LIMNOLOGI

“Dinamika Rantai Makanan”

Kelompok 3
Grace Mustamu (100511003) Patricia Untu (100513013) Gristilia Lekatompessy (100511022) Yanti Kaleb (100513031) Sandria Pundoko (100514001) Junianti Soleman (100515010) Dedi Buamona (100513005) Ramlan Paputungan (1005155011) Alfrina Rumbiak Rantino Maya (100515005) Michael Nauw Feni Misen Steven Pinoke (100512002) Yane Balansada (100514003) Frisky Tamaka (100515009) Frengky Hartanto (100511020) Welem Bab Mario Wallong (100516003) Nelvianita Kiraling (100515017) Septian Bentalen (100514005)

Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan Universitas Sam Ratulangi Manado 2011

.

efisiensi dari transfer yang terbaik dikenal untuk energi dan bervariasi 2-40persen.tetapi organisme juga membutuhkan diet seimbang unsur atau molekul organik esesential dilakukan seperti asam amino dan vitamin. . atau memberi makan hewan herbivoradan karnivora. tergantung untuk sebagian besar pada usia dan kompleksitas biologis dari organisme yang bersangkutan. dan kecil di bagian atas di mana terdapat karnivora lebih tinggi relatif sedikit.Sulit untuk benar-benar membuat semua pengukuran yang dibutuhkan untuk membangun jaring makanan sederhana. Energi adalah ukuran nyaman transfer ini. Teoridi balik konsep biokimia ditarik atau melampaui batas-batasnya ketika diterapkan pada seluruh danau. Ketika jumlah dan jenis makanan yang dimanfaatkan oleh setiap organisme diketahui. Seperti piramida itu merupakan luas di dasar dimana terdapat biomassa tanaman yang besar. Nilai gizi per kalori dari makanan dapat sangat luas. Banyak organisme perairan fleksibel dalam memilih makanan. Penggunaan konsentrasi oksigen serapan karbon 14 untuk mengukur produktivitas primer adalah contoh yang baik. atau muara. Bahkan. Sebuah alternatif untuk mempelajari jaring makanan keseluruhan adalah untuk mengukur perubahan dalam subcompartments sistem.sehingga energi aliran diagram harus hati-hati diartikan. sungai. Beragam pilihan makanan yang baik dijelaskan dalam jaring makanan yang biasanya berasal dari pengukuran kualitatif dari isi perut hewan atau pengetahuan tentang nutrisi yang dibutuhkan oleh ganggang atau tanaman lainnya.Konsep yang paling umum dari biomassa atau transfer energy adalah piramida biologis. Sebagian besar energi dan nutrisi yang diperoleh oleh satu tingkat trofik yang hilang di panas atau ekskresi dengan hanya sejumlah kecil ditahan untuk pertumbuhan. Isotop stabil atau radioaktif yang sering digunakan untuk melacak aliran nutrisi atau biomassa jarak pendek dalam jaring makanan. Pola makan omnivora membuat mereka sulit untuk mengukur transfer energi atau nutrisi antara tingkat trofik. Konstanta berbeda dengan spesies dan berguna dalam menjelaskan siklus musiman fitoplankton serta memprediksi perubahan jika tingkat nutrisi yang diubah. telah herbivora di tengah. dinamika jaringan makanan dapat dibangun di mana pentingnya setiap komponen jaringan dapat ditampilkan.DINAMIKA RANTAI MAKANAN Energi dan nutrisi yang ditransfer dari sumber-sumber asli mereka melalui tingkat trofik berturutturut oleh phytosynthesis. tingkat trofik istilah yang terbaik dianggap sebagai konsep ideal. Tingkat transfer zat penting dapat diukur dengan menggunakan penambahan membatasi nutriens dengan budaya murni atau populasi alami dari bakteri dan ganggang.Studi ini memungkinkan peneliti untuk menemukan konstantabiokimia seperti laju pertumbuhan maksimum (μ) dan untuk mengukur kemampuan tanaman untuk mengambil nutrisi pada tingkat rendah (Ks).dekomposisi bakteri. dan dinamika jaringan makanan lengkap bahkan lebih sulit.

Sebaliknya. Di laboratoriumhewan-hewan besar seperti ikan cepat dapat mengkonsumsi berbagai mangsa. Rantai makanan. dalam kondisi alamiah lebihpilihan mangsa terbatas dan tingkat menyusui jauh lebih rendah daripada yang diamati di laboratorium.4 Aliran energi dan daur materi Pendahuluan Sedikit yang diketahui tentang dinamika rantai makanan daripada yang diketahui tentang faktor-faktor lain seperti cahaya. memberikan pandangan dari strukturdinamis dari ekosistem perairan.Gambar 10. Pendekatan ini memperluas metode klasik yang mengandalkan pada analisis isi perut atau penurunan dalam jumlah spesies mangsa melalui pemakan rumput atau predasi. Sebagian besar kesulitan dalam rantai makananpenelitian berasal dari ketidakmampuan kita untuk ekstrapolasi akurat dari studi laboratorium untuk pertumbuhan tanaman alami atau tingkat pakan ternak. ketika dikurangi dengan diagram aliran disederhanakan. suhu. Dalam bab ini kita membahas faktor-faktor fisiologis dan biokimia umum seperti konstanta pertumbuhan enzim dan efisiensi precentage transfer energi antara tingkat trofik. Pengukuran . atau distribusi dari berbagai spesiesorganisme.

Pendekatan yang diambil sendiri adalah terbatas karena limnologist adalah sebanyak peduli dengan nilai gizimakanan sebagai dengan konten energi mutlak. nutrisi. Pengaturan Nutrisi dan Aliran Energi Sebelum mencoba makanan-rantai studi. dll. Untuk hewan airjumlah dan kesehatan telur dan muda menunjukkan makanan dan energi yang ditransfer ke generasi berikutnya. Lebih-organisme yang halus membelah pengukuran menjadi kelompok funcional tertentu seperti lalat capung-mengonsumsi ikan. Individu atau populasikeseluruhan dapat dibakar dalam kalorimeter bom dan energi yang diukur ini kemudian digunakan untuk menentukan aliran energi. dll. memungkinkan jaring makananyang bisa ditarik. Pendekatan lain untuk menanam dinamikaadalah untuk mengukur respon tanaman terhadap nutrisi tambahan dalam percobaan pertumbuhan. dapat dibangun. fotosintesis diukur dalam kaitannya dengan cahaya. Untuk mempelajari jaring makanan limnologists menggunakan kalorimetri bom. Penyelidikan ini mungkin melibatkan isotop radioaktif dan stabil sebagai pelacak. Selanjutnya.Di dasar rantai makanan. alga-Scraping serangga atau siput. bakteri heterotrofik. dan berbagai faktor lingkungan lainnya. sepanjang tahun pengukuran dari kelompokkelompok utama organism diperlukan. Dengan cara ini sebuah piramida biologi menjadi kelompok-kelompok organisme mengelompokkan fungsional yang umum seperti karnivora. pengetahuan tentang energi dan nutrisi lewat di . Figure 1: Fish food web in Pyramid Lake. Akhirnya.IBP 8 12. Berbagai elemen hadir dalam jaringan tanaman yang mudah diukur dan menunjukkan nutrisi yang tersedia ke tingkat trofik berikutnya. dan volume APHA terbaru. seluruh organisme kandungan gizi. Rincian teknik yang paling umum digunakan adalah diberikan dalam Manual. detritivores. mereka dapat memberikan petunjuk mengenai faktor pertumbuhan limiting plant nutrisi. herbivoures. dan nutrisi-serapan kinetika. Nevada.

karena dalam proses transformasi dari organisme satu ke organisme yang lain ada sebagian energi yang terlepas dan tidak dapat dimanfaatkan. seperti produsen menempati tingkat trofi pertama. dan seterusnya. dan seterusnya. Piramida Ekologi Telah kita ketahui bersama.antara setiap kelompok fungsional yang kecil akan memungkinkan sebuah jaringan dinamika makananyang akan dibangun. tumbuhan hijau sebagai produsen menempati taraf trofi pertama yang hanya memanfaatkan sekitar 1% dari seluruh energi sinar matahari yang jatuh di permukaan bumi melalui fotosintesis yang diubah menjadi zat organik. karnivora menempati tingkat trofi ketiga. Ada beberapa tingkatan taraf trofi pada rantai makan sebagai berikut. Ketika organisme autotrof (produsen) dimakan oleh herbivora (konsumen I). . a) Tingkat taraf trofi 1 : organisme dari golongan produsen (produsen primer) b) Tingkat taraf trofi 2 : organisme dari golongan herbivora (konsumen primer) c) Tingkat taraf trofi 3 : organisme dari golongan karnivora (konsumen sekunder) d) Tingkat taraf trofi 3 : organisme dari golongan karnivora (konsumen predator) Di dalam rantai makanan tersebut. herbivora menempati tingkat trofi kedua. Setiap tingkatan pada rantai makanan itu disebut taraf trofi. Misalnya. tidak seluruh energi dapat dimanfaatkan. tetapi hanya sebagian yang mengalami perpindahan dari satu organisme ke organisme lainnya. bahwa komponen-komponen biotik pada rantai makanan ekosistem menempati tingkatan trofi tertentu. maka energi yang tersimpan dalam produsen (tumbuhan) berpindah ke tubuh konsumen I (pemakannya) dan konsumen II akan mendapatkan energi dari memakan konsumen I.

Ada juga alga yang menyerupai lumut namun berlendir sehingga membuat bebatuan di danau menjadi licin. Contoh tumbuhan alga adalah lidah tiung. fitoplankton mampu berfotosintesis karena memiliki klorofil untuk membuat makanannya sendiri dengan bantuan cahaya matahari. maka hanya 10% energi yang berasal dari tumbuhan hijau dimanfaatkan oleh organisme itu untuk pertumbuhannya dan sisanya terdegradasi dalam bentuk panas terbuang ke atmosfer. diatom dan dinoflagelata. Tumbuhan alga menyerupai tanaman. energi yang tersedia untuk tingkat trofi pada rantai makanan seperti berikut: semakin tinggi tingkat trofi. Selama keadaan produsen dan konsumen konsumen tetap membentuk piramida. Konsumen .Jika tumbuhan hijau dimakan organisme lain (konsumen primer).6.6 Piramida ekologi Rantai Makanan di Danau Danau adalah cekungan besar dan luas di daratan yang berisi sejumlah air. semakin sedikit sehingga membentuk sebuah piramida yang disebut piramida ekologi. maka keseimbangan alam dalam ekosistem akan terpelihara. Gambar 10. Komponen Rantai Makanan di Danau Produsen Tumbuhan alga dan fitoplankton adalah produsen makanan di dalam rantai makanan di danau. fitoplankton memegang peranan penting dalam rantai makanan di danau. umumnya berwarna hijau dan melekat di bebatuan atau dasar danau yang masih terpapar cahaya matahari. Oleh karena itulah. Fitoplankton hidup melayang-layang di air. seperti pada Gambar 10. Tidak hanya tumbuhan atau hewan yang tinggal di dalam air. makhluk hidup yang tinggal di daratan sekitar danau juga memegang peranan penting dalam siklus rantai makanan di danau. Sama seperti alga. Contoh fitoplankton yang hidup di danau adalah sianobakteri. Dengan demikian. Kehidupan di sekitar danau sangat komplek. Pada umumnya danau berisi air tawar meskipun beberapa danau mengandung air asin darilaut. Ia hanya bisa dilihat melalui mikroskop.

burung mandar. Pengurai Komponen penting yang berperan dalam rantai makanan di danau adalah pengurai atau dekomposer. Sekitar 20% dari energi PPK digunakan oleh tumbuhan hijau untuk proses pernapasan (respirasi) dan sisanya sekitar 80% disimpan oleh tumbuhan hijau (penyusun tubuh tumbuhan) disebut sebagai Produksi Primer Bersih (PPB). ular air. Dari uraian itu dapat . Energi yang hilang tersebut dapat membatasi panjang atau pendek suatu rantai makanan di dalam ekosistem. Contohnya ikan karper kaca. yaitu dekomposer dan detritivor. serta berudu. Dalam rantai makanan di danau.Zooplankton adalah hewan air yang kecil seperti kutu air dan rebon. Misalnya elang. mereka memakan ikan yang lebih kecil. cacing. PPB dimanfaatkan oleh konsumen (heterotrof) seperti hewan dan manusia. Contoh pengurai di danau adalah siput. dan penyu peta palsu. dan ikan. Mereka berguna untuk merombak bangkai hewan yang telah mati. dan lalat kadas. Energi yang hilang pada proses respirasi tumbuhan hijau tidak dapat dipindahkan pada organisme lain. serangga. Mereka memakan fitoplankton karena itulah disebut sebagai konsumen tingkat I dalam rantai makanan di danau. dan tumbuhan yang hidup di tepi danau. katak. Contoh hewan karnivora adalah kumbang air. Ikan pike adalah pemangsa bermulut besar dan bergigi tajam. udang satang. Adapun energi yang terbuang melalui sisa pencernaan (egesta) berupa feses dan energi yang terbuang melalui sisa metabolisme (ekskreta) berupa urin tidak hilang. Arus energi pada rantai makanan. mammalia kecil. katak. capung. Selanjutnya. Mereka disebut karnivora karena memakan hewan lain. burung air dan mammalia kecil. tetapi energi tersebut dipindahkan pada organisme lain. Konsumen teratas adalah predator atau pemangsa tingkat tinggi di dalam siklus rantai makanan di danau. Jika energi yang hilang semakin sedikit. Konsumen di posisi kedua pada rantai makanan di danau adalah pemakan zooplankton. dedaunan dan tumbuhan yang gugur di danau untuk dipecah menjadi zat hara yang berguna bagi produsen. Sosoknya besar dan menakutkan. dan bakteri. Contohnya ikan kecil atau anak-anak ikan. Omnivora adalah hewan pemakan tumbuhan dan hewan lain. beberapa zooplankton seperti larva capung. Ia termasuk hewan ganas yang memakan berbagai jenis ikan. konsumen itu mesintesis energi dan disimpan di dalam jaringan. bangau dan ikan pike. itik. Contoh Rantai Makanan di Danau Diatom --> kutu air --> larva capung --> ikan kecil --> ikan besar --> bangau --> pengurai (kembali ke) diatom Produktivitas dalam Ekosistem Produktivitas dalam ekosistem merupakan hasil keseluruhan sistem dalam bentuk bioenergi per satuan waktu dalam ekosistem dengan uraian sebagai berikut: Laju penyimpanan energi dalam bentuk senyawa kimia oleh produsen (tumbuhan hijau) per satuan luas per satuan waktu (kalori/cm2/tahun) disebut sebagai Produktivitas Primer Kotor (PPK). Mereka termasuk hewan herbivora karena memakan produsen yang memiliki sifat seperti tumbuhan. Konsumen ketiga dan seterusnya adalah hewan karnivora dan omnivora. ada sebagian energi yang terbuang pada setiap tingkat taraf trofi. Laju penyimpanan energi pada konsumen disebut sebagai Produktivitas Sekunder. maka rantai makanan semakin panjang atau sebaliknya.

misalnya ikan.disimpulkan bahwa produktivitas ekosistem merupakan indikator untuk mengukur total aliran energi melalui semua tingkat taraf trofi sehingga jumlah kehidupan yang didukung oleh aliran energi dalam suatu ekosistem dapat dihitung sebagai berikut. Bentos. misalnya serangga air. organisme dibedakan sebagai berikut. Neuston. sedangkan lainnya tumbuhan biji. Berdasarkan kebiasaan hidup. hewan yang aktif berenang dalam air. Tumbuhan tingkat tinggi. Hewan dan tumbuhan rendah yang hidup di habitat air. parasit. Adaptasi organisme air tawar adalah sebagai berikut. merupakan tumbuhan atau hewan yang melekat/bergantung pada tumbuhan atau benda lain. misalnya keong. hewan dan tumbuhan yang hidup di dasar atau hidup pada endapan. Nekton merupakan hewan yang bergerak aktif dengan menggunakan otot yang kuat. Makanan dikonsumsi = tumbuhan + respirasi + egesta + ekskreta Ekosistem Air Tawar Ciri-ciri ekosistem air tawar antara lain variasi suhu tidak menyolok. Adaptasi tumbuhan Tumbuhan yang hidup di air tawar biasanya bersel satu dan dinding selnya kuat seperti beberapa alga biru dan alga hijau. . Plankton. dan pencernaan. Berdasarkan aliran energi. d. Bentos dapat sessil (melekat) atau bergerak bebas. Organisme yang hidup di air tawar pada umumnya telah beradaptasi. dan terpengaruh oleh iklim dan cuaca. Adaptasi hewan Ekosistem air tawar dihuni oleh nekton. organisme dibagi menjadi autotrof (tumbuhan). organisme yang mengapung atau berenang di permukaan air atau bertempat pada permukaan air. seperti teratai(Nymphaea gigantea). Penggolongan organisme dalam air dapat berdasarkan aliran energi dan kebiasaan hidup. dalam mengatasi perbedaan tekanan osmosis melakukan osmoregulasi untuk memelihara keseimbangan air dalam tubuhnya melalui sistem ekskresi. biasanya melayang-layang (bergerak pasif) mengikuti gerak aliran air. penetrasi cahaya kurang. b. Habitat air tawar merupakan perantara habitat laut dan habitat darat. Air masuk ke dalam sel hingga maksimum dan akan berhenti sendiri. danfagotrof (makrokonsumen). misalnya ikan. c. mempunyai akar jangkar (akar sulur). Nekton. insang. dan saprotrof atau organisme yang hidup pada substrat sisa-sisa organisme. 1. Perifiton. Hewan tingkat tinggi yang hidup di ekosistem air tawar. tekanan osmosisnya sama dengan tekanan osmosis lingkungan atau isotonis. misalnya cacing dan remis. Produktivitas Primer Bersih (PPB) = laju pertumbuhan membuat energi kimia (PPK) – laju pertumbuhan menggunakan energi kimia 2. yaitu karnivora predator. Macam tumbuhan yang terbanyak adalah jenis ganggang. Hampir semua filum hewan terdapat dalam air tawar. 2. 1. Lihat Gambar. terdiri alas fitoplankton dan zooplankton. a. e.

