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HOMEOSTASIA E REOSTASIA

Valdir Luna da Silva Depto. Fisiologia e Farmacologia CCB/UFPE

Uma das coisas que mais caracteriza um ser vivo sua interao com o meio que o cerca. Pelo menos em boa parte de sua vida, os organismos vivem s custas de uma troca de energia, matria e informao com o ambiente (fig.01).

A energia essencial para o funcionamento do organismo. O animal utiliza a energia dos alimentos oxidando-os. Uma parte dessa energia acumulada na forma de ligaes qumicas e outra parte utilizada para produzir calor, movimento ou novas reaes qumicas. A matria, formadora do corpo do animal, continuamente perdida pelo desgaste ou para fornecer energia. Dessa forma, a matria continuamente absorvida, transformada e devolvida ao ambiente em uma forma mais desorganizada como as fezes. Outro processo importante a captao de informao do ambiente. Essa informao direciona todo o comportamento e o amadurecimento dos organismos em todos os nveis do reino animal e processada na forma de cdigos eltricos ou qumicos. Em todos os nveis de organizao da matria viva podemos encontrar esse fluxo de informao. Dessa forma, podemos considerar os animais como centros transformadores que continuamente trocam com o ambiente, matria, energia e informao e que dependem desse fluxo para se manterem vivos. O biologista Ludwig von Bertalanffy, na primeira metade do sculo XX, estudou esse fenmeno e descreveu os organismos vivos como "Sistemas Abertos" (fig.02), pois esto em constante troca de elementos com o ambiente externo (Capra, 1996; Douglas, 1999): O organismo no um sistema esttico, fechado ao mundo exterior e contendo sempre componentes idnticos; um sistema aberto (quase) estacionrio,

onde matrias ingressam continuamente vindas do meio ambiente exterior, e neste so deixadas matrias provenientes do organismo (Bertalanffy, 1938).

ESTABILIDADE E MUTABILIDADE

primeira vista, um organismo funcionando como um sistema aberto pode parecer deveras susceptvel a flutuaes ambientais e se tornar instvel. Na verdade, no bem assim. Nos seres vivos os conceitos de estabilidade e mudana assumem um papel de destaque que essencial para a manuteno da vida. Se no houvesse estabilidade no haveria evoluo pois as caractersticas de cada gerao no passariam descendncia e seriam perdidas. Nossa prpria massa seria extremamente voltil e no haveria garantia da manuteno das caractersticas bioqumicas essenciais vida. Os organismos se mantm vivos em funo de sua capacidade de estabilizar sua organizao interna, evitando a desintegrao em um estado cada vez mais desorganizado. Schrdinger (1947), descreveu esse fenmeno como a capacidade de manter baixa entropia (desordem) pela retirada de entropia negativa (ordem) do ambiente. Em outras palavras, os seres vivos se mantm estavelmente organizados custa da desorganizao do ambiente. A importncia dessa estabilidade para a manuteno da vida foi destacada por Claude Bernard (1872) em sua afirmativa: "A constncia do meio interno a condio da vida livre" (Randall et al., 2000; Ashby, 1970). Por outro lado, a manuteno da "estabilidade" em meio a um ambiente em constante mudana, exige mecanismos eficientes para superar as dificuldades e regular os fluxos de entrada e sada do organismo vivo. Podemos representar as dificuldades envolvidas nesse processo imaginando uma pessoa que procura se manter de p em cima de uma prancha que flutua sobre uma superfcie lquida em permanente mudana Figura 03.

Para se manter equilibrado, esse indivduo deve realizar ajustes posturais para compensar um ambiente flutuante. Dessa forma os organismos vivos mantm a estabilidade s custas de mutabilidade. Na verdade, apesar da importncia da estabilidade, a mutabilidade essencial para os organismos. Sem a nossa capacidade de mudar seria impossvel a adaptao a ambientes diversos, assim ela aparece sob as mais diversas formas: alteraes na temperatura do corpo, movimento do sangue, processos digestivos, crescimento, puberdade, velhice, aprendizado, aclimatao etc. Podemos destacar dois tipos principais de alteraes no organismo. As que buscam manter os parmetros orgnicos do animal em um nvel estvel, o nvel de referncia, e as que buscam alterar o nvel de referncia. As primeiras correspondem s regulaes que o organismo lana mo para compensar flutuaes aleatrias do ambiente e que, por isso, no podem antecipar. A capacidade e os mecanismos que possibilitam essas mudanas reativas foram denominados de homeostasia por Cannon (Langley, 1980). O segundo tipo corresponde quelas que ocorrem de forma no imediatamente relacionadas a algum evento e se instalam alterando o nvel de referncia de algum parmetro orgnico para possibilitar a adaptao do organismo diante de alteraes de seu ambiente interno ou externo. Elas podem aparecer de forma peridica ou no. Uma boa denominao para esse fenmeno reostasia (Mrosovsky, 1990). Dessa forma podemos dizer que os animais apresentam a fisiologia da estabilidade (Homeostasia) e a fisiologia da mudana (Reostasia). Na verdade, os dois processos existem para manter os sistemas vivos em um estado definido por Bertalanffy como "Fliessgleichgewicht" ou "Equilbrio fluente". Em ciberntica definido como "Estado estacionrio afastado do equilbrio". Alm desses dois tipos de flutuao ainda podemos encontrar componentes caticos que so comuns nos sistemas vivos (Glass e Mackey, 1997). TERMODINMICA E VIDA Essas caractersticas peculiares dos seres vivos tem chamado a ateno dos fsicos em funo da aparente violao das Leis da Termodinmica: A luta generalizada pela existncia de seres animados no portanto a luta pela meteria-prima esta, para os organismos, corresponde ao ar, a gua, o solo, todos presentes fartamente nem tampouco a luta pela energia que existe em abundncia em qualquer corpo na forma de calor (embora, infelizmente, no transformvel), mas a luta pela entropia, que se torna

disponvel atravs da transio de energia do sol quente para a terra fria (Boltzmann, 1886). Portanto, o estratagema que o organismo usa para se manter estacionrio em um nvel bastante alto de ordenao (= nvel bastante baixo de entropia) na verdade consiste em continuamente sugar ordenao do seu ambiente... as plantas... claro, conseguem seu suprimento mais poderoso de entropia negativa na luz solar (Schrdinger, 1944) O aparente conflito pode ser resumido na pergunta: como a vida apresenta um padro cada vez mais organizado em meio a um mundo no vivo que flui em direo ao CAOS? A primeira Lei diz que a energia no pode ser criada nem destruda e que a energia total em um sistema fechado ou isolado permanece a mesma. A segunda Lei afirma que qualquer processo real somente pode prosseguir em uma direo que resulte em aumento da entropia (desordem). Segundo Schrdinger (1947), a vida exibe dois processos para reduzir sua entropia. Os seres vivos geram ORDEM a partir de DESORDEM e geram ORDEM a partir de estados j ORGANIZADOS (fig.04).

A soluo da questo est no fato de que os organismos vivos no so sistemas fechados mas sim abertos, portanto no obedecem s Leis da Termodinmica na forma que foram expostas, limitadas a sistemas fechados (Schneider e Kay, 1995).

A FISIOLOGIA DA ESTABILIDADE HOMEOSTASIA

Os primeiros registros de que o organismo possui uma forma de ajuste para manter sua estabilidade se devem a Hipcrates. Ele acreditava que as doenas eram curadas por poderes naturais, isto , dentro dos organismos existiriam mecanismos que tenderiam a ajustar as funes quando desviadas de seu

estado natural. Em 1885, o fisiologista belga Frederico declarou que o ser vivo uma organizao em que cada influncia perturbadora induz, de per si, o incremento de uma atividade compensadora para neutralizar o distrbio. Apesar de vrios pesquisadores possurem essas idias, mais amplamente conhecido o trabalho do fisiologista francs Claude Bernard que, em 1865, publicou o livro intitulado "Introduction to the Study of Experimental Medicine". Nesse trabalho ele lana a idia de que os organismos possuem um ambiente interno que deve ser mantido constante. Bem depois de Claude Bernard, um fisiologista americano chamado Walter Cannon publicou um artigo intitulado "Organization for Physiological Homeostasis"., onde aprofunda as idias de seus predecessores e prope o termo Homeostasia para expressar essa caracterstica essencial dos organismos vivos (Langley, 1980). Podemos recorrer engenharia para representar uma funo orgnica a ser mantida estvel a representa-la em um modelo hidrulico (fig.05). Neste modelo, o nvel da gua no tanque depender essencialmente da relao entre a entrada e a sada. Como esses parmetros no esto controlados, o nvel da gua instvel pois pode ser facilmente afetado por alteraes na entrada e na sada. Para se atingir o equilbrio caracterstico dos organismos vivos, a entrada e a sada do sistema devem ser, necessariamente, controladas. Podemos representar esse controle acrescentando duas bias ao nosso modelo (fig.06).

Agora o nvel do lquido no tanque se torna bem mais estvel. As bois funcionam como sensores. Se houver aumento no fluxo de entrada, o nvel tender a subir, o que provocar reduo do fluxo de entrada por B1 e aumento da sada por B2 at que o nvel correto seja atingido. Os sistemas que funcionam como o da figura 05 so chamados de SISTEMAS NO CONTROLADOS e os que funcionam como os da figura 06 de SISTEMAS CONTROLADOS. A ciberntica representa os sistemas em diagramas como o da Figura 07:

Na figura 07A, o sistema no-controlado. Existe uma funo que representa a relao entre a entrada e a sada. Essa relao a funo de transferncia Ft (Douglas, 2000).

A funo de transferncia representa os processos que existem dentro do sistema e que produzem uma determinada sada (S) a partir de uma entrada (E). No caso 7A, alteraes na entrada ou na sada no so acompanhadas por alteraes compensatrias no sistema. Na figura 07B, o trabalho do sistema acompanhado por um sensor que compara o parmetro a ser regulado com um valor de referncia. A partir dessa comparao, podem ser ativados sinais de ajuste em funo da discrepncia entre o sensor e a referncia (Cabanac et al, 2000). Quando o sinal de ajuste atua sobre o subsistema de entrada, ou seja, regula um mecanismo anterior ao sensor, chamamos esse processo de retroalimentao. Quando o sinal de ajuste atua sobre o subsistema de sada, ou seja, regula um mecanismo posterior ao sensor, chamamos esse processo de anteroalimentao. Tanto o retroalimentao quanto o anteroalimentao podem se apresentar como negativas ou positivas. O retroalimentao negativa e o anteroalimentao positiva so essenciais manuteno da estabilidade do sistema. O processo positiva produz no subsistema um efeito diretamente proporcional diferena entre o sensor e o nvel de referncia enquanto o processo negativa produz um efeito inversamente proporcional. Imaginemos o sistema de regulao de gua no organismo humano. A aquisio e a perda de gua regulam o nvel do lquido no corpo. Se esse nvel estiver abaixo do normal (referncia), o sistema reduz a perda e aumenta a aquisio (fig.08).

Na figura 08, o sinal que controla a aquisio e preservao trata-se de um retroalimentao negativa, pois se o nvel da gua desce, ela provoca um aumento no fluxo de entrada e se o nvel da gua sobe ela provoca a reduo desse fluxo. O sinal que controla a perda de gua trata-se de um anteroalimentao positiva pois nas mesmas situaes, ele provoca respectivamente a reduo do fluxo e o aumento do fluxo de perda de gua. Tanto o retroalimentao negativa quanto o anteroalimentao positiva so essenciais para a manuteno de um estado estvel. Alguns pesquisadores acham til a distino entre dois tipos de sistemas controlados. Aqueles com regulao de varivel e aqueles commodulao (ou controle) de varivel. A regulao ocorre nos parmetros de variveis intensivas, aqueles que possuem sensores participando diretamente do processo regulatrio como a temperatura corporal (termoreceptores), presso arterial (baroreceptores) e concentrao de substncias (quimioreceptores). As variveis moduladas (controladas) so representadas pelas funes fisiolgicas como a produo de calor, o dbito cardaco e a ventilao pulmonar. A temperatura regulada atravs da modulao da produo de calor, das perdas evaporativa e radiativa e do comportamento. A presso sangunea regulada atravs da modulao do dbito cardaco e da resistncia vascular. As concentraes de CO2 e de O2 no sangue so reguladas atravs da modulao da ventilao pulmonar. Do ponto de vista matemtico, os parmetros regulados so variveis e os parmetros modulados so funes. (Cabanac et al., 2000).

FISIOLOGIA DA MUDANA REOSTASIA

Reostasia pode ser definida como a condio em que: a qualquer momento o nvel de um parmetro mantido prximo referncia por mecanismos homeostticos mas, ao longo do tempo, o nvel de referncia alterado (Mrosovsky, 1990 ). Dessa forma, podemos admitir que enquanto a homeostasia um fenmeno observado em uma escala de tempo de curto prazo, a reostasia se refere a fenmenos que so observados em maiores escalas de tempo, ou seja, atravs de sries temporais. A figura 09 representa os tipos de alterao observados ao longo do tempo em uma srie temporal. Podemos identificar pelo menos quatro tipos de alterao nesse grfico: uma tendncia, variaes no peridicas, variaes peridicas e flutuaes aleatrias de curto prazo. As flutuaes aleatrias de curto prazo representam fuga do parmetro em relao ao nvel de referncia e so ajustados por mecanismos homeostticos mas a tendncia, as variaes no-peridicas e as variaes peridicas representam alteraes no prprio nvel de referncia.

Mrosovsky apresenta dois tipos de reostasia, a reativa e a programada. A reostasia reativa se refere quelas alteraes do nvel de referncia ocorridas como resposta a algum estmulo. Dessa forma ela ocorre apenas na dependncia da presena do estmulo. O exemplo mais evidente de reostasia reativa a febre. O nvel de referncia de temperatura do corpo pode ser alterado pela presena de agentes pirognicos em circulao. Dessa forma os processos homeostticos passam a tentar manter a temperatura do corpo em um nvel mais elevado. Esse fenmeno pode ser observado mesmo em animais ectotrmicos. Aps uma injeo de patgenos, a iguana do deserto,Dipsosaurus dorsalis, tendo acesso a alguma fornte de calor, se posiciona de forma a absorver mais calor e aumentar a temperatura do corpo. Ela ajusta seu comportamento para se tornar febril.

A reostasia programada se refere quelas alteraes que so obrigatrias em certas fases do ciclo de vida. Podemos citar como exemplos a elevao da temperatura do corpo da mulher durante a fase ltea do ciclo menstrual, a reduo do nvel de CO2 (PCO2) alveolar em mulheres grvidas e o estado de conscincia ao longo do ciclo de sono e viglia. Essas alteraes programadas so essenciais por permitir o ajuste da fisiologia dos organismos a condies especficas que venham sendo seletivamente importantes ao longo da histria evolutiva da espcie. Se essas condies se expressam de forma peridica, torna-se possvel e adaptativamente vantajoso para o organismo ajustar sua fisiologia antecipadamente em relao a essas condies especficas. Assim, muitos parmetros fisiolgicos apresentam carter recorrente e com perodos que se expressam de forma claramente antecipativa em relao s alteraes peridicas de seu ambiente. Esse tipo de alterao to importante que virtualmente todos os organismos estudados apresentam esses fenmenos conhecidos como ritmos biolgicos. possvel, portanto, deduzir que os organismos que possuam essa capacidade de antecipao sobreviveram e transmitiram essa caracterstica a sua descendncia (Menna-Barreto e Marques, 1997, 2002).

BIBLIOGRAFIA

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ONeill (Org.). O que a vida: 50 anos depois. UNESP. So Paulo. SCRDINGER, ERWIN (1947). O Que a Vida?. Editora Fragmentos. Lisboa RANDALL, DAVID; BURGGREN, WARREN e FRENCH, KATHLEEN (2000). Fisiologia Animal. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro.