VIA DEL PENTOSIO-FOSFATO

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CARATTERISTICHE-FUNZIONI CELLULE ANIMALI Ruolo principalmente anabolico Localizzazione citosolica Soprattutto fegato, adipociti, cell. in proliferazione Produzione di NADPH Produzione di Ribosio-5P Metabolizzazione dei nucleotidi
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CARATTERISTICHE-FUNZIONI CELLULE VEGETALI Ruolo principalmente anabolico Localizzazione citosolica e palstidiale Produzione di NADPH Produzione di Ribosio-5P Metabolizzazione dei nucleotidi 3 .

4 .

Fase ossidativa 5 .

Fase ossidativa 6 .

Fase ossidativa 7 .

Vie che richiedono NADPH Sintesi Biosintesi degli acidi grassi Biosintesi del colesterolo Biosintesi di neurotrasmettitori Biosintesi di nucleotidi Detossificazione Riduzione del glutatione ossidato Citocromo P540 monoossigenasi 8 .

Epimerasi interconverte gli stereoisomeri xilulosio-5-fosfato e ribulosio-5-fosfato Isomerase converte il chetoso ribulosio5-fosfato nell’aldoso ribosio-5-fosfato. Entrambe le reazioni sono reversibili H H CH2OH Epimerase CH2OH C C C O OH OH C HO H C C O H OH xylulose-5phosphate HC H C C C O OH OH OH CH2OPO32− CH2OPO32− ribulose-5H phosphate Isomerase H ribose-5phosphate 9 9 CH2OPO32− .

10 .

Fase non ossidativa C5 + C5 C3 + C7 C4 + C5 3C5 Transchetolasi C3 + C7 C4 + C6 C6 + C3 2C6 + C3 Transaldolasi Transchetolasi Transchetolasi= trasferisce unità bicarboniose Transaldolasi= trasferisce unità tricarboniose 11 .

12 .sedoheptulose5-phosphate 5-phosphate 3-phosphate 7-phosphate Transchetolasi trasferisce un frammento a 2 atomi di Carbonio dallo xilulosio-5-fosfato al ribosio-5-fosfato.Transketolase CH2OH C HO H C C O H OH H HC C C C O OH OH OH H HC C O OH HO H CH2OH C C C C C O H OH OH OH + H H + H H CH2OPO32− CH2OPO32− CH2OPO32− CH2OPO32− xyluloseriboseglyceraldehyde.

CH2OH C HO CH HC HC HC H2C OH OH OH HC O Transaldolase H2C C HC O OH OPO32− HC HC H2C O OH OH HO CH HC OH OH OPO32− OH O + HC H2C + HC H2C OPO32− OPO32− sedoheptulose.fructose3-phosphate 4-phosphate 6-phosphate 7-phosphate Transaldolasi catalizza il trasferimento di un gruppo a tre atomi di Carbonio (diidrossiacetone) dal sedoeptulosio-7fosfato alla gliceraldeide-3-fosfato 13 .glyceraldehyde.erythrose.

transchetolasi Transchetolasi trasferisce un frammento a 2 atomi di Carbonio dallo xilulosio-5-fosfato all’ eritrosio-4-fosfato. 14 .

15 .

Metabolismo del glucosio-6-fosfato Metabolismo del glucosio-6-fosfato glicolisi Via dei pentosi fosfato [NADP+] citoplasmatica 16 .

E’ necessario molto più ribosio-5-fosfato che NADPH glucosio-6-P + ATP → ribosio-5-P + ADP + H+ 17 .

Il fabbisogno di NADPH e di ribosio-5fosfato sono bilanciati glucosio-6-P + 2 NADP+ + H2O → ribosio-5-P +2 NADPH + 2H+ + CO2 18 .

E’ necessario più NADPH che ribosio-5-fosfato glucosio-6-P + 12 NADP+ + 7 H2O → 6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + Pi 19 .

Sono necessari sia NADPH sia ATP 3 glucosio-6-P + 6NADP+ + 5 NAD+ + 5Pi + 8ADP →5 piruvato + 3CO2 + 6NADPH + 5NADH + 8ATP+ 2H2O + 8H+ 20 .

fosfato ATP ⊗ PFK1 AMP ADP Fruttosio-1.bisfosfato Uno dei fattori che controlla se il glucosio-6.6.fosfato va verso la via glicolitica o la via del pentoso fosfato è il fattore energetico.6. La seconda regolazione è di tipo covalente ed è un’inibizione della G-6P-DH dal suo prodotto di reazione il NADPH 21 .Regolazione allosterica e covalente della via del pentoso-fosfato Glucosio-6 fosfato NADPH G-6P-DH ⊗ ⊗ 6-fosfogluconato Fruttosio.

VIA DEL PENTOSO-FOSFATO NELLE CELLULE VEGETALI FASE OSSIDATIVA PLASTIDI Biosintesi di NADPH Pool di pentoso-fosfati FASE NON OSSIDATIVA CITOSOL Biosintesi di NADPH PLASTIDI 22 .

fosfato deidrogenasi CITOSOL PLASTIDI Glucosio-6 fosfato NADPH ⊗ FORMA OSSIDATA attiva G-6P-DH luce 6-fosfogluconato FORMA RIDOTTA inattiva 23 .Regolazione della glucosio-6.

aminoacidi aromatici. 24 .) Prima che le foglie siano fotoautotrofe forma intermedi del ciclo di Calvin. necessari alla sintesi di RNA e DNA L’eritrosio 4-P puo’ reagire con il PEP (fosfoenolpiruvato) e dare luogo alla via dell’acido scichimico (lignina.Importanza della via dei pentosi fosfati nelle piante l’NADPH prodotto puo’ essere utilizzato nel metabolismo energetico cellulare Il ribulosio 5-P puo’ essere utilizzato nella produzione di ribosio e deossiribosio. metaboliti secondari..

ALTRE VIE DI SINTESI DI NADPH 25 .

ENZIMA MALICO MALATO DEIDROGENASI NADP+ DIPENDENTE FOTOSINTESI 26 .

ENZIMA MALICO NADP+ Malato Cellule animali Enzima presente nel citosol e nei mitocondri NADPH CO2 Piruvato Cellule vegetali Enzima localizzato nei plastidi dove avviene la biosintesi degli acidi grassi 27 .

Shuttle malato-ossalacetato nelle cellule vegetali citoplasma Stroma Malato NADP+ NADPH Ossalacetato MDHc MDHm Malato NADP+ NADPH Ossalacetato 28 .

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