Berbagai Organisme Air Tawar Berdasarkan Cara Hidupnya Di danau terdapat pembagian daerah berdasarkan penetrasi cahaya matahari. Air yang hangat berdekatan dengan tepi. Cahaya matahari menembus dengan optimal. Zooplankton yang sebagian besar termasuk Rotifera dan udangudangan kecil memangsa fitoplankton. Daerah yang dapat ditembus cahaya matahari sehingga terjadi fotosintesis disebut daerah fotik. itik dan angsa. dan burung pemakan ikan. Ganggang berfotosintesis dan bereproduksi dengan kecepatan tinggi selama musim panas dan musim semi. Daerah ini dihuni oleh berbagai fitoplankton. Daerah yang tidak tertembus cahaya matahari disebut daerah afotik. Ikan kecil dimangsa oleh ikan yang lebih besar. Di danau juga terdapat daerah perubahan temperatur yang drastis atau termoklin. c.Ekosistem air tawar digolongkan menjadi air tenang dan air mengalir. krustacea. yaitu daerah afotik danau. Komunitas organisme sangat beragam termasuk jenis-jenis ganggang yang melekat (khususnya diatom). Zooplankton dimakan oleh ikanikan kecil. termasuk ganggang dan sianobakteri. Daerah limnetik Daerah ini merupakan daerah air bebas yang jauh dari tepi dan masih dapat ditembus sinar matahari. Tumbuhannya merupakan tumbuhan air yang berakar dan daunnya ada yang mencuat ke atas permukaan air. serangga. b. Berdasarkan hal tersebut danau dibagi menjadi 4 daerah sebagai berikut. kura-kura. Termasuk ekosistem air tenang adalah danau dan rawa. ikan. a) Daerah litoral Daerah ini merupakan daerah dangkal. reptilia air dan semi air seperti kura-kura dan ular. termasuk ekosistem air mengalir adalah sungai. dan beberapa mamalia yang sering mencari makan di danau. Danau Danau merupakan suatu badan air yang menggenang dan luasnya mulai dari beberapa meter persegi hingga ratusan meter persegi.Termoklin memisahkan daerah yang hangat di atas dengan daerah dingin di dasar. Daerah ini dihuni oleh cacing dan mikroba. . berbagai siput dan remis. 1. Komunitas tumbuhan dan hewan tersebar di danau sesuai dengan kedalaman dan jaraknya dari tepi. amfibi. Daerah profundal Daerah ini merupakan daerah yang dalam. Gbr. Mikroba dan organisme lain menggunakan oksigen untuk respirasi seluler setelah mendekomposisi detritus yang jatuh dari daerah limnetik. kemudian ikan besar dimangsa ular.

sehingga terjadi produksi detritus yang berlebihan yang akhirnya menghabiskan suplai oksigen di danau tersebut. Empat Daerah Utama Pada Danau Air Tawar Danau juga dapat dikelompokkan berdasarkan produksi materi organik-nya. Daerah bentik Daerah ini merupakan daerah dasar danau tempat terdapatnya bentos dan sisa-sisa organisme mati. Model Dinamika Jaring Makanan . airnya jernih sekali. karena fitoplankton sangat produktif. yaitu sebagai berikut : a. Pengkayaan danau seperti ini disebut "eutrofikasi".d. Ciri-cirinya adalah airnya keruh. karena fitoplankton di daerah limnetik tidak produktif. Danau Eutropik Eutropik merupakan sebutan untuk danau yang dangkal dan kaya akan kandungan makanan. Ciricirinya. dihuni oleh sedikit organisme. Akibatnya terjadi peledakan populasi ganggang atau blooming. Danau Oligotropik Oligotropik merupakan sebutan untuk danau yang dalam dan kekurangan makanan. Danau oligotrofik dapat berkembang menjadi danau eutrofik akibat adanya materi-materi organik yang masuk dan endapan. Eutrofikasi membuat air tidak dapat digunakan lagi dan mengurangi nilai keindahan danau. b. misalnya dari sisa-sisa pupuk buatan pertanian dan timbunan sampah kota yang memperkaya danau dengan buangan sejumlah nitrogen dan fosfor. Gbr. Perubahan ini juga dapat dipercepat oleh aktivitas manusia. terdapat bermacam-macam organisme. dan oksigen terdapat di daerah profundal. dan di dasar air banyak terdapat oksigen sepanjang tahun.

Hairston et al. khususnya aspek-aspek yang berhubungan dengan penelitian empiris teoritis dan terkait jarring makanan ke dalam hubungan antara kompleksitas ekosistem. ketahanan. "Stabilitas" dalam ekologi adalah menangkap semua istilah yang telah banyak didefinisikan untuk mencerminkan aspek populasi dan / atau keseimbangan sistem. dan frekuensi yang lebih tinggi dari invasi di masyarakat kepulauan yang sederhana dibandingkan dengan masyarakat daratan yang lebih kompleks. dengan demikian diberi gloss ketelitian teoritis di tahun 1950 pertengahan. dan berbagai aspek stabilitas ekosistem. Metodologis. khususnya latar belakang dan berbagai pendekatan yang digunakan untuk pemodelan dinamika jaring makanan dalam sistem abstrak dengan lebih dari dua taksa. dan juga mengatur panggung untuk kontribusi ekologi besar untuk pengembangan teori kekacauan deterministik (misalnya. dibandingkan dengan kurang beragam . Sebagai contoh. seorang ahli fisika dengan pelatihan dan ekologi oleh kecenderungan. menggunakan analisis stabilitas Mei lokal dirakit secara acak matriks masyarakat untuk matematis menunjukkan bahwa stabilitas jaringan dengan kompleksitas berkurang. banyak yang percaya bahwa ekologi komunitas alami berkembang menjadi sistem yang stabil melalui dinamika suksesi. 1968). afterthoughts. Ini dinyatakan dalam cara yang umum teoritis oleh MacArthur (1955). yang berhipotesis bahwa "sejumlah besar jalur melalui setiap spesies diperlukan untuk mengurangi efek dari kelebihan populasi dari satu spesies. Gagasan bahwa "kompleksitas melahirkan stabilitas. sehingga stabilitas masyarakat dengan menghubungkan kedua link trofik meningkat dan peningkatan jumlah spesies.Beberapa contoh populer termasuk kerentanan terhadap bencana pertanian monokultur kontras dengan stabilitas jelas dari hutan hujan tropis yang beragam. hal itu tidak sampai awal 70-an bahwa gagasan menyiratkan bahwa kompleksitas stabilitas. Elton (1958) dan lain-lain mengutip sebuah susunan dari bukti empiris mendukung hipotesis ini. secara eksplisit dan ketat ditantang oleh pekerjaan analitis Robert Mei (1972. meskipun ia gagal untuk membandingkannya dengan model multispecies (Mei 1973). Mei memperkenalkan ekologi banyak repertoar yang banyak diperluas alat matematika luar Lotka-Volterra pemangsa-mangsa model. Aspek keyakinan ini dikembangkan menjadi gagasan bahwa masyarakat yang kompleks lebih stabil daripada yang sederhana. Latar belakang Pada paruh pertama abad ke-20. Elton (1958) berpendapat bahwa sederhana pemangsa-mangsa model mengungkapkan kurangnya stabilitas di perilaku osilasi mereka menunjukkan. dan ketahanan. Dalam beberapa kasus stabilitas mengacu pada hasil dari dinamika internal sementara dalam kasus lain itu mencerminkan respon dari populasi atau sistem ke perturbasi. 1973). Pada 50-an butuh di patina kebijaksanaan konvensional dan pada waktu diangkat menjadi status teorema ekologis atau "Formal bukti" (Hutchinson 1959). Ia berpikir bahwa suatu komunitas terdiri dari spesies dengan beberapa konsumen akan memiliki lebih sedikit dan invasi wabah hama dari komunitas spesies dengan konsumen yang lebih sedikit. yang paling baru dicetak ulang dalam edisi 8 tahun 2001 sebagai volume "Princeton Landmark di Biologi") adalah sangat penting di beberapa bidang. ia menemukan bahwa sistem lebih beragam. Analitis. Secara khusus." yang sudah memiliki daya tarik intuitif besar serta berat sejarah di belakangnya. ketahanan." menyimpulkan MacArthur yang meningkatkan stabilitas "sebagai jumlah linkmeningkat "dan stabilitas yang lebih mudah untuk mencapai dalam kumpulan yang lebih beragam spesies. Sementara beberapa penyelidikan empiris selanjutnya menimbulkan pertanyaan tentang hubungan conclusiveness (misalnya. sebagai umum teoritis. MacArthur (1955). May 1972 his1973 kertas dan buku "Stabilitas dan Kompleksitas dalam Ekosistem Model" (dicetak ulang dalam 2 edisi tahun 1974 dengan Pengantar menambahkan. 1976). Odum (1953). dan Bibliografi. sering ditandai sebagai jumlah link dan / atau jumlah spesies dalam suatu komunitas. Banyak dari jenis pemodelan berorientasi sendiri sekitar perdebatan kompleksitas-stabilitas klasik dan abadi dalam ekologi. Gagasan tentang apa definisi masuk akal stabilitas ekosistem telah mendorong beberapa pergeseran mendasar dalam metodologi pemodelan yang akan dijelaskan. ketekunan. Mei 1974. Jenis lain dari pertimbangan teoritis muncul untuk mendukung hubungan kompleksitas-stabilitas positif.Abstrak Kami membahas aspek teoritis dari agenda jaring makanan penelitian yang lebih luas.

