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Universidade Federal de Mato Grosso Instituto de Cincias Agrrias e Tecnolgicas Departamento de Zootecnia

Permeabilidade da membrana plasmtica: transporte passivo e transporte ativo

Ariadne Nunes Juliana Loretti

Mato Grosso, maio de 2011.

Introduo
A capacidade de uma membrana de ser atravessada por algumas substncias e no por outras define sua permeabilidade. Em uma soluo, encontram-se o solvente (meio lquido dispersante) e o soluto (partcula dissolvida). Classificam-se as membranas, de acordo com a permeabilidade, em 4 tipos: a) Permevel: permite a passagem do solvente e do soluto; b) Impermevel: no permite a passagem do solvente nem do soluto; c) Semipermevel: permite a passagem do solvente, mas no do soluto; d) Seletivamente permevel: permite a passagem do solvente e de alguns tipos de soluto. Nessa ltima classificao se enquadra a membrana plasmtica. A passagem aleatria de partculas sempre ocorre de um local de maior concentrao para outro de concentrao menor (a favor do gradiente de concentrao). Isso se d at que a distribuio das partculas seja uniforme. A partir do momento em que o equilbrio for atingido, as trocas de substncias entre dois meios tornam-se proporcionais. Para a maioria das substncias, existe uma relao direta entre sua solubilidade nos lipdios e sua capacidade de penetrao nas clulas. De modo geral, os compostos hidrofbicos, solveis nos lipdios, como os cidos graxos, hormnios esterides e anestsicos, atravessam facilmente a membrana plasmtica. J as substncias hidrfilas, insolveis nos lipdios, penetram nas clulas com mais dificuldade, dependendo do tamanho da molcula e, tambm, de suas caractersticas qumicas. A configurao molecular poder permitir que a substncia seja transportada por intermdio de um dos mecanismos especiais desenvolvidos durante a evoluo, como o transporte ativo e a difuso facilitada.

Transporte passivo
Osmose

A gua se movimenta livremente atravs das membranas celulares. Esse movimento se faz do local de menor concentrao de solutos para o local de maior concentrao. A presso com a qual a gua forada a atravessar a membrana conhecida por presso osmtica. A osmose no influenciada pela natureza do soluto, mas pela quantidade de partculas de soluto existentes em uma soluo. Quando duas solues contm a mesma quantidade de partculas por unidade de volume, mesmo que no sejam partculas do mesmo tipo, so chamadas solues isotnicas. Caso estejam separadas por uma membrana semipermevel, ou por uma membrana seletivamente permevel, o fluxo de gua nos dois sentidos ser exatamente igual, e podemos dizer que o fluxo global de gua nulo. Quando se comparam solues com diferentes quantidades de partculas por unidades de volume, a de maior concentrao de partculas hipertnica, e exerce maior presso osmtica. A soluo de menor concentrao de partculas hipotnica, e a sua presso osmtica menor. Separadas por uma membrana semipermevel, h passagem de gua da soluo hipotnica em direo soluo hipertnica. A osmose pode provocar alteraes na forma das clulas. Uma hemcia humana, clula que tem o formato de um disco bicncavo, isotnica em relao a uma soluo de cloreto de sdio a 0,9% em massa. Essa soluo conhecida como soluo fisiolgica, e empregada para hidratao endovenosa, para lavagem de ferimentos e de lentes de contato, etc. Se uma hemcia for colocada em um meio de concentrao superior a essa (uma soluo hipertnica, portanto), perde gua e murcha. Se estiver em uma soluo mais diluda

(soluo hipotnica), absorve gua por osmose. Se a entrada de gua for intensa, a clula se distende at se romper. O rompimento das hemcias se chama hemlise. A presso osmtica de uma soluo pode ser medida em um osmmetro. A soluo avaliada colocada em um tubo de vidro fechado com uma membrana semipermevel, introduzido em um recipiente contendo gua destilada, como mostra a figura. Por osmose, a gua entra na soluo fazendo subir o nvel lquido no tubo de vidro. Como no recipiente h gua destilada, a concentrao de partculas na soluo ser sempre maior que fora do tubo de vidro. Todavia, quando o peso da coluna lquida dentro do tubo de vidro for igual fora osmtica, o fluxo de gua cessa. Conclui-se, ento, que a presso osmtica da soluo igual presso hidrosttica exercida pela coluna lquida.

Difuso simples

Neste tipo de transporte a substncia passa de um meio a outro (do intracelular para o extracelular ou do extracelular para o intracelular) simplesmente devido ao movimento aleatrio e contnuo da substncia nos lquidos corporais, devido a uma energia cintica da prpria matria. Em tal meio de transporte no ocorre gasto de ATP intracelular nem ajuda de carreadores. Algumas substncias passam para dentro ou para fora de uma clula dissolvendo-se na bicamada lipdica sem qualquer participao de protenas carreteadoras ou formadoras de poros. Esse tipo de movimento depende unicamente das diferenas de concentraes de uma determinada substncia nos meios intracelular e extracelular. o que acontece com o oxignio e o gs carbnico. O oxignio penetra nas clulas porque sua concentrao maior no meio extracelular do que no meio intracelular. A clula utiliza esse oxignio na respirao, processo que libera gs carbnico. Com isso, a concentrao desse gs aumenta dentro da clula e ele passa por difuso simples para fora dela. medida que o oxignio vai

sendo consumido na respirao, sua concentrao dentro da clula diminui, havendo novamente entrada de oxignio por difuso. Este processo contnuo. A difuso s pra quando a concentrao das molculas igual dentro e fora das clulas. A passagem de substncias relativamente grandes atravs da membrana se d por intermdio de poros que ela possui, e que pe diretamente em contato o hialoplasma e o meio extracelular. A velocidade com a qual determinadas molculas se difundem pelas membranas das clulas depende de alguns fatores, anteriormente citados: tamanho das molculas, carga eltrica, polaridade, etc.

Difuso Facilitada Certas substncias entram na clula a favor do gradiente de concentrao e sem gasto energtico, mas com uma velocidade maior do que a permitida pela difuso simples. Isto ocorre, por exemplo, com a glicose, com alguns aminocidos e certas vitaminas. A velocidade da difuso facilitada no proporcional concentrao da substncia. Aumentando-se a concentrao, atinge-se um ponto de saturao, a partir do qual a entrada obedece difuso simples. Isto sugere a existncia de uma molcula transportadora chamada permease na membrana. Quando todas as permeases esto sendo utilizadas, a velocidade no pode aumentar. Como alguns solutos diferentes podem competir pela mesma permease, a presena de um dificulta a passagem do outro. Neste tipo de transporte a substncia se utiliza tambm de seus movimentos aleatrios e contnuos nos lquidos corporais e passa tambm de um lado a outro da membrana celular. Porm, por ser insolvel na matriz lipdica (no lipossolvel) e de tamanho molecular grande demais para passar atravs dos diminutos "poros" que se encontram na membrana celular, a substncia apenas se dissolve e passa atravs da membrana celular ligada a uma protena carreadora especfica para tal substncia, encontrada na membrana celular. Em tal transporte tambm no h gasto de ATP intracelular. EXEMPLO: A glicose, importande monossacardeo, atravessa a membrana celular de fora para dentro da clula (do meio de

maior concentrao para o meio de menor concentrao de glicose) ligada a uma protena carreadora especfica para glicose.

Transporte Ativo
Os processos ativos so aqueles que ocorrem atravs da membrana plasmtica graas ao fornecimento de energia do metabolismo celular (gasto de ATP). Nesses processos observase o movimento de solutos contra o gradiente de concentrao, ou seja, da soluo menos concentrada para a mais concentrada. Medindo-se a concentrao de dois ons para a clula, sdio e potssio, verifica-se maior concentrao de ons sdio no lquido extracelular, quando comparado ao meio intracelular, acontecendo o contrrio com os ons potssio. Esses ons atravessam normalmente a membrana celular atravs do processo de difuso facilitada. O processo ativo que permite a manuteno da concentrao diferencial chamado de bomba de sdio e potssio. Importncia da bomba de ons: Manuteno de alta concentrao de K+dentro da clula importante na sntese de protenas e em algumas etapas da respirao Manuteno do equilbrio osmtico atravs do bombeamento de Na+ para fora da clula Estabelecimento de diferena de cargas eltrica na membrana, especialmente nas clulas nervosas e musculares, propiciando a transmisso de impulsos eltricos .

Endocitose
Endocitose o processo atravs do qual as clulas captam macromolculas, substncias particuladas e, em casos especializados outras clulas. O material a ser ingerido , progressivamente, envolvido por uma pequena regio da membrana plasmtica, que primeiro invagina e depois se fecha e se desprende formando uma vescula intracelular, que contm a substnca ou ingerido. Dois tipos material

principais de endocitose podem ser distinguidos com base no tamanho das vesculas endocticas formadas:

a pinocitose ("clula bebendo"), que envolve a ingesto de fluidos e solutos atravs de vesculas pequenas (150nm de dimetro) a fagocitose ("clula comendo"), que envolve a ingesto de partculas grandes como microorganismos e pedaos de clulas, via vesculas grandes denominadas fagossomos, geralmente maior que 250nm de dimetro. Embora a maioria das clulas eucariticas esteja, continuamente, ingerindo fluidos e solutos por pinocitose, partculas grandes so ingeridas principalmente por clulas especializadas em fagocitose. A fagocitose, em protozorios, uma forma de alimentao: partculas grandes captadas por endossomos chegam at os lisossomos e os produtos do processo de digesto subsequente chegam ao citosol para serem utilizados como alimento. Entretanto, poucas clulas em organismos multicelulares, so capazes de ingerir, eficientemente partculas grandes, e no intestino do animais, por exemplo, partculas grandes de alimento so quebradas no meio extracelular antes de serem importadas para a clula. A fagocitose importante, para a maioria dos animais, para outros processos que no de nutrio. Em mamferos existem dois tipos de glbulos brancos no sangue especializados em fagocitose: macrofgos e neutrfilos que nos defendem contra

infeces, ingerindo os microorganismos invasores. Para que sejam fagocitadas as partculas devem, em primeiro lugar, ligar-se a superfcie do fagcito. Em muitas clulas a endocitose to extensiva que uma grande frao da membrana plasmtica internalizada a cada hora. Os componentes da membrana plasmtica (protenas e lipdeos) so continuamente retornados superfcie celular em um ciclo endoctico-exoctico em grande escala, que , em sua maior parte, mediado por cavidades e vesculas recobertos por clatrina. Muitos receptores da superfcie da clula, que ligam macromolculas extracelulares especficas, localizam-se em cavidades recobertas com clatrina, num processo denominado endocitose mediado por receptores. As vesculas endocticas recobertas, rapidamente perdem sua cobertura de clatrina e se fundem com os endossomos prematuros. Muitos ligantes se dissociam de seus receptores no ambiente cido do endossomo e acabam chegando aos lisossomos, enquanto muitos dos receptores so reciclados, via vescula de transporte, de volta para superfcie da clula para serem reutilizadas. Mas, complexo ligante-receptor pode seguir outras vias, a partir do compartimento endossomal. Em alguns casos, ambos, receptor e ligante, acabam sendo degradados nos lisossomos, causando a "down regulation" dos receptores. Pinocitose Do grego, pinos = beber ou sorver e kytos = clula, o processo mais comum de ingesto de substncias alimentares muito pequenas ou gotculas de lquidos. Ocorre com invaginao da membrana plasmtica de clula. Quando a membrana "estrangula" essa invaginao, forma-se uma vescula no interior da clulas chamada pinossomo.

Depois de englobadas por fagocitose ou por pinocitose, as substncias permanecem no interior de vesculas, fagossomos ou pinossomos. Nelas, so acrescidas das enzimas

presentes nos lisossomos, formando o vacolo digestivo. Neste caso, as vesculas so de pequenas dimenses e a clula ingere molculas solveis que, de outro modo, teriam dificuldades em penetrar a membrana. O mecanismo pinoctico envolve gasto de energia e muito seletivo para certas substncias, como os sais, aminocidos e certas protenas, todas elas solveis em gua.Este processo, que ocorre em diversas clulas, tem uma considervel importncia para a Medicina: o seu estudo mais aprofundado pode permitir o tratamento de grupos de clulas com substncias que geralmente no penetram a membrana citoplasmtica (diluindo-as numa soluo que contenha um indutor de pinocitose como, por exemplo, a albumina, fazendo com que a substncia siga a albumina at ao interior da clula e a desempenhe a sua funo).

Fagocitose Do grego phagein = comer e kytos = celula, corresponde incluso de partculas slidas pela clula, atravs de emisso de pseudpodos. Este processo muito semelhante pinocitose, sendo a nica diferena o fato de o material envolvido pela membrana no estar diludo. Enquanto que a pinocitose um processo comum a quase todas as clulas eucariticas, muitas das clulas pertencentes a organismos multicelulares no efetuam fagocitose, sendo esta efetuada por clulas especficas. Os glbulos brancos utilizam este processo para envolver materiais estranhos como bactrias ou at clulas danificadas. Dentro da clula fagoctica, enzimas citoplasmticas so secretadas para a vescula e degradam o material at este ficar com uma forma inofensiva. Esse processo importante, no s para a nutrio da clula, com tambm para a defesa. Os protozorios, por serem unicelulares, nutrem-se por esse processo. Um exemplo de fagocitose destinada defesa so os glbulos brancos (ou leuccitos), que fagocitam bactrias ou elementos prejudiciais ao organismo. Quando os leuccitos ou glbulos brancos morrem, no local onde combatem as bactrias, forma-se o pus.

Exocitose

As vesculas de transporte que se destinam a membrana plasmtica normalmente deixam a rede de Golgi em um fluxo constante. A protenas de membrana e os lipdeos, nessa vesculas, fornecem novos componentes para a membrana plasmtica, enquanto as protenas solveis dentro das vesculas so secretadas para o espao extracelular. A fuso das vesculas com a membrana plasmtica denominada exocitose. Desta forma, as clulas pode produzir e secretar por exemplo muitas das proteoglicanas e as glicoprotenas da matriz extracelular. Todas as clulas necessitam desta via receptora constitutiva. Entretanto, clulas secretoras especializadas possuem uma segunda via secretora na qual protenas solveis e outras substncias so armazenadas inicialmente em vesculas secretoras, para serem liberadas mais tarde. Esta a via secretora regulada, que encontrada principalmente em clulas que so especializadas na secreo de produtos com os hormnios, os neurotransmissores e enzimas digestivas, de uma forma rpida, de acordo com a sua demanda. Nas vias reguladas, as molculas so armazenadas em vesculas que no se fundem com membrana plasmtica para liberar seu contedo at que um sinal extracelular seja recebido. Uma condensao seletiva das protenas direcionadas para as vesculas secretoras acompanha seu empacotamento, nestas vesculas na rede de Golgi trans. As vesculas sinpticas so confinadas s clulas nervosas e algumas clulas endcrinas; elas so formadas a partir dos endossomos e so responsveis pela secreo regulada de molculas pequenas de neurotransmissores. Enquanto as vias reguladas operam apenas em clulas secretoras especializadas, uma via constitutiva opera em todas as clulas, mediadas pelo contnuo transporte por vesculas a partir da rede de Golgi trans, para a membrana plasmtica.

As protenas produzidas no RE so automaticamente encaminhadas a rede de Golgi trans e depois para a membrana plasmtica pela via constitutiva ou de default, a menos que sejam desviadas para outras vias ou sejam retidas por sinais de seleo especficos. Entretanto, em clulas polarizadas, as vias de transporte, a partir da rede de Golgi trans para a membrana plasmtica, devem operar seletivamente para garantir que conjuntos diferentes de protenas de membrana, protenas secretadas e lipdeos sejam levados aos domnios apropriados da membrana plasmtica. Dessa forma, exocitose o processo pelo qual uma clula eucaritica viva liberta substncias para o fluido extracelular, seja o fluido que envolve as clulas dum tecido, nos organismos multicelulares, seja para o ambiente aqutico, por modificao da membrana celular, ou seja, sem ser por difuso. o oposto de endocitose. As substncias a serem libertadas pela clula podem ser produtos de excreo, secrees, tais como toxinas ou hormonas, ou neurotransmissores (nas sinapses dos nervos). Neste processo, uma vescula com as substncias a serem libertadas funde-se com a membrana celular e, a seguir, realizam-se trs aces: A superfcie total da membrana celular aumenta, uma vez que agrega a si a membrana da vescula. Esta uma das formas de crescimento das clulas; As substncias que se encontravam dentro da vescula so libertadas para o exterior; e As protenas da membrana vesicular encontram-se agora do lado de fora da membrana celular, proporcionando um mecanismo de regulao dos receptores e transportadores transmembrana. O trfego vesicular em clulas eucariticas essencial para processos celulares diversos, incluindo a manuteno de compartimentos celulares distintos, secreo de protenas e hormnios, fertilizao do vulo e liberao de neurotransmissores. O ciclo de vida de uma vescula geralmente consiste de 3 estgios (figura 1): endocitose ou formao da vescula a partir de membranas celulares especficas; exocitose ou fuso da vescula com sua membrana alvo; e reciclagem dos componentes da maquinaria protica aps a exocitose.

Referncias Eletrnicas

Citologia. Disponvel em: <http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/citologia/exocitose3.php> Acesso em 12/05/2011. MASINA, Roberta Merino. Transporte de Membrana. Disponvel <http://www.sogab.com.br/transportedemembrana.doc > Acesso em 15/05/2011. Citologia. Disponvel em:<http://www.biomania.com.br/bio/conteudo.asp?cod=1264> Acesso em: 15/05/2011. Transporte pela Membrana Plasmtica. Disponvel em: <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Citologia/cito7.php> Acesso em 15/05/2011. em: