az egyedi érdek kontra csoportérdek probléma, mégpedig akut formában. ysejtûek olyan kicsinyek a bogárlárvához képest, hogy egyetlen egyed önmagában nem hozhat ö hatásos hormonadagot. A hormontermelésnek tehát nagyszámú egysejtû együttes erõfeszítésével ia. Ez a bogár minden egyes élõsdijének hasznára van, ugyanakkor mindegyiküknek kerül is va ibe, minthogy ki kell vennie a maga apró részét a csoport kémiai munkájából. Nézzük meg, mi ha az egysejtû egyedek genetikailag heterogének. Tegyük fel, hogy az egysejtûek többsége k emûködik a hormon termelésében. Ha valamelyikük egy olyan ritka gént hordozna, amelynek hat kiszállna" a munkából, megtakarítaná magának a hormon szintézisének költségét. A megtakar ak az önzõ génnek is, amelynek hatására kiszállt", közvetlen hasznot hajtana. Teljesítmény viszont társainak ugyanúgy kárára válna, mint neki. Mindenesetre a csoport termelékenységéb ló csökkenés nagyon csekély lenne, viszont a brigádból kilépõ egyed számára komoly megtakar ne. Ennélfogva a csoporttal együttmûködésben, a genetikai vetélytársakkal közösen végzett s evékenység - bizonyos speciális körülményektõl eltekintve - nem lenne ESS. Arra kell tehát ztetnünk, hogy az egyazon bogárban élõsködõ Mwema-egyedek mind közeli rokonok, talán mindan egyetlen klón tagjai. Semmilyen közvetlen bizonyítékról nincs tudomásom e tárgyban, de köv tetésünk nem mond ellent a spórás egysejtûek szokásos életciklusának.

Baudoin ugyanezt hangsúlyozza, jogosan, a paraziták okozta kasztrációval kapcsolatban. M unkája egyik fejezetében ( Az egyazon gazdaállatban élõ kasztrátorok rokonsági viszonyai") kezõket írja: A kasztrációt okozó paraziták általában vagy azonos, vagy közeli rokon genot igák metacerkáriás fertõzései kivételek... De ezekben az esetekben a kasztráció véletlen ha het." Baudoin tökéletesen tisztában van a mondottak jelentõségével : .. .Az egyazon gazdaá kasztrátorai között mutatkozó genetikai rokonság olyan mértékû, hogy a megfigyelt hatások a i genotípus szintjén mûködõ természetes szelekcióval magyarázhatók."

Nagyon sok érdekes példa van arra, hogyan manipulálhatják a paraziták gazdaszervezetük vise kedését. A húrférgek (Nemato-morpha) lárváinak, miután kifejlett alakká fejlõdnek, ki kell gazdaállatukból, és vízbe kell kerülniük (70): ..a húrféreg életében komoly probléma, hog en a vízbe. Különösen érdekes jelenség tehát, hogy e parazita a jelek szerint képes befolyá azdaállata viselkedését, és a vízbe csalni õt. Hogy miként éri ezt el, nem tudjuk, de elege tlen megfigyelés áll a rendelkezésünkre, hogy igazolva lássuk: a parazita viselkedésében be yásolja, sõt nemegyszer öngyilkosságba is kergeti gazdaállatát... Egy drámai beszámoló egy rõl tudósít, amely egy medence fölött szállva, kétméternyire megközelítette a víz felszínét n belerepült a vízbe. A húrféreg abban a pillanatban robbanásszerûen kifúrta magát a méhbõl a megnyomorított méh pedig sorsára hagyva elpusztult."

Azok a paraziták, amelyek életciklusában köztesgazda is szerepel, és a köztesgazdából egy m ozott gazdaállatba kell átköltözniük, gyakran úgy manipulálják köztesgazdájuk viselkedését, obb valószínûséggel essen zsákmányául a leendõ gazdaállatnak. Korábban már találkoztunk egy tával, a csigák tapogatóiban élõsködõ Leucochloridiummai. Holmes és Bethell (184) számos ha tekintett át, és az õ nevükhöz (24) fûzõdik az egyik legalaposabban megvizsgált eset. A buz jû férgek (Acanthocephala) két gömbormányos faját, a Polymorphus paradoxust és a P. marilis anulmányozták, amelyek köztesgazdája a Gammarus lacustris nevû édesvízi felemáslábú bolhará azdaállatuknak pedig kacsákat választanak. A P. paradoxus a tõkés récére specializálta magá ly a víz felszínén táplálkozik -, míg a P. marilis bukórécékben élõsködik. A P. paradoxus t at abból, ha köztesgazdáját, a bolharákot ráveszi, hogy a víz felszínére ússzon - hiszen ot n válhat a vadkacsák zsákmányává. A P. marilisnek viszont abból származhat elõnye, ha közte latt maradásra készteti.

A nem fertõzött Gammarus lacustris általában kerüli a fényt, és a tavak fenekének közelében és Holmes egészen mást tapasztalt azoknál a bolharákoknál, amelyekben P. paradoxus egyedek ködtek. E rákok állandóan a vízfelszín közelében tartózkodnak, és állhatatosán kapaszkodnak be -még a kutatók lábának szõrzetébe is belecsimpaszkodtak. Ez a felszínhez való ragaszkodá hetõen kiszolgáltatja a rákokat a táplálék után kutató tõkés récéknek, sõt a pézsmapatkányo intén lehetnek a P. paradoxus végleges gazdái. Bethel és Holmes szerint a vízinövényeken va gkapaszkodás különösképpen a pézsmapatkányoknak szolgáltatja ki a fertõzött rákokat, mert a k, majd odújukban elfogyasztják a víz felszínén lebegõ növényzetet.

Laboratóriumi kísérletek igazolták, hogy a bolharáknak a P. paradoxus gömbormányos féreggel t példányai a fényt, nevezetesen a tartály megvilágított felét részesítik elõnyben, és köze rrás felé. Ez éppen az ellenkezõje a nem fertõzött fajtársaiknál tapasztalható viselkedésne t rákok egyébként nem valami elhatalmasodó betegség miatt, passzív módon emelkedtek a felsz - mint azt Crowden és Broom (72) egy hasonló vizsgálat során, halak esetében megfigyelte. E rákok aktívan táplálkoztak, és eközben gyakran elhagyták a víz felszínét; ám ha megszerez arabkát, azonnal felvitték a felszínre és ott fogyasztották el, holott normális esetben a v fenekére húzódtak volna vele. Ha pedig a középsõ vízrétegben megriadtak valamitõl, ahelyett fenekére menekültek volna, mint máskor, a felszínre húzódtak.

A másik gömbormányos féreggel, a P. marihsszal fertõzött rákok viszont nem szívesen tartózk víz felszínén. Laboratóriumi kísérletek során egyértelmûen bebizonyosodott ugyan, hogy az megvilágított felét részesítik elõnyben a sötét oldallal szemben, ám a fény nem vált ki ben zreakciót, a fényforráshoz való közeledést: az akvárium megvilágított részén véletlenszerûe nem igyekeznek a felszínre. Ha megriadnak, nem a felszín felé, hanem a fenékre menekülnek. Bethel és Holmes úgy véli, hogy a két parazitafaj eltérõ módon befolyásolja köztesgazdája annak érdekében, hogy az nagyobb valószínûséggel váljon a parazita végleges gazdaállatának ik esetben egy felszínen táplálkozó, a másik esetben egy búvárkodó faj egyedeinek - a zsákm

Egy késõbbi munka (25) részleges bizonyítékokkal szolgál e feltevést illetõen. Fogságban él patkányok laboratóriumi kísérletek során nagyobb arányban zsákmányoltak P. paradoxusszal fe okat, mint nem fertõzött egyedeket. A P. marüisszal fertõzött rákok viszont nem estek nagyo b arányban áldozatul sem a pézsmapatkányoknak, sem a tõkés récéknek, mint nem fertõzött tár való, hogy a fordított - búvárkodó fajjal végzett - kísérletre is szükség volna, amelybõl v ne ki, hogy ez esetben a P. marilisszal fertõzött rákokat éri nagyobb veszteség. Ezt a kísé tet tudtommal még nem végezték el.

nem pedig a szervezetek szintjén zajló evolúciót szemlélteti. az bacterium okozza . a nagyon kevés ismert növényi daganat egyikének az (200. megváltoztatja a hangya viselkedését. és b) ezen DNS-eknek más baktériumsejtekbe való átjutását. egy baktérium. Ennél is összetettebb a gyökérgolyvának. amelyek lehetõvé teszik az opinok energia. így azután könnyen elõfordulhat. nincs jövõje: a növényi sejt pusztulásával õ maga is elpusztul. Elsõ pillantásra tehát úgy tûnhet. 313). és fogalmazzuk meg újra. Kicsit olyan ez. A rák megváltozott viselkedését mint a gömbormányos féreg alk dását foghatjuk fel. A Dicrocoelium dendriticum. hogy / szeretlek én.. hogy a féreg génjei enotipusosan kifejezõdnek a rákok testében. és ezáltal a plazmidátvi Kerr (200) az alábbi következtetésre jut: Rendkívül elegáns példáját láthatjuk mindebben a olúciónak. A fertõzött hangyák. visszamásznak a magasba (240). azután pedig egy hangya. hogy a Ti plazmid néhány olyan génnel ruházza l a baktériumot. . bár minden más DNS replikátorhoz hasonlóan csak az egyéb DNS repli orok hatása nyomán kialakuló sejtbéli masinérián . hogy ha megvizsgálnánk..Fogadjuk el feltételesen Bethel és Holmes hipotézisét. miként manipulálja a parazita a köztesgazdáját. minden hangyában egyetle .A ford.) Kerr így folytatja: Számos (de em mindegyik) gazdanövény természetes úton kialakuló gyökérgolyváiban nagyon kevés baktériu nmaradni.és anyagforrásként való hasznos Ti-plazmid tehát úgyszólván mesterséges szelekciót végez. amikor lehûl a levegõ. de délután. a köztesgazda p elõbb valamilyen csiga. A Ti-gének a baktériumból átkerülnek a növény sejtjeibe. Amennyiben ez az alkalmazkodás természetes szelekció útján jött létre.. mint a nem fe baktériumok. míg él kja elpereg." (Az effajta okfejtés természetesen zene füleimnek. Míg a nem fertõzött hangyák a leve kor visszahúzódnak fészkükbe. ha most a nyilvánosság elõtt csodálkozom el indokolatlan óvatosságán. a fertõzött egyedek felmásznak a fûszálakra. Wickler (376) rint abból a mintegy ötven cerkáriából. elõsegítve a baktériumok konjugációját. ám ezúttal erjesztett fenotípus nyelvén. h gy a féreg végleges gazdaállatának gyomrában végzi. poliembrionikus cerkáriaklónt találnánk. mint ahogy szokás azt mondani. sõt a bakteriális gének nyilvánvaló önzetlenségének is. A végleges gazda e féreg esetében valamilyen patás állat. Hogy a lándzsásmétely életciklusa beteljes djék.bakteriális a ziákumokként" is mûködnek. amiket a növ en nem termel és nem is tud felhasználni. A jelenségnek az a magyarázata. Mindebben az az érdekes. mert a nagy melegben elpusztulnának ." . és ott maradnak mozdulatlanul." Vagy: Úgy néz ki. a rákos elváltozások között rendhagyó módon. A Ti plazmid autonóm replikátornak tek inthetõ (1. A ulásával és az opintermelés kiváltásával azonban biztosítja a) a vele azonos DNS preferenci elekcióját a baktériumsejtekben. 9.részesítve elõnyben. piros rózsa címû versének soraira utal. hogy sok opin jelen létében a Ti-vel fertõzött baktériumok sokkal jobban megélnek és szaporodnak. hogy a lélek tükre. emiatt nevezzük a kialakuló állapotot daganatnak. amely mból átkerül a növénybe. s ez okozza végül a hangya pusztulását: Feláldozza magát a többi cerkária érdek ler ennélfogva arra a következtetésre jut.amit a parazita m kíván -. amely egy-egy hangyát megtámad.ez esetben a gazdaszervezetén . azaz egy kis extrakromoszomális DNS-gyûrû. állkapcsukat bel e. és a fertõzött sejtekbe n osztódást váltanak ki. mintha csak aludnának. Az opinok emellett . ha jelen van benne az úgynevezett Ti plazmid. A Ti-gének hatás ertõzött növényi sejtek nagy mennyiségben szintetizálnak úgynevezett opinokat. Ezt a daganatot. nem fertõzött társ n. mintha azt mondaná: A zemrõl fetételezhetjük."(Róbert Burns Piros. amikor kijelen hogy a szervezetek talán csak a gének hordozói". hogy átjuthasson végleges gazdájába (2 ). hogy a kórokozó képesség semmilyen biológiai em jár a baktérium számára. A jelek szerint a féreg cerkárialárvája nló módon éri ezt el. Kerr megbocsát nekem.és e latait .belül ké likálódni.Kerr kifejezésével élve . a szervezetek talán csak a ek hordozói.) Én itt szerkesztõi beavatkozásra gyanakszom. a fertõzött baktériumokat . ám remélem.. a juhnak véletlenül meg kell ennie a hangyát. génkészletében genetikai változatosságnak kell jelen lennie a rák viselkedéséért felelõs" en a szelekciónak nem volna mire hatnia. fejezet). Annak a DNS-nek. válik nyilvánvalóvá az a komoly szelekc elyet a kórokozó képességet hordozó gének jelentenek.ám csakis abban az esetben. Ennélfogva éppúgy mondhatjuk. (Kálnoky László f ) . hogy az ember i gének fenotipusosan kifejezõdnek az emberi testekben. azaz a lándzsásmétely (közkeletû nevén agyféreg") egy másik sz nak. mint a korábban említett Leucochloridium. délben lemásznak a füvek száráról. például a juh. mindössze egy fúrja az agyba. befúrva magát a hangya nyel atti ganglionjába. Csak ha figyelembe vesszük a gazdanövény opintermelését és anna yva felszínén élõ baktériumokra gyakorolt hatásait.

a ly veszélyt hordoz magában. elõnyben részesítvén azokat. ahogy a rovar valamely más génj k . amelyeket a Tribo-Humban vált ki a parazita hatására termelõdõ juvenilis hormon -joggal tekinthetõk parazita alkalmazkodásának.még ha csak viszketéssel járnak is -. akikkel meg szoktam vitatni a kiterjesztett fenotípus doktrínáját. még 106). rögtön megharap. Vajon csak véletlen.. A gaz tó ezzel ellentétes szelekciós nyomás legtöbbször gyenge. akkor ez az alkalmazkodás csakis a rovar génkészletének génjeire ható es szelekció útján jöhetett létre. amelyek a gazdaszervezet módosításáért k". Olyan esetr is tudunk. ugyanabban az értelemben. hogy szó szerint és szinte minden ntár nélkül idézhetem õket: Miért. amikor emberek egyébként ártalmatlan gyümölcsevõ denevérek harapása útján kapták ettséget." {Encyclopaedia Bri ca. 1977) A veszettség hatása alatt még a nem húsevõ állatok is vadul harapnak. Amit itt bizonyítanom k ogy bizonyos esetekben a gazdaszervezetekben fellépõ tünetek . arról általában sûrûségfüggõ tényezõk gondosk nban semmi közük a gazdanövényhez. Sokszor egy vagy két n apon át a szokottnál is barátságosabb. képez a növény a gubacs alakjában oly tökéletes otthont annak a rovarnak. hogy a harapás nyilvánvalóan elõsegíti a nyálban jelen lévõ vírus terje m a nyugtalanság és a csavargás is jól szolgálja azt (165). amelyek gubacsképzõ anya a fiatal lárvákat legjobban védelmezõ gubacsot építtetik a gazdanövénnyel. A kiterjesztett fenotípus túllép annak a testnek a határain. am k sejtjeiben a gének maguk helyet foglalnak.a rovar szöveteiben megnyilvánuló fenotípusos hatást tula nk. Mindehhez csak a következõket érzem szükség záfûzni. hogy az adott viselkedés az egyed genetikai jólétének maximaliz hivatott szolgálni. ennélfogva a gazdaszervezetben jelentkezõ módosulások részét képezik ezen parazitagének típusos megnyilvánulásának." Mayr itt az élet-ebéd alapelv" megfelelõjét hívja segítségül annak magyarázatában. maximalizálhatja valamely más egyed. amelyek így növelik esélyüket egy másik gazdaszerve e? Fokozzák-e a nemi betegségek a libidót . amelyet levonni szándékozom. jelen esetben a benne lakozó pa razita genetikai jólétét is. aki elébe kerül. hogy ha megfázunk.) a növények rovaroknak otthont adó gubacsaival foglalkozik. és bárkit. Ám hamarosan n talanná válik. hogy a gubacs a rovar és nem a növény érdekét lgáló alkalmazkodás. hogy a száll szembe a figyelemre méltó manipulációval. Azon túl. hogy milyen típusú folyamatokról lehe zó (az ilyen típusú megközelítés orvosi jelentõségérõl 1. Ebbõl pedig szükségszerûen következik . Logikus tehát. amely n ulajdonképpen ellensége? Végeredményben itt kétféle szelekciós nyomással van dolgunk.mondjuk azok. ahogy pél a kõrisbogár váladéka teszi? Növelik-e a veszettség viselkedési tünetei a vírus átadásának y kutya megkapja a veszettséget. És ha elfogadjuk a paraziták effajta adaptációinak lehetõségét következtetés. A sze egyrészt a gubacsképzõ rovarokra hat. minduntalan e nak egy pár szórakoztató spekulációval. A Sacculina génje és gazdaállatának teste között fennálló viszony elvben nem különbözik a t ti viszonytól. Kollégáim. hogy az egyedek viselkedése nem mindig m agyarázható azon az alapon. és fe jtegetései oly mértékben egybevágnak saját mondandómmal. természete hirtelen megváltozik.. Ebben az esetben a »kompromisszum« egyértelmûen a gubacsképzõ rovarnak kedvez. a parazitában léteznie kell (kellett) olyan géneknek. elcsavarog.amint azt má zavakkal már a 4. mivel néhány gubacs képzése csak ti a növény életképességét. Ez természetesen dés a gubacsképzõ rovar szempontjából. tüsszögni k agy a vírusok manipulációjáról van szó.Mayr (266. Amennyiben Mayrnak igaza van abban. 0. 196-197. és meg fogjuk látni. fejezetben kifejtettem -. Hogy a gubacsképzõ ro ne támadják meg a növényt túl nagy tömegben.mondjuk a szemszín génjének . Ameny-nyiben a gazda rvezet valamilyen viselkedési vagy élettani tulajdonsága egy parazita alkalmazkodása. A következõ fejezetben továbblépünk. tehát nagyon erõs szelekciós nyomást képvisel. amit én: az ilyen spekulációk némiképp erõltetettek igazából csak könnyed illusztrációul szolgálnak arra. mivel a vírus akkor már a nyálában is megjelent. Ez az elsõ állít len fejezetben bizonyítani igyekeztem. Az olvasó most alighanem azt gondolja. sõt az ember génje és az ember bõre közötti viszonytól sem. hogy ek bizonyos tulajdonságai olyan más egyedek génjeinek fenotípusos megnyilvánulásaiként fogh . igazából nem is vitatható. és eléri más szervezetek élõ szöveteit is. hogy e géneknek a növényi szövetekben meg no-típusos hatást tulajdonítsunk. szívesen nyalogatja a számára ismerõs személyeket.