Sebaliknya. Pekerjaan yang paling berikutnya terkait dengan jaring makanan ditujukan untuk menemukan struktur jaringan. mengatakan. bagian real negatif menunjukkan pembusukan kekacauan.atau sebagai variabel metrik dalam bentuk waktu pengembalian yang dibutuhkan oleh kepadatan penduduk untuk menetap kembali ke ekuilibrium. Dalam beberapa kasus. karena itu. i adalah dimakan oleh j). adalah untuk menjelaskan strategi licik yang membuat untuk bertahan stabilitas di sistem alam "(hal.Apapun motivasi. misalnya. Mei (1972. "Singkatnya.monoton atau berosilasi . interaksi lemah antara spesies. setidaknya salah satu spesies tidak kembali ke ekuilibrium.monoton atau dengan osilasi teredam . penelitian ini dilakukan untuk menguatkan temuan May. diasumsikan bahwa masyarakat terletak pada titik ekuilibrium di mana semua penduduk memiliki nilai konstan (Gambar 1a). Mei (1972. Stabilitas Netral merupakan kemungkinan ketiga.mereka tidak stabil (Gambar 1b). mempromosikan. pertanyaan ini menjadi lebih berguna menyusun kembali sepanjang garis gagasan Mei dari "strategi licik"-apa karakteristik umum jaringan ekologi yang kompleks yang memungkinkan untuk. Kami menjelaskan analisisnya secara lebih rinci pada bagian berikutnya. . Tugas. i makan j). keragaman. jika kepadatan penduduk yang berkembang jauh dari kepadatan ekuilibrium . Untuk setiap populasi. ada sejumlah ekosistem alam sangat stabil. dll). di mana perturbasi tidak tumbuh atau meluruh sebagai kepadatan penduduk baik mencapai ekuilibrium alternatif atau berosilasi dengan amplitudo konstan dalam siklus batas (Gambar 1b). dan nol bagian real menunjukkan stabilitas netral. strategi spesies '. Nilai-nilai eigen matriks n komunitas mencirikan perilaku jasmani (lihat Mei 1973 untuk penjelasan rinci bagaimana nilai-nilai eigen dihitung). Analisis Stabilitas lokal Matriks Masyarakat Dalam studi mani pada stabilitas pangan web. dan hasil dari stabilitas dan ketekunan dari ekosistem alamiah. secara substansial berbeda metodologi. Stabilitas dapat diukur baik sebagai variabel biner . dan struktur jaringan yang kompleks pada berbagai langkahlangkah stabilitas ekosistem. pendekatan ini didasarkan pada matriks Jacobian nxn koefisien interaksi komunitas spesies yang menggambarkan dampak dari setiap spesies i pada pertumbuhan dari masing-masing spesies j kepadatan populasi ekuilibrium. Jika semua spesies kembali ke ekuilibrium . bagian penting dari agenda penelitian yang sedang berlangsung termasuk memeriksa peran omnivory. Oleh karena itu. dan penelitian lainnya berusaha untuk menghidupkan kembali apa yang banyak sekarang merasa menjadi hantu positif kompleksitas-stabilitas masa lalu.itu adalah stabil (Gambar 1a). 74. 1973) diukur lokal atau lingkungan stabilitas. adaptif mencari makan konsumen.kembali ke ekuilibrium atau tidak . Dalam jaring makanan. kompleksitas cenderung melahirkan ketidakstabilan" (hal.sistem. Mei. definisi stabilitas. meskipun Mei sendiri menegaskan tidak ada paradoks. dan berbagai hasil kadang-kadang tampaknya memiliki sedikit bertentangan mengeruhkan pertanyaan awal apakah stabilitas kompleksitas melahirkan. dan kekuatan interaksi rata-rata antara spesies. Stabilitas keseimbangan ini diuji dengan gangguan kecil. sebaliknya adalah benar. Untuk menjelaskan interaksi dengan koefisien tunggal maka perlu untuk menganggap interaksi linier. koefisien ini dapat positif (yaitu. Mei (1973) juga menunjukkan bahwa bukti empiris tidak konklusif berkaitan dengan hubungan kompleksitas-stabilitas tertentu (misalnya. jumlah tingkat trofik. 174. atau meningkatkan kekuatan interaksi rata melebihi nilai kritis. Hasil-Nya meninggalkan ekologi empiris banyak bertanya-tanya bagaimana keragaman dan kompleksitas mencengangkan mereka diamati dalam komunitas alami bisa bertahan. dan karakteristik dinamis yang akan memungkinkan masyarakat kompleks untuk bertahan. Sebaliknya. kompleks benua komunitas telah menderita kerusakan akibat hama seperti Ngengat Gypsy. jika salah satu nilai eigen memiliki bagian real positif sistem akan menjadi tidak stabil. Dalam sebuah komunitas spesies n. dan sederhana seperti rawa-rawa pantai timur Spartina alterniflora. produktif. tidak ada teorema nyaman meyakinkan bahwa keragaman dan kompleksitas meningkatkan stabilitas melahirkan masyarakat ditingkatkan. Namun. Dalam analisis ini. melainkan sebagai umum matematika. nol (tidak ada interaksi) atau negatif (yaitu. edisi 2001) ternyata sebelumnya ekologis "intuisi" di atas kepalanya dan menghasut pergeseran dramatis dan memfokuskan kembali ekologi teoritis. 1973) digunakan matriks komunitas di mana spesies secara acak terkait dengan kekuatan interaksi acak untuk menunjukkan bahwa stabilitas lokal menurun dengan kompleksitas (diukur sebagai connectance). connectance tersebut (ukuran kekayaan-link probabilitas bahwa setiap dua spesies akan berinteraksi satu sama lain). bagian real positif dari nilai eigen mengindikasikan pertumbuhan perturbasi. akan cenderung tajam transisi dari stabil ke tidak stabil perilaku sebagai jumlah spesies. edisi 2001). Hasil analisis dan kesimpulan May bahwa dalam "model matematis umum masyarakat multispecies.

