Centro Regional Misiones

Estación Experimental Agropecuaria Montecarlo
Av. El Libertador Nr. 2472 (3384) Montecarlo Misiones
03751-480057/480512 - E-mail: intam@ceel.com.ar






MODELOS DE CRECIMIENTO Y PRODUCCIÓN FORESTAL









Fabio A. Moscovich**


Trabajo financiado parcialmente por:
Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA)
Estación Experimental Agropecuaria (EEA) Montecarlo


**
-Ing. Forestal, M.Sc. INTA E.E.A. Montecarlo. Av. El Libertador 2742 (3384) Montecarlo – Misiones.
Tel./Fax: (+54) 3751 480057/512. E-mail: fmoscovich@ceel.com.ar




Informe Técnico Nº 55


2004








Í n d I c e

1. INTRODUCCIÓN ........................................................................................................ 1
2. CONCEPTOS BÁSICOS ............................................................................................ 3
2.1 CONCEPTO DE CRECIMIENTO Y PRODUCCIÓN...........................................................3
2.2 CONCEPTO DE MODELO Y MODELADO.....................................................................4
2.3 CONCEPTO DE SIMULACIÓN Y MODELO MATEMÁTICO ...............................................5
3. CLASIFICACIÓN DE LOS MODELOS DE CRECIMIENTO Y PRODUCCIÓN.......... 6
3.1 TABLAS DE PRODUCCIÓN.......................................................................................8
3.1.1 TABLAS DE PRODUCCIÓN NORMALES....................................................................9
3.1.2 TABLAS DE PRODUCCIÓN EMPÍRICAS ....................................................................9
3.1.3 TABLAS DE PRODUCCIÓN DE DENSIDAD VARIABLE................................................10
3.2 MODELOS TEÓRICOS...........................................................................................10
3.3 MODELOS EMPÍRICOS..........................................................................................12
4. MODELOS DE DISTRIBUCIÓN DIAMÉTRICA........................................................ 13
4.1 FUNCIONES PROBABILÍSTICAS .............................................................................13
4.2 MATRIZ DE TRANSICIÓN.......................................................................................14
4.2.1 CADENA DE MARKOV Y TEST DE SIGNIFICANCIA...................................................20
4.2.2 ORDENAMIENTO DEL PROCESO..........................................................................21
5. MORTALIDAD.......................................................................................................... 25
5.1 APROXIMACIONES EMPÍRICAS ..............................................................................29
6. INGRESO Y RECLUTAMIENTO .............................................................................. 31
6.1 MODELOS ESTÁTICOS .........................................................................................31
6.2 MODELOS DINÁMICOS .........................................................................................32
6.3 MODELOS DE REGENERACIÓN..............................................................................34
7. BIBLIOGRAFIA ........................................................................................................ 36



1
1. INTRODUCCIÓN

El estudio del crecimiento y de la producción presente y futura de los árboles
y rodales forestales es básico y fundamental para la planificación y administración
forestal.
Con la creciente importancia que la silvicultura de producción conquista en la
manufactura de productos forestales, crece también la necesidad de informaciones
cuantificadas sobre la disponibilidad de materia prima que puede ser producida por
los árboles y por los rodales forestales (naturales o plantados).
Obviamente, tales informaciones numéricas pueden ser obtenidas como
consecuencias de la experiencia acumulada por la observación y por la práctica.
Así, CLUTTER et al. (1983) afirma que “el manejo forestal tiene mucha
similaridad con el manejo industrial. En ambas actividades, diferentes niveles de
entrada al proceso resultan en salidas correspondientes y, en consecuencia, lucros o
pérdidas para la empresa”.
En este contexto, los modelos de crecimiento y de producción son
universalmente aceptados como instrumentos de incontrastable utilidad. Decisiones
óptimas al respecto de los niveles de entrada mas adecuados, ordenamiento en el
tiempo, intensidad de intervenciones y otras modificaciones del proceso de manejo,
exigen predicciones acertadas de los resultados que son obtenidos en todas las
combinaciones relevantes de esos niveles.
Estas decisiones de manejo forestal son análogas a las referentes al número
de turnos de trabajo, materia prima a ser usada, alteración del proceso industrial,
etc. (CLUTTER et al., 1983).
En la investigación y en la planificación de la producción forestal, la
disponibilidad de modelos de crecimiento y de producción documenta, puede
mostrar similitudes y diferencias sobre el crecimiento, la producción y sobre la
productividad forestal como un todo.
A pesar de que los estudios sobre crecimiento y producción se han iniciado en
Europa hace unos 200 años, el gran progreso en ésta área de investigación
aconteció en este siglo, a partir de los trabajos de Mackinney et al. (1937),
Schumacher (1939) y Mackinney & Chaiken (1939), op. cit. por BRENA & BOM
(1991) y AHRENS (1990), con el desarrollo de modelos de producción con
densidades variables y, principalmente, después de los trabajos de Turnbull (1963) y
Peinar (1965), op. cit. por BRENA & BOM (1991), que solucionaron el problema de la
incompatibilidad de los modelos de crecimiento y producción.
No obstante, es en estas tres últimas décadas (CLUTTER et al., 1983 y
HUSCH et al., 1982) que se puede observar un vertiginoso crecimiento en los
esfuerzos de investigación en esta área.
El objetivo de este trabajo es documentar un análisis global de los modelos de
crecimiento y producción forestal, resaltando aquellos que tengan mayor uso o
aplicación dentro de los estudios forestales; enumerar los modelos de distribución
diamétrica, con énfasis en el desarrollo y uso de matrices de transición (o cadena de
Markov) y la recapitulación de las ecuaciones mas usadas para estimar la mortalidad
y el ingreso de árboles, en diferentes clases diamétricas, en los diferentes modelos
de crecimiento y producción.

2
Además, el presente trabajo pretende ser una orientación sobre la bibliografía
existente sobre el tema, destacando los puntos que están siendo objeto de estudio
por muchos investigadores en todo el mundo.

3
2. CONCEPTOS BÁSICOS

Los sistemas forestales (ecosistemas forestales) están entre los mas
complejos, principalmente los bosques nativos, y de modo especial los bosques
neotropicales de altísima diversidad biológica. Cualquier sistema forestal está
compuesto por componentes físicos (climáticos, edáficos, topográficos, etc.) y por
componentes biológicos (animales y plantas). La integración o dependencia mutua
de estos componentes dificulta la comprensión del funcionamiento del sistema como
un todo, o sea, cuales son los factores que gobiernan el desarrollo del bosque.
Entonces, la planificación de la producción forestal no es una tarea fácil; aunque el
cerebro humano tenga capacidad para descifrar mucho sobre el funcionamiento de
las interacciones del sistema forestal, hay una dificultad en integrar las informaciones
y usarlas para el manejo racional del bosque.

2.1 Concepto de crecimiento y producción

Inicialmente es preciso comprender y diferenciar el significado de varios
términos, como: crecimiento, producción, modelo, modelado, etc. para poder
representar y describir correctamente estos fenómenos.
Comprender adecuadamente las diferencias entre los significados de las
expresiones crecimiento y producción es fundamental para cualquier esfuerzo
direccionado al estudio. Estas expresiones son usadas, en muchos casos, en forma
indebida llegando a usarse como sinónimos. Respecto a esto, SPURR (1952)
sugiere que una parte de la gran confusión general envolviendo las predicciones de
crecimiento puede ser debida a interpretaciones inadecuadas de los términos
crecimiento y producción.
De acuerdo con HUSCH et al. (1982) el crecimiento de los árboles consiste en
el alargamiento y engrosamiento de las raíces, tallo y ramas. SPURR (1952) define
crecimiento como la suma de los incrementos en un período de tiempo dado. Para
Avery & Burkart (1983), op.cit. por BRENA & BOM (1991) y AHRENS (1990),
crecimiento es un proceso intermitente caracterizado por mudanzas en la forma y
dimensiones del tronco, en un período de tiempo dado, o sea, el incremento ocurrido
en un período de tiempo considerado.
Según VANCLAY (1994), el crecimiento se refiere al incremento en dimensión
de uno o más individuos del rodal a través de un período de tiempo determinado (por
ejemplo: crecimiento en volumen en m
3
ha
-1
a
-1
).
Para GAUTO (1997), se entiende por crecimiento del bosque, o de los árboles
que componen el bosque, las mudanzas ocurridas en tamaño en un determinado
período de tiempo. Se sabe, por lo tanto, que en un bosque el crecimiento está dado
por la actividad de los árboles vivos, pero la sumatoria de los crecimientos
individuales no refleja el crecimiento de rodal como un todo, por el hecho de que
existen árboles que mueren, que son cortados y árboles que ingresan en las clases
diamétricas inferiores durante el período de tiempo considerado.
De acuerdo con CARVALHO (1997), existe variación de crecimiento entre
especies, así como pude haber variación dentro de una misma especie y entre
individuos, debido a las diferencias que hay en los tamaños y grado de iluminación
de las copas y la influencia de factores genéticos. Los tratamientos silviculturales

4
pueden disminuir o hasta, en algunos casos eliminar la diferencia de crecimiento
entre individuos de una misma especie y su patrón de crecimiento.
Ahora producción, según SPURR (1952), es la cantidad total de madera
producida hasta un cierto momento. Para Avery y Burkart (1983), op. cit. por BRENA
& BOM (1991) y AHRENS (1990), producción se puede definir como la cantidad total
de madera disponible para la explotación en un momento dado, o sea, la suma de
los incrementos anuales.
De acuerdo con VANCLAY (1994), producción se refiere a las dimensiones
finales al término de un cierto período de tiempo que alcanza el rodal (por ejemplo:
volumen en m
3
ha
-1
).
Un análisis de las definiciones citadas anteriormente permite que se elabore
un concepto genérico de estas expresiones, en el contexto de la Ingeniería Forestal,
según los términos siguientes:
Crecimiento: se refiere al aumento observado en la dimensiones de un
determinado atributo de un árbol o rodal, por unidad de tiempo.
Producción: se refiere a la cantidad total de un atributo o de una característica
mensurable de un árbol o rodal, y que puede ser evaluado en un momento
específico.

2.2 Concepto de modelo y modelado

Según SANQUETTA (1996), modelo: es una representación física o abstracta
de la forma o función de entidades u objetos reales. Por ejemplo puede ser:
ecuaciones matemáticas de procesos fisiológicos, figuras o estatuas. Sobre
consideraciones similares VANCLAY (1994) define modelo como una abstracción, o
una representación simplificada, de algunos aspectos de la realidad.
Los modelos están siendo usados para los análisis de sensibilidad, esto es, la
búsqueda de las partes de un sistema donde sea mas probable de alcanzar un
resultado exitoso.
Levins (1966), op. cit. por GLENN-LEWIN et al. (1992), argumenta que los
modelos pueden mostrar propiedades generales, precisión o realidad o alguna
combinación de estos, pero nunca las tres propiedades simultáneamente. Por esto,
es necesario sacrificar por lo menos una de estas propiedades en función de
maximizar las otras. Esta es una importante consecuencia para una aproximación
del modelado, haciendo la naturaleza y la forma del modelo como un reflejo de una
preferencia sobre cual de las propiedades debería tener mayor peso.
En función de lo dicho anteriormente, modelado: expresa procesos, en
nuestro caso procesos de dinámica forestal, en lenguaje de símbolos lógico y
matemáticos. El modelado inevitablemente simplifica los procesos, no obstante los
modernos procesos ecológicos pueden ser bastantes complejos (GLENN-LEWIS et
al., 1992).
También, podemos decir que, un modelo de crecimiento es una abstracción
de la dinámica forestal natural, abarcando crecimiento, mortalidad y otros cambios
en la composición y estructura del rodal. Generalmente se usa el término “Modelo de
Crecimiento” para hacer referencia un sistema de ecuaciones con una predicción de

5
crecimiento y producción de un rodal bajo una amplia variedad de condiciones
(VANCLAY, 1994).
Los modelos generados durante el modelado testan hipótesis que son una
explicación explicita de las presuposiciones del Modelo. Los Modelos son usados
para observar las consecuencias de las predicciones que de ser hechas
naturalmente serían muy complicadas, tomarían demasiado tiempo, o no podrían
realizarse por razones prácticas o éticas.
El mayor problema en el modelado es la validación del modelo (GLENN-
LEWIS et al., 1992). Existen muchos modelos plausibles de un test de validación
apropiado. La aptitud de un modelo con pocos datos en sí mismo no es suficiente
para mostrar la eficiencia del modelo; modelos diferentes con restricciones
diferentes, no obstante, pueden tener resultados similares.
SANQUETTA (1996) afirma que, inicialmente cualquier modelo es una
representación imperfecta, no obstante este puede ser mejorado poco a poco.
Algunos llegan a la perfección, tornándose la propia realidad (en el caso de objetos
artificiales como un aeromodelo), otros jamás (objetos naturales, como un pájaro,
por ejemplo). Por esto, un modelo de procesos biológicos no pude ser perfecto
(cierto o errado), puede apenas ser una representación bien hecha o no de la
realidad.

2.3 Concepto de simulación y modelo matemático

La simulación difiere del término modelado, pues no es simplemente la
reproducción de resultados de un modelo matemático. Es, en verdad, una técnica
para testar las características teóricas y prácticas de Modelos a través de la
validación de condicionantes. Esto es, la técnica que permite testar las
consecuencias de alteraciones en las condiciones originales en que un modelo dado
fue concebido (SANQUETTA, 1996).
Daellenbach et al. (1993), op. cit. por BRENA & BOM (1991), consideran un
sistema como un conjunto agregado de componentes que se complementan de
alguna forma y que son naturalmente dependientes, siendo fundamentales para el
desarrollo de estudios de modelado.
Un Modelo Matemático, según EZEQUIEL y FOX (1959), es una ecuación
algébrica que expresa la relación lógica esperada entre dos o más variables. Así, un
modelo es una expresión matemática de las hipótesis, según el cual, los datos
observados serán examinados para verificar se los hechos soportan o no las
hipótesis, y para determinar los valores de las estadísticas.
Por otro lado, un modelo puede ser una representación simplificada de un
sistema, una vez que los componentes principales de un sistema real o hipotético
deben estar representados en la investigación, En el ámbito del manejo forestal y
especialmente en el estudio de crecimiento y producción forestal, el crecimiento de
un árbol o de un rodal puede ser evaluado bajo la óptica de un sistema de
producción.


6
3. CLASIFICACIÓN DE LOS MODELOS DE CRECIMIENTO Y PRODUCCIÓN

Los modelos de producción reflejan diferentes prácticas silviculturales,
filosofías de modelado y niveles de complejidad matemática. Según GLENN-LEWIS
et al. (1992), existen numerosos caminos para clasificar los modelos (PIELOU, 1981;
USHER, 1981; JEFFERS, 1982). En principio realizaremos una clasificación
específicamente para la dinámica vegetal que muestra como los modelos
sucecionales se vienen desarrollando:
a) Modelos analíticos: son teóricos, explicativos por expresiones basadas en los
principios iniciales que son derivados de características observadas del
comportamiento de sistemas ecológicos. Estos modelos se basan en una
buena comprensión ecológica y en la determinación de resultados lógicos,
partiendo de presuposiciones y postulados ciertos, confeccionados a partir de
observaciones de sistemas ecológicos. Los modelos analíticos son simples,
aunque generales y precisos. Ellos son usualmente usados para una
explotación heurística y sus consecuencias (PIELOU, 1981).
b) Modelos estadísticos: son expresiones estocásticas donde los parámetros son
las probabilidades de los eventos, sean de reemplazo o transición de
especies por especie o estado por estado (donde el estado esta definido
externamente, como una clasificación de las comunidades). Este modelo usa
las predicciones probabilísticas de la dinámica vegetal, por testes casuales de
los eventos sucesionales, formando una estructura estimada precisa del
tiempo asociada con los eventos sucesionales, donde las probabilidades
están asociadas a un escalonamiento a través del tiempo.
La forma de los modelos estocásticos son mas generales, no obstante, ser
más característicos, no son muy realistas. La precisión depende, en este tipo
de modelo, fundamentalmente de los parámetros mensurables.
c) Modelos lotéricos: otra forma de los modelos estadísticos, tiene fundamento
su uso en la ecología. Por ejemplo, Liljelund et al. (1988), op. cit. GLENN-
LEWIS et al. (1992), uso los modelos lotéricos para mostrar las diferencias en
la calidad de vida a través de la historia, específicamente en la producción de
semillas y la longevidad de las plantas, estimando por sucesión a partir de la
composición florística de un sitio determinado.
d) Modelos de simulación: son una tentativa de duplicar el comportamiento real
de un proceso o fenómeno. Son reales y precisos, pero no son de aplicación
general. Típicamente tienen numerosos parámetros funcionales, significancia
ecológica (por ejemplo: luz y humedad, exposición topográfica, condiciones
del substrato, crecimiento, características demográficas, competición,
reproducción, etc.) y consecuentemente usan sitios y especies características.
Los modelos de simulación son desarrollados a partir de un punto que es
usado para la predicción y para el análisis de sensibilidad.
Todos estos modelos son modelos de sucesión en el tiempo. Menos
desarrollados, pero bajo investigación activa, se encuentran los modelos de
vegetación en el espacio (por ejemplo: modelos espaciales de regresión y
geoestadísticos). Se realizan observaciones continuas combinando sucesión y
modelos espaciales dentro de modelos ecológicos de espacio-tiempo. El éxito del
modelo espacio-tiempo se encuentra en la necesidad de hacer una presentación

7
explicita de escalas, como la sucesión en función de “parches” (gaps) dentro de una
comunidad, o comunidades en la superficie.
Otra alternativa de organizar de manera sistemática las funciones
matemáticas para la descripción del crecimiento y de la producción fue el estudio
desarrollado por MUNRO (1974). La iniciativa de aquel autor ocurrió en un período
en que el uso de las computadores, como instrumento auxiliar para la investigación
forestal se volvía cada vez mas difundido. De la misma forma, en estas tres últimas
décadas, nuevas y sofisticadas técnicas estadísticas fueron desarrolladas, así como
también fue intensificado su uso en la ciencia forestal.
La clasificación de propuesta por MUNRO (1974), como sigue, sintetiza los
diferentes enfoques analíticos utilizados en la época:
a) Modelos para rodales forestales (Modelos Globales):
a.1) modelos libres de densidad;
a.2) modelos de densidad variable;
a.3) modelos de distribución diamétrica.
b) Modelos para árboles individuales:
b.1) dependientes de la distancia;
b.2) independientes de la distancia.
Posteriormente, Smith & Williams (1980), op. cit. por MUNRO (1983),
sugerían algunas modificaciones en la clasificación original de MUNRO (1974),
partiendo de un substancial aumento en nuevos enfoques y principios del modelado
del crecimiento y de la producción que ya habían quedado evidenciados con el
avance de la ciencia forestal. Durante la misma época, EK y MONSERUD (1981)
también propusieron una clasificación para las diferentes técnicas de modelado en
crecimiento y producción, mas abarcativo, donde se incluían las siguientes
categorías:
a) métodos tradicionales de construcción de tablas de producción;
b) ecuaciones diferenciales;
c) procesos estocásticos;
d) métodos de distribución; y
e) modelos para simulación del crecimiento de árboles individuales.

Otra clasificación fue propuesta fue por CLUTTER et al. (1983), como sigue:
1. modelos para bosques nativos
1.1 diferentes edades
1.2 misma edad
2. modelos para bosques plantados
2.1 con raleos
2.2 sin raleos


8
No obstante, la clasificación mas reciente y amplia para los diferentes
enfoques del modelado del crecimiento y de la producción, fue la propuesta por
DAVIS & JOHNSON (1987), de la siguiente manera:
1. modelos para rodales
1.1 modelos de densidad completa
1.1.1 modelos de producción normal
1.1.2 modelos de producción empíricos
1.2 misma edad
1.2.1 para predicción de la producción corriente
a) modelos explícitos
b) modelos implícitos
1.2.2 para predicción del crecimiento y producción futura
a) modelos explícitos
- predicción directa del crecimiento
- predicción de la densidad del rodal
b) modelos implícitos
2. modelos por clases diamétricas
2.1 proyección empírica de la tabla de frecuencias
2.2 modelos de crecimiento para clases de diámetro
3. modelos para árboles individuales
3.1 modelos dependientes de la distancia
3.2 modelos independientes de la distancia

Un análisis global de las diferentes filosofías de estudio en crecimiento y
producción revela la existencia de dos formas básicas para presentar los resultados
numéricos de cualquier investigación en el área: “tablas” y “ecuaciones”. Los
primeros estudios sobre crecimiento y producción registrados en la literatura fueron
las “tablas de producción”. Antes del desarrollo de las técnicas de análisis de
regresión, las informaciones forestales por unidad de área eran ajustadas a través
de métodos gráficos para posibilitar la obtención de estimativas de producción por
clases de edad. Estas estimativas eran, posteriormente, presentadas bajo la forma
de tablas de producción. Después del desarrollo de técnicas de análisis de
regresión, los resultados pasaron a ser presentados a través de ecuaciones,
ajustándose modelos matemáticos de diferentes grados de complejidad.
Una discusión breve sobre esta forma tradicional para sumarizar y reportar las
estimativas de producción de madera es presentada como sigue:

3.1 Tablas de producción

Según HUSCH et al. (1982), se pude definir una tabla de producción como:
“una presentación tabulada del volumen de madera y de otras características de un

9
rodal, por unidad de área, para diferentes clases de edad, sitio, especie y densidad”.
Obviamente por ser necesario conocer la edad del rodal, el concepto de Tabla de
Producción, tanto en su desarrollo como en su uso, es aplicable solamente en
rodales de edad homogénea.
Existen tres diferentes clases de tablas de producción: a) tablas de
producción normales; b) tablas de producción empíricas y c) tablas de producción de
densidad variable.

3.1.1 Tablas de producción normales

Estas tablas fueron desarrolladas en Alemania, en el inicio del siglo XIX, para
bosques naturales completamente estocados o normales, no sujetos a raleos, y
representan los estudios pioneros de predicción del crecimiento y de la producción
volumétrica (CLUTTER et al., 1983). En este caso, los valores de producción son
estimados bajo la suposición de que un rodal determinado siempre creció
“totalmente estocado”; o sea, se presupone que el espacio disponible para el
crecimiento siempre fue plenamente utilizado por los árboles y estos siempre
crecieron lo máximo de su capacidad de crecimiento.
Según SPURR (1952), en los Estados Unidos de América, los primeros
estudios fueron desarrollados por CARY en 1896, PINCHOT en 1898 y GRAVES en
1899. Estos estudios se basaron, inicialmente, en análisis de cepas, las cuales
producían informaciones del crecimiento corriente de los árboles individuales, sin
considerar la mortalidad, ingresos y otras informaciones que posibilitan la predicción
del crecimiento líquido del rodal.
Las primeras tablas de producción norma, en Norte América, según
SCOLFORO (1990), fueron confeccionadas por Pinchot & Graves en 1896. Estas
tablas son de doble entrada, donde el volumen por unidad de área es función de la
edad y del sitio, dando estimativas del crecimiento y producción en rodales puros
completamente estocados. Este tipo de tablas presenta los siguientes
inconvenientes:
1. las variables independientes no pueden ser evaluadas perfectamente;
2. solo son aplicables en rodales completamente estocados y no sujetos a
raleos;
3. son elaboradas a partir de datos obtenidos en parcelas temporarias; y
4. las tablas son construidas gráficamente, lo que dificulta las relaciones
cuando se envuelven mas de dos variables.

3.1.2 Tablas de producción empíricas

Ante los evidentes problemas de naturaleza conceptual, así como de orden
práctica, en definir de forma cuantitativa lo que sería un “rodal normal”, al inicio de
este siglo varios investigadores concibieron el concepto de Tablas de Producción
Empíricas. Según HUSCH et al. (1982) estos modelos son similares a los de
producción normal los que se basan en datos provenientes de unidades de muestreo
en áreas de stock medio en vez de considerar áreas de stock completo. La densidad

10
es considerada constante y la producción es expresada en función de la densidad
media del rodal.
Así, las tablas de producción empíricas pueden ser aplicadas a cualquier tipo
rodales sin llevar en consideración el stock, bastando hacer un simple ajuste en
función de la densidad media del mismo.
De cualquier forma, tanto el stock “normal” como “medio”, son conceptos
subjetivos, de difícil descripción y que raramente pueden ser calificados en forma
adecuada.

3.1.3 Tablas de producción de densidad variable

Debido a las dificultades expresadas anteriormente, MacKinney et al. (1937),
op. cit. por BRENA & BOM (1991) y AHRENS (1990), usaron la densidad del rodal
como variable independiente, durante el primer estudio sobre crecimiento y
producción, utilizando el método de los mínimos cuadrados. Como resultado de
estos trabajos, surgieron las Tablas de Producción de Densidad Variable.
Estos modelos fueron desarrollados considerándose que la producción es
función del sitio, edad y densidad, y que la densidad es una variable dinámica y no
una constante. O sea, este tipo de tabla de producción presenta los valores de
producción de madera para diferentes niveles de densidad poblacional una vez que
la densidad es inicialmente tomada como una de las variables independientes del
modelo.
Estos modelos son aplicados para predecir la producción corriente y futura. La
distinción entre estas dos situaciones es más compleja que la simple comparación
de las palabras corriente y futura podría sugerir. Según CLUTTER et al. (1983), la
diferencia básica es que la predicción de la producción corriente no envuelve la
proyección de la densidad del rodal, en tanto que la predicción de la producción
futura incluye esta proyección, en forma implícita o explícita.
A pesar del evidente progreso observado en las técnicas y/o enfoques sobre
la construcción de Tablas de Producción, MOSER & HALL (1969) enfatizan que:
será siempre preferible presentar informaciones sobre crecimiento y producción en
forma de ecuaciones. Esta afirmación se debe al hecho de que actualmente se
dispone de técnicas modernas de estadística y de computadores. La existencia de
estas dos facilidades beneficia el trabajo de modelado así como el uso practico de
modelos. Además, según HUSCH et al. (1973), una gran ventaja sobreviene del uso
de técnicas de Análisis de Regresión, y que estas, además de proporcionar el
desarrollo y/o el ajuste de una función de producción, permiten también, y en forma
adicional, que se produzcan las tablas de producción asociadas a cada modelo.

3.2 Modelos teóricos

Los Modelos Teóricos son aquellos desarrollados con base en alguna teoría
biológica del crecimiento de los seres vivos, En este caso, los coeficientes del
modelo matemático se relacionan con un fenómeno o característica biológica.

11
Los modelos teóricos son también denominados “Modelos Biológicos” dado
que su concepción fue basada en alguna Ley biológica de crecimiento. Por este
motivo, según SMITH & KOZAK (1984), se puede decir que los modelos teóricos son
útiles para auxiliar en el esfuerzo que eventualmente pueda existir para “explicar” el
crecimiento, y que, consecuentemente, estos pueden ser usados para realizar
extrapolaciones.
Los estudios elaborados por CLUTTER et al. (1983) contienen un análisis
bastante detallado sobre los modelos teóricos de crecimiento y de producción mas
frecuentemente usados: ecuación exponencial, ecuación de Gompertz y la función
de Chapman-Richards. Con el objetivo de ejemplificar la estructura matemática de
los modelos teóricos en este estudio se presentará solamente una descripción del
modelo de Chapman-Richards, dado que este incorpora, también, importantes
características de los demás modelos teóricos.
El modelo de Chapman-Richards, según lo citado por CHAPMAN (1962)
después de los estudios desarrollados por RICHARDS (1959), es una generalización
del modelo de crecimiento propuesto por Von Bertalanffy, op. cit. por AHRENS
(1990). Fue usado, inicialmente, para el modelado del crecimiento forestal en
estudios realizados por TURNBULL (1963), PIENAAR (1965) y PEINAR &
TURNBULL (1973).
La formulación padrón del modelo se basa en considerar la taza de
crecimiento de un organismo, o población, como la resultante de la taza de
crecimiento anabólica (metabolismo constitutivo de un organismo) y la taza de
crecimiento catabólica (metabolismo destructivo de un organismo). La taza anabólica
es considerada proporcional al tamaño del organismo o población, elevado a una
potencia, en tanto que la taza catabólica es directamente proporcional al tamaño
(BRENA & BOM, 1991). Esas relaciones pueden ser expresadas, simbólicamente,
de la siguiente manera:
( ) V c V a
t
V
b
. . − =


(3.1)
donde: V = volumen;
t = tiempo;
a, b, c = constantes (a > 0; c > 0 y 0 < b < 1)
La ecuación 3.1 pertenece a una clase de ecuaciones diferenciales conocidas
como Ecuaciones Bernoulli (BRENA & BOM, 1991). Cuando la ecuación 3.1 es
resuelta para la condición de Y = 0, cuando t = t
0
, la función acumulativa de
crecimiento resultante, o función de producción, es la siguiente:
( ) [ ] { }
( ) [ ] b
t t b a V

− − − =
1 1
0
. exp 1 . (3.2)
donde: t
0
= tiempo inicial
La curva de crecimiento definida por la ecuación 3.2 es sigmoidea, con origen
en el punto (t
0
, 0), y tiene la asíntota superior igual a “a”. Si la ecuación 3.1 se
resuelve bajo la condición inicial de que V = V
0
, cuando t = t
0
, resulta la siguiente
función acumulativa de crecimiento:
( ) [ ] { }
( ) [ ] β
φ τ

− − − Θ =
1 1
0
exp 1 t t V (3.3)
donde: Θ = ( )
( ) [ ] b
c a
− 1 1

φ = ( ) b c − 1

12
τ = ( )
b
V a c


1
0
. 1
Los parámetros de las ecuaciones 3.2 o 3.3 pueden ser estimados a partir de
datos de los puntos (t , V), usando la técnica de los mínimos cuadrados no-lineares.
PEINAR y TURNBULL (1973) usaron el modelos de Chapman-Richards con
datos de plantaciones remedidas de Pinus elliottii del sur de África, para testar y
confirmar la hipótesis de que, en un sitio determinado todos los niveles de densidad
del rodal (en función del número de árboles por hectárea) convergen para la misma
asíntota volumétrica, representada por el valor de Θ en la ecuación 3.3.

3.3 Modelos empíricos

Existen, básicamente, dos tipos de modelos de crecimiento: los empíricos y
los biológicos. Los biológicos son mas complejos en el ajuste, porque envuelven
regresiones no-lineares, y de difícil manejo, a pesar de brindar buenos resultados de
crecimiento y producción forestal. Los modelos empíricos, o funciones artificiales,
presentan forma matemática mas simple, facilitando el ajuste y manejo, y brindan,
igualmente, buenas estimativas del crecimiento.
Estos modelos intentan explicar que sucedió, está sucediendo o puede
suceder en el futuro. Es un método con énfasis en la calidad de ajuste de los datos y
de las predicciones (SANQUETTA, 1996).
Según CLUTTER et al. (1983), estos modelos son aplicados para la
predicción de la producción presente y futura. Las diferencias básicas entre estos
términos ya fue aclarada en puntos anteriores.

13
4. MODELOS DE DISTRIBUCIÓN DIAMÉTRICA

Una distribución diamétrica es una descripción cuantitativa de la estructura de un
rodal forestal, cuando la frecuencia del número de árboles por unidad de área, por
clase de diámetro a la altura del pecho (DAP), con corteza, es presentada en forma
tabular o gráfica. La distribución diamétrica puede ser también representada por
medio de funciones matemáticas (funciones de probabilidad) (AHRENS, 1990).
Estos modelos expresan el desarrollo del rodal a través de la descripción de la
evolución de las distribuciones diamétricas (SANQUETTA, 1996).
También, según BRENA & BOM (1991), estos modelos ofrecen informaciones
sobre la estructura de la población, pudiendo ser utilizados para estimar la
producción presente y futura, bien como los productos forestales. Su utilización es
fundamental en bosques heterogéneos, donde la edad de los individuos y de la
población es indefinida.
En la literatura existen tres tipos fundamentales de modelos por clases de
diámetro: funciones probabilísticas, matrices de transición y procesos de difusión.

4.1 Funciones probabilísticas

En estos modelos la evolución de las clases diamétricas está expresada por
funciones probabilísticas, donde los coeficientes están basados en las
características del rodal. Los sistemas de predicción por clases diamétricas utilizan
distribuciones continuas de probabilidad, entre ellas Weibull, Beta, Normal, etc.
Debido a su alta flexibilidad y simplicidad matemática la función de Weibull es la que
presenta mejor ajuste, generalmente, al sistema de predicción de diámetros por
presentar parámetros que correlacionan la edad con otras características del rodal.
BALEY & DELL (1973) fueron los primeros en aplicar la distribución de Weibull
para predecir la distribución diamétrica. La ecuación de Weibull es una distribución
de tres parámetros definida por la siguiente función de densidad de probabilidad:

(
(
¸
(

¸

|
.
|

\
| −

|
.
|

\
| −
=
− c c
x
b
a x
b
a x
b
c
f exp
1
(a ≤ x < ∞) (4.1)
El coeficiente a representa el parámetro de localización, b es el parámetro de
escala, y c el parámetro de forma. Los parámetros b y c deben ser, siempre,
positivos. El parámetro a, en general, puede ser positivo, negativo, o cero; pero
cuando aplicado a distribuciones diamétricas no debe ser negativo. Así, como
norma, esta función define la porción de la densidad de probabilidad asociada con
cada valor posible de la variable aleatoria x. Aunque la función de densidad de
probabilidad parezca difícil, la distribución es mucho mas fácil de usar de que la
distribución normal, porque la forma exacta y la expresión analítica de la función de
distribución acumulativa existe y es relativamente de forma simple (CLUTTER et al,
1983).
La función de distribución acumulativa, de la distribución de Weibull, está dada
por la siguiente expresión:

14

(
(
¸
(

¸

|
.
|

\
| −
− − =
c
x
b
a x
exp F 1 (a ≤ x < ∞) (4.2)
Esta función ha sido utilizada con éxito en un elevado número de estudios sobre
crecimiento y producción (COUTO, 1980; FINGUER, 1982; GLADE, 1986).
Otra función que también fue usada para modelado por clases diamétricas es la
función Beta (β) que, según SCHNEIDER (1993), ha sido aplicada con éxito para
fines de ajuste de distribución de frecuencias por clases diamétricas en diferentes
tipos de rodales.
La forma general de esta función es la siguiente:

( )
( ) ( )
}
− − =
b
a
dx x b a x . .
,
γ α
γ α
β (4.3)
donde: x = variable a ser investigada;
a = limite inferior de la función;
b = limite superior de la función;
α y β = parámetros de la función;
β
(α,γ)
= área bajo la curva

4.2 Matriz de transición

Varios métodos están siendo desarrollados para proyectar la evolución de
rodales de edades heterogéneas. Estos métodos pueden ser clasificados en dos
grandes grupos de acuerdo con cual sea la unidad elemental considerada; si es el
árbol (modelo para árbol individual) o si es el rodal (modelo para rodal completo).
Los modelos para árboles individuales fueron desarrollados por BOTKIM et al.
(1972); EK & MONSERUD (1974); y SCHUGART & WEST (1977), ofreciendo un
poderoso medio para representar competición entre los árboles, mortalidad,
variación en la composición de especies e influencias del medio ambiente sobre el
crecimiento del bosque.
Los modelos para rodales son por naturaleza mucho mas agregados,
representando al rodal a través de pocos parámetros (BOUNGIORNO & MICHIE,
1980).
Las matrices de transición han sido usadas en el modelado de sistemas
complejos como el desarrollo de rodales forestales (USHER, 1966 y 1969; BRUNER
& MOSER, 1973; BUONGIORNO & MICHIE, 1980; HIGUCHI, 1979; GLENN-LEWIS
et al., 1992), en la sucesión de poblaciones animales (USHER, 1979) y en la
sucesión vegetal (BINKLEY, 1980; GLENN-LEWIS et al., 1992).
Estos modelos tiene su origen en los modelos de Lesli & Lewis, op. cit. por
BUONGIORNO & MICHIE (1980), donde fueron originalmente desarrollados para
investigar el efecto de la estructura de edades sobre el crecimiento de una población
animal.
En estos modelos los estados de la población están descriptos por vectores y la
transición de un estado a otro está descripta por una matriz. Se usa el criterio de
separar los árboles de una cierta clase diamétrica que crecen e ingresan en una, dos

15
o mas clases consecutivas de aquella en la que se encuentran de los árboles que
permanecen en la misma clase o mueren durante un intervalo de tiempo
considerado. El movimiento (dinámica) de las clases es calculado a través de
probabilidades que constituyen la llamada matriz de transición. La matriz es
entonces multiplicada por el vector de frecuencias por clases para obtener otro
vector con frecuencias proyectadas para un momento futuro (SANQUETTA, 1996).
El cálculo de las probabilidades es realizado basándose en la división del número
de árboles que permanecen o migran para otras clases por el número total de
árboles en la clase diamétrica en cuestión. Las proyecciones o predicciones son
hechas, como máximo, para el mismo periodo en que la matriz fue construida.
Según BUONGIORNO & MICHIE (1980), los árboles del rodal pueden ser
divididos en un número finito de clases de tamaño (n) especificado por el diámetro
de los árboles. El número de árboles vivos, dentro de una clase determinada, en un
punto de tiempo “t”, escrito en notación matricial, es el siguiente:
( )
nt t t
y y y Y , , ,
2 1
= , o
[ ]
it
y Y = , para i = 1, 2, . . ., n clases de diámetro
Durante un período específico de crecimiento Φ los árboles situados en la clase
de diámetro i quedan en la misma clase o avanzan a la clase de diámetro siguiente.
Los árboles, también, pueden morir durante el intervalo Φ, o pueden ser
cosechadas.
El número de árboles cosechados en la clase de diámetro i, durante el intervalo
Φ, de acuerdo con los autores referidos anteriormente, está representado por el
vector columna, h
it
; por lo tanto, la serie de cosechas (raleos) se puede escribir como
sigue:
( )
it t t t
h h h h , , ,
2 1
= para i = 1, 2, . . ., n
Además, estos autores señalan que, a partir del acompañamiento del crecimiento
y la mortalidad de un árbol dentro del rodal, se tiene lo siguiente:
a
i
= probabilidad de que un árbol que está vivo en una clase de diámetro i, en el
tiempo t, pero que no sea raleada durante el intervalo Φ, permanezca viva y
en la misma clase de diámetro i, en el tiempo t + Φ.
b
i
= probabilidad de que un árbol que esta vivo en la clase de diámetro i – 1, en el
tiempo t, pero que no sea raleada durante el intervalo Φ, esté vivo y en la
clase de diámetro i, en el tiempo t + Φ.
c
i
= probabilidad de que un árbol que esta vivo en la clase de diámetro i- 2, en el
tiempo t, pero que no sea raleado en el intervalo Φ, esté vivo y en la clase de
diámetro i, en el tiempo t + Φ.
m
i
= probabilidad de que un árbol que esta vivo en la clase i, en el tiempo t, pero
que no sea raleado en el intervalo Φ, muera en el intervalo de tiempo t + Φ.
Φ = período de crecimiento entre t
0
y t
1
, en que:
2 1
1
+ +
− − − =
i i i i
c b a m , para i = 1, 2, . . ., n-1; y
n n
a m − = 1 (última clase)
Según estos autores, la estimativa de la mortalidad es siempre incierta, pudiendo
ser, ésta, regular o irregular. La mortalidad regular resulta de la competición entre

16
clases diamétricas menores, aunque, ocasionalmente, algunos árboles mayores
también mueran. Ahora, la mortalidad irregular es provocada por fenómenos
adversos, como ser: ataque de insectos, fuegos accidentales, enfermedades, etc. Si
la mortalidad regular es previsible, no podemos decir lo mismo de la irregular.
El ingreso, esto es, el número de árboles vivos que entran en la clase de
diámetro menor durante el intervalo de tiempo t para t + Φ, está especificado por el
vector I
t
.
Entonces, la distribución diamétrica del rodal, a ser proyectada en el tiempo t
para el tiempo t + Φ y la situación del rodal en el tiempo t + Φ pueden ser totalmente
determinadas por la situación en el tiempo t, por los raleos, muertes e ingresos
ocurridos en el intervalo de tiempo Φ, empleando las siguientes ecuaciones:
( )
t t i t t
h y a I y
1 1 1
− + =

; y
( ) ( )
t t t t t
h y a h y b y
2 2 2 1 1 2 2
− + − =


generalizando, tenemos:
( ) ( ) ( )
nt nt n t n t n n t n t n n nt
h y a h y b h y c y − + − + − =
− − − − + 1 1 2 2 φ
,
donde: y
1t+Φ
= número de árboles vivos en la clase 1, en el tiempo t + Φ;
y
1t
= número de árboles vivos en la clase 1, en el tiempo t;
h
1t
= número de árboles cosechados en la clase 1, en el intervalo Φ.
Considerando que el número de árboles en la primera clase en el tiempo t + Φ es
el número de árboles que permanecen en esta clase desde el tiempo t, mas los
ingresos, tenemos que:
( ) ( ) ( ) ( ) ¿ ¿
= =
+
− + − + − + + + =
n
i
it it
n
i
it it i t t i t
h y h y h y B a y
2
2
2
1 1 1 2 1 1 0 1
. β β β β β β
φ

donde: B
i
= área basal del árbol de diámetro medio de la i-ésima clase de
diámetro;
β
0
, β
1
y β
2
= constantes a ser estimadas.
Por consiguiente, el modelo puede ser escrito en la siguiente forma matricial:

(
(
(
(
(
(
(
¸
(

¸

+
(
(
(
(
(
(
(
¸
(

¸






(
(
(
(
(
(
(
¸
(

¸

=
(
(
(
(
(
(
(
(
¸
(

¸

+
+
+
+
+
0
0
0
0
.
0 0 0 0
0 0
0 0
0 0 0
0
4 4
3 3
2 2
1 1
4 4 4
3 3 3
2 2
4 3 2 1
4
3
2
1

β
φ
φ
φ
φ
φ
nt nt
t t
t t
t t
t t
n n n
n
nt
t
t
t
t
h y
h y
h y
h y
h y
a b c
a b c
a b c
a b
d d d d d
y
y
y
y
y

donde: d
1
= a
1
+ β
1
β
i
+ β
2
; y
d
i
= β
1
β
i
+ β
2
para i = 2, 3, . . ., n
Un ejemplo numérico típico para aclarar este proceso, es mostrado en la Tabla 1.
Los números son originados de observaciones sobre 50 cuadrantes en tres años
consecutivos. Todos los estados de la vegetación fueron clasificados en tres clases:
A, B o C. No obstante ellos son originados, supuestamente, de 50 cuadrantes

17
localizados aleatoreamente, el hecho que fueron observados en tres estaciones
anuales implica que las observaciones son estadísticamente no independientes
(GLENN-LEWIS et al., 1992)

TABLA 1: Observaciones en 50 puntos de muestreo. Cada observación es
clasificada dentro de un estado designados por A, B o C.
Estados Estados Punto de
Muestreo T1 T2 T3
Punto de
Muestreo T1 T2 T3
1 A A A 26 A A B
2 A B A 27 C C C
3 B B C 28 A A C
4 A A A 29 A A A
5 B C B 30 C C C
6 A C A 31 A B A
7 A A A 32 B C B
8 C C C 33 B C A
9 B A C 34 C C C
10 A A B 35 B B A
11 B B B 36 B B A
12 A B C 37 C B A
13 A A A 38 C C B
14 B B C 39 A A A
15 A A A 40 A A A
16 C C C 41 A A B
17 C C C 42 C C C
18 B C C 43 C C C
19 B B B 44 A A B
20 A C C 45 C C B
21 C A B 46 C C C
22 A A B 47 B B C
23 B B B 48 A A B
24 B B B 49 A A B
25 A B B 50 B B C

En los 50 cuadrantes, cada observación doble después del registro inicial, hacen
un total de 100 transectas de datos anuales. El primer cuadrante puede escribirse
así:
A A A
Y muestra la transición desde A para A. El segundo cuadrante, se escribe como:
A B A

Mostrando una transición desde A para B y otra de B para A. La sumatoria de
las 100 transiciones es mostrada en la Tabla 2:




18
TABLA 2: Valores derivados de las 100 transiciones que ocurrieron en las 50
secuencias de la Tabla 1.
Por estado
Estado
A B C
Total de la
Línea
A 14 12 4 40
B 6 15 9 30
C 3 6 21 30
Total de la
Columna
33 33 34 100

Estos datos pueden ser colocados en forma matricial, formando una matriz de
datos, de la siguiente manera:

(
(
(
¸
(

¸

21 6 3
9 15 6
4 12 24

Dividiendo cada fila por el valor de la suma de cada columna (Tabla 2) formamos
la matriz de transición de probabilidades. Este es, dividiendo la primera fila por 40, y
la segunda y tercera por 30, tenemos:

(
(
(
¸
(

¸

=
7 , 0 2 , 0 1 , 0
3 , 0 5 , 0 2 , 0
1 , 0 3 , 0 6 , 0
P
Haciendo un análisis de lo mostrado en P, se observa que un elemento p
ij
, un
elemento en la i-ésima fila y j-ésima columna, es la probabilidad de observar una
transición desde el i-ésimo hasta el j-ésimo estado. Entonces, para un cuadrante que
esta en el estado A, tiene una probabilidad de 0,6 (60%) de continuar en el estado A
después de pasar un año, una probabilidad de 0,3 (30%) de mudar para el estado B,
y una probabilidad de 0,1 (10%) de mudar al estado C.
La matriz de probabilidades P tiene dos importantes usos matemáticos, y un uso
práctico. Primero, es usada para predecir como puede ser un sistema en el futuro.
En una nueva observación de la Tabla 1 se pueden advertir 15 cuadrantes en el
estado A, 18 en el estado B y 17 en el estado C. Estos valores son usados como
elementos para la construcción de un vector lineal, denominado de vector de
estados, de la siguiente manera:
[ ] 17 18 15 =
t
P
La multiplicación de este vector estado en un tiempo t por la matriz de transición
de probabilidades general el vector estado en el tiempo t + 1, como siguie:
[ ] 8 , 18 9 , 16 3 , 14
1
= =
+
P p P
t t

o, ampliando para la totalidad de los números de los cuadrantes para una realidad
biológica,
[ ] 19 17 14
1
=
+ t
P
Repitiendo el proceso, en una nueva observación de la Tabla 1, tenemos:

19
[ ] 20 16 14
1 2
= =
+ +
P p P
t t

y generalizando, tenemos

k
t k t
P p P =
+
(4.4)
donde K es cualquier número entero. Primeramente, mediante el uso de la ecuación
4.4, se puede predecir que la estructura del sistema para cualquier número entero
de períodos de tiempo en el futuro.
El segundo uso de P es investigar cuales son los procesos de cambio hasta un
punto final. Esto es similar a decir que una sucesión ha alcanzado un estado clímax.
El uso práctico de P es relatar, diagramaticamente, que está ocurriendo en el
estado del sistema que esta bajo estudio. Esto es, escoger arbitrariamente los
valores que sean principales en las transiciones (por ejemplo: probabilidades
mayores que algunos niveles: 0,3 son apropiadas para la matriz P) y diseñar un
diagrama con esta restricción. Por otro lado, es importante incluir una categoría
media, como ser 0,2 y 0,3; como es mostrado en la Figura 1. Estos diagramas,
usados por Greig-Smith (1983) y Digby & Kempton (1987), op. cit. por GLENN-
LEWIS et al. (1992) y USHER (1981), tienden a mostrar las fracciones importantes
de un sistema de estados: por ejemplo, en la Figura 1 se observa claramente que
ellos tienden a una secuencia de A para B para C. La única regla para diseñar un
diagrama es colocar solamente las probabilidades que son esenciales para el
sistema. USHER (1981) dice que colocando 15% de las probabilidades en las clases
superiores, 15% en las clases intermedias y 70% en la inferiores, hacen una
razonable composición para una presentación visual de una matriz de transición de
probabilidades con ocho estados. Estos porcentajes van disminuyendo en su valor
para matrices con mas estados, y se incrementan para matrices con menos estados.

a)








b)


FIGURA 1: Representación gráfica de la matriz de transición de probabilidades
basada en la Tabla 2. a) Todas las probabilidades que exceden algún
valor arbitrario, en este caso 0,3, fueron colocadas. b) Las
probabilidades mayores son indicadas con líneas continuas, y las
siguientes (de 0,2 hasta 0,3) por líneas punteadas (adaptado de
GLENN-LEWIS et al., 1992).
0,3 0,3
0,7 0,5 0,6
A B C
A
0,3 0,3
B C
0,2 0,2

20
4.2.1 Cadena de Markov y test de significancia

Entre los modelos de matrices, la matriz de Markov o cadena de Markov es
utilizada en la prognosis y en el desarrollo de rodales de edades heterogéneas. Este
modelo utiliza el concepto de estado. Estados son situaciones en que un árbol
puede ser encontrado, como, por ejemplo: ingresos, clases de diámetro y cosechas.
Simplemente, un proceso markoviano se puede definir como: “cual es la
probabilidad de que un estado especifico en un tiempo particular puede derivar para
un estado inmediatamente precedente”. Una forma particular de los procesos
markovianos es la cadena de Markov, que es una secuencia, en el tiempo, de
estados discretos en que la probabilidad de transición de un estado particular hasta
el siguiente en la cadena depende solamente del estado anterior. Introducciones
generales a las cadenas de Markov fueron incluidas por Harbauch & Bonham-Carter
(1970) para aplicaciones en geología y Collins (1975) para aplicaciones en geografía
(GLENN-LEWIS et al., 1992).
El ingreso representa el crecimiento de los árboles nuevos que están compitiendo
por un nicho en el rodal. Una vez que un árbol está en un estado, puede permanecer
en este estado o moverse a otro, este movimiento es calculado por la probabilidad
de transición. El modelo asume que la probabilidad de movimientos de los árboles
de un estado a otro depende solamente del estado inicial y que éste es constante
para todo el período de proyección.
Se puede observar fácilmente que el ejemplo desarrollado anteriormente encaja
fácilmente en la estructura de la cadena de Markov. Esta estructura ofrece una base
para un primer test de significancia que puede ser apropiado usando los datos
sucecionales. Supongamos que la matriz de probabilidades de transición, de la
sección anterior tenga la siguiente forma, donde cada fila es igual:

(
(
(
¸
(

¸

=
1 , 0 3 , 0 6 , 0
1 , 0 3 , 0 6 , 0
1 , 0 3 , 0 6 , 0
P
Esto indica que la probabilidad de una transición desde un estado no depende
del estado presente, por ejemplo; que siempre exista una probabilidad del 0,6 que el
sistema quede en el estado A independientemente de si nos encontráramos en el
estado A, B o C en un período de tiempo anterior. Por esto, la matriz P no cumple
con la propiedad de la cadena de Markov.
Un test de independencia en una matriz de transición de probabilidades fue
propuesto por Anderson & Goodman (1957), op. cit. por GLENN-LEWIS et al. (1992).
La hipótesis nula es que etapas sucesivas en la secuencia son estadísticamente
independientes (por ejemplo: como en el proceso aleatorio anterior); es testada a
continuación la hipótesis alternativa: que las etapas sucesivas son no
independientes (y que además ellas forman, pero no necesariamente son, un primer
ordenamiento de la cadena de Markov). Usando los datos de la Tablas 1 y 2, la
matriz es la siguiente:
(
(
(
¸
(

¸

=
21 6 3
9 15 6
4 12 24
N (4.5)

21
y la matriz de transición de probabilidades es:

(
(
(
¸
(

¸

=
7 , 0 2 , 0 1 , 0
3 , 0 5 , 0 2 , 0
1 , 0 3 , 0 6 , 0
P (4.6)
El test estadístico apropiado es:
( ) ( ) ¿ ¿
= =
= −
m
i
m
j
j ij ij
p p n
1 1
ln 2 ln 2 λ (4.7)
donde ln indica logaritmo natural, m es el número de estados del sistema, n
ij
es el
elemento de la i-ésima fila y j-ésima columna de N, p
ij
es el elemento
correspondiente en P, y p
j
es la probabilidad marginal de la j-ésima columna de N,
determinado por:
¿
¿ ¿
=
= =
|
|
|
.
|

\
|
=
m
i
m
i
m
j
ij
ij
j
n
n
p
1
1 1
(4.8)
Aplicando este test en el ejemplo, para m = 3, y n
ij
y p
ij
son tomados de las
ecuaciones 4.5 y 4.6 respectivamente. Sumando las columnas de N en la ecuación
4.5 generamos los valores de p
1
= 33/100 (=0,33), p
2
= 33/100 (=0,33) y p
3
= 34/100
(=0,34), usando la ecuación 4.8. entones la ecuación 4.7 es calculada como sigue:
( ) 978 , 37
34 , 0
7 , 0
ln 21
33 , 0
2 , 0
ln 6
33 , 0
3 , 0
ln 12
33 , 0
6 , 0
ln 24 . 2 ln 2 =
(
¸
(

¸

|
.
|

\
|
+ |
.
|

\
|
+ + |
.
|

\
|
+ |
.
|

\
|
= − λ
Anderson & Goodman (1957) dicen que –2(lnλ) está distribuido asintoticamente
como Χ
2
con (m-1)
2
grados de libertad. Refiriéndonos a la Tabla de Χ
2
con cuatro
grados de libertad indica que la probabilidad de observación Χ
2
= 37,978 es mucho
menor que uno en un millar (p < 0,001), y por lo tanto la hipótesis nula de
independencia estadística debe ser rechazada (GLENN-LEWIS et al., 1992).
Es importante recordar que este test no indica que el proceso, presentado en las
Tablas 1 y 2, es un primer orden de la cadena de Markov. Todo lo que muestra es
que el proceso es no completamente aleatorizado. Si la probabilidad de Χ
2
es mayor
que 5% (p < 0,05), entonces es posible aceptar la hipótesis nula y decir que el
proceso es aleatorio.

4.2.2 Ordenamiento del proceso

Retornando a los datos de la Tabla 1, se pueden derivar tres diferentes matrices
de transición de probabilidades sobre la base del estado del sistema cuando se
realiza la primera observación. Entonces, si el estado del sistema esta en A en la
primera observación, la matriz calculada correctamente y la matriz de transición de
probabilidades correspondiente a la segunda y tercera observación son:

22
(
(
(
¸
(

¸

=
1 0 1
1 1 2
1 7 8
A
N ,
(
(
(
¸
(

¸

=
25 , 0 00 , 0 50 , 0
25 , 0 25 , 0 50 , 0
06 , 0 44 , 0 50 , 0
A
P (4.9)
La probabilidad nueva en P
A
representa las probabilidades de transición desde el
estado i hasta el estado j si se sabe que el estado se encuentra en A en el período
de tiempo anterior. Entonces, conociendo que el cuadrante se encuentra en el
estado A en el tiempo (t- 1); 0,50 es la probabilidad de que continúe en ese estado
(estado A) después de un intervalo de tiempo t hasta (t + 1), y la probabilidad que
ocurra un cambio desde el estado A para el estado B es de 0,44, etc. Matrices
similares son escritas para el estado B en el tiempo (t – 1), así:

(
(
(
¸
(

¸

=
1 2 1
4 4 2
1 0 0
B
N ,
(
(
(
¸
(

¸

=
25 , 0 50 , 0 25 , 0
40 , 0 40 , 0 20 , 0
00 , 1 00 , 0 00 , 0
B
P (4.10)
Para el estado C en el tiempo (t – 1), tenemos:

(
(
(
¸
(

¸

=
8 3 0
0 0 1
0 1 0
C
N ,
(
(
(
¸
(

¸

=
73 , 0 27 , 0 00 , 0
00 , 0 00 , 0 00 , 1
00 , 0 00 , 1 00 , 0
C
P (4.11)
Si la cadena de Markov es el proceso de primer orden –en otras palabras, si las
probabilidades de transición son dependientes solamente del estado actual del
sistema y no de los estados anteriores del sistema- entonces las tres matrices P
A
, P
B

y P
C
deben ser de igual orden que la matriz P de la ecuación 4.6.
Simplificando, en la formulación de las tres matrices N
A
, N
B
y N
C
de las
ecuaciones 4.9 hasta 4.11 solo 50 de las 100 transiciones de la Tabla 1 fueron
usadas en la primera observación indicando por la estructura de las tres matrices
cualquier transición entre la segunda y la tercera observación puede ocurrir. Esto es,
entonces, que existen muy pocos datos evaluables para realizar una estimación
acertada de las probabilidades de transición en las matrices P
A
, P
B
y P
C
. No
obstante, el ejemplo muestra en el modelo de sucesión ecológica, cuales son los
procesos de orden, superior o inferior, que son requeridos, además la cantidad de
datos necesarios para obtener estimativas razonables de probabilidades de
transición.
El test de significancia es requerido para determinar que sean o no idénticas las
matrices P. Anderson & Goodman (1957), dieron un test apropiado, pero antes es
esencial la generalización de las matrices en las ecuaciones 4.5 y 4.6 desde dos
dimensiones para tres dimensiones. Esto está mostrado para las matrices N
A
, N
B
y
N
C
en la Figura 2. Un elemento nuevo en la matriz tridimensional N es n
ijk
que indica
el número de transiciones observadas desde el estado i hasta el estado j hasta el
estado k. Observe que, estos son los 50 valores de la Tabla 1, el número dentro de
las células de la Figura 2 totalizan 50. El test de Anderson & Goodman es el
siguiente:
( ) ( ) ¿ ¿ ¿ = −
= = =
m
i
m
j
m
k
jk ijk ijk
p p n
1 1 1
ln 2 ln 2 λ (4.12)
donde los símbolos fueron definidos previamente a excepción de p
jk
que es la
probabilidad marginal calculada por:

23
¿ ¿ ¿ =
= = =
m
i
m
k
ijk
m
i
ijk jk
n n P
1 1 1
(4.13)
y –2(lnλ) está asintoticamente distribuido como Χ
2
con m.(m – 1)
2
grados de libertad.

FIGURA 2: Una representación del diagrama de una matriz tridimensional. La matriz
a la izquierda es la llamada matriz N y consiste de tres submatrices N
A
,
N
B
y N
C
(mostradas desde la ecuación 4.8 hasta la 4.10). Calculando p
jk

con la ecuación 4.12, el valor del numerador proviene de las sumas de
las columnas de la matriz N (por ejemplo; cuando j = k = 1, la suma de la
columna es: 8 + 0 + 0 = 8), el valor del denominador es la suma vertical
de la matriz (las sumas son 15 para porción izquierda, 18 para la porción
central y 17 para la derecha) (adaptado de GLENN-LEWIS et al., 1992).
El cálculo presentado en la ecuación 4.9 es mostrado en el ejemplo, donde:
( ) 502 , 17 ln 2 = − λ (4.14)
Esto es aproximadamente un Χ
2
con 12 grados de libertad y con una probabilidad
cercana a 1 en 20 (p > 0,05). Entonces, basados en la extremamente pequeña
diferencia, la hipótesis nula es rechazada, implicando que las matrices P
A
, P
B
y P
C

en las ecuaciones 4.9 a 4.11 son consideradas como idénticas con la matriz P de la
ecuación 4.6 (admitiendo, de hecho, una variación sencilla). Esto implica que el
proceso de la Tabla 1 puede ser visto como un primer orden de la cadena de
Markov.
En este ejemplo la probabilidad de existir en cualquier estado en el tiempo (t + 1)
depende solamente del estado en el tiempo t, y por lo tanto la cadena como una
simple-dependencia envuelve un simple-escalonamiento de unidades de tiempo.
Entonces, la ecuación 4.14 testa los datos de la Tabla 1 para una cadena de doble-
dependencia sobre dos estratos inmediatamente precedentes: si el valor de Χ
2
es
significativo se puede considerar la cadena como de doble dependencia, de segundo
orden, de escalonamiento simple. Suponga que el estado de una cadena en el
tiempo (t + 1) depende del estado en el tiempo t y del tiempo (t – 2), entonces la
cadena tiene doble dependencia, de tercer orden, y de escalonamientos mixtos. La
prueba para este tipo de cadenas fueron formulados en las ecuaciones 4.12 y 4.13:

24
no obstante, con los datos de la Tabla 1, la prueba de la ecuación (4.14) es la única
alternativa que puede ser formulada cuando se trata de una cadena de simple
dependencia, el orden y el simple paso del tiempo (GLENN-LEWIS et al., 1992).



25
5. MORTALIDAD

La mortalidad se refiere al número de árboles que fueron medidos inicialmente,
que no fueron utilizadas, y que murieron durante el período de crecimiento
considerado. La mortalidad puede ser causada por diversos factores, como ser:
edad o senilidad; competición; enfermedades o plagas; condiciones climáticas
adversas; fuegos silvestres; y por anillamiento, envenenamiento y corte del árbol
(SANQUETTA, 1996).
CARVALHO (1997), resalta que en bosques tropicales, el patrón de mortalidad
natural a través del tiempo y en el espacio está fuertemente relacionado a la
longevidad de los árboles; distribución en clases de tamaño; abundancia relativa de
las especies; y tamaño y número de aberturas (gaps) en el dosel del bosque. El
mismo autor resalta también, que en relación al porte de los individuos, algunos
estudios reportan que especies emergentes presentan una taza anual de mortalidad
mas baja, en cuanto que las especies propias del sub-bosque presenta taza mas
altas; y que otros estudios, considerando apenas individuos con DAP superior a 10
cm, no encontraron ninguna diferencia significativa respecto a la mortalidad por
clases de tamaño.
Dos grandes categoría de mortalidad natural pueden ser distinguidas: mortalidad
regular y mortalidad catastrófica. La mortalidad regular se refiere, principalmente, al
envejecimiento, supresión y competición, pero también, la mortalidad regular puede
ocurrir al azar, y por incidencia normal de plagas, enfermedades, y por fenómenos
atmosféricos (por ejemplo: sequías, tormentas, etc.; eventos que típicamente
ocurren con baja frecuencia a través de muchos años). La mortalidad catastrófica
incluye los incendios naturales, pero de consecuencias severas bajo condiciones de
tiempo anormales, y grandes pestes y enfermedades violentas (VANCLAY, 1994).
Estimaciones de la mortalidad regular están basados en teorías de limitaciones
de densidad de los rodales (por ejemplo: Índice de Densidad de Reineke (1933), o
por el uso de relaciones empíricas ajustadas para el rodal o para los árboles en
forma individual). Las aproximaciones teóricas o empíricas se basan en
estimaciones de la densidad del rodal, competición y vigor de los árboles, pero
algunos métodos también en función de la edad del árbol.
Muchos modelos de crecimiento para bosques de edad homogénea predicen la
mortalidad como función dependiente de la densidad, asumiendo que existe una
relación simple entre densidad máxima del rodal y el diámetro medio de los árboles
(VANCLAY, 1994). Basados en estos conceptos fueron propuestos tres tipos de
relaciones:
1. Del Espacio Relativo (WILSON, 1951), originalmente formulado como una
guía práctica de raleos, pero fue usado como una guía para limitar la
densidad del rodal (MITCHELL, 1975). En este caso son considerados la
altura total media del rodal (h
t
) y el número de árboles (N):
LnN + 2.lnh
t
= constante
2. Índice de Densidad de Reineke, este índice, desarrollado en 1933, es
calculado a través del número de árboles correspondientes al diámetro de
área basal media. El número de árboles (N) en relación al diámetro medio
(d
g
), generalmente, resulta en una expresión linear. Así, estas dos
variables se relacionan a través de la siguiente ecuación:
LnN + 1,6.lnd
g
= constante

26
REINEKE (1933), trabajando con varios grupos de datos, para la elaboración de
tablas de producción, detectó que una misma inclinación podría, en muchos casos,
ser usada para definir los limites de densidad máxima en varias situaciones.
Además, encontró que cualquier rodal puro, bien poblado y de edad uniforme, que
presente un diámetro promedio del rodal (en donde el diámetro promedio –DP- es el
diámetro a la altura del pecho –DAP– de un árbol con el área basal media) tiene
aproximadamente, el mismo número de árboles por unidad de superficie que
cualquier otro rodal puro, bien poblado y de edad uniforme de la misma especie y
que tenga el mismo diámetro medio del rodal.
Existen dos aportes fundamentales a través de este concepto: 1) el mismo
número de árboles con un cierto diámetro medio del rodal; y 2) el hecho de que la
edad y la calidad del sitio no tienen efecto sobre la cantidad de árboles del rodal
(DANIELS et al., 1982).
Para la mayoría de las especies estudiadas, las curvas tuvieron la misma
inclinación: k D N + − = log 605 , 1 log ; donde N = número de árboles por unidad de
superficie, D = diámetro medio del rodal, y k = ajuste en elevación de las diferentes
especies.
Las investigaciones realizadas por los investigadores japoneses, liderados por
Kira, op. cit. por SANQUETTA (1996), trajeron justificativas teóricas para lo
encontrado por Reineke, dando origen a la famosa “Ley de Auto-Raleo” o “Ley del
Exponente –3/2”. Esta Ley es una expresión relacionada a la reducción de la
densidad por competición como producto del aumento en tamaño de las plantas que
compiten en un área determinada y se fundamenta en la siguiente relación:

2
3

= N k w (5.1)
donde: w = peso medio de las plantas por unidad de área;
N = número de plantas por unidad de área;
k = valor constante por especie o rodal; y el exponente –3/2 es fijo,
independiente de la especie y del estado de desarrollo del rodal que
está bajo condición de competición:
Como este Ley establece una relación entre el peso medio por planta y el
máximo de densidad posible en el bosque (N
max
(t)) en un tiempo KtK, le ecuación 5.1
puede escribirse de la siguiente manera:
( ) ( ) t N t w
max
= (5.2)
Basado en esta ecuación y de acuerdo con lo establecido por SANQUETTA
(1994) la mortalidad en el bosque puede ser calculada de la siguiente manera:

( )
( ) ( ) t N t N M
t
− =
max
(5.3)
donde: M(t) = mortalidad en el tiempo t;
N(t) = densidad actual del bosque.
Además de esto, y siguiendo con el mismo autor, la mortalidad se podría calcular
para cada clase de diámetro como sigue:

( )
( ) ( ) x mp t M M
x t
=
,
(5.4)
y por especie, como sigue:

27

( )
( ) ( ) ( )
(
¸
(

¸

¿ =
=
n
i
x t j
j n j m t x M M
1
, ,
. , (5.5)
donde: mp(x) = porcentaje de muertes para cada clase de diámetro (x); y
m(j) = es la velocidad de mortalidad (año
-1
) para cada especie
considerada (j).
3. La línea de raleo medio de Yoda et al. (1963), op. cit. por VANCLAY
(1994), considera el límite de estoque de la masa vegetal, pero en
aplicaciones forestales usa la media en volumen (v ) como una
substitución de la masa vegetal:
. ln
3
2
ln cte v N = +
Estas tres alternativas son consideradas validas, y algunas unificaciones de estas
variables, en el desarrollo del rodal, pueden ser vistas como la existencia de tres
dimensiones (h
t
, d
g
y N; se puede observar que ( )
g t
d h f v , ≅ ) y estos límites pueden
ser colocados colectivamente como un plano en un espacio tridimensional.
No obstante ser aceptables estos conceptos de límite de densidad, existen
algunas limitaciones prácticas para su aplicación:
1. Indican el número de árboles residuales, pero no los árboles que mueren.
Algunos modelos asumen que los árboles mayores mueren, pero esto no
es necesariamente correcto.
2. No indican muertes por causas que no sea la competición (por ejemplo:
sequías, accidentes físicos, y algunas enfermedades y pestes). Esto
puede ser una importante proporción de la mortalidad total.
3. Las relaciones stock-tamaño pueden no ser lineares y la inclinación de la
línea puede no ser constante. En una inclinación constante se asume que
(ZEIDE, 1987): a) la acción combinada del crecimiento de la copa y la
media de los raleos mantienen la canopia cerrada; y b) las plantas de la
misma especie son geométricamente similares en forma,
independientemente del estado de crecimiento y condiciones del hábitat.
4. Otro problema es identificar la mortalidad dependiente de la densidad en el
tiempo, y en obtener estimativas reales de los coeficientes que describen
las diferentes relaciones.
5. Exceptuando los rodales puros, de la misma edad y homogéneamente
espaciados (por ejemplo: las plantaciones forestales), las relaciones en las
ecuaciones es probable que sean altamente dependientes del tiempo,
pues la mortalidad, dependiente de la densidad, puede no suceder en
todas las partes del bosque al mismo tiempo. STERBA & MONSERUD
(1993) establecieron que en un bosque nativo, la inclinación de la línea de
auto-raleo (o de Reineke) es casi plana para bosques con distribución de
los diámetros en forma de “J” invertida.
A pesar de estas limitaciones, el concepto de una densidad límite del rodal viene
siendo usada como base para el modelado de la mortalidad en varios modelos de
crecimiento para rodales puros (VANCLAY, 1994). No obstante, muchos de estos
requieren decisiones subjetivas respecto de los árboles que mueren. Por ejemplo, en
el modelo de OPIE (1972), basado en la curva de Reineke, se considera siempre
“muerto” el tercer árbol comenzando a contar desde el inicio de la plantación hasta

28
que sea obtenida la reducción requerida por el stock. Campbell et al. (1981), op. cit.
por VANCLAY (1994), modificaron este modelo removiendo siempre el sexto árbol
contando desde el inicio, hasta un máximo de 100 árboles muertos por hectárea en
todo un año. Obviamente, estas dos alternativas son bastante arbitrarias.
Según citas realizadas por VANCLAY (1994), otras alternativas en el uso de la
línea de auto-raleo son a través de la altura de los árboles y la competición de las
copas. El autor cita el modelo de Mitchell (1975), que usa como guía el
espaciamiento relativo, basado en el cuadrado de la altura del sitio (tomado del 40%
de los árboles mas altos) y asume que los árboles menores son los que morirán
primero. Otro caso citado es la “Aproximación de Arney (1985)” basada en el factor
de competición de las copas. Lean (1969), usa una función exponencial del
incremento en diámetro medio del rodal asociando, este valor, con una disminución
fija en el stock: en este caso 15% para especies comerciales y 19% para especies
intolerantes e intermedias.
Ninguna de estas alternativas presentadas anteriormente son completamente
satisfactorias, y una mejor alternativa sería predecir la condiciones limitantes
directamente para el espacio de crecimiento, índice de competición o dinámica de
copas. Según Arney (1972), op. cit. por VANCLAY (1994), se puede asumir que los
árboles mueren si la extensión de las copas retrocede hasta menos del 5% de la
altura total del árbol.
Otra alternativa, para determinar la mortalidad, usada en modelos para bosques
nativos, es estimar el incremento a través del tiempo y asumir que todos (ej.:
Newnham, 1964) o algunos (ej.: Botkim et al., 1972; Reed, 1986) de los árboles con
incrementos menores a los estimados pueden morir (VANCLAY, 1994). EK &
MONSERRUD (1974) usaron una función estocástica del diámetro para hacer
predicciones a través del tiempo, y asumieron que todos los árboles con incrementos
menores a los previstos van a morir.
El incremento a través del tiempo se aproxima al razonamiento mas correcto y
está apoyado por algunas evidencias de carácter empírico. SPURR (1962)
estableció que cualquier árbol de Pinus radiata que alcance un incremento anual
menor a 20 cm
2
, respecto a la media del rodal, tiene menos de ocho años de vida.
Ahora, Beuege (1972), op. cit. por VANCLAY (1994), observó que árboles
moribundos en una plantación de Pinus elliottii pueden sobrevivir por un período de
tiempo considerable (de 3 a 10 años, con media de 6 años) con crecimientos
insignificantes, además de esto, este período depende de la edad y del tamaño del
árbol. Estas observaciones muestran que los árboles pasan por un período de “árbol
moribundo” por varios años antes de su muerte.
SWAINE et al. (1987), indicaron que los índices de mortalidad en bosques
semideciduos en Gana (África) son significativamente altos en árboles que no
muestran incrementos en tamaño.
También se percibió que, los árboles muertos exhibieron incrementos muy
pequeños en los años anteriores a su muerte, o que crecieron rápidamente hasta el
momento anterior a su muerte, o murieron al mismo tiempo que crecieron
rápidamente (VANCLAY, 1994).
Los incrementos a través del tiempo, también pueden proveer una base
apropiada para el modelado de la mortalidad sobre el componente de demanda de
luz de las especies, pero este componente es poco relevante si consideramos a las
especies tolerantes. Por ejemplo; árboles de Douglas-fire (Pseudotsuga taxifolia)
pueden sobrevivir por mas de 25 años con un incremento de diámetro medio menor

29
a 0,3 mm/año (Newnhan, 1964), y plantas de Araucaria cunninghamii, provenientes
de semillas, pueden alcanzar 50 años de edad antes de lograr una altura de 0,5
metros (VANCLAY, 1994).
Otro problema con la predicción de la mortalidad por causas naturales es la
dificultad de determinar el agente responsable. La presuposición de que la mayor
parte de la mortalidad se puede atribuir a la competición no es siempre correcta. Una
alternativa para intentar superar este problema es predecir la mortalidad a través de
una función empírica.

5.1 Aproximaciones empíricas

Muchos de los modelos por clases de tamaño usan un método empírico para
predecir la mortalidad, muchas veces como una función linear simple de la densidad
del rodal y del tamaño relativo del árbol. Según VANCLAY (1994), la función logística
ofrece un camino válido generando una distribución mas realista de los errores. La
función logística puede expresarse como sigue:

( )
( )
( )
( )
( )
( ) x f
x f
x f x f
e
e
e e P
+
= + − = + =
− −

1
1 1 1
1 1
(5.6)
donde: P es la probabilidad de sobrevivencia y f
(x)
es una función (generalmente
linear) de variables explicativas. La probabilidad de la mortalidad es obtenida a
través de (1–P). La ventaja de predecir la sobrevivencia es que, a diferencia de la
mortalidad, este es un proceso Markoviano. Diferentes mediciones, en diferentes
intervalos de tiempo, pueden ser usadas como exponente en la ecuación 5.6 (ej.: -t
substituye –1). No obstante, esto no ser técnicamente correcto, esta alternativa
parece razonable bajo la condición de que las remediciones sean bastante
frecuentes y la mortalidad sea relativamente baja (ej.: frecuencias menores a 8 años
y mortalidad menor al 0,7%) (VANCLAY, 1994).
La ecuación 5.6 se puede convertir en una ecuación linear si los datos son
agrupados dentro de categorías con un árbol muerto y uno sobreviviente como
mínimo en cada categoría:
( ) x f
N
N
P
P
Y
muertos
vivos
=
|
|
.
|

\
|
=
|
|
.
|

\
|

= ln
1
ln (5.7)
donde: P es la proporción de árboles sobrevivientes, N
vivos
es el número de
sobrevivientes y N
muertos
es el número de árboles muertos. Esta forma de calcular es
útil para una investigación inicial de las variables que puedan formar parte de un
modelo que estime la mortalidad, pero es ineficiente para la estimación de
parámetros debido a una distribución inadecuada de los errores.
Según VANCLAY (1994), la ecuación 5.6 esta siendo usada por varios modelos
de mortalidad, frecuentemente en funciones empíricas que tienen como parámetros
como diámetro, altura, defectos, clases de copa y área basal del rodal. Hamilton
(1986) dice que es útil incluir dos transformaciones en las variables que definen el
tamaño del árbol (ej.: d
0,5
y d
-1
o d y lnd) en el modelo matemático para permitir un
buen ajuste cuando se trata de árboles grandes y pequeños. Además, muchas
variables de los árboles están altamente correlacionadas y proveen buenas
predicciones de la mortalidad cuando son usadas en forma separadas, pero, muchas

30
veces, no ofrecen una mejor aproximación cuando son incluidas muchas variables
en el modelo.
OLIVEIRA et al. (1998), durante el desarrollo de los programas (software)
PLANIN y REPLAN, para la simulación del crecimiento y de la producción de Pinus
taeda y su evaluación económica, usaron la distribución binomial negativa para la
descripción de la mortalidad, que puede ser expresada por:

( )
( )
( )
x
k
x
k m
m
k
m
k x
x k
P
|
|
.
|

\
|
+
|
.
|

\
|
+

− +
=

1
! 1 !
! 1
(5.8)
donde: x = número de árboles muertos;
P
(x)
= probabilidad de la existencia de x árboles muertos;
k = parámetro referente a la taza de mortalidad; y
m = altura media de los árboles.
Siendo que, las estimativas de los parámetros son obtenidas por las ecuaciones
siguientes:

m s
m
k
x

=
2
2
(5.9)
donde: m = media aritmética;

2
x
s = variancia de la muestra.
Las estimativas de estos valores fueron relacionadas al índice de sitio (IS),
establecido por la altura dominante a los 15 años y el número de árboles iniciales
(N
0
). Esta relación fue obtenida por los siguientes modelos de regresión:

( ) ( ) IS b IS b b
e N b m
3 2 1
0 0
+
= (5.10)
y

5 , 0
0
2 1 0
2
000 . 10
3
|
|
.
|

\
|
+ + =
N
IS b IS b b s
b
x
(5.11)
donde: b
0
, b
1
, b
2
y b
3
son los coeficientes de la ecuación.
Como se puede observar, las ecuaciones para estimar la mortalidad son muchas
y muy diferentes unas de otras, donde cada una se adapta a una necesidad o
situación determinada.
Generalizando, según SCHNEIDER (1993), la mortalidad es un problema de gran
importancia sobre la producción total, que se manifiesta, principalmente, en la
confección de la tablas de producción para rodales raleados.
Además, para concluir, se puede decir que, dependiendo de las condiciones del
bosque, la mortalidad puede ser estimada como una función de una variable que
mide la densidad del rodal, como el área basal, número de árboles por unidad de
superficie, altura dominante, etc.


31
6. INGRESO Y RECLUTAMIENTO

Según CARVALHO (1997), reclutamiento es la admisión de un ser en una
determinada población. El reclutamiento de plántulas puede ser confundido con el
nacimiento o germinación. Muchas veces, el reclutamiento también es llamado
ingreso. Ingreso se puede definir como el proceso por el cual árboles pequeños
aparecen en un bosque, por ejemplo en una parcela permanente, después de su
primer medición.
Para Alder & Synnott, citados por PIZZATO (1999), el ingreso puede ser definido
como el proceso por el cual los árboles menores surgen en la población después de
una medición inicial en una parcela permanente; o sea, árboles ingresados son
aquellos que alcanzan un diámetro mínimo estipulado entre dos mediciones
subsecuentes. Según estos autores, las tazas de ingresos dependen del potencial
de regeneración de las especies, de la disponibilidad de luz y de la competición.
De forma similar, VANCLAY (1994), dice que el reclutamiento se refiere a los
individuos que alcanzan un límite de tamaño especificado, lo que difiere de la
regeneración, que puede ser definida como el desarrollo de árboles ya establecidos
por semillas o plántulas.
Por esto, ecuaciones de reclutamiento o regeneración son muy importantes en
modelos de simulación de la producción en bosques nativos, que dependen de la
regeneración natural para el manejo sustentado. Las plantaciones forestales, por
regla, no tienen reclutamiento y regeneración.
Según SANQUETTA (1996), casi no existe ningún conocimiento teórico general
sobre el proceso de reclutamiento o establecimiento de plántulas en bosques
nativos. Este es, probablemente, el tópico o el componente de los modelos de
simulación de la producción en bosques nativos mas carente de estudios teóricos y
aplicados.
Los modelos de predicción del reclutamiento están basado en tamaños
específicos de alguna variable del árbol, generalmente altura o diámetro. Tres tipos
de ecuaciones de reclutamiento son mencionadas por la literatura:
1. modelo de reclutamiento estático: asume que el reclutamiento durante el
período de levantamiento de datos refleja la media de éste en un período
de tiempo determinado y que los valores asumidos son variables;
2. modelo de reclutamiento dinámico: presupone que el reclutamiento es una
función de las condiciones del bosque, previendo el reclutamiento como
una función de la densidad del bosque, composición y otros parámetros; y
3. modelo de regeneración: difiere de los modelos anteriormente citados por
caracterizar el establecimiento de individuos que provienen de semillas o
siembras, y atiende a todos los factores que influyen en los procesos de
renovación del bosque.

6.1 Modelos estáticos

Algunos modelos de reclutamiento asumen que la mayoría de los ingresos
observados durante un período de tiempo reflejan un valor medio, y que estas

32
medias no varían durante la simulación. Estas presuposiciones son comunes en
muchas tablas de producción y matrices de transición (VANCLAY, 1994).
Una presuposición común es que el número de árboles en las clases menores
permanece igual, independientemente del crecimiento de la clase siguiente, y de la
densidad total del bosque. Los modelos de tamaño son similares a las tablas de
crecimiento, pero usan la función de uniformidad para estimar el potencial de
reclutamiento. Otros modelos asumen como constante los ingresos para cada ciclo.

6.2 Modelos dinámicos

Modelos dinámicos son aquellos modelos donde los datos permiten predecir el
reclutamiento a través de una función que considera el sitio y la localización del
árbol. Fueron publicados varios modelos dinámicos. Las variables mas comúnmente
usadas, en estos modelos, incluyen la productividad del sitio, la densidad (expresada
en función del área basal, del número de árboles por unidad de superficie o por el
índice de competición de copas) y se controlan los cortes y raleos. Inclusive, los
detalles de los últimos raleos en el modelo pueden ayudar para obtener mejores
ajustes de los datos, pero esto puede limitar la aplicación del modelos porque estos
valores pueden no ser conocidos para todos los rodales. En el caso de los bosques
nativos, donde están envueltas varias especies, los modelos pueden predecir el
ingreso para cada especie agrupada independientemente, o se puede predecir el
ingreso total (VANCLAY, 1994).
VANCLAY (1989) predice el reclutamiento total para árboles con 20 cm de
diámetro en los bosques lluviosos de Queensland (Australia) a través de una función
linear del rodal basada en el área basal y la calidad del sitio, como sigue:
S G N
r
013 , 1 06469 , 0 466 , 5 + − = (6.1)
donde; N
r
es el número de ingresos (expresado en: árbol.ha
-1
.año
-1
), G es el área
basal (expresada en: m
2
.ha
-1
) y S es la calidad del sitio. La cantidad de árboles
ingresadas se determina determinando una proporción para cada uno de los grupos
de especies consideradas, y luego se unifican las proporciones. La proporción para
cada grupo de especies fue fijada por el área basal del rodal, la calidad del sitio y el
área basal de cada grupo de especies (ej.: para el primer grupo, especies de rápido
crecimiento):
[ ] ( )
1
1 1 1
00464 , 0 0110 , 0 00561 , 0 41 , 2 exp 1

− − + + = S G G G P (6.2)
donde: G
1
es el área basal de todas las especies del grupo 1 (en m
2
.ha
-1
).
Estas proporciones fueron unificadas para asegurar que la suma de ellas sea
igual a la unidad:

¿
=
P
P
P
i
1 ´
(6.3)
Aunque simple, este modelo permitió una flexibilidad suficiente para predecir la
dinámica de grupos de especies y obtener resultados razonables.
El modelos JABOWA simula la dinámica del rodal en parcelas de 10 m x 10 m.
La versión original del modelos JABOWA (Botking et al., 1972) predice el ingreso de
árboles hasta con 2 cm de DAP (VANCLAY, 1994). En este modelo se asume que
existe una fuente de semillas segura para cada una de las especies consideradas

33
como principales. Para un sitio determinado donde son conocidos los requerimientos
de temperatura y humedad del suelo, la composición y número de árboles que
ingresan estará determinado, principalmente, por la cantidad de luz que alcanza la
superficie del suelo dentro del bosque.
SHUGART & WEST (1977), diseñaron un modelo semejante, pero identificando
los requerimientos minerales específicos del suelo y/o del mantillo, simulando el
tiempo y los daños producidos por animales herbívoros, y considerando la brotación
de árboles cortados. Modelos de sucesión semejantes existen para el bosque
lluvioso subtropical en Australia (SCHUGART et al., 1980) y para el bosque montano
tropical en Centro América (Doyle, 1981 op. cit. por VANCLAY, 1994).
El reclutamiento solo puede ser definido relativo a un tamaño límite, y ese límite
puede no ser igual en todas las situaciones. Los inventarios pueden adoptar
padrones diferentes y pueden usar un tamaño de límite mayor o menor para la
medida de los árboles. La anulación de datos sucede cuando el tamaño límite de la
regeneración es menor que el diámetro mínimo registrado en el inventario
operacional, disminuyendo la eficiencia del modelo. La solución para este problema
es aumentar la base de datos para cada tipo de bosque (Randall et al., 1988, op. cit.
por VANCLAY, 1994). Otra alternativa es hacer el modelo mas flexible, de forma que
el reclutamiento se pueda predecir para cualquier límite.
SHIFLEY et al. (1993), idearon un modelo para predecir el ingreso de seis
especies de árboles en el Norte y Centro de los Estados Unidos de América, para
cualquier límite entre 1 a 13 pulgadas (2,5 a 32.5 cm). Para la formulación de estos
modelos, los autores se basaron el los siguientes presupuestos:
a. Los rodales tienden a la ocupación completa del sitio.
b. Los rodales que se encuentran con stock inferior al máximo permitido,
tienen espacio potencial para reclutar nuevos individuos.
c. Los recursos disponibles para el crecimiento del rodal limitan posibles
ingresos de nuevos individuos, por lo tanto, el reclutamiento debería
disminuir con el aumento de densidad del rodal.
Estos autores asumieron que la ocupación del sitio está determinada por el factor
de competición de copas, a través de la siguiente ecuación:
( )
2
1 0
2
2
400 400
¿ + = ¿ =
β
β β
π π
d c C
wo cf
(6.4)
donde: C
wo
es el largo de copa del árbol y β
0
, β
1
y β
2
son especies específicas.
Basándonos en estas ecuaciones, se podría decir que el ingreso es potencialmente
igual al número de árboles necesarios para alcanzar el valor máximo del factor de
competición de copas en un sitio determinado:


400
2
max
max
π
wr
cf
c
C C
N

= (6.5)
donde: C
wr
es el largo de copa de un árbol.



34
6.3 Modelos de regeneración

Los modelos de reclutamiento se inician bastante tarde en el proceso de
renovación del rodal. Esta limitación puede ser superada parcialmente comenzando
la simulación en una fase mas temprana de desarrollo de la plántula. Los modelos
de regeneración son los que simulan el desarrollo del árbol a partir de la semilla o de
la plántula, teniendo en cuenta dos factores más que tienen influencia sobre el
proceso de renovación del bosque.
El crecimiento y desarrollo de la regeneración puede ser modelada a través de
varios métodos. Las matrices de transición de Leslie o “Tablas de Crecimiento”
fueron usadas (Hett & Loucks, 1968, op. cit. por VANCLAY, 1994) para predecir la
regeneración, pero el problema de estos modelos es que consideran el factor edad
el cual no es un buen elemento para predecir el crecimiento cuando se tratan de
bosques nativos. La altura del árbol es un elemento de predicción mas preciso.
Vanclay (1988), op. cit. por VANCLAY (1994), propone una ecuación para
predecir la cantidad de regeneración en un año en bosques de Callitris considerando
la calidad del sitio y el área basal, como sigue:
( ) 45 , 4 01723 , 0 497 , 0 1 ln
, ,
− − = + G S S N
d h d h r
(6.6)
donde: N
r
es el número de mudas (ha
-1
) establecidas con un año de edad; S
h,d
es la
calidad del sitio; y G es el área basal (m
2
.ha
-1
). El crecimiento de las mudas es
modelado hasta que alcanzan la altura del pecho, cuando llegan a esta altura son
pasadas al modelo de ingreso o reclutamiento.
MOSER (1967), formulo un modelo para predecir el ingreso, basado en el
presupuesto de que la razón, entre área basal y número de árboles, es un indicador
preciso de la taza de ingreso total del rodal.
EK (1967) ajustó los modelos, usados por Moser (1967), para sus datos y
considero los resultados como pobres. Por lo tanto adicionó términos considerando
la naturaleza heterogénea de los datos resultando en el modelo siguiente:

( )
i
N G
t
E e N I
1 3
2 1
0


=
β
β β
β (6.7)
en que G y N son, respectivamente, el área basal y el número de árboles iniciales
del rodal.
Este mismo autor observó que el ingreso estaba inversamente relacionada con el
área basal y que estaba directamente relacionado con el número de árboles. Así,
BUONGIORNO & MICHIE (1980) concluyeron que el ingreso podría ser estimado
por la siguiente expresión:
( ) ( )
i
n
i
it it
n
i
it it i t
E h Y h Y B I + ¿ − + ¿ − + =
= = 1
2
1
1 0
β β β (6.8)
donde: B
i
= área basal del árbol de diámetro medio de la i-ésima clase de
diámetro;
Y
it
= número de árboles vivos en la clase i, en el tiempo t;
H
it
= número de árboles cortados en la clase i, en el intervalo de
tiempo t;
β
0
, β
1
, β
2
= parámetros a ser estimados;
I
t
= ingresos;

35
E
i
= error aleatorio asociado a la i-ésima observación, siendo
independiente y normalmente distribuido, con media cero y variancia σ
2
.
Davison et al. (1989), op. cit. por AZEVEDO et al. (1995), con base en los
trabajos de MOSER (1967) y EK (1974), propusieron tres ecuaciones para la
predicción del ingreso total del rodal:
1.
( )
i
N G
t
E e I
1
β −
= (6.9)
2.
( )
i
N G
t
E e N I . .
2 1
0
β β
β

= (6.10)
3.
( )
i
N G
i t
E e G N I . . .
3 2 1
0
β β β
β

= (6.11)
donde: I
t
= ingreso de árboles, por hectárea, durante el intervalo de
crecimiento;
G = área basal (m
2
ha
-1
) al inicio del período de crecimiento;
G
i
= área basal (m
2
ha
-1
) en la clase de tamaño menor;
N = número de árboles, por hectárea, al inicio del período de
crecimiento;
e = base de logaritmos neperianos; y
β
0
, β
1
, β
2
, β
3
= parámetros a ser estimados
AZEVEDO et al. (1995), trabajando con datos provenientes de la Floresta
Atlántica, en la Reserva Florestal de Linhares (Estado de Espíritu Santo – Brasil),
determinó que el modelo 1 (ecuación 6.9) era el mejor para la predicción del ingreso
total, basándose en las estadísticas de regresión no-linear, en el análisis gráfico de
los residuos y en los gráficos de los valores actuales versus los valores estimados.
Los mismos autores, también, recomiendan testar los siguientes modelos para
predecir el ingreso total:
a.
i I t
E G G I + + + =
2 1 0
β β β (6.12)
b.
i t
E N G I + + + =
2 1 0
β β β (6.13)
c.
i t
E G I + + =
1 0
β β (6.14)
d.
i t
E N I + + =
1 0
β β (6.15)
Los modelos de regresión pueden no ser prácticos en muchos bosques nativos
por causa de la dificultad con la identificación de las especies en árboles pequeños
y con la ausencia de datos satisfactorios.

36
7. BIBLIOGRAFIA

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MODELOS DE CRECIMIENTO Y PRODUCCIÓN FORESTAL

La perpetuación de la producción forestal, tanto de productos
maderables como de no maderables, precisa de un buen conocimiento de
leyes naturales que rigen su crecimiento y evolución; que se utilice solamente
la taza de crecimiento, se garantice el mantenimiento de la calidad ambiental y
que sea económicamente viable. Para el logro de estos objetivos se necesita
de una cuidadosa y detallada planificación, con decisiones basadas en
criterios técnicos que garanticen, a las generaciones futuras, productos
naturales de máxima calidad, cantidad y diversidad.
Muchos son los métodos y técnicas desarrollados en esta área a través
del tiempo. En Argentina, a pesar de su gran área forestal, el aprovechamiento
forestal basado en los principios de la sustentabilidad, solamente, en los
últimos tiempos parece tornarse una realidad.
Por esto, la razón de esta publicación es acercar una serie de
conceptos, criterios y definiciones que son necesarias para todo aquel que
trabaje en temas forestales, ya sea sobre plantaciones comerciales o sobre
bosques nativos. Lógicamente, no se trata de un modelo único y permanente,
sino de un vistazo general de las posibilidades que ofrece la ciencia forestal
en este campo; lo que deberá ser profundizado a través de la lectura de un
mayor número de trabajos científicos sobre el tema.
El objetivo de este trabajo es documentar un análisis global de los
modelos de crecimiento y producción forestal, resaltando aquellos que tengan
mayor uso o aplicación dentro de los estudios forestales; enumerar los
modelos de distribución diamétrica, con énfasis en el desarrollo y uso de
matrices de transición (o cadena de Markov) y la recapitulación de las
ecuaciones mas usadas para estimar la mortalidad y el ingreso de árboles, en
diferentes clases diamétricas, en los diferentes modelos de crecimiento y
producción.
Además, el presente trabajo pretende ser una orientación sobre la
bibliografía existente sobre el tema, destacando los puntos que están siendo
objeto de estudio por muchos investigadores en todo el mundo.

ÍndIce
1. INTRODUCCIÓN ........................................................................................................ 1 2. CONCEPTOS BÁSICOS ............................................................................................ 3 2.1 2.2 2.3 CONCEPTO DE CRECIMIENTO Y PRODUCCIÓN ...........................................................3 CONCEPTO DE MODELO Y MODELADO .....................................................................4 CONCEPTO DE SIMULACIÓN Y MODELO MATEMÁTICO ...............................................5

3. CLASIFICACIÓN DE LOS MODELOS DE CRECIMIENTO Y PRODUCCIÓN .......... 6 3.1 TABLAS DE PRODUCCIÓN.......................................................................................8 3.1.1 TABLAS DE PRODUCCIÓN NORMALES ....................................................................9 3.1.2 TABLAS DE PRODUCCIÓN EMPÍRICAS ....................................................................9 3.1.3 TABLAS DE PRODUCCIÓN DE DENSIDAD VARIABLE ................................................10 3.2 MODELOS TEÓRICOS ...........................................................................................10 3.3 MODELOS EMPÍRICOS ..........................................................................................12 4. MODELOS DE DISTRIBUCIÓN DIAMÉTRICA ........................................................ 13 4.1 FUNCIONES PROBABILÍSTICAS .............................................................................13 4.2 MATRIZ DE TRANSICIÓN .......................................................................................14 4.2.1 CADENA DE MARKOV Y TEST DE SIGNIFICANCIA ...................................................20 4.2.2 ORDENAMIENTO DEL PROCESO ..........................................................................21 5. MORTALIDAD .......................................................................................................... 25 5.1 APROXIMACIONES EMPÍRICAS ..............................................................................29

6. INGRESO Y RECLUTAMIENTO .............................................................................. 31 6.1 6.2 6.3 MODELOS ESTÁTICOS .........................................................................................31 MODELOS DINÁMICOS .........................................................................................32 MODELOS DE REGENERACIÓN ..............................................................................34

7. BIBLIOGRAFIA ........................................................................................................ 36

1. INTRODUCCIÓN El estudio del crecimiento y de la producción presente y futura de los árboles y rodales forestales es básico y fundamental para la planificación y administración forestal. Con la creciente importancia que la silvicultura de producción conquista en la manufactura de productos forestales, crece también la necesidad de informaciones cuantificadas sobre la disponibilidad de materia prima que puede ser producida por los árboles y por los rodales forestales (naturales o plantados). Obviamente, tales informaciones numéricas pueden ser obtenidas como consecuencias de la experiencia acumulada por la observación y por la práctica. Así, CLUTTER et al. (1983) afirma que “el manejo forestal tiene mucha similaridad con el manejo industrial. En ambas actividades, diferentes niveles de entrada al proceso resultan en salidas correspondientes y, en consecuencia, lucros o pérdidas para la empresa”. En este contexto, los modelos de crecimiento y de producción son universalmente aceptados como instrumentos de incontrastable utilidad. Decisiones óptimas al respecto de los niveles de entrada mas adecuados, ordenamiento en el tiempo, intensidad de intervenciones y otras modificaciones del proceso de manejo, exigen predicciones acertadas de los resultados que son obtenidos en todas las combinaciones relevantes de esos niveles. Estas decisiones de manejo forestal son análogas a las referentes al número de turnos de trabajo, materia prima a ser usada, alteración del proceso industrial, etc. (CLUTTER et al., 1983). En la investigación y en la planificación de la producción forestal, la disponibilidad de modelos de crecimiento y de producción documenta, puede mostrar similitudes y diferencias sobre el crecimiento, la producción y sobre la productividad forestal como un todo. A pesar de que los estudios sobre crecimiento y producción se han iniciado en Europa hace unos 200 años, el gran progreso en ésta área de investigación aconteció en este siglo, a partir de los trabajos de Mackinney et al. (1937), Schumacher (1939) y Mackinney & Chaiken (1939), op. cit. por BRENA & BOM (1991) y AHRENS (1990), con el desarrollo de modelos de producción con densidades variables y, principalmente, después de los trabajos de Turnbull (1963) y Peinar (1965), op. cit. por BRENA & BOM (1991), que solucionaron el problema de la incompatibilidad de los modelos de crecimiento y producción. No obstante, es en estas tres últimas décadas (CLUTTER et al., 1983 y HUSCH et al., 1982) que se puede observar un vertiginoso crecimiento en los esfuerzos de investigación en esta área. El objetivo de este trabajo es documentar un análisis global de los modelos de crecimiento y producción forestal, resaltando aquellos que tengan mayor uso o aplicación dentro de los estudios forestales; enumerar los modelos de distribución diamétrica, con énfasis en el desarrollo y uso de matrices de transición (o cadena de Markov) y la recapitulación de las ecuaciones mas usadas para estimar la mortalidad y el ingreso de árboles, en diferentes clases diamétricas, en los diferentes modelos de crecimiento y producción. 1

Además, el presente trabajo pretende ser una orientación sobre la bibliografía existente sobre el tema, destacando los puntos que están siendo objeto de estudio por muchos investigadores en todo el mundo.

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debido a las diferencias que hay en los tamaños y grado de iluminación de las copas y la influencia de factores genéticos. y de modo especial los bosques neotropicales de altísima diversidad biológica. la planificación de la producción forestal no es una tarea fácil. en muchos casos. por lo tanto. Entonces. Para Avery & Burkart (1983). cuales son los factores que gobiernan el desarrollo del bosque.1 Concepto de crecimiento y producción Inicialmente es preciso comprender y diferenciar el significado de varios términos. crecimiento es un proceso intermitente caracterizado por mudanzas en la forma y dimensiones del tronco. el crecimiento se refiere al incremento en dimensión de uno o más individuos del rodal a través de un período de tiempo determinado (por ejemplo: crecimiento en volumen en m3ha-1a-1). Según VANCLAY (1994). Respecto a esto. en un período de tiempo dado. 2. pero la sumatoria de los crecimientos individuales no refleja el crecimiento de rodal como un todo. así como pude haber variación dentro de una misma especie y entre individuos. como: crecimiento. (1982) el crecimiento de los árboles consiste en el alargamiento y engrosamiento de las raíces. hay una dificultad en integrar las informaciones y usarlas para el manejo racional del bosque. edáficos. De acuerdo con CARVALHO (1997). CONCEPTOS BÁSICOS Los sistemas forestales (ecosistemas forestales) están entre los mas complejos. producción. SPURR (1952) sugiere que una parte de la gran confusión general envolviendo las predicciones de crecimiento puede ser debida a interpretaciones inadecuadas de los términos crecimiento y producción. modelo. Comprender adecuadamente las diferencias entre los significados de las expresiones crecimiento y producción es fundamental para cualquier esfuerzo direccionado al estudio. que son cortados y árboles que ingresan en las clases diamétricas inferiores durante el período de tiempo considerado. Cualquier sistema forestal está compuesto por componentes físicos (climáticos. para poder representar y describir correctamente estos fenómenos. o sea. etc. que en un bosque el crecimiento está dado por la actividad de los árboles vivos.) y por componentes biológicos (animales y plantas). por el hecho de que existen árboles que mueren.cit. o de los árboles que componen el bosque. De acuerdo con HUSCH et al. se entiende por crecimiento del bosque.2. Los tratamientos silviculturales 3 . topográficos. existe variación de crecimiento entre especies. Para GAUTO (1997). La integración o dependencia mutua de estos componentes dificulta la comprensión del funcionamiento del sistema como un todo. principalmente los bosques nativos. o sea. SPURR (1952) define crecimiento como la suma de los incrementos en un período de tiempo dado. por BRENA & BOM (1991) y AHRENS (1990). el incremento ocurrido en un período de tiempo considerado. Estas expresiones son usadas. en forma indebida llegando a usarse como sinónimos. tallo y ramas. aunque el cerebro humano tenga capacidad para descifrar mucho sobre el funcionamiento de las interacciones del sistema forestal. op. Se sabe. etc. modelado. las mudanzas ocurridas en tamaño en un determinado período de tiempo.

(1992). la suma de los incrementos anuales. 2. producción se refiere a las dimensiones finales al término de un cierto período de tiempo que alcanza el rodal (por ejemplo: volumen en m3ha-1). cit. 1992). en lenguaje de símbolos lógico y matemáticos. op. De acuerdo con VANCLAY (1994). en algunos casos eliminar la diferencia de crecimiento entre individuos de una misma especie y su patrón de crecimiento. es necesario sacrificar por lo menos una de estas propiedades en función de maximizar las otras. producción se puede definir como la cantidad total de madera disponible para la explotación en un momento dado. Esta es una importante consecuencia para una aproximación del modelado.. y que puede ser evaluado en un momento específico. Sobre consideraciones similares VANCLAY (1994) define modelo como una abstracción. modelado: expresa procesos.pueden disminuir o hasta. El modelado inevitablemente simplifica los procesos.2 Concepto de modelo y modelado Según SANQUETTA (1996). En función de lo dicho anteriormente. la búsqueda de las partes de un sistema donde sea mas probable de alcanzar un resultado exitoso. Levins (1966). por GLENN-LEWIN et al. precisión o realidad o alguna combinación de estos. Ahora producción. pero nunca las tres propiedades simultáneamente. Los modelos están siendo usados para los análisis de sensibilidad. Por ejemplo puede ser: ecuaciones matemáticas de procesos fisiológicos. por unidad de tiempo. en el contexto de la Ingeniería Forestal. También. de algunos aspectos de la realidad. por BRENA & BOM (1991) y AHRENS (1990). haciendo la naturaleza y la forma del modelo como un reflejo de una preferencia sobre cual de las propiedades debería tener mayor peso. mortalidad y otros cambios en la composición y estructura del rodal. es la cantidad total de madera producida hasta un cierto momento. según SPURR (1952). esto es. podemos decir que. Para Avery y Burkart (1983). en nuestro caso procesos de dinámica forestal. o una representación simplificada. un modelo de crecimiento es una abstracción de la dinámica forestal natural. Generalmente se usa el término “Modelo de Crecimiento” para hacer referencia un sistema de ecuaciones con una predicción de 4 . Por esto. op. argumenta que los modelos pueden mostrar propiedades generales. cit. Producción: se refiere a la cantidad total de un atributo o de una característica mensurable de un árbol o rodal. modelo: es una representación física o abstracta de la forma o función de entidades u objetos reales. figuras o estatuas. o sea. abarcando crecimiento. no obstante los modernos procesos ecológicos pueden ser bastantes complejos (GLENN-LEWIS et al. Un análisis de las definiciones citadas anteriormente permite que se elabore un concepto genérico de estas expresiones. según los términos siguientes: Crecimiento: se refiere al aumento observado en la dimensiones de un determinado atributo de un árbol o rodal.

no obstante este puede ser mejorado poco a poco. un modelo es una expresión matemática de las hipótesis. SANQUETTA (1996) afirma que. por BRENA & BOM (1991). Los Modelos son usados para observar las consecuencias de las predicciones que de ser hechas naturalmente serían muy complicadas. por ejemplo). modelos diferentes con restricciones diferentes. pueden tener resultados similares. Por otro lado. En el ámbito del manejo forestal y especialmente en el estudio de crecimiento y producción forestal. puede apenas ser una representación bien hecha o no de la realidad. Por esto. según el cual. Existen muchos modelos plausibles de un test de validación apropiado. 5 . Así. siendo fundamentales para el desarrollo de estudios de modelado. 1992). no obstante..3 Concepto de simulación y modelo matemático La simulación difiere del término modelado. 1994). un modelo puede ser una representación simplificada de un sistema. Un Modelo Matemático. y para determinar los valores de las estadísticas. la técnica que permite testar las consecuencias de alteraciones en las condiciones originales en que un modelo dado fue concebido (SANQUETTA. un modelo de procesos biológicos no pude ser perfecto (cierto o errado). Esto es. como un pájaro. inicialmente cualquier modelo es una representación imperfecta. Algunos llegan a la perfección.crecimiento y producción de un rodal bajo una amplia variedad de condiciones (VANCLAY. cit. consideran un sistema como un conjunto agregado de componentes que se complementan de alguna forma y que son naturalmente dependientes. en verdad. La aptitud de un modelo con pocos datos en sí mismo no es suficiente para mostrar la eficiencia del modelo. op. Daellenbach et al. 2. El mayor problema en el modelado es la validación del modelo (GLENNLEWIS et al. tornándose la propia realidad (en el caso de objetos artificiales como un aeromodelo). o no podrían realizarse por razones prácticas o éticas. 1996). Los modelos generados durante el modelado testan hipótesis que son una explicación explicita de las presuposiciones del Modelo. el crecimiento de un árbol o de un rodal puede ser evaluado bajo la óptica de un sistema de producción. tomarían demasiado tiempo. una vez que los componentes principales de un sistema real o hipotético deben estar representados en la investigación. pues no es simplemente la reproducción de resultados de un modelo matemático. otros jamás (objetos naturales. (1993). una técnica para testar las características teóricas y prácticas de Modelos a través de la validación de condicionantes. es una ecuación algébrica que expresa la relación lógica esperada entre dos o más variables. Es. los datos observados serán examinados para verificar se los hechos soportan o no las hipótesis. según EZEQUIEL y FOX (1959).

significancia ecológica (por ejemplo: luz y humedad. El éxito del modelo espacio-tiempo se encuentra en la necesidad de hacer una presentación 6 . etc. fundamentalmente de los parámetros mensurables.3. c) Modelos lotéricos: otra forma de los modelos estadísticos. uso los modelos lotéricos para mostrar las diferencias en la calidad de vida a través de la historia. op. cit. 1982). en este tipo de modelo. crecimiento. Son reales y precisos. Se realizan observaciones continuas combinando sucesión y modelos espaciales dentro de modelos ecológicos de espacio-tiempo. d) Modelos de simulación: son una tentativa de duplicar el comportamiento real de un proceso o fenómeno. formando una estructura estimada precisa del tiempo asociada con los eventos sucesionales. estimando por sucesión a partir de la composición florística de un sitio determinado. Estos modelos se basan en una buena comprensión ecológica y en la determinación de resultados lógicos. Los modelos analíticos son simples. La forma de los modelos estocásticos son mas generales.) y consecuentemente usan sitios y especies características. confeccionados a partir de observaciones de sistemas ecológicos. partiendo de presuposiciones y postulados ciertos. La precisión depende. como una clasificación de las comunidades). 1981). específicamente en la producción de semillas y la longevidad de las plantas. por testes casuales de los eventos sucesionales. Menos desarrollados. (1992). no son muy realistas. donde las probabilidades están asociadas a un escalonamiento a través del tiempo. existen numerosos caminos para clasificar los modelos (PIELOU. exposición topográfica. no obstante. 1981. GLENNLEWIS et al. (1992). JEFFERS. reproducción. Típicamente tienen numerosos parámetros funcionales. sean de reemplazo o transición de especies por especie o estado por estado (donde el estado esta definido externamente. USHER. ser más característicos. aunque generales y precisos. pero bajo investigación activa. tiene fundamento su uso en la ecología. condiciones del substrato. se encuentran los modelos de vegetación en el espacio (por ejemplo: modelos espaciales de regresión y geoestadísticos). En principio realizaremos una clasificación específicamente para la dinámica vegetal que muestra como los modelos sucecionales se vienen desarrollando: a) Modelos analíticos: son teóricos. Este modelo usa las predicciones probabilísticas de la dinámica vegetal. 1981. Los modelos de simulación son desarrollados a partir de un punto que es usado para la predicción y para el análisis de sensibilidad. b) Modelos estadísticos: son expresiones estocásticas donde los parámetros son las probabilidades de los eventos. Liljelund et al. Por ejemplo. Todos estos modelos son modelos de sucesión en el tiempo. (1988). características demográficas. explicativos por expresiones basadas en los principios iniciales que son derivados de características observadas del comportamiento de sistemas ecológicos. CLASIFICACIÓN DE LOS MODELOS DE CRECIMIENTO Y PRODUCCIÓN Los modelos de producción reflejan diferentes prácticas silviculturales. filosofías de modelado y niveles de complejidad matemática. Según GLENN-LEWIS et al. pero no son de aplicación general. Ellos son usualmente usados para una explotación heurística y sus consecuencias (PIELOU. competición.

2) independientes de la distancia. o comunidades en la superficie. (1983). donde se incluían las siguientes categorías: a) métodos tradicionales de construcción de tablas de producción.1) modelos libres de densidad.1 diferentes edades 1.2) modelos de densidad variable. nuevas y sofisticadas técnicas estadísticas fueron desarrolladas. como instrumento auxiliar para la investigación forestal se volvía cada vez mas difundido.2 sin raleos 7 . b) Modelos para árboles individuales: b.explicita de escalas. Otra alternativa de organizar de manera sistemática las funciones matemáticas para la descripción del crecimiento y de la producción fue el estudio desarrollado por MUNRO (1974). c) procesos estocásticos. mas abarcativo. Durante la misma época. Otra clasificación fue propuesta fue por CLUTTER et al. modelos para bosques plantados 2. d) métodos de distribución.2 misma edad 2. así como también fue intensificado su uso en la ciencia forestal. b. como sigue: 1. Smith & Williams (1980).1) dependientes de la distancia. en estas tres últimas décadas. La iniciativa de aquel autor ocurrió en un período en que el uso de las computadores.3) modelos de distribución diamétrica. sintetiza los diferentes enfoques analíticos utilizados en la época: a) Modelos para rodales forestales (Modelos Globales): a. y e) modelos para simulación del crecimiento de árboles individuales. La clasificación de propuesta por MUNRO (1974). sugerían algunas modificaciones en la clasificación original de MUNRO (1974). a. Posteriormente. como sigue. De la misma forma. por MUNRO (1983).1 con raleos 2. como la sucesión en función de “parches” (gaps) dentro de una comunidad. cit. modelos para bosques nativos 1. op. b) ecuaciones diferenciales. partiendo de un substancial aumento en nuevos enfoques y principios del modelado del crecimiento y de la producción que ya habían quedado evidenciados con el avance de la ciencia forestal. a. EK y MONSERUD (1981) también propusieron una clasificación para las diferentes técnicas de modelado en crecimiento y producción.

modelos para árboles individuales 3.1 para predicción de la producción corriente a) modelos explícitos b) modelos implícitos 1. ajustándose modelos matemáticos de diferentes grados de complejidad. modelos para rodales 1. presentadas bajo la forma de tablas de producción. las informaciones forestales por unidad de área eran ajustadas a través de métodos gráficos para posibilitar la obtención de estimativas de producción por clases de edad. (1982). se pude definir una tabla de producción como: “una presentación tabulada del volumen de madera y de otras características de un 8 . los resultados pasaron a ser presentados a través de ecuaciones.1 modelos dependientes de la distancia 3. modelos por clases diamétricas 2. de la siguiente manera: 1. Antes del desarrollo de las técnicas de análisis de regresión.1 modelos de producción normal 1. Después del desarrollo de técnicas de análisis de regresión. Estas estimativas eran. la clasificación mas reciente y amplia para los diferentes enfoques del modelado del crecimiento y de la producción.1.No obstante. fue la propuesta por DAVIS & JOHNSON (1987).1 Tablas de producción Según HUSCH et al.1 modelos de densidad completa 1.2. Una discusión breve sobre esta forma tradicional para sumarizar y reportar las estimativas de producción de madera es presentada como sigue: 3.2. Los primeros estudios sobre crecimiento y producción registrados en la literatura fueron las “tablas de producción”.2 modelos de crecimiento para clases de diámetro 3.1.2 misma edad 1.2 para predicción del crecimiento y producción futura a) modelos explícitos predicción directa del crecimiento predicción de la densidad del rodal b) modelos implícitos 2.2 modelos independientes de la distancia Un análisis global de las diferentes filosofías de estudio en crecimiento y producción revela la existencia de dos formas básicas para presentar los resultados numéricos de cualquier investigación en el área: “tablas” y “ecuaciones”.1 proyección empírica de la tabla de frecuencias 2. posteriormente.2 modelos de producción empíricos 1.

las tablas son construidas gráficamente. 1983). b) tablas de producción empíricas y c) tablas de producción de densidad variable. o sea. para bosques naturales completamente estocados o normales. en Norte América. donde el volumen por unidad de área es función de la edad y del sitio. en análisis de cepas. PINCHOT en 1898 y GRAVES en 1899. 3. Estas tablas son de doble entrada. según SCOLFORO (1990).rodal.1 Tablas de producción normales Estas tablas fueron desarrolladas en Alemania. especie y densidad”.1. Según SPURR (1952). dando estimativas del crecimiento y producción en rodales puros completamente estocados. sin considerar la mortalidad. al inicio de este siglo varios investigadores concibieron el concepto de Tablas de Producción Empíricas. 3. para diferentes clases de edad. Estos estudios se basaron. las variables independientes no pueden ser evaluadas perfectamente. son elaboradas a partir de datos obtenidos en parcelas temporarias. (1982) estos modelos son similares a los de producción normal los que se basan en datos provenientes de unidades de muestreo en áreas de stock medio en vez de considerar áreas de stock completo. los valores de producción son estimados bajo la suposición de que un rodal determinado siempre creció “totalmente estocado”. fueron confeccionadas por Pinchot & Graves en 1896. sitio. en los Estados Unidos de América. así como de orden práctica.1. 2. Este tipo de tablas presenta los siguientes inconvenientes: 1. se presupone que el espacio disponible para el crecimiento siempre fue plenamente utilizado por los árboles y estos siempre crecieron lo máximo de su capacidad de crecimiento. las cuales producían informaciones del crecimiento corriente de los árboles individuales. en el inicio del siglo XIX. es aplicable solamente en rodales de edad homogénea. ingresos y otras informaciones que posibilitan la predicción del crecimiento líquido del rodal. Las primeras tablas de producción norma. en definir de forma cuantitativa lo que sería un “rodal normal”. y 4. el concepto de Tabla de Producción. 3. tanto en su desarrollo como en su uso. los primeros estudios fueron desarrollados por CARY en 1896. no sujetos a raleos. La densidad 9 . solo son aplicables en rodales completamente estocados y no sujetos a raleos. inicialmente. Según HUSCH et al. En este caso. Obviamente por ser necesario conocer la edad del rodal.. lo que dificulta las relaciones cuando se envuelven mas de dos variables. y representan los estudios pioneros de predicción del crecimiento y de la producción volumétrica (CLUTTER et al. Existen tres diferentes clases de tablas de producción: a) tablas de producción normales.2 Tablas de producción empíricas Ante los evidentes problemas de naturaleza conceptual. por unidad de área.

MOSER & HALL (1969) enfatizan que: será siempre preferible presentar informaciones sobre crecimiento y producción en forma de ecuaciones. son conceptos subjetivos. A pesar del evidente progreso observado en las técnicas y/o enfoques sobre la construcción de Tablas de Producción. op. durante el primer estudio sobre crecimiento y producción. y que estas. Además. permiten también. 3.es considerada constante y la producción es expresada en función de la densidad media del rodal. 10 . tanto el stock “normal” como “medio”. bastando hacer un simple ajuste en función de la densidad media del mismo. Estos modelos fueron desarrollados considerándose que la producción es función del sitio. Estos modelos son aplicados para predecir la producción corriente y futura. La distinción entre estas dos situaciones es más compleja que la simple comparación de las palabras corriente y futura podría sugerir. edad y densidad. en forma implícita o explícita. (1983). en tanto que la predicción de la producción futura incluye esta proyección. surgieron las Tablas de Producción de Densidad Variable. que se produzcan las tablas de producción asociadas a cada modelo. una gran ventaja sobreviene del uso de técnicas de Análisis de Regresión. MacKinney et al.2 Modelos teóricos Los Modelos Teóricos son aquellos desarrollados con base en alguna teoría biológica del crecimiento de los seres vivos. usaron la densidad del rodal como variable independiente. cit. 3. según HUSCH et al. las tablas de producción empíricas pueden ser aplicadas a cualquier tipo rodales sin llevar en consideración el stock. Así. y que la densidad es una variable dinámica y no una constante. la diferencia básica es que la predicción de la producción corriente no envuelve la proyección de la densidad del rodal. Como resultado de estos trabajos.1. O sea. (1973). además de proporcionar el desarrollo y/o el ajuste de una función de producción. de difícil descripción y que raramente pueden ser calificados en forma adecuada. (1937). y en forma adicional. por BRENA & BOM (1991) y AHRENS (1990). La existencia de estas dos facilidades beneficia el trabajo de modelado así como el uso practico de modelos. utilizando el método de los mínimos cuadrados. En este caso. Esta afirmación se debe al hecho de que actualmente se dispone de técnicas modernas de estadística y de computadores. este tipo de tabla de producción presenta los valores de producción de madera para diferentes niveles de densidad poblacional una vez que la densidad es inicialmente tomada como una de las variables independientes del modelo.3 Tablas de producción de densidad variable Debido a las dificultades expresadas anteriormente. De cualquier forma. Según CLUTTER et al. los coeficientes del modelo matemático se relacionan con un fenómeno o característica biológica.

elevado a una potencia.Los modelos teóricos son también denominados “Modelos Biológicos” dado que su concepción fue basada en alguna Ley biológica de crecimiento. (1983) contienen un análisis bastante detallado sobre los modelos teóricos de crecimiento y de producción mas frecuentemente usados: ecuación exponencial.1) donde: V = volumen. (V )b − c. con origen en el punto (t0 . Si la ecuación 3. y que. estos pueden ser usados para realizar extrapolaciones.2) donde: t0 = tiempo inicial La curva de crecimiento definida por la ecuación 3. simbólicamente. { − exp[− b . (t − t0 )]}[1 (1− b )] 1 (3.1 pertenece a una clase de ecuaciones diferenciales conocidas como Ecuaciones Bernoulli (BRENA & BOM.3) donde: Θ = (a c )[1 (1−b )] φ= c (1 − b ) 11 . importantes características de los demás modelos teóricos. para el modelado del crecimiento forestal en estudios realizados por TURNBULL (1963). cuando t = t0. según lo citado por CHAPMAN (1962) después de los estudios desarrollados por RICHARDS (1959). Cuando la ecuación 3. y tiene la asíntota superior igual a “a”. PIENAAR (1965) y PEINAR & TURNBULL (1973).V ∂t (3. Esas relaciones pueden ser expresadas. 0). t = tiempo. también. La taza anabólica es considerada proporcional al tamaño del organismo o población. según SMITH & KOZAK (1984). dado que este incorpora. c = constantes (a > 0. ecuación de Gompertz y la función de Chapman-Richards. se puede decir que los modelos teóricos son útiles para auxiliar en el esfuerzo que eventualmente pueda existir para “explicar” el crecimiento. El modelo de Chapman-Richards. 1991). consecuentemente. op.2 es sigmoidea. por AHRENS (1990). o población. c > 0 y 0 < b < 1) La ecuación 3. la función acumulativa de crecimiento resultante. Por este motivo.1 se resuelve bajo la condición inicial de que V = V0. inicialmente. en tanto que la taza catabólica es directamente proporcional al tamaño (BRENA & BOM. Con el objetivo de ejemplificar la estructura matemática de los modelos teóricos en este estudio se presentará solamente una descripción del modelo de Chapman-Richards. es una generalización del modelo de crecimiento propuesto por Von Bertalanffy. Fue usado. o función de producción. resulta la siguiente función acumulativa de crecimiento: V = Θ { − τ exp[− φ (t − t 0 )]}[1 (1− β )] 1 (3. como la resultante de la taza de crecimiento anabólica (metabolismo constitutivo de un organismo) y la taza de crecimiento catabólica (metabolismo destructivo de un organismo). cuando t = t0. cit. 1991). Los estudios elaborados por CLUTTER et al.1 es resuelta para la condición de Y = 0. a. de la siguiente manera: ∂V = a. b. La formulación padrón del modelo se basa en considerar la taza de crecimiento de un organismo. es la siguiente: V = a.

Las diferencias básicas entre estos términos ya fue aclarada en puntos anteriores. está sucediendo o puede suceder en el futuro. facilitando el ajuste y manejo. dos tipos de modelos de crecimiento: los empíricos y los biológicos. estos modelos son aplicados para la predicción de la producción presente y futura.2 o 3. porque envuelven regresiones no-lineares. a pesar de brindar buenos resultados de crecimiento y producción forestal. para testar y confirmar la hipótesis de que. (1983). usando la técnica de los mínimos cuadrados no-lineares. o funciones artificiales.3 Modelos empíricos Existen. PEINAR y TURNBULL (1973) usaron el modelos de Chapman-Richards con datos de plantaciones remedidas de Pinus elliottii del sur de África. Los biológicos son mas complejos en el ajuste. 12 . presentan forma matemática mas simple. 3. en un sitio determinado todos los niveles de densidad del rodal (en función del número de árboles por hectárea) convergen para la misma asíntota volumétrica. y brindan.V0 −b Los parámetros de las ecuaciones 3. 1996). Estos modelos intentan explicar que sucedió. Según CLUTTER et al.1 τ = 1− (c a ). representada por el valor de Θ en la ecuación 3. V). Es un método con énfasis en la calidad de ajuste de los datos y de las predicciones (SANQUETTA. igualmente.3. básicamente. Los modelos empíricos. buenas estimativas del crecimiento. y de difícil manejo.3 pueden ser estimados a partir de datos de los puntos (t .

MODELOS DE DISTRIBUCIÓN DIAMÉTRICA Una distribución diamétrica es una descripción cuantitativa de la estructura de un rodal forestal.4. bien como los productos forestales. y c el parámetro de forma. Beta. Normal. siempre. es presentada en forma tabular o gráfica. etc. generalmente. esta función define la porción de la densidad de probabilidad asociada con cada valor posible de la variable aleatoria x. en general. cuando la frecuencia del número de árboles por unidad de área. 1996). estos modelos ofrecen informaciones sobre la estructura de la población. Los parámetros b y c deben ser. porque la forma exacta y la expresión analítica de la función de distribución acumulativa existe y es relativamente de forma simple (CLUTTER et al. También. positivos. donde los coeficientes están basados en las características del rodal. La distribución diamétrica puede ser también representada por medio de funciones matemáticas (funciones de probabilidad) (AHRENS. por clase de diámetro a la altura del pecho (DAP). al sistema de predicción de diámetros por presentar parámetros que correlacionan la edad con otras características del rodal. Debido a su alta flexibilidad y simplicidad matemática la función de Weibull es la que presenta mejor ajuste. la distribución es mucho mas fácil de usar de que la distribución normal. de la distribución de Weibull. El parámetro a. Los sistemas de predicción por clases diamétricas utilizan distribuciones continuas de probabilidad. con corteza. como norma. puede ser positivo.1 Funciones probabilísticas En estos modelos la evolución de las clases diamétricas está expresada por funciones probabilísticas. según BRENA & BOM (1991). pero cuando aplicado a distribuciones diamétricas no debe ser negativo. está dada por la siguiente expresión: 13 . entre ellas Weibull. Así. pudiendo ser utilizados para estimar la producción presente y futura.1) El coeficiente a representa el parámetro de localización. BALEY & DELL (1973) fueron los primeros en aplicar la distribución de Weibull para predecir la distribución diamétrica. 1983). La función de distribución acumulativa. matrices de transición y procesos de difusión. 1990). La ecuación de Weibull es una distribución de tres parámetros definida por la siguiente función de densidad de probabilidad: c x −a fx = b b c −1 x −a exp − b c (a ≤ x < ∞) (4. En la literatura existen tres tipos fundamentales de modelos por clases de diámetro: funciones probabilísticas. Estos modelos expresan el desarrollo del rodal a través de la descripción de la evolución de las distribuciones diamétricas (SANQUETTA. b es el parámetro de escala. Su utilización es fundamental en bosques heterogéneos. donde la edad de los individuos y de la población es indefinida. o cero. negativo. 4. Aunque la función de densidad de probabilidad parezca difícil.

dx α γ a b (4. ofreciendo un poderoso medio para representar competición entre los árboles. 1980. 1980. Los modelos para árboles individuales fueron desarrollados por BOTKIM et al. si es el árbol (modelo para árbol individual) o si es el rodal (modelo para rodal completo). BUONGIORNO & MICHIE. 1973. donde fueron originalmente desarrollados para investigar el efecto de la estructura de edades sobre el crecimiento de una población animal. La forma general de esta función es la siguiente: β (α . GLENN-LEWIS et al. 1992). por BUONGIORNO & MICHIE (1980). a = limite inferior de la función. dos 14 . Las matrices de transición han sido usadas en el modelado de sistemas complejos como el desarrollo de rodales forestales (USHER. BRUNER & MOSER.Fx = 1 − exp − x −a b c (a ≤ x < ∞) (4. 1980). 1986). 1979) y en la sucesión vegetal (BINKLEY. cit. y SCHUGART & WEST (1977). según SCHNEIDER (1993).γ ) = (x − a ) . Se usa el criterio de separar los árboles de una cierta clase diamétrica que crecen e ingresan en una. EK & MONSERUD (1974). 1980. Otra función que también fue usada para modelado por clases diamétricas es la función Beta (β) que... Los modelos para rodales son por naturaleza mucho mas agregados. ha sido aplicada con éxito para fines de ajuste de distribución de frecuencias por clases diamétricas en diferentes tipos de rodales. GLENN-LEWIS et al. representando al rodal a través de pocos parámetros (BOUNGIORNO & MICHIE.2) Esta función ha sido utilizada con éxito en un elevado número de estudios sobre crecimiento y producción (COUTO. en la sucesión de poblaciones animales (USHER. b = limite superior de la función.2 Matriz de transición Varios métodos están siendo desarrollados para proyectar la evolución de rodales de edades heterogéneas. 1979. (1972). op. En estos modelos los estados de la población están descriptos por vectores y la transición de un estado a otro está descripta por una matriz. HIGUCHI. mortalidad. Estos métodos pueden ser clasificados en dos grandes grupos de acuerdo con cual sea la unidad elemental considerada. GLADE. 1966 y 1969. β(α. FINGUER. α y β = parámetros de la función. (b − x ) . Estos modelos tiene su origen en los modelos de Lesli & Lewis. 1992). variación en la composición de especies e influencias del medio ambiente sobre el crecimiento del bosque.3) donde: x = variable a ser investigada. 1982.γ) = área bajo la curva 4.

h2t . pero que no sea raleada durante el intervalo Φ. en un punto de tiempo “t”. 2.2.. esté vivo y en la clase de diámetro i. bi = probabilidad de que un árbol que esta vivo en la clase de diámetro i – 1. durante el intervalo Φ. en el tiempo t. en el tiempo t + Φ. pueden morir durante el intervalo Φ. en que: m i = 1− a i − bi +1 − c i + 2 .. la serie de cosechas (raleos) se puede escribir como sigue: ht = (h1t . pero que no sea raleado en el intervalo Φ. a partir del acompañamiento del crecimiento y la mortalidad de un árbol dentro del rodal. regular o irregular. se tiene lo siguiente: ai = probabilidad de que un árbol que está vivo en una clase de diámetro i. dentro de una clase determinada. 1996). Los árboles. . . y 2t . por lo tanto. . . en el tiempo t. El movimiento (dinámica) de las clases es calculado a través de probabilidades que constituyen la llamada matriz de transición. ci = probabilidad de que un árbol que esta vivo en la clase de diámetro i. pero que no sea raleada durante el intervalo Φ. El número de árboles vivos. mi = probabilidad de que un árbol que esta vivo en la clase i. ésta. permanezca viva y en la misma clase de diámetro i. . . en el tiempo t + Φ. . también.. hit ) para i = 1. pero que no sea raleado en el intervalo Φ. 2. estos autores señalan que. para el mismo periodo en que la matriz fue construida. . Φ = período de crecimiento entre t0 y t1. m n = 1− a n para i = 1. es el siguiente: Y = [y it ]. La mortalidad regular resulta de la competición entre 15 . y (última clase) Según estos autores. La matriz es entonces multiplicada por el vector de frecuencias por clases para obtener otro vector con frecuencias proyectadas para un momento futuro (SANQUETTA. la estimativa de la mortalidad es siempre incierta. esté vivo y en la clase de diámetro i.o mas clases consecutivas de aquella en la que se encuentran de los árboles que permanecen en la misma clase o mueren durante un intervalo de tiempo considerado. y nt ) . está representado por el vector columna. muera en el intervalo de tiempo t + Φ. de acuerdo con los autores referidos anteriormente. El número de árboles cosechados en la clase de diámetro i. como máximo. . n Además. Y = (y 1t . El cálculo de las probabilidades es realizado basándose en la división del número de árboles que permanecen o migran para otras clases por el número total de árboles en la clase diamétrica en cuestión. o pueden ser cosechadas. n-1. en el tiempo t. o para i = 1. hit. los árboles del rodal pueden ser divididos en un número finito de clases de tamaño (n) especificado por el diámetro de los árboles. . Las proyecciones o predicciones son hechas. n clases de diámetro Durante un período específico de crecimiento Φ los árboles situados en la clase de diámetro i quedan en la misma clase o avanzan a la clase de diámetro siguiente. en el tiempo t + Φ. 2. pudiendo ser. en el tiempo t. Según BUONGIORNO & MICHIE (1980). . escrito en notación matricial.

en el intervalo Φ. Por consiguiente. B o C. Los números son originados de observaciones sobre 50 cuadrantes en tres años consecutivos. y1t = número de árboles vivos en la clase 1. (y 1t − h1t ) + β 1 donde: n i =2 β i (y it − hit ) + β 2 n i =2 (y it − hit ) Bi = área basal del árbol de diámetro medio de la i-ésima clase de diámetro. por los raleos. etc. la mortalidad irregular es provocada por fenómenos adversos. esto es. donde: Considerando que el número de árboles en la primera clase en el tiempo t + Φ es el número de árboles que permanecen en esta clase desde el tiempo t. tenemos que: y 1t +φ = β 0 + (a1 + Bi β 1 + β 2 ).. supuestamente. la distribución diamétrica del rodal. aunque. en el tiempo t. está especificado por el vector It.clases diamétricas menores. algunos árboles mayores también mueran. el modelo puede ser escrito en la siguiente forma matricial: y 1t +φ y 2t +φ y 3t +φ y 4t +φ y nt +φ donde: d1 b2 c = 3 0 0 d2 a2 b3 c4 0 d3 0 a3 b4 0 d4 0 0 a4 0 dn 0 0 0 c n bn a n . el número de árboles vivos que entran en la clase de diámetro menor durante el intervalo de tiempo t para t + Φ. No obstante ellos son originados. como ser: ataque de insectos. es mostrado en la Tabla 1. muertes e ingresos ocurridos en el intervalo de tiempo Φ. empleando las siguientes ecuaciones: y 1t +φ = I t + ai (y 1t − h1t ) . a ser proyectada en el tiempo t para el tiempo t + Φ y la situación del rodal en el tiempo t + Φ pueden ser totalmente determinadas por la situación en el tiempo t. enfermedades. Todos los estados de la vegetación fueron clasificados en tres clases: A. h1t = número de árboles cosechados en la clase 1. El ingreso. tenemos: y nt +φ = c n (y n −2t − hn −2t ) + bn (y n −1t − hn −1t ) + an (y nt − hnt ) . no podemos decir lo mismo de la irregular. n Un ejemplo numérico típico para aclarar este proceso. y 1t − h1t y 2 t − h2 t y 3 t − h3 t y 4 t − h4 t y nt − hnt β0 0 + 0 0 0 d1 = a1 + β1βi + β2 . . ocasionalmente. . y y 2t +φ = b2 (y 1t − h1t ) + a2 (y 2t − h2t ) generalizando. . y1t+Φ = número de árboles vivos en la clase 1. Ahora. mas los ingresos. β0. Entonces. β1 y β2 = constantes a ser estimadas. y di = β1βi + β2 para i = 2. en el tiempo t + Φ. 3. de 50 cuadrantes 16 . Si la mortalidad regular es previsible. fuegos accidentales.

se escribe como: Mostrando una transición desde A para B y otra de B para A. La sumatoria de las 100 transiciones es mostrada en la Tabla 2: 17 .localizados aleatoreamente. cada observación doble después del registro inicial. B o C. El primer cuadrante puede escribirse así: A A A B A A Y muestra la transición desde A para A. El segundo cuadrante. Cada observación es clasificada dentro de un estado designados por A. el hecho que fueron observados en tres estaciones anuales implica que las observaciones son estadísticamente no independientes (GLENN-LEWIS et al. Punto de Muestreo 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 T1 A A B A B A A C B A B A A B A C C B B A C A B B A Estados T2 A B B A C C A C A A B B A B A C C C B C A A B B B T3 A A C A B A A C C B B C A C A C C C B C B B B B B Punto de Muestreo 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 T1 A C A A C A B B C B B C C A A A C C A C C B A A B Estados T2 A C A A C B C C C B B B C A A A C C A C C B A A B T3 B C C A C A B A C A A A B A A B C C B B C C B B C En los 50 cuadrantes. 1992) TABLA 1: Observaciones en 50 puntos de muestreo. hacen un total de 100 transectas de datos anuales..

9 18. tiene una probabilidad de 0.7 Haciendo un análisis de lo mostrado en P.2 0. una probabilidad de 0.1 (10%) de mudar al estado C. y la segunda y tercera por 30. Entonces.8] Pt +1 = [14 17 19] o. Repitiendo el proceso. ampliando para la totalidad de los números de los cuadrantes para una realidad biológica.6 0. se observa que un elemento pij . es la probabilidad de observar una transición desde el i-ésimo hasta el j-ésimo estado.3 (30%) de mudar para el estado B.1 P = 0. formando una matriz de datos.3 0. para un cuadrante que esta en el estado A. y una probabilidad de 0. 18 en el estado B y 17 en el estado C. es usada para predecir como puede ser un sistema en el futuro. Primero. denominado de vector de estados. En una nueva observación de la Tabla 1 se pueden advertir 15 cuadrantes en el estado A. dividiendo la primera fila por 40. de la siguiente manera: Pt = [15 18 17] La multiplicación de este vector estado en un tiempo t por la matriz de transición de probabilidades general el vector estado en el tiempo t + 1.3 0.3 16.1 0. Estado A B C Total de la Columna A 14 6 3 Por estado B 12 15 6 C 4 9 21 Total de la Línea 40 30 30 33 33 34 100 Estos datos pueden ser colocados en forma matricial. en una nueva observación de la Tabla 1.TABLA 2: Valores derivados de las 100 transiciones que ocurrieron en las 50 secuencias de la Tabla 1. Este es.2 0.5 0.6 (60%) de continuar en el estado A después de pasar un año. tenemos: 0. tenemos: 18 . La matriz de probabilidades P tiene dos importantes usos matemáticos. y un uso práctico. un elemento en la i-ésima fila y j-ésima columna. como siguie: Pt +1 = pt P = [14. de la siguiente manera: 24 12 4 6 15 9 3 6 21 Dividiendo cada fila por el valor de la suma de cada columna (Tabla 2) formamos la matriz de transición de probabilidades. Estos valores son usados como elementos para la construcción de un vector lineal.

2 hasta 0.3 0. El uso práctico de P es relatar.3) por líneas punteadas (adaptado de GLENN-LEWIS et al. Estos porcentajes van disminuyendo en su valor para matrices con mas estados.4) donde K es cualquier número entero. La única regla para diseñar un diagrama es colocar solamente las probabilidades que son esenciales para el sistema. 19 . a) Todas las probabilidades que exceden algún valor arbitrario. Esto es. se puede predecir que la estructura del sistema para cualquier número entero de períodos de tiempo en el futuro. cit.2 y 0. como es mostrado en la Figura 1.3 B 0. 1992). por GLENNLEWIS et al.3 0.Pt + 2 = pt +1P = [14 16 20] y generalizando. Esto es similar a decir que una sucesión ha alcanzado un estado clímax. mediante el uso de la ecuación 4.2 B 0.. op. a) A 0. y se incrementan para matrices con menos estados. que está ocurriendo en el estado del sistema que esta bajo estudio. diagramaticamente.4. USHER (1981) dice que colocando 15% de las probabilidades en las clases superiores. hacen una razonable composición para una presentación visual de una matriz de transición de probabilidades con ocho estados.3. b) Las probabilidades mayores son indicadas con líneas continuas. y las siguientes (de 0.3 C 0. usados por Greig-Smith (1983) y Digby & Kempton (1987). tienden a mostrar las fracciones importantes de un sistema de estados: por ejemplo. en la Figura 1 se observa claramente que ellos tienden a una secuencia de A para B para C. tenemos Pt + k = pt P k (4. en este caso 0. 15% en las clases intermedias y 70% en la inferiores.3.3 son apropiadas para la matriz P) y diseñar un diagrama con esta restricción. escoger arbitrariamente los valores que sean principales en las transiciones (por ejemplo: probabilidades mayores que algunos niveles: 0.7 b) A 0. Por otro lado. Primeramente. (1992) y USHER (1981). Estos diagramas.6 0.2 C FIGURA 1: Representación gráfica de la matriz de transición de probabilidades basada en la Tabla 2. como ser 0. El segundo uso de P es investigar cuales son los procesos de cambio hasta un punto final. es importante incluir una categoría media.5 0. fueron colocadas.

Usando los datos de la Tablas 1 y 2. clases de diámetro y cosechas.6 0. Esta estructura ofrece una base para un primer test de significancia que puede ser apropiado usando los datos sucecionales.3 0. la matriz es la siguiente: 24 12 N = 6 15 3 6 4 9 21 (4.4.6 0. por ejemplo: ingresos. que es una secuencia. El ingreso representa el crecimiento de los árboles nuevos que están compitiendo por un nicho en el rodal. es testada a continuación la hipótesis alternativa: que las etapas sucesivas son no independientes (y que además ellas forman. Estados son situaciones en que un árbol puede ser encontrado.6 0.6 que el sistema quede en el estado A independientemente de si nos encontráramos en el estado A. la matriz P no cumple con la propiedad de la cadena de Markov. El modelo asume que la probabilidad de movimientos de los árboles de un estado a otro depende solamente del estado inicial y que éste es constante para todo el período de proyección.2.1 P = 0. cit. pero no necesariamente son. Se puede observar fácilmente que el ejemplo desarrollado anteriormente encaja fácilmente en la estructura de la cadena de Markov. de la sección anterior tenga la siguiente forma. de estados discretos en que la probabilidad de transición de un estado particular hasta el siguiente en la cadena depende solamente del estado anterior.3 0. que siempre exista una probabilidad del 0. por ejemplo. Una vez que un árbol está en un estado. puede permanecer en este estado o moverse a otro. donde cada fila es igual: 0. 1992).1 0. en el tiempo. Una forma particular de los procesos markovianos es la cadena de Markov. Por esto. un primer ordenamiento de la cadena de Markov)..1 Cadena de Markov y test de significancia Entre los modelos de matrices. (1992).3 0. la matriz de Markov o cadena de Markov es utilizada en la prognosis y en el desarrollo de rodales de edades heterogéneas. este movimiento es calculado por la probabilidad de transición. un proceso markoviano se puede definir como: “cual es la probabilidad de que un estado especifico en un tiempo particular puede derivar para un estado inmediatamente precedente”. Un test de independencia en una matriz de transición de probabilidades fue propuesto por Anderson & Goodman (1957). como. op. por GLENN-LEWIS et al. Este modelo utiliza el concepto de estado.1 Esto indica que la probabilidad de una transición desde un estado no depende del estado presente. Supongamos que la matriz de probabilidades de transición. B o C en un período de tiempo anterior. La hipótesis nula es que etapas sucesivas en la secuencia son estadísticamente independientes (por ejemplo: como en el proceso aleatorio anterior). Simplemente. Introducciones generales a las cadenas de Markov fueron incluidas por Harbauch & Bonham-Carter (1970) para aplicaciones en geología y Collins (1975) para aplicaciones en geografía (GLENN-LEWIS et al.5) 20 .

2 0.33 0.7) donde ln indica logaritmo natural.978 Anderson & Goodman (1957) dicen que –2(lnλ) está distribuido asintoticamente como Χ2 con (m-1)2 grados de libertad. Refiriéndonos a la Tabla de Χ2 con cuatro grados de libertad indica que la probabilidad de observación Χ2 = 37. m es el número de estados del sistema. 4.001).3 0.1 P = 0.34 = 37. 24 ln 0.3 0. Sumando las columnas de N en la ecuación 4. y nij y pij son tomados de las ecuaciones 4. la matriz calculada correctamente y la matriz de transición de probabilidades correspondiente a la segunda y tercera observación son: 21 .33) y p3 = 34/100 (=0.33).8..6 0. p2 = 33/100 (=0.3 + 12 ln + 0.2 0. y pj es la probabilidad marginal de la j-ésima columna de N.6 0. 1992).33 + 6 ln 0.8) Aplicando este test en el ejemplo.5 y 4.978 es mucho menor que uno en un millar (p < 0. usando la ecuación 4.7 El test estadístico apropiado es: (4.7 es calculada como sigue: − 2(ln λ ) = 2. si el estado del sistema esta en A en la primera observación. Entonces.33 0.34). entones la ecuación 4. Es importante recordar que este test no indica que el proceso.05).2 Ordenamiento del proceso Retornando a los datos de la Tabla 1. determinado por: pj = m i =1 n ij m m i =1 j =1 n ij (4.2 0.6) − 2(ln λ ) = 2 m m i =1 j =1 n ij ln(pij p j ) (4.y la matriz de transición de probabilidades es: 0.5 0.7 + 21ln 0. y por lo tanto la hipótesis nula de independencia estadística debe ser rechazada (GLENN-LEWIS et al. para m = 3.2. Si la probabilidad de Χ2 es mayor que 5% (p < 0.5 generamos los valores de p1 = 33/100 (=0. entonces es posible aceptar la hipótesis nula y decir que el proceso es aleatorio. nij es el elemento de la i-ésima fila y j-ésima columna de N.6 respectivamente. se pueden derivar tres diferentes matrices de transición de probabilidades sobre la base del estado del sistema cuando se realiza la primera observación. Todo lo que muestra es que el proceso es no completamente aleatorizado.1 0. presentado en las Tablas 1 y 2. pij es el elemento correspondiente en P. es un primer orden de la cadena de Markov.

06 PA = 0.25 (4. El test de significancia es requerido para determinar que sean o no idénticas las matrices P.00 0. El test de Anderson & Goodman es el siguiente: − 2 (ln λ ) = 2 m m m i =1 j =1k =1 n ijk ln(p ijk p jk ) (4.9) La probabilidad nueva en PA representa las probabilidades de transición desde el estado i hasta el estado j si se sabe que el estado se encuentra en A en el período de tiempo anterior.27 0. NB y NC de las ecuaciones 4. que son requeridos. Esto está mostrado para las matrices NA. el número dentro de las células de la Figura 2 totalizan 50. entonces.50 es la probabilidad de que continúe en ese estado (estado A) después de un intervalo de tiempo t hasta (t + 1).40 0. así: 0 0 1 NB = 2 4 4 . PB y PC. No obstante.73 (4.25 0. Anderson & Goodman (1957).6.1). el ejemplo muestra en el modelo de sucesión ecológica.00 PB = 0.50 0. dieron un test apropiado.6 desde dos dimensiones para tres dimensiones.00 PC = 100 0. pero antes es esencial la generalización de las matrices en las ecuaciones 4.entonces las tres matrices PA.00 0. si las probabilidades de transición son dependientes solamente del estado actual del sistema y no de los estados anteriores del sistema.00 1. 1 2 1 0. 0. estos son los 50 valores de la Tabla 1. Un elemento nuevo en la matriz tridimensional N es nijk que indica el número de transiciones observadas desde el estado i hasta el estado j hasta el estado k. tenemos: 0 1 0 NC = 1 0 0 .50 0.00 .50 0.25 0. 0. además la cantidad de datos necesarios para obtener estimativas razonables de probabilidades de transición. que existen muy pocos datos evaluables para realizar una estimación acertada de las probabilidades de transición en las matrices PA. en la formulación de las tres matrices NA.25 (4. etc.11) Si la cadena de Markov es el proceso de primer orden –en otras palabras. Observe que. Esto es.20 0. 0 3 8 0.12) donde los símbolos fueron definidos previamente a excepción de pjk que es la probabilidad marginal calculada por: 22 .10) Para el estado C en el tiempo (t – 1). superior o inferior.44.00 0.8 7 1 NA = 2 1 1 . Matrices similares son escritas para el estado B en el tiempo (t – 1). NB y NC en la Figura 2. 1 0 1 0.11 solo 50 de las 100 transiciones de la Tabla 1 fueron usadas en la primera observación indicando por la estructura de las tres matrices cualquier transición entre la segunda y la tercera observación puede ocurrir. Simplificando.00 0.00 1. cuales son los procesos de orden.44 0. conociendo que el cuadrante se encuentra en el estado A en el tiempo (t.5 y 4.25 0.40 0.00 0. PB y PC deben ser de igual orden que la matriz P de la ecuación 4. y la probabilidad que ocurra un cambio desde el estado A para el estado B es de 0. Entonces.50 0.9 hasta 4.

la suma de la columna es: 8 + 0 + 0 = 8).12. la hipótesis nula es rechazada.10). el valor del denominador es la suma vertical de la matriz (las sumas son 15 para porción izquierda. implicando que las matrices PA. Calculando pjk con la ecuación 4.502 (4. Entonces. basados en la extremamente pequeña diferencia. NB y NC (mostradas desde la ecuación 4. Suponga que el estado de una cadena en el tiempo (t + 1) depende del estado en el tiempo t y del tiempo (t – 2). y por lo tanto la cadena como una simple-dependencia envuelve un simple-escalonamiento de unidades de tiempo.6 (admitiendo. cuando j = k = 1. y de escalonamientos mixtos. entonces la cadena tiene doble dependencia. Entonces.11 son consideradas como idénticas con la matriz P de la ecuación 4.13: 23 . El cálculo presentado en la ecuación 4. donde: − 2 (ln λ ) = 17. 1992). En este ejemplo la probabilidad de existir en cualquier estado en el tiempo (t + 1) depende solamente del estado en el tiempo t. de escalonamiento simple.(m – 1)2 grados de libertad. 18 para la porción central y 17 para la derecha) (adaptado de GLENN-LEWIS et al.9 es mostrado en el ejemplo. La matriz a la izquierda es la llamada matriz N y consiste de tres submatrices NA. la ecuación 4.8 hasta la 4. de hecho. el valor del numerador proviene de las sumas de las columnas de la matriz N (por ejemplo..14) Esto es aproximadamente un Χ2 con 12 grados de libertad y con una probabilidad cercana a 1 en 20 (p > 0. FIGURA 2: Una representación del diagrama de una matriz tridimensional. una variación sencilla).12 y 4. PB y PC en las ecuaciones 4. Esto implica que el proceso de la Tabla 1 puede ser visto como un primer orden de la cadena de Markov.05).13) y –2(lnλ) está asintoticamente distribuido como Χ2 con m. de segundo orden. La prueba para este tipo de cadenas fueron formulados en las ecuaciones 4.14 testa los datos de la Tabla 1 para una cadena de dobledependencia sobre dos estratos inmediatamente precedentes: si el valor de Χ2 es significativo se puede considerar la cadena como de doble dependencia. de tercer orden.9 a 4.P jk = m i =1 n ijk m m i =1k =1 n ijk (4.

14) es la única alternativa que puede ser formulada cuando se trata de una cadena de simple dependencia.. 1992). la prueba de la ecuación (4. 24 .no obstante. el orden y el simple paso del tiempo (GLENN-LEWIS et al. con los datos de la Tabla 1.

eventos que típicamente ocurren con baja frecuencia a través de muchos años). enfermedades. condiciones climáticas adversas. CARVALHO (1997). Dos grandes categoría de mortalidad natural pueden ser distinguidas: mortalidad regular y mortalidad catastrófica. y que murieron durante el período de crecimiento considerado. no encontraron ninguna diferencia significativa respecto a la mortalidad por clases de tamaño. abundancia relativa de las especies. enfermedades o plagas. algunos estudios reportan que especies emergentes presentan una taza anual de mortalidad mas baja. El número de árboles (N) en relación al diámetro medio (dg). al envejecimiento. Las aproximaciones teóricas o empíricas se basan en estimaciones de la densidad del rodal. envenenamiento y corte del árbol (SANQUETTA.. supresión y competición. 1994). principalmente. Muchos modelos de crecimiento para bosques de edad homogénea predicen la mortalidad como función dependiente de la densidad. en cuanto que las especies propias del sub-bosque presenta taza mas altas. es calculado a través del número de árboles correspondientes al diámetro de área basal media. competición.lnht = constante 2. y tamaño y número de aberturas (gaps) en el dosel del bosque. 1996). que en relación al porte de los individuos. La mortalidad regular se refiere.lndg = constante 25 . este índice. competición y vigor de los árboles. pero de consecuencias severas bajo condiciones de tiempo anormales. MORTALIDAD La mortalidad se refiere al número de árboles que fueron medidos inicialmente. pero también. El mismo autor resalta también. En este caso son considerados la altura total media del rodal (ht) y el número de árboles (N): LnN + 2.6. Basados en estos conceptos fueron propuestos tres tipos de relaciones: 1. y por incidencia normal de plagas. fuegos silvestres. generalmente. 1975). la mortalidad regular puede ocurrir al azar. desarrollado en 1933. y que otros estudios. resulta en una expresión linear. originalmente formulado como una guía práctica de raleos. distribución en clases de tamaño.5. resalta que en bosques tropicales. estas dos variables se relacionan a través de la siguiente ecuación: LnN + 1. y por fenómenos atmosféricos (por ejemplo: sequías. asumiendo que existe una relación simple entre densidad máxima del rodal y el diámetro medio de los árboles (VANCLAY. y por anillamiento. 1994). Del Espacio Relativo (WILSON. Índice de Densidad de Reineke. etc. y grandes pestes y enfermedades violentas (VANCLAY. pero algunos métodos también en función de la edad del árbol. considerando apenas individuos con DAP superior a 10 cm. La mortalidad puede ser causada por diversos factores. pero fue usado como una guía para limitar la densidad del rodal (MITCHELL. La mortalidad catastrófica incluye los incendios naturales. tormentas. Así. que no fueron utilizadas. como ser: edad o senilidad. o por el uso de relaciones empíricas ajustadas para el rodal o para los árboles en forma individual). el patrón de mortalidad natural a través del tiempo y en el espacio está fuertemente relacionado a la longevidad de los árboles. Estimaciones de la mortalidad regular están basados en teorías de limitaciones de densidad de los rodales (por ejemplo: Índice de Densidad de Reineke (1933). 1951).

detectó que una misma inclinación podría. el mismo número de árboles por unidad de superficie que cualquier otro rodal puro. D = diámetro medio del rodal. liderados por Kira. trabajando con varios grupos de datos. N(t) = densidad actual del bosque. independiente de la especie y del estado de desarrollo del rodal que está bajo condición de competición: Como este Ley establece una relación entre el peso medio por planta y el máximo de densidad posible en el bosque (Nmax(t)) en un tiempo KtK. Para la mayoría de las especies estudiadas. N = número de plantas por unidad de área.3) donde: M(t) = mortalidad en el tiempo t. bien poblado y de edad uniforme. Las investigaciones realizadas por los investigadores japoneses. las curvas tuvieron la misma inclinación: log N = − 1 605 log D + k . dando origen a la famosa “Ley de Auto-Raleo” o “Ley del Exponente –3/2”.es el diámetro a la altura del pecho –DAP– de un árbol con el área basal media) tiene aproximadamente. cit. Además. superficie. para la elaboración de tablas de producción. Esta Ley es una expresión relacionada a la reducción de la densidad por competición como producto del aumento en tamaño de las plantas que compiten en un área determinada y se fundamenta en la siguiente relación: w =kN −3 2 (5. y el exponente –3/2 es fijo. y siguiendo con el mismo autor.2) Basado en esta ecuación y de acuerdo con lo establecido por SANQUETTA (1994) la mortalidad en el bosque puede ser calculada de la siguiente manera: M (t ) = N max (t ) − N (t ) (5. bien poblado y de edad uniforme de la misma especie y que tenga el mismo diámetro medio del rodal. encontró que cualquier rodal puro.REINEKE (1933). en muchos casos. 1982). donde N = número de árboles por unidad de . x ) = M (t ) mp (x ) (5. y 2) el hecho de que la edad y la calidad del sitio no tienen efecto sobre la cantidad de árboles del rodal (DANIELS et al. que presente un diámetro promedio del rodal (en donde el diámetro promedio –DP. como sigue: 26 . ser usada para definir los limites de densidad máxima en varias situaciones.4) y por especie. trajeron justificativas teóricas para lo encontrado por Reineke.1) donde: w = peso medio de las plantas por unidad de área. por SANQUETTA (1996).. Existen dos aportes fundamentales a través de este concepto: 1) el mismo número de árboles con un cierto diámetro medio del rodal. Además de esto. le ecuación 5.1 puede escribirse de la siguiente manera: w (t ) = N max (t ) (5. op. k = valor constante por especie o rodal. y k = ajuste en elevación de las diferentes especies. la mortalidad se podría calcular para cada clase de diámetro como sigue: M (t .

3. 1987): a) la acción combinada del crecimiento de la copa y la media de los raleos mantienen la canopia cerrada. y algunas unificaciones de estas variables. pues la mortalidad. No obstante. No obstante ser aceptables estos conceptos de límite de densidad. pero en aplicaciones forestales usa la media en volumen ( v ) como una substitución de la masa vegetal: ln N + 2 ln v = cte. STERBA & MONSERUD (1993) establecieron que en un bosque nativo. La línea de raleo medio de Yoda et al. Las relaciones stock-tamaño pueden no ser lineares y la inclinación de la línea puede no ser constante. Por ejemplo. de la misma edad y homogéneamente espaciados (por ejemplo: las plantaciones forestales). dg y N. independientemente del estado de crecimiento y condiciones del hábitat. 4. y en obtener estimativas reales de los coeficientes que describen las diferentes relaciones. basado en la curva de Reineke. d g )) y estos límites pueden ser colocados colectivamente como un plano en un espacio tridimensional. Exceptuando los rodales puros. y m(j) = es la velocidad de mortalidad (año-1) para cada especie considerada (j). por VANCLAY (1994). 1994). y algunas enfermedades y pestes). en el desarrollo del rodal. 3 Estas tres alternativas son consideradas validas. considera el límite de estoque de la masa vegetal. muchos de estos requieren decisiones subjetivas respecto de los árboles que mueren. la inclinación de la línea de auto-raleo (o de Reineke) es casi plana para bosques con distribución de los diámetros en forma de “J” invertida. t ) . 2.M ( j . Esto puede ser una importante proporción de la mortalidad total. A pesar de estas limitaciones. cit. Algunos modelos asumen que los árboles mayores mueren. existen algunas limitaciones prácticas para su aplicación: 1. las relaciones en las ecuaciones es probable que sean altamente dependientes del tiempo. x ) = M (x . dependiente de la densidad. (1963). se considera siempre “muerto” el tercer árbol comenzando a contar desde el inicio de la plantación hasta 27 . pero esto no es necesariamente correcto. En una inclinación constante se asume que (ZEIDE. 5.5) donde: mp(x) = porcentaje de muertes para cada clase de diámetro (x). accidentes físicos. Otro problema es identificar la mortalidad dependiente de la densidad en el tiempo. Indican el número de árboles residuales. No indican muertes por causas que no sea la competición (por ejemplo: sequías. en el modelo de OPIE (1972). y b) las plantas de la misma especie son geométricamente similares en forma. pero no los árboles que mueren. op. se puede observar que v ≅ f (ht . 3. puede no suceder en todas las partes del bosque al mismo tiempo. el concepto de una densidad límite del rodal viene siendo usada como base para el modelado de la mortalidad en varios modelos de crecimiento para rodales puros (VANCLAY. t . m ( j ) n i =1 n( j ) (5. pueden ser vistas como la existencia de tres dimensiones (ht.

por VANCLAY (1994). EK & MONSERRUD (1974) usaron una función estocástica del diámetro para hacer predicciones a través del tiempo. Reed. otras alternativas en el uso de la línea de auto-raleo son a través de la altura de los árboles y la competición de las copas. con una disminución fija en el stock: en este caso 15% para especies comerciales y 19% para especies intolerantes e intermedias. 1964) o algunos (ej. 1972. cit. El incremento a través del tiempo se aproxima al razonamiento mas correcto y está apoyado por algunas evidencias de carácter empírico. se puede asumir que los árboles mueren si la extensión de las copas retrocede hasta menos del 5% de la altura total del árbol. Beuege (1972). basado en el cuadrado de la altura del sitio (tomado del 40% de los árboles mas altos) y asume que los árboles menores son los que morirán primero. El autor cita el modelo de Mitchell (1975). y una mejor alternativa sería predecir la condiciones limitantes directamente para el espacio de crecimiento. respecto a la media del rodal. para determinar la mortalidad. observó que árboles moribundos en una plantación de Pinus elliottii pueden sobrevivir por un período de tiempo considerable (de 3 a 10 años. (1987). Según citas realizadas por VANCLAY (1994). SWAINE et al. 1986) de los árboles con incrementos menores a los estimados pueden morir (VANCLAY. Por ejemplo. Ahora. También se percibió que. tiene menos de ocho años de vida. Según Arney (1972). op. los árboles muertos exhibieron incrementos muy pequeños en los años anteriores a su muerte. y asumieron que todos los árboles con incrementos menores a los previstos van a morir. por VANCLAY (1994). Ninguna de estas alternativas presentadas anteriormente son completamente satisfactorias. SPURR (1962) estableció que cualquier árbol de Pinus radiata que alcance un incremento anual menor a 20 cm2. o que crecieron rápidamente hasta el momento anterior a su muerte. op. (1981). también pueden proveer una base apropiada para el modelado de la mortalidad sobre el componente de demanda de luz de las especies.que sea obtenida la reducción requerida por el stock. Lean (1969). por VANCLAY (1994). 1994).. Otro caso citado es la “Aproximación de Arney (1985)” basada en el factor de competición de las copas.: Botkim et al. o murieron al mismo tiempo que crecieron rápidamente (VANCLAY. cit. Otra alternativa.: Newnham. que usa como guía el espaciamiento relativo. pero este componente es poco relevante si consideramos a las especies tolerantes. Los incrementos a través del tiempo. este período depende de la edad y del tamaño del árbol. índice de competición o dinámica de copas. además de esto. árboles de Douglas-fire (Pseudotsuga taxifolia) pueden sobrevivir por mas de 25 años con un incremento de diámetro medio menor 28 . 1994). Campbell et al. con media de 6 años) con crecimientos insignificantes. cit. Estas observaciones muestran que los árboles pasan por un período de “árbol moribundo” por varios años antes de su muerte. Obviamente. es estimar el incremento a través del tiempo y asumir que todos (ej. usa una función exponencial del incremento en diámetro medio del rodal asociando. modificaron este modelo removiendo siempre el sexto árbol contando desde el inicio. este valor. op. estas dos alternativas son bastante arbitrarias. indicaron que los índices de mortalidad en bosques semideciduos en Gana (África) son significativamente altos en árboles que no muestran incrementos en tamaño. usada en modelos para bosques nativos. hasta un máximo de 100 árboles muertos por hectárea en todo un año.

La función logística puede expresarse como sigue: P = 1 + e −f ( x ) ( ) −1 = 1− 1+ e f ( x ) ( ) −1 = 1+ e f ( x ) e f (x ) (5. La presuposición de que la mayor parte de la mortalidad se puede atribuir a la competición no es siempre correcta.: -t substituye –1). altura. este es un proceso Markoviano. defectos. pero es ineficiente para la estimación de parámetros debido a una distribución inadecuada de los errores. 1994). Hamilton (1986) dice que es útil incluir dos transformaciones en las variables que definen el tamaño del árbol (ej. 5.6) donde: P es la probabilidad de sobrevivencia y f(x) es una función (generalmente linear) de variables explicativas. Otro problema con la predicción de la mortalidad por causas naturales es la dificultad de determinar el agente responsable. La ventaja de predecir la sobrevivencia es que. La ecuación 5. No obstante. muchas 29 .5 y d-1 o d y lnd) en el modelo matemático para permitir un buen ajuste cuando se trata de árboles grandes y pequeños. la función logística ofrece un camino válido generando una distribución mas realista de los errores. pueden ser usadas como exponente en la ecuación 5.6 esta siendo usada por varios modelos de mortalidad. La probabilidad de la mortalidad es obtenida a través de (1–P). a diferencia de la mortalidad.3 mm/año (Newnhan. esta alternativa parece razonable bajo la condición de que las remediciones sean bastante frecuentes y la mortalidad sea relativamente baja (ej. 1994). muchas variables de los árboles están altamente correlacionadas y proveen buenas predicciones de la mortalidad cuando son usadas en forma separadas. clases de copa y área basal del rodal.7%) (VANCLAY.a 0.: d0. frecuentemente en funciones empíricas que tienen como parámetros como diámetro. esto no ser técnicamente correcto. en diferentes intervalos de tiempo. muchas veces como una función linear simple de la densidad del rodal y del tamaño relativo del árbol.6 (ej. Además. Nvivos es el número de sobrevivientes y Nmuertos es el número de árboles muertos.6 se puede convertir en una ecuación linear si los datos son agrupados dentro de categorías con un árbol muerto y uno sobreviviente como mínimo en cada categoría: Y = ln N vivos P = ln = f (x ) 1− P N muertos (5. Según VANCLAY (1994).: frecuencias menores a 8 años y mortalidad menor al 0. Una alternativa para intentar superar este problema es predecir la mortalidad a través de una función empírica. y plantas de Araucaria cunninghamii.5 metros (VANCLAY. provenientes de semillas. la ecuación 5.1 Aproximaciones empíricas Muchos de los modelos por clases de tamaño usan un método empírico para predecir la mortalidad. pero. pueden alcanzar 50 años de edad antes de lograr una altura de 0. Diferentes mediciones. Según VANCLAY (1994). 1964).7) donde: P es la proporción de árboles sobrevivientes. Esta forma de calcular es útil para una investigación inicial de las variables que puedan formar parte de un modelo que estime la mortalidad.

donde cada una se adapta a una necesidad o situación determinada. que puede ser expresada por: (k + x − 1) ! P( x ) = x ! (k − 1) ! donde: m 1+ k −k m m+k x (5. principalmente.9) m = media aritmética. las ecuaciones para estimar la mortalidad son muchas y muy diferentes unas de otras. (1998). según SCHNEIDER (1993). altura dominante. k = parámetro referente a la taza de mortalidad. se puede decir que. establecido por la altura dominante a los 15 años y el número de árboles iniciales (N0). b1. y m = altura media de los árboles.veces. Las estimativas de estos valores fueron relacionadas al índice de sitio (IS). que se manifiesta.8) x = número de árboles muertos.10) 0. 2 s x = variancia de la muestra. no ofrecen una mejor aproximación cuando son incluidas muchas variables en el modelo. la mortalidad es un problema de gran importancia sobre la producción total. la mortalidad puede ser estimada como una función de una variable que mide la densidad del rodal.11) donde: b0. Siendo que. dependiendo de las condiciones del bosque.000 N0 (5.5 y 2 sx = b0 + b1IS + b2 IS b3 10. como el área basal. Esta relación fue obtenida por los siguientes modelos de regresión: ( m = b0 N 0b1 + b2 IS ) e (b3 IS ) (5. etc. número de árboles por unidad de superficie. usaron la distribución binomial negativa para la descripción de la mortalidad. para concluir. para la simulación del crecimiento y de la producción de Pinus taeda y su evaluación económica. Además. las estimativas de los parámetros son obtenidas por las ecuaciones siguientes: k= donde: m2 2 sx − m (5. Como se puede observar. durante el desarrollo de los programas (software) PLANIN y REPLAN. b2 y b3 son los coeficientes de la ecuación. 30 . P(x) = probabilidad de la existencia de x árboles muertos. Generalizando. OLIVEIRA et al. en la confección de la tablas de producción para rodales raleados.

no tienen reclutamiento y regeneración. modelo de reclutamiento estático: asume que el reclutamiento durante el período de levantamiento de datos refleja la media de éste en un período de tiempo determinado y que los valores asumidos son variables. por ejemplo en una parcela permanente. 2. que puede ser definida como el desarrollo de árboles ya establecidos por semillas o plántulas. las tazas de ingresos dependen del potencial de regeneración de las especies. generalmente altura o diámetro. Para Alder & Synnott. después de su primer medición. Este es. reclutamiento es la admisión de un ser en una determinada población. dice que el reclutamiento se refiere a los individuos que alcanzan un límite de tamaño especificado. composición y otros parámetros. Las plantaciones forestales. Por esto.6. Según SANQUETTA (1996). previendo el reclutamiento como una función de la densidad del bosque. el tópico o el componente de los modelos de simulación de la producción en bosques nativos mas carente de estudios teóricos y aplicados. VANCLAY (1994). árboles ingresados son aquellos que alcanzan un diámetro mínimo estipulado entre dos mediciones subsecuentes. y atiende a todos los factores que influyen en los procesos de renovación del bosque. modelo de regeneración: difiere de los modelos anteriormente citados por caracterizar el establecimiento de individuos que provienen de semillas o siembras. el ingreso puede ser definido como el proceso por el cual los árboles menores surgen en la población después de una medición inicial en una parcela permanente. De forma similar. citados por PIZZATO (1999). INGRESO Y RECLUTAMIENTO Según CARVALHO (1997). que dependen de la regeneración natural para el manejo sustentado. por regla. probablemente. modelo de reclutamiento dinámico: presupone que el reclutamiento es una función de las condiciones del bosque. y 3. o sea. y que estas 31 .1 Modelos estáticos Algunos modelos de reclutamiento asumen que la mayoría de los ingresos observados durante un período de tiempo reflejan un valor medio. Ingreso se puede definir como el proceso por el cual árboles pequeños aparecen en un bosque. de la disponibilidad de luz y de la competición. 6. El reclutamiento de plántulas puede ser confundido con el nacimiento o germinación. Según estos autores. Tres tipos de ecuaciones de reclutamiento son mencionadas por la literatura: 1. ecuaciones de reclutamiento o regeneración son muy importantes en modelos de simulación de la producción en bosques nativos. Muchas veces. casi no existe ningún conocimiento teórico general sobre el proceso de reclutamiento o establecimiento de plántulas en bosques nativos. el reclutamiento también es llamado ingreso. Los modelos de predicción del reclutamiento están basado en tamaños específicos de alguna variable del árbol. lo que difiere de la regeneración.

466 − 0. del número de árboles por unidad de superficie o por el índice de competición de copas) y se controlan los cortes y raleos. Estas presuposiciones son comunes en muchas tablas de producción y matrices de transición (VANCLAY. independientemente del crecimiento de la clase siguiente. la densidad (expresada en función del área basal. los detalles de los últimos raleos en el modelo pueden ayudar para obtener mejores ajustes de los datos. pero esto puede limitar la aplicación del modelos porque estos valores pueden no ser conocidos para todos los rodales. En este modelo se asume que existe una fuente de semillas segura para cada una de las especies consideradas 32 .00464 G1 S ]) −1 (6. Otros modelos asumen como constante los ingresos para cada ciclo. como sigue: N r = 5. 1994). Estas proporciones fueron unificadas para asegurar que la suma de ellas sea igual a la unidad: Pi´ = P1 P (6. los modelos pueden predecir el ingreso para cada especie agrupada independientemente.2 Modelos dinámicos Modelos dinámicos son aquellos modelos donde los datos permiten predecir el reclutamiento a través de una función que considera el sitio y la localización del árbol. o se puede predecir el ingreso total (VANCLAY. G es el área basal (expresada en: m2.año-1). y luego se unifican las proporciones.. pero usan la función de uniformidad para estimar el potencial de reclutamiento.06469 G + 1. Las variables mas comúnmente usadas. La proporción para cada grupo de especies fue fijada por el área basal del rodal.00561G − 0. en estos modelos.: para el primer grupo. la calidad del sitio y el área basal de cada grupo de especies (ej. 1994). 6. La cantidad de árboles ingresadas se determina determinando una proporción para cada uno de los grupos de especies consideradas. El modelos JABOWA simula la dinámica del rodal en parcelas de 10 m x 10 m.ha-1.medias no varían durante la simulación. Una presuposición común es que el número de árboles en las clases menores permanece igual. 1994). y de la densidad total del bosque.41 + 0.ha-1) y S es la calidad del sitio. 1972) predice el ingreso de árboles hasta con 2 cm de DAP (VANCLAY.1) donde. Inclusive. Los modelos de tamaño son similares a las tablas de crecimiento.ha-1). En el caso de los bosques nativos. Nr es el número de ingresos (expresado en: árbol. incluyen la productividad del sitio. este modelo permitió una flexibilidad suficiente para predecir la dinámica de grupos de especies y obtener resultados razonables. La versión original del modelos JABOWA (Botking et al.013 S (6. VANCLAY (1989) predice el reclutamiento total para árboles con 20 cm de diámetro en los bosques lluviosos de Queensland (Australia) a través de una función linear del rodal basada en el área basal y la calidad del sitio.0110 G1 − 0. especies de rápido crecimiento): P1 = (1+ exp[2. Fueron publicados varios modelos dinámicos.2) donde: G1 es el área basal de todas las especies del grupo 1 (en m2. donde están envueltas varias especies.3) Aunque simple.

1994). c. La anulación de datos sucede cuando el tamaño límite de la regeneración es menor que el diámetro mínimo registrado en el inventario operacional. 33 . se podría decir que el ingreso es potencialmente igual al número de árboles necesarios para alcanzar el valor máximo del factor de competición de copas en un sitio determinado: N max = C max − C cf 2 c wr π (6. cit. tienen espacio potencial para reclutar nuevos individuos. la composición y número de árboles que ingresan estará determinado.como principales. op. por VANCLAY. por lo tanto. Los rodales tienden a la ocupación completa del sitio. 1981 op. b. Los recursos disponibles para el crecimiento del rodal limitan posibles ingresos de nuevos individuos. a través de la siguiente ecuación: C cf = π 400 2 c wo = π 400 (β 0 + β 1 d β2 ) 2 (6. diseñaron un modelo semejante. Basándonos en estas ecuaciones. Otra alternativa es hacer el modelo mas flexible. idearon un modelo para predecir el ingreso de seis especies de árboles en el Norte y Centro de los Estados Unidos de América. Para un sitio determinado donde son conocidos los requerimientos de temperatura y humedad del suelo. Estos autores asumieron que la ocupación del sitio está determinada por el factor de competición de copas...4) donde: Cwo es el largo de copa del árbol y β0. Para la formulación de estos modelos. Modelos de sucesión semejantes existen para el bosque lluvioso subtropical en Australia (SCHUGART et al. Los rodales que se encuentran con stock inferior al máximo permitido. SHUGART & WEST (1977). simulando el tiempo y los daños producidos por animales herbívoros.5) 400 donde: Cwr es el largo de copa de un árbol.5 cm). disminuyendo la eficiencia del modelo. por la cantidad de luz que alcanza la superficie del suelo dentro del bosque. para cualquier límite entre 1 a 13 pulgadas (2. pero identificando los requerimientos minerales específicos del suelo y/o del mantillo. y ese límite puede no ser igual en todas las situaciones. 1980) y para el bosque montano tropical en Centro América (Doyle. por VANCLAY. 1994). β1 y β2 son especies específicas. SHIFLEY et al. Los inventarios pueden adoptar padrones diferentes y pueden usar un tamaño de límite mayor o menor para la medida de los árboles. de forma que el reclutamiento se pueda predecir para cualquier límite. los autores se basaron el los siguientes presupuestos: a. el reclutamiento debería disminuir con el aumento de densidad del rodal. (1993). 1988. principalmente. y considerando la brotación de árboles cortados. La solución para este problema es aumentar la base de datos para cada tipo de bosque (Randall et al. El reclutamiento solo puede ser definido relativo a un tamaño límite.5 a 32. cit.

7) en que G y N son. tiempo t.01723 S h .3 Modelos de regeneración Los modelos de reclutamiento se inician bastante tarde en el proceso de renovación del rodal. d G − 4.45 (6. La altura del árbol es un elemento de predicción mas preciso. Los modelos de regeneración son los que simulan el desarrollo del árbol a partir de la semilla o de la plántula. Las matrices de transición de Leslie o “Tablas de Crecimiento” fueron usadas (Hett & Loucks. cit. Vanclay (1988). Así. propone una ecuación para predecir la cantidad de regeneración en un año en bosques de Callitris considerando la calidad del sitio y el área basal. formulo un modelo para predecir el ingreso. usados por Moser (1967). Este mismo autor observó que el ingreso estaba inversamente relacionada con el área basal y que estaba directamente relacionado con el número de árboles. en el intervalo β0. como sigue: ln(N r + 1) = 0. β1.497 S h . para sus datos y considero los resultados como pobres. El crecimiento y desarrollo de la regeneración puede ser modelada a través de varios métodos. MOSER (1967). es un indicador preciso de la taza de ingreso total del rodal. op. Por lo tanto adicionó términos considerando la naturaleza heterogénea de los datos resultando en el modelo siguiente: I t = β 0 N β1 e (− β 2G β3 N −1 )E i (6. de It = ingresos. Esta limitación puede ser superada parcialmente comenzando la simulación en una fase mas temprana de desarrollo de la plántula.6) donde: Nr es el número de mudas (ha-1) establecidas con un año de edad. basado en el presupuesto de que la razón. d − 0. por VANCLAY (1994). Hit = número de árboles cortados en la clase i.6. op. 1968. Sh. cuando llegan a esta altura son pasadas al modelo de ingreso o reclutamiento. El crecimiento de las mudas es modelado hasta que alcanzan la altura del pecho.ha-1). entre área basal y número de árboles. por VANCLAY. el área basal y el número de árboles iniciales del rodal. EK (1967) ajustó los modelos. 34 . BUONGIORNO & MICHIE (1980) concluyeron que el ingreso podría ser estimado por la siguiente expresión: It = β 0 + β1 n i =1 B i (Yit − h it ) + β 2 n i =1 (Yit − h it + E i ) (6. cit. pero el problema de estos modelos es que consideran el factor edad el cual no es un buen elemento para predecir el crecimiento cuando se tratan de bosques nativos. respectivamente. y G es el área basal (m2.8) donde: diámetro. en el tiempo t.d es la calidad del sitio. teniendo en cuenta dos factores más que tienen influencia sobre el proceso de renovación del bosque. Bi = área basal del árbol de diámetro medio de la i-ésima clase de Yit = número de árboles vivos en la clase i. β2 = parámetros a ser estimados. 1994) para predecir la regeneración.

Giβ 2 . I t = β 0 + β 1G + β 2 N + E i c.10) (6. e − β 2 (G N ) . e − β 3 (G N ) .15) Los modelos de regresión pueden no ser prácticos en muchos bosques nativos por causa de la dificultad con la identificación de las especies en árboles pequeños y con la ausencia de datos satisfactorios. (1995). con media cero y variancia σ2. op.13) (6. recomiendan testar los siguientes modelos para predecir el ingreso total: a. por hectárea. siendo independiente y normalmente distribuido. I t = β 0 + β 1N + E i (6. con base en los trabajos de MOSER (1967) y EK (1974). I t = β 0 N β1 .11) donde: It = ingreso de árboles. al inicio del período de e = base de logaritmos neperianos. β3 = parámetros a ser estimados AZEVEDO et al. β1. Davison et al.9) (6. E i (6. E i 3.Ei = error aleatorio asociado a la i-ésima observación.12) (6. crecimiento. I t = β 0 + β 1G + E i d. en el análisis gráfico de los residuos y en los gráficos de los valores actuales versus los valores estimados. β2. propusieron tres ecuaciones para la predicción del ingreso total del rodal: 1. determinó que el modelo 1 (ecuación 6. I t = e − β1 (G N ) E i 2. 35 . en la Reserva Florestal de Linhares (Estado de Espíritu Santo – Brasil). por hectárea. N = número de árboles.14) (6. (1989). basándose en las estadísticas de regresión no-linear. (1995). durante el intervalo de crecimiento. por AZEVEDO et al. cit. también.9) era el mejor para la predicción del ingreso total. Los mismos autores. y β0. I t = β 0 N β1 . trabajando con datos provenientes de la Floresta Atlántica. Gi = área basal (m2ha-1) en la clase de tamaño menor. I t = β 0 + β 1G + β 2GI + E i b. G = área basal (m2ha-1) al inicio del período de crecimiento.

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a pesar de su gran área forestal. cantidad y diversidad. no se trata de un modelo único y permanente. tanto de productos maderables como de no maderables. precisa de un buen conocimiento de leyes naturales que rigen su crecimiento y evolución. Para el logro de estos objetivos se necesita de una cuidadosa y detallada planificación. enumerar los modelos de distribución diamétrica. destacando los puntos que están siendo objeto de estudio por muchos investigadores en todo el mundo. la razón de esta publicación es acercar una serie de conceptos. Además. sino de un vistazo general de las posibilidades que ofrece la ciencia forestal en este campo. lo que deberá ser profundizado a través de la lectura de un mayor número de trabajos científicos sobre el tema. Muchos son los métodos y técnicas desarrollados en esta área a través del tiempo. con decisiones basadas en criterios técnicos que garanticen. Por esto.MODELOS DE CRECIMIENTO Y PRODUCCIÓN FORESTAL La perpetuación de la producción forestal. ya sea sobre plantaciones comerciales o sobre bosques nativos. a las generaciones futuras. en diferentes clases diamétricas. en los diferentes modelos de crecimiento y producción. solamente. . resaltando aquellos que tengan mayor uso o aplicación dentro de los estudios forestales. Lógicamente. en los últimos tiempos parece tornarse una realidad. el aprovechamiento forestal basado en los principios de la sustentabilidad. El objetivo de este trabajo es documentar un análisis global de los modelos de crecimiento y producción forestal. criterios y definiciones que son necesarias para todo aquel que trabaje en temas forestales. En Argentina. se garantice el mantenimiento de la calidad ambiental y que sea económicamente viable. con énfasis en el desarrollo y uso de matrices de transición (o cadena de Markov) y la recapitulación de las ecuaciones mas usadas para estimar la mortalidad y el ingreso de árboles. que se utilice solamente la taza de crecimiento. productos naturales de máxima calidad. el presente trabajo pretende ser una orientación sobre la bibliografía existente sobre el tema.