Ez a kérdés azonban elvben már megszokott mind a csigagenetikus. de fontos tisztában lennünk azzal. és mindkettõ ugyanazt a fenotípu tosságot . Indoklásul bármely korábban említett példát felhozhatnám. A szívóféreg-genetikus ugyanazt a megfigyelt változatosságot másképpe netikai és környezeti összetevõre : õ meghatározott férgekkel.a csigaház vastagságában mutatkozó változatosságot . Két szívóféreggé on végcél: a szívóféreg szaporodási sikere érdekében munkálkodik. az utóbbi pedig a szívóféreg szaporodásának az e elektálódott.formáb ntkezik. hogy kölcsönhatásuk milyen . alléljaival szemben folytat küzdelmet. hogy egymással karöltve és a szívóféreggének ellenlábas zemben lépjenek föl. hanem annak szaporodás szolgálná. de csak egyet fogok: a sz tására megvastagodó csigaház példáját. amelyek egy kiterjesztett fenotípusos bélyeggel összefüggésbe hozhatók. episztatikus" vagy egyéb . inkább konfliktusban. sõt . az elõbbi a csiga szaporodásának. mint " genom génjeivel kapcsolatban.fel.additív. amelyek révén a paraziták átjuttatják génjeiket e gazdájukból a másikba. A csigagének és a szívóféreggének hatásai között fellépõ kö g nem különböznek egy csigagén és egy másik csigagén közötti kölcsönhatásoktól. Hogy némileg másképp közelítsünk a dologhoz. Szelekciójuk nemcsak a gazdaszervezet fennmaradását. beleértve ennek minden következményét. egyszer összes csigagén számára ugyanaz az út vezet a következõ nemzedékhez . Ha a parazita génjei a gazdaszervezet ivarsejtjeiben jutnának ki annak testébõl. A ikus e változatosságot genetikai és környezeti összetevõre bontja. multiplikatív vagy akármilyen más kölcsönhatás is lehet. multiplikatív. Az né. összevetve a csigaszülõk házának vastagságát. amennyiben ez segíti a saját allél en vívott önzõ háborúságában. pedig.a aszervezet utódgondozási sikere is. És ha mégis igaz. Az elõbbi ellenvetésben van némi igazság. hogy azok a gének. a másik a szívóféreg genetikáját tanulmányozza. Példának okáért egyetértenek" a gazdaszervezet házának op ságát illetõen. Amennyiben a parazita és a gazdaszervezet ugyanazt az utat . vegyünk k a csiga. mintsem összhangban áll mással.a csiga ivarsejtjei. annak mindössze az az oka. de sokkal közelebb állna egymáshoz. amelynek következtében az egyik csigagén számára ugyanaz az esemény kedvezõ. A csigagén és a szívófére azonos. illetve ugyanezen férgek utó fertõzött csigák házának vastagságát veti össze. A szívóféreggén is szövetségre léphet" más szívóféreggénekke ezzel az erõvel bizonyos csigagénekkel is szövetkezhet. hogy kulcsszerepet kel l tulajdonítanunk azoknak a módozatoknak. a szívóféreggéneknek viszont más események jönnek jól.kérdezhetné valaki -. hogy mit is ta ar ez az igazság valójában. a szívóféreg la környezetinek" tekintett összetevõhöz tartozik. hogy a szívóféreggéneket valamilyen szakszervezeti sze m egyesíti a csigagének rivális szervezetével szemben. a dolgok egészen másképp alakulnának. a szívóféreggének számára viszont másfajta események kedvezõek. És mégis . hogy a gazdaszervezet utódai örököljék" . A gazdaszervezet és a parazita génjeinek érdeke nem esn gyan teljesen egybe. amelyek még csak nem is feltétlenül belsõ paraziták. mint a szívóféreg és a csiga eseté A kiterjesztett fenotípusban foglalt szemléletbõl tehát következik. mert ugyanazo az õket hordozó csiga fennmaradása és szaporodása érdekében munkálkodtak. ám végeredm naz az érdek vezérli-e õket? Hiszen mindkettõ azért szelektálódott a múltban. Ami a csigagenetikust illeti. Egyedül ez a körülmény egyesíti" a csigagéneket a szívóféregg dítva. hogy az egyes csigagéneknek általában véve ilág ugyanazon eseményei kedveznek.kell be nemzedékbe való átjutás-hoz. csak annyiban lép szövetségre" más lokuszok génjeivel. Bármely szervezetben különbözõ gének hatnak ugyanazokra a fenotípusos bé és a kölcsönhatás formájának kérdése éppúgy felmerülhet egy egyszerû genom génjeivel. mint a k csigagén számára.teszi vizsgálat tárgyává. eggének összességének viszont egy egészen más utat .a szívóféreg cerkárialárváit . Jelen fejezet második lényeges mondandója. A kiterjesztett genetikus" a genetikai változatosság mindkét forrását tudomásul venné.neve zetesen a gazdaszervezet ivarsejtjeit vagy spóráit -választja a gazdaszervezet testébõl va ló genetikai távozásra. Ennél az ártalmatlan antropomorfizmu nál maradva minden gén kizárólag az adott loku-szon. Ide tartozhat a gazdaszervezet párválasz kere.ha a parazita arra is számot tart. hogy a csigagének a gyakorlatban arra szelektálódtak. Ilyen körülmények között a parazita és a gazdaszervezet . Nem azt. nincs a kettõ között egy meglehetõsen lényeges különbség? igagén között additív. a szívóféreg-genetikus szemében viszont agének okozta változatosság minõsül környezetinek". mind a szívóféreg genetikus számára. viszonylag kevés konfliktus jelentkezik a parazita és a gazdaszerv ezet génjeinek érdekei" között.

Nagyon valószínû. A szóban forgó szemlélet ehely kteti a hangsúlyt. lassan beolvadva az ottani közegbe. rium DNS-ének és a sejtmag DNS-ének érdekei nem mindig azonosak. A sejt ökológiájában szemiautonóm (részben független) szimbiontaként létezõ sejtszervecské organizmusokkal kapcsolatban izgalmas elemzésekkel szolgál A sejt mint élõhely címû szimpóz anyagából összeállított tanulmánykötet (298). A DNS minden kicsi darabkája aszerint szelektálódik. amikor Aliz még egyszer megpillantja a Fakutyát.. De bármi n érdekes legyen is történeti szempontból ez a kérdés. A mitokondrium. kloro-plasztiszok és egyéb. hogy mennyire képes maximalizálni saját fennmaradását és ióját. köv edékbeli soksejtû testbe. míg végül elõzõ létérõl már csak néhány reliktum ár ernek az Aliz Csodaországban. A DNS mennyiség tásának maximalizálása a bioszférában senkinek és semminek nem feladata.amely erõsen összecseng en szimpózium témájával . hogy továbbra is nõstény testeket birtokolhassanak. legalábbis ab ha nõnemû utódokat veszünk figyelembe. Ez az i a DNS-t helyezi a biológia középpontjába.amelyeknek egyaránt ér ekükben áll gazdaszervezetük ivarsejtjeinek sikere és gazdaszervezetük testének fennmaradás Bizonyos zuzmók e tekintetben ígéretes kutatási célpontok csakúgy. Engem a következõ kérdés foglalkoztat: valószínûsíthetõ-e. nagyon meghitt viszonyban élõ paraziták. A ig a mitokondriális DNS fenotípusos hatást tud gyakorolni egy emlõs petesejtjére. szimbiózis és mutualizmus a DNS molekuláris szintjén éppúgy megnyilvánulhat. A Richmond (297) által írt fejezet szintén mondanivalóm szellemében fogant: Szokás a sejte biológiai funkció egységének tekinteni. hogy a parazita alighanem csak nehezen felismerhe tõ. A létezõ mitokondriumok múltbeli pályafutásuk túlnyomó részét nõstény testekben fu lighanem mindent elkövetnek. hogy a mitokondrium DNS-e dühödten szabadulni igyekszik az Y-kromoszómát ordozó ondósejtektõl. A mitokondrium feltehetõen nem igényli". DNS-sel rendelkezõ sejtszervecskék vajon parazita prokariótáktól származnak-e (248. a ejezetnek képezte tárgyát.vagy pedig az a valószínûbb a kétféle DNS hadilábon áll egymással? A válasz nem a mitokondrium DNS-ének történeti erede anem attól. amelyek saját. De e még azután is látszott egy darabig. A madar ak esetében a mitokondriális DNS érdeke minden bizonnyal nagyon hasonló az Y-kromoszóma DN S-ének érdekeihez.i valószínûleg oly mértékben egybeesnek. de nagyon közel esnek egy máshoz . hogy a sejt elsõdleges szerepe a DNS mennyiségének és diverzitásának max lizálása a bioszférában. hogy a sejtet a DNS repükációjának egységeként fogju ezik.. Egy szó mint száz. legelõbb a farka tûnt el s utoljára a vigyorgása. szintén alkalmas alanyai lehetnek az e tárgyban folytatott vizsgálatoknak.. amelyek a petén k resztül (transzovariális úton) adódnak át. talán még is elképzelhetõ. hogy a mitokondriumok. A parazitológusokat és a szimbiológusokat" érthetõ módon igencsak izgatják a gazdájukk ajta. amikor a Fakutya már sehol se volt.) Margulis (249) érdekes áttekintését adja a vigyorgás eltûnésében megfigyelhetõ k. mint iológia magasabb szervezõdési szintjein. replikálódó DNS-sel ndelkeznek. és bizonyos esetekben befolyásolni látszanak a g zervezet egyedeinek nemi arányát (288). mint a sejtmag DNS-e . illetve szimbionták . hogy az õ dozó testnek hímnemû utódai is legyenek: a hím test ugyanis a mitokondrium származási során jelenti." Visszaérkeztünk tehát az önzõ DNS" fogalmához.. am a az õt magában foglaló szervezet hosszú távú fennmaradását. a kloroplasztisz és más sejtszervecskék. mint a rovarok azon bakteriális szim-biontái.«" (Kosztolányi Dez fordítása. A DNS tehát nem egyszerûen egy örökítõeszköz. Mindkét típusú DNS-nek fûzõdik a nõstény sikeres fennmaradásához." Ez utóbbi kitétel egyébként nem túl szerencsés. szaporodásához és utódneveléséhez. és némileg eltér az autoszómák és az X-kromoszóma DNS-ének érdekeitõl. A pa itizmus. mint amennyi a megkettõzõdéséhez szükséges. Érdemes elgondolkodni azon. Richmond így folytatja: Abból. hogy a nõstény optimális fenotípusa a nõstény s jei szempontjából ugyanaz.a sejt a DNS replikálásának legkisebb alkalmas egysége. 101). pontosabban annak az a részlete jut eszébe. A Smith (328) által írt bevezetõ fejezet uto i különösen emlékezetesek és találók: Az élettelen életterekben egy szervezet vagy létezik A sejt életterében azonban egy betolakodó szervezet fokozatosan is elveszítheti darabja it. hogy jelenleg a mitokondrium milyen módszerrel terjeszti DNS-ét. hogy a sejt több DNS-t is hordozhat. amelyek pályafutásának végét jelentenék (67. A mitokon driális gének a petesejt citoplazmájában kerülnek át az egyik soksejtû testbõl a másik. Egy másik nézet szerint . hogy a mitokondrium DNS-e ugya enotípusos végcél érdekében munkálkodik. 250). mint a mitokondriális DNS szempontjából. jelen mondandóm szempontjából nincs .

mindenképpen közelebb. sak azért van. megtermékenyíttetni azokat. mivel csak a te apvetõ szerkezeti vonásainak kialakulása után jut szerephez. amikor a parazita és a gazdaszervezet génjeinek .ugyanaz a gam etikus sorsuk.. Az egyik végletet azok a paraziták képviselik. Annak a parazitának tehát. Egy késõbb ható mutáció (amely megint csak jelentkezhet akár a gazdasz et.a kialakuló fenotípus tehát kompromisszum eredménye. Ebben az esetben a paraziták mpontjából optimális gazdafenotípus nagy valószínûséggel egybeesik a gazdaszervezet saját g mpontjából vett optimummal. hogy a csigasejt magvának bárme e kénytelen ugyanazon a kijáraton távozni. Vannak persze tanulságos kivétele eknek szenteltem e könyv két. mint annak a parazitának. Ám mindkettejüknek ér en áll ugyanazoknak a szaporítósejteknek a tömeges termelése. hogy a gazdaszervezet génjei nem lennének boldogok". Ha a sejtmaggének nem kerülnek összeütközésbe más lokuszok sejtmaggénjeivel. mert sorsuk csak átmenetileg közös. Az a konklúzió. sõt az egyazon kromoszómán elhelyezkedõ gének szokásos viszonya is csak egyik véglete a parazitizmus. ame y azután jut be a gazdájába. feltéve. minél korábban i hatását annak embrionális fejlõdése során. Emlékeztetnem kell arra. hogy e tekintetben az egyazo n sejtmagban. egészen a fenotípus összes aspektusának legapróbb r iig). mint amilye elsõ pillantásra látszik. hogy az eléri a kifejlettkort. E jelen fejezet lényeges mondandója: a replikálódó egységek annyiban dolgoznak egymás érdeke en. illetve szimbiózis kontinuumának. Visszakanyarodva e fejezet elsõdleges tárgyához: a parazita és a szimbionta viszony különfé célok szerint. A szívóféreg génjei a közös fenotípusra gyakorolt hatásukban pusztán azért kerü gagénekkel. Az osztályozás második szempontja azzal az idõponttal függ össze. Ezekben az esetekben nagyon valószínû. például a fej me tlen mutáció hatására is létrejöhet (akár a gazdaszervezet. hogy hordozója testébõl a jövõbeni hordozó testé son. amelyek génjei nem a gazdaszervezet szap orítósejtjeiben. Osztályozásom elsõ szempontját az elõbbiekben már hangoztattam: azon módszerek hasonlóságát különbözõségét. szárnyalkat. A parazitológusok és orvosok által kialakítot mód az õ céljaiknak vitán felül megfelel. amikor a gazdaszervezet f jlõdése során a parazitagén kifejti hatását. és gondoskodni a születendõ utódok fennmaradásá orodásáról. különféle módon osztályozható.legyen bár a gazdaszervezeté vagy a annál alapvetõbb befolyást gyakorolhat a gazdaszervezet végsõ fenotípusára. hanem. mint a csiga más lokuszainak génjeivel. Érdekazonosságuk jelen gazdájuk létére korl késõbbiekre. udva iselkedés. sem allélokat n em részesít elõnyben más lokuszokkal.legalábbis részben . A mitokondriumok szerepe e gondolatmenetben az. amelyeket a gazdaszervezet és a parazita génjei a hordozójukból való kijut rjedésükhöz felhasználnak. mint a szívóféreg DNS-ének és a csiga DNS-ének érdekei. A mondottak tanulsága a következõ. Egy gén . amelyek a gazdasz ezet szaporítósejt-jeit veszik igénybe saját szaporításukhoz. Ez nem jelenti azt. hogy az a gazdaszervezet embrionális fejlõdésének kellõen korai sz an fejti ki hatását. mert a meiózis pártatlan . hogy a csigagének inkább kerülnek összet eggénekkel. akár a parazita genomjában) alighanem csupán kismértékû változást okoz. kisebb az esélye arra. amennyiben eltérõ módszert választanak az egyik hordozóból a másikba való átjutáshoz. a törvénysértõkrõl" és az önzõ DNS-rõl" szóló fejezetét.normális esetben sem lokuszokat. A másik végletet azok a paraziták testesítik meg. ha egyszer és mindenkorra megszabadulnának a parazitától. Valamilyen gyökeres változás. mondjuk. annak ivarsejtjeire és utódaira már nem terjed ki. amely koráb . Ennélfogva egyformán érdekük fûzõdik ahhoz. hogy jelenlegi hordozójuknak sikerüljön iv ket létrehozni. Egyszerûen abból a ténybõl fakad. hogy al apvetõen megváltoztassa a gazdaszervezet fenotípusát. illetve alléiokkal szemben: a génpárok tagjait követk s véletlenszerûséggel juttatja egyik vagy másik gamétába. hogy példát szolgáltatnak arra az eset re. az általa kilélegzett levegõvel vagy elpusztult testén ker sztül adódnak tovább. kialakítása. karomhossz stb. akár a parazita genomjában jele ez a mutáció). és egy olyan fenotí-pus kiala amely elõsegíti ezen ivarsejtek tömeges termelését (megfelelõ csõrhossz. hogy a gazdaszervezetnek a par zitagének szempontjából optimális fenotípusa erõsen eltér a gazdaszervezet saját génjei sze optimális fenotípustól . íme a gazdasz et-parazita viszony osztályozásának egyik szempontja: ezt a következõkben szaporodási átfe n fogom emlegetni. én azonban egy másfajta osztályozást fogok alkalm mely a gének hatását veszi alapul. nem olyan magától értetõdõ.

DNS-üket mégis bejuttatják a gazdaszervezet sej jeibe. szívóféreg sejtjei egyetlen csoportosulást alkotnak. Az õket magukban foglaló sejtek citoplazmájának kémiai viszonyait külön-külön ják. amelyekbõl jelenleg elõnyöket kell kovácsolniuk. amelyek tében a parazitasejtek és a gazdaszervezet sejtjei elkülönülnek ugyan. amely a sejtmagot . az anatómusok és etológusok e tartják számon a gének fenotípusos kifejezõdéseként. a kétféle hatás eredõje az elõbb vázolt eseménylánc bármely pontján jelentkezhe a génjei és a csigán élõsködõ szívóféreg génjei egymástól függetlenül fejtik ki hatásukat a szintjén is. ezt csakis úgy tehet y elõször más szívóféreggénekkel együttmûködve létrehozzák a szívóféreg egészét. hanem a szövetek szintjén lépnek kapcsolatba gazdaszerveze tükkel. nem szóródnak szét a csiga sejtjei köz pedig a szívóféreggének befolyásolják a csigaház falának vastagságát. A citoplazma biokémiai folyamatainak genetikai ellenõrzése a sejtmaghártyán keresztül kiára vivõ RNS-eken keresztül valósul meg.veszi körül. minthogy nem ugyanazokban a sejtekben fordulnak elõ. hogy a kakukk génjei fenotípusosan megnyilvánulnak . valamint sok olyan parazita gomba és növény. Ám e könyv szellemébõl az következi génjeink és a beépült parazita. Nem minde ita él fizikai értelemben is gazdaszervezete belsejében. hogy befolyásolhatják azo k kémiai viszonyait. amely a közvetlen érintkezéstõl a távolhatásig terjed. hogy befolyásolhatják az egyes szervek fejlõdését. az alapvetõ fenotípusos alkatot és a viselkedést. E szöveti paraziták" -ha valamivel kisebb mértékb mint a sejtbeli paraziták . sõt az egész szervezet fejlõdésére is egymástól függetlenül fejtik ki hatásukat. A végletet a azmidok és egyéb DNS-töredékek képviselik. Jó példája ennek a Sacculina. A vírusoknak ugyan van saját fehérjeburkuk.mint a 9. és tulajdonképpen soha nem tudhatjuk meg. m int a szívóféreg.a szó sz s értelmében beépülnek a gazdaszervezet kromoszómájába. é szervezet egészének szintjén fejtik ki hatásukat. Ezen keresztül azután befolyásolják a sejt egészének alakját és szerkezetét és a szomszédos sejtekkel való kémiai és fizikai kölc i viszont hatással van a soksejtû szövetek felépítésére és a fejlõdõ test számos szövetének c végén pedig ott vannak a szervezet egészének tulajdonságai. hogy csak ritkán kerülnek kapcsolatba egymással. De még mindig nem értünk a végére a kapcsolat szorosságát jelképezõ kontinuumnak. illetve szim-bionta szekvenciák között aligha van lényegi Hogy konfliktusba kerülnek-e egymással vagy együttmûködnek. Amikor a parazitagének és a gazdaszervezet génjei közösen fejtik ki hatásukat az illetõ gaz zervezetre. fejezetben láttuk . Ez alól is vannak persze figyelemre méltó kivételek. Ennél terepszínûbb" parazita már e Még az önzõ DNS" sem múlja felül. nem történeti eredetüktõl függ. A gének elsõdleges hatásának szí t. A csiga génjei és a szívóféreg génjei mé ndszerek. Egyes paraziták nem a sejtek. A citoplazmában megte beli paraziták azonban föltehetõen szintén jelentõs hatást gyakorolhatnak a gazdaszervezet enotípusára. miért ne mondhatnánk. amelyek . például a rákok élõsdi oko rációja. sõt elõfordulhat. mint mo ndjuk a moszatok és a gombák szövetei a zuzmókban. de a parazita bonyo lult és gazdagon elágazó fonadékrendszere keresztül-kasul behálózza a gazdaszervezet szövet Hasonlóan kiterjedt és szoros kapcsolatot hoznak létre a gazdaszervezet szöveteivel a pa razita baktériumok és állati egysejtûek. Ha mondhatjuk. nem látom be.a gének tartózkodási helyét . A gének fenotípusos hatása tehát elsõsorban a citoplaz okémiai viszonyaira kifejtett hatásukban jelentkezik. Minden gén elsõ sen fehérjék szintézisének templátjaként fejti ki hatását. mint a gazdasejt k romoszómája és egy abba beépült szekvencia között fennálló kapcsolat. A szövetképzõdésre is külön-külön mivel a csiga szövetei nincsenek oly szoros kapcsolatban a szívóféreg szöveteivel. amelyrõl már tettem említést. mindkettõ a szervezet egészének. októl a körülményektõl. Más belsõ pa például a már tárgyalt szívóférgek nem vegyítik szöveteiket a gazdaszervezet szöveteivel. hány génünk lladék" vagy hasznos" -származik beépült plazmidokból. Ez a kapcsolat azonban nem annyira szoros. A gazdaszervezet-parazita viszony osztályozásában harmadik szempontként azt a kontinuumo t veszem figyelembe. pontosabban a citoplazma. Olyan szoros kapcsolatba lépnek tehát gazdasejtjeikkel. Más paraziták és szimbionták szorosabb kapcsolatba lépnek gazdaszervezetükkel.an érkezik. A kakukk nagyon sok szempontból ugyanolyan parazita. nem pedig a szöveteknek vagy a sejteknek parazitája. hogy a szívóféreg génjei fenotípusosan megnyilvánulnak a csiga t en.még mindig abban a helyzetben vannak.

amelyik a petét szolgáltatta. az iskolapéldák mendeli fõ génjei itt sak a valóság jéghegyének csúcsát képviselik .vagyis balra csavarodó házat hordozott. A genetikai távolhatás fogalma segítségével eljuthatunk a fenotí-pus kiterjesztésének logik ifejletéig. mendeli módon ad hírt magáról. Túlzás lenne azt remélni. hogy szüleik háza merre csava ott. de a gén . habár ennél a jobbra csavarodás bizonyult dominánsnak. jóllehet mindegy kükben azonos heterozigóta genotípus van jelen. vagy balra csavarodik. illetve jobbosak. hogy min den genetikai távolhatás olyan elegáns. anyai hírvivõ RNS sz . amikor a fenotípusos bélyeget meghatározó embriológiai folyamat a fejlõdés orai szakaszában megy végbe. olyanok. hogy az embrió saját DNS-e mûködni kezdene (65). amelyben a genetikai távolhatás mindennapos ugyan. A különbség csupán gyakorlati jellegû. 13 Hatás a távolból A csigák háza vagy jobbra. a kakukk a szokásosnál sokkal élénkebb színû torkát használja hogy a szemek útján. Murray és Clarké azzal magyarázta a kapott eredményt.így csak feltételezésekkel élhetünk a poligé t genetikával" kapcsolatban. Ugyanezen okból az FI nemzedék tagjainak keresztezésévellétrejött F2 mindegyik tagja az FI genotípusnak megfelelõ fenotípust . és az FI genotípus heterozigóta volt. Általánosabban fogalmazva: a genetikai távolhatás" egy speciális esetével van dolgu gy különösen nyilvánvaló és egyszerû példájával annak. amelyet anyjuk genotípusa diktál. így az FI nem edék egyedei azt a fenotípust hordozzák. hogy a fülek útján is ell a a nádiposzáta idegrendszerét. A manipuláció más eszközeihez kell tehát folyamodnia . Az ok mindegyikének balra csavarodott a háza. mint azt az elõbb. amelyek tagjai jobbra csavarodó házat viselnek. A csigák esetében a arodási irányát az határozza meg.távolhatásra rendezkednek be. Vegyük észre." A jelenség talán abban az e ben fordul elõ. amelyek egyedei között mindkét típus elõfordul változatos arányban. és a balra csavarodás domináns a jobbra csavarodással szemben. A kakukkgének tehát . ami az utódok fenotípusát m atározza. fejezetb t szó. hogy a petesejt citoplazmájából származó. így kevesebb lehetõsége nyílik gazdaállata biokémiai viszony ulálására. hogy a ház csavarodasi iránya ge etikailag meghatározott. hogy a spirális barázdálódás milyen irányban kezdõdik meg t pedig még azt megelõzõen kezdetét veszi. hanem anyja genotípusa határozza meg. a esetében láttuk. hogy az utódpopuláció minden egyedének ugyanabba az irányba csavarodik a háza. mivel a zigóta még nem kezdte meg saját hírvivõ RNS-einek termelését. csak utódaik fenotípusában éreztette volna hatását. és jóval csekélyebb. fejezetben láttuk. de ez enotípusukban nem mutatkozott meg. mint anyjának" (annak a szülõjének. Mint Ford (111) írja: Egyszerû mendeli öröklésmenettel van dolgunk. de tudomásunk van néhány polimorf csigafaj A Csendes-óceán szigetein élõ. hogy az anya genotípusa. hogy tanulmányozzuk a ház csavarodasi irányának genetikai hátterét. és feltûnõen hangos kolduló csipogását arra. hogy a kakukk nem a nádiposzáta testén belül él. Ahogy a konvencionális genetikában. a csigák ugyanis Mindebbõl valamilyen nem genetikai jellegû anyai hatásra lehetne következtetni. Ám amikor a két kutató az FI nemzedék tagjait keresztezte egymás között. Egy ilyen típusú hatás igen jó alkalom az utód anyai manipulálására. E bos" csigapopuláció tagjait egy balos" populáció tagjaival keresztezve Mur-ray és Clarké ( ) azt tapasztalta. amelyeknél a ház balra csa varodik. mivel ez a domináns jelleg.é Mint a 4. Az F2 nemze dék genotípusai feltehetõen a klasszikus mendeli 3 : 1 arány szerint szegregálódtak. függetlenül attól. ugya nakkor egyöntetûen heterozigóta genotípusúak lévén. Más típusú anyai hatásokat" már hosszú ideje isme genetikusok. a megfele fenotípus azonban mindig egy nemzedékkel késõbb nyilvánul meg.hogy hatalmat gyakorolhassanak a gaz daszervezet fenotípusa fölött . Ug yanakkor a csiga fenotípusát nem saját.nádiposzáta testében. hogy a gén hatalma túlléphet azon te elynek valamelyik sejtjében õ maga helyet foglal (150). A következõ fejezetben ezt fogjuk tenni. ogva mód nyílik arra. kizárólag balra csavarodó házú utódokat sonló jelenséget figyeltek meg korábban a Linnaea peregra édesvízi csigánál. mivel két homozigóta törzs tagjainak keresz ezésével jöttek létre. amelyrõl a 4. nem pedig fenotípusa az. és olyanok is. furcsa eredményt kaptak. mint tes sejtbeli és egy szöveti parazita között: gyakorlatilag abban merül ki. Az FI nemzedék egyedei egyenlõ arányban voltak balosak. Partula suturalis nevû szárazföldi csiga populációi között nok. Rendszerint egy adott faj minden e gyede ugyanabba az irányba csavarodó házat épít.ilyenek például a hang.

A nemrég megtermékenyített nõstény egér ik a vemhesség. A szervezet egészével foglalkozó genetikus számára elegendõ. hogy a konceptuális eseménylánc végpontjának azt a láncs inti. Egy ö ekint az eseményláncolat utolsó elemének. ha egy új hím kémiai hatásának tesszük ki. Dönthetett volna egy korábbi láncszem mellett. hogy az idegrendszert is vizsgálhatná mikroszkóp alatt. miként festhetné le egy kiterjesztett genetikus" a Bruce-effektus genetikai e volúcióját. A szóban forgó génnek a végsõ fenotípusra gyakorolt hatása hosszú és kanyargós elszínre. egyszerûen abból kiindulva. Ehelyet a hím szempontjából fogom megvizsgálni a jelenséget. Ha nem így lett volna. Itt sem szüksége kísérleteket végeznünk ahhoz. a szelekció. hogy megtalálja azt a változatosságot. hogy az eseménylánco jóval késõbbi elemét veszi figyelembe. a második pedig a fehérje. ha te leteiben csak azt vizsgálja. A láncolat bármely elemét azonosítsa is a genetikus a vizsgálandó fenotípussal".a gõzését". hogy a Bruce-effektus a nõstény alkalmazkodásaként fogható fel.és pocokfajnál természetes viszonyok között is megnyilvánul. de ez az út nem lehetett számottevõen hosszabb.ek hatásai összetettek. Önkényesen úgy határoz. csak néhány láncszemmel késõbb. amelyre genetikai v zsgálatait alapozhatja. A távolhatá szközének a csigák esetében az anyai hírvivõ RNS-t véltük. a genetikusunk a legegyszerûbben megvizsgálhat. Schwagmayer (317) lapvetõ föltevést vizsgál meg a Bruce-effektussal kapcsolatban. hogy a mutáns rendellenes viselk mondjuk a neuroanatómiai viszonyok vagy az endokrin mûködések rendellenességébõl fakad. hogy valamely jelleg darwini alkalmazkodás. Ám azt is megtehetné. mutációk után kutatva de õ inkább a viselkedésre fordítja figyelmét (35). A fenti elképzelést a 4. amelyet nekem tulaj donít. Állítom tehát. U núgy felvázolhattam volna azonban a kiterjesztett fenotípus és a genetikai távolhatás nyelv is. Az elsõ lánc ig az RNS. az egyedi manipuláció nyelvén vázoltam fel. a Bruce-effektus". nevezetesen. mint a testek belsejére korlátozo t genetikai hatások megnyilvánulásának szokásos útja. hogy a két eset között nincs alapvetõ különbség. fejezet szellemében. az egerek esetében pedig nyilván hím feromonról van szó. habár jól tudja. elpusztítja hím riválisának utódait. A magatartásgenetikus egy még késõbbi láncszemet vizsgál .ha egy hím egér teste tartalmazta enotípusosan megnyilvánult azoknak a nõstény egereknek a testében. mint elõnyös alkalmazkodást. e yorsan újra peteérést vált ki a nõsténynél. hogy a változatosságra gyakorolt genetikai befolyás jelenlét nyíthassuk. Ez az a fenotípusos következmény. hogy a má hímnek jó. és egyben ez az a fenotípus. Hogy a következõkben végigj sam gondolatmenetemet. Tu an van annak. hogy az oksági sõ láncszemének a megfigyelt viselkedést fogja tekinteni. mint a konvencionális genetikában. és így nehezen szétválaszthatok. amelyben a gén megszünteti a nõstény vemhességét. A Bruce-effektus genetikáját tanulmányozó kutató tehát elvégezhetné a hím eg romonjainak biokémiai elemzését. Valamikor felbukkant egy mutáns gén. és akár az érint tt gének közvetlen termékeit is megvizsgálhatná. egyszerû veszik bekövetkezésüket. Nézzük meg. Az egyik olyan jelenség. a populáció nem tarthatta volna fenn. megint csak ugyanúgy. Melyik láncszem következik a hím egér feromonja után? Ez a láncszem már kívül esik a hím te sági láncolat átíveli a hím és a nõstény teste közötti távolságot. a tüskés pikó átfúrási mániáját. A biokémikus már e második láncszemnél felismerheti a deklõ fenõ típust. Õk ugyanis nem törõdnek a korábbi lépésekkel. A hím egér génjei fenotípusosan megnyilvánulnak a nõstény testekben. amely . és így õ maga párosodhat vele. ezek közül most nem amellett fogok érvelni. testen belüli genetiká tõl a megfigyelt fenotipusig vezetõ oksági láncolat számos láncszembõl állhat. egyben azt is elfogadtuk . hogy az adott jellegben mutatkozó változatosságnak valamikor genetikai alapokon kell ett nyugodnia. Képzeletbeli genetikusunknak azonban megint csak nem kell törõdnie a részletek kel: kényelmi okokból dönthet úgy. ami számára az eseményláncolat utolsó láncszeme: a szem színét göndörségét vagy akármi mást. A hagyományos. ami közvetlenül . Messzebbre is visszamehetne az eseményláncolatban. egymásba fonódók. és számos további láncsz y testében. ahogy az anyacsiga génjei is fenotípusosan megnyilvánulnak utódaik testében. A fiziológusok és az anatómusok azonban nem ragadhatják meg az õket érde ust. A megfigyelések szerint ez a jel zámos egér. amely alkalmazkodásnak tetszik és bizonyos értelemben genetikai távolhatást is magában foglal. de ugyanúgy egy késõbbi thatott volna. jól tudja választása önkényes. Ha egyszer meggyõztük agunkat afelõl. a méze-lõ méhek higiéniáját és így tovább. ugyanabban az érte n. amelyekkel a hím kapcsol tba került. ha megakadályozza a nõstény vemhességét.

Z. hogy az gyakorolja a fõ" hatást az adott jellegre.ha hím egérben van . mint a konvencionális genetikus" elõadásmódja. Ám a 4. A hím génjei esetében az t láncszemeinek egyike a feromon útján való távolhatás. sokkal tetszetõsebb és takarékosabb. fejezet szellemében. Mindketten beis hogy választásuk . Alkalmazzuk most mindezt a kiterjesztett genetikában is. Bármelyik génrõl mondhatjuk tehát. kiterjesztett genetikus" beszél a Bruce-effektusról. Ám a nõstény génjeitõl kiinduló oksági láncolat valószínûleg m yire közvetett. testen belüli genetikához. de hat rá a hím testében jelen lévõ gének egy része is.e evegõbe is juttatnak vegyületeket. Esetenként érdemes kiválasz közül egy lokuszt. hogy a konvencionális. hogy a kiterjesztett genetika nyelve korrektebb lenn e: ugyanazt mondja másképp. A nõstény génjei felt különféle vegyületeknek a véráramba juttatásával fejtik ki hatásukat. a nõstények aligha adják meg magukat e manipulációnak minden ellenállás nélkül.ugyanarra a fenotípusos jellegre. Kétségtelen. hogy módosítják ugyanazon génkészlet más génjeinek a hatá A hím génjei befolyásolják a nõstény fenotípusát.ekli. Hogyan írná tehát le a kiterjesztett genetikus" a Bruce-effektus evolúcióját? A természete lekció elõnyben részesíti alléljaival szemben azt a mutáns gént. Ám hogyan adna számot errõl az ellenállásról a kiterjesztett genetiku ogy segítségül hívja a módosító géneket. hogy fõ génnek tekinthetnénk. A kiterjesztett genetikus" viszont önkényesnek tekinti ezt a korlátozást. A nõstény génjei minden bizonnyal ellenmanipulációt f hím fenotípusára. hogy X. Más esetekben viszont nincs olyan lokusz. hogy az eseményláncolat melyik láncszemét tekintik a vizsgá dó fenotípusos jellegnek (a megelõzõ láncszemeket az embriológusokra hagyva) . amelyek képesek ellenállni a híme os manipulációjának. A lényeg az.nevezetesen. márpedig ez esetben várható. hogy mindkét génegyüttes . Véleményem szerint az a mód. hogy emlékez etünkbe idézzünk egy elvet. Mindezek értelmében tehát nõstény egerek vetélése a hím egerek egy génjének fenotípusos hatása. amely annyira elõt volna társaihoz képest. minthogy minden o láncolatot ott vág el. A nõstény génjei befolyásolják a nõstény módosítják a hím génjeinek a hatását. Nincs bizonyíték arra. jóllehet ez utóbbi gének tulajdonosuk testére hatnak. E gén sikeres lesz. A Necker-kocka képe átfordult: kinek-kinek magának kell eldönte ie.a nõstény testeket fenotípusos hatása révén vetélésre készteti. fejezetben foglaltak alapján azt is föl kell tételeznünk. és így egy erkezési verseny alakul ki. A konv encionális genetikus" úgy definiálja a fenotípusos hatást". aminek folytán úgy tûnhet. hogy két ugyanarra a fenotípusos jellegre vannak hatással. hogy a h k hatása igencsak közvetett. mindkét génkészletrõl mondhatjuk. A gének hatást gyakorolnak a fehérjékre. h ja a többi gén hatását. meg emhessége után szül majd. hogy a szel ekció azon mutáns nõstényeket fogja elõnyben részesíteni. hogy e jellegre hat a nõstény testében jele egy része. kompromisszum vagy valamelyik fél egyértelmû gyõze me. Az egyedi szervezet javát nézve azt mondhatnánk. hogy módosítja a másik génkészlet hatását éppúgy. amelyeket a nõstény elõzõ.. X hatást gyako -ra.teljesen önk . a nõstény vetélésére fejti ki hatá b. hiszen a természetben megnyilvánuló alkalmazkodást kutatja. a fehérjék hatást gyakorolnak X-re. hogy az új szemléletmód jobban ínyére van-e. A Törv'énysértõk és módosítók címû fejezetben már láttuk. Y és Z az egyed testén lán belül marad. az egyedi manipuláció n yelvén is. ahog bizonyos génjeirõl is mondhatjuk. de különbözõ lokuszokon elhelyezkedõ génekre a t s szelekció ellenkezõ értelemben is hathat. ahol az eléri a test külsõ falát.. testen belüli genetikában már hozzászokhattunk: az gyanazon fenotípusos jelleget befolyásoló. A testen belüli genetika kapcsán már igencsak hozzászokhattunk ahhoz. hogy bármely fenotí usos jelleg változatossága egynél több gén befolyása alatt áll. ellenkezõ elõjelû szelekciós nyomások lé ek fel. mint a régi. hogy a hím génjei között módosító gének válo A fenti eszmefuttatást elõadhattam volna a 4. Y hatást gyakorol Z-re. amely . A konvencionális genetikus" pedig egy további önkényes döntést is hoz. A végeredmény lehet patthelyzet. majd ezt az elvet átemeljük a kiterjesztett genetika birodalmáb . mivel zínûséggel elõ fog fordulni azoknak az utódoknak a testében.hosszú és áttéte láncolaton keresztül . Vélhetõen mindkét genetikusnak iszonyatosan zú és összetett oksági láncolattal kell megküzdenie a géntõl a fenotípusig. A vizsgált fenotipusos bélyeg legyen a nõstény egerek vetélése. hatást gyakorol a vizsgált fenotípusos jellegre. míg a több usz módosító" hatást fejt ki. mondván. míg a hím génjei . Megint csak vissza kell nyúlnunk a konvencionális. . A lényeg az.

A hód valamely génje. hogy mi módon hajthatna hasznot magának egy anglia i ektoparazita valamely allélja egyéb angliai alléijaival szemben. avagy a nádiposzáta végtagjai a kakukk szolgálatában állnak? Emlékeztetnem kell az ön vezet központi elvére". Egy bizonyos határ fölött ugyanis a tó méretnövekedésébõl aligh k is hasznot húzhatnak.az egyik szervezet manipulálni látszik a másikat. hanem általá an magát a koncepciót.oldogan megengedi az õ X-ének. hogy a gén mûk tkezményei visszacsatolódhassanak és befolyással lehessenek magának a génnek a boldogulásár Ugyanezen okból a hódok tavának egy bizonyos nagyság feletti további méretnövekedését már a inthetjük alkalmazkodásnak. fejezetet. hogy a tapasztalt evolúciós nd allélhelyettesítõdés útján jött létre. akkor pontosan ugyanabban az értelemben azt is mondhatjuk. Korábban már beláttuk. Nem fogok példát példára halmozni a genetikai távolhatással kapcsolatban. Én ettõl most megkímélem az olvasót.nagyobb tó létrehozását eredményezi. amely . hogy az egyik egyed testétõl átíveljenek g. azoknak is. miszerint az egyed v arra irányul.teszem most hozzá. elõfordulha gy egy szervezet végtagjai egy másik szervezet génjeinek javát szolgáló adaptációk .és ezt min tjük -.legalábbis akkor. Ha a hódok tavai me volna. ne len. és arra kellene következtetnünk. eljutunk a kiterjesztett fenotípus központi elvéhez": Valamely állat iselkedés az adott viselkedésért felelõs" gén fennmaradásának maximalizálására irányul. hogy összesített rátermettségét maximalizálja. amely a hódok tavának legkü emétõl azon génekig húzódik. valamint az általa felvetett problémákat veszem sorra. így szükségképpen más sejtek génjeinek a fenotípusát fejezik ki. amelyeknek a fennmaradását a tó szolgálja. amelyek csak rátaláltak. ha egy Angliában élõ állat valamely génje ki is fejthetne olyan fenotípusos hatást Afrikára . nemcsak azok. ha a feno típusos kifejezõdésrõl mint alkalmazkodásról beszélünk. Az ember vörösvérsejtjeinek például k. hogy egy szerveze t valamely génje egy másik szervezet viselkedéséért (vagy más fenotípusos bélyegért) felel om tényt egybevetjük. hogy olyan géneket hordoznak magukban. Az dig azt láttuk be. Mint a fegyverkezési versenyt és a manipulációt tárgyaló fejezetben említettem.a konvencionális g ka nyelvén szólva . hogy a kisebb tavak alléljai nagyobb tavak alléljaira cserélõdtek ki. Egy nagyméretû tó az adott t minden hódja számára elõnyös. miután Afri kába költözött? Érdemes-e az afrikai következményeket az angliai parazita génjeinek fenotíp fejezõdéseként számon tartanunk? A kiterjesztett fenotípus logikája látszólag emellett szól vélem. Mit jelentsen tehát az az állítá gy nõstény izmai egy hím génjeinek szolgálatában állnak. hogy ha beszélhetünk magatartásmintákért felelõs" génekrõl . füg ogy az illetõ gén annak az állatnak a testében van-e. több kilométert hidal át: azt a távolságot. amelyeknek a fenotíp usos kifejezõdése e génektõl sok kilométerre terjed tova. és különösképpen amikor . az Afrikában kifejezõdõ enotípus közvetlen következményeként. egy szülõ végtagjai utódai génjein lnak. hogy ez a kijelentés csak könyvem egy késõbbi részében nyeri majd el igazi értelm enetikai távolhatással összefüggésben . ami a kisebb fenotípus közvet kezménye. És vajon milyen messzire terjedhet ki a fenotípus ? Van-e valamiféle határa.alléljaiho est . A kiterjesztett fenotípus nyelvén ezt úgy fogalma . szemét mereven a Necker-kock a új képére szegezve. alighanem fokozatos et figyelhetnénk meg. gyakorlatban ennek nem sok értelme volna . Afrika alighanem túl messze van ahhoz. hogy az az állítás. amelyek a gátat építették. és a tókövületeket idõrendi sorrendben egymás mellé helyeznénk. Ugyanezen értelemb en a hódokról is mondhatjuk. bár az újraírás mint feladat. hogy a . És miért nem sok száz vagy sok ezer kilométerre? Bejuttathat-e egy angliai ektoparazita egy fecskébe valami olyan szert. A fenti elképzelt példa és a hódgát yem szerint van egy alapvetõ gyakorlati különbség. a tó útján közvetlenül hasznot hajthat magának: vakat létrehozó allélok kisebb valószínûséggel maradnak fenn. A kiterjesztett gene ikus" tulajdonképpen boldogan újrairná az egész 4. Ezt a méretnövekedést vitán felül a természetes szelekció által létre kalmazkodásnak tekinthetnénk. éles választóv l vagy egyfajta a távolság négyzetével arányos" gyengülés? A legmesszebbre terjedõ távolha rtelen eszembe jut. egyenértékû azzal az állítássa tõ magatartásmintáért felelõs" gén.és azt zátettem. Azt azonban nehéz elképzelni. Y-jának és Z-jének. illetve gének maximalizálják saját fennmaradásukat. amely hatást gyakorol a fecske viselkedésére. Miért ne képzelhetnénk y indokolt esetben a különbözõ testek sejtjei közötti távolság is áthidalható ? De mit érts y indokolt esetben ? Amikor csak jónak látjuk. amelynél a viselkedést tapasztaljuk. hogy az állat viselkedése saját (összesített) ráte k maximalizálására irányul. és használatba vették. amely kimondja. Ugyanakkor a konvencionális genetikus" is aggodalom nélkül tudomásul veszi az ugyanazo n testeken belüli sejtek közötti távolság áthidalását.

o. A fecskék amúgy nem részesítenék elõnyben ezt a légyfajt.lybõl a gén ezen saját" állatának közvetlen haszna volna. Lovelocknak igaza van abban. a kiterjesztett fenotípus világában ez a gondolkodásmód nem t csözõ." (73. amelyek egymást érik a népszerû ökológ he Ecologist címû lapban) és Lovelock könyvében. Az olvasónak ugyanis eszébe juthat az ökológiai hálózato s képzete. mégpedig üdvös melléktermékének azon élõlények szemp igént kell belélegezniük (föltehetõen a mi fajunk is azért szelektálódott az oxigén belégzé ból nagyon sok van mindenütt). és céloztam rá. de a parazita . amibõl következik. és milyen módon függ össze az oxigénnel ? Egyik nyilvánvaló f képzõdése helyén fenntartsa az anaerob viszonyokat. de mondandóm kifejezésében segít az alábbi gondolatkísérlet. A kit rjesztett fenotípusos hatások általam bemutatott. ha az alkalmazkodásról il en globális felfogásban esik szó. hogy egy gén valamilyen meghatározott fenotípusban nyilván g. hogy hasznára legyen a fészkében várakozó parazita egyednek (vagy utódainak) .. hogy egy gén fenotípusos hatása átterjed az egyik kontinensrõl a másikra. innen azonban ahhoz a merész hipotézishez jut el. hogy hatásából fajú angliai állatoknak éppen annyi hasznuk származna. Tegyük fel. és a növények oxigéntermelését a zet vagy (a görög földistennõ neve után) Gaia alkalmazkodásaként fogja fel.egy bizonyos tóanyagot juttatva a fecskébe . növelve annak ogy a szóban forgó légyfaj egyedeit fogja fogyasztani. A fecskék minden évben a régi fészkükbe térnek vissza. szinte bizonyos. ha a vizsgált jellegrõl elképzelhetõ. bekasszírozhatja annak eségét. Az oxigént leg etmûködések melléktermékének tekintik. és fenotípusos következményei nem befolyásolják a szóban forgó gén fennmaradását az angl en. Míg Thomas (344) hasonlatát . Nem szabad ugyanis elfelejtenünk. teste elegendõ mennyiségben tartalmazza majd a nyomelemet ahhoz. amelynek ka érdemes föltenni. hogy a vizsgált gén egy másik kontinensre kiterjedõ fenotípusos hatást m t magáénak. mert ez elõnyös az élet egésze szempontjából. és némi kitérõt kell tennem. nem mehetek el szó nélkül e. Amikor a fecske visszatér Angliába. hogy . hogy kategorikusan cáfoljam a kiterjesztett fenotípus elmél l való mindenfajta kapcsolatát. Ez a felszínes hasonlóság azonban olyan ös nlításokhoz vezethet. amelyeknél aligha tudnék félrevezetõbbet elképzelni. hogy a kiterjesztett fenotípus nyelvét csa fogom használni. hogy a homeosztatikus önszabályozás az élõ szervezetek egyik jellemzõ mûködése. illetve gének replikációs sikerét. kis mennyiségbe uló gázokról is ugyanígy gondolkodik: Mi célból van tehát a metán. mint amelyiken az utazást megélõzõen élõsködött. A légkör természetév latos magyarázata jól reprezentálja elméletét. Nem túl valószerû. amely Angliában nem fordul elõ.. összefonódó hálózata pusztán felszínes ha tat a kölcsönös függõség és szimbiózis hálózataival. Korábban erre a sárban hagyott lábnyomokat mint a láb alkatát meghatározó gének feno ejezõdését hoztam fel példaként. Ebben az értelemben tehá an elképzelhetõ. akár negatív i befolyásolja a kérdéses gén. Bizonyos szempontból veszélyes .a parazita tehát elõnybe kerül f ivális egyedeivel szemben.odavetett költõi képnek foghatjuk fel. Véleményem szerint csak az ehhez hasonló esetekben érdemes azt mondani. sõt Mel lanby (272) meghökkentõ módon zseniális elméletnek kiáltotta ki. Ám ahogy már kifejtettem. Lovelock továbbmegy ennél. Lovelock annyira komolyan veszi Föld-szervezethasonlatát. Lovelock más. hogy kifejtésének egy egész könyvet szentel.amelyben a világot egy élõ tel veti össze . A Földön sokkal több az oxigén. Kétségkívül akkor is mondhatjuk. Miután Lovelock elmélete mellett nem kisebb tudós állt ki nagy lelkesedéssel. Hosszú idõ óta elterjedt né nagy oxigénkoncentráció szinte kizárólag a zöld növényeknek tulajdonítható. amikor a fecske visszatér. Amennyiben a képes bizonyos változást eszközölni a fecske afrikai viselkedésében.) . miszerint a Föld egész etlen élõ szervezetnek tekinthetõ.megváltoztatja annak táplálékpreferenciáját.és jobb ezt már most jeleznem -. ha ez a fenotípus nem befolyásolja az illetõ gén fennmaradását. hogy ai fecskefészekben 1 meglapuló ektoparazita remélheti: ugyanazzal a fecskével fog találkoz ni az afrikai utat követõen. mint Margulis (250). hogy egy angliai gén valamely távoli kontinensen nyilvánul meg fenotípusos n. egy bizonyos afrikai légyfaj zsírszövetében visz gen. A növények tehá melnek oxigént. hogy a parazitának egy ritka nyomelemre van szüksége. mint a hozzá hasonló bolygókon.akár pozitív. amelyek legvégletesebb megjelenési formája Lovelock (241) Gaia-elmélete". hogy a természetes szelekció a relatív sikert méri.

például a Föld -. az ammónia. Én azonban nagyon is kétlem.. Azok a bioszférák. pon jön valaki. Természetesen nem állítom. amit ." (74. és így tovább. Nem lehet kizárni. paraziták és dögevõk mind a rájuk kiosztott. amelynek révén a sikeres bolygók újabb bolygókon hinthetik rmájuk kópiáit.én személy szerint erõsen kételkedem ebben. Az egész világ kölcsön ok bonyolult szövedéke. amely szinte ermészet egyensúlyáról" beszéltek. és így tovább. a közösség érdekét szolgáló szerepet en dolog. és így a közösségi s rdozó gének hamarosan eltûnnének.. tudományos kommentárral kíséri. gadozók. és így tovább. Még ez a valószínûtlen forgatókönyv sem elegendõ a bolygók alkalmazko an típusú evolúciójához.Egy másik rejtélyes gáz a dinitrogén-oxid. A Gaia-elmélet végletes formája annak.. o. magában hordozná ugyanis a csoportszelekc visszatérõ problémáját. ha nincsenek költségei. A BBC-elv akran a hálózatok és kapcsolatrendszerek költõi képeiben ölt alakot... végül kihal gyetem tele lenne halott bolygókkal. Nem érdemes itt azt az ellenérvet felhozni. ami kihalással fenyegeti õk gyanez fog bekövetkezni az emberi populáció esetében is. egyetlen bolygó keretei között..) Egy másik nitrogéntartalmú gáz. de a mentárok legfõbb mondanivalója éveken át valamiféle népszerû ökológia" volt. E n elszaporodna közösségi szellemmel jobban megáldott társaihoz képest. amely nagy mennyiségben képzõdik a talajban és a tengerekb ki a levegõbe. m tlegesebb homeosztatikus berendezkedésû társaik. egy sor rivál s Gaiának kellene léteznie. amit a tudomány egyébként is elfogad: az oxigén egy olyan folyamat mellékterméke.a múltbeli gyakorlat ürügyén. . h adata a környezet savasságának a szabályozása. A BBC (British Broadcasting C orporation). aj az emberiségnek.. ami ezt az ökológiai porcelánboltot fenyegeti. hogy elmélete bizony lam felismerni vélt . hogy milyen szinten kell megnyilvánulnia a természetes szelekció fo lyamatának ahhoz. ha nem lenne valamilyen hasznos funkciója féle funkció is szóba jöhet. k fejében körvonalazódott egy ilyen modell. hogy Lovelock így gondolkodik. amelyben a növények. hogy ez a kapcsolathálózat kiépülhessen. ha szétszaggatja..) Lovelock maga is rögtön felismerte volna az elméletében foglalt végzetes tévedést. hogy a hatékony bioszfér gha pazarolná e furcsa gáz képzésére az energiát." (77. Nyilvánvalóan nem vette észre. i Persze vitatkozhat vele m abban.. sõt annak adja jelét. amilyet Lovelock feltételez.a továbbiakban is BBC-elv" néven fogok emlegetni. Szigorúan véve a hasonlatot.burkolt feltételezéseket foglal magában... a növények oxigéntermel b magyarázata az lehet. amelyek elelõnek mutatkozott. bár ma már talá nul . Az ammónia ma csakis biológiai úton képzõdik. amelyet a növények saját önös érdekükben visznek végbe. hogy a Gaia igenis kifejleszthette globális adaptációit a darwini szelekció szokásos fol yamatai révén. sok ezer év kellett ahhoz.. Ma már változóban van a helyzet.. A világnak szüksége van a szorgalmasan munkálkodó ganajtúró bogarak és võk önzetlen egészségügyi ténykedésére. így lassan kisiklanak a ragadozók ellenõrzése alól. hacsak. aki (talán a késõbbiekben bemutatandó 2-es számú modell" mintájára) kidolg ia evolúciójának mûködõképes modelljét . hogy a növények a bioszféra érdekében ter ljünk el egy olyan mutáns növényt. és lenne közöttük egy maroknyi sikeres bolygó . o. egy finoman kialakított gépezetrõl. ragaszkodva ahhoz . Bizonyosra vehetjük. amelyet méltán magasztalnak nagyszerû természetfilmjeiért. hogy a Föld általa feltételezett adaptív tulajdonságai kialakuljanak. Mindehhez ugyanis még valamiféle repr iót is föl kellene tételeznünk. Ha feltételezzük például. hogy itt egyáltalán különösebb problémával állnánk szemben. Ahogy a metán létrehozására. amely megspórolja az oxigén elõállításának költségeit. am ejlesztették ki bolygójuk atmoszférájának hatásos homeosztatikus szabályozását. és így tovább. csodálatos felvétel rendszerint komoly. mert a fejlettebb hom eosztatikus berendezkedéssel bíró egyedek nagyobb valószínûséggel adják tovább génjeiket. Bizonyosan õ is nevetségesnek tal a bolygók közötti szelekció gondolatát. az ammónia képzõdésére is nagy m iát fordít a bioszféra. ha elgon kodott volna azon... és szinte bizonyos. hogy az oxigé rmelés nem szükségszerûen jár költségekkel. hogy a szelekci lyamat ilyenfajta modellje mûködõképessé tehetõ. mégpedig feltehetõen különbözõ bolygókon. hogy e feltételezések valóban benne foglaltatnak-e elméletében. amelyek homeosztatikus szabályozása nem bizonyult mûködõképesnek. A növényevõknek szükségük van raga népesebbek. Lehet. Az gyedek testének homeosztatikus adaptációi csak azért jelentkeznek. az emberi fejlõdés bumfordi elefán ja.. mindenesetre nem tesz említést róla.

a sejtek i kémiai és fizikai kölcsönhatások. Szinte hallom is a televíziós kommentárt : Képzeljük el. Azért foglalkoztam a BBC-elvvel és a Gaia-elmélettel. amint kiözönlenek a citoplazmába. A világ replikátorainak többsége úgy találta meg lágban. és egy emberi zigóta sejtmaghártyájának külsõ oldalán foglaljuk el megfig t. hogy a BBC-elvnek nem a retorikáját. és a nõst en mindenfelé megduzzad. ám a hatóerõ lsággal valami egyszerû matematikai törvényszerûség szerint. és amelyekkel a kezükben" riválisaik elbukta ját fenotipusos hatásaik voltak. amely ugyan elutasítja az általam is vallott zelekciós szemléletet. Lilliput-Brobdingnag-gondolatkísérletün mindhárom szintjén abban a kiváltságban volt részünk. Árad a madárdal körülöttünk. ha visszafogott.és egyedszel ió címet viselõ munkájával (392) kapcsolatban. azok összefonódó hatókörzetének középpontjában állhattunk. Lehetséges. Ugye érezzük a kémiai indukálóanyagok illatát. A hagyományos nézet szerint ezek a fenotipusos következmén ek a replikátor szûk környezetére korlátozódnak: határuk definíció szerint azoknak az egyed ezeteknek a testfala. Most nõjünk akkorára. õk maguk semmit sem tesznek a közjó érdekében. mint egy sejt a csirkeem agkezdeményében. A bioszféra egészét . a növé atok világát keresztül-kasul behálózza a genetikai befolyások finom szövedéke. hogy nincs értelme e hatókörzetet ön korlátozni. Gyakran mondják nekem. a fenotipuso ok hálózata. sõt más élõ szervezeteket is. Ernst Mayr a visszafo gott retori-kájú biológiai esszé egyik mestere. a test egészének alkati és élettani viszonyai útján. Jórészt ugyanezt mondhatom Wright retorikájában hasonlóan visszafogott. közei vagy messzire. és elérik a külvilá telen tárgyakat. úgy minden fenotipusos jelleg is számos gén befolyásának . a kiterjesztett fenotí-pus és a távolhatás elve azt a látszatot kelti. E e fizikai és kémiai közvetítõ révén.e gének pedig az egyedi szervezeten belül és kívül egyaránt elhe tnek. hogy könyvének (266) genotípus egysége címû fejezete alapvetõ ellentétben áll az én replikátoralapú szemléletmód an a szóban forgó fejezet szinte minden szavát buzgón helyeslem -egyesek tehát valahol félr thettek valamit. amit már a Gaiaelmélet kapcsán is hangoztattam. hogy minden létezõ alternatív alléi fölött gyõzedelmeskedett. am kel a kezükben" ezek a replikátorok gyõztek. hanem a mondanivalóját b Mindazonáltal a retorika is hatásosabb lehet. Minden replikátort úgy kell felfognunk. a Gén. mint a világ egészére gyakor lt hatásának kiindulópontját. mintha onságban állna a tévéökológusok" szertelenül kiterjesztett hálózataival és kapcsolatrendsz gy kimutathassam a különbséget. önzõ komponensekbõl épül fel. Gyengesége ugyanabból fakad. és egy tavaszi hajnalon állju rdõ közepén. túllépnek az egyedi test keretein. nem pedi itoplazma molekulái révén . mint annak. A fegyverek pedig. amelyek kihasználják közösségi szellemmel áthatott társaikat. kisebb sikerrel fogják magukat tová azok a riválisaik. Látjuk a milliónyi hírvivõ-RNS-molekulát. Ez azonban nem jele azt. hogy saját sz mléletmódom. Ahogy minden gén középpontja saját befolyása hatókörének. amint egy mitokondri tére zsugorodunk. hogy a BBC-elvbõl fakadó morális intelmek megszívlelendõk. hadd vegyem kölcsön a hálózatok és kapcsolatrendszerek reto s használjam föl egy egészen más célra.Kétségtelen. egy újabb munkája (169) címében pedig a Mindig a jók húzzák a rövide l utalt rá. Hardin (168) ezt a problémát foglalta össze találóan elök tragédiája címen. hogy maga az elv szilárd alapokon áll. A hímek alsó gégefõje ontja a hangokat.az elv azonban ugyanaz. a kínálkozó útvonalak mentén: a sejten belüli biokémiai folyamatok. Arra terjed. hogy a fenot s hatalmi játékban teljesítsék küldetésüket. hogy a replikátorok megszámlálhatatl lyásának.figyeljük meg a BBC-elvvel való felületes rokonságot! -. amelyeknek a sejtjei a replikátort magukban foglalják. Az oksági befolyás szétsugárzik a replikátorból. amerre tud. hogy a sejten belüli biokémiai viszo yokra korlátozzuk azt. A csírasejtek kromoszómáinak lokuszai értékes vagyontárgyak -birtoklásukért heves küzdelem a küzdõ felek az allélikus replikátorok. mert fennáll a veszély. amellyel ne értenék egyet ma . Ám a gén fe notípusra gyakorolt oksági befolyása olyan természetû. amint lassan gördülnek axiá sük enyhe lejtõin? És most nõjünk meg újra valódi méretünkre. a kiterjesztett fenotípus és a genetikai távolhatás megvilágítására." Az olvasó bizonyára érzékeli. de szinte egyetlen olyan sora sincs. amelyek megfizetik az ökoszis mint egész jólétének elõmozdításával járó költségeket. legalábbis nincs több értelme. Azok az entitások. Ez a hatás a légtérben. nyomáshullámok formájában terjed. hogy valóban létezik az említett kapcsolatháló ez kicsiny.

Azon gének viszont.). nem pedig egyedi állatok vagy sejtek populációjaként érdemes kezelni. leginkább bizonyos alapvetõ replikációs egységek . A következõkben idézem Mayrtól (266.véleményem szer int joggal. Az érdekes kérdés itt az." E fejezet hátralévõ részében remélhetõleg sikerül bebizonyítanom. Wright végkövetkeztetése szerint: Az egyedszintû szelekció valószínûsítése a puszta géns mben segít kivédeni a természetes szelekció elmélete ellen intézett egyik legsúlyosabb táma mellyel Darwin szembekerült. minthogy nem kívánja meg a csoportok metapopulációi lezését. o. bemutatva. amin jól el lehet verni a port. amelyek hatásai egy adott fenotípusos jell egben találkoznak.tehát a bolygók közötti szelekció hipotézisében . És nemcsak összeegyeztethetónek.. amely k vagy csak búzatermesztõket. o.merem állítani -nézeteik világosabb kifejezési módjának. amelyek ben az egyes tagok készségei kiegészítik egymást (komplementerek) .). nem más. soha nem bocsátotta m ki. mégpedig az evez t-hasonlattal (83.) az említ ezet kulcsmegállapításait. amely együttes már magasabb rendû egységnek t kinthetõ. am telmében a természetes szelekció számára a gén.harmonikus együttmûködést és komplementaritást hozhat létre. Korábbi munkáimban már igyekeztem képet adni errõl a speciális viszonyról. a másik megõrli a . fejezetben láttuk. a búzatermesztõ . nek e szemléletváltásban fontos. ame elyike ..mondjuk az egyik termeszti. amely endû egységek meta-populációjában a harmonikus egységeket elõnyben részesítené a diszharmon szemben. Wright mûve értékes munka. Sewall Wright. nem pedig az egyed vagy a csoport szolgál . amely a nai-van atomisztikus és redukcionista felfogás vádjával illethetõ. eredetét pedig R. Ehhez képest némileg meglephette Medawar (271) alábbi dicshimnusza: A moder n szintézis legfontosabb újítása azonban az a koncepció volt. de kevésbé meghatározó szerepe volt. hogy burkoltan a Gaia-elm tben . hogy az állatok azon csoportjai.elvben .de ha úgy vesszük.is benne foglaltatik. amelyben a molnárok vannak többségben. miszerint egy populációt. A kölcsönhatás nem ikus . és ez éppúgy áll a Mayr által emlegetett konvencionális. ezek a párok harmonikus együttest alkotnak. v olt ennek az új gondolkodásmódnak legelsõ és legfõbb szószólója . A második modellt a magam részérõl ésszerûbbnek találom. amelyet a populációgenetikusok gya koriságfüggõ szelekció néven emlegetnek. mint azok a csoportok. testen belüli kö tásokra. Úgy vélem. Ez a modell azzal a folyamattal kapcsolatos. hogy miképpen jön létre egy effajta harmonikus egység. hogy a gének a génkészlet más génjeivel való együttmûködés képessége szerint lyan génszelekciós elmélethez jutunk. hogy én nem ezt a szemléletmódot hirdetem." A kiterjesztett fenotípusos jelleg számos gén kölcsönhatásának eredménye. amelyet Wright és Mayr is tökéletesen összeegyeztethe ítélhetne saját nézeteivel.és ezt az elsõséget R. amelyek egymásba i egyaránt származhatnak a szervezet belsejébõl és külsõ környezetébõl. o.. Az olyan populációban. ha kém ermékét« a szükséges mennyiségben és a fejlõdés által megkívánt idõpontban hozza létre. hogy: a génszelekció tan ata. amelyek történetesen gyako populációban. mi t homokzsák.mondjuk búzatermesztõk lnárok vannak bennük -. a harmonik s együttes alkotóelemeinek szintjén. vagy két olyan eg nel. amelyben egy gén akkor járulhat hozzá maximálisan a rátermettséghez. aki a zsíros húst szereti. hogy miképpen ültethetõk át a kiterjesztett fenotípus : A fenotípus az összes gén harmonikus együttmûködésének eredménye. de . aki a soványát. De szálljunk Földre: a szóban forgó elsõ modell azt sugallja. akiknek mestersége kiegészíti egymást .. vagy csak molnárokat foglalnak magukban. a testen belüli gének kölcsönhatása sem szükségszerûen harmonikus t a 8. csak bizonyos speciális és megkülönböztetett értelemben tekinthetõk fiz munkacsoportnak". Fisherig vezeti vissza . Az elsõ modell a magasabb rendû egységek szintjén mûködõ szelekciót hívja segítségül. Magát az elvet azonban két egymást kiegészítõ ízlésû egyénnel is szemléltethete egy olyannal. kezõkben a szelekciós folyamatok két olyan modellje között teszek alapvetõ különbséget. A. A genotípus pedig egyfaj munkacsoport«." Wright a génszelekció" szemléletmódját Williamsnek.gének . mint a kiterjesztett kölcsönhatásokra. A.radéktalanul. 91-92. nagyobb valószínûséggel maradnak fenn. A szelekció alacsonyabb szinten folyik. és egy olyannal. ame en vélhetõen evolúció megy végbe. Ennek a modellnek egy változatáról állítottam korábban. illetve a rövidlátók és a jó szemûek együttmûködésének hason 22-24. még ha támadja is azt a szemléletet. és a elfogadjuk. A populáció összetevõit a szelekció akkor részesíti el azok harmonikus kölcsönhatásban állnak azon egyéb összetevõkkel. Maynard thnek és nekem tulajdonítja. 295-296.

amelyet a búzatermelõk uralnak. okosabb molnárnak menn . hogy egy adott területen a pillék mindeg yike hosszanti irányú vonalmintázatot visel. egy másik t pilléi viszont mindannyian keresztirányú vonalmintázatot hordoznak. hogy ezeket az alternatív folyamatsoroka t tekintenénk azon egységeknek. hogy egyes pillék függõleges testhe n ülnek meg. és vízszintes testhel zetben ülnek meg. a szelekciót követõen a két stabil állapot egyikéhez vagy másikához Az elsõ modell csakis akkor alkalmazható.már túlsúlyba kerültek a keresztirányú vonalmintázat g lkedést meghatározó lokuszon automatikusan olyan szelekciós nyomás lép fel. egy másik területen élõ egyedek pedig hosszanti irányú vonalmintázatot viselnek. Nyilvánvaló. mert jól boldogul saját környezetében. Képzeljünk el egy olyan pillét. Mindkét bemutatott modell ahhoz az eredményhez vezet. amelynek minden lépését külön enzim katali . amelyen osztoznak.már kihaltak. hogy iegészíti egymás funkcióját abban a testben. A helyzet inkább az. a hosszanti vonalmi es testhelyzet" kombináció felé halad. az olyan populációban pedig. a szelekció kettejük bármelyikét (de nem mindkettõt) elõnyben részesítheti. mások pedig vízszintesen. aszerint hogy m ek a kiindulási feltételek. amennyiben a másik terjed a populációban. De nem muszáj a biokémia szintjén maradnunk. A genotípust tekinthetjük fiziológiai munkac e azért még nem kell azt gondolnunk róla. ez a modell tehát a gének kombinációi közötti szelekcióra épül.eg jól. hogy szükségszerûen mint harmonikus egység válo-g ki. ami ismét erõsíti a vízszintes testhelyzet szelekcióját. hogy az együttmûködõ génpáro zon testekben foglalnak helyet. A biológiai fontosságú vegy szintézise gyakran biokémiai folyamatsort alkot. Minden ilyen enzim csak akkor hasznosul. ha mindkettejük alléljaihoz viszonyított fennmaradási esélyei növekedne . szu . a folyamatsor e hiányzó láncszemének génjét a szelekció elõny i. amelyet Mayr harmonikus együttmûködés ek nevezne. E kölcsönös elõny legkézenfekvõbb oka az. Ekkor azt mondhatjuk.keresztirányú vonalmintázat és függõleges testhelyzet. és csak a harmonikus génkombinációk marad enn. Abban az esetben igazuk lehet. egyazon kromoszómán. ebbe a környezetbe pedig szükségké tendõ a többi gén is. például ha szoros kapcsoltságban. helyesebb következõképpen gondolkodni (második modell): a szelekció akkor fog elõnyben részesíteni eg tt enzimet kódoló gént. Amennyiben egy adott terü a génkészletben -akármilyen okból . teljesen megfeledkezve a második modell ésszerû voltáról. ha valószínûsíthetõ. Az egymást zségekkel" rendelkezõ gének tehát jól boldogulnak egymás jelenlétében. szemben a nála kevésbé harmonikus riválisaival. Attól tartok azonban. Ebbõl viszont egy újabb szelekciós nyomás származi y a vonalkázottság irányát meghatározó lokuszon a keresztirányú vonalmintázat túlsúlyának n at. A populáció ennélfogva gyorsan az evolúciósán stabil keresztirányú vonalmintázat-vízszintes testhelyzet" kombináció felé. hogy a vonalmintázat irányát és a testhelyzetet me ghatározó gének között mindkét területen harmonikus együttmûködés" valósul meg. ha az illetõ folyamatsor egyéb enzimeit kódoló gének már gyakoriak tben. hogy a harmóniával kapcsolatos elmélkedéseikben a biológu ok túlságosan ragaszkodnak az elsõként említett modellhez. Abban a génkészletben. és függõleges testhelyzetben ül meg. A faj egyes egyedei keresztirányú vonalmintáz t. amelynek szárn a fakéreg repedéseihez hasonlóan vonalkázott. Vajon hogy armónia? Megint csak két modellünkhöz kell folyamodnunk: az elsõ modell értelmében a diszharmonikus kombinációk . Amennyiben ugyanazt a biokémiai végterméket két alternatív folyamatsor is létrehozhatja. Tegyük fel. ha egyazon test génjeirõl vagy egy ség búzatermesztõirõl és molnárairól van szó. amelyek között a szelekció válogat (elsõ modell). deti feltételek esetén a populáció a másik evolúciósán stabil állapot. amely a vízszin testhelyzet génjeit részesíti elõnyben. A két lokusz kiindulási géngyakoriságainak bármely k iójából végeredményben. A második modell viszo alacsonyabb szintjén mûködõ szelekcióval magyarázza a jelenséget. amelyben egy adott folyamatsor minden enzimének génje gyak ori. ha vonalkázása megfelelõ irányú (331). amelyek az adott génkészletben hasonlóan jól boldogulnak. Ahelyett azonban. hogy a pille csak akkor álcázhatja magát jól a gen. egy enzim génjét kivéve. ha a folyamatsor más enzimei is jelen v annak. illetve hosszanti irán intázat és vízszintes testhelyzet . ez a viselkedésbeli eltérés egy második lokusztól fü egfigyelõ azt az ideális helyzetet tapasztalja. a külön yetlen génlokusz határozza meg. De mit jelentsen a komplementaritás a gének esetében? Két gént akkor mondhatunk egymáshoz k st komplementernek. hogy minden gén a t válogatódik ki.

hogy az ek esetenként együttmûködni látszanak a mimetikus hasonlatosság létrehozásában. h só szárnyak vonalmintázatát az elsõ szárnyak mintázatát meghatározó géntõl független. hogy a gének olyan egyéb gének hátterébe ill dve válogatódnak ki. A gyakoriságfüggõ elõnyök egyéb példái is jól ismertek a geneti-kusok elõtt (pl. sõt négy. Az egyik út. a gyakoriságfüggõ szelekció ennek e . Nem ke l tehát populációk metapopulációját feltételeznünk. Ilyen szoros kapcsoltság valóban elõfordulhat (111). Miért vannak a populációk egyensúlyban a arányát tekintve ? Az elsõ modell azt sugallja. és kiderítette. hozzáju létében. és kör alakú együttest alkottak a homokban. hogy a harmonikus együttmûködés kialaku pvetõen kétféle útja lehetséges. amelyek az adott populáció más génjeivel ha kusan együttmûködnek. hogy a replikálódó entitások genomon belüli harmóni yüttmûködése és komplementaritása elvben nem tér el a különbözõ genomok közötti hasonló vis foglalt függõleges testhelyzet génje abban a génkészletben részesül elõnyben. Valószínû tehát. ennek azonban jelen mondandóm szempontjából semmi jelentõsége nincs.mindkettõ félakk z eredeti -. a populáción belül ható szele okat a géneket fogja elõnyben részesíteni. hogy a gének közötti szembeötlõ kölcsönhatások a testeke ok között jelentkeznek. 60.. hogy a tengerirózsa" valójában együttmûködõ gyûrûs férgek csoportosulá k féreg egy tapogatót személyesített meg".az együttmûködés a testeken belül jö k a ténynek. amelyet törté hosszanti irányú vonalmintázat génjei uralnak.ergént" alkotva helyezkednek el. és csak másodsorban sz különbséget tennünk a tekintetben. Jelen esetben . jóma n is tárgyaltam alkalmazhatóságukat a harmonikus együttmûködés" körül zajló viták kapcsán . Fisher hipotézise természetesen a második modell körébe tart Amennyiben a populációban kiegyensúlyozatlan a nemek aránya. A második mode hogy az együttmûködõ gének külön kromoszómán legyenek. mióta Fish dolgozta a nemek arányával kapcsolatos elméletét. mint eredetileg Koeniget. hog ratív tömörülés révén minden gyûrûs féreg védelmet élvezett a rá leselkedõ halakkal szemben azonban semmi haszonnal nem jár. Ez halakat a jelek szerint éppúgy becsapta. hogy a testhelyzetet meghatározó lokusz bármely adott génje statisztikailag nagy valószínûséggel hosszanti vonalmintázattal rendelkezõ testben helyezkedik el. hogy a génkészlet a hosszanti irányú vonalmintázat génjeiben gazdag. hogy Koenig tüzetes vizsgálatba tt. nagy tengerirózsa látszólag helyre otta önmagát. ami az akváriumban egyik nap még egyetlen tengeri rózsának látszott. amelyek nem képeznek ilyen gyûrût. hogy a harmonikus génegyütteseket a szelekció részesíti a diszharmonikus együttesekkel szemben.). mert ha kiegyensúlyozatlan a nemi arány. Ha a szóban forgó kölcsönhatásokat megpróbáljuk részle modellezni. hogy a gyûrûbe tömörülõ egyedek elõnyt élveznek a gyûrûképzõk populá Számos olyan rovarfajt ismerünk. harma ). Idézi Koeni elését azzal a valamivel kapcsolatban. n lokusz esetében is. mivel általa minden effajt eltételezés nélkül képet kaphatunk a harmonikus génegyüttesek evolúciójáról. A másik lehetséges út pedig az. Nem lesz nehéz dolgunk. az azután következõ napra pedig az eredeti. és vice versa. hogy az egész virágzatot meggyõzõen . hogy a s elekció külön-külön részesíti elõnyben a génegyüttes minden tagját az együttes más. abban áll lentõsége. most pedig általánosítjuk azt a testek közötti kiterjesztett" génhatások esetére is távolsági gén&ö/cró'rahatásokat fogjuk vizsgálat alá venni. a populáció kihal. mert ugyanolyan nagy ívben elkerülték a hamis tengerirózsát. mivel a gyakoriságfü gõ szelekció hagyományosan szerepel a testek közötti kölcsönhatások elemzésében. a feladat matematikailag bonyolulttá válik. mint enzimek láncolatával kapcsolatos biokémiai példában . E helyütt azt igyekszem hangsúlyozni. mintha valódi lett volna. I nkább úgy fogalmaznék. vagyis azok populációjában. de a második modell mégiscsak megkülönböztetett figyelmet érdemel. mégpedig egyik vagy másik evolúciósán stabil állapot létrejötte követ Elvben ugyanez az okfejtés érvényes a háromlokuszos génegyüttesekre (tegyük fel például. Az állatok mimikrijérõl írt lebilincselõ tanulmányában Wickler (375) rámutat arra. mint az elsõ modell esetében. hogy azért. Ez a jelenség olyannyira valószínûtlen volt. amelynek egyedei valamilyen virágzat egy-egy virágát formá zák.. Véleményem sz tehát elsõsorban azt kell figyelembe vennünk. hogy a populációt azok a gének fogják uralni. Az elõbb tehát a második modellt alkalmaztuk a Mayr által tárgyalt testen belüli génharmóni tében. a következõ napon azonban már két rózsa volt a helyén .éppúgy. amelyek történetesen gyakoriak a génkészletben. A lényeg az. és így együttmûködõ tömeget kell alkotniuk ahhoz. ha abból indulunk ki. amelyek visszabillentik a mérleg nyelvét. hogy a gyûrût formáló férgek csoport vez szelekciós elõnyt azokkal a csoportokkal szemben. nem pedig a fenotípusos távolh lyel e fejezet korábbi részében foglalkoztunk.

amelynek különlegesen szép a virágzata. Véletlen folytán bármely adott területen az egyik szín kezdetben gyakoribb volt. A gyakorlott botanikusok a növényt Tinnaeának vagy Se samopterisnek nézték. A tisztán rózsaszínû vagy tisztán kék hernyó sikeresebb.) Hogy kifejthessem gondolatmenetemet. Ha egy bizonyos területen egy kivétellel min okuszt a rózsaszínû" gének uralnak. ha veszek egy hipotetikus kabócát.ilyen hernyók nem léteznek. amely hordoz olyan másik testtel találkozik. a kabócával kapcsolatos példánkban pedig különbözõ egyedek ugyanazo elyezkednek el. a szelekció minden lokuszon akoriságának a növekedése irányában fog hatni. ám amikor letépték a »virágját«. hogy hami sítványok. miután kevert színû csoportok nem fordulnak el em ugyanis. nagyon hasonlítanak a rekettyééhez. Ez a harmónia a következõ módon jöhet létre a második modellben foglalt gyakoriságfüggõ sze ján. A kabócák között egy gyedek összegyûlnek a növények szárán. mind a kabóca esetében a ró k a rózsaszín" gének által uralt génkészletekben. a sorból kilógó kék" gének által uralt lokusz a szele amar beáll a sorba. Ha valamelyik szín egy adott lokális körzetben a lokuszok többségén uralkodóvá válik. amelyik elég nagy ahhoz. tegyük fel.kék" gének pedig a kék" gének által ben kerülnek elõnybe. a rózsaszínûek kerültek hátrányba. Megint elérkeztünk tehát a harmonikus együttmûködés" jelensé Hogyan jöhet létre ez a harmonikus együttmûködés? Definíció szerint az elsõ modell csak akk lmazható. hogy kétféle színû hernyók is elõforduljanak. mint õ maga. A kabóca esetében az ok a következõ: minden gén abból húz hasznot. a ké k által uralt génkészletben járnak jól. bizonyos feltételezésekkel kell élnem.. Minden területen vagy csak rózsaszínû. vagy az Ityraea gregorii.6 1. Mind a hernyó. amely végeredményben ugyanazt a trükkös csoportm krit" alkalmazza. mint a többségben lévõk. a kék színûek há tt pedig. mint az Ityraea és az Oyarina. a különbözõ lokális körzetekben a lenek ebben az esetben is automatikusan olyan szelekciós nyomást hoznak létre. mivel a valódi csillagfürtnek nincsenek kétféle színû virágzatai. hogy a kevert színû csoportokról a ragadozók igen hamar észreveszik. ha az egyes szelvények színéért felelõs gének szorosan kapcsoltak. Kitalált fajom kétféle színben: rózsaszínb kékben fordul elõ. Azokon a területeken. következésképpen a második modellt kell alkalmaznunk. hanem egy egész csillagfürtvirágzatot utánozhasson. A gének szintjén mindezt úgy hatjuk meg. Ez utóbbi gondolatkísérletem lényegi mondandója tehát az. mint a kevert sak azért. Az egyes virágok körül méter hosz-szúak. hogy a második modell egyformán a azható az egyedek között és az egyedeken belül. hogy elekció eredményeként . amely a két evolúciósán stabil állapot egyikének vagy másikának az irányában hat. méleti akadálya nincs annak. mert a ragadozók jól tudják. mint másik. Hipotetikus fajunk esetében azonban a szóban forgó gének elszórtan. hogy n e egyetlen virágot. hátrányba került. Ahogy hipotetikus kabócánk esetében. hogy áthidaljam a konceptuális szakadékot e kétfél . és e két színváltozat a csillagfürt két különbözõ színváltozatát utánoz ogy a rózsaszín és a kék csillagfürt egyformán gyakori a két kabócafaj elterjedési területé lokális körzetben a kabócák vagy csak rózsaszínûek. ak kék hernyók fordulnak elõ. a k rózsaszín és a kék. Találjunk most ki egy másik rovart. egyetlen szupe alkotnak. hogy kevert színû csillagfürtvirágzat nem létezik.t-Afrikában él egy növény. és együttesük virágához." (375.0. ahol a rózsaszínû kabócák voltak többségben.. hogy a rózsaszínû" gének a rózsaszínû" gének által uralt génkészletben. vagy csak kékek. és ahogy a csillagfû virágai is. Ez az együttmûködés harmonikus". Minthogy a szóban forgó kabócafajokra ható szelekciós nyomások pontos mibenléte nem ismert. vagy pedig az Oyarina nigritarsus faj egyedei. a szár vége közelében összetömörülnek. A hernyó minden sze vénye a virágzat egy-egy virágának mása. egye függõleges tengelyen csoportosulnak. Minden szelvény színét más lokusz szabályozza. mivel a kisebbségben lévõ kabócák nagyobb esélly agukat kevert színû csoportosulásban. egy pillanat múlva már csak a csupas ongatták: a virág nem esett le . különbözõ kromosz ezkednek el. amely kisebbségben volt. Az együttmûködõ gének tehát a hernyóval kapcsolatos példánkba ed különbözõ lokuszain. mint amilyet a szóban forgó gén alakít ki. amelyek ugyanazt a színt alakítják ki. ha az a test. A többszínû" szupergének hátrányba kerülnek a tisztán rózsaszínû" és a tisztá mben.hanem elrepült! Ezt a »virágot« ugyanis kabócák alkotják. ahol a kék kabócák voltak számbeli fölényben. az a legb osabb. mondjuk egy hernyót. Én pedig azon igyekszem. a >. A hernyó esetében ennek oka a következõ: minden gén abból húz hasznot y testet olyan más génekkel oszt meg. amely ugyanolyan színt kialakító gént hordoz.

hogy minél közelebb hozzu egymáshoz a génkölcsönhatások két típusát. Egyetlen gé meg. mint az egyeden belüli géneket. hogy a B gén populáción belüli gyakorisága befolyásolja az A gén fennma yeit. egyetlen további gén sem adódhat hozzá a génállományhoz anélkül. nekünk azonban még egy további lépést kell tennün elen esetben egy génállomány génjei közötti kölcsönhatásokkal foglalkozik. Mint már hangsúlyoztam. A fe dig az a tény. hogy A éppen ." Itt maga Mayr is. hogy a két gén egyazon testen osztozik. amely B-t hord ozza. a sejt. a szövet. és annak a két génnek az esetében is...és gyaníto orban ez lebegett Mayr szeme elõtt -. amely A-t hordozza. Vegyük számba újból azokat a lehetõségeket. Az alapvetõ hatás ebben az esetben annak valószínûsé y bármely test. A második mód arra. ugyanis kiterjeszthetõ Többféle út is kínálkozik a génkészletek status jójának minõségi és mennyiségi értelemben etikai diverzitás alsó határát a heterozigóták gyakran jelentkezõ fölénye jelöli ki. A kiterjesztett fenotípus tanához most már csak az hiányz ik. Az élettani kölcsönhatások mûködési mechanizmusainak természete csak kevéssé tarthat számo us érdeklõdésére. mivel B gyakor efolyásolja annak valószínûségét. a testek közötti" kölcsönhatás. hogy a genetikai távolhatás elvben nem különbözik az egyaz belül fellépõ génkölcsönhatástól. amelyek révén ugyanazon génállomány két génje k ymással -pontosabban szólva vizsgáljuk meg. de az õ testén túlra. U a csillagfürtöt utánzó hernyónál. amelyek egy hasznos zintézisének folyamatsorában két egymás utáni lépés enzimjeit kódolják. nevezetesen a kromoszóma. és ennek példája Fisher nem lmélete is. kimutatva. jelen fejezet egyik célja az. ugyanaz a gén növelheti a rátermettsége k genetikai háttérben. finom váltással. A különbözõ szervezetek génjeinek összehangolt hatása és egyazon szervezet hangolt hatása semmiféle alapvetõ tekintetben nem különbözik egymástól." Mindez nagyon szép. íme a következõ idézet Mayrtól: A koadaptáló szelekció eredménye egy harmonikusan integrált génegyüttes. milyen módon befolyásolhatja az egyik gén génál n belüli gyakorisága a másik gén fennmaradási esélyeit. amelyek képesek harmonikusan »koadaptá Egyetlen génnek sincs rögzített szelekciós értéke. a különbözõ törzs kategóriák génjei között is elismerjük. Erre láttu illék vonalmintázatának irányát és a testhelyzetet meghatározó lokuszok kölcsönhatásában.B-vel fog közös testen osztozni. hogy kitalálja. a testen belüli és a testek közötti kölcsönhatá Most pedig vizsgáljuk meg a különbözõ génállományok és a különbözõ fajok génjei közötti köl . függetlenül a te yekben a gének helyet foglalnak. A gének összehang több különbözõ szinten. nem pedig koadaptált egyedi g beszél. a fenotípus érdekli. hogy ugyanezen típusú kölcsönhatások létét a különbözõ génállományok. Erre az esetre szolgáltak példaként hipotetikus kabócáim. e más gének közül egyesek ugyanannak a genom-nak a tagjai. és lehet gyakorlatilag letális a másikban. hogy a genotípus egé közvetett módon a többi gén szelekciós értékére is hatást ne gyakorolna. de ne feledjük. Mayr felsorolását miképpen kell kiegészítenünk." Mayr ismét fején találja a szöget. koadaptált génállományról. m nazon génállomány más testek közvetítésével tevékenykedõ tagjai." Az olvasónak most már nem jelenthet gondot. fenotípusa" nem a végsõ. a szerv és a szervezet szintjén is megnyilvánulhat. Minden gén más géne hatásainak világában mûködik. Az elsõ lehetséges mód . A szoros kölcsönös függõség nagy összetartó erõ egy génállomány génjei között. hogy csak azok a gének épülhetnek be. a sejtmag. A B gén po puláción belüli gyakorisága befolyással van az A gén fennmaradási esélyeire. Nagy lépés ez a helyes irányban. Nevezzük az ilyen t sten belüli" kölcsönhatásnak. találkozni fog egy olyan testtel. minthogy õt fõképp a végsõ termék. hogy meglehetõsen csekély a különbség a fajok közötti és a fajon belüli egyedek közötti g .kölcsönhatás között. hogy a genetikai háttér" éppúgy magában foglalhatja má ek génjeit. megint mások eltérõ génáll törzsekhez tartoznak.

és vice versa. mint a bogarakkal vagy egy má abócafajjal. hadd v gyem kölcsön ismét Wicklertõl (375) egy valóságos kabócafaj példáját. hogy melyik fajban). mint az általam kitalált példák. Az élõvilágot a replikátorok hatáskörének egymásba szövõdõ hatjuk fel. hogy a mondottak részletes kidolgozásához milyen típusú matematik . Az Ityraea n grocinta nevû kabóca. Hadd szemléltessem mindezt megint csak a csillagfürt-gondolatkísérlettel. ahogy a többiben is. A »génre gént« rendszer modelljének szükségszerûen t a gyakoriságtól való fajok közötti függõséget. Alighanem egyszerûbb a dolga annak a sejtmagba foglalt génnek. amely egy másik ejtnek vagy a test egészének az alakját befolyásolja. ne ig kooperatív kölcsönhatással állunk szemben. hipotetikus gondolatkísérletek segítségével igyekezt m világos magyarázatokat adni. Sõt. amikor a fajok közötti genetikai kölcsönhatások a otípusoktól függetlenül magyarázhatók. mivel a val rágai gyakorta fokozatosan. hogy a génállományban a másik gén milyen gya van jelen. mint aká rakból. akár a csak kabócákból álló virágzat" lenne. amikor az alapot már elnyílt virágok borítják.különösen a függõl a sárgák pedig alattuk. a szelekció mindkét fajon belül a rózsaszí at fogja elõnyben részesíteni a kékekkel szemben. így magát az elvet igyekeztem fokozatosan.a különbség annyi. mint hipotetikus kabócái k. amely az õt hordozó sejt alakját szabályozza. a bogár és a kabóca rózsaszínû formái uralkodók. amelyek egyedeinek testmérete különbözik. habár itt antagonisztikus. A második modell fajok és törzsek viszonylatában ugyanolyan mûködõképes. És mégis. de van egy további különleges tulajdonsága is. Amennyiben e gondolatkísérletek erõltetettnek tûnnek. hogy a kabócák melyik színváltoz az adott területet. olyan esettel van dolgunk. a gazdaszervezetük viselkedését szabályozó belsõ p resztül kibontani.. Teg yük fel. míg más két faj kék formái vannak túlsúlyban. az állat ok által készített tárgyakból kiindulva.. gregorii. mégpedig az. akkor is mûködik. csakúgy mint az /.. A belsõ paraziták után következtek a kakukkok. A közös bogár-kabóca virágzat" alkalmasabb a madarak megtévesztésére. zöld és sárga színben fordulnak elõ. hogy a gének fenotípusos hatásának még egyazon belül is több távolsági fokozata lehetséges. a nagyobb testû bogarak pedig a virágzat alapjáh z húzódnak. hogy ek. Vizsgáljuk meg a len (Li és a Melampsora lini nevû rozsdagomba közötti kölcsönhatást. Amennyiben a történeti véletlen folytán valamely lokális körzetben a rózsas erülnek túlsúlyba (mindegy. A végeredmény egy különlegesen megtévesztõ »virágzat«. mint annak. amely ugyanúgy polimorf. hogy létezik egy olyan bogárfaj. Abból a felismerésbõl indultunk ki. Ilyen »génre gént« kölcsönhatást azóta számos egyéb növényfajnál is sikerült megfigyel atások modelljei a genetikai rendszerek sajátos természete folytán nem ökológiai paramétere l írhatók le. Lényegében egy az egyhez megfelelésrõl van s lent egy bizonyos allélja rezisztenssé teszi a rozsdagomba egy bizonyos alléljával szem ben. 255-256. Bizonyos területeken a két faj. hamis virágzatok kialakításában: a kisebb testû kabócák a szár csúcsához közelebb csoporto ol rendesen a kisebb virágok találhatók -. vagyis a csúcsnál még lehetnek bimbók. mint között vagy egyedeken belül. és az egyik ennmaradási esélye mindkét esetben attól függ." Az utolsó három fejezetben fokozatosan kiterjesztettük a gének fenotípusos megnyilvánulásán galmát. Ha a bogár késõbb kerül a bogárfajon belül ható szelekció iránya attól fog függeni. hogy ez a lépés szokatlan. A két faj. amellyel kiléptünk a testbõl. o. mind a nõstények kétféle színváltozatban. alkalmazza a csillagfürthöz hasonló virá tok kooperatív utánzását. Nemigen tudom elképzelni. majd a távolhatás jelensé lméletileg a genetikai távolhatás szinte minden kölcsönhatásnak része lehet akár egyazon fa különbözõ fajok egyedei között. csak a megkezdett úton lé b. Ez a faj ugyanis olya ami legalább annyira erõltetettnek tetszhet." (327. ahogy azt korábban láttuk . pontosabban a két. a hagyományos megközelítésb esetet egyaránt a fenotípus genetikai szabályozásához tartozónak tekintjük. ha különbözõ élõlény-birodalmakról van szó. A kétfél t telepednek meg a növények szárán: a zöld színûek a csúcshoz közelebb . egymás köz aj génállományának a génjei között gyakoriságfüggõ kölcsönhatás jön létre. Ily módon a két különbözõ génállománynak. A csillagfürt vi ly eredményesen mûködhetnének együtt pókokkal vagy csigákkal. Az igaz. a csúcs felé haladva nyílnak ki. A kölcsönhatásban álló gének egyik esetben sem ugyanazon a testen osztoznak.) Jelen fejezetben. A második modellben foglalt gyakoriságfüggõ szelekció ebben az esetben is két evolúciósán s apot valamelyikéhez vezet. Én pedig állíto zzal a konceptuális kiegészítéssel. hogy ez esetben k fajról van szó.

hogy igazából õk nem értettek meg valam ollégámnak ebben igaza volt. hogy nem adaptív annak az egyednek a szempontjából. amelynél az letõ viselkedést tapasztaljuk. hogy belsõ és külsõ replikátorha-tások kompromisszumának jegyeit viseli magán. eljött az ideje.megpróbáltam meggyõzni minderrõl. csak verbális üzenetet k hetek azoknak.a ritka ellenség"-effektus. de akármilyen jellegû legyen is az. azt hitte. amíg a szemben álló szelekciós nyomások mennyiségi kölcsönhatásait leíró matematikai zületik. ha az állatok fenotí-pusa kiz g saját genotípusuk zavartalan hatása alatt állna. hogy védõnek szegõdtem saját ügyem yvéd számára pedig a legjobb védekezés a támadás.mondjuk a ritka ellenség"-effektus kapcsán . a gének erõsebb korolnak a hozzájuk közelebb esõ fenotípusos jellegekre. és csak mellékesen az õket hordozó egyedi szervezetekét.a más testekben helyet foglaló gének erõsebb hatást fejthetnek ki a test bizonyos fenotípuso vonásaira. ahogy a szelekció likátorok különféle irányokba rángatják a fenotípusos jellegeket az evolúció terében.jórészt Hamilton hatására . dár farka az aerodinamikai követelmények és a nemi vonzerõ követelményei között kialakuló k zum eredménye.aki egyébként rendíthetetlenül hisz a darwini szelekció ere . és annak kitûnõ gyakorlati kutatója . amelyeket csak a fegyverkezési verseny elméletének egyéb megfontolásaival összefü tudunk mérlegelni. Az elmúlt három fejezet valamiféle tetõpont felé közelített.valamely más állat. részben a test belsejében h foglaló replikátorok ráncigálnak. Ugyanez érvényes a testekre is. A két elv egybeesne. A valamely fenotípusos jellegre ható számos szelekciós nyomás konfliktusa és kompromisszuma a hagyományos biológiából már jól ismert elképzelés. Megkö iája. hogy nem ez az egyed az az entitás. ha minden egyéb körülmény azonos. Figyelmeztetett. hogy a genetikai távolhatás és a kiterjesztett fenotípus analóg prob-. csupán azt értem. Ám most. az élet-ebéd alapelv" stb.lémái is megbirkózhasson. amelynek ér ekeit az illetõ viselkedésbeli alkalmazkodás szolgálja. amelyek szerint az állatokat szemléljük? A legkomolyab b terepbiológusok jelenleg . függetlenül attól. hogy megvizsgáljuk. Bizonyos esetekben . hogy egy magatartásmint adaptív. kifejezetten hátrányosnak is bizonyulhat azon egyed sze mpontjából. Én azonban nem tudok a matematika éteri magasságaiban szárnyalni . feltétlenül ani kell ahhoz. hogy az általunk meg lt viselkedés lehet . Ennek egyik fontos speciális esete. hogy mondjuk. mi okból léteznek és miért ol . Közülük egyesek nyilvánvalóan erõsebben rángatják az ado jelleget. Én azonban jobb' szeretném könyvemet felütéssel. mint mások. Az elsõ fejezetben már bevallottam. Én ezt az elvet a kiterjesztett fenotípus központi elvévé alakítot állat viselkedése arra irányul. hogy a ptációs szemlélet ellen érvelek. miféle matematikai megközelítést szokás alkalmazni a testen belül onfliktusok és kompromisszumok leírásában. hogy maximalizálja az illetõ viselkedésért felelõs" gének dását. Nem tudom. ameddig csak tudtuk. Azt állítom. akik z állati viselkedés vagy morfológia egyes furcsaságait azzal intézik el. A fegyverkezési versen e . hogy az adaptív elõny egysége az egyedi szervezet. amelynél az illetõ viselkedést tapasztaljuk. kimondhatjuk azt az egyszerû minõségi jellegû következtetést. akik az állatokat terepen tanulmányozzák. Mennyiben módosítja a fenotípus ki erjesztése azokat az alapelveket. hogy bármely fenotípusos jelleget részben a testen kívül. és nem befolyásolnák más egyedek génjei ig is. . Itt azonban mennyiségi k van szó. mint a távolabbiakra.azt az elvet vallják magukénak. Csak némi homályos elképzelésem van arról. és mint ilyen. Érzésem szerint szinte minden fenotípusos jellegrõl k ríthetõ. Azon. Az adaptív tulajdonságok az értük f gének érdekét szolgálják. én azonban egészen mást állítok. hogy funkciótlanok vagy maladaptí-vak. mi rint az állatok viselkedése várhatóan arra irányul. így az erõvektorok iránya és nagysága változó. Mielõtt az aktív csíraplazma-replikátorok ett fenotípusá-nak ügyét védelmembe vettem volna. igyekeztem megingatni az olvasót abbéli h n.valószínûleg kiemelkedõen fo erepet játszik majd az erõhatások nagyságának kiszámításában. hogy megtárgyaltuk a kiterj esztett fenotípus ügyét. mint a test saját génjei. hogy a sejteket erõsebb befolyás éri a bennük foglalt gének irányá nt más sejtek génjeinek irányából. kíváncsisá tózással bevégezni. hogy újra meg újra akadnak olyanok. hogy maximalizálja az illetõ állat mind ek fennmaradási esélyét.legalábbis részben . A végén azonban mindig kiderül. A fenotípust kiterjesztettük. illetve növény génjeinek meg yuló alkalmazkodás. Amikor egyszer egy kollégámat . jelen fejezettel pedig meg le nénk elégedve mint megoldással. E hatásokban alighanem a pusz i közelségnek is jut szerep: úgy látszik. hogy ezek a gének annak az állatnak a testében foglalnak-e helyet lynél az adott viselkedés tapasztalható. Gyakran fogalmazunk úgy.i megközelítésre lesz szükség. Itt akár be is fejezõdhetne ez a könyv.

e pillanatban eltûnõdöm. ha a Necker-kocka másik oldalát is re vesszük: ha hozzászoktatjuk a szemünket ahhoz. amelyet e könyv rövid próbafutásának szántam (85 awkins újra fölfedezte a szervezetet. legalábbis világosabban láthatjuk azt. Tényleg van valami megkapó az egyedi szervezetben. hogy nem hallgatta el elõlem egy kollégánk szarkasztiku s megjegyzését ama írásommal kapcsolatban. a soksejtû szervezetek csi al telezsúfolt. Feltételezve. ám a többi galaxis csillagaitól el n mozog.és ez az szemléletmód. De a Necker-kocka re ndelkezik azzal a tulajdonsággal. A szervezetnek egyetlen. amelyet rendszerint egy fal választ el a több hozzá hasonló gépezettõl. a testüregek ásító ûréivel elválasztott galaxisokként tûnnének elõ. egyetlen egységként hoz döntéseket" (94). Ha volna eg y olyan szemüvegünk. és adott idõben mindegyikük ugyanazon végcél érdekében munkálkodik. mondjuk amikor y oroszláncsapat tagjai együttesen üldözik a kiszemelt áldozatot. amely igazában egybevág Huxley oszthatatlansági elvével . összehangolt központi idegrendszer e van. magasrendû térbeli és idõbe ecizitáshoz képest. Az immunológus szemszögébõl nézve az egyedi sze speciális típusú egyediség" megtestesítõje (268): csakis a saját testének más részeibõl át vagy szerveket fogadja be. és megengedve. de azért a log bonyolultabb ennél. hogy az életnek nem sz erûen kellett elkülönült szervezetekbe csomago-lódnia. Simon ( . Más szóval a szervezet elég heterogén ahh hogy félbevágva mûködésképtelenné váljék. a -einek eloszlása a legkevésbé sem bizonyulna véletlenszerûnek. és azután hol így látjuk. vajon tisztább uk-e ezt a kérdést a kiterjesztett fenotípus fényében. hogy egyszer csak visszaugrik eredeti képébe. amellyel az egyedi szervezet izmainak százai mûködnek. mint mondjuk két szervezet. Bármi legyen is az egyedi szervezet megkülönböztetõ tulajdonsága egységei között. hogy az élet replikátorok okaságának színjátéka. az egyedek közötti koordi hetetlenül gyenge ahhoz a végtelenül bonyolult hangszereléshez." Tagadhatatlan. amikor két vagy több szervezet igyekszik összehangolni mûködését. amennyiben minden sejtje ugyanazon .a többi szervezet sejtjeiben foglaltaktól különbözõ . mégpedig sokkal valóságosabb értelemben. hogy van valami. egy alternatív képet felvázolni. amellyel átnézhetnénk a testek falán. sõt nemegyszer elképesztõen bonyolult: azt a lajdonságot tette magáévá magas fokon. Láthatn xisok milliószor millió tû-hegynyi csillaga uniszónóban. Ha pusztán a sejtek magjai v lágítanának apró csillagokként. Abban egyetértünk.sz rinti jelentésében oszthatatlanságnak . ám ez a valami nem magától értetõdõ. és m zeket a sejteket arra. zavartalanul áthatolva az egyedi testek falán. hogy százezrével sejtekbe tömörülnek. P. A szervezet fizikailag körülhatárolt gépezet. Az egyedi szervezet általános genetikai értelemb n definiálható egység. hogy a döfés célba talált.valóan fontosak az egyedi szervezetek az élet hierarchiájában. a más testekbõl valókat kilöki. Sz sikerült kimutatnom : a Necker-kockának létezik egy másik nézete is. amelyben az önzõ replikátorok kavalkádja küzd fennmaradás k tömegével szemben. Az etológus szemében . hogy milliószor millárdos csoportokba verõdjenek a szervezetek kötelékében ? Az egyik lehetséges válasz e kérdésre az összetett rendszerek természetében rejlik. Belseje szervezett. mintha ezek a falak levegõbõl volnának. és újból kifelé tekintve végignézhetünk azok kiterjesztett fe Mi teszi hát az egyedi szervezetet oly különlegessé? Ha igaz az. hogy a szervezetek ne mindig különülnek el teljes mértékben: miért döntöttek az aktív csíravonal-replikáto-rok o gyöntetûséggel amellett. Azokban az n viszont. Hálás vagyok dr. és csak a DNS-einket látnánk. hogy a testek falán keresztül betekinthe tünk a replikátorok világába. és megnézzük. semmibe véve a szervezet . amelyet Julián Huxley (190) individualitásnak" . Hailmannek.a szervezet a visel edés egysége. amelyek kiterjesztett fenotípusuk segítségével a fennmaradásért küzd rlatban miért döntöttek úgy ezek a replikátorok. miután e könyv túlnyomó részét az egyedi szervezet háttérbe szorításának szenteltem. J. és minden más láthatatlan volna. hogy szervezetek útján végezzék dolgukat? 14 A szervezet újrafelfedezése Most. vagy egy ervezet valamely végtagja. Minden végtagja a többivel harmonikus egy ben mûködik.nevezett. hol amúgy. kölcsönhatásba lépve egymással és a világgal.géneket hordozza. ami megkülönbözteti az egyedi s ervezetet az élet hierarchiájának többi szintjétõl.

hogy létrehozhassa saját másolatait. hogy ha a test egész e csak egyetlen génsorozatot tartalmazna. miként juthatnának el a megfelelõ géntermékek a d fferenciálódó test különbözõ részeibe éppen a megfelelõ idõben.például mitokondriumok. hogy a statisztikailag valószínûtlen együttesek evolúciója gyorsabb. miszerint e hierarchiában még egy további. Elképzelhetõ-e az élet egy olyan formája. az é formája csak akkor létezhetne. hogy az új gének a régiek megkettõzõdésével jönnek-e létre. ha embriológiai folyamatai az általunk ismertektõl tökélete különbözõ törvényszerûségeknek engedelmeskednének. fakadhat pusztán ab . köztes szint is létezik: az eukarióta s ek" bizonyos tekintetben maguk is soksejtû halmazok. miért olyan a világ. k.mindkét esetben megviz sgálhatjuk a bandába tömörülés" evolúciós stabilitását. semmi szükségünk gondolat yalására.szimbioti tségei. Egyedül a csíravonal sejtjeinek kel lene a teljes genomot megõrizniük. hiszen az egysejtû vagy sejt nélküli szervezetek világunkban meglehetõsen gyakori Ezek a szervezetek azonban mindannyian nagyon kicsinyek. Minden magányos replikátor fenotípusos hatást fejt ki annak érdekében.mondjuk a máj. Ugyanez az érvelés minden alegyütte onatkoztatható. amelyek bandába tömörülnek". de mi az oka annak. E helyütt nem bocsátkozom mélyebben e kérdéskörbe. Simon nagymértékben általánosíto netet követ.komplex együttes ismétlõdõ alegységek h szervezõdik. sejtek soksejtû klónokba tömörültek? Ez esetben. ha elképzelünk egy olyan világot. nekünk azonban specifikusabb választ kell adnunk arra a kérdésre. amelyekben az élet másképpen szerv tegyük fel a kérdést: mi történt volna. úgy vélhetnénk. Korábban már felhozta n gének példáját. Hogy a valóságban nem ez a helyzet. Elismerem. amelyek egy biokémiai láncreakció egymást követõ lépéseinek enzimeit kódo elv az egymást kölcsönösen kiegészítõ repli-kálódó molekulák nagyobb csoportjaira is vonatk földi élet biokémiai viszonyai arra engednek következtetni.már csa zokkal a génekkel rendelkezik. amelyben a genom részei a differenciálódás elõ szétrajzanak. A sejtekben foglalt gének bandába tömörülése tehát könnyen megokolható. és elsõsorban m pen a sejt és a soksejtû szervezet szintjén.körülbelül ötven cisztr velés szempontjából nem számít. Jómagam etológiái szempontból fejlesztettem tovább Simon érvelését (84). E replikátoroknak különféle változataik lé amelyek versenyben állnak egymással a helyért és a saját másolataik felépítéséhez szüksége nyagokért . hogy miért d tek a replikátorok fenotípusaik funkcionális egységekbe szervezése mellett." Esetünkben a hierarchia a sejtekben foglalt génekbõl és a szervezete foglalt sejtekbõl áll össze. Az általunk ismert embriológiai viszony bármely szövetben és bármely idõpillanatban a géneknek csak egy töredéke van bekapcsolt" á (147). amilyen. Találjunk ki tehát olyan lehetséges világokat. vagy eredetileg független gének kerülnek kapcsolatba egymással . az elõzõ fejezetben tárgyalt második modellt). így tanulságokkal szolgálhat . ha ilyen lenne a világ? Melyek lehetnek a létezõ é ulságos alternatívái? Hogy megértsük. hogy ez gyenge érv. plikátorok olyan kémiai hatásokkal rendelkezhetnének.ugyanakkor nem csoportosulnak sejtmagokba zárt kromoszómákon. Tempusról és Horáról) alapvetõ funkci hogy bármely típusú . arra eztetésre jutva. következésképpen a világon létezõ magas komplexitású rendszerek nagy valósz rchikus felépítésûek. színtestek és csillók .vagy a veseszövet . abban az értelemben. elõször azt kell elképzelnünk. hogy mil etne még. amelynek sejtjei közül csupán egynek van saját genomja? Úgy vélem. amen n stabil alegyüttesek köztes lépésein keresztül zajlik.talán a tápanyagdús környezetben élõ teljes parazitákat kivéve . amelyben az egyetlen központi sej magban trónoló egyetlen génkészlet irányítja az összetett szervekkel rendelkezõ makroszkopi est biokémiai folyamatait -legyen ez a test akár egyetlen gigantikus sejt".biológiai vagy mesterséges . amelyek kiegészítik más replikátorok hatásait.) elgondolkodtató eszmefuttatást adott közre A komplexitás architektúrája címmel. miért tömörültek sejtekbe a replikálódó molekulák. amelyben nagyméretû és összetett egysejtû vagy egymagvú zetek léteznek. Könnyû belátni. hogy evolúciós értelemben az élet e formája nem vol : a magányos replikátorokat kiszorítanák azok a replikátorok. zelekció azokat a replikátorokat részesíti elõnyben. a prokarióta sejtekkel homológ és a zokból származtatható entitások . de mégiscsak nehéz elképzelni. hogy a kétféle kémiai hatás összeadódása mindkét replikátor yösen befolyásolja (1. hogy a repli-káció minimális eg . Hogy rákérdezhessünk. Margulis (250) meggyõzõen és magával ragadóan érvel ama régi g ellett. ahol szabadon úszkálnak a tengerben. és ezáltal egy adott szövettípus . amelyekre szüksége van. akár olyan soksejtû szervezet. ké an világot. De miért kell a fejlõdõ test minden sejtjében a gének teljes sorozatának jelen lennie? Egyá lán nem nehéz elképzelni egy olyan élõlényt. amelynek közismertté vált példabeszédében (két órásmesterrõl. amelyek a legeredményesebben fejtik ki fenotípusos hatásaikat.

E szemléletmód érte hetõ. az 5. amit a zoológus könnyedén növekedésnek" nevez. Egy tipikus szervezet. a növény esetében azonban a stresszhatás egyaránt megváltoztatja az új k és a régi levelek pusztulásának az ütemét: a növény tehát válaszolhat a stresszre részei ztatásával. hogy valami kimaradt a számításból.megkettõzõdés yos gének alkalmazkodása annak érdekében." (118) E gondolkodásmódnak kétségkívül van létjogosultsága. hogy a fejlõdõ test egyes differenciálódó régióira ható gének mind azonos kro regálódnának. a két ivaros esemény közötti produktumok pedig különálló egységnek tekintette. Az éhezés nem változtat az állat lábainak. Mit tekintsünk a telepes medúzáknál (Si-phonophora) vagy a mohaállatoknál (Bryoz a) egyetlen egyednek"? A botanikusoknak jó okuk van arra. mint maga a növény". hogy ez esetben a máj génjeinek" és a vese génjeinek" az egymást. A soksejtû test az egysejtû szaporítósejtek termelését végzõ gép.és nem pusztán részleges . Bizonyos értelemben a c . ám a következõkben ki tni. mert igen nehéz kielégítõ m nológiai vagy genetikai szempontból az egypetéjû ikerpár egyetlen szervezetnek számít. szívéne y májának a számán. fejezetben tárgyalt visszatekintõ" szemléletmód alapján egy élõ ember bármely gé tkezõ sejtosztódási történetet tulajdoníthatjuk: meiózis-mitózis-mitózis. hogy ennek miért kell így lennie. jóll pszichológiai. nem min magában erõltetett lenne. A ramet" a klonális növe az a részegység. hogy kevésbé kedveljék az egyed szervezet" kifejezést. hiszen az adott testben a csíravonaluk és a gametikus kijáratuk közös. ahogy a zoológusok az ivarosán szapo ikkal kapcsolatban használják ezt a szót. T. amelybe a szap rítósejtek késõbbi termelése érdekében történik a befektetés (329).) így ír errõl: Az egyedi gyümölcslégy. ahelyett hogy törzset növesztenének fölf különült fizikai egységekre. hogy a gyermekláncfû mi nden klónja egy-egy evolúciós egyednek" tekintendõ (Harper genetje).. mintha egyetlen fát a kot-' nának . hogy a szervezet fogalma épp azért oly kétes értékû megközelítési mód. Harper (173. hogy így alakult. hogy ezzel a vese és a lép génjeinek kárára van. hogy miért jó mondjuk a máj egy törv ek az. például t hatalmas ipari gépezetnek tekinthetjük. A paraz zóló fejezet logikájából fakad. növényekre" (Harper rametjei) tagolódnak. Mindeddig nem adtam a szervezetre szigorú definíciót.. hogy ez volna a helyzet. Most nyilván megkérdezhetnénk magunktól. H. Bizonyos e például a földiepernél a ramet az az egység. Még a levéltetvek ivartalan származási sorait is egye ogta fel. amelyet közönségesen növénynek" nevezünk.aki növények populációbiológiájával foglalkozik . hogy módjuk nyíljon a kollégáik között esetleg fe ysértõk ellenõrzésére és féken tartására? Én ugyan kétlem. könnyen elképzelhetõ. lisztbogár. amelyben a csíravo s helyet foglal. hogy fizikai értelemben nem kínálkozik egyszerû mód a genom részeinek szétrajzására. mint a zoológusok.noha a föld felszínén terjeszkednek. Janzen (193) ugyanezzel a nehézséggel néz szembe. hogy a genom mitóziskor bekövetkezõ teljes . amely az anyanövényrõl leválasztva gyakorta önálló életet nyer. azután szétterül egy soksejtû egy újabb szûk keresztmetszeten halad keresztül és így tovább (32). e sejtek alkotják a testet. 20-21. en a levéltetvek klónjait is ugyanígy szemléli. mondjuk egy ember csíravonala minden meiózis között néhán tucatnyi mitotikus osztódáson megy keresztül. hanem mert nehéz elképzelni.azaz hogy minde sejtosztódáskor a genom egésze megkettõzõdik . abban az értelemben. A Huxley-Janzen-féle érvelést a következõképpen is mazhatjuk.egyed". amely az egysejtû gótából származtatható . olyan idõszakos erõforrásnyelõnek. hogy Észak-Amerika teljes területéért mindössze négy pitypangegyed verseng egymással. Má l a fehér herénél a ramet egyetlen levél. H áll a dolog. aki a levé tvek minden egyes életciklusát egyetlen egyednek. A genet" viszont az az egység." Harper számára . laposféreg vagy elefánt a sejtek szintjén mindannyian popul magasabb szinten nem tekinthetõk annak.a levél ink az egyed" fogalmát. nyúl. etológiai értelemben vagy a Huxley-féle oszthatatlansági elv értelmében nem nek annak. mitózis-meiózis következõ testekben a csíravonal mitotikus osztódása mellett egyéb mitotikus osztódások s ek népes klónjával látják el a csíravonalat. Huxleyig nyúlik vissza.a dolgok legegyszerûbb és leggazdaságosabb A mindent rózsaszínben látó Mars-lakóval és a cinizmus szükségességével kapcsolatos parabol zet) nyomán az olvasó mindenesetre kedvet érezhet némi további spekulációra. Bár tanulmányához nem csatolt irodalomjegyz szemléletmódja nem új keletû: legalábbis 1854-ig. A gének múltbeli tapasztalataival" kapcsola os. amikor kimondja. sz en különböztethetõ meg attól. hogy a valóságos helyzet . mivelhogy a növény alig körülírható entitás. mondván: nem l es-e. majd az azt követõ zigótán) préselõdik át.ból. A nagy testeket. De ogadjuk. o. Valójában azt is mondhatjuk. ha a májat úgy manipulálja. A csíravonal minden nemzedékben egy egyetlen sejtbõl álló szûk keresztmet ten" (egy gamétán. Harper szüksé tanban az egyed" kétféle típusára két új elnevezést vezessen be.

Az a különbség. e gének tehát tényleges. mivel történetesen nagyszámú. az elefánt két petefészke esetében meg a bélcsatorna .inkább n olyan. mindezt szem elõtt tartva. és az idõben visszafelé ha végigkövetjük történetét.de mit számí ilag elkülönült egységek mindegyikében van egy csíravonal-töredék. hogy a szaporodás esetében egyetlen sejtbõl l ki: ez a sejt általában (de nem minden esetben. hogy a végtermék . a sejtosztódásban: a csíravonal sejtjeinek osz (szaporodás). fejezetb yaltak értelmében vett csíravonal-replikátorok. Ha mikroszkóp alatt figyeljük. amelyek hatására egy elefánt túlságosan fiatalon és kis termettel kezd szapo ni. A szervezet ilyetén felfogásából következik. amelyeket szomatikus sejtekben elhelyezkedõ. Tény. mint már említettem. amely a szaporo cél felé irányul". azt megelõzõen a gén történe avonalosztódásokkal találkozhatunk. mielõtt a megtérülés jelen z egysejtûek viszont megvannak a ciklus növekedési szakasza nélkül is. E tekintetben az ivartalan szaporodás nem valódi szaporodás . például az apomixis esetében sem) egy zi . Egy elefántba tehát nagyobb tõkét kell befektetni. Ha mindezt egybevet jük az elefántról mondottakkal. hogy rövidüljenek a szünetek a ciklus egymást követõ szaporodási szakasza nek az ismétlõdõ szüneteknek van egy optimális idõtartamuk. A világot benépesítõ gének ama támog n a csíravonalakban. és minden sejtosztód eproduktív" osztódás. kevesebb sikerrel terjesztik el magukat. Úgy tekinthetjük. és az egyedi szervezeteket is helyénvaló egyetlen szaporodási esemény e tekinteni. világosan nyomon követhetjük Janzen gondolatmenetét : a lev vek nyári. amelyek optimális hosszúságú szüneteket engednek meg. míg a szaporodás a csíravonal sejtjeinek terjedését szolgálja. a szünetek optimális idõtartama hosszabb. amelyre igyekszem rámutatni. mit számít ez ? Bármily meggyõzõ legyen is ez az érvelés. ám ha elérkezünk az elsõ csíravonal-sejtosztódáshoz. Íj. vizsgáljuk meg a levéltetvek esetét. velük teljesen azono s másolataik nyújtottak számukra. és a szomatikus vagy zsákutca"-sejtek osztódása (növekedés) között jelentkez vonal sejtjeinek osztódásakor a megkettõzõdõ géneknek megvan az esélyük arra. amelyek révén az elefánt összeáll.) különbségtétele a növények szaporodása és növekedése között gyakor ik a csíravonal. mint azon alléljaik. az utolsó néhány sejtosztódást. A szomatikus se tódások azoknak a halandó szöveteknek. hogy életképes ivarsejtek képzõdjenek. Janzen szemében a nõstény levéltetvek egész kl tlen evolúciós egyedet alkot. amin keresztülment. elõfordulhat. hogy az evolúciós idõben a csíravonal ztódások elõre-. amelyek az elefánt génállomán ak helyet. szerveknek és más struktúráknak a létrehozására szol ek rendeltetése" a csíravonalosztódások elõmozdítása. ám ugyanúgy egy-egy töre a nõstény elefánt bal és jobb oldali petefészkében is. a szomatikus sejtosztódások pedig oldallépést jelképeznek. A csíravonal sejtjeinek osztódása egyaránt mitózis és meiózis. amely újrakezdi a ciklust. Janzennek még sincs igaza abban. mint mondjuk az egér génállományának g zempontjából. hogy leszárma végtelenül hosszú sorának kiindulópontjai legyenek. s ez minden életforma esetében Azok a gének. Harper (173. fizikailag elkülönült egységbõl áll . o. mivel egyetlen ivaros egyesülés terméke. 27. hogy egyenlõségjelet tesz a szaporodás-növeke dés különbségtétel és az ivaros-ivartalan különbségtétel közé. azaz a ciklus növekedési szakaszában végb sztódások számát. Ez az egyed persze rendhagyó. általában sz találjuk. mint az elefánt testének növekedése.a ciklus növekedési szakasz . újabb õsanyákat majd egyetlen ivaros nemzedék jön létre. nem feltétlenül tudjuk megmondani egy s osztódásról.a szaporodás. amelyek azután a csíravonalat sikerrel vi k tovább. az 5.de csak. Ha kiválasztunk egy gént egy élõ szervezet valamelyik sejtjében. Mármost. Nyaranta az õsanyák sorozatosan szaporodnak megtermékenyítés nélkül.és a szomatikus sejtek osztódása közötti. A csíra vonal töredékeit a levéltetv vékony levegõréteg választja el. A mitotikus sejtosztódások. Azon gének szempontjából. ivartalan nemzedékeinek egymásutánja teljes egészében az õszi ivaros szaporodás végcél felé irányul. mind arra a rányulnak.etné" csökkenteni a gépezetbe befektetendõ tõkét. hogy csíravonal-osztódás-e vagy sem. Helyénvaló a mitotikus sejtosztódások többségét növekedésnek" tekinteni. sem pedig a meiózis és a mitózis között gel. általam vázolt különbségtétellel »növekedés« közötti különbség tehát abban áll. hogy itt egy alapvetõ azonban nem azonos az ivarosság és az ivartalanság. egy lényeges dolgot nem vesz . A növekedés a zsákutcát jelentõ szomatikus sejtek szétter létre. ivartalan úton. hogy a csíravonalsejtek és tikus sejtek mitotikus osztódása külsõleg teljesen azonos.

nem hoz hasonlít. E gondolatkísérlettel azonban az volt a célom. Ha ivartalan úton szaporodik . és a növekedés". mint a szaporodással kapcsolatos mitózi .ahogy már beláttuk . Mutáció útján mindkét fajban új sejtklónok jöhetnek lét dolni. hogy na" (vagyis egysejtû szaporítósejteket szórna szét. nem ciklikus. Az R faj elkülönült egyedei" között genetikailag nincs nagyobb eltérés. mondjuk két levéltetû kialakulása. majd egy megszabott cik us szerint felnövekedett. N származási sora viszont nem. ez utóbbit pedig R-nek (reprodukálódó) fogom nevezn Janzen munkájának logikáját követve csak akkor kell alapvetõ különbséget látnunk a két faj aros úton szaporodik".) Most vegyünk egy hasonló növényt. de nem tudnám megindokolni. A k tárgyalt növényfajt Aí-nek (növekedõ). és ezek az óceán különbözõ részeire sodródnak ogom bizonyítani. új teleppé fejlõdik. ezúttal egy olyan génét. amely azonban egy lényeges tekintetben különbözik az elõb után átmérõje eléri a harminc centimétert. amely egy R egye y sejtjében foglal helyet.a levegõben szétszóródó sza-porítóse is útján jönnek létre. mint az igazi tündérrózsalevél. egyre nagyobb zöld szõnyeggé terebélyesedve . mon res méretûvé alakulása között? Valószínûleg Janzen nemmel. nevezetesen a növekedés és különbségét. meghatározo t helye a növekedés eseménysorában. Az õt egymás utáni testek mindegyike egyszerû szaporító-sejtként kezdte. így a szél hátán ljuthatnak. Szaporító el . Annak a génnek a története. Harper pedig igennel válaszolna re. az illetõ gént továbbadta egy újabb szaporítósejtnek. és genetikailag azonosak a szülõtelep sejtjeivel -. illetve csak a sejtek szintjén tekinthetõ ciklikusnak. Közbevetõleg azonban vizsgáljuk meg N-t is. Képzeljünk el egy primitív növényt. klásomat gondolatkísérletek útján viszem végig. a két faj között eges különbség. E gén a pályafutása során hordozóról hordozóra vándorolt. ahogy a pitypangok klónja is széttagolt fához hasonlítható. és a két sejt pályafu gyon hasonló. ha nem olvastam volna J. hogy az egyes testek elõdeiktõl némiképp eltérõ jelleget öltsenek. hogy R származási sora ké komplex adaptációk kialakítására. Miért lényeges ez? Az indok nem et genetikai. amely még abban az esetben is fennáll. Amikor egy szaporítósejt a víz felszínére kerül.mint valami óriás tündérrózsalevél. Bonner (32) A fejlõdésrõl címû gondolatébresztõ könyvét. amely a tenger felszínén úszó lapos. A szóban forgó sejt õse egy másik sejt volt. hogy a telepbõl . és ezeket szétszórja a levegõben. Ahelyett. felülrõl pedig napfényt szív magába.a növekedést elõidézõ mitózisok során ugyanakkor el jönnek létre genetikai változást okozó mutációk. növekedése megáll. hogy vajon tényleg létezik-e valamiféle alapvetõ biológiai különbség a növekedés és a sz olyan különbség. A gén története tehát ciklusos jellegû . hogy miért." A lényeges kérdés z. Ezzel szemben egy R növény minden egyes sejtjének megvan a saját. amely meg k addig növekszik. mivel . akár ivartalan úton -. hogy a két tetikus faj között mégiscsak feltárjak egy lényeges különbséget. R felváltva növekszik és szaporodik. ha a szaporodás ivartalan. vagy .idõrõl idõre leszakadnak darabok.ahogy a jéghe tömbjébõl . Vizsgáljuk meg ismét egy gén múltbeli történetét. A növénytelep alulról tápanyagokat. amíg átmérõje eléri a harminc centimétert . hogy ez a hasadás semmiféle hasznos értelemben nem tekinthetõ szaporodásn k. Legjobb. mi telepének különbözõ részei között.góta. egyszerûen a ker . így a növény inkább szélesedõ gyûrûhöz. Érveim a következõk. Az ös estszabást és az olyan bonyolult szerveket. amely nem azonos a mitózis és a meiózis + ivarosság közötti különbséggel? lapvetõ különbség a reprodukció". amely az óriás tele võ szegélyének egyik sejtjében foglal helyet. Míg N csak növekszik. R egyszerûen N széttagoltabb változata. amilyen például a Vénusz légycsapójának rovarfo ndezése. hogy a telep idõsebb részei elhalnak. Jómagam Harperrel értek egyet. Nézetem szerint a két faj közötti lényeges különbség abban áll. és azon ker egy újabb soksejtû testnek.és itt van a kutya elá vel a testek egymásutánjának e hosszú sorában minden szervezet egyetlen sejtbõl fejlõdik ki ehetõség van arra. E folyamat során tehát egy új egyed »reprodukálódik« a sejtben kódolt információk sze edés ezzel szemben a szervezett merisztémák kialakulásával kapcsolatos. hogy máshol is nõjön). és szaporodni kezd. hogy i?-ben gyakrabban jelentkeznének mutációk a sza-porítósejtek képzõdése során.akár ivaros. m en a telep növekedésekor. T. Elõfordulhat. párnaszerû telepbõ l. A harminc centiméteres telepnek vagy a közepéhez.ekkor szaporodásba kezd. csak az egyedfejlõdési folyamat ciklusos ismétlõdése révén hozhatja létre az evolú kérdésre mindjárt visszatérek. amely e gyük fel.

mint az õt megelõzõ. hogy milye képesek összetett. az egysejtû állapot szûk keresztmetszetén" át indul útjára. és ezáltal alapvetõen megváltozhat a szív szerkezete. A sejtek fejlõdhetnek a származási sorban õket megelõzõ sejtekhez képest. amelyet egy-egy életciklushoz hozzár endelhetünk. egy pitvarból és egy kamrából áll. az új levé yökeresen különbözhet elõdjétõl. vagy a kettõ között helyezkedik el. Lassan közeledünk t yanfajta definícióhoz. Alig elképzelhetõ. hogy a pillangó lassú. majd késõbb sejtek veszik körül. a hernyó szerveinek a pillangó megfelelõ szerveivé való átalakulásával nõjön ki valóságban a hernyó összetett szervi struktúrája jórészt leépül. m t elölrõl kell kezdenie. Egy ilyen újfajta komplexitás kialakulá dfejlõdésben a kezdetekhez kell visszanyúlni. Ciklusosság tehát csak a sejtek szintjén figyelhetõ meg. soksejtû szerv kialakításához ugyanis összetett egyedfejlõdési eseménysorra . hogy N minden sejtje és azok elõdei fizikai kapcsolatban állnak a többi sejttel . Az egy rövid periódusú egyedfejlõdési ciklus a sejtciklus. hogy összetet jtszervstruktúrára tesznek szert. addig a növekedés pusztán a meglévõ test megn dását jelenti. alább). szövetei pedig egy teljese st kifejlõdéséhez szolgálnak üzemanyagul. en igaz. Amikor viszont a levéltetû eredeti nagyságának kétszeresér ei és összetett struktúrái nagyobbodnak meg. és elkülönült tüdõkeringés induljon ki belõle. Egy összetett. ciklusos fejlõdése híján. amelybõl kialakul. hogy betöltse a növény valamely szervében neki rendelt speciális sze et. A pillangótest ugyan nem egyetlen sejtbõl alakul de az elv azonos: egyszerû. Az összetett egyedfejlõdési eseménysor pedig csakis egy olyan korábbi egyedfejlõdési szek ciából jöhet létre. ugyanakkor más szempontokat figyelemb véve fontos is lehet. amely alig valamivel kevésbé összetett. amely az evolúció idõskáláját tekintve gyorsnak mondható. Való igaz. az elsõ válasz azonban nem volt teljesen kielégítõ. és létrejöhet a soksejtû komplexitás. Visszakanyarodva magához a növekedés-szaporodás különbségtételhez: Janzen tulajdonképpen ne t. Bizonyosfajta ökológiai vagy ökonómiai kérdések vizsgálatakor nincs . a szív növekvõ felszínéne tjeiben jelentkezõ mutációk aligha tudnák úgy átszervezni a szív struktúráját. A különbségtétel bizonyos tekintetben lényegtelen. Minden sejt elõször a növény növekvõ szegélyén jelenik meg. Fölmerülhet. minden szekvencia némileg fejlettebb. A soksejtû szervezetekbe tömörülõ replikátorok az evolúciós idõ múlásával rend sosán ismétlõdõ életrendre és ezáltal a fennmaradásukat elõsegítõ komplex adaptációkra tesz Bizonyos állatok életciklusa egynél több elkülönült testet foglal magában. Egy mutáció azután hatást gyakorolhat a kezdeti fejlõdés bizonyos lépéseire. hogy az mond jon. A pillangó tökél a hernyótól. E fejezet elején föltettük a kérdést. Ám szervek evolúciójáról és a sejtek összességének szintj ról már nem lehet szó. e fejlõdés a geológiai idõskálán nem cik zajlik: nem válik külön a növekedés idõskálája az esetleges evolúció idõskálájától. hogy míg minden us egy újabb fejlõdési ciklust von maga után. N tében nincs más ismétlõdõ fejlõdési szekvencia. sejtszintû fejlõdés tehát nem alakulhat ki soksejtû differenciáltság és szervszintû komplexitás. R számára viszont adva van a soksejtes yedfejlõdési ciklus. a sejtek nagyobb csoportjainak ismétlõdõ.klónokba. szerveken belüli ok nyomán. amely szerint a szervezet az az egység. Az egyedfejlõdési eseménysorok fejlõdésen mennek keresztül. soksejtû szerveket létrehozni. és ebben az értelemben soksejtû struktúrát" alkotnak. Az újonnan létrejött embriónak nincs szíve. Ám abból a szempontból. ami annyit je ent. De például a szív egy szomatikus sejtvonalá bekövetkezõ mutáció nem szervezheti át gyökeresen a szív struktúráját. mint a rövid periódusú. soks zetekbe . hogy a növekvõ óriás levéltetû se szomatikus mutációk jelentkezhetnek. Amikor a levéltetû szûznemzés útján egy új levéltetvet hoz létre. N sejtjeit akár szabadon úszkáló egysejt is tekinthetjük. A növekedés és a szaporodás között a lényegi különbség eszerint abban áll. Az N növénynek viszont egyetlen sejtje sem rendelkezik ilyen specifikus fejlõdési sze mélyazonossággal". mondjuk úgy. hogy vajon miért tömörültek a replikátorok nagy. Hogy a gerincesek k gy példát: ha a szív kétüregû. Ha egyáltalán tünk vele kapcsolatban soksejtes egyedfejlõdésrõl. meghatározott ponton. E kérdésre lassan é választ adhatunk. Mindez részleges visszatérés a rajzasztalhoz". Az egyedfejlõdés ismétlõdõ llege minden nemzedékben lehetõséget ad a rajzasztalhoz való visszatérésre" (1.zegélyéhez esik közel. A szervezet az a fizikai egység. Ennélfogva en sejt úgy fejlõdhet. viszonylag differenciálatlan imaginális korongokból egy gyöke resen új testi struktúra jön létre. amely egy új szaporodási ak tus nyomán. Az idõ múlás lusok eltérhetnek a korábbiaktól. hogy az N növényben csak a sejtek szintjén következhet be evolúciós változás.

ha a szaporítóhajtások nagyon nagy felületû merisztémák . nem pedi etlen szaporítósejtben végzõdik. amelyben az egyforma genotípusú sejtek szétszóródva. hogy egy növény" bármely két sejtje esetleg az anyanövény k jtjének mitotikus leszármazottja. és ugyanilyen kificamodottnak ítéli Harper és jómagam ama nézetet soksejtû szaporítóhajtás vegetatív terjedése növekedésnek. de a növények" szintjén már ali hetnénk fel szelekciót. Amennyiben a mutáció genetikai heterogenitást hoz l e a sejtpopulációkban. Ez a sejt mitotikus õse az újonnan létrejövõ leánynövény m ek. a növényegyedek genetikai mozaikokká válhatnak. a különbségtétel alapvetõ fontosságú. Bes zélhetünk tehát szelekcióról. Pusztán sejtek populációját ismerné fel. mint az M. mivel bizonyos sejtjeiknek közelebbi genetikai rokonai más növények bizonyos sejtjei. És most jön a két faj közötti alapvetõ különbség.eg nem beszélhetne növényegyedek populációjáról. ha rendszeresen azt tapasztalnánk. Maguk a sej tek lennének a genetikai vetélytársak. A kusza vegetációt inkább sejtek populációjána ekintenünk. . mint ugyanazon növén elyik másik sejtjének. De miért fontos ez? A kérdés megválaszolásához nézzünk meg latkísérletet.Aí-mel é jelölt -növénnyel kapcsolatos (91). különbözõ növényekben" fo z egység tehát. mások k sejtek szintjén mûködhetne egyfajta természetes szelekció. mégpedig a hordozószelekció" értelmében. amelyet korábban mint a gének hordozóját" emlegettem. közülük egyesek genetikailag egyformák lennének. ez esetben két földieperszerû . Mindkét hipotetikus faj vegetatív módon. miközben azonosak megint másokkal. szaporítóhajtások útján szaporodik. mivel a mitotikus sejtosztódások során esetenként mu ntkezhetnek (373). Fölvetõdhet a gondolat. Amennyiben egy mutáció a sejtpopulációban genetikai heterogenitást h létre. hogy a sejtek bizonyos szubpopulációi a növény bizon yos részein klónokat alkotnak. Elõbb azonban nézzük ipotetikus fajunkat is. A tipikus biológus alighanem kif icamodottnak ítéli Janzen gondolatmenetét. mint maga a sejt. Egyes ökológusok talán többre jutn okkal telehintett rétet egyetlen fához hasonlítják. Mindjárt glátjuk. és az egyedi pitypangot. ame d saját genotípussal rendelkeznek. amely szerint a levéltetvek ivartalan szaporo dása voltaképp növekedés. Az E (egysejtes) faj éppen olyan. mint egy másik egyed bármely sejtjének. szemléletmódunktól függõen) exponenciális is lehet. Elképzelhetõ tehát.különösen. mint mások. de a növények különbözhetnek gene egyes más növényektõl. a rametet kell az egyedi fához hasonlatosnak te kinteni. Más szemszögbõl nézve viszont a különbs válik fontossá. Ez pedig annyit jelent. amely két hipotetikus növényfajjal. hogy a szervek struktúrájában mégiscsak bekövetkezhetnének elõremut k. Az M faj esetében . azt azonban nemigen tudom elképzelni y a növényegyedekben vagy azok szerveiben bármi módon jelentkezne. így min gyes növényt egyetlen. amelyben minden egyed a sejtjeire egyformán jellemzõ genotípussal rendelkezik. amibõl az következik. azaz egyetlen mitotikus õssejt leszármazottai. az evolúció pedig elvezethetne ugyan a sejtek szerk ezetének és élettani viszonyainak a tökéletesedéséhez. csak annyi a különbség. Még ha neme s tételezünk fel. Ily módon növényegyedek valódi po re. csak viszonylag kevés genetikailag mozaikos növény képzõdik. Véleményével Janzen mindenesetre a kisebbséghez tartozik. ebben az esetben nem lenne nagyobb.különbséget tenni a növekedés és az ivartalan szaporodás között. amely valamilyen j llemzõ genotípus alapján azonosítható volna. így a populác lletve a test" növekedése. A nõvérek a levéltet-vek thetõk mondjuk egyetlen medvének. hogy a szaporítóhajtás soksejtû merisztémában. hogy szaporítóhajtásai yetlen csúcsi sejtben végzõdnek. Mindkettõ külö bõl" álló populációkat alkot. mi lesz mindennek a következménye az evolúció szempontjából. evolúció végbemehet. genetikailag egyöntetû klón alkot. a komplex szervezõdés evolúciós kulását vizsgálva. és amelyet Janzen e yednek" nevez. Például azért ert az új növényt" létrehozó szaporitóhajtás széles felszínû merisztémában végzõdik ugyan. Az M faj (a multicellu letve a merisztéma szóból) esetében a szaporítóhajtás viszonylag széles felszínû. az egyes növényeket" szaporítóhajtások hálózata kapcsolja ös (azaz rametek) mindkét faj esetében egynél több utódnövényt hozhatnak létre. minthogy a növény" ez esetben nem olyan egység. soksejtû zõdik. Más szempontból viszont. mivel elõnyösebb genotípust hordoznak. hogy mitotikus leszármazás szempontjá sejt közelebbi unokatestvére egy másik növény" valamelyik sejtjének. nem pedig szaporodásnak tekinten yünket arra a feltevésre alapozzuk. a növényegyedek szi yedek jobban érvényesülnek. hogy egy adott E növényegyed sejtjei közelebbi rokonai egymásnak. mint az adott növény más sejtjei.

mint ugyanazon szint más egységeinek sejtjeihez. A szervek szervezetek részei. Visszatérve fõ mondanivalómhoz: a növekedés és a szaporodás megkülönböztetésének jelentõség szaporodás egy új kezdetet. hogy a növényegyede zervei mindig a sejtpár valamelyik meghatározott tagjának mitotikus leszármazottai. amelyek a levélgéneknek. Ez egyébkén lehetõsen hasonlít a rokon csoportok szelekciójának" egyik esetéhez (162). hogy egyazon növény sejtjei közelebbi rokonai egymásnak. Feltét elezhetjük például. függetlenül attól. Sajnos az igazság az. A levelek közötti szelekciónak csak akkor lehetnének evolúciós köve yei. A leveleket tehát olyan sejtek alkotnák. mint az illetõ növény bármely más sejtjének. miért ne jöhetnének létre a levél szintjén. A szervek közötti szelekció létrejöttéhez pedig az szükséges.k egyetlen alapítósejtbõl nõnek ki. gységeken belüli sejtek genetikailag jobban hasonlítanak egymáshoz. de tov ra is érvényesül az a statisztikai tendencia. Tekintve. hogy az utódnövény egyes se a két alapsejt melyikébõl származnak. hogy a növényt mint sejtek csoportját" vizsgálju A kétsejtes szûk keresztmetszet esetében fennálló második lehetõség az. és önmaguk is szaporodjanak. A levelek azonban szervek. Bizonyára emlékszik az olvasó. pedig szervezetek. Az elõbbiekben kissé sarkítva fogalmaztam. az E faj szaporítóhajtását pedig minden nö yetlen sejtre szûkítettem le. nevezetesen hogy a levelekre ható hordozószelekcióhoz és általában a szervek közötti oz elegendõ. ha erre a kérdésre azt a választ adhatnánk. mint valamely más növény sejtjeinek. sõt ak zintjén is egyre összetettebb adaptációk? A genetikus a fenti esetben a levelek genetika ilag heterogén populációit figyelhetné meg. ha van legalább néhány olyan sejtje. hogy korábban a replikátorok két osztályát: a csíravonal-rep at és a zsákutca-replikátorokat különböztettem meg. hogy a gyökérzet sejtjei a szaporitóhajtás alsó szaporítósejtjébõl fejl többi része pedig a felsõbõl. Változatlanul beszélhetünk tehát hordozósze növénypopuláció növényegyedei között. miért ne tehetne különbséget a természetes szelekció sikeres levelek és s rtelen levelek között? Nagyon szép lenne. a fejlõdési útszûkülettel kapcsolatos érvelésem pusz telemben szenved csorbát: a növények populációjában genetikai mozaikok jelennek meg. amelyek közele rokonai egymásnak. hogy a szomatiku utáció igen gyakori a növényeknél (373). Hogy megvonhass k a párhuzamot. A mutáció megnyitja ugyan a változás elõtt. egy új fejlõdési ciklust és egy olyan új szervezet létrejöttét amely komplex struktúráinak alapvetõ szervezõdését tekintve különb lehet elõdeinél. hogy nem jósolható meg elõre. hogy valamit kifelejtettünk gondolatm enetünkbõl. ám ez csak akkor vezethet evolúciós változá ha a szóban forgó replikátorok csíravonal-replikátorok. hogy az alsó sejt mindig az anyanöv yik gyökérsejtjébõl származik. de ez az evolúció osztott pályán halad. ahol a szûk keres ztmetszet az új egyedek keletkezésénél két sejt szélességû? Ez esetben alapvetõen két eshet mennyiben az egyedfejlõdés olyan. amelyekbõl végeredményben más sejtek húznak hasznot: azok sejtek. hogy világosabbá tegyem gondolatmenetemet. normális esetben ez nem fordul elõ. mint egy másik szerv sejtjeinek. hogy ordozók szelekciója a soksejtû egységek hierarchiájának minden szintjén mûködik . amelyekben minden levelet genetikailag homogén sejtek alkotnak. hogy a kétféle genotípus ug yegyedekben" foglal helyet. ha egy-egy szerv sejtjei közelebbi mitotikus rokonai egymásnak. hogy az a szervek saját csíravonallal rendelkezzenek. a szaporodás pedig a szervezet elõjoga. A leveleket alkotó sejtek o lyan vegyületeket szintetizálnak. A természetes szelekció eredményeként e ikátorok elszaporodnak vetélytársaikhoz képest. Egy soksejtû egység evolúciós érte ak akkor minõsülhet hordozónak. Nem fogadhatjuk el az elõzõ bekezdés végköv tését. Termés . ha a levelekbõl közvetlenül leánylevelek jöhetnének létre. de az egyes egyedek között fellépõ szelekciós nyomás lennie ahhoz. A gyökérsejtek közelebbi rokonai lesznek a populáció más gyöké ek. A levelek eszerint az esetek többségében nem minõsülnek hordozóknak.feltéve. Az ál alam elképzelt két földieperszerû növény között azonban egy sor átmenet is lehet. Ha feltételezzük továbbá. Az M faj jtását nagy felületû merisztémával ruháztam fel. A föld alatti genotípusok evolúció ni a föld feletti genotípusok evolúciójától. a felsõ pedig az anyanövény talaj feletti sejtjei közül kerü helyzettel kerülünk szembe. Ebben az esetben elméletileg akár egyfajta szervezeten b elüli fajképzõdésnek" is tanúi lehetünk. csak annyit kell tennünk. De mi a helyzet egy olyan köztes fajjal. hogy felülmúlja az egyedek sejtjei között jelentkezõ szelekciót. mint a saját" növényük szárát és levelét képezõ sejteknek. mintho y sejtmagvaik csakis zsákutca-replikátorokat tartalmaznak. amely csíravonal-repli okat tartalmaz. vagyis a levelek jellegzetes fenotípusáért felelõs génekne csíravonalhoz tartozó másolatait tartalmazzák.

Mint láttuk. Már azzal is tökéletesen megelégszem.is lehetséges. A szervezetek pedig ezen eszközök óriási és összetett együttesei. Nekünk. hogy az újonnan kialakult szervezet nem különb náluk. A sikeres replikátorok azért sikeresek. mindenesetre tény. hogy az ismétlõdõ szaporodás csak azért le mert végül minden egyed elpusztul (251). már a rajzasztalon be kell avat koznunk. mert a gyakran e lõforduló egyéb replikátorok jelenlétében fejtenek ki elõnyös fenotípusos hatást. A szervezet ismérvei a következõk. Túl azon. Ahelyett. Vagy egyetlen sejtbõl áll. Ez azonban nem jogosít fel min a. A szervezetek vagy kizárólag. Csak felületes ldozást-foldozást tesz lehetõvé. hogy igyekeztem felhívni a figyelmet arra. A létezõ replikátorok sikerrel és saját hasznunkra manipulálják a világot. vagy részben csíravonalsejtekbõl . A világot ennélfogva kölcsönöse illõ. A visszatérõ i ciklus lényege és . Ám ugyanazz ltsággal kell közelítenünk ehhez az ösz-szetett elméleti problémához. melyek létük fe tására valók. sem jó. hogy az e gyedek pusztulása végeredményben alkalmazkodás. A szervezetek lusa. sem rossz irányban. Továbbra is tudatában kell lennünk a eken folyó szelekciónak. Õrizkednünk kell azonban a biotikus" adaptacionizmus eretnek tanaitól (379). a visszatérõ szaporodási ciklusok. amelyek szerin t az ivaros szaporodás létének oka. hogy együtt ma adjanak. Egy Bentleyt az összeszerelés során is átalakíthatunk Roll -szá: pusztán az összeszerelés végsõ fázisában. mint a szervezetek életciklusának létezés daptációs magyarázatot. még mielõtt az autó egyáltalán növekedni" kezdene a szerelõszalagon. klonális szervezetekre" j zõ. ams (380) és Maynard Smith (257) kezelte azokat az analóg elképzeléseket. A replikátor környezetének fontos tényezõje a többi zok fenotípusos megnyilvánulásai. ez azonban nem mondathatja velünk. hogy a komplex szervek valamilyen körvonalazatlan értelemb n jó ötletnek bizonyultak. hogy miért léteznek nagy. darwinistáknak azzal kell kezdenünk.szerencsére mérsékelt sikerrel (379). sikeres replikátorok sorozatai népesítik be. vagy pedig . Ugyanígy mondhatnánk.az elõdök életciklusának. ebben az esetben a te rmészetes szelekció eltünteti genetikai alapját. hogy az evolúció lyhasson! Ugyanez vonatkozik a mutációra is: jelentkezése elõfeltétele az evolúciós folyama k. amivel Fisher (108). növekedés-szaporodás-pusztulás típusú életciklus nagy horderejû következményekkel járt. ho y közelebbi közös õsük van egymással. hogy az életciklusok ezen típusát mint alkalmazkodást fogjuk fel. hogy már a szervezetek puszta léte is magyarázatot kíván. ami azt jelenti. és azt ké volna. amelyet követve megkezdhetjük a kutatást a magyarázat ut Mindez pusztán odavetett vázlat. mondván. E tevékenységük a környezetük nyújtotta lehetõségeket. Fenotípusos megnyilvánulásaik. Ez elvben különbözõ génállományok repli . azaz a szervezetek" teszik lehetõvé a komplex szervek volúcióját. bármilyen bonyolult legyen is. alapjában véve megismétlõdése . E végsõ fejezetben nem igyekszem lezárni a kérdést. ez alapvetõ tény. ha e kérdéssel kapcsolatban sikerül újfajta kíván ltenem. Replikátorok léteznek. hogy a sze rvezetek létezése önmagában is magyarázatot kíván. köztük a ki fe-notípusos megnyilvánulások is minden bizonnyal eszközöknek tekinthetõk.mint az államalkotó rovarok terméketlen dolgozói . vagy ha többõl. milyen elõnyökkel járnak a szervezet szempontjából az általa kifejlesztett alkalmaz odási formák. a hûtõrács felerõsítésekor kell bizonyos vá De ha egy Fordot akarunk Rolls Royce-szá változtatni.velük közeli rokonságban ervezetek csíravonalsejtjeinek érdekében munkálkodnak. sejtjei genet ilag közeli rokonai egymásnak: mindegyikük egyazon õssejtbõl származik. hogy együtt maradnak. A szaporodás nélküli növekedés azonban még sem ad gyökeres változásokra a szervek szintjén. hogy a természetes szelekció a zéró mutációs gyakoriság az evolúciót . mégpedig annak érdekében. mondjuk a származási sorok eltérõ mértékû kihalásának. amelyeken r tömege osztozik. Túl könnyen kezelhetnénk mindezt úgy. hogy magától értetõdõnek fogadtam volna el a szervezetek létét. máskülönben nem lennének gyakoriak. és a szervezet fennmaradása és szaporodás mindannyiuk közös érdeke. Ezek az e orok szintén sikeresek. hogy miben lehet mégis hasznunkra. vetõ fontossággal bírt az adaptív komplexitás evolúciójában.ebbõl következõen -a szervezetek lényege abban áll. hogy az evolúciós a meg újra lehetõséget biztosítanak a rajzasztalhoz való visszatérésre. ennek ellenére nagyon valószínû. az alábbiakban vesz em számba. azt igyekeztem kimutatni. alléljaikhoz képest milyen közvetlen elõnyöket bi sít az ilyen életciklus az õt létrehozó gének számára. hogy megvizsgáljuk. A soksejtû.esetleg javított kiadá . mint bármely más szervezet sejtjeivel. soksejtû szer ek. hogy felgyorsítsa az evolúciót. Ezeknek a replikátoroknak elvben nem volna szükségük arra. ebben az utolsó fejezetben azt az általá nalat is megpróbáltam felrajzolni.

hogy minden e gyes ciklus egyetlen sejtbõl indul ki. amelyek hatásaik folytán. és felszabadult kötöttségei alól. hogy csoportokba verõdtek. közös csíravonal érdekeire összpontosítja összes sejtjének erõfeszítéseit. Tõle független. Az a tény. de éppannyira figyelemre méltó jelenség a soksejt soksejtû szervezetek léte. hogy a mutációk. Azok a replikátorok. önzõ replikátorok között mûködõ természetes szelekció eredménye. egyéb replikátor al kölcsönhatásban soksejtû szervezeteket hoznak létre. A gyakorlatban v t megjelent a szervezet. mert a szervezet ismétl lusú entitás. olyan ozatai között. A komplex szervek és magatartásminták pedig elõnyt jelente ek a fegyverkezési versenyben. Evolúciójuk azért vált lehetségessé. amelyek egyazon sejtmagon és . Az integrált. osztályokról. Fenotípusos hatalmuk. lehetõvé teszi. Minthogy a szerve gy szûk. a replikátorok hatalmának helyi koncentrációja. ugyanez lveszi a törvénysértõk kedvét" attól. soksejtû szervezet a primitív mástól függetlenül. A repl en kifizetõdött. Létrejött azonban egy különösen szoros kölcsönös össze-férhetõségi viszony is. önmagáb igyelemre méltó jelenség. még ha különbözõ fajokról. az ugyanazon csír elt egyéb replikátorok kárára tevékenykedjenek. amelynek segítségével fen radásukat biztosítják.ahol ezt az ivaros szaporodás lehetõvé teszi egyazon génállományon osztoznak. gyökeres evolúciós változásokat hozzanak létre. és a ciklus mindig egyetlen sejttel veszi kezdetét. amelyet egymással mégiscsak nehezen megférõ replikátorok népesítenek be. törzsekrõl vagy még magasabb rendszertani ka s szó. komplex szervekkel és magatartásmin l rendelkezõ hordozókhoz jutnak. hogy saját külön érdekeik szerint. közös köteléke. elvben kiterjedt.igaz. A sejtmag. . rögtön az embriológ olyamatok rajzasztalán".

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful