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BIOMARCADORES DE CONTAMINACIÓN POR CADMIO EN LAS PLANTAS

BEATRIz PERNíA, ANDREA DE SOuSA, ROSA REyES y MARISOL CASTRILLO
RESUMEN Debido a la función vital que desempeñan las plantas en los ecosistemas, estos organismos han sido utilizados para la diagnosis o predicción de las consecuencias negativas de actividades antropogénicas mediante el estudio de sus procesos fisiológicos, respuestas bioquímicas, mecanismos de adaptación y mortalidad. Las respuestas que tienen lugar en los organismos como consecuencia del efecto de un contaminante se han denominado biomarcadores. Éstos pueden definirse como las variaciones bioquímicas, celulares, fisiológicas o comportamentales que pueden ser medidas en el tejido, en los fluidos corporales y/o a nivel del organismo completo, y brindan evidencia de la exposición a uno o más componentes químicos. Los biomarcadores ofrecen información completa y biológicamente relevante sobre el potencial impacto de los contaminantes tóxicos en la salud de los organismos. Tienen la ventaja de poner en evidencia síntomas tempranos del daño causado por el contaminante y, por tanto, pueden ser utilizados como señales de alarma ante la presencia de contaminantes químicos. En este trabajo se analiza información referente a las plantas como posibles bioindicadoras de contaminación por cadmio y de los biomarcadores que pueden ser utilizados para monitoreo ambiental. Para este fin, se describe al Cd como contaminante ambiental, se presenta su ciclo biogeoquímico, las fuentes naturales y antropogénicas, y sus efectos sobre las plantas y el medio ambiente. Seguidamente se presentan las principales respuestas moleculares de las plantas como señales de alarma temprana del daño generado por Cd y se propone su uso en el monitoreo de la contaminación por este metal.

as plantas son organismos sedentarios, base de la cadena alimenticia y sensibles a las variaciones medioambientales. Reaccionan más rápido ante la presencia de contaminantes que otros organismos, lo que las convierte en elementos idóneos para el monitoreo de la contaminación (Ferrat et al., 2003; Gianazza et al., 2007). Desde hace algunos años, las plantas están siendo utilizadas como bioindicadores de la contaminación, definidos como organismos cuya presencia y/o abundancia es representativa para una o más propiedades del ecosistema en donde se encuentran, por lo que permiten determinar con precisión el impacto de acciones antropogénicas. Un bioindicador debe ser un organismo sedentario, de importancia

ecológica, estudiado y sensible a las variaciones medioambientales (Capó, 2002). Los biomarcadores, por su parte, pueden definirse como “las variaciones bioquímicas, celulares, fisiológicas o comportamentales que pueden ser medidas en el tejido, en los fluidos corporales y/o a nivel de organismo completo; que brindan evidencia de la exposición a uno o más componentes químicos o radiación” (Depledge et al., 1995). Los biomarcadores ofrecen información completa y biológicamente relevante sobre el potencial impacto de los contaminantes tóxicos en la salud de los organismos (van der Oost et al., 1996). Tienen la ventaja de poner en evidencia síntomas tempranos del daño causado por el contaminante y, por tanto, pueden ser utilizados como señales de alarma temprana

de la presencia de contaminantes químicos (Livingstone, 1993; Melacon, 1995; Reyes, 1999; Ferrat et al., 2003; Bozo et al., 2007). Es ampliamente reseñado en la literatura que la exposición de las plantas a metales pesados trae como consecuencia variadas respuestas biológicas, a nivel bioquímico, celular y fisiológico, cambios a los que se denomina biomarcadores (Livingstone, 1993; Melacon, 1995; Reyes et al., 2001). Los principales biomarcadores reseñados en plantas como respuesta a la exposición a metales pesados son aumento en la peroxidación lipídica, variaciones en la relación clorofila/carotenoides, aumento en la concentración de ácido jasmónico, nicotianamina, glutatión (GSH) y tioles, aparición de péptidos quelantes y fitoquelatinas, y aumen-

PALABRAS CLAVE / Biomarcadores / Cadmio / Monitoreo Ambiental / Plantas / Señales de Alarma Temprana /
Recibido: 27/07/2007. Modificado: 03/01/2008. Aceptado: 07/01/2008.

Beatriz Pernía. Licenciada en Biología y estudiante de Doctorado en Ciencias Biológicas, Universidad Simón Boívar (USB), Venezuela. e-mail: beatriz_pernia@yahoo.es Andrea De Sousa. Licenciada en Biología y estudiante de Maestría en Ciencias Biológicas, USB, Venezuela. e-mail: andreadesousa@cantv.net Rosa Reyes. Doctora en Ciencias Biológicas, USB, Venezuela. Profesora, USB, Venezuela. Dirección: Departamento de Biología de Organismos, USB, Apartado 89000, Caracas 1080A, Venezuela. e-mail: rereyes@usb.ve Marisol Castrillo. Ph.D. en Fotosíntesis y Metabolismo Vegetal, Oxford University, RU. Profesora, USB, Venezuela. e-mail: mcastr@usb.ve

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FEB 2008, VOL. 33 Nº 2

Seguidamente se presentan las respuestas moleculares de las plantas como señales de alarma temprana del daño generado por cadmio y se propone su uso en el monitoreo de la contaminación por este metal.. los ríos contaminados con Cd pueden a su vez contaminar tierras cercanas a través de la irrigación de cultivos o por deposición de sedimentos dragados. De igual forma. 2007 Barceló et al. éteres y aldehídos. las plantas son capaces de acidificar el suelo modulando la actividad de una ATPasa de membrana denominada H+ATPasa. Los efectos más notables en plantas expuestas al Cd han sido reseñados por varios autores y se muestran en la Tabla I. uso de fertilizantes fosfatados. 2003. Rai et al. 2005 Di Toppi y Gabbrielli... donde se unen inicialmente a la pared celular de las células epidérmicas para ser luego translocados por intercambio iónico al resto de la planta. 2006 Van Assche y Clijsters.. Se estima que su vida media es de 15-30 años (Henson y Chedrese. Finalmente. Han et al.. 1999). 2004. 1998). 1996 Schützendübel y Polle. el Cd puede acumularse en los organismos.. 1999 Piqueras et al.. Una vez que los metales se han movilizado. Ernst et al. Aina et al. cemento. especialmente Fe. 1999. 2005. Wu et al. haciendo biodisponible los metales pesados presentes. Maruthi et al. 1997... 2005). pérdida de O2 y la eventual destrucción de las membranas. 1984). 2003). Las respuestas a este metal no son específicas. Como todos los metales pesados. De la Rosa et al.. sedimentos. la concentración de otros elementos (Di Toppi y Gabrielli.. Zhang et al. enchapado eléctrico (electroplating). Por otra parte. 2001 Xiong y Peng. Wang et al.. ya que no difieren significativamente de las reseñadas para otros metales pesados. las quemas forestales y el transporte de partículas del suelo por el viento. 2005. aire y agua (Weisberg et al. Zea mays L. Un interesante biomarcador general de estrés oxidativo es el incremento en la concentra- TABLA I EFECTOS DEL CADMIO SOBRE LAS PLANTAS Efectos Reducción en el crecimiento y de la elongación de las raíces Inhibición de la apertura estomática Inhibición de la síntesis de clorofila Inhibición de la fotosíntesis Clorosis Disminución en el contenido de carotenoides Disminución en la tasa de transpiración Inhibición de la germinación del polen y el crecimiento del tubo polínico Aumento en los niveles de peroxidación lipídica Estrés oxidativo y enzimas antioxidantes Referencias Wang y Zhou. El Cd puede combinarse con otros elementos y formar compuestos tales como cloruros. Estos elementos se encuentran por lo general en una forma no biodisponible. Sus principales fuentes naturales son las erupciones volcánicas. 2007. la contaminación por este metal ha aumentado a causa de actividades industriales tales como minería. 2006 Larsson et al.. Dalla Vecchia et al. 2003). 1990.. Gallego et al. 2003. Mishra et al.. los efluentes industriales con Cd llegan a los ríos donde es absorbido por la materia particulada (Salazar y Reyes. el potencial redox. 2002. quema de combustibles fósiles.. Zhou y Qiu. 2006 Romero-Puertas et al. Drazkiewicz et al. 2007. los cuales se unen fuertemente a las partículas del suelo permaneciendo en él por muchos años. 1990. La absorción de Cd por parte de las raíces depende tanto de su biodisponibiliad como de su concentración en el suelo.. Luego.. 2005... 1992. Sandalio et al. Mn y Zn Aceleración de la senescencia celular Reacciones semejantes a hipersensibilidad Reducción del intercambio normal de H+/K+ y la actividad de la ATPasa de membrana plasmática Disturbio en el control Redox y el metabolismo Polimorfismos en el ADN FEB 2008. la temperatura.. el pH. Pomponi et al. Biomarcadores de Contaminación por Cadmio en las Plantas Aumento en la peroxidación lipídica La peroxidación lipídica implica la formación y propagación de radicales lipídicos.to en la actividad o inhibición de las enzimas antioxidantes (Gallego et al. alcoholes.. Mishra et al. 1999 Obata et al. poco soluble en agua o unido a partículas del suelo.. la actividad humana libera 3-10 veces más Cd al ambiente. El cadmio es un metal pesado muy utilizado en diversas industrias y ampliamente estudiado en las plantas debido a sus efectos tóxicos. Weisberg et al. 2002). 2005... Devi et al. (Mullins y Sommers. Drazic y Mihailovic. 2005 Inhibición de la fosforilación oxidativa mitocondrial Interferencia con la toma. 1990 Padmaja et al. Pietrini et al. Liu et al.. pigmentos y plásticos (Palus et al. como en Oryza sativa (Homma e Hirata. como en el caso de Triticum turgidum (Hart et al. Sin embargo. transporte y uso de varios macro y micronutrientes. uso y purificación de Cd. 2005.. 1996. Uno de estos productos es el malondialdehido (MDA) generado con la ruptura de los ácidos grasos poliinsaturados.. 2003. En este trabajo se analiza información referente a las plantas como posibles bioindicadoras de contaminación por Cd y de los biomarcadores que pueden ser utilizados para monitoreo ambiental.. 2005. 2007. son capturados por las células de las raíces. 1999. 2006. 2008 Mukherjee et al. 2005. la intensidad de la luz y el nivel de O2 (Prasad et al. 2006. Mishra et al. El Cadmio en la Naturaleza y en las Plantas El Cd es un metal pesado tóxico.. transferirse de un nivel trófico al siguiente y multiplicar su concentración a lo largo de las cadenas tróficas (De Acevedo. Para este fin. generando una variedad de productos que incluye cetonas. 2004. fundición de metales. 33 Nº 2 113 ... VOL.. El Cd generado por erupciones volcánicas y actividades antropogénicas es removido de la atmósfera por deposición de partículas o por precipitación. 1986) y Glicine max (Cataldo et al.. Barceló y Poschenrieder. por escorrentía y erosión es transportado a ríos y océanos. 2003. Brahim et al. Fe2+ y Zn2+. Gianaza et al. 2004. Mishra et al. fabricación de baterías. 2008 Kessler y Brand. Según Clemens (2006) el Cd también puede penetrar utilizando transportadores de otros metales tales como Ca2+. 2003). 2006 Haag-Kerwer et al. 2007.. las bacterias y las micorrizas desempeñan un papel importante en la biodisponibilidad de estos metales en el suelo (Clemens et al. 1998.. 2001 Chaoui et al. de la presencia de materia orgánica.. 2006). Weber et al. por difusión simple como en Hordeum vulgare (Soloiz y Vulpe. Este proceso puede estar mediado por transportadores... Smeets et al. 1995 Di Toppi y Gabbrielli. De igual forma. la salinidad. miembro del grupo IIB de la tabla periódica de elementos químicos y presente en el suelo. En los últimos años. 2005. 2004. 2001). por medio de fitosideróforos o por la producción de exudados carboxilados. 1983). se describe al Cd como contaminante ambiental y sus efectos sobre las plantas y el medio ambiente. 2005 Aidid y Okamoto... 2005.. 1986. Maksymiec y Krupa. Chaoui y Ferjani. Mendoza y Moreno. 2006. 1996) o por ambas. el que es utilizado para determinar el grado de peroxidación. 2004. Singh et al. 2007. óxidos y sulfuros. Aravind y Prasad.. 2000).

. La relación clorofila/carotenoide disminuye.. (2007). O.. 1999). a distintas concentraciones de Cd y a distintos períodos de exposición. Ferrat et al. activación de la producción de inhibidores de proteasas y la síntesis de proteínas antifúngicas (Buchanan et al. (2004) como un excelente candidato para atrapar metales pesados y transportarlos en las plantas. Una de las evidencias más resaltantes fue la obtenida por Maksymiec y Krupa (2002) y Maksymiec et al. 2002). lo cual resultó en un aumento de nicotianamina y en la tolerancia a varios metales pesados. tanto en raíces como en hojas.. Aumento en actividad o inhibición de enzimas antioxidantes Se ha reseñado que el Cd genera estrés oxidativo. Lagriffoul et al. Pisum sativum L. 2001) y H. por lo que puede ser considerada como un biomarcador del estrés generado por metales pesados. (Chaoui et al. tales como inhibición de la germinación de las semillas y del crecimiento de las raíces. Las especies reactivas de O2 son muy tóxicas porque pueden reaccionar con componentes celulares. así como la expresión de genes marcadores de la respuesta de hipersensibilidad (Pontier et al. entre los cuales se encuentra el Cd. De la Rosa et al.. (Chaoui y Ferjani. que son excretados por las raíces para atrapar Fe III en el suelo (Shojima et al. disminución en la actividad del sistema fotosintético (Maslenkova et al. Existen evidencias de que los metales pesados inducen la síntesis de proteínas similares a las expresadas en presencia de patógenos.. 2005). su producción es un proceso natural que ocurre en la fotosíntesis. Aumento en la concentración de ácido jasmónico El ácido jasmónico fue identificado inicialmente como un inhibidor del crecimiento. 2006). (1998) consideraron que las medidas de actividad enzimática pueden ser utilizadas como biomarcadores tempranos en bioensayos con plantas que se encuentran en suelos contaminados. 1978). 2005). (2003) indicaron que en condiciones de estrés oxidativo las plantas aumentan sus concentraciones de carotenoides. vitaminas (Medici et al. La nicotianamina fue propuesta por Koike et al. (2004) el Cd es capaz de aumentar seis veces el contenido de H2O2 en hojas de Pisum sativum tratadas con 50µM de CdCl2 en comparación con plantas control.ción de especies generadas por la reacción del MDA con el ácido tiobarbitúrico (TBA. aceleración en el proceso de senescencia (Ueda y Kato. 2002. tales como ataque de patógenos. Variación en la relación clorofila/carotenoides Es ampliamente aceptado que los metales pesados pueden sustituir al ión Mg en la molécula de clorofila. ascorbato peroxidasa. Phaseolus vulgaris L. 1995). 1991. 2007). 33 Nº 2 . 1980) y adaptación al estrés salino (Walia et al. 1990. cuya reacción es catalizada por la nicotianamina sintetasa (NAS.. 2005. (2005) señalaron que la actividad de las enzimas puede ser la base para el monitoreo y la predicción de los efectos de los metales pesados. guaiacol peroxidasa. sugiriendo que estaba implicada en la homeos- tasis del Zn y propusieron como hipótesis la intervención de la nicotianamina sintetasa en la hiperacumulación de metales. Los carotenoides desempeñan un papel importante en el ensamblaje de los complejos captadores de luz y tienen una función indispensable. flavonas. peróxido de hidrógeno y radical hidroxil.. Smeets et al. las plantas no gramíneas carecen de la maquinaria para sintetizar fitosideróforos (Kim et al. vulgare (Wu et al. Buchanan et al. Algunas de las especies donde se ha reseñado un aumento en la peroxidación lipídica al exponerlas a concentraciones crecientes de Cd son Allium sativum (Zhang et al. perteneciente a la familia de los fitosideróforos.. Singh et al. Helianthus annuus L. (Gallego et al. De igual forma. quienes observaron una disminución en el efecto de los iones de Cd en algunos parámetros de crecimiento y en la actividad del aparato fotosintético en Arabidopsis thaliana al aplicar inhibidores de la síntesis de ácido jasmónico. así como en degradación de pigmentos.. Balbi y Devoto. De aquí que la medición de este parámetro sería un excelente biomarcador para la detección temprana del daño generado por el Cd en las plantas y probablemente por otros metales pesados. (2005. Buege y Aust. (2006) expusieron plantas de Bacopa monnieri L. 2006. flavonoides. observando un aumento de especies reactivas del ácido tiobarbitúrico (TBARs) proporcional a las concentraciones del metal y al tiempo de exposición. Higuchi et al. 2005). este ácido es aparentemente sintetizado en respuesta a varios estímulos bióticos y abióticos. Nicotianamina La nicotianamina es un aminoácido no proteinogénico. Kim et al. Taiz y Zeiger.. VOL. superóxido dismutasa.. el cual se caracteriza por la producción de grandes cantidades de especies reactivas de O2 (ROS en inglés). y por glutatión. 2005).. Según Romero-Puertas et al. de PM entre 10 y 14KDa... Grill et al. llamado sistema antioxidante. anión superóxido.. lo que imposibilita la captación de fotones. Weber et al. 1990). desempeñando un papel importante en la tolerancia a estos metales (Pianelli et al. inactivación de enzimas y peroxidación lipídica. y han sido descritas en todos los organismos autótrofos (Steffens. Sin embargo. La Tabla II resume el comportamiento de varias enzimas en diferentes especies de plantas expuestas a distintas concentraciones de Cd. 1990). Fitoquelatinas. sativa (Shah et al. Sin embargo. 2008). 2002). generando como consecuencia una disminución de la actividad fotosintética. 2007. como una medida para contrarrestar la formación de radicales libres. (2005) generaron plantas transgénicas de Arabidopsis y tabaco que expresaban constitutivamente el gen de una nicotianamina sintetasa. incremento en la producción de metabolitos secundarios (Blee. Este sistema está integrado por las enzimas catalasa. consistentes en singletes de O2. 1997. Actualmente se sabe que está implicado en varios procesos fisiológicos... De aquí que la medición de este parámetro puede ser utilizado como un biomarcador del estrés generado por el Cd. reseñado en gramíneas como el precursor de la biosíntesis del ácido mugeneico. Cabe destacar que el aumento del contenido de ácido jasmónico no está relacionado con la tolerancia. 2004).. Kneer y 114 FEB 2008. por lo que las plantas han desarrollado un mecanismo de depuración de estos radicales. 2005). 2005). generando una cascada de reacciones que culminan en la ruptura de ácidos nucleicos y proteínas. Según Maksymiec et al. ya que protegen al aparato fotosintético del daño fotooxidativo (Taiz y Zeiger.. La nicotianamina es sintetizada por la trimerización de tres moléculas de S-adenosil metionina. 2005). surgió la hipótesis que estos efectos se debían a la inducción de una vía de señalización relacionada con la del ácido jasmónico (Maksymiec et al. tioles. Basados en estas premisas y considerando que el estrés por metales pesados generaba cambios muy similares a los del ácido jasmónico. 2007). antes de que ocurran cambios significativos en la estructura natural de las comunidades. 2007. Maksymiec y Krupa. Estas evidencias llevaron a proponer a la nicotianamina como un importante compuesto participante en la depuración de metales pesados. glutatión reductasa. indicando que el Cd genera peroxidación lipídica y estrés oxidativo. sino que por el contrario implica un incremento en los procesos degenerativos de las membranas que generan sustratos para la vía de los octadecanoides implicados en la síntesis de jasmonatos (Maksymiec et al. glutatión y tioles Las fitoquelatinas (FQ) son polipéptidos que enlazan metales. (2004) reseñaron una sobreproducción constitutiva de nicotianamina en Arabidopsis halleri (hiperacumuladora de Zn y Cd). Maksymiec. 2004).. La disminución en la concentración de clorofila es atribuida al hecho de que el Cd inhibe su biosíntesis a través de las enzimas implicadas en este proceso. heridas y estrés osmótico.

5mM 1-5µM ≤3. 2005 Chaoui et al. chinensis Ceratophyllum demersum L. proceso donde intervienen las enzimas γ-glutamil cys sintetasa y la glutatión sintetasa. cv. Zenk. Cobbett y Goldsbrough. ND: no detectado. 1989... cv.. en Rodríguez et al. Presl & C. ésta se activa y cataliza la conversión del glutatión a la molécula de fitoquelatina. donde X es un aminoácido (Gly. GR: glutatión reductasa (EC. Hojas Raíces Tallos Hojas Cloroplastos Phragmites australis (Cav. 1995 Shaw.) Pennell Órgano Hojas Hojas Hojas Hojas Raíces Brassica campestres L. Rauser. 2005 Maksymiec y Krupa. (2005) quienes encontraron que la concentración de fitoquelatinas aumentó proporcionalmente con el tiempo de exposición al Cd. 1997 Mazhoudi et al. 1. T. 2002). Ser o Glu) y n= 2-11.5mM 0. Avena sativa L. 1998 SOD: superóxido dismutasa (EC 1. 2003 Milone et al..11.) Trin. Estos péptidos actúan como agentes quelatantes.12mg/Kg* >6.4.12mg/Kg >12. Hordeum vulgare L. ↑: aumento de la actividad enzimática. 2002 Chaoui et al. 2003 Salsola kali L. 1997 cit. 1997 Pietrini et al. en especial del Cd.. 1. APX: ascorbato peroxidasa (EC. Ala. (1997) propusieron el uso de las fitoquelatinas como un marcador fisiológico de contaminación por metales pesados. 1995 . Cuscuta reflexa Roxb. 2005 Singh et al. Bacopa monnieri (L.. 1997 Olmos et al. CAT: catalasa (EC. 2004. 2005 Boominathan y Doran. 2003 Lagriffoul et al. Hanson Lemna minor L.1). Hojas Raíces Hojas Hojas Hojas [Cd] 1mM 10mM 100µM ≤3. 2001 Células (BY-2) Vástago Raíz Phaseolus aureus L. 1997 Chaoui et al.89 y 178µM 178µM 1-10µM 1-10µM 1-10µM 1-10µM 25µM ↑ ↑ ↑ ↑ ↓ ↓ ↓ NR NR ↓ ↓ NA ↓ NR NA ↑ NA ↑ NR NR NR NR NR NR NR NR NR NR Shaw.15.. ↓: disminución de la actividad enzimática.. 33 Nº 2 115 . Una vez que el metal pesado entra en contacto con la enzima fitoquelatina sintetasa.) Merr. vulgaris L. Nicotiana tabacum L. NR: no reseñado... cv. 2000.5mg/Kg 5mM ≤100µM 500µM ≤100µM 500µM 5µM SOD ↑ ↓ ↓ ↑ ↑ ↓ ↑ ↑ ↑ ↑ NR NR NR NR NA NA ↓ ↑ ↑ NR NR ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ CAT ↑ ↓ ↑ ↑ ↓ ↓ ↓ ↓ ↑ NA ↑ ↓ ↑ ↑ NA ↑ ↓ ↑ ↑ ↓ NR NA ↑ ↓ ↑ ↓ ↓ ↓ ↓ NA NA NA ND ND ↓ NR ↓ ↓ NR NR ↑ ↑ NA NA NR APX ↑ ↑ ↑ NR NR ↑ ↑ ↑ ↑ NR NR ↑ ↑ ↓ ↑ ↑ ↑ ↑ ↓ ↑ NR NR NR ↑ ↑ NR NR NR NR ↑ ↑ NA NA ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ NA NR NR ↓ ↑ ↑ ↓ ↑ GPX NR NR NR NR NR ↑ ↑ ↑ ↑ NR NR ↑ ↑ ↓ ↑ ↑ NR NR NR NR NR NR NR NR NR ↑ ↑ ↑ ↑ NA ↑ ↑ ↓ ↓ ↑ ↓ ↑ ↑ ↑ ↑ NA NA ↑ ↑ ↓ NR GR NR NR NR ↑ NE NR NR NR ↑ ↓ ↑ ↓ ↑ ↓ NA ↑ ↓ NR ↑ NR NR NR NR NR NR NR NR ↑ Referencia Zhang et al.1.11).7 veces en un perío- FEB 2008.6 ). 2003 Shah et al. Hojas Planta Callos Plántulas Glycine max (L. (1987). 2006). que ocurra la síntesis de cisteína necesaria para la formación de glutatión (GSH).. Presl Triticum aestivum L. 2006 De la Rosa et al. Adamello T.6. Chaoui et al. Thlaspi caerulescens J. formando complejos con metales pesados en las plantas.. Clemens. Oryza sativa L.) Heynh. 2004 De la Rosa et al. Entre las funciones propuestas para las fitoquelatinas se encuentran la depuración de metales pesados... Hojas Raíces y Hojas 50µM 100µM 50µM 100µM 100µM 100µM 45. Reyes.25mg/Kg* ≤50µM >50µM ≤50µM >50µM ≤3. Este resultado coincide con el reseñado por Ranieri et al. 2005 Aravind y Prasad.1. 1997 .. Para la síntesis de las fitoquelatinas es necesario en primer lugar. 2004 Cakmak et al. -: inhibición de la actividad enzimática. durum Desf.1.. Arabidopsis thaliana (L.12mg/Kg* 10µM ≤300µM 500µM ≤300µM 500µM 0. Lycopersicon esculentum Mill..12mg/Kg* >3. Adamello Zea mays L. GPX.11. el mantenimiento del balance de los metales esenciales en las células y el transporte de formas reducidas del azufre asimilado (Robinson. La estructura de las fitoquelatinas es (γ-Glu-Cys)n X. 2003).. 1996 Wu et al. Seudel Pisum sativum L..2). 2005 Milone et al. cv.. ya que encontraron una correlación positiva entre las concentraciones de fitoquelatinas y las del metal en plantas. NA: no afectada. Hojas Hojas Hojas Raíces Hojas Raíces Hojas Raíces Hojas Dalurzo et al. 1999. 1. incrementándose 4. P. 2005 Mohan y Hosetti.TABLA II EFECTOS DEL CD SOBRE LAS ENZIMAS ANTIOXIDANTES EN DIFERENTES ESPECIES DE PLANTAS Especie Allium sativum L.. siendo lo más común es de 2 a 5 (Cobbett. 2006 De la Rosa et al. 1992..11. identificada por primera vez por Grill et al. 2003 Ranieri et al. durum Desf. Smeets et al.1. VOL.1. donde se forma un complejo molecular pesado con sulfuro (Cd-FQ-S) que ha sido considerado como la forma más estable para almacenar el metal (Mendoza y Moreno. Ex.. 2005 Srivastava et al. Con la unión del Cd a la fitoquelatina el complejo es secuestrado y llevado a las vacuolas. Chaoui y Ferjani. 2005 De la Rosa et al.. 2000 Gallego et al.. guaiacol peroxidasa (EC.7). Helianthus annus L. 2006). Bruns et al. Lactuca sativa L.

Drazkiewicz et al. 1994 Sneller et al. Klejdus et al. 250. 100 y 200µM ↑ ↓ ↑ ↑ ↑ ↓ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ Sun et al.. Pennisetum setaceum Hochst. pudiendo ser importantes herramientas para el monitoreo ambiental.) Heynh Avena sativa L. 2007 Klapheck et al.. 2005 Wu et al.. Nicotiana tabacum L. Phleum pratense L.. 1998).5µM 7. Cuscuta reflexa Roxb. 2006. 1999. 2003 Bennetzen y Adams. Estas respuestas biológicas hacen de las plantas excelentes indicadoras de contaminación por este metal pesado... La Tabla III resume las variaciones observadas en varias especies de plantas expuestas a Cd con respecto a la presencia de tioles. Lycopersicon peruvianum (L..)Trin. 2005 Ranieri et al.TABLA III PRESENCIA DE TIOLES TOTALES (CISTEíNA. 2003. 10. Rauwolfia serpentina Benth. Fumagalli P. 1994 Kneer y Zenk. Plant Physiol. por lo que pueden ser utilizadas como biomarcadores de contaminación por metales pesados (Keltjens y van Beusichem. Rauser. Plant Physiol. Biochem. roots. GLUTATIÓN Y FITOQUELATINAS). Wojcik et al. 2005 Klapheck et al.. cadmium and zinc on the electric membrane potential 116 FEB 2008.. Env.. hay una gama de respuestas moleculares generales. 500 y 1000µM Vástagos y raíces 500µM Hojas y raíces 1mM 10nM Vástago y raíces 2µM 30µM Raíces 20µM Vástago y raíces 250µM Raíces 10µM Vástago y raíces 2. 25. Cicer arietinum L.) Pennell Vástagos y raíces Vástagos y raíces Raíces Hojas Brassica juncea (L..) Coss. Aina R. et Kurz.) Ohwi & H. Phragmites australis (Cav. 2002. Ernst et al.. Env. De igual modo. fitoquelatinas y nicotianamina como respuestas específicas a este tipo de contaminantes. Helianthus annuus L.. 59: 381-392. Silene vulgaris (Moench. Salsola kali L. Consideraciones Finales Las plantas han sido utilizadas para la diagnosis y/o predicción de las consecuencias negativas de las actividades antropogénicas.. 2003. Secale cereale L. Gadapati y Macfie. Citterio S (2007) Thiol-peptide level and proteomic changes in response to cadmium toxicity in Oryza sativa L.1 y 47. GLUTATIÓN (GSH) Y FITOQUELATINAS (FQn) EN DISTINTAS ESPECIES DE PLANTAS EXPUESTAS A CD Especie Arabidopsis thaliana (L. 32. 41: 391-397. Aravind P. Pietrini et al. 250µM 100µM 45. 1989 Gallego et al. 1994 Fediuc et al. 1994 Klapheck et al... Sumado a ello. Devoto A (2008) Jasmonate signalling network in Arabidopsis thaliana: crucial regulatory do de 10h. REFERENCIAS Aidid SB.. Capsicum annuum L. Prasad M (2005) Modulation of cadmium-induced oxidative stress in Ceratophyllum demersum by zinc involves ascorbate-glutathione cycle and glutathione metabolism. Vigna angularis (Willd. Panicum violaceum L. 32: 439-448. 2000 Hernández et al.. y alteraciones en la actividad de las enzimas antioxidantes. 2004 Klapheck et al.. Okamoto H (1992) Effects of lead... Labra M. Bacopa monnieri (L. Sgorbati S. Prasad MNV (2003) Zinc alleviates cadmium-induced oxidative stress in Ceratophyllum demersum L.. 1994 Klapheck et al. tales como el aumento de la peroxidación lipídica y la concentración del ácido jasmónico. Presl Órgano [Cd] 100µM 5-100µM 250µM 10µM 50µM 10µM 50µM 25µM 150µM 20µM 100µM 300µM 300µM 500µM 150µM 0.. En el caso de la contaminación por Cd. Balbi V. 1994 Oven et al.. Exp.. Aravind P. 2005 Keltjens y van Beusichem 1998. Ohashi Zea mays L. 1984 Fojta et al. 2005b Klapheck et al... 2003.. glutatión y fitoquelatinas. 2004 at the xylem: symplast interface and cell elongation of Impatiens balsamina. Exp. VOL. Marsoni M. 50. 2003 Klapheck et al. 2004 Callos Raíces Hojas y raíces Células (BY-2) Raíces Vástagos Vástagos Vástagos Hojas Vástagos Células Raíces Vástagos Raíces Raíces ↑ ↑ ↑ ↑ ↑↑ Delhaize et al.: a free floating freshwater macrophyte. Bot. 2002 Wójcik y Tukiendorf. 2004 Srivastava et al. 2001 ↑ Keltjens y van Beusichem 1998. las fitoquelatinas pueden ser detectadas mucho antes de que se incremente la concentración de metales. 1994 Mishra et al. 2003 ↑ y raíces y raíces y raíces y raíces Triticum aestivum L. Hordeum vulgare L. Hojas Raíces Raíces Callos Plántulas Datura innoxia Mill. 2006 ↑ ↑ ↓ ↑ ↑ ↓ ↑ ↑ ↑ ↑↑ ↑↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ Heiss et al. Oryza sativa L.) Garcke Thlaspi caerulescens J. Presl & C.4µM 50 y 100µM 10µM 100µM 250µM 250µM 250µM Tioles GSH FQ FQ2 FQ3 FQ4 FQ5 ↑ ↑ ↑ ↓ ↑ ↓ ↑ ↓ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ND ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ND ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ Referencia Harada et al. 2006 Jemal et al. 2005. Stolt et al..) Mill. Bracale M. 2005 Wojcik et al.. 1998 ↑ Gupta et al. Cucchi U. 1992 De la Rosa et al. 2004 Maier et al.. 89 y 78µM y raíces 250µM 2µM 5. Lactuca sativa L. está ampliamente documentado en la literatura que las plantas responden a este metal activando la síntesis de glutatión. Bot. 43: 107-116. 2006 Aina et al.. 33 Nº 2 . Vannini C. 100.. Biochem.

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