Msculo estriado

Anatomofisiologia: 40% del cuerpo esta formado por msculo esqueltico y 10% msculo liso o cardiaco. La fibra muscular: el msculo esta formado por fibras de 10 a 80 u de D, la mayora se extienden lo largo del msculo (excepto el 2%), cada una inervada por una terminacin nerviosa en la parte media de la fibra. Sarcolema: constituida por la membrana plasmtica y una capa muy delgada de polisacaridos. En los extremos estas capas se fusionan con las fibras tendinosas que se insertan en los huesos. Miofibrillas, filamentos de actina y miosina: Cada fibra muscular contiene centenares de miofibrillas, cada miofibrilla tiene a su vez 1500 filamentos de miosina y 3000 filamentos de actina uno al lado de otro, que son molculas de protenas polimerizadas que realizan la contraccin muscular. Los filamentos de miosina (gruesos) y los de actina (delgados) se interdigitan formando bandas alternas claras y oscuras. Las bandas claras q contienen la actina o bandas I son istropas a la luz polarizada. Las bandas oscuras q contiene la miosina (y los extremos de la actina superpuestos a la miosina) o bandas A son anistropas a la luz polarizada. A los lados de los filamentos de miosina y en toda su longitud (excepto en el centro) estn los puentes cruzados. Es la interaccin de los puentes cruzados y la actina lo que origina la contraccin. Los filamentos de actina estan unidos al disco Z de donde nacen para interdigitarse con la miosina. El disco Z une las miofibrillas entre si en toda la fibra, la porcion de una miofibrilla o de la fibra muscular situada entre dos disco Z se denomina sarcomera. Cuando la fibra esta estirada en reposo (long de 2u) con los fil de actina superpuestos completamente a los de miosina, la sarcomera es capaz de generar su maxima fuerza de contraccin. Cuando una fibra se estira mas all de su longitud natural, los extremos de los filamentos de actina se separan y dejan una zona clara en el centro de la banda A, llamada zona H. Las molculas filamentosas de titina (protena de mayor tamao) que es elastica, acta como armazn (o molde) de los filamentos de actina y miosina para constituir el sarcomero Sarcoplasma: matriz del LIC en la que estn suspendidas las miofibrillas, contiene grandes cantidades de K, Mg, fosfato y enzimas, adems de un nmero enorme de mitocondrias, que dan la energa (ATP) para la contraccin. Retculo sarcoplasmico: (R. endoplasmico) q es mas extenso cuanto mas rpido es la contraccin del msculo Mecanismo gral de la contraccin muscular: la iniciacin de la contraccin sigue los siguientes pasos: 1.- un potencial de accin llega por el nervio motor hasta sus terminaciones en la fibra muscular 2.- en la terminacin el nervio secreta la acetilcolina (Ac) (neurotransmisor) 3.- la Ac, en la placa terminal motora de la fibra muscular abre mltiples canales 4.- la apertura de canales de Ac, permite q grandes cantidades de Na fluyan al interior celular, iniciando el potencial de accin 5.- la despolarizacin de la fibra y por los tbulos T hace que el retculo sarcoplasmico libere grandes cantidades de iones Ca. 6.- los iones Ca inician fuerzas de atraccin entre los filamentos de actina y miosina, haciendo que se deslizen entre si (contraccin) 7.- una fraccin de segundo despus los iones de Ca son bombeados de nuevo al R sarcoplasmico por una bomba de Ca, donde permanecen almacenados, esto hace que cese la contraccin muscular. Caractersticas moleculares de los filamentos contrctiles: Filamento de miosina: esta compuesto de unas 200 molculas de miosina cada uno con PM de 480.000. La molcula de miosina esta formada de 2 partes: dos cadenas pesadas, cuya masa molecular es de 200000, que forman la llamada cola de la molcula formando una espiral doble entre ellas. Y cuatro cadenas ligeras, de masa molecular 20000, que constituyen las dos cabezas de la molcula formando dos espirales dobles dos a dos. Las colas de las molculas de miosina se agrupan entre s para formar el cuerpo de la molcula. De este cuerpo sobresale una parte pequea de la cola y las dos cabezas de la molcula, formando lo que se denomina, en conjunto puente cruzado. Estos puentes son flexibles en dos puntos: en el lugar donde deja de formar parte del filamento, brazo, y el segundo donde se subdivide en las dos cabezas. Estos puntos articulados se conocen como bisagras, que permiten la aproximacin o alejamiento de las cabezas del cuerpo (la contraccin). Otro aspecto importante de la cabeza de miosina es que puede funcionar como enzima ATPasa, esta propiedad le permitir desdoblar el ATP y emplear la energa derivada del fosfato de alta energa del mismo para su consumo en el proceso de contraccin. Filamento de Actina: Est constituido por tres componentes: actina, tropomiosina y troponina. Actina: La columna vertebral del filamento de actina es una molcula de protena actina F de cadena doble. Cada banda de la hlice doble de actina F est formada por molculas polimerizadas de actina G, cada una de ellas con una molcula de ADP. Estas molculas son los sitios activos de los filamentos de actina, donde los puentes cruzados de los filamentos de miosina intervienen para provocar la contraccin muscular. Las bases de cada filamento de actina se hallan encajadas en los discos Z, mientras sus otros extremos se sitan entre los filamentos de miosina, en los sarcmeros. Tropomiosina: Estas molculas se unen laxamente con las bandas de actina F, y se disponen en espiral a los lados de la hlice de actina F. En reposo estas ocultan los sitios activos, de forma que no puedan reaccionar con los filamentos de miosina para desencadenar una contraccin. Cada molcula de tropomiosina oculta unos siete de estos sitios activos. Troponina: en uno de los extremos de la molcula de tropomiosina se halla otra protena, la troponina. Se trata, realmente, de un complejo de tres subunidades proteicas unidas laxamente que desempean, un papel especfico en el control de la contraccin muscular. la subunidad troponina I presenta fuerte afinidad por la actina; la troponina T por la tropomiosina; y la troponina C por los iones calcio. La fuerte afinidad de la troponina C por estos iones inicia el proceso de contraccin

Interaccin de Miosina, Filamentos de Actina e Iones Calcio para Producir la Contraccin -Inhibicin del filamento de actina por el complejo troponina-tropomiosina; activacin por iones calcio. Un filamento puro de actina, se une fuertemente a las molculas de miosina en presencia de iones magnesio y ATP, que son abundantes en la miofibrilla. Sin embargo si se aade complejo de troponina-tropomiosina, al filamento de actina, esa unin no tiene lugar, pues los sitios activos del filamento de actina son escondidos fsicamente por dicho complejo. si no se anula este efecto no habr contraccin muscular. En presencia de los iones Ca, desaparece el efecto inhibidor del complejo de troponina-tropomiosina sobre los filamentos de actina. Cuando los iones calcio se combinan con troponina C (pueden juntarse hasta cuatro) el complejo de troponina sufre un cambio de conformacin que dobla la banda de tropomiosina y la desplaza a una regin ms profunda, al surco situado entre dos bandas de actina. De este modo deja al descubierto los sitios activos del filamento de actina, y por tanto se produce la contraccin. Interaccin entre el filamento activado de actina y los puentes cruzados de miosina: Teora de la cremallera de la contraccin: Tan pronto como sucede la activacin del filamento de actina, por los iones calcio, las cabezas de los puentes de miosina son atradas hacia los sitios activos del filamento de miosina, lo que provoca la contraccin muscular. La unin de la cabeza a un sitio activo causa simultneamente cambios profundos en las fuerzas intramoleculares en la cabeza y el brazo del puente cruzado, esto determinara que la cabeza se inclinara hacia el brazo, arrastrando con ella al filamento de actina. Esta inclinacin de la cabeza se denomina impulso de fuerza. A continuacin, inmediatamente despus de la inclinacin, la cabeza se separara automticamente del sitio activo y regresara a su direccin perpendicular normal. En esta posicin se combinara con un nuevo sitio de actina ms alejado. Luego tendra lugar una nueva inclinacin similar para producir otro impulso de fuerza y el filamento de actina de desplazara una vez ms. De esta forma los puentes cruzados iran tirando del filamento de actina hasta el centro del de miosina. Cada puente cruzado acta de una manera independiente y aleatoria pero continua, a mayor nmero de puentes cruzados mayor es la fuerza de contraccin. ATP como fuente de energa para la contraccin: acontecimientos qumicos durante el movimiento Cuando un msculo se contrae, se efecta un trabajo y se necesita energa. Durante el proceso de contraccin se utilizan grandes cantidades de ATP, que producen ADP. Adems, a mayor trabajo realizado por el msculo, mayor cantidad de ATP usado (efecto Fenn). De acuerdo con la teora de la cremallera de la contraccin, se ha sugerido el siguiente proceso para explicar el proceso: -Antes del comienzo de la contraccin las cabezas de los puentes cruzados se unen con ATP, que se desdoblan (por la actividad ATPasa de la cabeza) en ADP y Pi, que quedan unidos a la cabeza. En este estado la cabeza se extiende totalmente formando un ngulo de 90 grados con respecto al filamento de actina. Pero sin tocarlo. -Cuando los iones calcio anulan el efecto del complejo troponina-tropomiosina, dejando al descubierto los sitios activos del filamento de actina estos se unen con las cabezas de los puentes cruzados. -Esta unin produce un cambio de conformacin en la cabeza del puente cruzado inclinndola hacia atrs en direccin al brazo. Esto proporciona el golpe de fuerza para tirar del filamento de actina. La energa para este proceso estaba ya almacenada en la cabeza del puente cruzado, puesto que al desdoblar la molcula de ATP la cabeza sufri un cambio de conformacin. -Una vez se inclina la cabeza del puente cruzado, se liberan las molculas de ADP y Pi. Esta liberacin hace que un ATP se vuelva a unir a la cabeza del puente cruzado, lo que hace que se suelte del sitio activo del filamento de actina. -Cuando se desprende de la actina, la molcula de ATP se vuelve a desdoblar de nuevo, haciendo que la cabeza se vuelva a enderezar, quedando dispuesta para un nuevo impulso de fuerza. -A continuacin se une a un nuevo sitio de actina y vuelve a proporcionar un nuevo golpe de fuerza. -Este proceso se repetir hasta que el filamento de actina tire de la membrana Z hasta los extremos del filamento de miosina o la carga del msculo sea demasiado grande para poder tirar ms. Efecto de la superposicion de los Filamentos de Actina y Miosina sobre la tension desarrollada por el musculo en contraccion: Cuando la sarcmera se acorta y el filamento de actina se superpone cada vez ms al de miosina, la tensin aumenta progresivamente, la contraccin mxima sucede cuando hay mxima superposicin entre los sitios activos del filamento de actina y los puentes cruzados del filamento de miosina. Cuanto mayor sea el nmero de puentes cruzados mayor ser la fuerza de la contraccin Relacin entre Velocidad de Contraccin y Carga: Un msculo contrae con mucha rapidez cuando la carga es nula, estando en promedio en 0,1 segundos. No obstante cuando se aplican cargas, la velocidad de contraccin disminuye, siendo cada vez ms lenta cuanto ms grande sea la carga. Cuando la carga se iguala a la tensin que el msculo puede soportar, la velocidad se hace cero, esto quiere decir que, a pesar de estar el msculo activado, no hay contraccin. Energtica de la Contraccin Muscular: Como ya hemos dicho, la contraccin muscular depende de la energa suministrada por el ATP. La mayor parte de esta energa se destina al efecto cremallera, pero tambin se necesitan pequeas cantidades para: Bombear calcio desde el sarcoplasma hacia el retculo sarcoplsmico cuando la contraccin finaliza. Bombear iones de sodio y potasio a travs de la membrana de la fibra muscular, manteniendo el ambiente inico adecuado para la propagacin de los potenciales de accin. La concentracin de ATP presente en una fibra muscular slo mantiene a un msculo funcionado 1 2 segundos. Este problema se soluciona refosforilando el ADP y convirtindolo de nuevo en ATP. Existen tres mtodos para esto:

La Fosfocreatina: contiene un enlace fosfato de alta energa similar al del ATP. La fosfocreatina se desdobla instantneamente y la energa liberada se usa para unir un fosfato al ADP, reconstruyendo el ATP. Esto mantiene la contraccin ms all de 7 u 8 segundos. El Glucgeno: Este est almacenado en las clulas musculares. Se degrada rpidamente y libera energa, que se puede usar en la contraccin muscular o para reconstituir fosfocreatina. Dos caractersticas del mismo son que no requiere oxgeno y su gran velocidad. La acumulacin de residuos no permite que el uso de esta forma de energa se extienda ms de un minuto. El metabolismo oxidativo: en este mtodo se combinan varios substratos alimenticios para liberar ATP. El 95% de la energa en procesos largos proviene de esta fuente, que puede llegar a mantenerlos durante varias horas utilizando glcidos protenas y, principalmente, lpidos Las Fibras Musculares Hay dos tipos de fibras musculares, lentas y rpidas. Las diferencias entre las fibras rpidas y lentas son las siguientes: Fibras rpidas: Mucho ms grandes, para obtener ms fuerza de contraccin. Retculo sarcoplsmico extenso, para liberacin rpida de iones calcio que inicien la contraccin Grandes cantidades de enzimas glucolticos, para liberar energa rpidamente por gluclisis. Menor aporte sanguneo, ya que su metabolismo oxidativo es de importancia secundaria. Menos mitocondrias, tambin porque el metabolismo oxidativo es secundario Fibras lentas: Ms pequeas, Inervadas por nervios pequeos, Mayor aporte sanguneo por vasos y capilares, para un mayor suministro de oxgeno, Gran nmero de mitocondrias, para un mejor metabolismo oxidativo. Fibras con mucha mioglobina, que es una protena que contiene hierro. Esta almacena oxgeno, acelera el transporte de este a las mitocondrias. Confiere al msculo una pigmentacin rojiza que lo diferencia del rpido, que es blanco. Mecnica de la Contraccin del Msculo Esqueltico La Unidad Motora: Cada motoneurona que abandona la mdula espinal inerva muchos tipos de fibras musculares. Todas las fibras motoras inervadas por una nica fibra nerviosa se denomina unidad motora. En general los msculos pequeos que necesitan un control muy preciso tienen pocas fibras, los grandes, que no requieren excesiva precisin, pueden tener varios cientos de fibras en cada unidad motora. Las fibras musculares de cada unidad motora no se hallan unidas en slo haz en un msculo, sino que se extienden por el msculo en forma de microhaces. Por tanto, se sitan entre microhaces de otras unidades motoras. Esta interdigitalizacin permite que las diferentes unidades motoras se contraigan en ayuda de las dems, y no acten como segmentos individuales. Tipos de Contracciones: Contracciones Isotnicas: cuando el msculo se acorta, pero la tensin del mismo permanece constante. Esta contraccion dura mas tiempo, realiza un trabajo externo, y utiliza una mayor cantidad de energia. Contracciones Isomtricas: cuando la longitud del msculo no se acorta durante la contraccin (Producen tensin sin acortamiento del msculo), no requiere el deslizamiento de miofibrillas unas a lo largo de las otras. Estabiliza ciertas articulaciones al mover otras, son importantes para mantener la postura, sujetar objetos en posicin fija, consumen energa La mayor parte de las contracciones en el cuerpo son una mezcla de los dos tipos. Contracciones Musculares de Diferente Fuerza: Sumacin de Fuerzas El trmino sumacin indica la adicin de contracciones individuales para aumentar la intensidad de la contraccin muscular total. Sucede sumacin de tres formas diferentes: aumentando el nmero de unidades motoras que contraen simultneamente o aumentando la frecuencia de contraccin, que consiste en la sumacin de frecuencia o tetanizacin. Sumacin de mltiples fibras: Cuando el sistema nervioso central enva una seal dbil para que contraiga un msculo, las unidades motores que contengan menos y ms pequeas fibras musculares sern las que se estimulen, y no las unidades motoras ms grandes. Luego, a medida que aumente la potencia de la seal, unidades motoras cada vez ms grandes comenzarn a excitarse. A esto se denomina principio del tamao, que permite la graduacin de la fuerza muscular. Sumacin de frecuencias y tetanizacin: en un principio slo existen contracciones individuales, una tras otra a baja frecuencia de estimulacin. Cuando aumenta la frecuencia, llega un momento en que la nueva contraccin comienza antes de que la anterior haya finalizado. En consecuencia la segunda contraccin se aade parcialmente a la primera, y la fuerza total de concentracin va aumentando a medida que se aumenta la concentracin. Cuando se alcanza un nivel crtico, las contracciones se suceden tan rpido que llegan a unirse totalmente, convirtindose en una contraccin continua: esto es lo que se conoce como tetanizacin. Cuando la frecuencia es an mayor, alcanzando su mximo, ulteriores aumentos de frecuencia ya no tendrn efecto, porque se mantiene un estado de contraccin total que no deja lugar de relajacin entre contraccin y contraccin Fuerza mxima de contraccin: la fuerza mxima de contraccin tetnica de un msculo trabajando con su longitud normal es de 3-4 kilogramos por centmetro cuadrado de interseccin muscular. De esta manera es fcil comprender como un msculo puede arrancar a sus tendones de los puntos de interseccin con el hueso. Cambios de la fuerza muscular al iniciarse la contraccin, el efecto escalera (Treppe): cuando un msculo comienza a contraer tras un largo periodo de reposo, su fuerza inicial puede ser tan pequea como la mitad de la que presenta despus de desarrollar entre 10 y 50 contracciones. Es decir que la fuerza de contraccin va aumentando hasta alcanzar su tope, fenmeno conocido como efecto escalera. Aunque no se conocen todas las causas posibles de este fenmeno, se cree que se debe, principalmente, al aumento de los iones calcio en el citosol, originado por la liberacin de estos del retculo sarcoplsmico con cada potencial muscular y al fracaso para recapturarlos inmediatamente despus.

Tono muscular: aun cuando los msculos estn en reposo persiste cierto grado de contraccin, este grado de contraccin residual recibe el nombre de tono muscular. El tono resulta de impulsos nerviosos provenientes de la medula espinal, parcialmente controlados por el cerebro y por impulsos nacidos en husos musculares en el propio msculo. Hipertrofia muscular: la actividad muscular forzada hace que el msculo aumente de volumen (hipertrofia) la fibra aumenta su diametro, aumenta el sarcoplasma, los nutrientes y ATP, e incluso aumentan las mitocondrias. Atrofia muscular: cuando un musculo no se utiliza, o se utiliza para contracciones muy debiles, el musculo pierde su volumen, en un plazo breve de meses de falta de uso puede disminuir su volumen a la mitad de lo normal. Fatiga Muscular La contraccin prolongada y fuerte de un msculo lleva al estado de fatiga muscular. Estudios han demostrado que la fatiga muscular aumenta casi en proporcin directa con la velocidad de deplecin del glucgeno muscular. Por tanto, la mayor parte del fenmeno se debera, probablemente, a la incapacidad de los mecanismos contrctiles y metablicos de las fibras musculares para seguir suministrando la misma potencia. Los experimentos demostraron tambin que la transmisin de la seal nerviosa por la unin puede disminuir ocasionalmente, siguiendo a la realizacin de una actividad muscular prolongada. Este fenmeno provoca la reduccin de la contraccin muscular. La interrupcin del flujo sanguneo a travs del msculo en contraccin provoca fatiga muscular casi completa en un minuto, a causa de la falta de nutrientes, sobre todo de oxgeno. Coactivacin de Msculos Antagonistas La prctica totalidad de los movimientos del cuerpo se deben a la contraccin simultnea de msculos antagonistas situados en los lados opuestos de las articulaciones. Ello se denomina coactivacin de msculos antagonistas, y se controla mediante mecanismos motores de la mdula espinal y centros nerviosos superiores. La posicin de cada parte del cuerpo, como por ejemplo un miembro, viene determinada por los grados relativos de contraccin de los juegos de msculos antagonistas. Rigidez Cadavrica Varias horas despus de la muerte, todos los msculos del cuerpo entran en un estado de contractura denominado rigidez cadavrica o post mortem: los msculos se contraen y quedan rgidos, incluso en ausencia de potenciales de accin. Esta rigidez se debe a la desaparicin total del ATP, que se necesita para que los puentes cruzados se separen de los filamentos de actina durante el proceso de relajacin. Los msculos se mantienen rgidos hasta que se destruyen las protenas musculares. Este proceso suele depender de la autolisis provocada por enzimas liberadas de los lisosomas entre 15 y 25 horas despus siendo el proceso ms rpido cuanto mayor es la temperatura