10

1.1 fundamentos 1,2 fundamentos 1,3 fundamentos
celulares qufmlcos fisicos

leA

3 12 21 28 31

1.4 Fundamentos genetlcos
1.5 Fundamentos evolutivos

Con el descubrirnlento de la celola, la biologia habia descuclerto su atomo ... A partir de entonces el estudio de la celula y el anahsis de su estructura result6 esencial para ta ceracterizaelon de a vida eon el objeto de identificar ecuenas propledades eomunes y necesarias para la vida de cada una de las 'eelulas y tambi,en, altemativamente,

para identifiear diferencias asociadas con el desarrollo de
funciones especificas.
Fran~OIs Jacob, La loglque du vivant une histoire

de I'heredite. 1970
I

n elevado grado d

d 01'-

Oebemos reconocer, y asf me 10parece, que el hombre, con todas sus nobles c1uaidades... acarrea todavia en su estructurafisica el seUa indeleble de su humnde 'origen. -Charles Darwin, Ihe Descent of Man, 1871
ac apro: dameute q in
'pl()~iVIIfill,

i01

1U10

o naci . d un 'ataclintlfl

UO,

('IIt1.

I

a'"

ri, 1

2

Gap'tulo1

Fundamentos

de bioquimica

W 0 de 10 corupouent S sroducen cam lOS comp nsatonos n 011'0, (I m rio uo 1"1 njunto pos un acld('r pro; io, mas all<l d I d 'ada w tie sus I art es ind viduales. El COrlJWIW de ruu ~cuh<; lleva C1cabo un programs (JI (' t.J n como ",SIIUarlo finnl l j roducei n Ii 1nusmo I.. Jl 11' tlWelfiu d st couluntc (> mol' '1m s: I r1·fi nitiva, el resulu do final ("51 la vida • . tori deb' 0 e oluU o, Los r lani:mos vuriun SUR slr;lll"~ja.r.; vil~L1{'S n'(Jarl<l~p'rn II hr vlvir
I

a)

ntes Fig. I -2) pew

(b)

viv s llaj J gam. de Iu bil.atH It que I\fPJ'1 los organisrnru ricn su ~O('j PH I" g; rna 19l1alm'TIl (' arnplia d daptariones bioqumucaa • p clficas que ti len Iugar en un entornn quinn corn anirlo. <111 I ubj to de IltiuU'u" JH C'I.:uirlaJ de . nosi i n, III sl' lihro 115mrnos algun s gt'npraIi7.i1 iones qu ,awlqu II' P rfe 'las, n 'hulta n (atiles; 'Oil rre 'u n -ill tambien comentaremos ~gllnas exe 11 1011(:'$ que PIH den U)/ idar a uclarar aqu Ihl6 gcn rahsaCIO n s cieulifiC<l.s.

(e) AGURA 1-1 secck n linn d
viva. a) En e I

$ ('01

una 'opia fi I d I original y I oda lu mfonnaci n]XU'3 SU nJ('(:l(ili • tn < ontr ni a en 1mal rial r [1'llC::O L1

('elulll n,l(in, 1. M canj mo para II tectar y .

rartf> sus prneesos

en u entomo, media t
SlOS caml.los ~ru("icjs II III ;I(IHll

quuruc . in. mo., La exist nci d fUflcione' definidas para Ia nne d cion d las interac-

AGURA 1-2

Wit

ITC)"'lC'f1Pl('..lL'l

los puunnnes, ino I(mOI'1I para estructun . rni intracclularPS,~ lliltU l'OHlIIII,-Sl os quinn . rs
s.• ~SI
'ItS

ml

individual

na r 'I. "(n duutnu 'n entr

los corn-

ponet I s quint!

tI

WI

or~ tisJno VIVO; los cnmbi sen

JFundarnen10s

celutares

l

ufmica pr

tructuras, m nisrnos pr so qutmicos comp. rtid ' p r I. d s 1 or ani mos y p opor nona 105 prin ipios d orgenizaci n qu subyaoon en todas las divcrS$ Iormas de vida, principles a los qu ' MJl r fern lOS col ctivam 11 como ia 100ica T1 olecular de tu ? iaa. Aunque Ia bioquimica propor .ion ono imientos y apli 'OTh pm ticas, su pr upa i n ultima l rodi '0 de la vida misma, 1 or tanto, en este capitulo introductori crlblr m los fundamentos elul (t rm dlnJ1nli ) 'i

cmbrana plasmat'ca Bicapa lip dlca resistente y tlexibl . S leetivamente permeable para sustancias polar . Tarubi n ill luye proteinas de m mbrana que ctUan (lJ1 01 transport , en Is re peidn a
omo enzim .

1.1 Fundamentos celulares
Launila

nivel celular. Los organlsmos
pos

mas

vid nte incluso a

_trilU ..

i n a l&o.oOOg
I.

1

Las c.Hulas 'son las unidades estructurales y funciooales de todos los organism os vivos
Todas las 'Mas compact n ciertas cara aertsncas estructurales (Fig. i-3). La mbrana piw'lDultica d lin ID. eriferia d la clul s parando sn cont nido d 1memo externo. Esra cornpuesta par m 1 'was d tlilidos y d protefnas q I rman una barr ra rude f6 lea fllla y ftexibl • A run c mo una barr ra a la libr clrculacion d ion s inorganicos y de la rna 'or parte d compu too eargad 0 p lares, Las ro Inas d transporte de la membrana plasma .iea p rmrten 1 paso de ciertos i n mole ulas; las receptoras transmiten -U1Ie hacia in r 13 eelula; par 'Ill parte, los lZimas d m mbrana partl ipan en algunas rea' iones. racias a la inLeracci6 no v I n ntr las subunidades individual d lIpid os y rot .. dim rnbrana plB.sIruitica,la estruetura gl bal ti II un el vado gr do de flexi.bilidad qu penni qu se pr duzean ambi en la lonna y I tamano d la Bula. Al crec r la elula Be ins rtan en la membrana nuevas meleculas d lipido y p 1Ieum stntenzadas; la clivi j n e Iular produ e os elulas, da una n su propia m mbrana, El ere lmiento y la divisi n fisi6n celular se produ . sin 1 rdlda d la fit gri lad d 111 membrana. EI lumen nuerno linutad por la m mb c na celul r, el itoplasma (Fig. 1-3), esta compuesto r una disoluci 11 , I cue 01, y una van dad d par I ulas II l pension

l'>nr'nlot\A

d

n

t : ci

Disolu . n een Irad ~ d enzfmas, Rl"lA, bunid d m nomfrieas. m tabolitos e iones inor ani . /'-

J

Pellet: par Iculas y org6.nulo . &bosom· 5, gr nulos d alm enami lito mit.ooondrias, cloroplastos liscsemss, reticula cndoplaamatico. d 13$ eluL vi as. Todas FIGURA 1-3 Cara ler! li las elul.. tlenen un nude<> 0 nu leoid , un membrana plasmali it plasma. ~I cilosol s la part del citopla m qu rM:l en I b adante d~pues d una centrifugaclon d I lula a 150.000 g duranl 1 h ra, d gradativas; ocnziUlaS. compu stos esenciales en rnuehas reacciones catalizadas nziJruiticamentc; ion IDm-ganico; y rlbo 0 pequ nas pa 't was ompuestas por pro {,llIlL'! y R en las qu lien Iugar fa sint sis de prot Inas, Thda.s las ~1lhJ.s u ,at menos duran una part 50 i 10 vital, un nud .0 lID nucleoid • en el que se alma r plica el gen rna (el o niunto d g es, eompu d El uu I ide b

clficas. El citosol es una olu . n muy

00-

AQu

4

Capi 1.110 1

Fund'amentos dob.loqu£mlca

Las dlmensiones ce.ularesestin limitadas pDf la capacldad de dlfusl6n del oxigeno

taboli mo consume

.1'

1111

v(>1 idad superior la d 1snmlta situacl6n, I m t< bolismo

los seres vivos S8 clasiflcan en tres domlnlo

"Rub

tria!!

Eucariotu.5

Bacl:eria
ianob

Fl vobact rillS
/------------Mjcrospp
S

Halofi1oB xtremo M nnog nOli
Arqu -bac

I '1'errn6fi10f; extrem
rias

lu. tl'\' dominlo de la id . las r la i()fl fito . ·tic.Js se iluwan a m I,J un • rbol '!"l1>eal6gico" 00 est • iOn !'lire ellos, ntl I org ni mos ra tan! rn e trecha cuamo m an los puruos d ra i I

1.1

FUlldamenloscelulares

5

1
(energt proveni nte de III luz)
FoiQl,rofo.

1
!

AuwtTQlI s Icarbono pro\' niool.e d 2) Ejemp
Q~

eompu stos orgarucQS
Ejemplos:

tel'6tl'ofo' carbona proveni n de

n

1
rbono proveniente c:I . mpucstos orgililioosl

"eterikor.

• i nebacterias • Plan

it6tr t:
{en rgfa provenioeto de compuestos (en

Organ6tJ1Ofo
rg{a 1I V(lnl~

i.norg;io.iro •
Ejemplo,,:

de compu stos organitH j
Ejemp)os;;

te

organism prilKjp< I d

5

n &Ia (Iuz solar 0 fuente de an nu para la i tesi

pueden clasl carse mpu tos quimicos
m (erial ce.lul r.

es' n 5U
(J

·Ea

ma~ d I azufre
• Ba terias del hldTQgeno

Fuente idablesl y su

Eschef icliia 'ult s un quimioorgan 1 teroiloro; n c £ita cnmpueste« «1'g,1ni s rl I medlo tim i rue rn 'QmbusUble Y {'Otl Iu ~Ilt d 'arb 1.1 ciun b, 'erlas s(JI11I t 11oaul' an evnluclcnado e
€'-slos

amP .!li-

l

Ius; utllizan Ia luz solar

<.'0

0 fueru

11bi III Ie .1l1as. Los inrij'lfidu

hurnana

oE. coti.

Escherichia coli es 'a celula procariotica
amplia.'J ,tf"g Ii ~ pnrtir cit' 1.s ru cnt.,.. d eDf'rgin: I s rota troros (d I grtcgn J/'"(JP~I " "nutriclon") r ('olec:J;Ul Y III ilizan Ia luz alar, rnientra qu 10 qmmuotrof . obtien su n rgi.l a p,- rtlr de la oxidaci6n e combustibles Quittti 'os. l' dos I quirni()1 rnfos neceaitan uru fuent de nutrieutes organic{Js

elor estudlada 'ris 'cas eslJectaliuI uo-

pue

t

11

n

PU

11 fijar '{):.l

en Iorma de . nuiu sto orga-

pIli! Ill. (I 'nil I' euba .terias c nsisten

.11

I1n. finn bl ap d

6

Capflulo 1

Fundamelltos

(lit !bloquimlca

Woo om Los ribosOOl.Il.S b cterian ' . n m p quenQi; que 109 eucari6ticOIS, pero llevan a cabo 18 miama fu:n.ci6D!
s.tntesis de 'pJ'otemas
8 partir

FIGURA1-6 C

r.wl@

r lka

@structurales

omu:n d las celula

de un RNA mensajero.

Nud id Conti 11 una Unica y imple mol' cum latgll
y circular de D .A.

b<!cPrianas.. A causa d d!f: ran iru. e la ttlctu de la llnllOltura c lulat • .11 lJn<1S eubattenas relienen 1.1tin ton de Gram gram-posilivas) y 011 n (gram. egati as). E. coli es gram-negauva. Las clanoba I
rtas 5

-

Pili Proporeionan puntos de dhesi6n a ln upe:rfici de otras oelulas.

t'lmb. eub rias; pero dis(l gu par v !umfl1Ow sistema de memb as inlema>, en el que se tocallzan los pigmet1tos Olosiilteticos_ Pese que I, ,l'1volluras luI. t dis flit! b . eri y

las eubactenas gram.positivas pare similares 31 ml roscoplo elecIrni o,la tructu cl I Hpido~ d me'fl'lb I y de I poll$ ridos de I nvo] u • c lui r son muy diffovCf1t

moleculas d lIpL 0 n Ia que se ins rtan prot mas. Las membranas arquebacterianas tienen una arquitecrura similar, sun-

que sus pidos ctifi ren de los pr sentes . euoa t nas El cit lasma d E. coli contiane unos lo.OOO ribosomas,
mil de capias de cada WlO de los mil s de enzlmas diJi rentes, nurneresos metabctltos y cofactor s y una varied d de lo. nes inorg lees, El nucleoid ontl n una lim' mol CI1L'l circular d D AyeJ c:iwplasrna con te e U 0 0 mas segmentos circulares de D It d tamaiio mueho rnenor que rsciben e1 nombre de pi mido. En la na W'W za, algunos pJAsmid s conner n resistencia a toxinas y antibi6ti os presentes n1 medio. En 1 I b ratorio, tos segmentcs de son muy deena os 1>31.'& Lamanipul dO expertm ntal y resultan de extrema unhda para e genetico ol cul'ar. o OOluias indi Idualest aunque en aJgunas espeeles bacterianaa tiend a asodara n ra tmos mafnentos e In uso atgunns (las I reba erias) m es Tan un primltiv c mportami nto 80 '_I.

Envoltura. celufur La ostmetur v _ con a ·tipo d bacteria.

Las cllulas eucarioticas ,oseen dlversos org~nulos
membrano~os que pueden aislarse parasu estudio
La.'> lulas eucari6ti as !pi. s (Fl . 1-7) son mu ho mayorca qu las eel las procane 'cas -Ii nen normalm nt un dtametro de :5 10 ,!Lmy un volumencelular q e es ntre roil y un mlll6nde v ce up nor al d las acteaas-. Las caractensnc distintivas d los eu an tas son e) 11 cleo y 1 organuJo rod ad s d membrana qu llevan a cabo funciones sp clfi-

rulen n nu-

1.1

Fundamentos celutares

7

'lula animal

Ribos mas: m uin sin I..lz eras d pro
PeroxL'IOItHC

Ina

d truye p r6xidos

/

/ -: ..:::::,t: ,.i.l'uJ
/' facili

1 mo imiento de organulo5

~----,---..:..-::----------

Lj~I)"flm· degr da 1, rasto intra elularee : Vl'!$icl11ade tran porte: an porta lfpid.osy prot Inas entr eJ RE,I:fIIDpl d Gol,; y I mernbrann plasmatiea mplejo' Golgi: prcces t empaqu t.a y distribuy pro n a 0 S organulo p~ S[I cxport:aei .:n
Reticulo IIIJoplasm tico Iiso L): Lugar ( sinteaia de lipid y metabolistao d fl rID. co
'0

10. cromotina (D A + pro del citopl ma

Envoltw

1l~1 ar: segrega in )

Membrnn pla In Lica: separa 1 lula de su entorno,.ro -ul0 I In vitni nto de matcrialillS ha d ntT y fu ra de I celuIa

j

Clilmpln 1.0: alma 01 r: prod

P y g1ucidos

na la

n, rg{a

omplejo de Golgi

TilliIHi Jr', dond tien lugar la in i d ATP qu aprov eh 111(!Jl!!rgil1 de Ie l\ilz
y rigidez; protege

~ •

f rl'tl celuh r: oonfi r forma Ia c lola del binchamiento 0 m6tio \ ucunl 'd gradn y r ciela macromol cu1a y !ltlma na

metabclitos

v getale

Pia mod '''mll : permi el pa 0 entre dos e lWas ~Iin\hllnll: any lOBenzim d 1000 d.l gJioxilato (b) s

lulu

FIGURA 1-7
do
prj

411\11l

vg

tal

cipal

8

Capl ID1

Fundamentosde bloquimica

(a

otrifq

dUe.

II

rial

i60

1'-_"""

~.~., .... '('
HomogenB
0

., -. •"Ii,!.-l

&1tiObren dow centrifog '60 " (20.000 .20 min)

media
(b)

( n grodiente d

ntrifuga

16» Jilopicniea.

caro

Isu.11U:

~~~A

-~tl
:.-

f£l pelt coobcne ctlul mt.eras, nUcleoli, ran

..,., , . .~ . ., ._.. I_. \... _
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• : ~ t,_

It''..:.

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. .. , ,:1.:
'

partes del
cltue..qu<;:lelQ.

p . roJt

.E:l pel! t conti mi tocondri III.
Iisosomas.
peroxtsomll.*

~~.. .
y

... ... .
'

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E:l P 11

..~-" \;:

. '. , .

..

canUI!W!

Componen.te m noederu;o Campanente rnA dPl"I..'IO __
__J

-,;.. :,;!~i;

.'(

Fl'acclonamiento

,

6

5

4

3

2

1.1

FundamentQSelllliares c

9

pu

eontt n m pigrnf"l1l( f lmunr ueos, :.olalslmni nlo d un org mil '[u'i Itt f'ido n un clNto nzim Sit I ser I {Inmer pas en 1a purilica ion de 'ch enzima.

oa

'0.

sa d ~les cambios en Ia

EI citopJssma se organiza gracias al citoesqueleto yes altamente dlmimico
bs I'V,U' niSi intns tipos d .

t.rn

dllitilltu. Las 'esicuJru. merubranos ~ br tau Ie un ()rgm ulo se Iu IOIilUI 'on o I • Los urgallulos s mil v n por I -itoplasma a 10larso d filruncn os (' P or ina raei S H la n~('8;a

enrr 1 -1 plasma de sust.anci. prod 1 'S £>-J..u'aceJulares.

etinu formando "flhl1l8 d
)

GURA 1-9 <LosIf lil'O d m nlo citoplasm'ti 0 • los pan up ri r s mu stran elu'las epltellales iotograf!adas despues dt' un tmtarmen] 'on antk rp C] e (' n '111it lii'il'n CSfll..'CiiicamnI (il) l1Iam nlo& d(>.1 :lina q dan lug I a "~ibras de cslrCs", (b) mi· crotubulo que irradian de I· el nuo d 1,1 (;' \J1.l Y ( ) (ililfT ntos

m

cenre. uandose lIiSLJaliza

~J

o mt ina,; (il..un c.. rspuesto IluoreseluLil ill micr copio de nUOJe5C ncle,

'10 son \11511' las esnucu 1M Icnidm, L 5 P neles in crt f rnuestr.'111 I,.d~.l lijX d mam nto al HliC(OSCUf)io Ie. . n ieo de 1ra.,~mjsi • n
(I

inlL'fmooios q e se exhend n JXlr todo I ntoplaml<1, L~

I

ti uerpos

b)

D

d. barrido (e ,

10

CapfhJlo 1

Fundameotose bloquimlca d

tAn som udos a una strecha r gala i6n Y l'l transcurso de la vida d la eel a ucanouca se produ en tmportantes organiza ion s fil amente rquestadas, como ta m.l osis. La interaccion ntr eitoe queleto 'Y organulos SOIl r V rsibl s, d lip no coval nte estan suj a regul '60 en res uesta a diversas ei'lal intra- 'Y xtn lulares,

Las celulas construyen estructvras supramolec:ulares

cooHN+

H3N-

I

H
Tina

H

H20H
Alo.oina

-y
I

0 H

lIz
to AGURA 1-10 L
compvesto5 org.i.tti es a part'r de 10. 'u;lles,s Iular .: el ABC de la bto-

C
Asp

H

.. -

I
J

00-

-H
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H

II

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H

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H
Cit.osiDa

FI

a

OR 01ice1'01

I .' H

racilo

Timina

,I 1 1 I I

6H I
---------1

2 3

ClL.!

! ItO-liAdenina Ba uanina nitrogen d

I

B

L________ Aci 0 fosf6r.ico

l 1 _!I

I I I I I

CH.~

I

Colin

~

I

H
2

6

6uI
Z

~

I~

a,
2

C~

c~
CH a*D-Ribosa 2-DeooK.i-a-o-ri Azuearcs de ioeo carbon

&2 I
I
I
:I

C~

rI

P: Im]

JH

3

to e-n- luecsa

8

C

I ato

1.2

Fundamentoseelulares

11

iv.l12: Macrl)tI)ol ulaa

i

11:Unidad monem rlcas 'do

___

Nude

.. ~~

):ttJ
{)IJ

.~

U

Pared celnlar
de
5C

DNA, que e realidad,.

TABLA 1-1

Energias de enlace en biomoleculas Enetgla de Energla de d;sociaci6n llpode enlace C=O C=N C=C
d fenlace' (kl/mal)

comunes
disociaci6n det enlace" (IU/mol)

s

ilizan lolradas al gran mi-

s que se establ

n ellos

Tipo de enlace

Enlaces simple-s

Enlaces dobles

podrian no deteetar interacclones importantes entre mohlcutas
s estudios In vitro

O-H
H-H

470
435 419
414 389

p-o

C- H NH

p=o

712 616 611
502

C

C-C
S-H C-N C-S -0 S-S

348
339 293 260 222

352

Enlaces triples

c=C N-N

816 930

-I
la

udios 111 vitro d enzimas puros se II v. ,r. ct n muy bajas y en soh jon

S'

uosas en

•CUilllla, "'iI)'IIr s
es 81 ml5!T)O.

eo

.

1etlesaria plII\I

d socll1dcln (ratoot' del ~

,11'1

I'u

1.2

CapltulD1

Fundamentos

,de bioquimlca

un enzima
dlsolvent

teo sin que lleguen a . La difn i6n se halla dismlI mismo aria en

1.2 Fundamentos quim. cos
La i
1m

uca tiE'ne c rna obj ti

0

xpli ca

II t

rminos qufmi-

. Un d los nfoques

RESUMEN 1.1 Fundamentos celutares

trab jo; los quirni troles oxidan combustibl milla.nl la anslerencla tI
compu sios organlcos U oxfg
0 In

fa

realizar

J euler.

• Las eJul II bact rianas contienen un ci I, lin nucleolde y plasmidos. Las lnlas eucari6 leas tiea 1 un.nucleo estan multicompartlmentadas, n.tina OS organulos
parados

'.

vivos, en nI n specri am nte; n geforman los enlac mas fu r-

RGURA 1-12

L

el mooto

Elementos principales , lig I OJ ntos

1.2 IFundamentos quimlces

13

las iomoleculas son compuestos de carbono con una d rsidad de grupos funcionates

flGURA 1-14 C

metria d I

erda

car

no S(' ( . tnbus
H

·c· +

·0·

-.

/

-0

+

·N:

:N;

N

/

.:N-

... NC

-c

/

AGURA 1-13

14

Capibl'lo 1

Fundamentos bloquimlca de

M

Lila

Amino

Ii R
Etilo

R

HH

I

--R

I

Amtdo

R- H

Fenll

R-d. 'oR
HH

cc

H
Guanidino

c-

#

R- -

,

arbonila
(ald hido)

R- -8 I

lpUda1XlJ

R-

o

liN

I

eH

i
arbonilo

C:r

u"~

\

r

utfhidrilo

R

tonal

fUbolcilo R-G-O-

Disulfure

o
Hidroxilo (alcohol)

R

Eter

Rl

0

R~

I R- -P-OR II
0

0-

FIGURA 1-15 AlgU005 grupo funciooale,s comun de 10'1. biomol@cula En sta

,sura, asi c:omo en otras a 10 largo de todo l libro, s utiliz, 101 R pam r pr I)' t un sustituyente cualqulefa, Puede ser ta
imple como n()rmalm nl Cuando n 'Iomo de hidr6geno, un ruPQ t
" do.

Ester

FosCoanhidrido

Rl-

-P-o- 0

?

?
I

II

_R2

ro

AnMd:rido nrlxto
(dOll
>

ReO

flip.

tlcid

1\

carbodliC08)

o

( ci () carboxflioo y cido fosf6rico;

&

? P-OH

mbi

Hamada lei! rosfato)

Las dlulas contienen un conjunto universal de moleculas pequeias

las

-10 metabo ltos y ru a QU s han conserved II, 1 1 rg la evolucl n-. (E I Re '1m lro 1-1 se ncu nrra \IDa plicaci6n d Ias diversas man ras d refcrirse a) pe mol war

1.2

fundamentos

qulmleos

15

amillO

IDWo ~!!ikr
!do llDlido

nh 4rlQo

H

CH3 H3

0-

H3-

I

-

:-I~

H:I-NH-

2-G

H-C-~_I- H II I
OR
bidt'Wlo

f-O
o

I

Hi!

J

/' ""I /
-CH
H -O-P-

H

FIGURA1-16 Alg\,ll)C)grupos un ional mil.. n u"a uni lbiomofecula. EI a .tilnzima {oomunmtml abrCc' i do acetil 0'" es ponador g pos acetll en algvna rea iones enzlmaucas,

cetil·oo

YUli

ma

OR

un

m tabdlicas on'

j

rnposici6n din eta lorna decir QU~' ~mas Yruos en su i.nt rior,

las macromoleculasson los prfncl'pales
constltuyentes de las celulas

de su uni ta es rela ivamente p
r laOv; igual

ue -a

0 inferior II 500. E1 nnmero de unldad s p lim pued varlar nt d cenas y millones, La srntesis d mol culas es una d las acrfvidad celul qu rn~
f)

fQrmar luego

Peso molecul " masa molecular y las untdades
qUI
E.

deben utillzarse
t nd
S 111.

ras omun s y quival ntes

delinlr la

!TUlSa molecular y ambas

t.ill.lizan en e. I texto, La prime

gadro. La rnasa mol cular, via o Da), n dalton uivale : una duodeclm mas del 'b 110-12; U I kilodall.on (kO quivaJe 10 daltons y un megadaltcn (MDc ) a un mill n de danons,

CU3<la para d '5Cribir, 1) r j mplo, Ia masa d un pico svado or sp err m t.ria de masas (veas Recuadro 3-::1).

16

Capitu

0

1

Fllndamentos

de bioquimrc('l

TABLA 1-2 Componentes moleculares de una celula de E. coli Numero aproxlmado de especies moJecolares diferenres


AgtJa

Porcentaje de peso Dial

de la ce/u/a
70

La estructura trtdimensional se describe en terminos
3000
_1

Proteflla5 .A.cldOSnuclelcos

15

de configuracion y conformac on

DNA

RA

6

1

>3000
5

PolisacaridOS: Upidos Subunidades monomericas

3 2

20
500

e Intermediarios lanes inorganlcos

2 1

20

les, El diagram,' ell

R .. N

H- -H I
H

,
j

H

a

(b

1.2

FundamentosquimJ~s

17

AGURA 1-18

HOO

'c=C

_j'i
H
(trans

A ~ fumarico
()

IIlZ

u-e 'Il-RatinuI

H
Tocio-trtlh$-R tinal

nen papeles iol6gic{)s dif renres a p ar In p idos, En eLs gund tid 150m ria configura i nal, 1 s cuatro sustituyentes difer nl r uni a un atomo de carbone
L

) no oompuest sin

PI't)1I0C'ltl SI 0

quiral.

rota j )ll plica. 10 rotan la iuz polarizad

18

Capitulo 1

,Fundamentos de bloquimlc:

a un .
comun s -0
51<'1 •

ulente. H> no> R10H>- Ha>-H

H2>-OH">-NH2>-C Sglln

na.n1i6meros (imil.

Y

f

-f-I
f{a

t

t

Diasto

m·.ro di

Unaglllle8

no espacul rill.
5,

RGURA 1-20 Dos 'Iipes d

el cu I

~I tecto \lea todos I s

rupos, Algun '!>t r is6metos n unag 1I uno del olr , iendo por an~ en nlionl ·ros.Otros pdf
p ulares y lhen el noml,

especulare no son 1m

d dia!>li!f meros.

1.2

functament.os quimlcos

19

Qui Pasteur y la actlvidad optica: In vlno, verltasLouis Past ur Iue, en 1 3. J prirnero n enontrar nn. C Qllkaci6n eorre ta pam eI fen m 1\0 d la aetfvidad 6ptica. InvesUgaudo sobr I sedlm nto :liSI;ilino It s umulaoa en los arriles d vino (IllUJ Lonna d 16cido tatida pam artaneo, tambi n I latin mc rums para separar Iorrua e id uti

Iizado la mlsma m todologfa. para demostrar que, aunque 1 antino{i ldo altutina xisle n d s Iormas nan iorn teas (denominadas D Y I.). en I rot f as la alantn e pr nr 610

Hooel

.., _.-

$)COOH "-

ROO

t

HOll

HOH

...,c·· HOi/. tH OH

2

/

OOH I

irlo (2R,3R).I.arUirico dextT6giro

cido 2B.3S -tartArico (levOgl.ro

"!:.xtrado d I onfer ncta ' t lJr n 13 Sod t himilll.i d fbJis en 1387, citad'a eo DuBo5, R. (19761lmJis PilSleur: Free Lance of Sci n • p. 95, Charles Scrbners $0 5, New Yo •

CRO
nomhr
VC>C<l

r1 _ la estereoqulmica de

v lireraldehld
EI cone pta de confonnacioD mol cular describe 1a di posi 6n espac '1.1e] . gru os susrlluy Illes QU tlen I liberd tad para udopl.ar dlIer nte lJ siclones e e1 espaeio sin neces dad de r rnper 1.: ee •• gr' ias H U lloortad d rots .00. Asf, en e1~'lJ10, un hidrocarburo sencillo, existe Ilbertad nsf loU1d rot, ci6n alred dor d I enla 'f' simple ar no-carbone. Pnr 10 tant . lion posih es rnuchas onfcrmaciones dileren s lnt COl v rlihl 'S d la m I rula de etano, s glm 1grade d rotarian d I TIl, (Fig. 1 21). Des cunforma lones Son de e.5· Il 'ial In ere. : In extenc ida, mru; stable qu las demas y pot tan .0 In PI' dominanle, ~r ill forma edipsarill, la men s e tabl , No ea POSI Ie aislar ningunt:l d 111s pueste qu hallan 1'.'1 eQ "15 rio 'sol'lJn rc \r t-

LevogWO
( )

En
ula
In 1OI11b

20

capitUlo 1

Fondamenlos de bloqulmlca

4-

o

o

60

12

180

Angulo d torsion
FIGURA1-2l s Ie istir lib

eg

24<1

300

3

dos

Las interacclones entre las blomoleculas son estereoespecffic s
LRs int racclo structura 1rich s hi 16 'i
clficas: su "encaj "rf b...

c· lulllS 'vas. 'j I ntario pura un isomer le rn cornpu sto uiral, no en c rnple I ntario para I otro i I er . En la Figura 1·23 s muestran des n ta les j mplos r- ln capa ldad los. ist mas iot· gicos ara disl ing I1r

RESUMEN 1.2 Fundameotos quimicos


fl-

• Las celulas vivas

COli

ien

n

Las pro Inas

y

los

aC'idns rill

I lc s son pollmer
. lmples; sus

. ieales tie slibunidnd

1.3

Fundamentos ffsioos

21

H
CH

I
H.....

H
2

H

('=CH.

I

H3
,

(. )-ctlTVona

(lcarav
a)

.?o
'C
'OCRa
H

-0
3

HI""
1:1 -,
If
L-

c

~?H

~CH

H
metil . r (b
L-

TtU'L-fenilalanil

aspartam

(dulce)

partil-n-f

ilalanil mill egt ,

(amarge

c

ncias

on· nen l infomlaCi6n para d mit· su

es ruetur

t:r:dirn nsional

u funcion figu

blolcgic
Llall-

onsid rar
las I -

ar

los ol'ganlsmos vivos exlsten en un estado estacionario dlmimico y no se encuentran nunea en equillbrio con su entomo


13 Fundamentos fisicos
La eelulas y rg nlsmo deb n r . lizar (Tabajo para rnanre-

, Iulares

blement volu 160, I en rgf la ultima

22

Qlpirulo t

Fundamento5 de bloquiml,ca,

ctr ulan 0 por nuestro torrente s ngufn 0; antes de que termin 1 ilia e tas rnisma mol culas glu osa s habr. n onv rtido en di6 'do d arbono 0 grasa y hatn-an d re mplazadas r un suminl tro Ir seo d glu 0 a d rno 0 qu nu tra oncenrraclon d glueosa en sangre se mant nga mAs meno .onstante a I largo del dfa. La can 'dad d h moglo lna y glu osa n sangre p rmanece prac 'cam n constant p rqu la v 1 idad d S nt si ingesti6n de da una d llas compensa con exa titud la velocidad d u degradaci6n, consumo 0 onv rsion en alg11n otr rodueto, La eonstan ia en la c ncentri6n ElS el r sultado d un'tado estacW1t.a.ruJ dinar

lut
2 ~ 6H20 CcsII~OG 2 i6n del CO2 per aeeidn de Ia en fg! luminosa)

(redu

La eel lias y I
cos en
Em

organismos no Ii tosinteticos obti nen en rgta sidades median 18. oxid ci6n de los productos riS

.3 de

Ia IoLoslnt sis, transportando • Niltrie.n.tes del entorno

ectron s ha .

En rgia poteuci

(m ;Jec las coxnplt.,j tales com azticares Y grass )

• LuI'- solar
(a)

rgia, mer c n su entorno A continuocion v rem s q

Transformacion en ta c~ulas

8

qujrrucas

exa

tam

nt c rno "estado estacio

Tt

Los organlsmos transforman energia y materia de 'su entorno
Para las r
d
p

nsdnceion d nergf para r aliUlr

abajo

Tr bajo eelnlar; • sintom quimica • trabajo m c.4nioo
'. gradi rat
g

1

eiones qllim as qu

• producciou de luz • transfer ucla de infoOllaci6n geneiica
(b)

onco e1e

rico

alor
(c

Aum uto e 1d orden (entr pIa) dntorno

1"n orgarusrno vivo cs un sist a a i rto que inter am la materia n rgia on su ntorno.T,« organism os vi os traen energf: d su ntorno de d 'man ras: (J captan combusnhl s ufmi (como por j mplo gI.u a) del entomo y extra n en &Ii de su ox! i n veast! Recuadro 1-3,. 2); o ( ) absorben nergi de 18. luz solar. La pnmera ley de la rm d.inamica, desartollad partir d la &:i y d In quimj P EO plenar rente vAJi a ara sistema.', biol6gico ,desertb I principle de nservacien la energ{a: Il cuolqui r proc sofisico 0 quimico la cataidad de (II g(a total del uni.verso perma 0 con tarue, aun,qu€ su forma p t de riar: Las lulas son eonsumados trsnsdu dn paces de interconverttr QUuruca, lfI4I8lletl • m canica osm6 ica eon gran eficieneia (F'

d)
Descanso e1de ord n (en ropia) d 1sistema.
ompue to!> simp} poUmeriz.an para dar lugar 8 macromelecul 8 rica en inlormad a; A, R protefnas

e
nGURA 1-24

,8 fluio de electrones proporclona energia para los organlsmos

19una'

roducen en
gia lurnin a d 1 sol y utilizan para dirigir I d 1 agua aJ cli6xido de 'arb no, dando lugar ornpuesricos II n rgfa tal s c mo glu 0 ( Hu Ill. Imid n y sacar sa, y lib rando 2 a la atmoslera;

ntro ( ,

1.3

Fundamentos fisicos

atmos

roduc

en

0 pam f

row agua, di6xido de carbono y otr s n rn ., am i nte:

HI Oc; + 02. 6 II + 6H~ + en rgia d oxidacion d 1a glucosa que produce en

og 11)

- -p-

J

b

-p-oo
I

I

®--®-®-Ribo - Ad
FIGURA 1-25

in

Crear y mantener el orden requiere trabaJo y energfa

sumirustrars

El desor
expr s

Aminoacidos -

pobmero

AG1 es positiv
6G'l'

(enderg611i (x

)

_
,qu •. nv ncionalment • adopta valor s
posiovos cuando aum nta I des Tel n. J. ~ i I rd Gibb qu d arrolla Ia eona d las variaclones

- ®+®

negativ

rg6ni :a)

ta strategia, la informucl n esenciales patoia viti,

EI acoplamlento energettcoconecta las reacciones biologicas

tTQ

Ia, S; y 1 tern lefmici6n d

AG - Ci.ll- T

nergia Ubre, AG;

24

caprtulo 1

Fundamentos de bloqufmlce

RECUADRO 1-3
';~~~''''''''~~''~I-'\'''''
'vL:..t»)·~u.f\i

BIOQufMICA PRACTlCA
... .."..v..~ ••

A.~h.91' .•:~\} ......I.UM.." i

,~\~.lU~_.,_,'

!,...

L",'~I}.: .. U.:n\lM~_

Entropfa: las ventajas de estar desorganizado
E1 tkrmUl enrropta, que lit ralmell~ sj~nifi a "carnbio en el interi 11"', Cue Utili7.lld p r primers vez n l l>1 por Rudolf lausius, lUtO de los aut'()T s qu forrnular It la scgund Jl>y de 111 termodinamica. La d fi1l1cl6n cuant.itat.iva rigurosa de racioncs estailistica.s y probablllsicas. 0 bst:1l te, 'C pUf'.de ilus :ar u naturaleza (> fom (', tlll.tiva con rres ejcrnplos s 'ndllo3, cada uno de los cuaIes lie ira un aspe to d la entropla. Los ras os c QV' que tI .rlb n 1il f!ntropia son (.U',. y d. ssorden, qu s :manifi 'Ian en fom as div .n;- s,

la enrronta implicaconskl

lraen energla fibre cit' la glu '08.1 Qbll'nicia d su entornn u travds de 101oxida 'i61l d la glu osa con 021 wmbl Ii1 obtenido del at torno. T,O!l 1 roducros [males de cste metab 115m!) ox:i 8 ivo, ,02 Y H20, son df'vupttos u1 entomo. En iste proeeso entorno e. p rimentu UII' cr mento de Ptropia, uri ntras qu I'J fll'OlllO organL'3l1lo P rman c n titado staeionario y no P.XP lim nbJ, ni m1n eambio en su nlen i Itcmo. Aunqu parte d La mtropfa sur~ (ip.is dlsipn 'jon de c LOf,la entropla tambien provi ne tfe otro ipo de desorden, . ustrado por la e na . n d la oxtdacion de I'

gl

cosa:

Caso 1: La tetera y la distribution aleatorla del calor • abemos que cl vapor qu ~ g nora partir del <.tg a

IL

que pede

os r pres mtar de man 7 mol'cuIlUi

fa

squem LU;acomo

bullic.ic'm pued realiz.ar tillbujo ut:l. Pcro supongamos que al)<ij!a.rnosel fogon debajo d una L ~I,(lra.11na de aglf(l a Jon 0' (el "sis terua'') en la 'orina (el tie torn ") la d 1~1uios nfriar. A medids qll~ se enfrfa, 11 S produ' > Lraba.jo,

p., el c, Of pasara de la tet entomo, elt>v.u 0 la temp ra ira del n rno (la oeina) en una cantldad infini simalment pequ fui hasta alcanzar ) qlljl'orio com 1 to . •n este mom nto to as Ius partes de t t ra • de la <:0cina t.arrul exa 'lamentl? a Ia rnisrna wnlperaluf'A. La energIa llbre que en WI memento istaba concentrada en Ia t ra de a~ll::l caliente a 10 0" 1Xllenr-ial~1U!ntccapaz lie r ali-

~'lf"

-

zar traba] ,11ud saparec; 10,Su qutva1eJlt J6rica ~sl:i aun pr sente en la t 'L ra .. nivPl"So", pcro se ha dis'lrlbuirio POl'
mcnt n todo I mismo Esl.a encrgta

nznr rrabaio porquc no hay diI' ren . I de Ia cocina. Ad eTl\a s, ~1 au r L ento elf' (el cut om ) es irreversihl . Sab un (J 'xperi ucia q e I 'ruor nunca vu 1 atr s spon < noamente desd la e cinu a 1", (> ra para v lver a elevar la mperatura del agua
Oil

Los al.o os C III nidos n una m I~ .ula OP.gl cosa rnaa ' m hkulas de mug 'no, un L tal d 7 m leeulas, se dispersan mas 31 azar p )r la t ,t(x:jon d oxidacion y cstAn ahora prf'• 11 s en un total tie 12 mol 'was (6 iH:>. ) • Siempre qu una r accien qutmt . transcurr d mod que nay Ul • umeruo €'T1 el mirn ro Ilc ruole 'til ,0 cuando una sustancia s6lida se convlerte en productos 1qlli os 0 gas OS()!;, qu perrniten ma.<; ibertad para l movrm! IIII,O moI
1 eular ~ un solido, hay
;0, I

n tnerom

rue en

I desorden

mOki:.l1lar'lt por tan

cI entrupla.

100 "C.

Cast 3: IliIfol1macion y entropi'a
8J siguiente fragmento d Julio CiJS(l.1; A 0 IV, Escenn 3, es declamnd p r Brow euando Sf' cia. eucnta de qu se ru de nIr . uar al ..je -it.o(II? Marco An om , Es un ordenanuento no al azar y rico n informackin de 12.') l tras rlC')Alfabelo ingJes:

Caso 2: Oxidaci6n de 141 glucosa
[.oil II ropl" UTIf'Slado no s )10 d la nergia sino tambicn de la materia. Los orgr usmos aerobtcos (heterctrofos

val r seni sie pr Jig ramente inferior a 1a cantioad l If ~lde .. en .l'gUL lib rada hahi la :ucnta d (-1 una purte rip. la-en rgia st'dl'jpa n fonna (1 aIm cl fIlCdoJ1, U8uLo may I' sea la
J

producto se conviert ell reactive, Aqui no !Ul. un :ut11)iiJ Ilt:LOCilia . mcentra i6u de Teactiv sproull tos y se aJcauz.a. Un P,<:fM{) f!sta.cio1lfU'iu. L:I vn.naci6n df' f'l1er:gia que s - produce cHanda cI sistema evolll('j 118d sdc SlI ado lnlcra] <II d 'quilibrio, Bill variac:iOII en la Tm'::;i 'n 13 eml ratllrA., vip.ne dada p r Ja v(triacion de l1('rg:l(llibre, ~G. t: OItlgnilud

I>.levaciol1 del 1.>jd.o grande, 1 a 'or sera el 'ambio €'nel'gt't.iro al eI Sm.'1t5E' l' 'ia ah:l.i() ( G) y rna. r ~r la {'ant.iel.-..., (> tm0

ba,j que puocle e-tWzar. i. ,r I es t!l C'Cluh'alcnt -de sLr. I woeeso en r('(lcdOIl s qurmicas? En sislem: . rraclos, las r acdOh's luimlcas s proun' II eSJ)onlJin ruUCl1tf' hast.a que se aJcanZ:l 1 equilibrio. 'uando -I si. tf' \a stA en equilibriQ, la docidurl dC' forma· ci.6n et(' l)TO(h eto '5 e..xact.amcnl Igul.ll' la v~lociUu en C]U(> 1

de Q develtd' la !'Cae 'j611. llfmiC".l ,C'np<'1rticulary de 10 1l'-q jos qlle el tiislema sp encu('n ill.icialmcnt 11 1 .qulllbriu. Cada JII0 II' los co 1puest.os impli "lUOS en una r acci611 qui. mica con iCH(, un, ciel'bl rnnticlau dc nerg[i:l1J l ucla], que guanla r lad6n 1':011 e1 nUmCfo '1 Ip d~ f'rllac s. -n las

"P.

1.3

Fundamel'1tos fisicos

25

(a) Ejemplo me

.~
I . h )Ulld
I

'n
pr

10 que xEnd !'gon.leo Ex:erg nfco

b) Ej
lra n

plo qufmico It -cci6" 2;
ATP -; ADP + Pi

..
r

o

1

;g

f

Rcecii8l:
Glue

l<f'

...

1

Ij},
III

GI_

6'4l¥r"

+ Pi

--t

....

AGURA 1-26

y me-

r enadas, no al azar, in
r pobres
QUe. ap I'IIMb 18 pi mat, condllOil II to Icnljll3, perc lSi no se 0Pf(Jljeclla. \0(10 el dJe~ \'ida en IliIm de ita [os y dragoos. SiWaP(A

ciOn I dffrgon i < rene

nt opia.

'En 1M ~p;Ios numaoos II una ma!'e13

Omma.~,Edltooallberia. SA. Ban:elo .

se puede
acoplar n tm

ant" 1lcacci
(Pi S I4,t n 1:

0

Inco
violl ura

Pi

glueosa G-fo f: to (end rg mea; AGl es po. itiva)
0

abr

para 1 [0. fa
t [

inorgsnlc HPO:.l- N d .
S

cribirernos ahora en d tall

0

m

ad Ian

f'.

la estrnc

ira

26

capitulo 1

Fundamentos

de bioquimlca

d stos c mpuestos.) Esla r ac jOn no ocurre s mente p rqu I1G s positiva. Una segunda r ad xergoniea u d lener lugar en todas las celul ; Beaccion 2:

man

a-

[CJc(Ddd _ [ e... }c[D,~t _

n my

[AiJa[]3Jb - [A.,q}.(Beql'l - K Sustl uy n 0 flO r y

ATP

ADP-Pi
(exerg6nica; l1G2
8 negati

(~n ilclllA;ffBJb
in

por ~

n la E ua-

cion 1-1, obt n rnos la rel
a

MJO = -RT to Keq
1 qu du lmos qu 6.0° es tan 610 una. manera alternaiva a K. Q pa a ezpresar 1& direc i6n una reaccion. Gmc' poder meclir Ko:q exp rim ntalm te dtsp nernos un modo d deiermlnar 6cr, constance tennodinarruca caract tis ca d eada r n. 00 y 6G s expresan ambes en ] ules po mol (0 calonas per m J), uando K;-.q >> l G" (>5 grande y , UV3; uan 0 Kuq < < I, M? 5 grand y positiv: . Es posibl d ucir con un impl vtstazo a una ta Ia d va 0 d /(eq 0 e ilG cuaJes son las reaccion s que l n eran a produces mil no. Hay qu d ir QU las eonstantes lermodind:mic.as como MJ" mu stran d6nd se halla J punto d quill rio final d la reaccion, peru naoa n s ell n acerea d la , ldad T\ que se aleanza (v Cap tulo 6).

Estas dos reacci nes

Qmpru1; n un interm diario

moo, Ph

pr

uce en la rea cion 2,

Re

eci6n 3:

Glu:

0

a

los enzlmas tacll.tan las secuencras de reaectenes qufmtcas
odas las

,Keq'1..1fr miden la tendencia de una 'reacelon

para transcurrlr espontaneamente
uEmica p a l1egar a su fin una enstante equilibri

Ia c nstan

de

uilibri, /4q,

.

e

da per

sin consunur e en J, ro La !.ray ria de una r 11 C' n ntr rea tivo(s) 'i pn ell) to(s) transcnrre de man ra pr<ictieament invari bl traves de una barr ra n rgetica, d nominada barren d aeti\': I n ( 1.27), que be s supe ... ada 11m qu L nga lugar Ia re11. La tura y Iormacio I enlaces impliea gen rslm nte y de rnanera p via I ist.orsi6n los enlaces existent s, 10 <vie genera un estado cJ. tr 1 'on d mayor energla libra Q reacuvos 0 prod coos. 81 pu t mas alto nun diagrama d eoordenadas de lin represents el estad d transi i6

(1-1)

n ntra i6 wcial dAy asf Sl1 ivamente, tante d los gases T es In m ratura absoluta. an una reaecion ha al anzado 1 equlltbrio no pe slste ningrm (u rza qu la in uzca a ir una rurecci6n U otra y no pu de r ali2ar trabajo: 6.G = O. .En sta situacio or ta, t j - [ 'II. C. P<J1'3 t d 1 . r 'I ttv s y roductos, y

1.3

Fundamentosfislcos

27

aIm

utrientes

nads

Otro tipo d trabajo celular

COUIidu ill rida

50

oton s ares

Trabajo
III

anioo

sm6tico

r bajo

ADP

Ru as de reaeeioee
catah6Ucas

HP024-

Rutasde

.

l'llonicas)

ATP

( nd~6ai

nnab6liC88

aooone

as)

clones ont producto teo Algunas

2

11lalizadas por

nzunas parten d

~1I

nas m

r

rutas ulas pr cur-

NHa

'1-aq.
FIGURA 1-2&

N20
08 simple", {)l"

llct,

Barr ra d aetivacicn tado de tran ieiOn,.*> n reacciones e

F1GURA 1-27'

ico!) son east i Jlti

El metabolismo esta regulado para conseguir equilibrlo yeconomia
Las e lulas vivas no son 610 apace d smt nzar simul all m nt miles cla: es dlf re e mol urns sino till ad mas son apa

Z8

Gapftu 0 1

Fundamentos de bioquimlca

"as para Lacelula n cualquier situacl n, 'wmdo, ljllO, se J reduce un r imiento eelular rapido, d cantidad pr iurs res d pr t inas y


I ru llegar al

~------------------------l

®
A----B'1:1' onina
i una c'lul- em i z
11101

I

-

~E~F

1501 icina
11.



ria

31'31a smtests protei

I

las

que se Interconvt r-

'ad mo

n es r "

1.4 Fundamentos geneticos

rup

zar,

RESUMEN 1.3 Fundamentos fisicos

1.4

Fundamentosgeneticos

29

(3)

b

FIGURA 1-29

La estructura del DNA hace posible su repllcacion y reparacion con fidelidad casl perfecta
aparidau d I-

nzmu

t

qu las qu vi-

des, las

La continu dad genetlc:a reside en las molecu as de DNA
El 0 A es lin oltn
1'0

organico largo y delgutlo qu Ii ne la

La secuencla lineal del DNA c:odHlca protefnas con estructuras tridimenslonales
La In onnaci 'n " (numodimeusl nnl) d uni ~ d morrib la xpresron de . t inror nil trldun nsional La tran ~ - -n r
11.1lc1

ai, r
hurnanos, L ormacion h r ditaria acumulada a 10 Jar~o rI . mil s de lui-

oli iea ,

30

Capt U 0 1

Fondamentos

de b oqufmlca

d amino

id s (Fig. 1-31 . I..a pr

lru!.

una stru

true ura tri Imensional 'ial para la fun i n de

s

membranes.

III

--n2

03

Trilllscrip i6n d la euencia de DNA n UnA cueneia d RNA

RNA

~
Cadena 1

du i6n en el ribosome dolo

u nei d

A en seeu ncia

do prowfu y p! gomicn d la p tetna par adoptar SU couformae] Il llaOIl

nueva

Protema 1

Pr l

11111

2

froteina 3

.F1 rm cir\ rl un complejo supram locular

1.5

Fundamentos evolutlvo

31

aria mol cula ric es . com 1 ios pe os y d all; afinidad para las

m

itios de union
s-

1.5 Fundamentos evolutivos
Nada tiene senndo en biologia si no as a la lUI de la

evolucion
-Theodosius .Dobzhansky.1he American BI.ologyTeacher, maUD 1973 Lo
rand s progr os d d qu. obzhans llmis ro-

d

RESUMEN 1.4 Fundamerltos genetioos


• La. 1 cula d D 11 conn n un Jl10We intern qu p rmi t SlI ropla rep .cad n y rep 'aclon. amino cldos una proteina, (I gen d esa protefna, cia luga.r a UlI· estruct a t.l'idim nsio al protei qu es exclusrva para est protema lertas macromol culas iJldjviciu l specifica para con otras marromol' con ple] s uprarno] utar s. on afinidad ulas forman

rganisrnos m d m II compar n un prog rotor vomtivc OI\U.n d rivaron a partir d el a traves un larga seri de pequenos cambl (mula ion s) que ron! dan, en cada aso, una v nt ~, sel cnva a U orgarusmo dado en un ni ho c 16gico oncr o.

Los cambios en las instrucclones haeen posible la evolucion

heredltarias

AGURA1-32 Papelde I
Tiempo I

32

Capftulo1

Fundamentos de bloquimlca

pued n r anin 0 incluso letales para el org i rno: pu den, por iplo, provocar la s( t s d In nztrna d reetueeo lncapaz de eatalizar una r acci6n m tab6li a . n lat. in em-

rima mutant

jJe\!oa a

un e qierim nt
simple.

11 j

I IU

La evolucion qufmlea puede simularse

en el 1aboratorlo

tado la

Las primeras biomoh~culas aparecleron

porevoluci6n qufm'ca
l.os prlmeros genes y catalizadores

podrfan haber sido mo ecuJas de RNA 0 precursores relacionados

pu dna

·tuar como

Hi

Fundamentos evolutivos

33

rrep .ca iva del R A

st primi tvo mole ulas d

Condensador Lall2.ador v r" tiles Y ;\!nlmi r n c n I tl Los compu tos lipidicos de ta sopa primordial p £Ii roll C rrnar gropo protei as y acirJos nucleiccs en 1 tnt rior de s os comparnmientos lip it es avoreci la... j arias pam los proce os de auto} pit t J6n, cion L epa pr bintia, nuclootirl ineluidu compon ntes de Ia at:m6 'filra primitiv

8 partir-de

Producci6rt d moleculas cortss de RNA eon len "as III zar

!

&pb

ci n l!

!n1 ntoe -c~LLllIti de RNA llutorroplicanl,

I

tiya

de

1

Lacapadtlad

adiclor» FIGURA1-34

/'cid()!~ n forma . ~ rmados hOO an sid

P<r$i1)1 ituad' n n un "'",undo

dR

34

CapfuJlo1.

IFundam nto

de bioqu'mica

La evolucton biologica empez6 hace mas de tres mil

t ucas pr d 'lor, d

atm6sf ra fu

qulnlen osm "ones de aiios

La primera celula fue probablemente qulmloheterotrofa

las act rias d r produccl6n I~pid' nun escale Jernp QlI nt IIOS p rmit b ervarlo en el laboratort .

o
50 Diversificaeien d 1 eueariotas pluric lulare (plantas, hongos, all'mal )

1000

Apari .on d las algat.; roja y v
Aparie]
(mit~

ro

condrias, plas

n de los ando ;1mbiontc

)

Ap ri ion d las baceeri a r6bicas D sarrollo de una atmosfera rica cn

2

Apnri ion d 1 cianobaeteria productores de O2 d lazufr Aparici6n. d 10 metanogeno Formaci ad

roto in ticas

Ap ricion de las b cierias fo~tic.ns

ano y eontinan tel>

Formacion d 11'1. rra 'T'i
RGURA 1-35 HilOS priooip..'lIe n la lu iOn d la ida en I li rra,

1.5

Fundamentos evolutlvos

3S

Las celulas eucarioticas evoluclonaron a partir de las procarioticas a traves de diversas fases
partir tie h. aproximadam te 1500 mille es d anos, ell gist 0 (6 iJ J '1pieza a ruostrar p 13 exis cia d orga-

ir, a ielular impulsaron la yaltament

garusmos multi .elulnr

La b eteria queda eucatiotalll)cestral y se multip1i D 5U interio.

alrapad en en

ucruio

aer6bi

Goaoma becteriano
Bacteria a robi
ianobactena fol.OB:intEDc

laropl

10

AGURA 1-36

oludon de I a celula eucari6 ica ongin I, un ana robi ,
(amarillo) que pas

en muecond

pura ef1dasimbi&ic:a~

r

rias pur.
de llevar a
011 el

• riotas aero

n 101 capacidad

pr ursores fotosinl'tj os

aJ

lismo aerdbico

se ()Ovirti ron,

paso del iempo,

36

Capl ulo 1

Fundamentos

oe 'bloqufmlca

-TABLA - -.....

1-3

comcaracton de las celutas eucari6ticas y procanences
Celula procarior;ca
Generalmenle p quena (1-10 ~m)

Caracterlstica Tan,afio Genoma

CeluJa eucari6lJ'ca
Generalmenle grande (5-100 11m) DNA complejado con protein as histonas y no histonas en los cromosomas; cromcsomas en el micleo con envoltura nuclear nosls con huso mit6tico: centnolos en mucnos cases noccncnss, loroplastos (en plantas y algunas algas), reticula eneoptasmaucc, complejo de Golgl,lisosomas (en animal s), etc. Absorti6n, IOgesti6n; folosfntesis en algunas especies

Oivisi6rn cetular Orga uros unldos a membrana

DNA eon pJotefnas no mstonas: genoma en el nucleoide, no rodeado de membrana Fisi60 0 gemacf6n; no hay mitosis Auscntes

ultici6n Melabolismo

Absorci6n; algo de fotosint sis

energetico

Sin rnitncondrias; enzimas oxidativos uilidos a la membrana ptasmauca: gran variacion

Enzimas oxidatiVQs empaouet cos en mltocoodrlas: modelo mas unificado de metanellsrno oxidativo Complejo, con microrubuios, Ilarnentos intermedtos, filamentos de actina Corrie te citoplasouitica, endoctosls, fagocrtosis,
mitosis, trallsporte de vesiculas

Citoesqueleto Movimiento intracelular

de model os metab61100s No hay No hay

rue!!1 modlOclldode II;Mli!l1,C.P~ Il~e

LS.... , HIel<1I1 "'N, (19901 BfoItlgr ofMimaJ's, 5,' ed.p 30, 1lSIJiIr

fboll

Inc., St. LotI

MO.

\I)

tie ellos eSI eciaI rgarusrno I'll SU

D

vlph 'La m~{aI oaas!

r (la mosc
ubla J ·4l \, 11. t~ n ern ru

a ~Uo eomparaclon

l
I'OTI1('('.wm

cit's p

yd
lrue

ltla
lOS

fIIllr/(IfU(JI/(I.'i.

ntismas

mpl

d

S

uby. pn In~ en ~ • altarnenr

10 :1,

s dermltln profundlz, r In filog rua mol cul r d

dl 'r neiadas

La anatomi molecular ravel a relaclones evolutivas
61"
'imili-

rue simllares f"nlr 115 organism simI)) !S y los "laS c mplejos. Far-; a nivel rk I

niv I < natomf ; I;: son tra rdinarian

;1I'cl1l< s ispon -n

euenri . s • c!wromyct'S ..,1 ccr. .-1•.,-;(1£' y PU}1;17Il,t/iwYI P,j d 1. I, Ill, S 1\ mlmlup is tli Jicmn)' UITOZ, v tamnl n flp 111 • nhn 1 s multi -lulares Caelwrlmbriiti.I.j r'lJ',fl<4 I. (un PoLIS 0{ ,

1701 1778

CharI DarWin, 1009-168

1.5

Fundamento e olutiv{)s

37

TABLA 1-4 Organismo

Algul'los organlsmos con genemas secuenclados por completo Tamaflo del genoma (en mil/ones
de pares de nuclootidos) In teres

biol6gi

0

Mycoplasma pneumoniae Treponema palliclum Borrelia t:;urgdorfen' Helicobacter pylori Methanococcus jannaschii HaemiOphitus influenzae
Methanobacterir;m thermoautotrophicum Archaeoglobus fufgjdus

0,,8 1.1 13

1.1
1,7 1,8 1,8

Produce neumonia Produce la sffiUs Produce la enfermed d de Lyme Produce ulooras ~stricas ICrece a 85 DCI
Causa la gripe bacteri na Miembro de los rct'la a

2,2
3,6 4,2

Metan6geno a Ita temperatura
Clanobactena

Synechocystis sp. Bacillus subtilis Escherichia coli
Saccharomyces cerevisiae Plasmodium faldparum

4.6
12,1

23
97,1 2,5 x 103 2,9 X 103

Caenothabdilis e/egans AnoPfleles gBmbiae Mus musculus domestfcus Homo sapiens

278

Bacteria comun del suelo Algunas capes pmcucea slndrome de choqua tOxico Eucariota un oolular Produce la mala a humane Gusano multicelular Vector de la malaria Rat6n de I'aboratorio Sefhumaoo

as imillWd

r, ya sea

del D Aqu

38

capftulo 1

fundamento

de bloqutmtca

pecie B

Gen I Funcion 1

® MutaeiQn
Q

en mu h s genes dan luger Is voluci6n de una nu v i

Goo t*
Fu 11cion

<D La dupllcaci
una eopi Gen L

upcrOuil Ii I g n 1.
AGURA 1-37 Gen ra ion d

D

gOnica gen ra

Funcicn 1

® Las mntaeion
eon
Cell 1
~l]

en eJ goo I dan lug'Ilr a I aparici6n d I gen 2.
EI
11
UMI

2 eodifiea una pretcin n nu dif r nte,

run .

2

Fun ion 1

Funci n 2

paralog

1 2 hom logo son .: L lei nados sccaancialmen

p ro que: rodifican protetnas d funei n difcrenlA! dctttro de Ia misma poci.

La

genomlca funcionallpermite deducir

la correspondencia entre genes y procesos celulares especiflco.

La comparacl6n de genomas tendrs una Importancla cada vez mayor en la biologia y medlcina human as
Los gel mas 1i1"1,chimpano
y d I ser humane
SOIl

ideuI-

if r

cias

A thaliana son a u I calJZ<l ion

Caplwlo 1

Blbllografia

39

RESUMEN 1.5 Fundamentos evolufvos

dan lu~ar


In aturas so re m l ulas tmosfen ...5 sunpl . es como ,0:,: lj

me 35()
mlllon sd

ueanoucas udquiril'T'On La pn 'id tl tie 11 V'(1 • cabo la r. t stnt p.sis yl fost. riJacion oxidativa de acterias endosimbi ticas. Ell 10; organlsmos muitlcelu ar ,I n a elulac s direr nciarlr . spP<'iall.zai1 rt UI1" n as furl ion s esen iiales para

d!

111
ofr e
1101111

ntes y

Palabras clave
Todos los termino m boll ;J

16

t

cd6n x rg6w' qnilibrio 24 6nd

~

eucariota 4 pr()cario 4 ba t ria. rt 4

'on de energia libr rea -cion endergoniea 2.'3

AG 23 mn cion 31

27

Bl'biiografia
General
, (1999) Pm/ttifl,', En:://,"
1,1 'S, Gen« : Tl«: hll~ rJlla!1

Pace,

.R. (,20(.11 Tn mli

NlOI nnw",

(biochemistry.P"11(;
ItIlllin'lI

oil,

{)J

Am,l. ,r~

tt: A

, 8i I~

w Haven. i Lingui 0 his

l

na

fir psta CI Ia rmnrm la agricultur ,

riacl r tI" 1,1 hlUllltiJlUl'[I rlescnbe .1d s.JJTol1o ncia)l discuL 'rut (I.' '11 I r-t en In m dj,-ina, la

brev II !;('111!1(111 sobre la dcllniti rra II otro ] IIgllt.
l':

chrodirtg

E. (19-14) IW,A/
')

i LV(4

h1' (,~Ih' Prf'li,'i

~\,Ymk.IJkjmpre~ (1( r. E

en 1I1mJ il; I~((''' ami 0 I/p)' "'C'if'"riJir

Ju

/11" R""IJ/IIIIV1r

Ttu: EI~II/,h{)a!! oJCrrouo» Ti« i\!tVot>, . UJ dlcitln 41'1 IlllilU bl ('-01 SlltlJlR liar or LatJ(traH 1)' Press, f~ Id HpriM Htll'U r, NY. Un r htlU tl~ Itran auton L1 l Y HlUY uuercsaruc
llllJiVi.(){JlJ.

n_ C190')

F nda entos celulares
Albe'rtB, B., .John on, A., Lc .., Raft', I I. R() I rts., Walter, p, 2 ) lJi()/(1f1 n walf'f"ltlm' df' l(~ClIIIUlI, -I, Ed.! ion Omega, !',A., l1arl'..Iona, L 11sober io Ii !' d , [to S4thr I!S~ C urn. £lU1t':1n celularr S, qu rubr tod s los temas conski n 10' ell est eaptrulo y IU)1l r ~ reueia ,lUI I ira ru -1105 U los posterior s. De k r, • (. Klc.l.u8mith,

go

B/(')('/"

. (J ~ 7) Tn r.. ('IIIJ,UJ't'R ell mistry and bioJog)', 26,' , <i891. LflJI1II1(1I'1;U1Cltl 11 npb :w: i ~Ilicas qu1mi " .. probl III !I ii' git'Hs (I ~ ma ] or un nunente uiv IigiIflur,
b
"'l.'ill,!

rg,

t.J. . 11 !'din, J, 201.10) TJ World
millY,

(onod J. 171) C'ttlJ.ttcl.' tu,d NfJ('('$$IJg. Al.fn>d .Kn pr, Inc" w ¥ rk, t8di ,'On rusu a uua R< 01:s.1072,J EJici 'n rigirtaI (!JI I'rdl1C '" (1 J7(J) 1.1'husard ('I ta uec« 'i/l', Ed Um1S du S!:'lIU, Paris, d las Ullplll', ('lOIlI'R 111 .' fir... e kl I log!a.

elular,
Lodi. tI, If, B rk, A. 1a.t.suda1ta.Po, .K.ais .._,., ,Krieger L, eott, .R.; ZhIUTSky.. Darn n J. (2 !l MO/('Milm' (:('11 HroICJg/J- Ij: d. W II. Fre IIIIllI tultl ('ornp;my, I\e~ Y(lrk.

40

Capitulo 1

Func1amentos de bioqufmica

so erblo,

WoK., Sada\'3, D. MlOJ oj Bi.oI()gJJ, 6.a

_, W. H.

Freeman

and Company,

1

Fundamentos quimlcos

Fundamentos evolutiVos

s d Ia rust ria. The b ginnings orm n eartn,
Am

'ai, 3,

d qu mica
(

) TIl

birth

rc

mpl x (>11',SC" Am. 2"74 IIlv History oj
vel'l:lty

'fm.cl'ng

Fundamentos fisicos
) Quf.micaj'tsica, At . ed., Edici
1\

Omega, rna lia.

cmnbio. Edid nes Imn,H.P.{1

rn. P.w. & Jones, 1.. (19 ) QI~itrlico: IMldCttros. w.eJl,a, SA, Barcelona.

la segunda ley de

Fundamentos
Ad·

geneticos

flail, 8.0. (1982 Ev I no 0 a ri dish; th 'idas system as model for lOyl' acqwsitiv kllKIratory. & ItJuoTla.ry Bioi. 15, 5-150. ProLroz.oic eon. Sct A /'- ... 5 6
lU aUllosf4ri 0 dio lugar Miller, J.lt and n memo n eI aldg no de organism til u1t1 IIII r

at d esarrollo

) 1'1

tighl and nrly evoJ Lion rld, and Lime. Cell 85,

Los ullimos

tudios so

, Jacob11". (I 73) 'I'h8 Logic q{ Life: A Histcry Qf Hered:Uy, Pant.n, n w ark. Trad cci6n d riginal (1 70) La loglqtJ du

Freeman and

tics: Con ptwll Approach. ~ . H. ,N • York.

Cap' 101

Problemas

41

~,L. Gould, .J Sc:.IlWartz., K.. 1M: (19 ) Fit· Kit,gdDms, II l [llfJSlm sd iI ul» In tno Phyla 11I Earth. 3· ed .. W H. Freeman r I Con (lltY. w Yorlt.
-t

Q

1.
cbop

.~.
t

lIuII eute
Ma,yr,

J, W. (1992) Mev rEt 'f!1t1 .,/ tn« Jfi::;t01'1I (If l.{r.." Jones

1.. 81OIogy The Sci nee oj IJw UII! ,IY 1l'O-/"l( . Belknap P • • Caillbrid~e. lA Una his na del d~sflrroll(l ti(' b 'TICIa, co enfusis especial 11 la voluc ulIllrlrwiJlia.lla y c' d ernm nt darwims ,
• (l . 1) Th'

and BartJl!l 'nli
I

'?uhl!!.'
W, H, F'n>

NI, BI !>WI1.

J I.

5) 1'1 Major' 7I'U71StUvnS itl

J>;,'o/llli{»l,

J~3Jltu

n

vivos

tres mos. (Coll1pilTeseon 19! ) ci taoo antes. I

Problemas
LasinJula

ldo

42

~pi

101

Fundamentos de bioq irnlca

OB HO

H

Ii H

_f\_'y-CH:I-N" ,)===I H Isopmter nol
H3

HO

n
WlI
t.

gran

pane

I}()I"

liS

funct nales, ld ntlficar v nom I"(' cada 11110 I los gru1 n part dt> lru rigui nte rnolecnlas.

H JiII H H 1: H
Iiooro I
(b)

H H

-r

I

11 H H:J
HH

I - -0 I

H H-C

C- -

?

00

Et.o.nolamm!l (a)

un interm diario del
metabeliemo
(c)

Foafo nolpiruvato,

d la gluco

Las propi dad s fl. i. H H- -NHa

H til)" I
Tr ina, un amino 'do

I HO- -H

H3

8- -OH

una vitamin

Ha H Pn.ntoten.ato,

d

capitulo1

Problemas

en) uanosina rife tato ( .TP) , un n cle6ti nergia qu sirve de precursor 1RN .

0

ri

n

o-po
I

~

II -pI

o II -p-oo
I

) M ti nina-en

Ia in , l opiaceo elld6gcno d 1 C'C.JI

ro:

H ~CH2

__/\___

H0

y- -~-2

1I

Ii

I

II

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C-N- -

I

I

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(c) f'osfaUdil
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ta, un corm

II

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h ,bitual de las

H,-N- El-2-CHa-O-

.1 I

I

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