Kesimpulan Kami telah memeriksa tiga pendekatan pemodelan dinamik untuk mempelajari kompleksitas-stabilitas hubungan dalam jaring makanan abstrak. terlepas dari kekuatan interaksi. semakin besar kegigihan spesies.Namun. juga muncul untuk penyangga terhadap kepunahan populasi. Jenis pemodelan memiliki akar dalam penelitian linier. dan beberapa karakteristik utama mereka dibandingkan dalam Tabel 1. 2002b) sebagian karena connectance menengah dan tinggi jaring memiliki link lebih seragam distribusi (distribusi link trofik per spesies) dari rendah connectance jaring. Setiap elaborasi perlu hati-hati dibenarkan. jika tidak sebagian besar ekosistem. kekacauan) (Gambar 1). peneliti memperluas pencarian mereka untuk "Strategi licik" yang mempromosikan aspek yang berbeda dari populasi dan ekosistem ketekunan dan ketahanan. Berlow 1999) bahwa interaksi lemah banyak bisa buffer beberapa kuat. seperti yang dibahas di bagian sebelumnya. dan sangat mungkin bahwa jenis-jenis pengaruh yang ditemukan di banyak.Salah satu isu penting adalah bagaimana model sensitif adalah dimasukkannya trofik tampaknya penting linkyaitu. Interaksi antara hake dan bulu segel dalam web makanan Benguela sangat dipengaruhi oleh spesies lain di web (Yodzis 2000). menggunakan asumsi yang nonlinier dan nonequilibrium lebih cenderung mencerminkan jenis dinamika yang terjadi di sistem alam. link trofik dapat yang mencerminkan beberapa persentase relatif kecil konsumsi predator yang diabaikan tanpa mempengaruhi hasil dari model?Jawabannya adalah "tidak" untuk link yang paling trofik. hasil bervariasi secara drastis mulai dari hasil yang terlihat di web yang lengkap. Alih-alih dibelenggu hanya untuk pertanyaan apakah kekayaan spesies dan connectance "melahirkan" stabilitas atau instabilitas. sehingga menunjukkan bahwa kelengkapan "taksonomi dan resolusi. Non-acak struktur jaringan. Terlepas dari metodologi yang digunakan. Dari murni perspektif topologi. struktur jaringan yang masuk akal. tidak membuat besar perbedaan dalam memprediksi hasil dari gangguan pers umum. 2000. Bukannya terbatas pada hasil stabil / tidak stabil biner yang melambangkan analisis stabilitas lokal. Dunne dkk. salah satu ukuran baru stabilitas adalah persentase spesies di web makanan model yang menampilkan dinamika persisten (Martinez & Williams ms. yang mungkin cocok untuk beberapa jenis pertanyaan. adalah konsisten dengan (1955) hipotesis MacArthur bahwa memiliki link makan lebih bertindak untuk meredam perubahan populasi yang besar. Kehadiran efek ini menyebar berpotensi kuat dalam jaring makanan kompleks membuat penggunaan modul kecil sebagai sarana masyarakat disederhanakan analisis yang sangat tersangka bagi ekosistem banyak dan banyak jenis pertanyaan (Yodzis 2000). heterogenitas spasial. dan lebih realistis struktur makanan-web. Beberapa menjanjikan arah baru untuk jenis penelitian meliputi eksplorasi ke evolusi dan dinamika adaptif. dinamika hara. Namun. dinamika ekuilibrium. yang cenderung memiliki kekuatan-hukum distribusi (Dunne dkk. Hal ini terutama terjadi dengan ekstensi nonlinear. nonequilibrium dinamis analisis untuk jaring makanan dengan kompleks. menambahkan lapisan baru masuk akal ekologi untuk model disertai dengan risiko menghasilkan ruang parameter begitu besar dan tidak terkendali bahwa interpretasi model hasil yang diberikan latihan kreatif kisah-berputar. dan non-trofik interaksi. dibuat sesederhana mungkin. connectance dapat meningkatkan penyangga terhadap kemungkinan Cascading kepunahan (Dunne dkk. siklus batas. peneliti sekarang dapat mengeksplorasi lebih luas jenis populasi dan seluruh sistem stabilitas. Hukum kekuatan jaringan tampaknya sangat rentan terhadap kehilangan yang sangat terhubung node (misalnya. model dan empiris bukti (misalnya. Seperti baru-baru ditunjukkan oleh McCann (2000). kesetimbangan stabil. Albert et al. Beberapa penelitian terus memanfaatkan ekuilibrium asumsi. sejak awal 1990-an pendekatan alternatif telah diambil keuntungan dari peningkatan daya komputasi dan kemajuan dalam dinamika nonlinier untuk mengeksplorasi dinamika populasi secara rinci.2002b). struktur foodweb rinci.).Sebagai tingkat cutoff (persentase dari diet) untuk dimasukkan naik di atas 10%. Harus jelas bahwa masih ada sejumlah besar pekerjaan yang harus dilakukan untuk May menjelaskan "strategi licik. sehingga menstabilkan seluruh masyarakat. hasil yang konsisten menunjukkan bahwa jaring makanan alami memiliki non-acak jaringan struktur dan distribusi kekuatan yang mempromosikan interaksi tingkat tinggi dari populasi stabilitas dan ketekunan spesies." dan dalam menghadapi hilangnya keanekaragaman hayati luas dan . Yang dapat lebih dipecah menjadi persentase spesies yang menampilkan berbagai jenis persisten dinamika (misalnya.2002a). Sebagai contoh. dan dieksplorasi secara detail. ada beberapa muncul. stabil konsumen sumber daya interaksi. dan link ke empirisme yang mungkin telah memotivasi Selain itu dapat diberikan tidak berguna. seperti pemusnahan anjing laut berbulu di ekosistem Benguela "(Yodzis 1998).

dan x t3( )yang menyatakan jumlah populasi predator kedua pada waktu t . Kedua model ini diperoleh dari kombinasi model pertumbuhan logistik pada populasi prey dengan model predator yang menggunakan respon fungsional Holling tipe II. dan beberapa pekerjaan yang paling heroik yang akan dicapai oleh orang-orang yang bersedia untuk mencoba mengintegrasikan pelajaran dari model abstrak dengan aplikasi RealWorld (misalnya.ac.htm file:///E:/Dinamika%20Ekosistem%20%20Budiyanto.ac. Model yang digunakan merupakan persamaan differensial non linear dengan tiga variabel tidak bebas yaitu x t1( ) yang menyatakan jumlah populasi prey pada waktu t . Sumber : http://eprints. Model rantai makanan dua spesies merupakan model yang menyatakan interaksi dua populasi yaitu populasi prey dan predator.pdf http://bebas. Penelitian jaringa makanan telah terbukti menjadi kendaraan yang berguna bagi banyak teori dan pertanyaan empiris dalam ekologi.perturbasi ekosistem. sedangkan model rantai makanan tiga spesies merupakan model yang menyatakan interaksi tiga populasi yaitu populasi prey.undip. Selain ekologi.id/v12/sponsor/Sponsor-Pendamping/Praweda/Biologi/0034%20Bio%201-7e.ui. didapatkan tiga kasus dan enam kasus kestabilan yang berbeda. predator pertama dan predator kedua.id/26888/2/4_Pendahuluan. analisis dan hasil yang muncul dari studi tentang jaring makanan kompleks cenderung bergema kembali keluar untuk mempengaruhi pemahaman kita tentang jenis-jenis jaringan biotik dan abiotik. ada serangkaian semakin menarik alasan untuk melakukan itu penelitian. Yodzis 1998).htm . x t2( )yang menyatakan jumlah populasi predator pertama pada waktu t . Dari hasil analisis kestabilan yang dilakukan terhadap model rantai makanan dua spesies dan tiga spesies didapatkan tiga titik dan enam titik kesetimbangan dan berdasarkan nilai eigennya.

¾¯½f° ff½ f¾ ¾¾ ¯¯ ½ff°° f°¯ °–fff° ° – ¯ f¾ ¯f°–fff€€¾ °––f©¯f  ½f°f°–  °– ff° ° – ff¯ ¾f ¾¾ ¯ f½f °–¾ f–f    9 f¾9¯  ¾%99 % f©½ ¯ f°¯ ¯ f ° –¯f%99% f© ½ ¯ f°¯ °––°ff° ° –¯f  .7 ..ff°f° °¾¯¾ ¯ f°+ ¾½f¾+ – ¾f+ ¾ f   4889027%.

fnf¯¯ f°f°–  f°ff ff© °¾–f°––f°–  ¾ f°–f°f°°f¯ f° © f¯½¾ ¯f€¯ f°  f½f ff¯fff –f°¾¯  f°– ½ fff½f f¯¯°f f f f½f¾   f½f¾–f°¾¯ ffff ff¾ f–f    f½f¾¯ f° @¯ f°f°– ½ fff f¾f°f ¾ ¾f f° ° °–¾ °ff¾ ½  f½f f–f  f°f–f©f ¯f¾  ff¯¾ °––f¯f¾¯¯ f°ff°  °¾ °   @¯ f°°–f°–– ¾ ½  ff%-¯½f f––f° f% ¯ ¯½°fff©f°–f%ff¾%   f° f°¯ f° ° ff°– ½ f ff  f°f°¾¯¾¾°f¾f¯f °–f° f°f° ¾¯¾¾°–°–f°ff¾°¾   f½f¾ f° ¾¾ ¯fff ° ° ° - °¯ ½ff° f°f°– – ff€ °–f° ¯ °––°ff°f°–f  f°°–f°––f°– ½  ¾¾ ¯fff ¯¾f°ff°  ff¯¯ °–ff¾½  ff° f°f°¾¯¾¾¯ ff°¾¯ –f¾°¯ ¯ ff  ¾ ¯ f°–f°f ff¯ °f¯ f¾¾ ¯ ¾ ¾ °¾f°–  f°½ °n °ff°  f ffff¯ ½ff°½ f°fff ff f°f f ff 9 °––°–f°–f°¾¯  ff¯f f½f  f¾ff°ff° ° – f° f¾ff° ½     f¾ff°ff° ° – –f°¾¯   f–¯ °©f f€%¯ f°%  f°€f–€ %¯f°¾¯ °% ff°f½ f ½ff¾  f°¾f½€ff–f°¾¯ f°– ½½f f ¾ ¾f¾¾f ¾¾f–f°¾¯     f¾ff° f¾ff° ½ –f°¾¯   ff°¾ f–f   f 9f°°    ff¾€½f°° f°½f°°  f¾f°f¯ ff°– ff°–% – f½f¾€%¯ °–– fff°f  - °   f°f°–f€  °f°– ff¯f ¯¾f°ff°  n - ¾°  –f°¾¯ f°–¯ °–f½°–ff  °f°– ½ ¯ff°fff  ¯½f½f f½ ¯ff°f ¯¾f°f¾ f°––ff  9 €° ¯ ½ff°¯ f°ff f°f°–¯  f$ –f°°– ½f f¯ f°ff ° ff° ¯¾f°f °–   °¾  f° f°¯ f°f°– ½  f¾fff ½½f f ° f½f°  °¾ f½f¾ ¾¾%¯  f%ff – f f¾  ¯¾f°fnfn°– f° ¯¾ ff¯ f  . n ¾¾ ¯ffff°fff°ff¾¾ f¯ ° ½ ° f¾nffff°–  f°  ½ °–f ¯ f°nfnf .

¾¾ ¯fff –°–f°¯ °©f f °f°– f° f¯ °–f @ ¯f¾ ¾¾ ¯f °f°–f ff f°f f°ff  ¯f¾ ¾¾ ¯f¯ °–f f ff¾°–f   f°f f°f¯ ½ff°¾f f f°ff°–¯ °–– °f°– f°f¾°f¯f f f½f¯  ½ ¾ –°––f f¾f°¯  ½ ¾ –       f–f–f°¾¯ @ff  f¾ff°.

ff ½°f  f°f  f½f½ ¯ f–f° f f  f¾ff°½ ° f¾nfff¯fff f ff°– f½f  ¯ ¾nfff¯fff¾ °––f ©f €¾° ¾¾ ¾  f f€ f ff°– f   ¯ ¾nfff¯fff ¾  f ff€  f°f©–f  f½f f f½  ff°  ¯½ ff°– f¾¾ff ¯° @ ¯°¯ ¯¾ff° f ff°–f°–f ff¾ °–f° f f °–°  f¾f  ¯°f¾¯ f° f° f° ¾ f  f°f¾ ¾f °–f° ff¯f° f°©ff°f f ½   f¾ff°f ¾  f°f  f–¯ °©f  f f¾ f–f   f%f ff f f°¯ ½ff° f f f°–f .

fff¯fff¯ ° ¯ ¾ °–f°½¯f f°–f°–f  ff° °–f° ½ @¯ f°°f¯ ½ff°¯ f°ff°– ff f° f°°ff f f°–¯ °nf ff¾½ ¯ff°f  ¯°f¾–f°¾¯ ¾f°–f f–f¯ ¯f¾© °¾ © °¾–f°––f°–f°–¯  f%¾¾°f f¯%   f–f¾½ f° ¯¾ ¾ f°––f ¾fn f f° f¯€   ½ff f°¾ ¯f¾ ½  f f f°f  f°f°–¾f  f° f½f¯f¯fff°–¾ °–¯ °nf¯ff°  f°f  f f¯°  f f°¯ ½ff° f ff f¾f°–©f f ½ f°¯f¾ f½f  ¯ ¾¾°f¯fff f f° °   f–f €½f°°  ¯f¾–f°––f°– f°¾f° f  f°––f°– €¾° ¾¾ f°  ½ ¾ °–f° n ½ff°°––¾ f¯f ¯¾¯½f°f¾ f°¯¾¯¾ ¯  ½f°°f°–¾ f–f° ¾f ¯f¾€ f f° f°–   f°–f° n¯ ¯f°–¾f€½f°° ½f°° ¯ff° f°  f° n f° n ¯f°–¾f f°f°–  ¾f  ¯ f° f° ¾f ¯f°–¾ff f f  f° °–½ ¯ff°f°  n f f½€° f f f°¯ ½ff° f ff°– ff¯ f f ff€ f°f  . f f°–f°¾¯ f°¯ °––°ff°¾– °° ¾½f¾ ¾  ¾  f¯ ° ¯½¾¾ ¾f°–©f f f f ¯°  f f° ° nfn°– f°¯ f  .

f f ° f f°¯ ½ff° f f f¾f f°f ¯½f  f½f°f °¾ f°¾¾f ¾¾f–f°¾¯ ¯f     ¯½ff fDf¯f9f ff°f@ff f°f©–f f½f  ¯½f°  f¾ff°½ ¾¯f –f° °f f¾ f–f   f f°f–½ –½¯ ½ff°¾ f°° f°ff°– ff¯ f°  f°–f°¯ff°f° f °f€½f°°  f f¯°  f ½ € .

n°f f°f© °¾ f  ° ¾ –f°¾¯  f°  f¾ff f°f  f½f¾– °¾ ½f°©f°–f°  f°f½ ½¯ ½ff°¾ f°° f°ff°– f°–f f°ffff° f° °–f°¯ff°f° f °f€½f°°¾f°–f½ € .

2. n°f f fff°f    f½f ¯fnf¯ ¯fnf¯–f°¾¯  f° ¾– °  f½f  f f½€° f  f°f–€ f½f  ¯ f°–¯ °©f  f°f €f ff f°f¯f  ¯f –f° f°–¯f¾ f° ° f½f° 9  ff°°©–f f½f ½ n ½f ff¾¯f°¾f ¯¾f°f f ¾¾f ¾¾f½½ ff°½ f°f° f°¯ °f°¾f¯½fff°–¯ ¯½ ff f°f °–f° f°–f°¾ ©¯f°– ° f°€¾€  f°f ©f ½  ff°½½f¾–f°––f°– ff ¯°– ¾ °––f ©f ½ ¾ ¾f°–  f°f°–f°f¯ °–f ¾f° ¾½f¾– °  f°f ¾   9 °–fff° f°f¾ ½ ° ¾  €f¾ €f¾¯ ¯ ff f f½f –°ff° f– f°¯ °–f°–°f ° ff° f°f   4/03.3 .73...3.

 –¾  . ¯ ¯½  °ff° – f°f ½ ff°– f°f ½ f¾ff¯f ¯ffff I f ½ ¯f°–¾f ¯f°–¾f¯   f°©–f¯ °–f½f°––°–°° ¾ – ¾f°½ °– ¯ f°–f°   fnff°  ¯°¾%¯¾f°f .fn%% °%% f°f° f°¯ °–½¾ f¾¾°f° f  ¯½¾¯ ° °–½ ¾¾° f½fn°½½   ¯f¾  °f°f° f f½ °nf°f½ f°f°¯°°f¾ °–f°¾f f¾© f¾ ff°©f° ½¾f°– f–f¯  f°€  °¾f°– °–– f°f¾ ¯f¾fff ½ff°f°–¾ f°f  f° °–f° °–f°¯f¾fff fff°f°– ¯½ ¾ f ½ ff¾f¯°f¾   f ¾½ ¾ ¾ °–f° f½f°¾¯ °ff°¯ ¯ ¾  f°°f¾f ff¯f f¯°f¾¾½ ¾ ¾ °–f°°¾¯ °f°– ¾  ° °fff° ff¯nfff°–¯¯ ¾ .f¾ f¾ f°  f f¾ f°¯½ ¾f¾ ff¯¾¾ ¯.   % n ff°– ff¯ ¾f° °–f°9 °–f°f¯ °f¯ ff° f€ –¾  f°  –f€ f°–½f°– f n ff°– ff¯ ¾f°¾ f–f¯  9°n °f° ¯f  – %f ff¾f°–f½ °°–  f½f  f°– .fnf°–¯ °°–ff°¾f f¾ ¾ f–f©¯f°¯ °°–f f°¾f f¾f°–  ¯ f°¯ °nf½f ff¯¯½f°f°–  f–f¯¾½ ¾ ¾ ¾ °––f¾f f¾¯f¾fff °–f°¯ °– °–f° f°€¯ °°–f f°½ °°–ff°©¯f¾½ ¾ ¾  °¾f° f ½ ¯ f°–f° ¾¯°n°¯ ° °– °–f°¯½ ¾f¾ ¾f f¾½¾€  f–fn°  °%% ½ ° f½f ff¾ f°f½ ¯f°–¾f ¯f°–¾f¯ ¯ °–°–f½f°f°–°f¾f f¾ ½ f¾f¾¯  f¯ °°©f° ¯ ¾½°f–f–f°¯ ¯ f° °–f°°f °–f°¯  ¯¾½ n ¾%. % f–f¾f° ff ¯½ ¾f¾¯ ff°¾f f¾ f°–¾ f¯ ¯ fff °€ ¾f¾ f f¾ ©ff  ff°–°f  °–f° ¯f°  –¾¾  f° ¾ f° ½  °–ff° 9f f f°  ½f°f ©f¾f°ff°° °¾°f f°½f ff f°–f¯ °©f ¾f¾   ¯f –¾ff ¯f  %n°¾°%  ¯ °ff f½f½ °  f° ¯½¾¾ f°©°f¯ °¯ f° ½ f°ff° °f°– °–f°n°n¾ ° ¾¾%¯¾f°f f¾° f % f f¾f¯½fff f° ff–f–f¾f°¯ °ff° ff¯½ ¾f¾¾f f¾ ¾ f–f¯¯ ¾ ¾ nff ¾½¾ f° f f°f°– ½  ©ff°f°f¾ . % % ¾ f°–f€¾f °–f°½ ff° f° –   n ° °–f° .fn%% f°– ½ ¾¾ ff ¾ ©¯f ¾f ©f¯ f¾ f½¾½ ¾ ¾ ½ f°°¯ °–f°– €  f  f°½½f¾ f¾f¾½ ¾ ¾  ¯ °¯½f°. f¯¯ ¯ ff¾f¾½  ¾ ff– ° f©f°–¯ff°f°½ ° f°f°– f¾ ¾¾°fff ff°– f°  f–f½ ° ff°f°– –°ff°°½ ¯ f° °f¯f©f°–¯ff°f° ff¯¾¾ ¯ f ¾f °–f°  f ff¾f  f°f f© °¾½ ¯ f°  °f¾¾ ° ¾ f½  ff° ¯½ ¾f¾ ¾f f¾f¾ f°f f  ff¯ – ¾¾°ff¾½  f¾½ f°–  °–f° °–f° ½ ° f° ¯½¾ ¾ f° f©f°–¯ff°f°  ff¯ °–f°f°ff¯½ ¾f¾ ¾¾ ¯  ¾ °– f° f¾ f–f©¯f° f°$ff©¯f¾½ ¾ ¾ ff¯¾f¯°f¾  f°  f–ff¾½  ¾f f¾ ¾¾ ¯  f f¾  ff¯ –f ff¯ °f°–f½¾ ¯f¾ff°– f f°f  €°¾f°°¯ °n ¯°f°f¾½ ½½f¾ f°$ff ¾ ¯ f°–f°¾¾ ¯   °f°  ff°f°   ff°f°  f° ff°f° ff¯ f½ff¾¾¾f f¾¯ °–fn½f ff¾ f °f¯f° °f ¾ ¯ °ff ff¯f¾¾f°¯ °n ¯°f° ¾½° f½½f¾ff¾¾ ¯ ½  f¾ f–f¾f°  °f°–f½f €°¾¯f¾ff¾f f¾ ¾¾ ¯ f¯ ° °– f½f½ – ¾ f°¯ ° f¾f ff¯ ¯  –½ ¯ f°f°–ff° © f¾f°   ff ff°– 9f f½f½ f¯ff f    f°ff°–½ nff ff –¯°f¾ff¯  ¯ f°–¯ °©f  ¾¾ ¯f°–¾f ¯ f °f¯f¾¾ ¾ ¾½  f°f°°  ¯ f°–f°¯ °©f –f–f¾f° ff ¯f¾ffff°–¯½ ¾ ¾f  f½f ff°–¾ f°f  ¯%% . f f¾ nfffnf¯f¾¯f¾fff°¯f ¯f¾¯ °°©f° ff¾f f¾©f°–f° °–f° ¯½ ¾f¾ f°–  nff¾¾ f¯ ° ¯f° ff¾¾ ¯  f–f¯   f° °–f° °–f° f°– f–f¯ .  % °f¾ ¯ °––°ff°f°f¾¾¾f f¾.-897.

f  f°½ ° f°f°°f ¾ff°¯ °– ½f° ¯ ff½ff°– f°f¾ ff°–¯ f¾f ¯ °©f f°½¾€¯½ ¾f¾ ¾f f¾¯f¾ff ½f½°¯f¾  f–f°½ °°– ff– ° f½ ° f° f°–¾ f°– f°–¾°– ¯f¾¯ ¯ ¾f½ f°¯° ©¯f°–f€ ° f¾ ¯ff°ff ¾½ ¾ ¾ f f½€¯ °nf¯ff°°¾¯ °  f°¾©f°–f°f°–¯½ ¾½f f  f–ff°–f f°–f¾f f¾ ¾¾ ¯ -f¯° ¾ nff¾ ¾f°¾f  f¯  –  €°¾¾f f¾  f°  f–f f¾f f°– f f°–f¯½f°f¯ ¯¾   °f°–f°¯ °– f°½ f°ff°fff½ff ¾f f¾¯½ ¾f¾¯ ff°  f°f ½ f°ff°°¯ °©f   –°f¯ °¾° ¯ f ¾ ½f°©f°––f¾–f–f¾f°.¾¾ ¯ ff°n ° °–f©f¯f°¾¾ f¾f   f¾f ½ f¾ f–f©¯f¾½ ¾ ¾ n°° nf°n   ¾ %f° fff° °½ f f¾ ff¾ f½ f¾½ ¾ ¾ff° ° f¾¾f¾f¯ff°% ff ¯ °°–ff° ff°° f¾ff¯  °f¾ f¯¯ °© f¾f°f°f¾¾°f¾ nff °n½f f f–f° °f .f¾fffff¯¾ ¯f°½f f¾f f¾½f°–f° . %%©–f¯ °°©f° ff  ¯½¾ f°¾€ ff° °–f°  °–f°¯½ ¾f¾ ¾f f¾  °%¯¾f°f f f¾ ©¯f ¾¾ ¯ff¯¾f°–f¾f  ½ €  f°¾ f°f¾ ½ ff ff½f°f¯½f°ff °€f ¯½ ¾ °f¯°f¾ f ¯ ° f ¾ff°f ff¯f¾ ½ -– °–f½¾  % f¾f°f¾¾ f° ¾¯½f°. %  % fff°–°–f°¾f f¾ ff¯f°f¾¾°  f¾¯¾f° ff¯f¾fff  f½f f   ¯ ¯f°f¾ ¯f½ °  ¯ ¯°f°¾f°%f¯ ff% f f¾ ¾ ¯ f°–f°° © °–f°–f°––f° n f¾ ¯f¾½ ¾ ¾ ¯ f   ¯ ¯°°ff °–f°¾f¾  f¯  f ff¾f %f¯ ff%  f°f ©f ½f ff°½ °  f°–  ¯ f°–©f f ½f ff°  ¯ ¯°°ff ¾f¾ ¯  f f¾f %f¯ f % f f¾- f¯ ½ff°  ¯°–°f° –f  ¯f°f½  f¾ f¯ ff¯ ¾ f–f ½f ff°½ °   f ¯ °nf½f  ¯f °f€ff ¾f¾ °–f°f¯½ °¾f° ff¯¾¾ ff¾%f¯ f  % ff¯¾ f¯°f¾¾½ ¾ ¾° ½ ° ff°°  f¾ff°½f f¯f¾fn f°°° €¾ ° ° f¾¯°f¾¾½ ¾ ¾f°–¯ °––f¯ ff° f¯½f f¾ f½¾½ ¾ ¾½f f½ ¯ f° f ¯f¾°– ¯f¾°–¾½ ¾ ¾© ½f ff°½½f¾  ¯ ff¯©f°–¯ff°f°  €¾ °° f½f½¾€ %f f ff ¯ff° ©% °% ff f° f¾%ff° –f€%f ¯ff°©% D°¯ °© f¾f° ° f¾ °–f° €¾ °°––f¯ff½ °¯ °–f°––f½° f¾°  -f °f – °¯f¾° ¯°f¾¯ °nf°½ f©f¾¯f°%f.  ¯ °–fff°  °–f°f   ff f  ¯f°f¯f°¯ f°f° ff f–f¯f° f°¯½ ¾f¾¯ °°–ff°¾f f¾ ¯ ff°¯f¾fff °–ff° ¯ f°f°¾ f–f¯¯¯f ¯ff ¾ f°ff ff °f @–f¾  f °f f ff°¯ °© f¾f°¾f –nf°–¯ ¯ f° ff°¾f f¾ ¾¾ ¯ff¯ %f   ¾% 9  ©ff°f°–½f°– °f f °–f°©f°–¯ff°f° ©f°° ¯ ° ¯f°¾©f°–f° ¾f –¾½ ¾ ¾  f°ff ¾ °f¯¾f°–ff°¯ ¯°–°f° ¯f¾fff¯½ ¾° ff° ff¯ f½ff¾¾ ½ ° f°° ff°°¯ °–ff°  ¯f°.f ff ff¯ ¯ ¯f ¯f¾¯¯¯f¾fff¯¾½ n ¾ ¯½ ¾f¾n ° °–¯ ff°  f¾f f° %f    ¾% °ff¾ ¯°f –¾ °¾  ff¾ ½ff°f f°¯ °–f¾½ – ¾ f° f¯f¾ f°¯ ¯€¾f° ¯ f – ¾ f¾ -f¯ °°––ff° – ¯½¾ f°f f°f f°f f–f¯f°f f–f¯f° f°¯½ ¾f¾¯ °n °–f°–f°¯  f f¯f ff¯¯°f¾ff¯ ¾f ff° ¯ ¾½°.f¾. %  % –°ff°¯f¾¯°f¾ ¯f°f¾½ ¾ ¾¾ nfffnf f °–f° ff°° f¾fnf° ¯ °°©f° ff¾f f¾f¯ °° °–f°¯½ ¾f¾% ¾ f–fn°° nf°n %  f–f¯f°  f° ff°° f¾ff fff°ff¾½ ¾ ¾  .  f ¾f –n f½fff ¾¯¯©f°–f° –f°–¯½ ¾f°– ¯ ¯°–°f°° ¯ ¯½¯¾f°  f°f¾ f¾f f¾ f°  °f° f ¾¾ ¯ ff¯f °f¾¾f f¾f. ¾ ° ¯ ° –f¾f° ff f½ff ¾ . °½ °© f¾f°°n f–f¯f°f°f °f – ° °–% D°¾ f½½½f¾  f–f° f½¾€ f°f – °¯ °–° f¾f°½ ¯ f°½  f¾  f–f° f° –f€¯ °°©f°½ ¯ ¾f° fnff°  f°° f–f° f¯ °°©f°¾f f¾ ° f  f °f ©f¾ff¾f°f – °¯ ¯ f–f° f½¾€¾¾ ¯ff°¯ °©f  f¾f   ¯¾f°f ¾  f°f¾ff¾f¾½ ¾ ¾ f ¯ f   ¯ f f¾ f½f  f¾ f–f ff  °   ¯ f   ¯ff f ff¾ f–fff ¯  ff¯ °f ½ °– ¯ ff°f°–  f°  ½f ff°½ °  °¯ ° f½ ¯ f   ¯ .

n.ff¾f¾½ °°–f ff f–f¯f°f¯ ¾ °¾€f ff ¯f¾f°°f€f¯½f°f½ °°–° f °€ f½ff°–¯ °n ¯°f° f½f½ ¾ °f¾  f€ n°¾¯¾½ ff°– f ff° f°½f¯ ¯½ °–ff¾ f¯ "ff f°°ff ff  f °°f°–½f°–€  f–f°–f n€€%½ ¾ °f¾  f  %° ¯f¾f°°f ff¾ f¾ ff¾¾ nff f¾¾¯f ff¾ f°– f  f°– °–f½ ¾ °––f¯ °°©f° ff  °–f½f° f¾°¯ f° ¾¾  ¾€  °n  f¯ ¯ f ¾f½  ff° ff¯¯ ¯½ ¾f¾ f–f°––f°½ ¾¯¯  ¾ ½ ½ ¯¾°ff°f°©°–f    ¾¾ ¯ °– f % ¾% ° f¾f°fff  f°  ¾ –  ff¯ ¯ff°f° °– f¾f°–f ½ °–f ¾½ ¾ ¾f°  % ¾%  f°¾f°–f ¯°–° ff© °¾ © °¾½ °–ff°–  ¯f°  f°f  ©f f¾ f–f° ¾f ¾¾ ¯  f f° € °¯ ° f ½ °¾f ff¯©f°–¯ff°f° ¯½ ¾¯ ¯ f½ °––°ff°¯  n¾ f–f¾ff°f¯f¾fff ¾ f°ff°f°f¾¾f°–¾f°–f  ¾f°–f f– ¾¾ ¯ f°f f° f°f© °¾½ f°ff°% ¾%  ¾¯½f°f¯ f ¯ ¯ ¾f–f½ ° ff°½ ¯ f° °f¯°¯ ¯½ f©f¯½ ¾f¾ ¾f f¾ °–f° ff¯ ©f°–¯ff°f°f ¾f  f° f½fff ¾f¯f¯  f  f° °–f° ff¯@f   °¾ ½ ¯ f°¯ ¯ff ff¯½ ° f°°   °f¯f  ¯  f½f½ ° f° ¾ ¯ ¯f°€fff°  ¯f¾¯¾ f°–¯°–°nn° f½f© °¾½ f°ff° ¾ ½ f°–  ff¾  f–f°¾ ¯°f -f¯° ¾ ©fff f°½ ° ff°f °f€ f f¯  °°–f° f½ °°–ff° ff¯½f¾ f° ¯f©f° ff¯ °f¯f°°° °¯ °– ¾½f¾ °f¯f ½½f¾¾ nff°n ¯ °––°ff°f¾¯¾f°–°°°  f°°°  ¯ n ° °–¯ °n ¯°f° © °¾ °f¯ff°– ©f  ¾¾ ¯ff¯  f°°f  ff¾½f ff¾¾f $ f¾f  ° f°– ¯ f¯ f°–f°f°f¾¾¾f f¾f ½ ° ¾ ff°– f½f¯ °– ¾½f¾ f¾© °¾½½f¾ f° ¾ ¾¾ ¯¾f f¾ f° f¯f ©f  °–f° ¾ °¾°°° f °°  ¯ °f¯¾f°f¾¾°©f°–¯ff°f° °–f°¯½ ¾ ¾©f°–f°f°–¯f¾ff  f–fn°  ¾ff¾ff° f¾f f¾f ff½ ¾ °f¾ ¾½ ¾ ¾  ¯ff°f°¯ f°–¯ °f¯½f° °f¯f½ ¾¾ °%.f°  Jf¯¾¯¾ % f°– f½f  ½ nf¯ °©f ½ ¾ °f¾ ¾½ ¾ ¾f°– ¯ °f¯½f°  f–f© °¾½ ¾¾ ° °f¯f%¯¾f°f  ¾ ¯ f°–f°¾f  ¾¾ ff¾  fnff°%%f¯ f%  f½f¯ °©f°©f°ff f°© °¾½ ° f°¯ ½ ¾½f¾  ¾ f° °f¯ff f½€  °f¯fff   – °f¾ ¾½f¾f  f°°° €° f¾ -f¯° ¯ °f¯ ff°f½¾f° f¯f¾ff –°¯  ¾ f °–f°¾¯ °–f¾f°f°–½ff¯   – ¾f f° f  ° f ff° ½ f¾¯ f¾ f°–  f°ff° f€¾f ½f  f°°  ¯½¾¯ f°–¯°–° f¯ ¯f¾ f° f½f  f° f –°f  f½ f f¾½ f f  °ff°   f¾ ¾ f°f¯°–°  f°  ¾½f¾¾ nff f  f   °––f°f°½ f°ff°f½ff fff°¾½ ¾ ¾ f° n°° nf°n  ¯ ff° ¾f f¾ff°¾f f¾ ½ ° ¯ ¯½ f¾½ °nff°¯  f° f – n f°–¯ ¯½¯¾f°f¾½ f°–  f f½½f¾ f° ¾¾ ¯  °f° f°  ff°f° @  ½f¾ f¯  –f°– –°ff° f f f½f¯°n f¾f°–°¾¾ ° ¯ °°©f° ff©f°–¯ff°f°ff¯¯ ¯°° fnf©f°–f°¾ f° ¾ ¾ ff°f°– ¯ ¯½¯¾f°° f¾°–f°–– f½½f¾¾f f¾ f°  °f°¾½ ¾ ¾  ½  f f °©f° .

f°°%% ¯  f° ¯½¾ %¯¾f°f  % ff° f¾ ¯f f°f ¾f €€  f½ff ¾f °¾¯ °¾¯  ff° f¾ ¾ °––f¯ °¾f f°¾  ¯f¾fff f ff°¾¾ ° °–f°%%½ ¾¾.fn ff¯ ¯°¯ff°  ° f °¯  f¯½  ff°½½f¾f°– ¾f -° fnf¾©f°–f°   ½f¾ f ff°° f¾  ©–f¯°n°½ °f°––f f f½ ½°ff°½½f¾  f°  f¾¾¾¯ff°f°   ¾ ¯f° ¾f ––f°¾½ ¾ ¾ f¯°½ ¾½ €½– n°° nf°n  f½f¯ °°–ff°½ °f°––f  f f½ ¯°–°f°.

f¾nf °– ½°ff°%°°    %¾ f–f°f °fn°° nf°n ¯ ° °–f f°°––©f°–¯ ¯° ¾ f–f¯ ¾ ¾% ¾ ¾°€½ ¾½ ¾ ¾% f ° f n°° nf°n ©f°– f°–n ° °–¯ ¯ ff° ¯ ¾ ¾%°°   f% ¯ ff° ©f°–f°f¯½f°f¾f°–f °f° f f½ f°–f°f°–¾f°–f  °–° %¯¾f°f   f   °°    % f¾© f¾ ff¯f¾f f¾ ©¯f ¾f½  ©ff°f°–f¾ ff°° .f¯ °© f¾f° ¾f –n  f° ff¯¯ °–f f½f°–°f f° ff–f¯f°fff¾ f° .

 f°f¯ff°f° f¾½ ¾ ¾¯ ½ff°¯ f°–¯ °fff°° f¾ f½½f¾f½½f¾ ½  f°½ f ¾ f°–f°¯ f°f¯ff°f°–f¾½ ¾ ¾¯ ½ff°¯ f°–¯ °fff° ° f¾–f½½f¾f½½f¾½  ½ f½ f¯f f°½ f f  f¯ ° ½   f¯ °f¾¯ ½ ¯ f°–¾½f f½½f¾½  °–f°¯ ½ ff°–¯ °––°ff°  ¾½°€°–¾°f°–½  . f°– –°ff°¯ ½ff°½ ¾f¯ff° €€  °¾f°°° f °–f° –fff  f f¾f%%f°–¯ °fff°©¯f½½f¾½ ½f ff %%f°–¯ °fff°©¯f ½½f¾½ f½ f¯f½f ff  f°%%f°–¯ °fff°©¯f½½f¾½ f f ½f ff ff¾f°f¾¾ ¾f f°f°– ff° f f½¯ f°f¯ff°f° f¾½ ¾ ¾ f° –f¾½ ¾ ¾  f½ff°–f f° °f¯ ¾ ¯ f°–f° f°  f¾ff°°f – °°f   f½ff° –ff¾¾ f° °f¯f¾¾ ¾f f°f°–  f  ¯   ½ $$ ½°¾ ° ½ fn  $$$%9 ° ff° ½ € ½ $$ f¾  fn  $$¾½°¾$½°¾ 9 ° f¯½°–$9f f$ –$     ¯ € $$$ $°f¯f ¾¾ ¯    f° ¯  .½  f¾ ¾¾ ¯ f f¾ f°–ff°¾ ¯f°¯ °fff¾f°°¯ ff°½ ° f° 9 ° f° ©f°–f¯ff°f° f  ¯ °©f  ° fff°f°– –°f f– f°f  f°½ f°ff° ¯½¾ ff¯ –  f° f½f½  ©ff°f°–½f°– f°–ff° nf½f f°– f°–f°– ¾ f °¯ °n f¯ °–° –f¾f°½ f©ff° f¯ f ¾f °–f°f½f¾ fJ %¯¾f°f  ¾ %  f° – f°f¾¾ f°f¾f°–¯°n f¾  °f°–©f°–¯ff°f°¯½ ¾n ° °– – ¯f ¯ f f°¯ ¯½ °–f½ ¯ff¯f°f °f°–© °¾ © °¾©f°–f°  f°f    .

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful