Tai lieu chia ĐẠI HỌC HUẾ se tai: wWw.SinhHoc.edu.

vn
Lê Trọng Sơn

SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG

HUẾ - 2006

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
PHẦN I

1

SINH HỌC TẾ BÀO
-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Chương 1.

Cấu trúc của tế bào
I. Đại cương về tế bào
1. Lịch sử phát hiện tế bào Lịch sử phát hiện tế bào gần như là lịch sử phát minh ra kính hiển vi. Galileo (1564 1642) tình cờ khám phá ra những vật rất nhỏ khi quan sát bầu trời bằng cách lật ngược đầu kính lại. Antoni Van Leeuwenhoek (1632 - 1723) người Hà Lan, do yêu cầu kiểm tra tơ lụa, ông mài các thấu kính để quan sát chất lượng của vải, nhờ đó quan sát được những vật li ti quanh môi trường sống và khám phá ra sự hiện diện của thế giới vi sinh vật. Robert Hooke (1635 - 1703) người Anh, lần đầu tiên mô tả các lỗ nhỏ có vách bao bọc của miếng bấc (nút bần) cắt ngang dưới kính hiển vi năm 1665 và Hooke dùng thuật ngữ tế bào (cellula) có nghĩa là phòng, buồng nhỏ, vì ý nghĩa lịch sử từ này vẫn còn được dùng cho đến ngày nay để chỉ các lỗ đó. 2. Thuyết tế bào Mãi đến thế kỷ 19 khái niệm sinh vật có cấu tạo tế bào của Hooke mới được chú ý từ nhiều công trình nghiên cứu. Nhà thực vật học Matthias Jakob Schleiden (1838) và nhà động vật học Theodor Schwann (1839) người Ðức đã hệ thống hóa quan điểm thành thuyết tế bào. Tất cả các sinh vật do một hay nhiều tế bào tạo thành, hay tế bào là đơn vị cấu tạo sống cơ bản của tất cả sinh vật. Ðến năm 1858 thuyết tế bào được Rudolph Virchow mở rộng thêm: Tế bào do tế bào có trước sinh ra. Quan điểm này sau đó được L. Pasteur (1862) chứng minh. Như vậy có thể tóm tắt thuyết tế bào như sau: Tế bào là đơn vị cấu tạo sống cơ bản của tất cả sinh vật, tế bào do tế bào có trước sinh ra. 3. Hình dạng và kích thước tế bào 3.1 Hình dạng Hình dạng của tế bào rất thay đổi và tùy thuộc rất nhiều vào tínhchuyên hóa của chúng (như ở sinh vật đa bào một loại tế bào giữ một nhiệm vụ nào đó trong cơ thể). Từ những dạng đơn giản như hình cầu, hình trứng, hình que có thể gặp ở các sinh vật đơn bào đến những hình dạng phức tạp như các tế bào hình sao ở mô thực vật, hay các tế bào thần kinh ở động vật cấp cao... Ở các sinh vật đơn bào hình dạng có ý nghĩa quan trọng đối với đời sống của chúng. Thí dụ, vi khuẩn hình cầu có thể chịu đựng được sự khô hạn giỏi vì diện tích tiếp xúc với môi trường bên ngoài ít do đó giữ được nước dù môi trường sống rất khô. 3.2 Kích thước Kích thước của tế bào cũng rất thay đổi theo loại tế bào. Nói chung, thường tế bào rất nhỏ và phải dùng kính hiển vi mới quan sát được. Thí dụ, vi khuẩn Dialister pneumosintes có kích thước rất nhỏ 0,5 x 0,5 x 1,5µm trong khi trứng của chim đà điểu là tế bào có đường kính đến 20cm, hay tế bào thần kinh có đường kính nhỏ nhưng có thể dài đến 90 - 120cm. Thật ra độ lớn nhỏ của tế bào không quan trọng mà tỉ lệ giữa diện tích bề mặt và thể tích tế bào mới có ảnh hưởng lớn đến đời sống của một tế bào. Tế bào lấy thức ăn, oxy từ môi trường chung quanh và thải chất cặn bã ra bên ngoài tế bào. Các vật liệu này đều phải di chuyển xuyên qua bề mặt của tế bào. Khi tế bào gia tăng kích thước, thể tích tăng gấp nhiều lần so với sự gia tăng của diện tích (ở hình cầu, thể tích tăng theo lũy thừa bậc ba trong khi

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

2

diện tích tăng theo lũy thừa bậc hai). Do đó, khi tế bào càng lớn lên thì sự trao đổi qua bề mặt tế bào càng khó khăn hơn 4. Phân loại tế bào Có thể phân chia tế bào ra làm hai nhóm: tế bào tiền nhân và tế bào nhân thật. Tế bào tiền nhân (prokaryote) là loại tế bào không có màng nhân, ADN có cấu trúc xoắn vòng kín, không có các bào quan có màng. Các tế bào này gặp ở các sinh vật thuộc giới sinh vật tiền nhân: Archaebacteria và Eubacteria. Tế bào nhân thật (Eukaryote) là loại tế bào có nhân với màng nhân bao quanh, và nhiều loại bào quan có màng bao. Các tế bào này gặp ở các sinh vật thuộc các giới Protista, Nấm, Thực vật và Ðộng vật.

II. Cấu trúc của tế bào tiền nhân
Trong tế bào tiền nhân không có màng nhân và cũng không có các cấu trúc có màng khác như mạng nội chất, hệ Golgi, tiêu thể, peroxisom và ty thể (các chức năng của ty thể được thực hiện ở mặt trong màng của tế bào vi khuẩn). Ở các vi khuẩn quang tổng hợp, có những phiến hay túi có chứa diệp lục tố mà không phải là các lạp có màng bao riêng biệt (hình 1.1). Hiện nay, với kính hiển vi 2 3 điện tử người ta biết rằng mỗi tế bào tiền nhân có một phân tử ADN 1 to, mặc dù nó không liên kết chặt chẽ với protein như ADN ở tế bào 4 nhân thật, nó vẫn được xem là nhiễm sắc thể. Tế bào vi khuẩn hường có các ADN nhỏ, độc lập được gọi là 5 plasmid. Nhiễm sắc thể của tế bào 6 tiền nhân và plasmid có kiến trúc 7 vòng kín. Nhiễm sắc thể của tế bào tiền nhân có mang các gen kiểm Hình 1.1 Cấu tạo một tế bào vi khuẩn soát các đặc điểm di truyền của tế 1. Thể ribô; 2. Lông nhỏ; 3. ADN; 4. Roi; 5. Vỏ bọc; 6. Vách tế bào; 7. Màng tế bào bào và các hoạt động thông thường của nó. Sự tổng hợp protein được thực hiện trên thể ribô, một bào quan quan trọng trong tế bào chất ở cả tế bào tiền nhân và nhân thật. Tuy nhiên, thể ribô của tế bào tiền nhân hơi nhỏ hơn của tế bào nhân thật. Một số tế bào vi khuẩn có tơ mà quen gọi là roi (chiên mao). Những roi này không có vi ống và cấu trúc cũng như sự cử động hoàn toàn khác roi của tế bào nhân thật. Roi của vi khuẩn chỉ được cấu tạo bởi một loại protein có tên là flagellin xếp theo đường xoắn. Sự cử động của vi khuẩn là do sự quay tròn của các sợi protein này và đẩy tế bào đi tới, sự đổi hướng di chuyển là nhờ sự đảo ngược chiều quay một cách tạm thời của các sợi protein của roi (hình 1.2). Vách tế bào của hầu hết vi khuẩn được cấu tạo bởi murein gồm một đường đa liên kết với các nhánh acid amin.

III. Cấu trúc của tế bào nhân thật
Tế bào được một màng bao bọc gọi là màng tế bào, bên trong màng là chất nguyên sinh (protoplasm), gồm tế bào chất (cytoplasm), nhân và các bào quan (organelle) khác. Cấu trúc tế bào của cơ thể động vật và thực vật có khác nhau (hình 1.3).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

3

vách của vi khuẩn

mô tơ quay

flagellin

bao roi

Hình 1.2 Chuyển động roi của vi khuẩn a) Ảnh chụp loài Vibrio chlorae; b) Chi tiết của roi ở Vibrio; c) Kiểu xoay tròn của roi ở Vibrio

14

1 2

15 14 3 13 12 4 5 11 10 5 9 6 7 8 7 1 2 3 4

13 12

11 10

6

9

8

B

A

Hình 1.3 Cấu tạo tế bào thực vật (A) và tế bào động vật (B) A. 1. Lục lạp; 2. Sợi liên bào (cầu sinh chất) ; 3. Thể lyso (tiêu thể) ; 4. Màng nhân; 5. Lưới nội chất hạt; 6. Tế bào chất; 7. Lưới nội chất trơn; 8. Hạch nhân; 9. Nhân; 10. Bộ máy golgi; 11. Thể ribô; 12. Ty thể; 13. Không bào, 14. Màng tế bào; 15. Vách tế bào B. 1. Vi tơ; 2. Màng tế bào; 3. Trung thể; 4. Thể lyso (tiêu thể); 5. Thể ribô; 6. Ty thể; 7. Lưới nội chất hạt; 8. Tế bào chất; 9. Nhân; 10. Hạch nhân; 11. Màng nhân; 12. Lưới nội chất trơn; 13. Xương tế bào chất; 14. Bộ máy golgi

1. Các bào quan 1.1 Mạng nội chất (ER) Được phát hiện vào năm 1945 nhờ kính hiển vi tương phản pha (phase-contrast

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

4

microscope), ở tất cả tế bào nhân thật. Kính hiển vi điện tử cho thấy mạng nội chất nối liền với màng ngoài của nhân ở một số vị trí. Mạng nội chất giống như một hệ thống ống và túi, tròn hay dẹp, thông thương với nhau và có màng bao quanh (cisternae). Khoảng giữa hai màng của túi, ống được gọi là khoang (lumen). Ở hầu hết tế bào, mặt ngoài của mạng nội chất có các thể ribô gắn vào, khi đó nó được gọi là mạng nội chất hạt (RER), nơi không có các thể ribô được gọi là mạng nội chất trơn (SER) (hình 1.4).

Thể ribô

lưới nội chất hạt

A

lưới nội chất trơn

B
Hình 1.4 Mạng nội chất của tế bào động vật A. tế bào động vật; B. Lưới nội chất nhìn tổng quát; C. Cấu tạo chi tiết

C

Khoang (lumen) của mạng nội chất liên hệ trực tiếp với vùng ngoại vi của màng nhân. Do đó, những kênh trên mạng nội chất có thể là con đường để vận chuyển vật chất giữa nhân và những phần khác của tế bào chất, tạo ra một hệ thống thông tin giữa nhân là trung tâm điều khiển và phần còn lại của tế bào. Hầu hết protein liên kết với màng hay được vận chuyển bởi mạng nội chất được tổng hợp bởi thể ribô của mạng nội chất hạt. Protein tổng hợp từ các thể ribô tự do trong tế bào chất sẽ thực hiện chức năng trong dịch tế bào chất. Ngoài nhiệm vụ là đường vận chuyển bên trong tế bào, màng của mạng nội chất là nơi chứa các protein và các protein này có cả hai chức năng, vừa là thành phần cấu trúc vừa là enzim xúc tác các phản ứng hóa học. Hiện nay, có nhiều bằng chứng cho thấy rằng ít nhất là một số protein cấu tạo mạng nội chất hoạt động như enzim; một số của những enzim này được gắn thêm một đường đa mạch ngắn. Đường này có nhiệm vụ như một cái nhãn đưa thư (mailing label) để đưa protein đến đúng nơi nhận trong tế bào (hình 1.5). Trong hình 1.5 một chuỗi gồm 14 phân tử đường gắn vào phân tử protein trên mạng nội chất hạt có chức năng như một cái nhãn, protein nào không có nhãn thì sẽ ở lại mạng nội chất. Khi bốn phân tử đường cuối cùng được tách ra thì protein sẽ được chuyển đến hệ Golgi (G: glucoz, M: manoz, N: N-acetyl-glucosamin). Mạng nội chất còn có nhiệm vụ như một xưởng chế tạo, các enzim của chúng xúc tác sự tổng hợp các phospholipid và cholesterol được dùng để tạo ra màng mới hay các protein màng được tổng hợp bởi thể ribô trên mạng nội chất là thành phần của màng lipid mới. Vùng trơn đặc biệt gia tăng ở các tế bào có nhiệm vụ tổng hợp lipid như hormon steroid. Ở tế bào gan của động vật có xương sống, protein màng của vùng trơn có vai trò quyết định trong sự thải chất độc dược phẩm như thuốc giảm đau, thuốc kích thích (camphetamin, morphin và codein)...

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

5

1.2 Hệ Golgi Khoang Camillo Golgi là người đầu tiên mô tả vào năm 1898, hệ golgi gồm một hệ thống túi dẹp có màng bao và xếp gần như song song nhau. Mặt phía gần nhân được gọi Nhãn gắn là mặt cis, phía đối diện là mặt trans. Các túi chuyên chở chứa bên Polypeptid trong lipid và protein mới được Thể ribô tổng hợp, được tách ra từ màng Màng của lưới nội chất của mạng nội chất hòa vào các túi dẹp của hệ Golgi ở mặt cis. Các chất này vào trong hệ Golgi được Hình 1.5 Sự gắn nhãn trên mạng nội chất biến đổi, sắp xếp lại hình thành các túi mới được tách ra từ mặt trans sau đó vận chuyển các phần tử đến các bào quan khác và màng sinh chất, đôi khi các túi được chuyển đến glycocalyx. Hệ Golgi đặc biệt to ở những tế bào tiết như tế bào tụy tạng tiết ra insulin hay tế bào ruột non tiết ra chất nhày. Hiện nay, người ta biết vai trò của hệ Golgi là tồn trữ, biến đổi (cô đặc lại) và bọc các sản phẩm tiết lại. Mặc dù sự tổng hợp protein không xảy ra ở hệ Golgi, nhưng những đường đa được tổng hợp tại đây từ các đường đơn sẽ được gắn vào lipid hay protein để tạo ra glycolipid hay glycoprotein. Các túi được tách ra từ hệ Golgi có vai trò quan trọng làm tăng bề mặt của màng tế bào. Khi túi được chuyển đến bề mặt của màng sinh chất, chúng sẽ được gắn vào màng này, sau đó vỡ ra và phóng thích chất ra bên ngoài tế bào trong quá trình ngoại xuất bào, một phần hay tất cả màng của túi được hòa vào màng sinh chất hay trở về hệ Golgi. Các kết quả nghiên cứu cho thấy có sự liên quan giữa những phần khác nhau của tổng thể hệ thống màng trong tế bào. Một phân tử cấu trúc màng có nguồn gốc từ vùng hạt của mạng nội chất được chuyển đến vùng trơn, sau đó đi đến hệ Golgi trong các túi chuyên chở và cuối cùng đến màng sinh chất, từ đây chúng có thể trở về hệ Golgi hay một số bào quan khác chỉ là một túi rổng. Như vậy màng phospholipid luôn được đổi mới (hình 1.6).

Túi tiết

A

B

Tế bào chất

Túi

C
Hình 1.6 Thể golgi của tế bào động vật: A. Tế bào động vật; B. Cấu tạo tổng quát hệ Golgi; C. Cấu tạo chi tiết hệ Golgi.

1.3 Tiêu thể (lysosome) Là những túi dự trữ các enzim tiêu hóa có khả năng thủy phân các đại phân tử trong tế bào. Tiêu thể là một thể có màng bao bọc, là màng không thấm. Nếu màng của tiêu thể bị vỡ

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

6

ra, các enzim được phóng thích vào trong tế bào chất và lập tức các đại phân tử trong tế bào sẽ bị phân giải vì vậy tiêu thể hoạt động như một hệ thống tiêu hóa của tế bào, có khả năng tiêu hóa các vật liệu có kích thước lớn được mang vào tế bào do sự nội nhập bào. Enzim tiêu hóa được tổng hợp ở vùng hạt của mạng nội chất, được bọc lại ở vùng trơn trong các túi chuyên chở và được chuyển đến hệ Golgi. Khi có một nơi nào đó cần enzim thì từ màng của hệ Golgi tách ra một túi có chứa enzim. Những protein gắn bên ngoài của tiêu thể như là một bộ phận để nhận diện ra rằng enzim đã đến đúng vị trí cần nó, thí dụ nơi có các túi nội nhập bào từ màng tế bào đưa vào, tại đây tiêu thể và túi này sẽ hòa vào nhau. Khi nội dung được tiêu hóa hoàn toàn, những sản phẩm hữu ích được đưa trở vào tế bào chất, những cặn bã được đưa ra ngoài bởi sự ngoại xuất bào, màng của túi được hòa nhập vào màng tế bào (hình 1.7). Sự hoạt động không bình thường của tiêu thể là nguyên nhân của nhiều bệnh. Một trường hợp đã được biết là bệnh Tay - Sachs, vì tiêu thể tiêu hóa lipid thiếu một enzim. Khi những tiêu thể thiếu enzim này hòa vào những túi chứa lipid, chúng không tiêu hóa hoàn toàn được lipid này. Những túi này tích tụ và làm nghẽn sự dẫn truyền các xung động của các tế bào thần kinh.
Tế bào chất Thực bào túi thức ăn Hệ golgi Lưới nội chất

Thể lyso

Túi chuyển Cơ quan tử cũ Cơ quan tử cũ bị bẻ gãy

Màng tế bào Dịch ngoài tế bào

Sự tiêu hoá thực bào

Hình 1.7 Sự tiêu hoá nội bào có sự tham gia của tiêu thể

1.4 Peroxisom Peroxisom được sinh ra từ peroxisom có trước. Tế bào phải được thừa hưởng ít nhất một peroxisom từ tế bào chất của tế bào mẹ. Có hình dạng tương tự như tiêu thể, peroxisom chứa enzim nhưng là enzim oxy hóa, chúng xúc tác các phản ứng trong đó nguyên tử hydro được chuyển từ hợp chất hữu cơ (như formaldehyd và rượu ethyl) đến oxy, để tạo ra hydro peroxyd (H2O2), là một chất cực độc đối với tế bào. Tuy nhiên, peroxisom còn có một enzim khác nữa là catalaz, sẽ chuyển chất H2O2 độc này thành nước và oxy. Tế bào gan và thận người có rất nhiều peroxisom, do đó rượu ethyl do người uống được oxy hóa nhờ các peroxisom trong những tế bào này. 1.5 Không bào Được tìm thấy cả ở tế bào thực vật và động vật, đặc biệt rất phát triển ở tế bào thực vật. Có một màng bao quanh, bên trong chứa một dịch lỏng, với nhiều loại không bào khác nhau về chức năng. Ở một số động vật nguyên sinh, có không bào đặc biệt gọi là không bào co bóp (contractile vacuole) giữ vai trò quan trọng trong sự thải nước ra khỏi tế bào hay các không bào tiêu hóa để tiêu hóa thức ăn. Ngoài ra, ở vi khuẩn và vi khuẩn lam có không bào khí chứa khí giúp tế bào nổi lên mặt nước và điểm đặc biệt là màng bao của không bào khí được cấu tạo bằng protein.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

7

Ở hầu hết tế bào thực vật, có một không bào rất to chiếm từ 30 - 90% thể tích tế bào. Các tế bào chưa trưởng thành có nhiều không bào nhỏ xuất xứ từ mạng nội chất và hệ Golgi. Các túi này tích chứa nước, to ra và có thể hòa vào nhau để tạo ra một không bào to ở tế bào trưởng thành. Không bào ở tế bào thực vật chứa một dịch lỏng gồm nước và một số chất hòa tan trong đó (hình 1.8). Màng không bào có tính thấm đặc biệt và có thể điều khiển sự di chuyển vật chất qua màng này. Không bào tích nước bằng sự thẩm thấu, trương lên và đẩy tế bào chất ra sát vách tế bào, áp lực này tạo cho tế bào một sức trương nhất định. Vách tế bào đủ cứng rắn để giữ cho tế bào không bị vỡ ra. Sức trương của tế bào rất quan trọng, nó giúp cho các cơ quan của cây như lá, thân non đứng vững được. Khi sức trương này không còn nữa, cây sẽ héo. Nhiều chất quan trọng cho đời sống của thực vật được chứa trong không bào: các hợp chất hữu cơ như đường, các acid hữu cơ, acid amin, một vài protein, sắc tố antocianin cho màu tím, xanh và đỏ đậm thường thấy trong cánh hoa, trái và lá vào mùa thu. Áp suất thẩm thấu cao của không bào giúp cho cây có thể hấp thu được nước ở đất rất khô bằng sự thẩm thấu. Ngoài ra, không bào còn là nơi tích chứa những chất thải do các quá trình biến dưỡng. Một số chất thải có thể được sử dụng lại dưới tác dụng của enzim. Chức năng này rất quan trọng vì cây không có thận hay các cơ quan khác để thải chất bã như động vật, thực vật thải chất bã khi rụng lá.
Hình thành không bào

Hình 1.8 Sự hình thành không bào ở thực vật

1.6 Ty thể Ty thể là nơi tổng hợp năng lượng chủ yếu của tế bào nhân thật, là nơi diễn ra quá trình hô hấp, lấy năng lượng từ thức ăn để tổng hợp ATP là nguồn năng lượng cần thiết cho các hoạt động của tế bào như để co cơ hay cung cấp cho các bơm hoạt động trong sự vận chuyển tích cực qua màng tế bào. Số lượng ty thể tùy thuộc vào mức độ hoạt động của tế bào. Thí dụ, tế bào cơ tim nếu co thắt 72 lần trong một phút thì có chứa hàng ngàn ty thể. Giống như nhân, mỗi ty thể được bao bọc bởi hai màng, màng ngoài trơn, màng trong với các túi gấp nếp, sâu vào bên trong chất căn bản làm gia tăng diện tích của màng trong lên rất nhiều. Ty thể có chứa ADN, thể ribô riêng nên có thể nhân lên độc lập với sự phân chia của nhân (hình 1.9). 1.7 Lạp thể Được tìm thấy trong hầu hết tế bào thực vật, trừ tế bào nấm, mốc và tế bào động vật, có thể quan sát được dưới kính hiển vi thường. Có hai loại lạp chính là sắc lạp và vô sắc lạp. a. Lục lạp (chloroplast): Lục lạp là sắc lạp có chứa diệp lục tố (chlorophyll), và các sắc tố vàng hay cam gọi là carotenoid. Phân tử diệp lục tố hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

8

để tổng hợp ra các phân tử hữu cơ phức tạp (đặc biệt là đường) từ các nguyên liệu vô cơ như nước và khí carbonic, chất thải ra là ôxy.

5 4 1 2 3

A B
Hình 1.9 Cấu tạo ty thể: A. Tế bào; B. Ty thể 1. Khoảng trống bên trong; 2. Tấm lược; 3. Chất nền; 4. Màng trong; 5. Màng ngoài

Dưới kính hiển vi điện tử, một lục lạp được bao bọc bởi hai màng và vô số các túi dẹp có màng bao được gọi là thylakoid nằm trong chất cơ bản gần như đồng nhất được gọi là stroma. Thylakoid hoặc phân bố khắp trong stroma, hoặc xếp chồng chất lên nhau được gọi là grana (cột). Diệp lục tố và carotenoid gắn trên màng thylakoid. Lục lạp cũng có chứa ADN và thể ribô riêng như ty thể (hình 1.10). B. Sắc lạp không có diệp lục tố: Thường có màu vàng hay cam (đôi khi có màu đỏ) vì chúng chứa carotenoid. Sắc lạp này làm cho hoa, trái chín, lá vàng có màu vàng đặc trưng. Một số sắc lạp không bao giờ chứa diệp lục tố, một số khác thì mất diệp lục tố, đây là trường hợp của trái chín và lá mùa thu.
1 2 3 4 5

A

B C
Hình 1.10 Cấu tạo lục lạp A. Tế bào thực vật; B. Cấu tạo một lục lạp; C. Ảnh hiển vi điện tử lục lạp 1. Màng ngoài; 2. Màmg trong; 3. Cột; 4. Túi dẹp (thylakoid); 5. Chất nền

c. Vô sắc lạp: Vô sắc lạp có chứa các vật liệu như tinh bột, dầu và protein dự trữ. Lạp có chứa tinh bột được gọi là bột lạp, thường gặp ở hột như lúa và bắp, hay dự trữ trong rễ và thân như carot và khoai tây, ngoài ra có thể hiện diện trong tế bào ở các phần khác của cây. Tinh bột là hợp chất dự trữ năng lượng dưới dạng từng hạt. Cây có hột giàu tinh bột là nguồn lương thực giàu năng lượng. 1.8 Thể ribô

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

9

Thể ribô là những hạt nhỏ không có màng bao có đường kính từ 25 - 30nm, trong tế bào chất chứa vài triệu thể ribô. Thể ribô gồm hai bán đơn vị (phần) được tạo ra trong hạch nhân từ những phân tử ARN và protein. Ở tế bào nhân thật các bán đơn vị này đi qua lỗ của màng nhân ra ngoài tế bào chất, nơi đây chúng sẽ kết hợp với phân tử mARN để tổng hợp protein. Thể ribô trược dọc theo sợi mARN tạo ra một chuổi thể ribô được gọi là polyribosom hay polysom, các thể ribô sau khi tổng hợp protein vẫn tiếp tục tự do trong tế bào chất hay chúng có thể gắn vào bề mặt của mạng nội chất. Chúng có thể gắn trên vùng hạt của mạng nội chất hay trôi nổi trong tế bào chất. Protein được tổng hợp từ các thể ribô tự do trong tế bào chất thì không được đưa ra khỏi tế bào hay tham gia vào cấu trúc màng tế bào mà là những enzim trong dịch tế bào chất (hình 1.11). 1 3.9 Trung thể Ở tế bào động vật, bên ngoài nhân có một vùng được gọi là trung thể bao gồm hai bào quan được gọi là trung tử (centriole). Trung tử 2 hiện diện từng đôi và xếp thẳng góc nhau. Khi có trung tử chúng là nơi xuất phát của thoi vi ống trong lúc tế bào phân cắt. Ở tiết diện ngang, 3 trung tử có cấu trúc đồng đều với chín nhóm ba vi ống xếp thành đường tròn (hình 1.12). Hình 1.11 Thể ribô 1. Bán phần I; 2. Bán phần II; 3. Thể ribô Thể gốc có cấu tạo giống hệt trung tử, được tìm thấy ở gốc của các tiêm mao và roi. Trung tử và thể gốc có mối liên quan với nhau. Thí dụ, thể gốc ở roi của nhiều loại tinh trùng trở thành một trung tử của tế bào trứng sau khi thụ tinh, trung tử của tế bào ở thành của ống dẫn trứng phân cắt thành thể gốc tiêm mao hoạt động nhịp nhàng để đưa trứng đến nơi thụ tinh. 2. Nhân (nucleus) Nhân đóng vai trò quan trọng trong sự sinh sản của tế bào, là trung tâm của mọi hoạt động của tế bào và còn có vai trò quan trọng trong việc xác định các đặc điểm di truyền. Nhân chứa hai cấu trúc phân biệt được là nhiễm sắc thể và hạch nhân. Dưới kính hiển vi điện tử, có thể thấy được hai cấu trúc này nằm trong một Bộ ba vi ống khối chất vô định hình có dạng hạt, được gọi là chất nhân. Nhân được bao bọc bởi màng nhân gồm hai màng phân biệt được. 2.1 Nhiễm sắc thể Hình sợi dài, gồm ADN và protein, quan sát được rõ ràng trong lúc tế bào đang phân Hình 1.12 Cấu tạo trung thể chia. ADN là vật liệu chứa các đơn vị cơ bản a). Ảnh hiển vi điện tử thấy được các cặp trung thể (x 75.000) của sự di truyền được gọi là gen, protein làm b). Mỗi trung tử gồm 9 bộ ba vi ống thành những phần lõi giống như những cuộn chỉ, sợi ADN quấn lên đó, tạo nên cấu trúc thể nhân (hình 1.13 và 1.14). Gen được sao chép khi tế bào phân cắt để mỗi tế bào con đều có một bản sao. Tất cả gen trong tế bào được gọi là bộ gen. Gen được xem là trung tâm của sự sống, chúng mã hóa các thông tin cần thiết cho sự tổng hợp các enzim, để điều hòa vô số các phản ứng hóa học tiêu biểu của tế bào và của sinh

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

10

vật. Thông tin di truyền mang bởi các gen là trình tự các nucleotid, của phân tử ADN. Trình tự này xác định trình tự của acid amin trong phân tử protein được tổng hợp trong tế bào chất. 2.2 Màng nhân Màng nhân ngăn cách môi trường bên trong nhân và tế bào chất bao quanh, là nơi cho hai đầu nhiểm sắc thể bám vào. Màng nhân gồm hai màng, màng ngoài và màng trong, khoảng ngăn cách giữa hai màng là vùng ngoại vi. Dưới kính hiển vi điện tử hai màng của màng nhân được ngắt quảng bởi các lỗ, mỗi lỗ nhân được viền bởi một phức hợp gồm tám protein. Màng nhân có tính thấm chọn lọc cao. Sự trao đổi chất xuyên qua các lỗ được kiểm soát nghiêm ngặt và có tính chọn lọc rất cao. Nhiều nghiên cứu cho thấy một số phân tử có thể đi xuyên qua màng sinh chất vào tế bào chất, nhưng lại không thể xuyên qua màng nhân để vào nhân, ngay cả những phân tử có kích thước nhỏ hơn lỗ nhân, trong khi đó có những phân tử lớn hơn lỗ nhân lại có thể đi qua được (hình 1.15).
1

3 4 5

2

Hình 1.13 Thể nhân 1. Nhiễm sắc thể; 2. Thể nhân; 3. DNA; 4 Histon trung tâm; 5. Histon trống.

Hình 1.14 Nhiễm sắc thể của tế bào nhân thật (x 500)

Hình 1.15 Màng nhân

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

11

2.3 Hạch nhân Hạch nhân thường được thấy rõ nhất lúc tế bào không phân chia. Nhân chứa một đến nhiều hạch nhân. Là một phần của nhiễm sắc thể nên hạch nhân cũng gồm ADN và protein. ADN của hạch nhân gồm nhiều bản sao của gen làm khuôn tổng hợp rARN cho thể ribô. Sau khi được tổng hợp, rARN kết hợp với protein rồi rời khỏi hạch nhân và đi ra tế bào chất, nơi đây chúng trở thành một thành phần của thể ribô. Do vậy, khi tế bào ít tổng hợp protein hạch nhân rất nhỏ hay gần như vắng mặt. 3. Tế bào chất Tế bào chất là thành phần của chất nguyên sinh gồm phần dịch lỏng là dịch tế bào chất và bộ khung protein được gọi là khung xương tế bào. 3.1 Dịch tế bào chất Là phần dịch lỏng của tế bào chất, không màu, hơi trong suốt, đàn hồi, không tan trong nước. Thành phần chính của dịch tế bào chất là nước, ngoài ra còn có các đại phân tử protid, lipid và glucid. Các đại phân tử này làm thành các micel, các micel mang cùng điện tích đẩy nhau gây nên chuyển động Brown của tế bào 2 3 1 4 chất. Do sự hiện diện của các micel nên dịch tế bào chất ở trạng thái keo, vừa có thể ở trạng thái lỏng (sol) vừa ở trạng thái đặc (gel). Trong tế bào sống thường xuyên có sự thay đổi giữa hai trạng thái trên. Dịch tế bào chất là nơi xảy ra các phản ứng của các quá trình trao đổi chất trong tế bào 3.2 Khung xương tế bào Các bào quan trôi nổi tự do trong dịch tế bào chất của tế bào nhân thật hoặc chúng có thể gắn vào hệ thống sợi protein phức tạp bên trong, được gọi là khung xương tế bào. Cái sườn protein này tạo hình dạng của tế bào, tham gia vào các cử động của tế bào và đặc biệt quan trọng trong lúc tế bào phân chia. Ba thành phần quan trọng nhất của khung xương tế bào là sợi trung gian, vi ống và vi sợi. Ba thành phần này được cấu tạo bởi những bán đơn vị protein có thể tập họp thành sợi đơn hay đôi và có thể làm thay đổi hình dạng của tế bào hay gây ra các cử động (hình 1.16 và 1.17). a. Sợi trung gian: Các vi sợi trung gian được tìm thấy nhiều ở tế bào chịu nhiều kích thích cơ học như tế bào thần kinh nên có lẻ chúng làm thành cái khung chống đỡ cho tế bào và nhân của chúng. Bán đơn vị căn bản cấu tạo nên sợi trung gian gồm hai phân tử protein quấn xoắn 7 nhau. Bán đơn vị căn bản này xếp thành từng 6 5 đôi (một tứ phân), các đôi này gắn nối tiếp Hình 1.16 Khung xương của tế bào tổng quát nhau từ đầu đến đuôi tạo thành sợi giống như 1. Màng nhân; 2. Hạch nhân; 3. Lưới nội chất nhẵn; 5. Thể ribô; dây thừng. Tám sợi đôi này tạo thành một 4. Khung xương tế bào; 7. Ty thể 6. Lưới nội chất hạt; ống rỗng (hình 1.17c).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

12

b. Vi ống: Vi ống giữ vai trò quan trọng trong hệ thống mạng của khung xương tế bào. Vi ống có cấu trúc hình trụ dài, rổng cấu tạo bởi các phân tử protein hình cầu tubulin. Mỗi tubulin gồm hai protein tạo thành một chồng xoắn ốc gồm 13 bán đơn vị (hình 1.17a). Vi ống tăng trưởng nhờ sự gắn thêm vào của những phân tử tubulin vào một đầu của sợi và giữ vai trò quan trọng trong cấu trúc và trong sự phân cắt của tế bào. Trong lúc tế bào phân chia vi ống được thành lập và tỏa ra từ mỗi cực của tế bào để tạo ra thoi vi ống để các nhiễm sắc thể trượt trên đó về hai cực của tế bào hình thành nhân mới. Giống như vi sợi, chúng cũng tham gia vào sự chuyển vận bên trong tế bào và giúp tạo hình dạng và nâng đỡ cho tế bào cũng như các bào quan của nó. Vi ống còn có vai trò chính trong cấu trúc và cử động của tiêm mao và roi. c Vi sợi (vi sợi actin): Vi sợi dài, cực mảnh, làm thành sợi đôi, quấn xoắn do các protein actin trùng hợp tạo thành (hình 1.17a).
Màng tế bào Lưới nội chất hạt Thể ribô

Sợi trung gian Vi ống Sợi actin

Hình 1.17 Các phần tử làm thành khung xương tế bào a). Sợi actin; b) Vi ống; c). Sợi trung gian

Vi sợi actin giữ vai trò cấu trúc, chúng đan chéo nhau giữ hình dạng tế bào. Sợi actin khi kết hợp với myosin tham gia vào sự cử động của tế bào. Sợi myosin dài, mảnh, rất giống sợi actin, nhưng có một đầu to. Ðiểm đặc trưng của sự kết hợp actin-myosin là khi được cung cấp năng lượng ATP thì phần đầu của sợi myosin móc vào sợi actin và uốn ngược lại. Sự cử động này làm cho màng cử động kéo theo sự cử động của các sợi actin khác. Ðiều này giải thích được các chuyển động như sự co cơ, sự vận chuyển của các túi chuyên chở bên trong tế bào, vùng giữa của tế bào mẹ thắt lại tách hai tế bào con, cử động ở amip (hình 1.18).

Hình 1.18 Tương tác sợi actin và myosin

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

13

4. Vách tế bào và vỏ tế bào 4.1 Vách tế bào thực vật Vách tế bào là đặc điểm của tế bào thực vật để phân biệt với tế bào động vật, vách bảo vệ tế bào, giữ hình dạng, tránh sự mất nước cũng như chống sự xâm nhập của các vi sinh vật. Vách ở phía ngoài của màng có thể dày từ 0,1 đến vài μm. Thành phần hóa học của vách thay đổi từ loài này sang loài khác và từ tế bào này sang tế bào khác trong cùng một cây, nhưng cấu trúc cơ bản không thay đổi. Thành phần cấu tạo chính là các phân tử celluloz có dạng sợi được kết dính với nhau bằng chất nền gồm các đường đa khác và protein. Các phân tử celuloz cấu trúc thành các sợi celluloz xếp song song nhau tạo ra các tấm, các sợi trong các tấm khác nhau thường tạo ra các góc từ 60 1 90o. Ðặc điểm sắp xếp này làm vách tế bào rắn chắc. Các sợi celluloz rộng khoảng 2 20nm, giữa các sợi có những khoảng trống có thể cho nước, khí và các ion di chuyển tự do qua mạng lưới này, tính thấm chọn lọc 3 của tế bào là do màng sinh chất quy định (hình 1.19). Ở những cây còn non tế bào có 4 vách mỏng gọi là vách sơ cấp, vách này có tính đàn hồi và cho phép tế bào gia tăng kích Hình 1.19 Vách của ba tế bào thực vật liên kề thước. Giữa hai vách sơ cấp của các tế bào 1. Tế bào; 2. Tấm ngăn chung giữa các tế bào; 3.Vách thứ cấp; 4. Vách sơ cấp liên kề nhau là phiến giữa hay lớp chung, là một lớp mỏng giàu chất polysaccharid gọi là pectin, thường hiện diện dưới dạng là pectat calci. Khi chất pectin bị hóa nhày, các tế bào không còn gắn chặt vào nhau nữa như khi chín trái trở nên mềm đi. Khi tế bào trưởng thành và ngừng tăng trưởng, một số tế bào tạo thêm lớp cứng hơn gọi là vách thứ cấp nằm giữa vách sơ cấp và màng tế bào. Vách thứ cấp thường dày có nhiều lớp được cấu tạo bằng các sợi celluloz xếp theo nhiều hướng khác nhau, nên vách tế bào trở nên rắn chắt hơn. Ngoài celluloz vách thứ cấp còn có thể tẩm thêm nhiều chất khác như lignin. Khi vách thứ cấp được thành lập hoàn toàn, tế bào có thể chết đi, khi đó chỉ còn làm nhiệm vụ nâng đỡ hay dẫn truyền (hình 1.19). Trên vách của tế bào thực vật có những lỗ nhỏ giúp các chất thông thương giữa các tế bào với nhau, các lỗ này được gọi là cầu liên bào, ở vị trí này tế bào chất của hai tế bào liên kề liên tục nhau. 4.2 Vỏ của tế bào động vật Ở thực vật, nấm và vi khuẩn, vách tế bào riêng biệt với màng tế bào, ngược lại ở tế bào động vật, vỏ không độc lập với màng. Các carbohydrate cấu tạo nên vỏ tế bào thành lập các cầu nối hóa trị với các phân tử lipid hay protein trên màng tế bào. Kết quả tạo ra các glycolipid hay glycoprotein, do đó vỏ tế bào còn được gọi là glycocalyx. Lớp này nằm bên ngoài. Theo các nghiên cứu mới đây, trong glycocalyx có những điểm nhận diện trên bề mặt tế bào, đặc điểm Hình 1.20 Màng tế bào động vật này giúp các tế bào phân biệt chủng loại. (với glycocalyx của màng đôi lipid) Thí dụ, trong môi trường cấy các tế bào gan và thận riêng rẻ được trộn đều, sau một thời gian các tế bào gan nhận ra các tế bào cùng loại và tổ hợp lại với nhau, tương tự điều này cũng xảy ra ở những tế bào thận. Các sinh vật ký

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

14

sinh cũng nhờ các carbohydrat trên glycocalyx để nhận ra tế bào chủ để xâm nhập vào. Cơ chế nhận dạng ở mức phân tử này cũng thường gặp như trường hợp các phản ứng dị ứng với các chất lạ cũng như trong sự dẫn truyền các xung thần kinh từ tế bào này sang tế bào khác (hình 1.20). 5. Tiêm mao và roi Ở một số tế bào động vật và tế bào thực vật có một hay nhiều sợi tơ giống như tóc cử động được ở bề mặt ngoài của tế bào. Nếu chỉ có một vài sợi và có chiều dài tương đối dài hơn so với chiều dài của tế bào thì được gọi là roi, nếu có rất nhiều và ngắn thì được gọi là tiêm mao. Ở tế bào nhân thật, cấu trúc cơ bản của chúng giống nhau, và hai từ này dùng lẫn lộn qua lại. Cả hai cơ cấu này đều giúp cho tế bào chuyển động hoặc làm chuyển động chất lỏng quanh tế bào. Thường gặp hai cơ cấu này ở những sinh vật đơn bào và những sinh vật đa bào có kích thước nhỏ và ở giao tử đực của hầu hết thực vật và động vật. Chúng cũng có ở những tế bào lót ở mặt trong của các ống, tuyến ở động vật, các tiêm mao này giúp đẩy các chất di chuyển trong lòng ống. Ở khí quản người, có thể có đến một tỉ tiêm mao trên 1cm2. Tiêm mao và roi là phần kéo dài ra của màng tế bào, với mười một nhóm vi ống nằm trong chất căn bản là tế bào chất, trong đó có chín nhóm với từng đôi vi ống xếp ở chu vi và hai vi ống đơn ở trung tâm (hình 1.21). Mỗi roi hay tiêm mao có một thể gốc ở đáy. Tiêm mao và roi cử động khi vi ống này trượt qua một vi ống khác. Các vi ống ở ngoại biên được nối với nhau bằng các tay protein, các protein này hoạt động như các cầu bắt ngang giữa các đôi vi ống.
1 2 3 4

2

6 7

5

8

a)

Hình 1.21 Cấu tạo chi tiết của tiêm mao và sự hoạt động của chúng Roi của Trùng roi; b) Cắt ngang roi ở phần ngọn; c) Cắt ngang roi ở phần gốc; d) Lông bơi bao phủ dày đặc trên cơ thể Trùng cỏ (Paramoecium): 1. Các đôi vi ống; 2. Màng bao; 3. Vi ống vòng; 4. Vi ống trung tâm; 5.Rãnh phóng xạ; 6. Roi; 7. Thể gốc; 8. Các vi ống

Khi các tay protein uốn cong lại sẽ đẩy đôi vi ống này qua một vị trí khác, sau đó các tay rời ra và bắt đầu bám vào vị trí mới trên đôi vi ống, và quá trình này được tiếp tục gây ra sự cử động của tiêm mao và roi. Sự cử động này cần năng lượng do ATP cung cấp.

IV. Các đại phân tử quan trọng trong tế bào
1. Carbohydrat, lipid, protein

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

15

1.1 Carbohydrat Carbohydrat có công thức chung là (CH2O)n; đơn vị căn bản là những đường đơn. Những carbohydrat đơn giản hiện diện với tỉ lệ hai nguyên tử H, một nguyên tử O (giống như nước) nối với một C. Một vài carbohydrat như tinh bột và celluloz là những đại phân tử và rất phức tạp, gồm nhiều đơn vị liên kết nhau. a. Ðường đơn (monosaccharide): những phân tử carbohydrat căn bản là những đường đơn. Các đường đơn chứa ít nhất 3C, nhưng chúng có thể chứa 5, 6 hay nhiều hơn. Các đường 3, 5C có vai trò đặc biệt trong tế bào sẽ được đề cập trong các chương A B sau, còn đường 6C nguồn cung cấp năng lượng cho tế bào là những phân tử đường đơn để tạo ra các đường phức tạp khác. Có rất nhiều loại đường 6C, trong đó glucoz và fructoz là hai loại đường quan trọng nhất. Glucoz là sản phẩm đầu tiên của quá trình quang hợp và trở C thành nguồn nguyên tử C ở mô Hình 1.22 Các loại đường đơn thực vật và động vật. Ðường đơn A. Đường 3 carbon; B. Đường 5 carcon; C. Đường 6 carbon có thể được xếp loại theo số nguyên tử carbon. Trioz (glyceraldehyd) 3C, pentoz (riboz) 5C và hexoz (như glucoz, fructoz và galactoz) 6C. Fructoz và galactoz là đồng phân của glucoz. Trong một phân tử đường đơn, một C nối với một O bằng nối đôi, trong khi những C khác trong chuỗi nối với một nguyên tử H và gốc hydroxyl. Gốc hydroxyl tạo cho phân tử tính phân cực và dễ dàng tan trong nước. Hai đường đơn có thể có cùng công thức hóa học nhưng khác nhau vị trí của nhóm C = O. Khi nối này không nằm ở C tận cùng chúng tạo ra gốc keton (- C = O). Ðường ketoz như dihydroxyaceton, ribuloz và fructoz. Khi C = O nằm ở cuối chuỗi nó tạo ra gốc aldehyd (CHO). Ðường aldoz như glyceraldehyd, riboz, galactoz và glucoz (hình 1.22). Ðường đơn có thể ở dạng dây thẳng, nhưng trong nước chúng Hình 1.23 Cấu trúc chi tiết của glucoz luôn luôn ở dạng vòng theo một

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

16

trong hai cách. Dạng alpha, vị trí của gốc hydroxyl gắn với C thứ 1 ở phía dưới của mặt phẳng của vòng. Dạng beta, nhóm hydroxyl nằm trong mặt phẳng của vòng. Sự khác biệt giữa hai dạng tuy ít nhưng rất có ý nghĩa trong sinh học khi chúng trùng hợp để tạo ra các đại phân tử. Thí dụ trùng hợp của α-glucoz tạo ra tinh bột và của β-glucoz tạo ra celluloz (hình 1.23). b. Ðường đôi (disaccharide): gồm hai phân tử đường đơn nối với nhau bằng nối glycosidic, C thứ nhất của một phân tử đường đơn phản ứng với một gốc hydroxyl của một phân tử đường khác và mất một phân tử nước (hình 1.24).

Hình 1.24 Sự loại bỏ phân tử nước từ 2 đường đơn để tạo thành 1 đường đôi a). Từ glucoz và fructoz tạo thành Sucroz; b) Từ 2 phân tử glucoz tạo thành maltoz

Các đường đôi thông thường như sucroz, maltoz và lactoz. Sucroz (hình 1.25) gồm hai phân tử glucoz và fructoz và là dạng glucoz vận chuyển trong cây từ nơi quang tổng hợp ở lá đến những nơi khác trong cây. Maltoz gồm hai phân tử glucoz có nhiều ở lúa mì, lúa mạch được dùng làm rượu bia. Lactoz là đường đôi gồm glucoz và galactoz và là dạng đường của động vật hữu nhũ tạo sữa cho con. Ngoài ra ở côn trùng đường được vận chuyển trong haemolymph (máu) là trehaloz, một đường đôi gồm hai phân tử glucoz. c. Ðường đa (polysaccharide): gồm nhiều đường đơn nối với nhau thành dạng thẳng hay phân nhánh, chúng có thể được tạo thành từ một loại đường, hai loại đường hay nhiều hơn nữa. Chúng thường không có vị ngọt, là những hợp chất không tan, trọng lượng phân tử cao, được giữ ở dạng dự trử hay có chức năng cấu trúc.

Hình 1.25 Các đường đôi

Ðường đa phong phú nhất là celluloz được tìm thấy ở thực vật. Gỗ của thực vật gồm 50% là celluloz còn ở sợi bông vải hầu như 100% là celluloz. Celluloz là những đường đa dây

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

17

thẳng gồm các đơn vị glucoz nối nhau (hình 1.26a). Celluloz chỉ được thủy phân khi có enzim cellulaz xúc tác, enzim này chỉ có ở một số vi khuẩn, nguyên sinh động vật và nấm, không có ở động vật. Một số động vật có thể tiêu hóa được celluloz nhờ các sinh vật cộng sinh trong ruột của chúng như Kangaroo có vi khuẩn và mối có những nguyên sinh động vật sống trong ống tiêu hóa của chúng. Tinh bột là một loại đường đa dự trữ chính của thực vật bậc cao được hợp thành do amyloz và amylopectin (hình 1.26b và hình 1.26c). Amyloz gồm hàng trăm phân tử glucoz nối nhau thành chuỗi dài không phân nhánh.

Hình 1.26 Các đường đa phân tử a) Celluloz; b) Amylopectin; c) Amyloz

Mỗi nối glycosidic được thành lập giữa C thứ nhất của phân tử glucoz này với C thứ tư của phân tử khác. Phân tử amyloz có xu hướng cuộn tròn lại trong nước do đó không tan. Amylopectin là những đường đa phân nhánh, dây ngắn khoảng 20 - 30 phân tử glucoz. Các dây nhánh giúp chúng không tan và không đứt đoạn. Tinh bột khoai tây gồm 20% amyloz và 80% amylopectin. Inulin, chất dự trữ ở các củ của cây họ Cúc (Asteraceae), gồm những đơn vị fructofuranoz được nối với nhau bằng những nối glycosidic. Glycogen là những đường đa dự trữ chính của động vật, chúng có cấu trúc tương tự amylopectin, nhưng phân nhánh nhiều hơn.Thực vật còn có chứa những đường đa có cấu trúc khác như pectin (gồm arabinoz, galactoz và acid galacturonic) và hemicelluloz. Chitin là thành phần cấu tạo của bộ xương ngoài của côn trùng, giáp xác và vách tế bào nấm. Chitin là một dạng biến đổi của celluloz, trong đó một gốc có chứa nitơ được thêm vào mỗi đơn vị glucoz (N-acetyl-D glucosamin) (hình 1.27). 1.2 Lipid Lipid có nhiều chức năng sinh học quan trọng: là thành phần cấu trúc màng, dự trữ, chúng làm thành cái áo bao bọc và bảo vệ cho sinh vật không thấm nước, yếu tố liên lạc hóa học cả bên trong tế bào và giữa các tế bào. Lipid không tan trong nước do được cấu tạo bằng những nối C - H không phân cực, chúng ngăn cản các phân tử nước xâm nhập vào và kết quả là những phân tử lipid kết tụ lại với nhau tạo ra những giọt không tan. Tuy nhiên, chúng dễ dàng tan trong các dung môi hữu

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

18

cơ như chloroform. Lipid cũng gồm C, H, O nhưng O rất ít, ngoài ra, chúng còn có chứa những nguyên tố khác đặc biệt là P và N. Các loại lipid khác nhau là: mỡ, dầu, sáp, phospholipid, glycolipid và steroid (hình 1.28).

Hình 1.27 Chitin

Hình 1.28 Lipid: a) Photpholipid; b) Triacylglycerin; c) Terpen; d) Steroid

a. Lipid dự trữ (dầu và mỡ): Tất cả mỡ đều có sườn chính là glycerol, chứa 3 nguyên tử C, mỗi phân tử nối với một chuỗi acid béo tạo ra một triglycerid. Acid béo là một chuỗi những hydrocarbon với chiều dài thay đổi và tận cùng là nhóm carboxyl (-COOH), các acid béo được nối với phân tử glycerol ở nhóm carboxyl; các acid béo trong dầu và mỡ ăn được chứa từ 4 - 24 nguyên tử C. Ba loại acid béo chính là acid stearic (18 C), acid palmitic (16 C) và acid oleic (18 C). Acid béo có số lượng H tối đa được gắn vào C (như acid stearic) được gọi là bảo hòa vì không có nối đôi giữa hai nguyên tử C như bơ, mỡ heo và mỡ các động vật khác. Acid béo với các nối đôi được gọi là chưa bảo hòa như dầu olive, dầu bắp, thường ở dạng lỏng ở nhiệt độ thường. Dầu có hơn một nối đôi được gọi là nhiều lần chưa bão hòa. Margarin chưa bão hòa chứa 70% của dầu nhiều lần chưa bão hòa có xu hướng được thay thế

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

19

bơ trong bữa ăn hàng ngày của những người ăn kiêng vì các mỡ bão hòa gây các bệnh về mạch máu. Cùng một đơn vị trọng lượng, dầu và mỡ chứa nhiều năng lượng hơn carbohydrat do chứa nhiều các nối C - H, trung bình 1g mỡ chứa năng lượng gấp 2 - 3 lần nhiều hơn carbohydrat hay protein. b. Lipid bảo vệ - sáp: Sáp tương tự như mỡ chỉ khác là acid béo được nối với một chuỗi alcol dài hơn glycerol, sáp không hòa tan trong nước, không có nối đôi trong chuỗi carbon và trơ đối với các phản ứng hóa học, chúng làm thành lớp bảo vệ bề mặt ngoài của nhiều động vật bao gồm cả bộ xương ngoài của côn trùng, lông vũ của chim và lông mao của thú và cả lớp biểu bì của lá và trái của thực vật. c. Lipid màng - phospholipid và glycolipid: Phospholipid tương tự như dầu và mỡ chỉ khác là chúng có hai phân tử acid béo gắn vào mỗi phân tử glycerol và một nhóm phosphat gắn vào C thứ ba (hình 1.29). Vì gốc phosphat mang điện tích âm nên đầu phosphat của phospholipid ưa nước và tan trong nước, đuôi acid béo kỵ nước, không tan trong nước. Sự khác biệt về tính chất đối với nước của hai đầu của phân tử (nên có tên là lưỡng ái) giữ cho phospholipid dễ dàng tạo thành màng đôi trong cấu trúc tế bào (hình 1.30).
Đuôi kỵ nước Đầu ưa nước

Hình 1.29 Phospholipid

Vùng ưa nước Vùng kỵ nước Vùng ưa nước

Hình 1.30 Cáu trúc phospholipid 1. Đuôi kỵ nước; 2. Đầu ưa nước; 3. Vùng ưa nước; 4. Vùng kỵ nước

Khi phospholipid được đưa vào nước, đầu kỵ nước bị đẩy ra khỏi nước và tụ tập lại với nhau tạo ra các micel hay màng hai lớp lipid. Glycolipid: là lipid có đường cũng là thành phần quan trọng trong màng tế bào, giống phospholipid có hai acid béo gắn vào phân tử glycerol, nhưng có một dây carbon ngắn từ 115 đường đơn nối vào C thứ ba. Glycolipid cũng lưỡng ái và tạo thành micel khi gặp nước tương tự phospholipid. d. Steroid: cấu trúc phân tử của steroid hoàn toàn khác các lipid khác. Steroid có cấu trúc gồm 4 vòng carbon, dẫn xuất từ cholesterol có thể thêm vào một số đuôi hydrocarbon khác nhau. Steroid là những phân tử quan trọng trong động vật có xương sống, chúng được tìm thấy ở tim, mạch máu và gan. Một số hormon và vitamin cũng là steroid. Một trong steroid nhiều nhất là cholesterol, là thành phần cấu tạo màng của tất cả tế bào động vật và là

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

20

điểm khởi đầu để tổng hợp ra các hormon. Cholesterol, không tan trong nước, có thể kết tủa bởi mật trong túi mật, tạo ra sỏi mật. Chúng tích tụ trong các động mạch làm tăng huyết áp và nguy cơ suy tim và nhồi máu cơ tim ở người và những động vật khác. Mức độ cholesterol trong máu không nhất thiết là do chế độ ăn uống của con người mà tùy thuộc nhiều hơn vào tỉ lệ tổng hợp cholesterol của cơ thể (hình 1.31).

Cholesterol

Testosterol

1.3 Protein Có cấu trúc phân tử và chức năng rất thay đổi: là các enzim, protein cấu trúc, cử động, tồn trữ, dinh dưỡng, vận chuyển, kháng thể và toxin để bảo vệ và tấn công. Ngoài ra còn là hormon để điều hòa các chức năng của cơ thể. Protein chứa C, H, O, N và thường có S. Ðơn vị cấu tạo protein là acid amin. Chỉ có 20 loại acid amin khác nhau được tìm thấy trong protein. Tuy nhiên, số tổ hợp của acid amin sẽ tạo ra rất nhiều loại protein (hình 1.32). a. Acid amin: Mỗi acid amin có chứa một gốc amin (- NH2, trừ prolin có chứa một gốc imino - NH -), một gốc carboxyl (COOH), một H và một chuỗi bên là gốc R gắn vào C trung tâm. Các acid amin chỉ khác nhau ở gốc R, có thể chỉ là một nguyên tử H như ở glycin, hay phức tạp như cấu trúc có hai vòng như ở tryptophan. Có ba acid amin có chức năng đặc biệt là methionin - là acid amin đặc biệt được tổng hợp đầu tiên trong quá trình tổng hợp protein, prolin làm cho chuỗi acid amin xoắn lại và cystein nối các chuỗi acid amin lại với nhau. Một số gốc R phân cực (ưa nước), một số khác thì không. Sự không phân cực của chuỗi bên làm cho protein không tan trong nước. Các acid amin được viết tắt bằng chỉ một chữ cái (A). b. Polypeptid: Một chuỗi acid amin được gọi là polypeptid. Acid amin trong chuỗi polypeptid được nối với nhau bằng liên kết peptid, được tạo ra khi gốc - COOH của một acid amin này gắn với gốc - NH2 của acid amin khác và giải phóng một phân tử nước (hình 1.33). Khi các acid amin liên kết nhau để tạo ra polypeptid luôn luôn có một gốc amin tự do ở một đầu N và một gốc carboxyl ở C tận cùng của đầu kia, một protein có thể gồm một hay nhiều sợi polypeptid với hàng trăm acid amin theo một trình tự đặc biệt. Các sợi polypeptid có thể liên kết chéo với cầu nối cộng hóa trị là các cầu nối disulfid, được tạo ra giữa hai nguyên tử S của hai acid amin cystein. Cầu nối disulfide có thể nối các cystein trong cùng một chuỗi polypeptid hay giữa các chuỗi polypeptid khác nhau, kết quả là tạo ra cấu trúc không gian ba chiều của protein. c. Cấu trúc của protein: Protein được chia làm hai loại chính: đơn giản và phức hợp. Protein đơn giản chỉ chứa acid amin. Protein phức hợp gồm acid amin và các thành phần hữu cơ hay vô cơ khác, thí dụ: nucleo-, lipo-, phospho- và glycoprotein. Những thành phần không phải là acid amin của protein phức hợp được gọi là gốc prosthetic.

Hình 1.31 Các Steroid: Cholesterol và Testosterol

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

21

Hình 1.32 Các loại axit amin

Cấu trúc cấp một (sơ cấp) của một protein là do trình tự thẳng của các acid amin trong chuỗi polypeptid. Mỗi loại protein có cấu trúc cấp một khác nhau (hình 1.34a). Cấu trúc cấp hai của protein là do các cầu nối hydro giữa các acid amin nằm kế nhau trong cấu trúc cấp một. Thí dụ một cấu trúc cấp hai xoắn phải (giống như một cầu thang xoắn) (hình 1.34b).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

22

Hình 1.33 Sự thành lập nối peptid giữa hai acid amin

Cấu trúc cấp ba là do các polypeptid có cấu trúc cấp hai xếp chồng lên nhau, tạo ra một khối hình cầu (hình 1.34c). Sự cuộn lại thường do sự tương tác giữa các acid amin tương đối xa nhau trong. Hình dạng cuối cùng cũng do ảnh hưởng của môi trường, đặc biệt là pH, do những vùng có điện tích trên phân tử cũng ảnh hưởng lên hình dạng phân tử. Hình dạng của phân tử quan trọng đặc biệt ở những protein như hormon, là những thông tin hóa học chỉ nhận protein đúng hình dạng tương thích với nó như kiểu chìa khóa và ổ khóa. Một số protein có kích thước lớn như hemoglobin, chứa hơn một chuỗi polypeptid, có cấu trúc khác hơn, cấu trúc cấp bốn (hình 1.34d và 1.35). Hầu hết những protein có kích thước lớn đặc biệt là enzim có chứa hai sợi polypeptid hay hơn nữa. Hình dạng không gian ba chiều của protein được gọi là dạng hay cấu hình của protein. Tùy theo dạng protein được chia ra làm hai loại chính: protein hình sợi và protein hình cầu. Trong protein hình sợi, các sợi polypeptid xếp song song nhau theo một trục đơn tạo ra các sợi hay bản (collagen, keratin, elastin). Protein hình sợi (hình 1.36) không tan trong nước và thường rắn chắc và là thành phần cấu tạo chính của tóc, móng, sừng và vuốt. Ở protein hình cầu, các sợi polypeptid cuộn chặt thành hình tròn hay hình cầu. Protein hình cầu tan trong nước và gồm hầu hết các protein chức năng như enzim và các hormon.

Hình 1.34 Cấu trúc của protein a). Cấu trúc bậc 1; b) Cấu trúc bậc 2; c) cấu trúc bậc 3; d) Cấu trúc bậc 4

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
Nhóm heme Chuỗi bêta

23

Chuỗi anpha
Hình 1.35 Cấu trúc không gian của hemoglobin

Hình 1.36 Protein hình sợi

2. Enzim Các phản ứng hóa học xảy ra trong tế bào sống được tăng tốc nhờ những chất xúc tác sinh học, được gọi là enzim, thường là các protein. Một tế bào động vật, có thể chứa đến 4.000 loại enzim khác nhau, mỗi loại xúc tác cho một phản ứng hóa học khác nhau. Một số enzim chung cho nhiều loại tế bào, trong khi một số khác chỉ chuyên biệt cho một loại tế bào để thực hiện một chức năng đặc biệt. Trong một phản ứng có enzim, chất phản ứng được gọi là cơ chất. Hầu hết enzim có tính chuyên biệt và chỉ phản ứng một cách chọn lọc trên một loại cơ chất nào đó mà thôi. Là chất xúc tác, enzim giảm năng lượng kích động cần thiết cho một phản ứng xảy ra trong điều kiện nhiệt độ và sinh lý bình thường (thí dụ 370C ở hầu hết động vật có vú). Enzim có thể mang hai chất lại với nhau nhờ tạo ra sự phối hợp tạm thời giữa các cơ chất hay tập trung vào một cầu nối hoá học đặc biệt trên cơ chất. Tất cả enzim được dùng đi dùng lại. Enzim có khả năng xúc tác siêu tốc. Thí dụ, phản ứng giữa CO2 + H2O tạo ra H2CO3 phản ứng xảy ra rất chậm, có thể chỉ tạo ra 200 phân tử acid carbonic/1 giờ khi không có enzim. Trong tế bào sống, phản ứng được xúc tác với enzim carbonic anhydraz ước chừng có 600.000 phân tử acid carbonic/1 giây nghĩa là phản ứng nhanh gấp 10 triệu lần. Trong cấu trúc không gian ba chiều, sợi polypeptid của enzim cuộn lại tạo ra một hay nhiều rãnh trên bề mặt, là những vùng đặc biệt mà cơ chất có thể gắn vào. Vùng này được gọi là điểm hoạt động, gọi tắt là hoạt điểm (hình 1.38). Hoạt điểm của mỗi enzim có hình dạng đặc biệt và chỉ có một loại phân tử cơ chất có thể gắn vào. Hoạt điểm không những là nơi cơ chất gắn vào mà hướng cơ chất theo một hướng nhất định. Hoạt điểm có thể phân cực hay không, ưa nước hay kỵ nước nên nó gắn một cách chính xác vào phần nào của cơ chất. Thí dụ nếu ở phần phân tử cơ chất có điện tích dương thì hoạt điểm của enzim sẽ có điện tích âm. Hoạt điểm của enzim chỉ gồm vài acid amin của toàn thể enzim, những acid amin này kề cận nhau trong một chuỗi polypeptid hay ở những phần khác nhau của các chuỗi polypeptid nhưng kề cận nhau do sự cuộn lại tạo ra cấu trúc không gian ba chiều cấp ba và cấp bốn của enzim. Gốc R của acid amin được đưa ra ngoài tạo ra hoạt điểm và cách sắp xếp của chúng quyết định sự gắn cơ chất với enzim.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

24

a. Mô hình hoạt động của enzim: + Mô hình ổ và chìa khóa: Mmột cơ chất gắn vào hoạt điểm như một chìa khóa gắn khít vào ổ, cơ chất và enzim gắn vào nhau tạo ra một phức hợp enzim-cơ chất. Cơ chất bị biến đổi một cách chuyên biệt và kết quả là sản phẩm được phóng thích (hình 1.37).
1 2 4

3

5

Hình 1.37 Mô hình cơ chế xúc tác của enzim 1. Hoạt điểm; 2. Enzym; 3. Cơ chất; 4. Phức hợp enzym-cơ chất; 5. Sản phẩm

+ Mô hình cảm ứng: Các nghiên cứu cấu trúc của enzim cho rằng hoạt điểm linh động hơn lỗ của ổ khóa. Trong một số trường hợp, trong lúc cơ chất gắn vào, cấu hình thay đổi do hình dạng hoạt điểm của enzim bị cảm ứng làm cho chúng khớp với nhau hơn. Sự cảm ứng này làm thay đổi lực giữa các nối đặc biệt của phân tử phản ứng do đó phản ứng có xúc tác được dễ dàng xảy ra (hình 1.38).
1 2 1 2

Hình 1.38 Mô hình ổ và chìa khóa và Mô hình cảm ứng 1. Enzym; 2. Enzym gắn vào cơ chất

Sơ đồ tác động tổng quát của enzym phân giải saccharoz thành glucoz và fructoz được trình bày ở hình 1.39. b. Các yếu tố ảnh hưởng lên hoạt động của enzim: + pH có thể làm thay đổi cấu hình của enzim, đặc biệt là sự tương tác giữa những acid amin có điện tích âm (acidic) và điện tích dương (basic). Khi pH thay đổi, hình dạng của hoạt điểm có thể thay đổi, do đó cơ chất không thể gắn vào được. Hầu hết enzim hoạt động tốt nhất trong khoảng pH 6 - 8. Tuy nhiên, pepsin giúp tiêu hóa protein trong bao tử hoạt động trong khoảng pH rất thấp (khoảng bằng 2). Pepsin có một trình tự acid amin duy trì cầu nối hydro và ion hóa ngay cả khi có sự hiện diện của acid mạnh. pH cũng ảnh hưởng trên phản ứng trong đó ion H+ là một thành phần của sự thay đổi hóa học được xúc tác.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
Cơ chất là đường saccharoz gồm glucoz và fructoz liên kết với nhau Cơ chất và enzym gắn với nhau tạo thành phức hợp cơ chất - enzym

25

Sản phẩm được giải phóng, enzym được tự do rời khỏi cơ chất

Sự gắn cơ chất vào vị trí hoạt động của enzym và mối liên kết glucoz -fructoz bị bẻ gãy

Hình 1.39 Sơ đồ tác động tổng quát của enzym phân giải saccharoz thành glucoz và fructoz

+ Nhiệt độ thay đổi dễ làm đứt các cầu nối hydro, các cầu nối này và sự tương tác giữa các cực kỵ nước giúp giữ cấu trúc cấp ba, cấp bốn của protein kể cả enzim. Sinh vật thường có những enzim hoạt động tối ưu ở nhiệt độ mà chúng sống. Ở có vú, nhiệt độ tối ưu từ 35 400C. Dưới nhiệt độ này, các nối để giữ hình dạng của protein không đủ linh động để thay đổi hình dạng cần thiết tham gia phản ứng. Do đó, enzim hoạt động không hữu hiệu ở nhiệt độ dưới 350C. Trên 400C, các cầu nối hydro và các cầu nối yếu khác không thể giữ protein ở hình dạng chính xác của nó. Một enzim bị biến tính một phần bởi nhiệt có cấu trúc bị quéo lại một chút và chuỗi polypeptid thay đổi cấu hình (conformation) có thể trở lại hình dạng cũ nếu được làm nguội, nhưng nếu biến tính hoàn toàn như albumin của trứng luộc chín thì không thể trở lại dạng ban đầu được nữa. c. Cofactor và coenzim: Nhiều enzim cần phải có thêm các thành phần hóa học khác để thực hiện chức năng, phần thêm đó được gọi là cofactor. Cofactor có thể la ìmột phân tử hữu cơ hay các ion kim loại (sắt, mangan, kẽm...). Khi cofactor là một phân tử hữu cơ không phải là protein, như một vitamin, thì được gọi là coenzim. Tương tự enzim, coenzim cũng được sử dụng lại sau khi xúc tác phản ứng. Dù cần với một lượng rất nhỏ nhưng nếu thiếu coenzim thì rất tai hại đối với đời sống sinh vật, cho nên trong khẩu phần cần phải có vitamin. Coenzim và cofactor được tìm thấy ở các enzim trong các chuỗi dẫn truyền điện tử của các quá trình quang hợp và hô hấp của tế bào.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
Chương 2.

26

Màng tế bào
I. Thành phần hóa học của màng
Thành phần cấu tạo chính là lipid và protein, carbohydrat có mặt với một tỉ lệ rất ít. 1. Lipid 1.1 Phospholipid Màng tế bào được cấu tạo bởi phần lớn là phospholipid. Phosphatidylcholin, là một loại phospholipid hầu như chỉ tìm thấy ở nửa lớp ngoài của màng, gồm có một đầu phân cực (cholin mang điện tích dương, phosphat mang điện tích âm và một glycerol không phân cực) được nối với hai sợi acid béo kỵ nước, nếp gấp trong đuôi bên phải tạo ra do nối đôi. Như vậy đuôi chưa bão hòa, phospholipid như vậy sẽ ít gắn chặt với nhau và nhờ thế màng sẽ linh động hơn (hình 2.1).

Đầu ưa nước

Đầu kỵ nước

Đầu ưa nước

Hình 2.1 Cấu tạo lớp phospholipid kép trên màng tế bào

Một phospholipid là một phức hợp đơn giản của triacylglycerin, bên ngoài có 2 phân tử axit béo gắn vào mạch thẳng của phân tử glyceron. Một alcohol phosphoryl hoá chiếm giữ vj trí thứ 3 của mạch thẳng phân tử glycerin. Alcohol phosphoryl hoá thường duỗi về một bên của phân tử và 2 phân tử axit béo ở vào một mặt khác. Do đó các phospholipid thường có sơ đồ là một đầu ưa nước và một đầu kỵ nước (hình 2.2). 1.2 Cholesterol Cholesterol có tác dụng ngăn cách hai phân tử phospholipid, nếu không các đuôi phospholipid sẽ dính vào nhau gây tình trạng bất động, hậu quả là sẽ làm cho màng ít linh động và trở nên cứng rắn (hình 2.3). Hàm lượng cholesterol thay đổi rất lớn theo loại tế bào, màng của nhiều loại tế bào chứa số phân tử cholesterol gần như bằng số phân tử phospholipid, trong khi một số loại màng khác gần như hoàn toàn không có cholesterol. 2. Protein trong màng tế bào Trung bình protein chiếm 50% trọng lượng các phân tử cấu tạo màng. Do phân tử lipid nhỏ hơn phân tử protein nên nếu protein chiếm 50% trọng lượng thì số phân tử lipid nhiều gấp 50 lần số phân tử protein. Tuy nhiên, protein ở màng myelin của tế bào thần kinh chỉ chiếm

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

27

khoảng 25% hay có thể lên đến 75% ở màng trong của ty thể và lục lạp. Trong màng tế bào có chứa hai loại protein, được phân biệt tùy theo cách sắp xếp của chúng trong màng. a. Protein ngoại vi (xuyên màng): Protein gắn vào đầu phân cực của phân tử phospholipid, do đó có thể thay đổi vị trí và có thể bị lấy mất đi do một tác nhân nào đó (như các chất có chứa nhiều muối). Chiều dày của màng tùy thuộc sự hiện diện vào các protein này, màng sinh chất dày nhất 9nm, màng của mạng nội chất mỏng nhất 6nm. Ngoài ra, sự có mặt của các protein ngoại vi này làm cho cấu trúc màng có tính bất xứng (hình 2.4). b. Protein hội nhập: Protein hội nhập có thể có vài kiểu sắp xếp: protein có thể chỉ tương tác với vùng kỵ nước của các phospholipid, một số protein hội nhập có thể xuyên qua màng được gọi là protein xuyên màng. Trong cách sắp xếp, protein với các acid amin ưa nước được đưa ra protein xuyên màng. Trong cách sắp xếp, protein với các acid amin ưa nước được đưa ra ngoài, nơi có thể tiếp xúc với nước (đầu phân cực hay acid amin có gốc R có điện tích dương), ngược lại những acid amin kỵ nước (không phân cực) được chôn trong màng đôi lipid (hình 2.4). Vị trí của những acid amin ưa nước và kỵ nước của protein sẽ giúp cho protein hội nhập một phần vào màng hay xuyên màng. Protein hội nhập chỉ được tách ra khi làm vỡ màng và sau đó xử lý bằng các chất tẩy. 3. Carbohydrat Các carbohydrat thường gắn vào các protein ngoại vi tạo ra glycoprotein hay gắn vào các phân tử phospholipid màng tạo ra glycolipid và thường chỉ chiếm 2 - 10% thành phần cấu tạo. Carbohydrat không có trên màng ở phía tế bào chất, các phân tử carbohydrat này tạo ra glycocalyx, lớp vỏ bao ngoài tế bào (cell coat). Carbohydrat hiện diện ở bên trong của các bào quan trong tế bào (ở trong lumen). Sự có mặt của các carbohydrat trên màng sinh chất cũng tạo ra tính bất xứng trong cấu trúc của màng.
axit béo

axit béo
photphoryl hoá alcohol

Vùng lỗ (hydrophilic)

Vùng không có lỗ (hydrophobic)

Hình 2.2 Cấu trúc phospholipid a) Một photpholipid trong phức chất b) Cấu trúc vùng có lỗ (hydrophilic) và vùng không có lỗ (hydrophobic)

Hình 2.3 Cấu trúc phospholipid và cholesterol trên màng tế bào

II. Mô hình cấu trúc dòng khảm của màng
Khoảng 1930 J. F. Danielli và H. Davson, đưa ra mô hình cấu trúc màng gồm màng với hai lớp phospholipid với đầu ưa nước (phân cực) đưa ra hai bề mặt của màng và các đuôi kỵ nước, (không phân cực) chôn bên trong tránh nước. Cấu trúc dựa trên sự tương tác giữa tính kỵ nước và ưa nước làm cho màng rất bền vững

Hình 2.4 Protein xuyên màng và hội nhập trong màng tế bào

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

28

và đàn hồi. Cấu trúc này tương tự như khi trộn các phân tử phospholipid với nước, các phân tử phospholipid sẽ sắp xếp lại tạo ra các khối rổng giống như thể lipo gồm hai lớp phospholipid. Mặc dù mô hình trên giải thích được tính bền vững, linh động của màng và đặc biệt là cho các chất lipid đi qua lại màng một cách dễ dàng nhưng mô hình trên không giải thích được tính thấm chọn lọc của màng đối với một số ion và một số hợp chất hữu cơ. Sau đó hai ông đề nghị thêm là cả hai mặt của màng được bao bọc bởi protein, mang điện tích, các phân tử protein viền quanh các lỗ, giúp cho những phân tử nhỏ và một số ion xuyên qua được. Nhiều bằng chứng cho thấy mô hình này hiện nay không còn đúng nữa. Vào năm 1972 S. J. Singer và G. L. Nicolson đưa ra mô hình dòng khảm, một giả thuyết hiện nay được mọi nơi chấp nhận. Mô hình này là sự hợp nhất của mô hình màng của Danielli - Davson. Tuy nhiên, trong mô hình dòng khảm sự sắp xếp của protein rất khác biệt. Thay vì protein phủ hai bên màng, có những phân tử protein chuyên biệt gắn vào màng, đảm nhận các chức năng đặc biệt. Hai lớp lipid trong đó phần lớn là phospholipid tạo ra phần chính liên tục của màng, ở màng của sinh vật bậc cao có thêm cholesterol. Protein với nhiều kiểu sắp xếp khác nhau: một số được gọi là protein ngoại vi nằm trên bề mặt của màng, nối với các lipid bằng cầu nối cộng hóa trị, một số khác được gọi là protein hội nhập, gắn một phần hay toàn phần vào màng lipid, một số khác xuyên màng (hình 2.5).
Dịch tiết ngoại bào Protein vận chuyển qua màng

Protein hình cầu

Hình 2.5 Mô hình cấu trúc dòng khảm của màng tế bào theo Singer và Nicolson

Tính linh động của màng là do các phân tử lipid có thể di chuyển qua lại, tính khảm để chỉ sự sắp xếp của các phân tử protein trên màng hay xuyên màng. Trong hình 2.6 mô tả thí nghiệm trộn lẫn tế bào của người và chuột, dùng các kháng thể đánh dấu với flourescein cho protein màng của chuột và rhodamin cho protein màng của người. Khi dung hợp tế bào, hai loại protein ở hai phía khác nhau, nhưng sau khi ủ 40 phút ở 37 oC hai màng thống nhất lại thành một màng liên tục và hai loại protein thì xếp xen kẽ nhau. Các protein được nhận ra với kính hiển vi huỳnh quang. Các phân tử lipid màng ở tế bào vi khuẩn có thể được kéo dài ra đến 2,5µm trong vòng từ 1 đến 2 giây. Một số protein có thể di chuyển qua lại từ phía này sang phía khác của màng, một số bất động do gắn chặt tạo thành sợi hay tạo thành ống. Các phân tử lipid và protein cũng có thể xoay tròn hay lật ngược, dẹp xuống tương đối dễ dàng.

III. Kênh trên màng tế bào

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

29

Như đã biết, màng tế bào do chính phospholipid của tế bào tạo ra. Màng tuy linh động nhưng là màng chắn hiệu quả giữa bên trong và bên ngoài tế bào. Thành phần lipid trong màng rất cao, điều đó giải thích được tại sao những phân tử hòa tan trong lipid có thể khuếch tán vào ra dễ dàng, nhưng đối với một số chất không hòa tan trong lipid phải tùy thuộc vào các protein trên màng đôi lipid. Nhờ vào các protein trên màng một số chất có thể đi qua màng một cách dễ dàng ngược lại với gradient nồng độ của nó. Màng có tính chọn lọc rất cao. Tính chọn lọc này trên từng phần của tế bào là do các tác nhân tải (hay chất vận chuyển) là những protein hoạt động như enzim. Bây giờ người ta biết được những yếu tố vận chuyển, kiểm soát sự qua lại

K+

K+

K+

K+

K+
Hình 2.6 Thí nghiệm chứng minh tính dòng khảm của lipid và protein

Hình 2.7 Kênh khuếch tán

của các phân tử qua màng là những kênh và những bơm chuyên biệt. Mỗi loại kinh hay bơm tùy thuộc vào protein màng cho một số hóa chất đặc biệt xuyên qua nên được gọi chung là permeaz. 1. Các kiểu kênh qua màng tế bào 1.1. Kênh khuếch tán Là kiểu kênh đơn giản nhất trong sự vận chuyển thụ động nhờ tính thấm đặc biệt cao của màng tế bào: chúng cho một số chất đặc biệt đi qua từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp hơn. Thí dụ kênh protein này cho ion K +, được tích lũy trong hầu hết tế bào và có điện tích nên không thể hòa tan trong màng phospholipid, nhưng kênh đặc biệt dành cho ion K+ cho phép chúng đi qua một cách từ từ với nồng độ kiểm soát được. Nếu không có sự đi ra này nồng độ ion K+ bên trong tế bào sẽ trở nên rất cao làm ảnh hưởng đến các chức năng

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

30

của tế bào. Sự chuyên biệt của kênh ion K+ là kết quả của hình dạng bên trong và điện tích, nhưng còn nhiều chi tiết về nó chưa được biết rõ (hình 2.7). 1.2 Kênh ion phối hợp Là kiểu kênh phức tạp hơn cho hai chất qua cùng chiều. Thí dụ, ion Na + bên ngoài tế bào cao hơn 11 lần nên Na+ phải có glucoz đi kèm mới xuyên qua kênh thích hợp trên màng để vào được bên trong tế bào. Cả hai phải gắn vào phía ngoài kênh trước khi kênh được mở ra. Khi ion Na+ gắn vào kênh, có thể gây ra một cảm ứng gì đó làm cho glucoz cũng gắn được vào kênh. Sự gắn glucoz có thể gây ra một hậu quả khác, có thể làm đóng kênh ở phía ngoài màng và mở kênh ra ở phía trong màng. Sự thay đổi này, có thể làm cho kênh mất ái lực đối với glucoz và giải phóng glucoz cũng như ion Na+ vào bên trong tế bào. Mất ion Na+ và glucoz làm kênh mở lại ở phía ngoài màng (hình 2.8).
Na+ G

Na G

1.3 Kênh có cổng Một kiểu kiểm soát sự di chuyển vật chất qua màng là nhờ một cổng ngang qua kênh. Khi một phân tử tín hiệu, một hormon hay một chất truyền tải mang thông tin từ một tế bào thần kinh này sang một tế bào thần kinh khác, gắn vào một thụ thể (receptor) là một protein xuyên màng, lúc đó có sự thay đổi cấu trúc. Sự thay đổi này làm cho cổng mở ra và tín hiệu thứ hai, thường là một ion như ion Na+ hay Ca++, có thể đi qua mang thông tin vào trong tế bào. Kiểu kênh đóng mở này vận chuyển nhiều thông tin hóa học cả ở thực vật và động vật, các xung thần kinh nhờ đó động vật cảm nhận thế giới bên ngoài, các cử động và có lẽ ngay cả suy nghĩ (hình 2.9). 1.4 Kênh tải cơ động Một kiểu permeaz khác hoạt động như một chất tải cơ động, tải từng phân tử một. Chưa có một thí dụ chắc chắn nào về kiểu permeaz này. Nhưng valinomycin hoạt động y như một chất tải cơ động. Valinomycin là một đa phân dạng vòng với đầu kỵ nước ở ngoài và đầu phân cực ở trong, với 6 nguyên tử oxy xếp thành hàng có thể giữ một ion K+.
Na+ Phân tử tín hiệu Na+ Đóng Na+ Mở Na+

Hình 2.8 Kênh ion phối hợp

Na+

G

Na+

Na+

Tai lieu chia seHình 2.9 Kênh có cổng tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

31

Phức hợp hoạt động như một quả lắc qua lại mang ion K+ ở cả hai hướng. Sự vận chuyển ion K+ dựa trên khuynh độ hóa điện: Valinomycin thường lấy ion K+ trong tế bào và phóng thích ra ngoài một các đơn giản, vì ion này trong tế bào nhiều hơn ở ngoài. Valinomycin không phải là một protein, vì một đơn vị trong chuỗi peptid của nó không phải là acid amin. Ðây là một chất kháng sinh do một số vi khuẩn tiết ra để gây độc cho những vi sinh vật xung quanh bằng cách làm thay đổi tính thấm chọn lọc của màng tế bào của các vi khuẩn này. Có một vài bằng chứng chứng tỏ có chất tải cơ động trên một màng bình thường, nhưng hiện nay vấn đề vẫn còn nhiều nghi vấn. thay đổi tính thấm chọn lọc của màng tế bào của các vi khuẩn này. Có một vài bằng chứng chứng tỏ có chất tải cơ động trên một màng bình thường, nhưng hiện nay vấn đề vẫn còn nhiều nghi vấn (hình 2.10).
K+ K+ K+

K+

K+
Hình 2.10 Kênh tải cơ động

2. Sự đồng vận chuyển và đối vận chuyển 2.1 Sự đồng vận chuyển Là hiện tượng hai chất cùng được tải qua kênh đi về một hướng. Ðây là kiểu vận chuyển quan trọng xuyên qua màng của glucoz, nguồn năng lượng quan trọng cho hầu hết tế bào. Ion Na+ ở bên ngoài có khuynh độ nồng độ cao gấp nhiều lần so với bên trong, nên có xu hướng di chuyển vào bên trong tế bào. Nó phải được đồng vận chuyển với glucoz để đi qua một kênh thích hợp. Kênh này không vận chuyển riêng rẻ, hai chất phải được gắn vào phía bên ngoài của kênh trước khi kênh được mở ra. Vì vậy năng lượng tự do của ion Na + do khuynh độ nồng độ cao có thể được lợi dụng để tải glucoz ở một nồng độ nhỏ hơn. Về mặt nhiệt động học, hai phản ứng khuếch tán được liên kết với nhau. Ion Na+ xuống dốc giải phóng năng lượng tự do nhiều hơn, năng lượng này được sử dụng để vận chuyển glucoz lên dốc, kết quả là quá trình đồng khuếch tán diễn ra. 2.2 Sự đối vận chuyển Là hiện tượng phức tạp hơn, xảy ra ở những kênh trao đổi ion, vận chuyển hai ion mang điện tích giống nhau: trong khi một ion di chuyển vào bên trong tế bào, một ion khác đi ra, cho nên duy trì được sự cân bằng điện tích. Nhiều protein hội nhập trên màng có thể trao đổi Cl- với HCO3- (CO2 hòa tan), đây là vai trò của hồng cầu mang CO2 thải ra từ tế bào đến phổi.

IV. Bơm
Một kiểu permeaz khác được gọi là bơm, sử dụng năng lượng của tế bào để đưa các chất đi ngược gradient nồng độ. 1. Bơm Na - K

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

32

Trong kiểu vận chuyển này, bơm sử dụng năng lượng từ trong tế bào và giúp vận chuyển các chất ngược chiều gradient của nó. Trong trường hợp này, ba ion Na+ được đổi với hai ion K+, cả hai loại ion này đều có nồng độ cao nơi chúng sẽ được chuyển đến. Trong mô hình: Hai ion K+ được giải phóng trong chu kỳ trước đó tiếp theo là sự gắn vào của ba ion Na+ và nguồn năng lượng ATP từ trong tế bào. Hậu quả cấu trúc protein kênh thay đổi, mở phía ngoài, giảm ái lực đối với ion Na+ và giải phóng ion Na+; đồng thời gia tăng ái lực đối với K+. Sự gắn của ion K+ làm kênh mở ra ở phía trong, gia tăng ái lực đối với ion Na+ và giảm ái lực đối với ion K+ và chu trình bắt đầu trở lại. Kết quả là đưa điện tích dương ra phía ngoài màng và bên trong màng trở nên âm với bên ngoài. Ðiện thế và thẩm thấu sinh ra bởi bơm Na - K sau cùng có thể phối hợp để vận chuyển glucoz. Giải thích như sau: Kênh protein được biết như là một bơm Na (vận chuyển ion Na+) và bơm K (vận chuyển ion K+) qua màng tế bào. Mỗi một lần bơm có 3 ion Na + chuyển ra khỉ tế bào thì có 2 ion K+ chuyển vào tế bào. Năng lượng cung cấp cho quá trình bơm là ATP. Quá trình này gồm 6 bước: 1) Protein màng gắn ion Na+ trong tế bào; 2) ATP phosphoryl hoá protein với ion Na+ ; 3) Phosphoryl hoá hoàn thành và giải phóng ion Na +; 4) Ion K+ ngoài màng tế bào gắn vào vị trí; 5) Sự gắn do quá trình phản phosphoryl protein; 6) Phản phosphoryl hoá kết thúc và giải phóng ion K+ vào trong màng tế bào (hình 2.11).
a a a

b 1

b

2

b

3

4

5

6

Hình 2.11 Bơm Na - K (a. ngoài màng tế bào; b. trong màng tế bào)

2. Khuynh độ (gradient) hóa điện qua màng Gradient nồng độ giải thích được sự di chuyển kết hợp của ion Na+ và glucoz qua cùng một kênh. Có một khuynh độ quan trọng thứ hai hỗ trợ khuếch tán các ion ngược điện tích hấp dẫn nhau bằng lực tỉnh điện; trong khi những ion có cùng dấu đẩy nhau. Do vậy, nếu trong tế bào có nhiều ion mang điện tích âm hơn mang điện tích những ion dương sẽ bị hấp dẫn bởi môi trường lỏng bao chung quanh nó (hầu hết tế bào có một tổng điện tích âm chừng 70 milivolt so với chất lỏng bao quanh chúng). Sự khác biệt về điện tích xuyên qua màng sinh ra một gradient tĩnh điện và khi kênh thích hợp được mở ra, ion dương có xu hướng chui vào trong tế bào, trong khi những ion âm có xu hướng đi ra. Thí dụ ion Na +, có nồng độ rất cao ở bên ngoài tế bào, áp suất thẩm thấu và lực tỉnh điện kết hợp lại sinh ra một gradient hóa điện

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

33

cao. Ðây là năng lượng tự do của sự kết hợp rất có hiệu quả của ion Na + để vận chuyển glucoz vào trong tế bào. Cơ chế do gradient hóa điện cũng hiện diện trong bơm Na - K.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
Chương 3.

33

Sự trao đổi vật chất qua màng tế bào

I. Khái niệm về sự khuếch tán và thẩm thấu
1. Sự khuếch tán Có thể giải thích sự khuyếch tán bằng mô hình cơ học trong thí nghiệm sau: Có một cái hộp có chứa các viên bi được gom vào một góc, khi ta lắc cái hộp, các viên bi sẽ bị phân tán về khắp nơi của đáy hộp. Ở đây các viên bi là những phân tử, động tác lắc là thêm vào động hay nhiệt năng. Sự lắc làm phân tán các hòn bi tương tự sự di chuyển của các hạt vật chất nào đó đi từ vùng có nồng độ cao đến vùng có nồng độ thấp hơn của vật chất đó, kết quả là những hạt vật chất có xu hướng phân phối cách đều nhau trong một khoảng không gian nhất định. Khi mật độ gần như đồng đều, hệ thống được cân bằng nhưng các hạt vẫn tiếp tục chuyển động, nhưng có sự thay đổi nhỏ trong hệ thống (hình 3.1).

A

B Hình 3.1 Mô hình cơ học của sự khuếch tán A các viên bi trong góc; B. Các viên bi phân tán đều

Trong môi trường lỏng có thể dùng thí nghiệm như hình 3.2. Giả sử ta cho một viên đường vào trong một cốc nước, lúc đầu các phân tử đường rời khỏi viên đường, bắt đầu khuyếch tán vào nước. Kết quả quá trình này là các phân tử đường phân tán đều trong cốc nước (hình 3.2). Sự chuyển động của các hạt với kích thước phân tử từ nơi này đến nơi khác theo cách trên được gọi là sự khuếch tán. Tốc độ khuyếch tán nhanh nhất là chất khí, rồi đến chất lỏng và cuối cùng là chất rắn.
Viên đường Phân tử đường khuyếch tán

Hình 3.2 Sự khuyếch tán các phân tử đường trong nước a) Bổ viên đường vào nước; b) Các phân tử đường khuyếch tán; c) Các phân tử đường bắt đầu khuyếch tán; d) Các phân tử đường khuyếch tán đều

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

34

Trong một cơ thể sống, các phân tử thường ở trong dung dịch lỏng, ấm và khoảng cách của phân tử được đo bằng những phân số của milimet nên sự khuếch tán là một quá trình rất quan trọng; một acid amin hay một nucleotid trong môi trường lỏng sẽ khuếch tán chừng bằng đường kính của một tế bào (10 - 50µm) ít hơn 0,5 giây. Sự khuếch tán như trên là theo gradient nồng độ. Trong cơ thể sinh vật, sự khuếch tán không đơn thuần là do nồng độ mà còn tùy thuộc vào các điều kiện ít khi ổn định nơi mà các quá trình sống diễn ra. Như vậy còn có sự khuếch tán theo năng lượng tự do của các phân tử tham gia. Năng lượng tự do là năng lượng trong một hệ thống có thể dùng để thực hiện một hoạt động nào đó dưới một điều kiện nhiệt độ và áp suất nhất định. Năng lượng tự do được chứa trong các cầu nối cộng hóa trị của đường như glucoz, hay một điện tử được hoạt hóa bởi năng lượng ánh sáng mặt trời lên một qũy đạo cao hơn, hay trong vành đai bao quanh nhân của nguyên tử trong phản ứng hạt nhân. Sự khuếch tán xảy ra một cách tự phát vì những phân tử sắp xếp có trật tự và có nồng độ cao có năng lượng tự do cao hơn những phân tử phân tán. Giả sử có thể quan sát sự khuếch tán ở mức độ phân tử thì khi cho các viên đường vào cà phê: lúc đầu các phân tử đường sẽ khuếch tán trong cà phê, sau đó khi các chất được trộn đều hơn, phản ứng ngược lại sẽ bắt đầu tăng cho đến khi cân bằng. Rõ ràng sự khuếch tán là một phản ứng hóa học với năng lượng tự do riêng của nó và nó tùy thuộc vào tính chất của vật chất khuếch tán. Năng lượng tự do là cơ sở có thể ứng dụng rộng rải hơn gradient nồng độ để hiểu sự khuếch tán. Gradient nồng độ một hướng và gradient nhiệt độ theo chiều ngược lại. Hiệu quả trái ngược của hai gradient tạo ra chuyển động thực của phân tử hoàn toàn tùy thuộc vào năng lượng tự do của hai gradient từ nơi có nhiệt độ cao sang nơi có nồng độ cao. 2. Sự thẩm thấu Để hiểu rõ bản chất của sự thẩm thấu có thể dùng 2 thí nghiệm sau. Thí nghiệm 1: Dùng một ống hình chữ U, đáy được ngăn cách bằng một màng thấm chọn lọc, màng này chỉ cho các phân tử nước đi qua. Giả sử bên A chỉ chứa nước và bên B chứa dung dịch đường, cả hai ở cùng một điều kiện nhiệt độ và áp suất. Ðầu tiên lượng chất lỏng ở hai bên tương đương nhau (hình bên trái), hình giữa số lượng các phân tử nước va chạm vào màng phía bên A nhiều hơn phía bên B, hình bên phải vì số phân tử dịch chuyển từ A sang B nhiều hơn từ B sang A nên mực chất lỏng bên A tụt xuống trong khi bên B tăng lên. Sự di chuyển của một dung môi (thường là nước) xuyên qua một màng thấm chọn lọc được gọi là sự thẩm thấu. Lúc đầu theo sự khuếch tán nước sẽ đi từ bên A qua bên B, vì nước tinh khiết có năng lượng tự do cao hơn nước trong dung dịch đường. Năng lượng tự do của các phân tử nước bị giảm đi khi có sự hiện diện của những chất thẩm thấu tích cực như các hạt hòa tan hay các hạt keo lơ lững. Trong ống hình chữ U sự giảm năng lượng tự do của phân tử nước tỉ lệ với nồng độ thẩm thấu. Nguyên nhân của sự giảm này là do các hạt thẩm thấu tích cực làm mất trật tự sắp xếp của các phân tử nước. Do đó nước sẽ đi từ nơi có nồng độ cao sang nơi có nồng độ thấp hơn. Nồng độ thẩm thấu của một dung dịch là số lượng của những hạt thẩm thấu tích cực trên một đơn vị thể tích dung dịch. Sau một thời gian mực chất lỏng bên B sẽ cao hơn trong A. Trong điều kiện bình thường mực nước này sẽ dâng lên đến một mức nào đó thì dừng lại, lúc này cột chất lỏng có xu hướng bị kéo xuống do trọng lực, do áp suất thủy tĩnh. Khi áp suất này tăng, năng lượng tự do của nước trong dung dịch đường cũng gia tăng vì áp suất cũng là một dạng của năng lượng tự do, kết quả là nước sẽ di chuyển từ B qua A nhanh hơn từ A qua B. Khi nước đi qua màng theo hai hướng ngược nhau với cùng một tốc độ, hệ thống ở trạng thái cân bằng động với bên A có năng lượng tự do là tiềm năng thẩm thấu của nước tinh khiết và bên B có tiềm năng thẩm thấu và áp suất thủy tĩnh. Thí nghiệm thứ 2 là dung dịch muối được đựng trong một ống nghiệm, cuối ống nghiệm được bọc trong một túi có tính thấm chọn lọc. Phần cuối của ống nghiệm chứa dung dịch

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
muối đang đóng lại bởi sự giãn ra do tính thấm chọn lọc của màng qua bề mặt của nó cho phép phân tử nước đi qua nhưng không cho ion muối đi qua (a). Khi ống nghiệm đã nhúng ngập vào trong cốc nước cất, muối không thể đi qua màng nhưng nước thì có thể. Nước đi vào trong ống nghiệm đã làm cho dung dịch muối nâng lên phía trên ống nghiệm (b). Nước tiếp tục đi vào trong ống nghiệm từ cốc cho đến khi trọng lượng của cột nước trong ống nghiệm nâng cao hết mức cân bằng với cột nước hạ xuống trong cốc. Lực gây ra bởi hiện tượng này gọi là sự thẩm thấu (c) (hình 3.3).

35

1 2 4

5

3

Hình 3.3 Thí nghiệm 2 chứng minh sự thẩm thấu 1. Dung dịch muối 3%; 2. Màng có tính thấm chọn lọc; 3. Nước cất; 4. Dung dịch muối nâng lên; 5. Dung dịch muối ngừng nâng cao khi trọng lượng của cột nước bằng với áp suất thẩm thấu.

II. Sự thẩm thấu và màng tế bào
Màng tế bào cũng là một màng thấm chọn lọc, các quá trình khuếch tán và thẩm thấu là nền tảng cho sự sống của tế bào. Tính thấm của màng thay đổi rất lớn tùy theo loại tế bào. Thí dụ màng của tế bào hồng cầu có tính thấm đối với nước cao hơn trăm lần so với màng của amip một sinh vật đơn bào. 1. Tiềm năng thẩm thấu và áp suất thẩm thấu Mỗi dung dịch đều có một năng lượng tự do nhất định, dưới một điều kiện nhiệt độ và áp suất nhất định, năng lượng này có thể đo được và được gọi là tiềm năng thẩm thấu. Nước tinh khiết có tiềm năng thẩm thấu bằng không. Vì tiềm năng thẩm thấu giảm khi nồng độ thẩm thấu tăng nên các dung dịch có tiềm năng nhỏ hơn không. Nước sẽ di chuyển từ vùng có tiềm năng thẩm thấu cao sang vùng có tiềm năng thẩm thấu thấp hơn. Tuy nhiên, người ta thường được sử dụng khái niệm áp suất thẩm thấu. Áp suất thẩm thấu của một dung dịch là giá trị để chỉ lượng nước có xu hướng đi vào trong dung dịch bởi sự thẩm thấu. Do đó dưới một điều kiện nhiệt độ và áp suất nhất định, nước sẽ di chuyển từ dung dịch có áp suất thẩm thấu thấp sang dung dịch có áp suất thẩm thấu cao khi hai dung dịch được ngăn cách bởi một màng thấm chọn lọc. 2. Dung dịch ưu trương, nhược trương và đẳng trương Tính thấm chọn lọc của màng tế bào giúp cho tế bào giữ được các đại phân tử tổng hợp được, nước có thể thẩm thấu qua màng tế bào, do đó khi đặt tế bào vào một dung dịch ưu trương là dung dịch có nồng độ của các hạt thẩm thấu tích cực cao, tế bào sẽ bị co lại. Nếu để quá lâu tế bào sẽ chết. Ngược lại, nếu đặt tế bào trong dung dịch nhược trương, là môi trường chứa nhiều nước và có ít các hạt thẩm thấu tích cực, nước sẽ thấm thấu vào làm tế bào phồng lên và có thể vỡ ra trừ khi tế bào có một cơ chế nào đó có thể trục xuất nước ra khỏi tế bào hay có một cấu trúc đặc biệt ngăn cản sự trương phồng (như ở hầu hết tế bào thực vật). Tế bào ở trong môi trường đẳng trương, là môi trường có sự cân bằng về thẩm thấu với tế bào, vì chúng có chứa cùng một nồng độ các hạt thẩm thấu tích cực, khi đó không có sự khác biệt về lượng nước đi vào và đi ra khỏi tế bào. Như vậy, sự liên hệ về thẩm thấu giữa tế bào và môi trường chung quanh là một yếu tố quyết định đến đời sống của tế bào. Các tế bào sống trong môi

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
trường đẳng trương thì sự thẩm thấu không là vấn đề nghiêm trọng như các tế bào hồng cầu sống trong môi trường huyết tương (hình 3.4). Nhưng ở một số thực vật và động vật sống trong các đại dương cũng có nồng độ thẩm thấu gần như bằng với nước biển. Các sinh vật sống trong môi trường nước ngọt thì thường tích tụ nhiều nước trong tế bào do đó phải có cách để thải bỏ hoặc có các cấu trúc giúp cho nó không bị trương phồng lên. Thật ra sự di chuyển của nước chỉ là một vấn đề. Màng tế bào còn phải kiểm soát sự trao đổi qua màng rất nhiều vật chất khác nhau, do đó phải cần rất nhiều cơ chế để vận chuyển khác nhau.

36

1

2

3

III. Sự vận chuyển vật chất qua màng tế bào
1. Sự vận chuyển thụ động 1.1 Khuếch tán đơn giản Một chất khuếch tán sẽ khuếch tán từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp hơn. Cách khuếch tán này chỉ tùy thuộc vào

4
Hình 3.4 Tế bào hồng cầu trong các dung dịch khác nhau và hiện tượng thẩm thấu ở tế bào thực vật 1. Trong dung dịch ưu trương; 2.Trong dung dịch đẳng trương; 3. Dung dịch nhược trương; 4 Sự thảm thấu ở tế bào thực vật

gradient nồng độ, cũng như không cần có sự tham gia của một tác nhân nào khác. Một trong những thí dụ quan trọng là sự hấp thu oxy của những tế bào đang thực hiện chức năng hô hấp. Oxy hòa tan khuếch tán vào trong tế bào qua màng tế bào, vì sự hô hấp tiêu thụ oxy do đó sự khuếch tán oxy vào tế bào sẽ liên tục vì gradient nồng độ cho phép sự di chuyển theo hướng đi vào trong tế bào. Sự khuếch tán của một chất qua màng tế bào được gọi là sự vận chuyển thụ động bởi vì tế bào không tiêu tốn năng lượng cho quá trình này. Trong quá trình di chuyển các phân tử hòa tan không bị biến đổi hóa học cũng không kết hợp với một loại phân tử nào khác. Tuy nhiên, do màng tế bào là màng thấm chọn lọc nên tốc độ khuếch tán biến thiên theo các loại phân tử khác nhau. Vận tốc tùy thuộc vào sự chênh lệch của gradient nồng độ và tùy thuộc vào vận tốc khuếch tán qua vùng kỵ nước của lớp lipid kép. Nước là phân tử khuếch tán một cách tự do xuyên qua màng, đây là một yếu tố rất thuận lợi đối với đời sống của tế bào, ngoài ra có một số chất cũng được khuếch tán qua màng theo như cách trên như những phần tử không phân cực như O2, N2 và những chất hòa tan trong lipid, còn những chất phân cực nhưng có kích thước nhỏ như glycerol có thể đi qua màng phospholipid giữa các phân tử này. 1.2 Khuếch tán có trợ lực Nhiều phân tử phân cực và các ion không thể khuếch tán qua màng phospholipid, khi đó phải có sự trợ lực của những protein vận chuyển trên màng, hiện tượng này được gọi là sự khuếch tán có trợ lực (hình 3.5). Protein vận chuyển có nhiều đặc điểm của enzim. Vì có đặc điểm của một enzim nên chuyên biệt đối với cơ chất của nó, một protein màng thì chuyên biệt đối với một chất mà nó vận chuyển và có những điểm gắn đặc biệt tương tự như hoạt điểm của một enzim. Giống enzim, protein vận chuyển có thể bị bão hòa khi vận tốc vận chuyển đạt tới protein vận

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
ngoài tế bào

37

trong tế bào Hình 3.5 Sự khuếch tán có trợ lực mức tối đa ở màng tế bào

chuyển cũng có thể bị ức chế bởi những phân tử giống như cơ chất cạnh tranh và gắn vào protein vận chuyển. Tuy nhiên, protein vận chuyển không xúc tác các phản ứng hóa học, chỉ xúc tác cho một quá trình vật lý giúp sự vận chuyển được nhanh chóng. Trong nhiều trường hợp protein kênh có thể thay đổi hình dạng đôi chút, chuyển vị điểm gắn các chất từ phía này sang phía khác của màng. Sự thay đổi hình dạng có tác dụng như một lực đẩy để phóng thích chất được vận chuyển (hình 3.6).
a a a

b
Sự vận chuyển

b
Enzym

b
Thụ cảm ở màng tế bào

a

a

b
Xác định vật đánh dấu Bám chắt vào tế bào

b
Gắn vào xương tế bào chất

Hình 3.6 Chức năng của màng protein Màng protein hoạt động như là một chất vận chuyển enzym, tất cả các vật đánh dấu của bề mặt tế bào (các chất đều nhằm giúp đỡ vận quá trình vận chuyểnlà một cái an toàn) để gắn vào bộ xương đúng chất nào Một kiểu protein cho chuyển khác chỉ tốt nhất và kênh đơn giản, cho phép tế bào chất

đó đi qua mà thôi. Một số protein hoạt động như một kênh đóng mở. Các kích thích hóa học

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

38

hay điện sẽ làm mở các cổng này. Thí dụ, sự kích thích của tế bào thần kinh, làm mở cổng của kênh để trợ lực cho sự khuếch tán của ion Na+ vào trong tế bào. Ở một số bệnh di truyền, các hệ thống vận chuyển đặc biệt có thể thiếu hay không có. Thí dụ, như bệnh cystinuria, một bệnh của người là do sự vắng mặt của protein vận chuyển cystein và những acid amin khác xuyên qua màng tế bào thận. Tế bào thận thường tái hấp thu những acid amin này từ urin và đưa trở vào máu, những người mắc bệnh trên bị đau đớn vì những hòn sỏi do từ những acid amin tích tụ và kết tinh trong thận. Tuy có sự trợ lực của các protein vận chuyển, sự khuếch tán có trợ lực vẫn là sự vận chuyển thụ động vì các chất vẫn đi theo chiều của gradient nồng độ. Tốc độ khuếch tán tùy thuộc vào cơ chế vận chuyển của các protein kênh nhưng không làm thay đổi chiều di chuyển của các chất được vận chuyển. Trong hình 3.7A mô tả quá trình đưa protein vào trong màng ở vùng không phân cực. Màng tế bào có phần xoắn ốc của phân tử axit amni không phân cực (màu đỏ) duỗi qua lớp lipid bên trong, trong khi đó các protein có phân cực (màu hồng) lại ở phía ngoài của màng 2 lớp. Protein không thể chuyển vào bên trong hay ra ngoài vì bị ngăn cách bởi đoạn protein tiếp xúc với nước.
thể màu mạng lưới Phospholipid Vùng phân cực của protein

Protein không phân cực

Tế bào chất

Cholesteron

B
Vùng không phân cực của protein

Hình 3.7 Vận chuyển protein A. Protein được đưa vào vùng không phân cực; B. Một kênh protein

A

Trong hình 3.7B mô tả một kênh protein. Đây là một màng vận chuyển protein quang tổng hợp của vi khuẩn Helobacterium balobium. Protien được chuyển vận qua màng 7 lần với sợi xoắn không phân cực nằm ở giữa lớp lipid kép. Vùng xoắn tạo thành kênh xuyên qua lớp lipid kép, ở đó các proton được bơm bởi thể màu màng lưới (màu xanh). 2. Sự vận chuyển tích cực Một số protein có thể chuyển các chất đi ngược lại gradient nồng độ của chất đó, xuyên qua màng tế bào một chất từ nơi có nồng độ thấp đi đến nơi có nồng độ cao. Sự vận chuyển này tương tự như sự lên dốc. Ðể bơm các chất đi ngược lại chiều của hướng khuếch tán theo gradient nồng độ nên tế bào phải sử dụng năng lượng, vì thế sự vận chuyển theo cách này được gọi là sự vận chuyển tích cực. Sự vận chuyển tích cực là một khả năng quan trọng của tế bào để giữ lại trong tế bào một chất nào đó ở một nồng độ rất khác với nồng độ của chúng trong môi trường chung quanh. Thí dụ, nếu so sánh với môi trường chung quanh, một tế bào động vật có thể chứa một nồng độ rất cao của ion K+ và rất thấp ion Na+. Mức gradient này vẫn giữ được là nhờ các bơm trên màng và ATP cung cấp năng lượng. ATP có thể tham gia vào sự vận chuyển bằng cách chuyển một gốc phosphat cuối cùng vào protein vận chuyển. Sự

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

39

gắn gốc phosphat này gây ra một cảm ứng làm cho protein vận chuyển thay đổi hình dạng theo kiểu chuyển vị nơi gắn vào của các chất. Bơm ion Na+ và ion K+ là một thí dụ về sự trao đổi ion Na+ và ion K+ xuyên qua màng tế bào động vật (xem chương II). Một bơm sinh ra được một hiệu điện thế xuyên màng được gọi là bơm sinh điện. Bơm Na - K là bơm sinh điện chính của tế bào động vật. Ở thực vật, vi khuẩn và nấm bơm sinh điện là bơm proton, chuyển ion H+ ra khỏi tế bào. Bơm proton vận chuyển điện tích dương từ tế bào chất ra môi trường ngoài tế bào (hình 3.8).
Dịch ngoài tế bào

Tế bào chất Dạng A Dạng B Hình 3.8 Bơm Proton ở tế bào thực vật Dạng A

Một loại protein vận chuyển không phải do bơm mà là có kết hợp sự khuếch tán của một chất để vận chuyển một chất đi ngược với gradient nồng độ của nó. Thí dụ, tế bào thực vật dùng gradient của ion H+ được sinh ra bởi bơm proton của nó để vận chuyển tích cực acid amin, đường và vài chất dinh dưỡng khác vào trong tế bào. Những protein này có thể chuyển đường vào trong tế bào ngược với gradient nồng độ, nếu nó kết hợp được với ion H+, ion H+ vận chuyển theo kiểu khuếch tán theo gradient nồng độ đã được bơm ra nhờ bơm proton. Thực vật dùng cách này để tải đường sucroz được tạo ra bởi sự quang tổng hợp đi vào trong những tế bào của gân lá, sau đó đường có thể được đem đến mô libe để vận chuyển đến các mô không quang hợp được như rễ (hình 3.9).
Ngoài tế bào Đường

Hình 3.9 Đồng vận chuyển - một sự vận chuyển kép protein Màng tế bào vận chuyển các ion Na vào trong tế bào, gradient nồng độ của chúng hạ xuống, cùng thời điểm đó sự vận chuyển phân tử đường vào tế bào xấy ra. Gradient động đưa ion Na+ cũng có năng lượng lớn như phân tử đường cần được dùng để chóng lại gradient nồng độ đó.

Bơm Na-K

Vận chuyển kép protein

Trong tế bào

IV. Ngoại xuất bào

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

40

Sự thải ra các đại phân tử (protein và polysaccharid) qua màng tế bào được gọi là sự ngoại xuất bào và sự di chuyển này theo một cơ chế khác. Các túi (bọng) chuyên chở được tách ra từ hệ Golgi được mang đến màng tế bào nhờ xương tế bào chất. Khi màng của các túi chuyên chở và màng tế bào tiếp xúc nhau, các phân tử lipid của màng đôi lipid sắp xếp lại. Sau đó hai màng phối hợp lại và trở nên liên tục và nội dung được chuyên chở trong túi được thải ra ngoài (hình 3.10).
Sản phẩm tiết

Màng plasma

Bọng tiết

Tế bào chất

b a

Hình 3.10 Ngoại xuất bào a) Protein và các phân tử khác được tiết ra từ tế bào vào các túi nhỏ được gọi là bọng, bọng này cũng có màng plasma giải phóng các phần tử trên bề mặt tế bào. b) Ảnh quét hiển vi điện tử để thấy được ngoại xuất bào.

Nhiều tế bào tiết dùng cách ngoại xuất Phần tử thụ thể Synap bào này để thải các sản phẩm của chúng. Thí dụ, một số tế bào trong tụy tạng tiết ra hormone insulin và đưa Tế bào chuyển chúng vào máu bằng sự ngoại xuất bào này. Các tế bào thần kinh dùng cách Tế bào nhận vật hình thành để cái thích thực ngoại xuất bào một kích túi. Sự tế bàobào chỉ Màng plasma xảy kinh protein thụ bào cơ (hình thần ra khi khác hay tếthể trên màng gắn với vật liệu phù hợp giống như vách, các 3.11). Khi tế bào thực vật tạo việc gắn cơ chất Phần tử tín hiệu với enzim. Ở từ cácvật có xươngchở từsự thực động túi chuyên sống carbohydrate bào thường gặp ở ngoài tế bào bào Golgi được đưa ra những màng tếbạch cầu để Hình 3.11 Sự tiếp nhận tín hiệu ở synaps  tiêu bằng cách này. cũnghóa các mảnh vụn lớn hay những vi sinh vật (hình 3.12b). Tế bào chất 5.3 Nội nhập bào qua trung gian thụ thể V. Nội nhậpnhập bào có sự tham gia của các bào Sự nội Nội nhập bào biệt (hình 3.13). lấy trên thụ thể rất chuyên là cách tế bào bắt Gắncác đại phân tử hay các vật liệu bằng cách tạo ra các túi từ màng tế bào. Có bavới vịnội nhập bào là ẩm bào, nội nhập bào qua trung gian của thụ Nhân màng là những thụ thể cách trí tiếp nhận thể và thực bào ra phía ngoài của màng. Chất chuyên biệt lộ bên ngoài 1. Ẩm bào tế bào gắn vào thụ thể được gọi là a Màng plasma ligandTrong sự ẩm bào, tếchỉ phân tử đặcngụm nhỏ dịch lỏng bên ngoài tế bào trong từng túi (một từ chung để bào uống từng biệt gắn Vì điểm tiếp nhận của một phân tử khác, nhỏ. vào các chất phần lớn được hòa tan trong các giọt được đưa vào trong tế bào nên sự ẩm từ tiếng Latin vận có nghĩa là gắn). Protein bào là một kiểuligarechuyển không chuyên biệt (hình 3.12a). tiếp nhận thường tập họp trên một vùng của 2. Thực bào màng, tạo ra một cái lõm có một lớp áo Tế bào tạo Quá trình để diễn ra theo 4 protein bao bọc. ra chân giả nàybao lấy vật liệu là những mảnh vật chất to hay những vi sinh bước sau: 1) Tế bào dưới ảnh hưởng của nội Tế bào chất xuất bào qua trung gian thụ thể có phần áo lõm vào có protein dạng mắt lưới đi vào trong tế bào khi đó phân tử đích được gắn vào thể Nhân thụ cảm protein trên màng tế bào; 2) Lõm áo xuất hiện trong màng plasma của một tế bào b Hình 3.12 Ẫm bào (a) và thực bào (b) trứng đang phát triển được bao phủ bởi lớp

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

41

protein (80.000 x); 3) Khi có sự tập hợp tương đối đủ các phần tử thích hợp vào trong lõm áo thì lõm áo đóng lại; 4) Hình thành túi áo và chuyển các phân tử vào trong tế bào.
Lõm áo Phân tử đích

Protein dạng mắt lưới

Thụ cảm protein Áo của túi kín

a

b

c
Hình 3.14 Nội nhập bào quan qua trung gian thụ thể

d

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

42

Ở người, tế bào dùng cách vận chuyển này để nhận cholesterol để tổng hợp màng hay dùng để tổng hợp ra các steroid khác. Cholesterol ở trong máu dưới dạng những hạt nhỏ được gọi là LDL (low-density lipoprotein), một phức hợp của lipid và protein, như vậy ligand ở đây là LDL. Phức hợp LDL gồm khoảng 2.000 phân tử cholesterol kết hợp với một protein, protein này được gọi là apoprotein. Những hạt nhỏ này gắn vào thụ thể trên màng và sau đó đi vào bên trong tế bào bằng sự nội nhập bào. Ở người có một bệnh tên là familial hypercholesterolemia là một bệnh di truyền, với đặc điểm là có nồng độ cholesterol trong máu cao, là do không có thụ thể để tiếp nhận LDL nên cholesterol không vào tế bào được. Cholesterol tích tụ trong máu, tạo ra hiện tượng mỡ trong máu (và khi tích tụ nhiều làm xơ cứng thành động mạch).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
Chương 4.

43

Sự quang hợp
I. Khái quát về quang hợp
1. Những hiểu biết đầu tiên về sự quang hợp Joseph Priestley người Anh vào năm 1772 đã làm thí nghiệm dùng hai chuông thủy tinh, một bên để vào một chậu cây và bên kia để một con chuột, sau một thời gian cả hai đều chết, nhưng nếu để chúng ở chung với nhau thì chúng đều sống, thí nghiệm của ông cho thấy cây tạo ra oxy, mặc dù lúc đó người ta chưa biết được các quá trình cũng như chưa biết được vai trò chính yếu của ánh sáng trong sự quang hợp. Trước đây, các nhà khoa học cho rằng oxy được tạo ra trong quá trình quang hợp là từ CO2, nhưng ngày nay người ta biết rằng O2 là từ sự phân ly của những phân tử nước.
cây xanh 2H2O + ánh sáng mặt trời 4 ion H+ + 4 điện tử + O2

Đồng thời người ta cũng biết rằng năng lượng để tách các phân tử nước là từ ánh sáng mặt trời và được diệp lục tố hấp thu. Ion H+ tự do và điện tử được tạo ra từ sự phân ly của những phân tử nước được dùng để biến đổi CO2 thành carbohydrat và các phân tử nước mới: CO2 + 4 ion H+ + 4 điện tử Cây xanh (CH2O) + H2O Tóm tắt hai phương trình trên: Cây xanh CO2 + 2H2O (CH2O) + H2O + O2 Một trong những sản phẩm của quang hợp là glucoz, một đường 6C nên có thể tóm tắt như sau: 6CO2 + 12 H2O ánh sáng, diệp lục tố 6O2 + C6H12O6 + 6H2O Phản ứng trên phải trải qua rất nhiều phản ứng, có những phản ứng cần ánh sáng (pha sáng) và có những phản ứng không cần ánh sáng (pha tối). 2. Bản chất của sự quang hợp là một chuỗi các phản ứng oxy hóa khử Trong khi đường là hợp chất thì giàu năng lượng thì CO2 là một hợp chất nghèo năng lượng. Do đó, sự quang hợp không những là sự biến đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học mà còn dự trữ chúng bằng sự tổng hợp chất giàu năng lượng. Người ta gọi năng lượng được dự trữ bởi sự khử, tức là sự thêm vào một hay nhiều điện tử, còn quá trình ngược lại là sự oxy hóa, đó là sự giải phóng năng lượng từ một hợp chất bởi sự lấy đi một hay nhiều điện tử. Trước đây, khái niệm này có nghĩa là phản ứng thêm vào hay mất đi oxy. Tuy nhiên, hiện nay từ này dùng cho cả những phản ứng không có oxy tham gia. Thí dụ, trong những phản ứng sinh hóa học, sự dẫn truyền điện tử thường đi kèm theo sự trao đổi của một hay nhiều nguyên tử hydro. Như vậy sự khử là sự nhận điện tử, dự trữ năng lượng trong chất bị khử, ngược lại sự oxy hóa là sự mất đi điện tử, giải phóng năng lượng từ chất bị oxy hóa (bảng 4.1).
Bảng 4.1 Những phản ứng oxy hóa khử (theo McFadden)

Sự oxy hóa - mất điện tử - mất hydrogen - giải phóng năng lượng - nhận điện tử - nhận hydrogen - dự trữ năng lượng

Sự khử

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

44

Một điện tử được một phân tử nhận phải là được lấy đi từ một phân tử khác, có nghĩa là khi có một chất nào đó bị khử thì theo đó là chất khác bị oxy hóa. Kết quả là phản ứng khử phải đi cùng phản ứng oxy hóa với một điện tử được thêm vào chất này là được lấy đi từ chất khác nên phản ứng này được gọi là phản ứng oxy hóa khử (redox reaction = reduction oxidation). Trong quang hợp, các phản ứng oxy hóa khử dùng năng lượng của ánh sáng mặt trời làm phân ly phân tử nước và khử CO2 thành dạng đường giàu năng lượng. Có nghĩa là, ion H+ và điện tử do sự phân ly của những phân tử nước được cung cấp cho CO2 để tạo ra hợp chất khử với đơn vị căn bản là CH2O, đồng thời năng lượng từ ánh sáng mặt trời được dự trữ trong quá trình này. Trong sự quang hợp, quan trọng nhất là cơ chế hấp thu và sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời và cơ chế chuyển hydro và điện tử từ nước đến CO2. 3. Cơ quan chính của sự quang hợp là lá xanh Sự quang hợp có thể xảy ra ở tất cả những phần màu xanh, có chứa diệp lục tố của cây, nhưng bộ phận chính có chứa nhiều diệp lục tố của cây là lá xanh, nên chúng là cơ quan chính của sự quang hợp. Thông thường lá cây gồm cuống lá và phiến lá, một số lá không có cuống, phiến lá gắn trực tiếp vào thân. Phiến lá rộng, mỏng với một hệ gân lá phức tạp. Cắt ngang lá có thể thấy lá được bao bọc bởi một lớp biểu bì, thường chỉ có một lớp tế bào, có thể có 2 - 3 lớp hay nhiều hơn. Bên ngoài biểu bì được bao phủ bởi một lớp cutin. Chức năng chính của biểu bì là bảo vệ những mô bên trong của lá, tránh mất nước, chống sự xâm nhập của nấm và các tác nhân gây hại khác. Thường tế bào biểu bì không có chứa lục lạp nên không có chức năng quang hợp. Giữa hai lớp biểu bì là thịt lá, các tế bào thịt lá chứa nhiều lục lạp nên còn được gọi là mô lục và đó là là mô chính tham gia vào sự quang hợp của cây. Phần thịt lá thường chia thành hai tầng: mô lục làm thành hàng rào ở phía trên, gồm những tế bào hình trụ xếp thẳng đứng và mô lục xốp (hay mô khuyết) gồm những tế bào có hình dạng không nhất định và sắp xếp bất định. Các tế bào của cả hai tầng liên kết với nhau rất lỏng lẻo, có khoảng trống giữa chúng. Những khoảng trống này thông ra bên ngoài không khí bởi những lỗ được gọi là lỗ khí (stomata). CO2 cần thiết cho quá trình quang hợp từ không khí đi vào lá qua các lỗ khí này. Sự đóng mở của lỗ khí được điều tiết do hai tế bào nằm trên biểu bì được gọi là tế bào bảo vệ (hình 4.1 và 4.2).
8 1 1 2 2 5

3 4

3 4 6 8

7

Hình 4.1 Cấu tạo của lá (cắt ngang) 1. Tầng biểu bì trên; 2. Mô dậu; 3. Mô xôp; 4. Tầng biểu bì dưới; 5. Cuticun; 6. Tế bào bảo vệ; 7. Lỗ khí; 8. Gân lá

Hệ gân lá (các bó mạch) phân nhánh từ cuống lá vào phiến lá làm thành bộ khung cho phiến lá và mô dẫn truyền là đường dẫn truyền chính nối liền với các thành phần khác của cây. Mỗi bó mạch gồm hai loại mô chính là mô gỗ và mô libe, vận chuyển nước và các vật

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

45

chất hữu cơ đi khắp cây. Mỗi bó mạch thường được bao quanh bằng những tế bào bao phía ngoài. Mô gỗ cung cấp nước cần thiết ở tế bào thịt lá và sản phẩm cuối cùng là carbohydrat được chuyển đến các tế bào khác trong cây nhờ mô libe.
1 2
Hình 4.2 Cấu tạo lỗ khí a). Nhìn tổng thể; b) Cắt dọc qua tâm 1. Tế bào biểu bì; 2. Vách trong mỏng của tế bào bảo vệ; 3. Nhân tế bào bảo vệ; 4. Lỗ khí; 5. Lục lạp; 6. Tế bào bảo vệ

1 6

6

3 4

5

4. Lục lạp là bào quan chính của sự quang hợp Có hai màng bao bọc lục lạp, bên trong có chứa một hệ thống màng làm thành các túi dẹp thông với nhau được gọi là thylakoid. Một số thylakoid có hình đĩa xếp chồng lên nhau như một chồng đồng xu gọi là cột. Màng ngăn cách giữa những phần bên trong của thylakoid và chất cơ bản của lục lạp. Những phản ứng trong pha sáng của sự quang hợp xảy ra ở trong hay ở trên màng thylakoid. Những phản ứng trong pha tối của sự quang hợp xảy ra trong phần dịch của chất cơ bản bao quanh các túi thylakoid (hình 4.3). Để hiểu rõ hơn về quá trình quang hợp, ta tìm hiểu về cấu tạo Chlorophyll. Chlorophyl gồm một đầu là phân tử porphyrin và một đuôi hydratcabon, phân tử sắc tố có dạng mỏ neo hướng tới vùng kỵ nước của phân tử protein gắn với màng của thylakoid. Chỉ có sự sai khác của 2 phân tử chlorophyll là sự thay thế nhóm CHO (aldehyd) trong chlorophyll b bằng nhóm - CH3 (metyl) trong chlorophyll a (hình 4.4).
1 2 4

a

4

b

5 1

5 2 3

a

6

7

b
Hình 4.3 Cấu tạo bên trong lục lạp (a), sự hình thành ATP, NADPH của chu trình Calvin (b) 1. Thylakoid; 2. Cơ chất; 3. Cột (granna); 4. Hệ thống quang hợp; 5. Nơi phản ứng sáng; 6. Chu trình Calvin; 3 7. Phân tử chất hữu cơ

II. Pha sáng của quá trình quang hợp
Pha sáng của quá trình quang hợp là gọi chung các phản ứng 6trong đó có một số phản ứng cần sự hiện diện của ánh sáng. 1. Hệ thống quang I và II (photosystem)
4

Hình 4.4 Lục lạp (a) và Chlorophyll (b) 1. Phân tử chlorophyll gắn trên màng thylakoid; 2. Màng thylakoid; 3. Thylakoid; 4 Cột; 5. Đầu Porphyrin; 6. Đuôi hydratcarbon

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

46

4

Diệp lục tố và các sắc tố phụ cần thiết cho quá trình quang hợp làm thành hai hệ thống quang I và II, cả hai đều ở trên màng thylakoid. Mỗi hệ thống quang chứa khoảng 300 phân tử sắc tố, gồm từ 5 đến 10 LHC (light-harvesting complex), mỗi LHC II gồm ba bán đơn vị, mỗi bán đơn vị gồm một protein, 7 phân tử chlorophyll a, 5 chlorophyll b và 2 carotenoid. Mỗi hệ thống quang có một trung tâm phản ứng gồm có 4 phân tử sắc tố, 4 phân tử enzim tất cả được gắn với nhau nhờ một phân tử protein. Những phân tử sắc tố khác hoạt động như những anten, hai hệ thống này hấp thu năng lượng của ánh sáng có độ dài sóng khác nhau và truyền năng lượng về trung tâm phản ứng. Hệ thống quang I chứa phức hợp trung tâm phản ứng P700 vì nó không thể hấp thu ánh sáng có độ dài sóng cao hơn 700nm, hệ thống quang II chứa phức hợp trung tâm phản ứng P680 vì nó không thể hấp thu ánh sáng có độ dài sóng cao hơn 680nm. Khi một quang tử được một phân tử sắc tố hấp thu, năng lượng được chuyền vào một điện tử của một phân tử sắc tố, hoạt hóa điện tử này lên một mức năng lượng cao hơn. Trạng thái hoạt hóa này có thể đi từ phân tử sắc tố này sang phân tử sắc tố khác đến trung tâm phản ứng. Khi điện tử được thu nhận, phân tử ở trung tâm phản ứng trở thành một chất có xu hướng cho điện tử, và đưa điện tử này đến một phân tử tiếp nhận điện tử chuyên biệt. Sau đó, điện tử này được vận chuyển qua một chuỗi dẫn truyền điện tử. 2. Chuỗi dẫn truyền điện tử Trong hệ thống quang I, phân tử tiếp nhận điện tử đầu tiên là một protein có chứa FeS. P700 bị oxy hóa và chuyển điện tử cho protein - FeS nên protein này bị khử. Sau đó điện tử từ FeS được một chất nhận điện tử kế tiếp tiếp nhận. Trong mỗi chuỗi dẫn truyền điện tử chất nhận điện tử trở thành chất khử và chất cho điện tử thành chất oxy hóa. Chất nhận điện tử thứ hai là Fd. Chất nhận điện tử thứ ba trong chuỗi dẫn truyền điện tử là phức hợp FAD sau đó nó chuyển điện tử cho NADP+ (nicotinamid adenin dinucleotid phosphat), chất này ở trong cơ chất. Mỗi phân tử NADP+ có thể nhận hai điện tử từ FAD và một ion H+ từ cơ chất của lục lạp và bị khử thành NADPH. NADPH ở trong cơ chất sẽ là chất cho điện tử trong sự khử CO2

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

47

thành carbohydrat. Trong hệ thống quang II, trung tâm phản ứng sau khi nhận năng lượng từ những phân tử sắc tố đưa tới trở thành một chất có xu hướng cho điện tử mạnh. Chất nhận điện tử đầu tiên là Q. Q chuyển điện tử vào một chuỗi dẫn truyền điện tử, đưa điện tử từ hệ thống quang II đến hệ thống quang I, nơi đã mất điện tử đã nói ở trên (hình 4.5).
1 1 7

5 3 4 3 2 6

Hệ thống quang I

Phức hệ b6-f

Hệ thống quang II

Khử NADP

Hình 4.5 Sơ đồ AZ của hệ thống quang I và II 1. Trung tâm phản ứng kích thích; 2. Enzym phân ly nước; 3. Trung tâm phản ứng; 4. Năng lượng của điện tử; 5. Phức hệ b6-f; 6. Gradient proton tạo thành do sự tổng hợp ATP; 7. Khử NADP

Ðiện tử được chuyển từ hệ thống quang II sang hệ thống quang I cùng lúc ion H+ được bơm từ cơ chất vào bên trong túi của thylakoid. Phân tử PQ vừa tải được điện tử vừa mang được ion H+. PQ cơ động trong màng, nó nhận 2 ion H+ và hai điện tử từ màng phía bên cơ chất (trở thành PQH2) và đi qua phía bên kia của màng thylakoid. Phân tử dẫn truyền điện tử kế tiếp là trong chuỗi là cytochrom f, nhận điện tử từ PQH2 nhưng không nhận ion H+, do đó ion H+ vẫn ở bên trong thylakoid. Sau đó điện tử được protein tải cơ động PC (plastocyanin) chuyển đến hệ thống quang I. Kết quả của việc chuyển điện tử này là sự vận chuyển tích cực của ion H+ từ cơ chất vào phía trong của thylakoid. Nồng độ ion H+ trong thylakoid tăng (pH khoảng 4) và bên ngoài giảm đi tạo ra một sự chênh lệch về nồng độ ion H + giữa hai bên của màng thylakoid. Hơn nữa, một gradient điện thế được sinh ra: cơ chất mất điện tích dương, trở nên có điện tích âm hơn và trong thylakoid có chứa nhiều ion H+ trở nên có điện tích dương. Sự khác biệt về điện tích và nồng độ ion H + sinh ra gradient hóa điện là nguồn năng lượng cho sự tổng hợp ATP. Sau khi điện tử từ hệ thống quang II chuyển sang hệ thống quang I, thì hệ thống quang 2 II sẽ nhận điện tử từ nước. Hệ thống quang II là một phức hợp protein gồm những sắc tố anten, trung tâm phản ứng P680 và phức hợp enzim để phân ly phân tử nước. Phức hợp enzim 1 này có chứa một nhóm gồm bốn ion mangan (cofactor) ở hoạt điểm của nó. P680 sau khi chuyển điện tử đi trở thành P680+ và có xu hướng nhận điện tử mạnh. P680+ với sự trợ giúp của enzim phân ly nước và một phức hợp enzim Z lấy điện tử từ nước, giải phóng ion H+ tự do và oxy phân tử (hình 4.6 và 4.7).
4 3

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
Hình 4.6 Hệ thống vận chuyển điện tử trong quang hợp 1. Màng thylakoid; 2. Phức hệ anten; 3. Enzym phân ly nước; 4. Gradient proton

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

48

3

4 5 6

1
Hình 4.7 Dẫn truyền điện tử của vi khuẩn lưu huỳnh tím Khi một điện tử có năng lượng ánh sáng được đẩy ra từ trung tâm phản ứng của hệ thống quang hợp (P870), nó đã chuyển vào chu trình, cuối cùng trở lại hệ thống quang hợp từ nơi mà nó được đẩy ra. 1. Năng lượng điện tử; 2. Trung tâm phản ứng; 3. Trung tâm phản ứng kích thích; 4. Điện tử chuyên biệt; 5. Ferredoxin; 6. Phức hệ b6-f; 7. Plastocyanin

2 7

Quang tổng hợp

phức hệ b6-f

Hình 4.6 và hình 4.7 giải thích hệ thống vận chuyển điện tử trong quang hợp: Khi photon của ánh sáng đập vào phân tử sắc tố trong hệ thống quang II, nó sẽ kích thích điện tử. Điện tử này sẽ ghép với photon trơ từ phân tử nước bởi enzym và được chuyển theo chuỗi điện tử cytocrom mang của màng giới hạn (vạch đỏ). Khi nước bị phân ly, oxy được phóng thích từ tế bào và ion hydro được giữ lại trong khoảng trống của thylakoid. Ở vị trí bơm proton (phức hợp b6-f), năng lượng cung cấp bởi photon được dùng để chuyển proton qua màng vào thylakoid. Nồng độ của ion hydro có trong thylakoid sẽ được tăng dần lên. Khi hệ thống quang hợp I hấp thu một photon khác của sánh sáng, sắc tố của nó chuyển điện tử năng lượng cao lần thứ 2 cho hệ thống khử, điều này làm phát sinh NADPH. Oxy là sản phẩm khí được giải phóng, khuếch tán ra khỏi tế bào, đi ra ngoài khí quyển qua khí khẩu. Ion H+ ở bên trong thylakoid và tạo ra gradient hóa điện xuyên màng. Có thể tóm tắt đường đi của điện tử như sau: Nước hệ thống quang II chuỗi dẫn truyền điện tử hệ thống quang I chuỗi dẫn truyền điện tử thứ 2 NADP carbohydrat

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

49

Trình tự này cho thấy rằng điện tử cần thiết để khử CO2 thành carbohydrat là từ nước, nhưng sự vận chuyển điện tử từ nước đến carbohydrat là một quá trình gián tiếp và phức tạp. Ðiện tử đi theo một con đường và không thành một vòng. Kết quả của quá trình là hình thành NADPH, giải phóng oxy phân tử và sinh ra một gradient hóa điện xuyên màng thylakoid. 3. ATP - nguồn năng lượng của tế bào Phân tử ATP (adenosin triphosphat) (hình 4.8) gồm adenosin nối với ba gốc phosphat là Adenosin_P ∼ P ∼ P. Các nối giữa P thứ nhất và P thứ hai và nối giữa P thứ hai và P thứ ba thường được gọi là nối phosphat giàu năng lượng. Khi nối này bị thủy phân thành ADP và P sẽ phóng thích năng lượng hữu dụng. ATP được thành lập và thủy phân trong tế bào. Nếu nối phosphat cuối cùng bị thủy phân thì hợp chất còn lại là ADP (adenosin diphosphat), nếu cả hai nối đều bị thủy phân thì chất còn lại là AMP (adenosin monophosphat). enzm ATP + H2O ADP + P + năng lượng enzim ADP + P + năng lượng ATP + H2O Một ATP mới có thể được thành lập từ ADP và P vô cơ nếu đủ năng lượng để thành lập cầu nối phosphat vào ADP. Sự thêm gốc phosphat này được gọi là sự phosphoryl hóa (phosphorylation). 2 Các phản ứng trong pha sáng của sự 4 quang hợp thường được gọi là quang 1 5 6 3 7 phosphoryl hóa, đó là sự sử dụng năng lượng ánh sáng để gắn một P vô cơ vào một phân tử, thường là ADP. Người ta biết rằng sự hấp thu năng lượng ánh sáng và sự phosphoryl hóa là những phản ứng riêng biệt. Quá trình biến năng lượng ánh sang thành năng lượng hóa học trong tổng hợp ATP được trình bày ở Hình 4.8 Sự biến đổi ánh sáng thành năng lượng hình 4.8. hóa học. Phản ứng trung tâm chlorophyl đưa năng lượng hóa Có nhiều giả thuyết về sự tổng hợp ATP trong lục lạp, trong đó phổ biến nhất là thuyết ánh sáng điện tử cho đến điện tử nhận và khử nó. Chlorophyl oxy hóa sau khi đã lấp đầy hố điện tử hóa thẩm thấu do Peter Mitchele (người Anh) bằng sự oxy hóa phân tử chất cho. đưa ra năm 1961. Giả thuyết này dựa trên cơ 1. Điện tử cho; 2. Phân tử chlorophyll bị kích thích; sở là kết quả sự dẫn truyền điện tử làm bơm 3. Điện tử nhận; 4.Chlorophyll oxy hóa; 5. Chất nhận bị khử; 6.Chất cho oxy hóa; ion H+ xuyên qua màng sinh ra một gradient 7. Chất nhận bị khử hóa điện, gradient này cung cấp năng lượng để tổng hợp ATP (hình 4.9). Trên màng thylakoid có rất nhiều enzim ATP synthetaz. Phức hợp này có hai chức năng: vừa là kênh ion H+ vừa là enzim xúc tác tổng hợp ATP. Khi ion H+ đi qua kênh theo chiều gradient nồng độ của nó (từ vùng có nồng độ cao bên trong thylakoid qua vùng có nồng độ thấp trong cơ chất) thì ATP được tổng hợp từ ADP và P và được giải phóng vào cơ chất. Vì năng lượng của ánh sáng cuối cùng là cung cấp cho sự phosphoryl hóa ADP thành ATP và điện tử thì không quay vòng lại, nên cả quá trình được gọi là sự quang phosphoryl hóa không vòng. Sản phẩm cuối cùng của quá trình là ATP, NADPH và oxy phân tử. NADPH và ATP sẽ được sử dụng để khử CO2 trong pha tối, O2 được khuếch tán ra khỏi lá. Các phản ứng của sự quang phosphoryl hóa từ lâu được hiểu là pha sáng của quá trình quang hợp, thật ra chỉ có hoạt động của hai hệ thống quang là trực tiếp lệ thuộc vào ánh sáng. Con đường không vòng như đã đề cập ở trên là một trong hai con đường (pathway) sử dụng năng lượng ánh sáng để tạo ra ATP. Con đường thứ 2 là con đường có vòng chỉ có một hệ thống quang tham gia. Trong con đường có vòng, điện tử mang năng lượng ánh sáng bắt đầu từ hệ thống quang I đi qua một phần của chuỗi dẫn truyền điện tử, đầu tiên là FeS, kế tiếp

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

50

đến Fd và sau đến b6 là một protein tải cơ động và chuyển điện tử trở vào chuỗi dẫn truyền điện tử bắt đầu từ PQ. Ðiện tử đi theo một vòng và không có nguồn điện tử từ bên ngoài tham gia vào. Tương tự con đường không vòng đã đề cập ở trên, sự vận chuyển điện tử qua PQ và chuỗi dẫn truyền điện tử có thể dùng để bơm ion H+ xuyên qua màng sinh ra một gradient hóa điện. Sau đó, năng lượng của gradient này được dùng để tổng hợp ATP từ ADP vì ion H + đi qua phức hợp ATP synthetaz. Cả quá trình từ sự đi một vòng của điện tử và ion H + được bơm để sau đó tổng hợp ATP được gọi là sự quang phosphoryl hóa vòng. Quá trình này chỉ tạo ra ATP. Như vậy, khi nào các phản ứng trong lục lạp xảy ra trong con đường vòng hay không vòng? Các nghiên cứu cho thấy khi có đủ NADP+ để nhận điện tử, các phản ứng đi theo con đường không vòng. Con đường vòng chỉ xảy ra khi nào thiếu NADP+. Thật ra NADPH được sử dụng cho rất nhiều phản ứng sinh tổng hợp trong lục lạp nên NADP+ luôn được tạo ra, nên con đường vòng không thể xảy ra được.

Cơ chất

Khoảng trống thylakoid Hệ thống quang I Phức hệ b6 -f Tổng hợp ATP

Lục lạp Tế bào thực vật Hình 4.9 Thẩm thấu hoá học trong lục lạp Phức hệ b6-f gắn trên màng của thylakoid bơm proton vào bên trong thylakoid. ATP được sản xuất bên trên bề mặt của màng (mặt có lỗ khí), vì vậy proton khuyếch tán vào trong thylakoid qua kênh tổng hợp ATP.

Sự quang phosphoryl hóa vòng là kiểu quang hợp của những sinh vật đầu tiên, hiện nay chỉ xảy ra ở những vi khuẩn quang hợp như vi khuẩn lục và vi khuẩn tím (hình 4.7). Ở thực vật đa bào, sự quang phosphoryl hóa vòng chỉ là phụ cho quá trình quang phosphoryl hóa không vòng, để cung cấp thêm một ít ATP cho tế bào (hình 4.6).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
III. Pha tối - chu trình Calvin Benson
Mclvin Calvin và cộng sự đã đã phát hiện ra bước đầu tiên, nên gọi là chu trình Calvin. Họ nghiên cứu sự quang hợp của tảo và đã sử dụng carbon dioxyt phóng xạ (14CO2). Họ đã phát hiện ra đầu tiên có sự gắn một phân tử đường có 5 carbon là ribuloz 1,5-biphosphate (RuBP), ngay sau đó phân ly tạo thành 2 phân tử phosphoglycerate (PGA). Một trong 2 phân tử có nguyên tử carbon phóng xạ (hình 4.10).

51

2 Phân tử phosphoglycerat

Hình 4.10 Bước cơ bản của chu trình Calvin

Người ta đã tóm tắt chu trình Calvin theo 3 bước sau: 1). Chu trình bắt đầu khi nguyên tử carbon từ phân tử CO2 được gắn vào phân tử 5 carbon (nguyên liệu ban đầu). Kết quả tạo thành phân tử có 6 carbon không bền và ngay lập tức phân ly thành 2 phân tử có 3 carbon. 2). Sau đó trải qua một loạt phản ứng, năng lượng từ ATP và hydro từ NADPH (sản phẩm của phản ứng sáng = pha sáng) đưa đến cho phân tử có 3 carbon. Tiếp theo là sự khử phân tử có 3 carbon thành glucoz hoặc dùng để tạo thành các phân tử khác. 3). Tất cả sự khử phân tử 3 carbon được dùng để tái tao nguyên liệu ban đầu có 5 carbon nhằm hoàn thành chu trình (hình 4.11).

nguyên liệu ban đầu

nguyên liệu ban đầu

Hình 4.11 Các bước thực hiện chu trình Calvin

Các phản ứng để tổng hợp carbohydrat từ CO2 sử dụng ATP và NADPH được tạo ra trong pha sáng thường được gọi là những phản ứng tối vì nó có thể xảy ra trong tối, chỉ cần có đủ ATP và NADPH. Những phản ứng này đòi hỏi những sản phẩm của pha sáng, nhưng nó không trực tiếp sử dụng ánh sáng. Tuy nhiên, ở hầu hết thực vật, sự tổng hợp carbohydrat chỉ xảy ra ban ngày, ngay sau khi ATP và NADPH được tạo ra. Sự khử CO2 nghèo năng lượng để tạo ra đường giàu năng lượng diễn ra qua nhiều

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

52

bước, mỗi bước được một enzim xúc tác. Thật vậy, CO2 được đưa lên một gradient năng lượng cao hơn qua một chuỗi hợp chất trung gian không bền cuối cùng tạo ra sản phẩm cuối cùng giàu năng lượng là carbohydrat. ATP và NADPH cần thiết cho các phản ứng này tạo ra trong cơ chất và sự tổng hợp carbohydrat cũng xảy ra trong cơ chất. Có thể giải thích tóm tắt các bước cơ bản là cố định CO2, chuyển hóa CO2 và tái tạo chất nhận của chu trình Calvin Benson như sau (hình 4.12).
phân tử của

phân tử của

phân tử của

Cố định carbon

Tái tạo

phân tử của

phân tử của

đảo ngược glucosis phân tử của

phân tử của

glucoz và các loại khác

Hình 4.12 Sơ đồ chu trình Calvin-Benson Cứ 3 phân tử CO2 ở trung tâm, thì có 1 phân tử của hợp chất có 3 carbon - glycerate 3-phosphate (G3P) được tạo thành. Chú ý rằng chu trình này cần năng lượng khởi động từ ATP và NADPH, năng lượng này được phát sinh trong pha sáng. Quá trình này xẩy ra trng cơ chất của lục lạp.

1. Cố định CO2 Chu trình bắt đầu khi CO2 từ không khí kết hợp với đường 5C được gọi là ribuloz

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

53

bisphosphat (RuBP) tạo ra một đường 6C không bền. Sau đó phân tử đường 6C này được cắt ra làm hai tạo ra hai phân tử acid phosphoglyceric (viết tắt là PGA). Enzim xúc tác cho phản ứng này là ribuloz bisphosphat carboxylaz hay Rubisco, đây là chìa khoá của phản ứng sinh tổng hợp trong quang hợp. Kế đến, mỗi phân tử PGA được gắn thêm vào một gốc phosphat từ phân tử ATP. Sau đó NADPH chuyển điện tử và hydro cho chúng. Ở những phản ứng này có sự tham gia của các sản phẩm từ pha sáng. Kết quả là một hợp chất 3C giàu năng lượng được tạo ra phosphoglyceraldehyd hay PGAL. PGAL là một đường và là sản phẩm bền của quá trình quang hợp. 2. Chuyển hóa CO2 Một số PGAL được tổng hợp thành glucoz và sau đó thành tinh bột và được dự trữ trong lục lạp, một số glucoz được đưa ra ngoài tế bào chất, ở đây nó được kết hợp và sắp xếp lại trong một chuỗi phản ứng để tạo ra sucroz, để được vận chuyển đi đến những phần khác của cây. Dù glucoz là dạng đường thường được xem là sản phẩm cuối cùng của quá trình quang hợp, nhưng thật ra chúng hiện diện rất ít trong hầu hết tế bào thực vật. Phần lớn PGAL được sinh ra trong tế bào được sử dụng để tổng hợp tinh bột, acid béo, acid amin và nucleotid hay được hô hấp hiếu khí để tạo ra năng lượng cho tế bào. Thông thường glucoz sau khi được tổng hợp sẽ được chuyển ngay thành sucroz, tinh bột, celluloz hay những đường đa khác. 3. Tái tạo chất nhận Phần lớn các phân tử PGAL được dùng để tạo ra những RuBP mới, sự tái tạo chất nhận CO2 trải qua một chuỗi những phản ứng phức tạp và đòi hỏi cung cấp ATP. Sự tái tạo chất nhận CO2 khép kín chu trình Calvin-Benson.

IV. Sự quang hợp ở các nhóm C3, C4 và CAM
1. Sự quang hợp ở thực vật C3 Các cây quang hợp theo quá trình mô tả ở trên được gọi là các cây C3 vì sản phẩm trung gian là PGAL là một hợp chất có 3C. 2. Sự quang hợp ở thực vật C4 Trong chu trình Calvin-Beson, enzim Rubisco xúc tác phản ứng gắn CO2 vào RuBP để bắt đầu chu trình, enzim này cũng gắn được với O2 và khi đó nó oxy hoá RuBP để giải phóng CO2 và không bắt đầu chu trình được. Nói cách khác, CO2 và O2 đều là cơ chất cùng tranh giành hoạt điểm của enzim Rubisco. Khi nồng độ CO2 cao, O2 thấp thì CO2 có lợi thế hơn và sự tổng hợp carbohydrat theo chu trình Calvin-Beson. Nhưng ngược lại thì O2 gắn vào RuBP và oxy hoá chất này, hiện tượng này gọi là sự quang hô hấp. Không giống các kiểu hô hấp khác, quá trình này không tạo ra ATP nên là quá trình lãng phí đi kèm theo chu trình CalvinBeson. Một số cây sống ở vùng nóng và khô, để tránh mất nước khí khẩu thường đóng lại nên nồng độ CO2 trong những khoảng trống giữa các tế bào rất thấp, để tránh bớt sự quang hô hấp xảy ra, các cây này có một cơ cấu khác các cây C 3 được gọi là cơ cấu "Krans" (từ tiếng Ðức có nghĩa là những tế bào thịt lá sắp xếp thành vòng bao quanh gân lá). Ở các cây này, thường là những cây Ðơn tử diệp như Mía, Bắp... tế bào bao quanh bó mạch chứa rất nhiều lục lạp và các tế bào thịt lá xếp thành vòng bao quanh các tế bào bao này (hình 4.13). Vào những năm 1960, M. D. Hatch và C. R. Slack nghiên cứu sự quang hợp ở những cây này nhận thấy rằng khi nhiệt độ cao và cường độ ánh sáng mạnh, ở các cây này CO 2 kết hợp với một hợp chất C3 (phosphoenolpyruvate = PEP) trong tế bào thịt lá tạo ra một hợp chất C4 và đưa chất này vào tế bào bao. Trong tế bào bao, hợp chất C 4 được cắt ra thành CO2 và một hợp chất C3 khác. Do vậy, CO2 vẫn ở trong tế bào bao và được đưa vào chu trình CalvinBeson để tổng hợp carbohydrat. Như vậy, tế bào thịt lá hoạt động như một cái bơm CO 2. Các cây này được gọi là cây C4. Sự cố định CO2 của cây C4 được trình bày ở hình 4.14.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
1 2 3 4 1 10

54

5

6

7

9 8

a

b

Hình 4.13 Cấu tạo lá của thực vật C3 (a) và thực vật C4 (b) 1. Tế bào bao; 2. Lớp cuticun; 3. Biểu bì trên; 4. Hàng rào mô lục; 5. Gân lá; 6. Mô lục khuyết; 7. Biểu bì dưới; 8. Lỗ khí; 9. Tế bào lỗ khí; 10. Thịt lá

Thịt lá

Tế bào bao Chu trình Calvin

Hình 4.15 Cố định CO2 ở thực vật C4 Quá trình này được gọi là con đường C4 bởi vì nguyên liệu ban đầu oxaloacetate là một phân tử có 4 carbon.

3. Sự quang hợp ở CAM Là một biến đổi của con đường quang hợp C4 lần đầu tiên được phát hiện ở thực vật có hoa Họ Crassulaceae (Họ cây Thuốc bỏng) hay Họ Bromeliaceae. Sự quang hợp của các cây CAM bao gồm cả con đường Calvin-Beson, những phản ứng này diễn ra trong cùng một tế

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

55

bào, nhưng xảy ra ở những thời điểm khác nhau. Thực vật CAM có khả năng mở khí khẩu theo kiểu khác thường và cố định CO2 thành hợp chất C4 vào ban đêm hơn là ban ngày như những thực vật khác. Hợp chất C4 được tạo ra trong tối được trữ lại trong không bào của tế bào thịt lá và được đưa trở lại tế bào chất của cùng tế bào đó để khử CO 2 ngay sau khi ban ngày trở lại. CO2 giải phóng từ hợp chất C4 sau đó được cố định trong lục lạp theo cách bình thường thông qua RuBP và chu trình Calvin-Beson. Quá trình sinh hoá đặc biệt này giúp cho cây có thể sống sót trong điều kiện thật nóng và khô. Lỗ khí đóng suốt ngày nhằm tránh mất nước, chỉ mở ra vào ban đêm để lấy CO2 khi mà sự bôc hơi nước ở mức thấp nhất. Sự tập trung và tích tụ của CO 2 suốt đêm đủ cho sự quang hợp trong ngày sau (hình 4.15).

Thịt lá

Con đường C4

Con đường C4

Đêm

Thịt lá Tế bào bao Chu trình Calvin Chu trình Calvin

Ngày

Thực vật C4

Thực vật CAM

Hình 4.15 So sánh thực vật C4 Cả thực vật C4 và CAM đều không sử dụng được hai con đường C3 và C4. Ở thực vật C4, các con đường tách ra rõ ràng: con đường C4 xẩy ra trong phần thịt lá và ở con đường C3 thì xẩy ra trong tế bào bao. Trong thực vật CAM, cả 2 con đường đều tách ra chỉ nhất thời: con đường C4 không sử dụng vào ban đêm còn ở con đường C3 xẩy ra vào ban ngày.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
Chương 5.

56

Sự hô hấp tế bào
I. Ðại cương
1. Hiện tượng chuyển hóa trong tế bào Tế bào cần rất nhiều năng lượng để duy trì sự sống- các hoạt động như việc sao chép, sửa chữa các cấu trúc di truyền trong nhiễm sắc thể, tạo mới các thành phần cấu tạo trong tế bào, lấy thức ăn vào, thải chất bã ra, giữ cho độ pH và nồng độ ion được cân bằng... Nếu năng lượng không được cung cấp thì các phản ứng không thể xảy ra được và sự sống của tế bào sẽ ngừng lại. Tất cả năng lượng cung cấp cho sự sống là từ mặt trời, được cây hấp thu qua quá trình quang hợp tạo ra hợp chất hữu cơ giàu năng lượng. Các sinh vật không có khả năng quang hợp thì lấy năng lượng bằng cách tiêu hóa các sinh vật quang hợp được và những sinh vật khác. Trong tế bào, sự hô hấp tạo ra năng lượng để cung cấp cho tất cả các hoạt động của tế bào. Năng lượng này được dự trữ trong các hợp chất được tổng hợp do quá trình quang hợp và được giải phóng qua quá trình hô hấp hiếu khí, trong đó glucoz được chuyển hóa qua nhiều sản phẩm trung gian để đến sản phẩm cuối cùng là CO2 và H2O. Năng lượng tự do được tạo ra trong quá trình này được sử dụng cho những phản ứng khác xảy ra trong tế bào. Tất cả các phản ứng này được gọi là sự chuyển hóa (biến dưỡng) của tế bào và thường được chia thành hai giai đoạn. Giai đoạn 1 là sự đồng hóa (hay sự tiến dưỡng - anabolism), đó là quá trình tổng hợp những chất hữu cơ phức tạp từ những phân tử đơn giản hơn. Giai đoạn 2 là sự dị hóa (hay là sự thoái dưỡng), đó là quá trình lấy năng lượng từ thức ăn bằng cách phân cắt những phân tử hữu cơ phức tạp thành những phân tử đơn giản hơn xẩy ra trong đó tế bào. Sự hô hấp hiếu khí là một kiểu dị hóa chính xảy ra trong tế bào. 2. Ty thể Ty thể là bào quan tham gia vào sự hô hấp hiếu khí. Dưới kính hiển vi điện tử, mỗi ty thể được bao bọc bởi hai màng, màng ngoài và màng trong chia ty thể ra làm hai ngăn: ngăn ngoài là khoảng giữa của hai màng, ngăn trong từ màng trong trở vào. Màng trong là những tấm lược khiến cho bề mặt tiếp xúc được tăng rất nhiều (xem chương I). Màng ngoài thấm được những phân tử nhỏ, nhưng màng trong thì không thấm. Trên màng trong có các protein kênh, có chức năng đóng mở, bơm để điều tiết chọn lọc những phân tử đi ra và đi vào ngăn trong. Màng trong cũng chứa những protein của chuỗi dẫn truyền điện tử tương tự như chuỗi dẫn truyền điện tử trên màng thylakoid của lục lạp. Vì thật ra, sự hô hấp giống như sự quang hợp cũng bao gồm những phản ứng oxy hóa khử (hình 5.1).

II. Sự hô hấp carbohydrat
Những carbohydrat phức tạp như tinh bột ở thực vật và glycogen ở động vật đều được thủy phân thành những phân tử glucoz trước khi đi vào quá trình hô hấp. Sự hô hấp hoàn toàn một hợp chất giàu năng lượng như glucoz trải qua một chuỗi dài những phản ứng, trong đó có những phản ứng không cần có của oxy và có những chuỗi phản ứng lệ thuộc vào oxy. 1. Sự đường phân (giai đoạn 1) Ðường phân là giai đoạn đầu tiên của quá trình hô hấp glucoz xảy ra không cần sự hiện diện của O2, xảy ra trong dịch tế bào chất của tất cả tế bào sống và là chuỗi phản ứng đã xảy ra ở những sinh vật đầu tiên khi mà trái đất còn chưa có O2. Glucoz là một hợp chất bền vững, ít có xu hướng phân cắt ra thành những chất đơn giản hơn, do đó tế bào muốn lấy năng lượng từ glucoz trước tiên phải có một ít năng lượng để hoạt hóa phân tử. Do đó, giai đoạn đầu của đường phân là cung cấp ATP cho phân tử glucoz. ATP gồm 3 hợp phần cơ sở là chuỗi triphosphat để gắn vào phần cuối đối diện của đường 5 C và adenin. Vùng gắn vào của chuỗi phosphat bị đóng đối với thành phần khác, được duy trì để từ chối các thành phần khác và đưa chúng đến một nhánh khác để cho thế vận chuyển năng lượng ở mức cao hơn (hình 5.2).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

57

1

2
Màng tế bào chất

Ty thể

Tế bào chất

bào
Dịch ngoài tế bào

Hình 5.1 Khái quát về hô hấp hiếu khí xẩy ra trong ty thể 1. Chu trình Kreb; 2. Chuỗi dãn truyền điện tử

Trong các phản ứng chuẩn bị, hai phân tử ATP gắn gốc phosphat cuối cùng của nó vào phân tử glucoz. Trong phản ứng này hexokinaz xúc tác chuyển một gốc phosphat vào glucoz. Phản ứng kế tiếp là phản ứng chuyển đổi glucoz-6-phosphat thành fructoz-6-phosphat. Sau khi tạo ra sản phẩm, một phân tử ATP nữa được tiêu thụ để thêm một gốc phosphat nữa vào phân tử. Kế tiếp fructoz-1,6-bisphosphat bị cắt đôi ở giữa C thứ ba và C thứ tư tạo ra hai chất 3C tương tự nhau, một chất là PGAL (phosphoglyceraldehyd) và một

Adenin Nhóm triphosphat

Đường Hình 5.2 Cấu trúc phân tử ATP

chất trung gian thường chuyển đổi ngay thành PGAL. PGAL là một đường trung gian 3C, là chìa khóa trung gian trong cả quá trình đường phân và quang hợp. Ðến giai đoạn này quá trình đường phân đã sử dụng 2 phân tử ATP. Tiếp theo gồm hai phản ứng phức tạp hơn, dẫn đến sự thành lập ATP mới. Phản ứng đầu là một phản ứng oxy hóa khử: hai điện tử và một ion H+ được lấy từ mỗi phân tử PGAL (phân tử PGAL là chất bị oxy hóa) bởi phân tử nhận điện tử nicotinamid adenin dinucleotid, hay NAD+ (chất này bị khử). NAD+ rất gần với NADP+ tìm thấy trong lục lạp. Trong trường hợp này sản phẩm trung gian là NADH thay vì là NADPH. Phản ứng thứ hai là sựphosphoryl hóa PGAL. Năng lượng được giải phóng từ sự oxy hóa PGAL được dùng để gắn một gốc phosphat vô cơ P vào PGAL, gốc phosphat được gắn vào bằng một cầu nối giàu năng lượng Hình 5.3 Sự chuyển ATP và gắn gốc phospho (hình 5.3).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

58

Trong phản ứng kế tiếp, gốc phosphat mới được chuyển vào ADP để tạo ra ATP. Trong quá trình này, một gốc phosphat giàu năng lượng được chuyển vào một cơ chất ADP để tạo thành ATP, phản ứng này được gọi là phosphoryl hóa ở mức cơ chất (hình 5.4).

Hình 5.4 Mức độ phosphryl hóa cơ chất Một số phân tử như phosphoenolpyruvat (PEP), quá trình hình thành liên kết năng lượng cao giống như liên kết trong ATP. Trong khi đó nhóm phosphate được chuyển enzym đến ATP, năng lượng của liên kết được bảo toàn và ATP tăng lên

Hình 5.5 Các phản ứng chính của đường phân Năm phản ứng đầu tiên biến đổi một phân tử glucoz thành 2 phân tử G3P. Năm phản ứng thứ 2 chuyển hóa G3P thành pyruvat 1. Phosphoryl hóa bằng ATP; 23. Sự sắp xếp lại để cho phép phosphoryl hóa lần thứ 2; 4-5. Phân tử 6 carbon phân ly thành 2 phân tử: một là G3P, một là chuyển hóa G3P tham gia vào phản ứng khác; 6. Sự oxy hóa được thực hiện bởi phosphoryl hóa hình thành 2 phân tử NADP và 2 phân tử 3PG mà mỗi phân tử có một liên kết cao năng; 7. Chuyển phosphat có năng lượng cao đến 2 phân tử ADP để tạo thành 2 phân tử ATP và tách khỏi 2 phân tử 3GP; 8-9. Chuyển 2 phân tử nước để tạo thành 2 phân tử PEP, mỗi phân tử có một liên kết cao năng; 10. Chuyển phosphat có năng lượng cao đến ADP để tạo thành 2 phân tử ATP và 2 phân tử pyruvat.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

59

Sản phẩm 3C là PGA, một chất trung gian trong chu trình Calvin-Benson, một lần nữa cho thấy sự tương quan giữa hai quá trình: Ở giai đoạn này, tế bào thu lại được 2 phân tử ATP đã dùng cho sự phosphoryl hóa glucoz trong lúc bắt đầu đường phân. Năng lượng đầu tư ban đầu đã được trả lại. Qua phản ứng kế tiếp, cuối cùng là nước được tách ra từ PGA, và sau đó gốc phosphat được chuyển đổi và được gắn lại bởi cầu nối giàu năng lượng. Sau đó gốc phosphat được chuyển vào ADP theo sự phosphoryl hóa ở mức cơ chất để thành lập ATP, kết quả tạo ra hai phân tử ATP và hai phân tử acid pyruvic. Vì hai phân tử ATP sử dụng trước đây đã được bù lại, nên hai phân tử ATP này là được tổng hợp thêm cho tế bào (hình 5.5). Các điểm quan trọng cần chú ý trong sự đường phân là: 1) Mỗi phân tử glucoz (C6H12O6) bị phân tách thành hai phân tử acid pyruvic (C3H4O3). 2) Hai phân tử ATP sử dụng trong lúc đầu của quá trình, sau đó có bốn phân tử được tạo ra, như vậy tế bào còn được hai phân tử này. 3) Hai phân tử NADH được thành lập. Vì không sử dụng oxy, quá trình có thể xảy ra dù có sự hiện diện của O 2 hay không. Các phản ứng của đường phân xảy ra trong dịch tế bào, ngoài ty thể. Tổng quát về sự đường phân được trình bày ở hình 5.6:
Glucoz 6 canbon Nguyên liệu ban đầu

Đường 6 canbon diphosphat

Đường 6 carbon diphosphat

Đường 3 carbon phosphat

Đường 3 caabon phosphat

Pyruvat 3 carbon

Hình 5.6 Tổng quát về sự đường phân 1. Các phản ứng đầu tiên Đường phân bắt đầu với việc cung cấp năng lượng. Hai phosphat cao năng từ 2 phân tử ATP gắn vào đường glucoz có 6 carrbon, tạo thành đường 6 carbon với 2 phosphát. 2. Phản ứng phân cắt Sau đó đường 6 carbon với 2 phosphat được phân ly thành 2 tạo thành đường phosphat có 3 carrbon. 3. Phản ứng thu năng lượng Cuối cùng của chuỗi phản ứng, mỗi phân tử đường phosphat có 3 carbon chuyển hóa thành pyruvat. Trong quá trình hydro giàu năng lượng được thu nhận như NADH và 2 phân tử ATP được tạo thành.

2. Sự lên men Trong đường phân, hai phân tử NAD+ được khử thành NADH. Chức năng của phân tử NAD+ trong tế bào là vận chuyển điện tử, trao đổi ion H+ và điện tử giữa chất này và chất khác. Do đó, NAD+ chỉ là một chất tạm thời tải ion H+ và điện tử, sau khi chuyển ion H+ và điện tử cho chất khác thì nó trở lại làm chất tải tiếp tục. Nếu NADH được thành lập không nhanh chóng loại bỏ ion H+ và điện tử thì NAD+ trong tế bào sẽ thiếu, khi đó bước tiếp theo trong đường phân không thể xảy ra và quá trình đường phân tạm dừng lại. Như vậy, sự oxy hóa NADH thành NAD+ là cần thiết cho quá trình đường phân tiếp tục. Trong hầu hết tế bào, nếu có O2, nó sẽ là chất nhận điện tử cuối cùng từ NADH. Nhưng

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

60

dưới điều kiện yếm khí, không có O2 để nhận hydro và điện tử thì acid pyruvic được tạo ra trong quá trình đường phân sẽ nhận hydro và điện tử từ NADH, quá trình này được gọi là sự lên men. Sự chuyển hóa acid pyruvic trong lên men thay đổi theo cơ thể sinh vật (hình 5.7).

Chu trình Kreb

Ở tế bào động vật và nhiều vi sinh vật sự khử acid pyruvic tạo ra acid lactic, ở hầu hết tế bào thực vật và nấm men, sản phẩm lên men là rượu ethyl và CO2, quá trình này được áp dụng trong sản xuất rượu. Trong điều kiện yếm khí, NAD+ như con thoi đi qua đi lại, lấy hydro và điện tử để tạo ra NADH và trả lại hydro và điện tử. Sự lên men là sự nối tiếp của quá trình đường phân, bằng cách này glucoz được biến đổi thành rượu hay thành acid lactic dưới điều kiện yếm khí, và tên gọi tùy thuộc vào tên của loại sản phẩm cuối cùng. Dù sản phẩm cuối cùng là chất nào thì sự lên men chỉ lấy được một phần năng lượng rất nhỏ từ glucoz, các sản phẩm của quá trình lên men là các chất còn chứa rất nhiều năng lượng tự do. Sự lên men của những tế bào men và những vi sinh vật được ứng dụng trong nhiều kỷ nghệ quan trọng như làm bánh mì, pho ma, da ua, sản xuất rượu và các loại thức uống có rượu, một số sản phẩm khác được tạo ra từ các vi sinh vật khác như mùi đặc trưng của pho ma Thụy sĩ là do sản phẩm lên men là acid proprionic. 3. Sự oxy hóa pyruvic acid (giai đoạn 2) Nếu có sự hiện diện của O2, thì O2 là chất nhận điện tử cuối cùng từ NADH, do đó acid pyruvic sẽ được đưa vào ty thể và ở đây sẽ được tiếp tục chuyển hóa và đồng thời tạo ra nhiều ATP mới. Acid pyruvic trong dịch tế bào chất được chuyển vào ngăn trong của ty thể. Qua một chuỗi phản ứng phức tạp, acid pyruvic bị oxy chuyển hóa thành CO 2 và một gốc acetyl 2C, chất này gắn với một coenzim được gọi là coenzim A (CoA) tạo ra chất acetyl-CoA. Khi acid pyruvic được oxy hóa, điện tử và ion H+ bị lấy đi, và một lần nữa NAD+ là chất nhận điện tử và ion H+ để tạo ra NADH. Chuỗi phản ứng phức tạp này có thể được tóm tắt trong sơ đồ của hình 5.8. Cuối giai đoạn II, 2 trong 6C trong glucoz ban đầu được giải phóng ra dưới

Hình 5.7 Sự chuyển hóa acid pyruvic trong sự lên men Khi có mặt của oxy, pyruvat bi oxy hóa tạo thành acetyl- CoA, chất này đi vào chu trình Kreb. Khi không có mặt oxy, pyruvat bị khử nhanh chóng, nhân điện tử thải ra trong quá trình đường phân được mang bởi NADH. Khi pyruvat bị khử trực tiếp, như ử trong tế bào cơ, thì sản phẩm là axit lactic. Khi CO2 lần đầu tiên chuyển từ pyruvat và sản phẩm (acetaldehyd) thì sau đó bị khử, như trong tế bào nấm men thì sản phẩm là ethanol.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
dạng CO2. 4. Chu trình Krebs (giai đoạn 3) Kế tiếp acetyl-CoA đi vào một chuỗi phản ứng của một chu trình gọi là chu trình Krebs (do nhà khoa học người Anh, Hans Krebs, được giải thưởng Nobel nhờ làm sáng tỏ được chu trình này) hay chu trình acid citric. Những điểm chính trong chu trình được trình bày trong hình 5.9. Mỗi phân tử acetylCoA được tạo ra từ phân tử glucoz ban đầu kết hợp với một hợp chất 4C (acid oxaloacetic), đã có trong tế bào để tạo ra một hợp chất 6C mới là acid citric. Trong các phản ứng tiếp theo, 2C bị mất đi dưới dạng CO2, như vậy hợp chất chỉ còn 4C và được biến đổi để trở lại chất 4C ban đầu và chu trình lại tiếp tục. Vì mỗi phân tử glucoz tạo ra hai phân tử acetyl CoA, nên có hai vòng acid citric xảy ra và tổng cộng là có 4C được giải phóng dưới dạng CO2, cộng thêm 2C được giải phóng dưới dạng CO2 trong giai đoạn II, như vậy tất cả là 6C của phân tử glucoz ban đầu. Trong một vòng của chu trình, một phân tử ATP được tổng hợp (bởi sự phosphoryl hóa ở mức cơ chất) và 8 điện tử và 8 ion H+ được lấy đi bởi chất nhận điện tử. 6 điện tử và 6 hydro được dùng để khử 3 phân tử NAD+ (tạo ra 3 phân tử NADH và 3 ion H+) và 2 điện tử và 2 hydro được nhận bởi hợp chất FAD (tạo ra FADH2). Vì sự oxy hóa một phân tử glucoz

61

Hình 5.8 Sự oxy hóa pyruvat Phản ứng phức hợp này khử NAD+ thành NADH và đó là tín nhiệu nguồn của sự chuyển hóa năng lượng. Sản phẩm của nó, acetyl- CoA, là nguyên liệu ban đầu cho chu trình Kreb. Tất cả các phân tử này bị dị hóa cho năng lượng được giữ trong acetyl- CoA, sau đó đi vào kênh tổng hợp chất béo hay sản phẩm ATP

trải qua hai vòng chu trình Krebs nên tổng cộng có 2 ATP và 8 phân tử chất khử (6 phân tử NADH và 2 FADH2). Chu trình Kreb được trình bày ở (hình 5.10). 5. Sự trao đổi và điều hòa năng lượng trong hô hấp (giai đoạn 3) Chỉ có tổng cộng là 4 phân tử ATP mới được lợi ra (2 trong đường phân và 2 trong chu trình Krebs). Năng lượng còn lại được dự trữ trong hai chất khử giàu năng lượng là NADH và FADH2, tổng cộng có tất cả 12 phân tử được tổng hợp trong suốt quá trình oxy hóa glucoz: 2 phân tử NADH trong đường phân, 2 phân tử NADH trong quá trình oxy hóa acid pyruvic thành acetyl-CoA, 6 phân tử NADH và 2 phân tử FADH2 trong chu trình Krebs. ATP được tổng hợp bằng cách nào? Dưới điều kiện hiếu khí, NADH chuyển điện tử đến O2 và sinh ra NAD+. Nói một cách khác, O2 là chất nhận điện tử và hydro cuối cùng để tạo thành nước: O2 + 2NADH + 2ion H+ 2H2O + 2NaD+ Tuy nhiên không phải NADH chuyển điện tử đến O2 một cách trực tiếp. Điện tử từ NADH được chuyển qua một chuỗi dẫn truyền điện tử, cuối chuỗi là phân tử O2 (hình 5.11).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
Oxy hóa pyruvat

62

Chu trình bắt đầu khi 2 đơn vị 2 C từ phản ứng acetyl - CoA với 4C (oxaloacetalat) để tạo thành citrat (6C).

Màng ty thể

Dehydro malat, sản phẩm là một NADH thứ 3 và chu trình trở lại điểm bắt đầu

Oxy hoá decarbocyl hóa, tạo ra NADH và đưa CO2 ra

Oxy hóa succinat, sản phẩm là FaDH2

Phân tử 4 carbon Nguyên liệu ban đầu

Phân tử 6 carbon

Phân tử 6 carbon

Phân tử 4 carbon Nguyên liệu ban đầu

Oxy hóa decarbocyl hóa lần thứ 2, sản phẩm là NADH thứ 2 và có giải phóng CO2 thứ 2

Hình 5.9 Chu trình Kreb Chuỗi phản ứng này thực hiện trong cơ chất của ty thể. Để hòan thành sự bẻ gẫy phân tử glucoz, 2 phân tử acetyl -CoA được sản xuất bởi sự đường phân và pyruvat oxy hóa sẽ đi vào chu trình Kreb. Theo những carbon khác nhau qua chu trình và chú ýtử 4 carbonđổi xâytử 5 ở carbon chuỗi của phâncarbon chúng tiếp tục Phân sự thay Phân ra carbon Phân tử 4 tử vì theo chu trình.

Hình 5.10 Khái quát về chu trình Kreb 1. Chu trình Kreb bắt đầu khi phân tử 2 carbon được chuyển từ acetyl - CoA đến phân tử 4 carbon (nguyên liệu ban đầu). 2. Sau đó phân tử 6 carbon mới tạo thành bị oxy hóa (một nguyên tử hydro chuyển để tạo thành NADH) và decarbocyl hóa (một phân tử carbon được chuyển để tạo thành CO2). Tiếp theo phân tử 5 carnbon bị oxy hóa và bị decarbocyl hóa lần nữa và phản ứng kép phát sinh ATP. 3. Cuối cùng hình thành phân tử 4 carbon và bị oxy hóa (nguyên tử hydro được chuyển để tạo thành FADH2 và NADH). Sự tái tạo nguyên liệu 4 carbon ban đầu này đã hoàn thành chu trình.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

63

Khoảng trống trong màng

Trong màng ty thể

Phức hệ bc1 Cơ chất ty thể Khỏang trống trong màng

Phức hệ oxy hóa cytocrrom

Các phân tử tải điện tử thường Hình 5.11 Chuỗi được gọi là chuỗi hô hấp (respiration điện tử trong quá trình hô hấp Bên Điện tử có mức năng lượng cao thu được từ sự dị hóa các phân tử được truyền (vạch đỏ) bởi điện tửtrong chain) gắn trên mànghiệu là Qcủacytocrom c - ký hiệu là C) theo chuỗi của màng protein. Ba proteinmang trong và ty thể màng dùng ty linh hoạt (ubiquinon - ký (giống phần dẫn lượng điện tử đểtử trong (vạch xanh) ra ngoài cơ chất và đi vào khoảng trống thể các sự năng truyền điện bơm proton trong màng. lạp) cho cuối chuỗi quang hợp trong lụcĐiện tửtạo ra cùng sẽ oxy hóa để tạo thành nước. một gradient hóa điện, được dùng để tổng hợp ATP từ ADP và phosphat vô cơ. Quá trình này được gọi là sự phosphoryl hóa chuyển điện tử (electron-transport phosphorylation) hay sự phosphoryl oxy hóa (oxydative Cơ chất ty thể phosphorylation), bao gồm cả sự hóa Bơm proton Tổng hợp ATP thẩm thấu (chemiosmotic) của sự dẫn truyền điện tử và sự tổng hợp ATP Hình 5.12 Thẩm thấu hóa học (hình 5.12). Protein dẫn truyền điện tử NADH chuyển điện tử năng lượng cao từ sự dị hóa các đại trong hô hấp là thành phần chính trong phân tử đến "bơm proton", tại đây đã dùng năng lượng để bơm proton ra ngoài cơ chất của ty thể. Kết qañ là nồng độ cho quá trình phosphoryl oxy hóa, tạo proton trong màng tế bào tăng lên làm cho proton khuyếch ra hầu hết ATP sinh ra do sự oxy hóa tán trở vào cơ chất. Nhiều proton đi qua các kênh đặc biệt, glucoz. qua lại nhiều lần để sản xuất ATP.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

64

Sự phosphoryl oxy hóa tương tự sự quang phosphoryl hóa, sử dụng dòng điện tử được chuyển trong chuỗi dẫn truyền điện tử để bơm ion H+ qua màng, sinh ra một gradient hóa điện được dùng để tổng hợp ATP. Trong sự hô hấp có hai cách để tạo ra ATP: thứ nhất là sự phosphoryl hóa ở mức cơ chất và thứ hai là sự phosphoryl oxy hóa, trong đó năng lượng trong gradient hóa điện H+ được khai thác để tổng hợp ATP. Những phân tử dẫn truyền điện tử sắp xếp thành 4 phức hợp protein, gắn trên màng trong của ty thể. Chất tải điện tử cơ động như phân tử protein Q và cytochrom c (Q là một coenzim hòa tan trong lipid và có thể di chuyển xuyên qua màng, cytochrome c là protein tan trong nước nằm ở mặt ngoài của màng trong của ty thể) chuyển điện tử từ phức hợp này sang phức hợp khác. NADH được tạo ra trong giai đoạn 2 và 3 chuyển 2 điện tử và 1 ion H+ của chúng vào phức hợp I và cùng lúc bị oxy hóa thành NAD+. Các điện tử được tải từ chất tải này sang một chất tải khác theo một trình tự đặc biệt để cuối cùng đến O2. Ðiều này cho thấy vì sao phải cần có O2 trong sự hô hấp hiếu khí. Không có O2 nhận điện tử, chuỗi điện tử không hoạt động và NAD+ cần thiết cho giai đoạn 2 và 3 không được tạo ra từ NADH. Khi O2 nhận điện tử, nó cũng nhận luôn ion H+ từ chất cơ bản để tạo ra nước, một trong những sản phẩm cuối cùng của sự dị hóa glucoz (hình 5.13).
Sự khử Sự oxy hóa

Hình 5.13 NAD+ và NADH Chúng là một "điện tử con thoi" trong quá trình hô hấp. NAD+ nhận điện tử từ sự dị hóa đạiCác nghiên cứu cho phân tử và khử NADH

thấy chỉ có điện tử được tải qua chuỗi dẫn truyền điện tử, ion H+ không đi cùng. Tuy vậy, 3 trong 4 phức hợp bơm ion H+ từ ngăn trong xuyên qua màng trong

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

65

để ra ngoài. Kết quả là nồng độ ion H+ ở ngăn ngoài gia tăng, ngăn trong giảm xuống, bên ngoài của màng trong trở nên có điện tích dương hơn so với bên trong và sinh ra gradient hóa điện xuyên màng. Năng lượng của gradient hóa điện này được dùng để tổng hợp ATP từ ADP và phosphat vô cơ. Những phức hợp protein đặc biệt, được gọi là ATP synthetaz, được gắn vào bên trong của màng trong của ty thể, tương tự như trên màng thylakoid. Những phức hợp này vừa là kênh ion H+ cho ion H+ trở vào ngăn trong vừa là một enzim để xúc tác sự tổng hợp ATP. Vì ion H+ đi từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp qua ATP synthetaz nên năng lượng được giải phóng và ATP được tổng hợp. ATP được tổng hợp trong chất cơ bản sẽ được protein tải qua màng ty thể để vào trong dịch tế bào chất. Người ta thấy rằng ít nhất phải có 2 ion H+ đi qua phức hợp ATP synthetaz mới tạo ra được một phân tử ATP từ ADP. Vì mỗi cặp điện tử từ NADH được dẫn truyền qua chuỗi điện tử bơm được khoảng 6 ion H+ đi ra ngăn ngoài. Sự oxy hóa một phân tử NADH cho ra khoảng 3 phân tử ATP. Tất cả 8 NADH được sinh ra trong ty thể (2 từ sự oxy hóa acid pyruvic và 6 từ chu trình Krebs), cho ra tổng cộng 24 phân tử ATP mới. Tuy nhiên, 2 điện tử từ FADH2 có ít năng lượng hơn NADH, những điện tử này đi vào chuỗi điện tử ở phức hợp 2, nên số ion H+ được bơm ra ít hơn, do đó sự oxy hóa hợp chất này chỉ cho 2 phân tử ATP (tổng cộng được 4 phân tử ATP cho 2 phân tử FADH 2). Hai phân tử NADH được tạo ra trong quá trình đường phân ở trong dịch tế bào chất và được chuyển vào bên trong ty thể nhờ một phân tử protein vận chuyển, nhưng năng lượng bị mất đi trong quá trình này. Kết quả là điện tử được đi vào chuỗi hô hấp cùng vị trí với nơi mà điện tử của FADH 2 đi vào, do đó cũng chỉ có 2 phân tử ATP được tạo ra cho mỗi phân tử NADH trong tế bào chất (tổng cộng được 4 phân tử ATP cho 2 phân tử NADH) (hình 5.14).
Pyruvat từ tế bào chất Bên trong màng ty thể Khoảng trống trong màng Chuỗi vận chuyển điện tử

Chu trình Kreb

Điện tử được kích hoạt và mang tới chuỗi

Điện tử cho năng lượng để bơm proton ra khỏi màng Oxy kết hợp với proton tạo thành nước

Proton khuyếch tán trở lại để tổng hợp nên ATP Cơ chất của ty thể Kênh protein

Hình 5.14 ATP phát sinh trong chu trình Kreb và chuỗi vận chuyển điện tử Quá trình này bắt đầu với pyruvat, sản phẩm của đường phân và kết thúc bằng sự tổng hợp ATP

Tóm lại, sự oxy hóa hoàn toàn một phân tử glucoz sinh ra 12 phân tử chất khử. Khi các đôi điện tử của chúng đi vào chuỗi hô hấp, 8 phân tử sinh ra ATP nhiều hơn, 3ATP cho mỗi

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

66

phân tử NADH, 4 phân tử còn lại chỉ tạo được 2 phân tử ATP cho mỗi phân tử FADH2. Tổng cộng có 32 phân tử ATP được tạo ra từ sự phosphoryl oxy hóa của chuỗi dẫn truyền điện tử. Như vậy, sự oxy hóa hoàn toàn một phân tử glucoz cho ra CO2, nước và 36 phân tử ATP mới (hình 5.15).

Đường phân

Axit béo

Axit béo
Chu trình Kreb

lượng, ở ty thể năng lượng lấy từ thức ăn. 2) Hướng bơm ion H+: trong thylakoid, ion H+ được bơm vào bên trong thylakoid, ở ty thể ion H+ được bơm ra khỏi màng trong, do đó nồng độ ion H+ Tổng số Axit béo= 36 ATP bên trong thylakoid cao hơn bên ngoài, trong khi ở ty thể nồng độ ion H+ ở ngăn thuyết hiệu suất ATP Hình 5.15 Lý ngoài cao hơnLý thuyết hiệu suất ATP thu được từ glucoz bằng hô hấp hiếu khí tổng số là 36 ATP ngăn trong. 3) Ở lục lạp điện tử từ nước qua chuỗi Nếu tính theo tỷ lệ %, thì có tải là 39% năng lượng tự do ban đầu trong phân tử dẫn truyền điện tử đến chất khoảng glucoz được 2 được 61%ra, trong khi ở tychủ yếu dưới dạng nhiệt. Chỉ có 2 trong số 36 phân NADP và Ogiữ lại, tạo được giải phóng tử ATP được tạo ra trong sự chuyển hóa yếm khí (ít hơn 6%), 34 phân tử còn lại được tạo ra thể điện tử từ chất tải NADH và FADH 2 do sự hô hấp hiếu khí đến O94%). Ðiều này cho thấy tại sao oxy thiết yếu cho con người và qua chuỗi dẫn truyền (hơn 2 và tạo thành Axit béo hầu hết các sinh vật khác. Dù vậy, trong cơ thể con người vẫn có các quá trình hô hấp yếm khí nước. xảy ra nhất là trong lúc hoạt động quá nhiều bằng thể lực, lúc này cơ cần rất nhiều năng lượng trong khi O2 cung cấp không đủ. Kết quả là sự lên men tạo ra acid lactic làm mỏi cơ, nhưng III. đó oxy được cung cấp bình thường trở lại thì acid lactic sẽ được chuyển về gan và sẽ được sau SỰ hô hấp lipid và protein 1. Sựdưỡng trở lại thànhoxy hóa) đây. biến hô hấp lipid (β - glucoz tại Sự chuyển hóatửcủa lipid bắt đầu trong điều kiện hiếu khí có 32 phân tử là được Trong 34 phân ATP được tổng hợp bằng sự từ gradient ion thành glycerol và tổng hợpphân giải chúng H+ sinh ra bởi sự dẫn truyền điện tử. Cyanid và một số các hợp chất những acid béo. làm ảnh hưởng (một hợp độc khác có thể Sau đó, glycerol trên các protein của chuỗi, do đó có thể làm ngừng sự dẫn chất 3C) được biến đổi các phản ứng và truyền điện tử, hậu quả là thành PGAL của sự hô hấp hiếu khíbéo Axit không thể xảy ra được, tế bào được đưa Hình 5.16 Sự βcung hóa đủ năng lượng. Quá trình hóa thẩm thấu trong ty thể và lục vào con đường cấp đường phân. sẽ chết do không được - oxy Acid béo tự nhau. Tuy nhiên, có một vài điểm khác biệt: Qua một loạt chuyển vào ngăn trong lạp tương được các phản ứng đã biết như oxycủa hai carbon cuối được của ra ty hóa1) ở đây năng lượng cho dòng thành tử: ở lục lạp ánh sáng mặt trời cung cấp năng thể,β, Nguồn chúngcùng đuôicắt axit béo điện tải trong tổ hợp với coenzym. Để tạo thành acetyl acetyl-CoA gia vào chu trình Kreb. Axit béotrình và được đưa vào chu lúc - CoA tham Krebs.đã mất 2 carbon,thành chu trình mọthydro này Vì lipid có đi vào phần của lần nữa vàcarbohydrat, nên sự oxy hóa hoàn cao hơn được giữ lại cho đến khi tất cả carbon Chu toàn của Mỗiđượclượngđể tạohơnhóa β, trên- đơn chonó một vòng của sự oxy tính dùng 1 năng dùng cao phân tử acetyl CoA. trình vị phân tửlượng, mộtthành một phân tử FADH2 trọng ATP vµ tạo gram chất béo thường Kreb cho và NADH, không bao gồm cáclần sotử phát năng lượng cao hơn hai phân với một sinh từ chu trình Kreb. gram carbohydrat (hình 5.16).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

67

thành acetyl-CoA và có thể thành dạng này hay dạng khác của các hợp chất trong chu trình Krebs. Sự oxy hóa hoàn toàn một gram protein cho năng lượng tương đương một gram carbohydrat (hình 5.17). Những protein 2. Sự hô hấp hợp chất như acid pyruvic, acetyl-CoA và các hợp Protein được phân giải thành acid amin và sau đó được chuyển hoá theo nhiều cách . chất trong chu trình Krebs có Sau khi gốc thoái dưỡng một số acid amin được biến đổi thành acid pyruvic, một số khác thể được amino tách ra, theo nhiều cách khác nhau. Không những chúng là những chất Hình 5.17 Deamin hóa giàu năng lượng được oxy hóa Sau khi protein bị bẻ gãy thành các axit amin, nhóm amino chuyển các thành CO2 và H2O mà chúng axit amin tạo thành các phân tử tham dự vào sự đường phân và chu trình còn có vai trò trong tiến dưỡng Kreb. Ví dụ axit glutamic trở thành α-ketoglutarat, một phân tử của chu trình Kreb, khi đó sẽ mất nhóm amino. để tổng hợp thành acid amin,

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

68

Bẻ gãy đại phân tử

Axit nucleic

Protein

Polysaccarit

Lipid và chất béo

Hình thành các chất trong tế bào

Nucleotid

Axit amin Deamin hóa

Đường
Đường phân

Axit béo
β-oxy hóa

Hô hấp oxy hóa

Chu trình Kreb

Sản phẩn chuyển hóa không xác định
Hình 5.18 Mối liên quan giữa sự chuyển hóa chất đường, chất béo và protein Giai đoạn đầu tiên của quá trình này bẻ gãy đại phân tử thành từng phần nhỏ hiệu suất năng lượng nhỏ. Giai đoạn thứ 2 là oxy hóa hay hô hấp hiếu khí tách năng lượng, đầu tiên tạo thành các điện tử năng lượng cao và sản nước và CO2

đường và chất béo. Ðể lấy năng lượng cần thiết, các chất có thể thay đổi hướng biến dưỡng trong các lộ trình. Thí dụ, PGAL và acetyl-CoA trong sự oxy hóa carbohydrat có thể được

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

69

dùng để tổng hợp chất béo, tương tự nhiều acid amin có thể biến đổi thành carbohydrat qua một số phản ứng trung gian trong các quá trình biến dưỡng của chúng (hình 5.18). Tuy nhiên, không phải tất cả đều có thể đi theo hai chiều. Ở tế bào động vật đường có thể biến đổi thành chất béo, nhưng acid béo không thể biến đổi thành đường, bởi vì phản ứng từ acid pyruvic thành acetyl-CoA không thể đảo ngược được. Ðiều này có liên quan đến chế độ ăn uống của con người. Vì glucoz là nguồn năng lượng duy nhất cho tế bào não, do đó thức ăn phải cung cấp đủ glucoz. Nếu mức glucoz trong máu xuống quá thấp, thì protein như protein của cơ phải được sử dụng để oxy hóa và sau đó một số acid amin có thể được biến đổi thành glucoz để cung cấp cho tế bào não. Do đó, chế độ ăn nhiều chất béo, ít carbohydrat có thể gây nguy hiểm cho cơ thể con người.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
PHẦN I I

70

DI TRUYỀN HỌC
-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Chương 6.

Sự phân chia tế bào
I. Sự nguyên phân
1. Chu kỳ tế bào Đây là một đặc điểm của sự sống, nó cho phép một cơ thể đa bào tăng trưởng,. giúp thay thế các tế bào bị thương, bị chết, giữ cho tổng số tế bào trong một cá thể trưởng thành tương đối hằng định. Chẳng hạn, trong cơ thể người mỗi giây có hàng triệu tế bào phân chia để duy trì tổng số khoảng 6.1013 tế bào. Ðồng thời sự phân chia tế bào cũng là cơ sở cho sự sinh sản của mỗi sinh vật. Ở tế bào nhân thật mỗi chu kỳ tế bào là một trình tự của các sự kiện kể từ khi tế bào phân chia thành hai tế bào con đến khi các tế bào con bắt đầu phân chia. Một chu kỳ tế bào gồm hai kỳ: kỳ trung gian (interphase = I) và kỳ phân cắt nhân và tế bào chất (mitotic phase = M). Kỳ trung gian được chia làm 3 giai đoạn: G1, S, G2. Thời gian cần thiết cho mỗi kỳ khác nhau rất nhiều tùy theo loại tế bào. Tuy nhiên, kỳ trung gian thường chiếm phần lớn thời gian của một chu kỳ tế bào (hình 6.1). 2. Kỳ trung gian (interphase) Tế bào ở vào giai đoạn không phân chia gọi là kỳ trung gian chiếm phần lớn đời sống của tế bào. Trong thời kỳ này, tế bào tiến hành các hoạt Hình 6.1 Chu kỳ tế bào động sống như hô hấp, tổng hợp protein, tăng trưởng, chuyên hóa và các vật liệu di truyền được sao chép. Lúc này trong nhân tế bào chưa xuất hiện các nhiễm sắc thể, chỉ thấy được chất nhiễm sắc, màng nhân và hạch nhân. Ở tế bào động vật, cạnh nhân còn có 2 trung tử hình trụ nằm thẳng góc với nhau. Kỳ trung gian gồm 3 giai đoạn: G1(gap 1), S (synthesis) và G2 (gap 2). Trong giai đoạn G1 ribô thể và các bào quan bắt đầu nhân đôi. Trong giai đoạn S, sự tổng hợp ADN xảy ra cùng với sự tiếp tục nhân đôi của các bào quan. Khi sự sao chép ADN kết thúc, giai đoạn G2 bắt đầu và tế bào chuẩn bị phân cắt nhân (hình 6.2). 3. Sự phân chia nhân (Mitosis) Tiếp sau giai đoạn G2, tế bào bắt đầu kỳ phân chia nhân, được chia thành 4 giai đoạn riêng biệt nhưng các giai đoạn này thực sự nằm trong một quá trình liên tục (hình 6.3). Kỳ trước (Prophase): Ở tế bào động vật, khi các trung tử nhân đôi và phân ly về hai cực của tế bào, các nhiễm sắc thể bắt đầu xoắn lại, trở nên ngắn và dầy hơn. Lúc đầu chúng có dạng sợi dài và mảnh, về sau có dạng hình que ngắn. Một thoi vi ống giúp các nhiễm sắc thể

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

71

nhân phân ly trong quá trình phân cắt cũng được hình thành ở kỳ trước. Khi các trung tử bắt màng nhân đầu phân ly, một hệ thống vi ống xuất hiện ở màng tế bào gần mỗi cặp trung tử và tỏa ra theo tất cả các hướng. Các vi ống này được gọi là các thể trung tử sao. Khi mỗi cặp trung tử về đến cực tế bào, một số vi ống nối với các vi ống ở cực đối tế bào chất hạch nhân diện. Các vi ống này cùng với các thể sao tạo thành thoi phân bào. Cuối kỳ trước, màng nhân và hạch nhân dần dần biến mất, một số Hình 6.2 Kỳ trung gian (interphase) vi ống gắn vào các đĩa protein (gọi là kinetochores) ở tâm động của nhiễm sắc tử. Các vi ống này nối tâm động với các cực. Ở tế bào thực vật, mặc dù không có trung tử và các thể sao nhưng vẫn thành lập thoi vi ống. Kỳ giữa (Metaphase): Ðầu kỳ giữa, các nhiễm sắc thể lúc đầu được phân bố ngẫu nhiên trong nhân, bắt đầu di chuyển về mặt phẳng xích đạo của thoi phân bào. Ðến giữa kỳ giữa, các nhiễm sắc thể đã được sắp xếp trên mặt phẳng này. Cuối kỳ giữa, tâm động của mỗi cặp nhiễm sắc tử tách ra, mỗi nhiễm sắc tử trở thành một nhiễm sắc thể có tâm động riêng. Kỳ sau (Anaphase): Sau khi tâm động đã tách ra, hai nhiễm sắc thể sẽ phân ly về hai cực đối diện của tế bào. Lúc này các vi ống từ hai cực tế bào kéo dài và đẩy hai cực xa ra. Cuối kỳ này, tế bào có hai nhóm nhiễm sắc thể riêng biệt, mỗi nhóm nằm ở một cực tế bào. Sự phân chia tế bào chất cũng thường được bắt đầu vào cuối kỳ này. Kỳ cuối (Telophase): Khi hai bộ nhiễm sắc thể về đến hai cực, chúng được bao bằng một màng nhân mới. Sau đó các nhiễm sắc thể bắt đầu tháo xoắn và trở lại hình dạng như Hình 6.3 Khái quát về Mitosis ở kỳ trung gian, hạch nhân cũng từ từ xuất hiện trở lại. Thoi phân bào biến mất. Sự phân chia tế bào chất thường cũng được hoàn tất trong suốt kỳ này. Kỳ cuối kết thúc khi hai nhân mới có đầy đủ các đặc điểm như ở kỳ trung gian. Kết thúc sự phân chia nhân: từ một nhân có một bộ nhiễm sắc thể (2n) cho ra hai nhân, mỗi nhân cũng có một bộ nhiễm sắc thể (2n). Sự sai khác về sự phân chia nhân (mitosis) được trình bày ở hình 6.4A và 6.4B. 4. Sự phân chia tế bào chất (cytokinesis) a. Ở tế bào động vật: Sự phân chia ở một tế bào động vật bình thường bắt đầu bằng sự thành lập của một rãnh phân cắt chạy vòng quanh tế bào. Khi sự phân chia tế bào chất xảy ra, vị trí của rãnh thường được xác định bằng sự định hướng của thoi phân bào, thường là ở vùng mặt phẳng xích đạo của thoi. Rãnh này càng ngày càng ăn sâu vào trong cho đến khi nó cắt ngang qua tế bào, tạo ra hai tế bào mới.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
Tế bào động vật Kỳ trung gian Ảnh hiển vi mitosis của cá ngần (Salangichthys) Kỳ trước sớm Kỳ trước muộn Kỳ giữa

72

Tế bào thực vật

Kỳ trung gian Ảnh hiển vi mitosis của ngọn rễ hành

Kỳ trước sớm

Kỳ trước muộn

Kỳ giữa

A
Hình 6.4A Mitosis ở tế bào động vật (cá ngần) và tế bào thực vật (rễ hành)

Kỳ sau

Kỳ cuối sau

Hậu kỳ cuối

Các tế bào con

Kỳ sau

Kỳ cuối sau

Các tế bào con

B
Hình 6.4B. Mitosis ở tế bào tế bào thực vật (rễ hành) (tiếp)

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
b. Ở tế bào thực vật: Vì tế bào thực vật có vách celluloz tương đối cứng nên không thể tạo các rãnh phân cắt, do đó sự phân chia tế bào chất xảy ra theo một cách khác. Ở nhiều loài nấm và tảo, màng nguyên sinh và vách phát triển vào bên trong tế bào cho đến khi hai mép gặp nhau và tách biệt hoàn toàn thành hai tế bào con. Ở thực vật bậc cao một màng đặc biệt gọi là đĩa tế bào được thành lập ở mặt phẳng xích đạo của thoi phân bào. Ðĩa tế bào ban
vách tế bào Eo phân cắt

73

A

B

Hình 6.5 Phân chia tế bào chất A. Kỳ sau sớm của tế bào động vật; B. Kỳ sau sớm của tế bào thực vật

đầu được hình thành ở trung tâm của tế bào chất và từ từ lan ra cho đến khi chạm vào mặt ngoài của tế bào và cắt tế bào làm hai phần (hình 6.5).

II. Sự giảm phân (sự phân bào giảm nhiễm)
Trong các tế bào giao tử (trứng và tinh trùng), số lượng nhiễm sắc thể chỉ bằng một nửa so với tế bào dinh dưỡng để khi thụ tinh tạo thành hợp tử, số lượng nhiễm sắc thể lưỡng bội được khôi phục trở lại. Quá trình phân chia làm số lượng nhiễm sắc thể trong giao tử còn một nửa gọi là sự giảm phân. Quá trình giảm phân gồm hai lần phân chia, kết quả từ một tế bào lưỡng bội (2n) tạo ra bốn tế bào đơn bội (n). Lần phân chia thứ nhất có sự giảm số lượng nhiễm sắc thể, lần phân chia thứ hai có sự phân ly của các nhiễm sắc tử. Mỗi lần phân chia đều có 4 giai đoạn: kỳ trước, kỳ giữa, kỳ sau và kỳ cuối. Giữa hai lần phân chia không có kỳ trung gian. Trước khi tế bào giảm phân cũng có sự tổng hợp ADN và sự nhân đôi của các bào quan. 1. Lần phân chia giảm phân thứ nhất (Meiosis I) Kỳ trước I: Nghiên cứu bằng phương pháp đánh dấu (dùng các chất đồng vị phóng xạ) cho thấy sự nhân đôi của vật liệu di truyền xảy ra trong kỳ trung gian (trước kỳ trước I) nhưng hai nhiễm sắc tử chưa tách biệt nhau. Các quá trình diễn ra trong kỳ trước I của giảm phân giống như trong kỳ trước của nguyên phân. Các nhiễm sắc thể từ từ xoắn lại, trở nên dầy và ngắn hơn, bắt màu đậm. Hạch nhân và màng nhân từ từ biến mất, thoi phân bào được thành lập. Tuy nhiên, có những khác biệt quan trọng giữa kỳ trước I của giảm phân với kỳ trước của nguyên phân. Ðiểm khác biệt chủ yếu nhất là các nhiễm sắc tử của mỗi cặp nhiễm sắc thể tương đồng luôn luôn nằm cạnh nhau và cùng di chuyển. Hai nhiễm sắc tử của mỗi nhiễm sắc thể còn được giữ chặt với nhau bởi một cặp trục protein mỏng chạy dọc theo suốt chiều dài nhiễm sắc thể. Các trục protein của hai nhiễm sắc thể tương đồng được nối với nhau bằng cầu protein chéo tạo thành một cấu trúc gọi là phức hệ tiếp hợp, kết nối 4 nhiễm sắc tử với nhau tạo thành tứ tử. Quá trình này gọi là sự tiếp hợp. Lúc này một quá trình quan trọng là sự trao đổi chéo bắt đầu. Nhiễm sắc tử của nhiễm sắc thể này sẽ trao đổi một số đoạn với nhiễm sắc tử của một nhiễm sắc thể khác trong cặp tương đồng, tạo ra các nhiễm sắc tử lai. Khi phức hệ tiếp hợp bị phá vỡ, hai nhiễm sắc tử lai vẫn còn dính nhau tại các điểm gọi là điểm bắt chéo trong cặp nhiễm sắc thể tương đồng (hình 6.6). Cuối kỳ trước I phần lớn các nhiễm sắc thể có hai nhiễm sắc tử lai (vì vật liệu di truyền đã được trao đổi giữa hai nhiễm sắc tử của hai nhiễm sắc thể tương đồng). Các vi ống xuất hiện, tỏa ra từ hai cực tế bào, một số đính vào tâm động (hình 6.7A). Kỳ giữa I: Các cặp nhiễm sắc thể tương đồng hoạt động như một đơn vị thống nhất, di chuyển và tập trung về mặt phẳng xích đạo của thoi phân bào (hình 6.7B).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
Nhóm máu O Nhóm máu A Gắn lên thuỳ tai Thuỳ tai tự do Hemoglobin bình thường Tế bào hemoglobin hình lưỡi liềm Trước khi trao đổi chéo Sau khi trao đổi chéo

74

Hình 6.6. Tiếp hợp và trao đổi chéo nhiễm săc thể trong giảm phân

Kỳ sau I: Tâm động của hai nhiễm sắc thể không phân chia, do đó chỉ có sự tách và phân ly về hai cực tế bào của hai nhiễm sắc thể. Vì mỗi nhiễm sắc thể có một tâm động gắn với các vi ống của một cực nên hai nhiễm sắc thể của mỗi cặp tương đồng sẽ được kéo về hai cực đối diện (hình 6.7C). Kỳ cuối I: Kỳ cuối I của giảm phân và kỳ cuối của nguyên phân giống nhau, chỉ khác biệt là trong giảm phân mỗi nhân mới được thành lập chỉ còn một nửa số nhiễm sắc thể so với nhân ban đầu và mỗi nhiễm sắc thể đều có hai nhiễm sắc tử (hình 6.7D). Tiếp theo lần phân chia thứ I có một kỳ ngắn tương tự kỳ trung gian giữa hai lần nguyên phân nhưng không có sự sao chép vật liệu di truyền và do đó không có sự tạo thành các nhiễm sắc tử mới.

B

A

Nhân con

C
Hình 6.7 Giảm phân (meiosis) thứ nhất A. Kỳ trước 1; B. Kỳ giữa I; C. Kỳ sau I; D. Kỳ cuối I

D

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

75

2. Lần phân chia giảm phân thứ hai (Meiosis II) Có thể tóm tắt như sau: Đây là lần phân chia nguyên nhiễm (số lượng nhiễm sắc thể không đổi). Ở kỳ trước II không có hiện tượng tiếp hợp vì tế bào không có các nhiễm sắc thể tương đồng, thoi phân bào được thành lập từ các vi ống. Sang kỳ giữa II các nhiễm sắc thể tập trung về mặt phẳng xích đạo của thoi phân bào, các sợi thoi đính vào tâm động. Sau đó tâm động phân chia, mỗi nhiễm sắc tử tách thành nhiễm sắc thể. Trong kỳ sau II, mỗi nhiễm sắc thể phân ly về hai cực tế bào. Ðến kỳ cuối II, bốn nhân mới được thành lập, mỗi nhân có số nhiễm sắc thể đơn bội (hình 6.8).

A

B

C

D

Hình 6.8 Sự phân nào giảm phân lần thứ 2 A. Kỳ trước II, B. Kỳ giữa II; C. Kỳ sau II; D. Kỳ cuối II

III. Sự giảm phân và chu kỳ sống của sinh vật
1. Ở động vật Trừ một ít ngoại lệ, các động vật bậc cao tồn tại ở dạng cơ thể đa bào lưỡng bội trong toàn bộ chu kỳ sống của chúng. Vào thời kỳ sinh sản, sự giảm phân sẽ tạo ra các giao tử đơn bội. Khi nhân của các giao tự hợp nhất lại trong thụ tinh sẽ tạo ra một hợp tử lưỡng bội. Sau đó hợp tử nguyên phân để tạo ra một cá thể đa bào mới. Như vậy, chỉ có các giao tử (tinh trùng và trứng) là ở giai đoạn đơn bội trong chu kỳ sống của động vật. Ở động vật đực, các tinh trùng được tạo ra từ các biểu mô sinh tinh nằm trong ống sinh tinh của các dịch hoàn. Khi một trong các tế bào biểu mô giảm phân, bốn tế bào đơn bội nhỏ, kích thước xấp xỉ nhau được tạo ra. Sau đó cả bốn tế bào này đều được chuyên hóa thành tinh trùng, có đuôi dài, với một ít tế bào chất ở phần đầu. Quá trình sản sinh tinh trùng gọi là sự sinh tinh (hình 6.9A). Ở động vật cái, các tế bào trứng được tạo ra trong các nang của buồng trứng bởi một quá trình gọi là sự sinh trứng. Khi một tế bào trong buồng trứng giảm phân, các tế bào đơn bội được tạo thành có kích thước rất khác nhau. Lần phân bào thứ I tạo ra một tế bào tương đối lớn và một tế bào rất nhỏ gọi là thể cực thứ nhất. Trong lần phân bào thứ II, tế bào lớn lại cho ra một thể cực nhỏ thứ hai và một tế bào lớn. Tế bào lớn sau đó chuyên hóa thành tế bào trứng. Thể cực thứ nhất có thể tiếp tục phân chia lần thứ II hoặc không phân chia. Các thể cực này không có chức năng. Như vậy khi một tế bào lưỡng bội trong buồng trứng hoàn tất giảm phân, chỉ có một tế bào trứng được tạo ra. 2. Ở thực vật Sự giảm phân ở thực vật thường tạo ra các tế bào sinh sản đơn bội (n) gọi là các bào tử. Các bào tử này thường nguyên phân để phát triển thành cơ thể đa bào đơn bội. Ở một số thực vật sơ khai như Tảo, các bào tử đơn bội (giai đoạn 1) nguyên phân và phát triển thành cơ thể đa bào đơn bội, tăng trưởng nhanh, ít chuyên hóa. Giai đoạn này chiếm phần lớn chu kỳ sống (giai đoạn 2). Các cơ thể đa bào này nguyên phân tạo ra các giao tử đơn bội (giai đoạn 3). Qua thụ tinh, các giao tử tạo thành hợp tử lưỡng bội (giai đoạn 4). Ngay sau đó hợp tử giảm phân để tạo ra 4 bào tử đơn bội, bắt đầu một chu kỳ mới. Ở các thực vật này, giai đoạn đơn bội chiếm ưu thế, giai đoạn lưỡng bội ở hợp tử rất tạm thời.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

76

Ở Dương xỉ, giai đoạn lưỡng bội và đơn bội trong chu kỳ sống xấp xỉ nhau. Ở giai đoạn lưỡng bội của chu kỳ sống, các tế bào trong cơ quan sinh sản giảm phân tạo ra các bào tử đơn bội (giai đoạn 1). Các bào tử này nguyên phân và phát triển thành các cây đa bào đơn bội (giai đoạn 2). Sau cùng, chúng tạo ra các giao tử đơn bội bằng sự nguyên phân (giai đoạn 3). Sự thụ tinh phối hợp hai giao tử thành hợp tử lưỡng bội (giai đoạn 4). Hợp tử sẽ nguyên phân và phát triển thành một cây đa bào lưỡng bội (giai đoạn 5). Khi cây này giảm phân tạo bào tử, một chu kỳ mới bắt đầu (hình 6.9B). Ở các thực vật hột kín, giai đoạn 1 và giai đoạn 2 tiêu giảm, chỉ còn 3 - 8 tế bào không sống tự do và phần lớn đời sống của nó là cây đa bào lưỡng bội (giai đoạn 5).
Giao tử (n)

Giảm phân

họp tử (2n)

Nguyên phân

A

Động vật có vú trưởng thành (2n) nguyên tản (n)

Nguyên phân

giao tử (n)

bào tử (n)

hợp tử (n)

Giảm phân

Nguyên phân Lần phân bào thứ 2 Dương xỉ trưởng thành (2n)
Hình 6.9 Chu kỳ sống của động vật (A) của thực vật (B)

B

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
Quá trình hình thành tinh trùng và trứng được so sánh trong hình 6.10.
Phát sinh tinh trùng Phát sinh trứng

77

Lần phân bào thứ nhất

Lần phân bào thứ hai

Tinh trùng

Trứng

Hình 6.10 Sơ đồ minh họa sự sinh tinh và sinh trứng ở động vật

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
Chương 7.

78

Di truyền học cổ điển
I. Di truyền học Mendel
1. Phương pháp thí nghiệm của Mendel Mendel thu thập phấn hoa từ một hoa trắng. Sau đó ông đặt phấn hoa lên đầu nhuỵ (một phần của lá noãn) của hoa màu tía mà bao phấn của chúng có thể di chuyển được gây ra hiện tượng thụ tinh chéo. Tất cả các hạt của quả đậu thu nhận từ sự thụ phấn này đã là vật lai giữa cá thể đực hoa trắng và cá thể mẹ hoa tía. Sau đó gieo các hạt đậu này, Mendel quan sát các cây đậu đã gieo trồng. Tất cả con cháu của dòng lai này đều có hoa màu tía (hình 7.1).
Hạt phấn từ hoa màu trắng đến nhuỵ hoa tía

Bao phấn di chuyển

Tất cả hoa đều màu tía

Hình 7.1 Thiết kế thí nghiệm của Mendel

Phương pháp nghiên cứu di truyền của Mendel bao gồm các đặc điểm sau đây: 1) Ðối tượng nghiên cứu là đậu Hà Lan (Pisum sativum) có những đặc tính cần thiết thỏa mãn các yêu cầu cho nghiên cứu di truyền như: (a) các thứ của chúng hoàn toàn khác biệt nhau, không có các dạng trung gian, (b) hoa của chúng có khả năng tự thụ phấn và tránh được sự giao phấn trong tự nhiên nhưng lại dễ dàng cho giao phấn nhân tạo, (c) có thể tiếp tục trồng qua nhiều thế hệ sau khi đã cho lai. 2) Khi cho lai giữa hai dòng đậu khác nhau, mỗi lúc ông chỉ theo dõi sự di truyền của một cặp tính trạng tương phản, bỏ qua các tính trạng khác. 3) Ông đã đếm và ghi nhận hàng ngàn cá thể con từ mỗi thí nghiệm và sau đó dùng toán học thống kê để phân tích các kết quả thu được. 2. Lai đơn tính 2.1 Thí nghiệm và kết quả Mendel tiến hành thí nghiệm với các dòng đậu, phần lớn được mua từ các nguồn khác nhau. Ông trồng riêng từng dòng trong nhiều năm để chọn ra các dòng thuần chủng (nghĩa là những dòng này cho ra con cái giống hệt chúng). Trong số các đặc điểm được nghiên cứu, Mendel quan tâm đến 7 đặc điểm. Ông lưu ý rằng mỗi một trong số bảy đặc điểm này chỉ xuất

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

79

hiện ở hai dạng tương phản như hạt tròn hoặc nhăn, hoa tía hoặc trắng... Khi Mendel cho lai giữa hai dòng thuần chủng khác nhau về một cặp tính trạng tương phản thì tất cả các cá thể con (thế hệ F1) đều giống nhau và giống với một trong hai cá thể bố mẹ. Thí dụ: cho lai giữa cây hoa tía thuần chủng và cây hoa trắng thuần chủng, tất cả các cây F1 đều có hoa tía. Rõ ràng là ở thế hệ F1 chỉ có một trong hai tính trạng của bố hoặc mẹ được biểu hiện. Mendel gọi tính trạng xuất hiện ở F1 là tính trạng trội và tính trạng không biểu hiện ở thế hệ này là tính trạng lặn. Tiếp tục cho các cây F1 (tất cả đều có hoa tía) tự thụ phấn, ở thế hệ tiếp theo (F2) cả hai thứ hoa tía và hoa trắng đều xuất hiện: 705 cây hoa tía và 224 cây hoa trắng. Tính trạng lặn đã xuất hiện trở lại ở thế hệ F2 với tỉ lệ xấp xỉ 1/4. Kết quả cũng tương tự đối với sáu tính trạng khác được nghiên cứu (bảng 2.1), các tính trạng lặn biến mất ở F1, nhưng xuất hiện trở lại với tỉ lệ khoảng 1/4 ở F2 (bảng 2.1). Chúng ta có thể tóm tắt kết quả thí nghiệm về màu hoa như sau: P Hoa tía x Hoa trắng F1 Tất cả đều có hoa tía F2 3/4 hoa tía 1/4 hoa trắng
Bảng 7.1 Kết quả các phép lai đơn tính của Mendel
Đặc điểm Trội lai với lặn Trội
Màu hoa Tía- trắng

Thế hệ F2 Lặn

Tỷ lệ F2

Màu hạt Vàng- lục Dạng hạt Nhăn -trơn Màu quả Xanh-vàng Dạng quả Thẳng-eo

Vị trí hoa Nách-ngọn

Chiều cao

Cao-thấp

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

80

2.2 Giải thích và kết luận Từ những thí nghiệm này Mendel đã đưa ra kết luận quan trọng là mỗi cây đậu đều có hai nhân tố di truyền cho mỗi tính trạng. Khi giao tử được thành lập, hai nhân tố phân ly và đi về hai giao tử riêng biệt, mỗi giao tử chỉ mang một nhân tố cho mỗi tính trạng. Vì vậy mỗi cây phải nhận một nhân tố từ cây mẹ và một nhân tố từ cây bố. Sự kiện hai tính trạng tương phản của bố mẹ (hoa tía và hoa trắng) có thể cùng xuất hiện ở F2 cho thấy các nhân tố di truyền phải tồn tại như các phần tử riêng biệt trong tế bào, chúng không hòa trộn lẫn nhau. Vì vậy, theo Mendel mỗi cây F1 có chứa một nhân tố cho hoa tía (là trội) và một nhân tố cho hoa trắng (là lặn). Hai nhân tố này cùng nằm trong nhân tế bào, chúng tồn tại riêng biệt và phân ly khi giao tử được thành lập. Nguyên lý này được xem như là dịnh luật thứ nhất của Mendel gọi là định luật phân ly: Mỗi cá thể có hai nhân tố di truyền cho mỗi tính trạng, trong quá trình thành lập giao tử hai nhân tố này phân ly về hai giao tử khác nhau nên mỗi giao tử chỉ có một nhân tố. Khi các giao tử phối hợp nhau trong thụ tinh, cặp nhân tố được khôi phục lại trong hợp tử. Kết luận của Mendel phù hợp với những gì chúng ta đã biết vể nhiễm sắc thể và hoạt động của chúng trong giảm phân. Nhân hai bội có hai nhiễm sắc thể của mỗi cặp tương đồng, chứa hai gen cho mỗi cặp tính trạng. Vì vậy, tế bào hai bội có hai bản sao (giống hoặc khác nhau) của mỗi gen, chúng chính là hai nhân tố di truyền mà Mendel đã mô tả. Vì mỗi cặp nhiễm sắc thể tương đồng đều phân ly trong giảm phân, giao tử chỉ có một nhiễm sắc thể mỗi loại và vì vậy chỉ có một bản sao của mỗi gen. Bây giờ chúng ta hãy khảo sát lại phép lai của Mendel ở các cây đậu có màu hoa khác nhau và giải thích các kết quả này bằng thuật ngữ hiện đại. Ở đậu có hai dạng khác nhau của gen qui định màu hoa, một cho ra hoa tía và một cho ra hoa trắng. Khi một gen tồn tại nhiểu dạng khác nhau, mỗi dạng được gọi là một alen. Hai alen của một gen nằm ở cùng một vị trí gọi là locus trên hai nhiễm sắc thể của một cặp tương đồng. Ở gen qui định màu hoa của cây đậu, alen qui định màu hoa tía là trội trong khi alen qui định màu hoa trắng là lặn. Người ta thường qui định gen bằng chữ cái: chữ hoa cho alen trội và chữ thường cho alen lặn. Do đó ta có thể qui ước C: hoa tía, c: hoa trắng. Vì tế bào hai bội có hai bản sao của mỗi gen, nó có thể có hai bản sao của cùng một alen hoặc của hai alen khác nhau. Như vậy, mỗi tế bào của một cây đậu có thể có hai bản sao của alen hoa tía (CC), hoặc hai bản sao của alen hoa trắng (cc), hoặc một bản sao của alen hoa tía và một bản sao của alen hoa trắng (Cc). Những tế bào có hai alen giống nhau gọi là đồng hợp tử, những tế bào có hai alen khác nhau gọi là dị hợp tử (hình 7.2).
Trắng pp Tía PP

Giao tử

Giao tử

Giao tử

Giao tử

Tía PP

Thế hệ F1

Thế hệ F1

Hình 7.2 Phép lai của Mendel đối với cây đậu có màu hoa khác nhau Tất cả các cây con của của phép lai ở thế hệ đầu tiên (F1) là dị hợp tử Pp với hoa màu tía. Khi cho 2 cá thể dị hợp tử F1 lai với nhau, có 3 loại cá thể con ở xuất hiện ở F2 là PP (đồng hợp tử trội hoa tía), Pp (dị hợp tử cũng có hoa màu tía) và pp (đồng hợp tử lặn có hoa màu trắng). Vì vậy ở thế hệ F2 tỉ lệ kiểu hình thu nhận được là 3 : 1. Tuy nhiên tỷ lệ di truyền lại là 1 : 2 : 1 (1PP : 2Pp : 1pp)

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

81

Cần lưu ý là người ta không thể quan sát bằng mắt để kết luận một cây là đồng hợp tử về alen trội (CC) hay dị hợp tử (Cc) vì cả hai cây này đều cùng có hoa tía. Nói cách khác, một alen trội hoàn toàn lấn át alen lặn và một cơ thể dị hợp sẽ có tính trạng được qui định bởi alen trội. Ðiều này có nghĩa là không có quan hệ một đối một giữa các tổ hợp di truyền khác nhau (kiểu gen) với các tính trạng được biểu hiện (kiểu hình) của sinh vật. Trong thí dụ về màu hoa đậu, có ba kiểu gen CC, Cc, cc, hai kiểu hình hoa tía và hoa trắng. Chúng ta có thể viết lại tóm tắt thí nghiệm của Mendel như sau: P CC x cc Hoa tía Hoa trắng F1 Cc 100% Hoa tía F1 x F1 Cc x Cc CC Cc Cc cc F2 Tía Tía Tía Trắng Phép lai kiểm chứng Để xác định có hay không các cá thể con lai có kiểu hình trội (chẳng hạn như là hoa tía) là đồng hợp tử hay dị hợp tử đối với allen trội đó, Mendel đã thực hiện phép lai các cá thể và điều đó đã giúp mà ông biết rõ là đồng hợp tử trội (PP) trong trường hợp cây ở F2 có 100% hoa tía và dị hợp tử (Pp) khi ở F2 có 50% cá thể hoa tía và 50% cá thể hoa trắng (hình 7.3).
Kiểu hình trội, không biết kiểu gen

Nếu là PP

Nếu là Pp

Đồng hợp tử lăn (màu trắng)

Tất cả các hoa màu tía, vì vậy biết được hoa đồng hợp tử trội

Đồng hợp tử lặn (màu trắng)

Một nửa là hoa màu trắng, vì vậy biết được hoa dị hợp tử

Hình 7.3 Phép lai kiểm chứng của Mendel

2.3 Hiện tượng trội không hoàn toàn và đồng trội Trong bảng 7.1, cả 7 tính trạng trên các cây đậu mà Mendel nghiên cứu, mỗi tính trạng đều có một alen trội hoàn toàn so với alen còn lại. Trong trường hợp trội không hoàn toàn, cá thể dị hợp sẽ có kiểu hình trung gian giữa hai kiểu hình của hai cá thể bố mẹ đồng hợp. Thí dụ như khi lai giữa hai thứ hoa mõm chó thuần chủng hoa màu tía và hoa màu trắng, F1 đồng loạt có hoa màu hồng, F2 phân ly theo tỉ lệ 1 hoa tía : 2 hoa hồng : hoa trắng. Kết quả phép lai có thể minh hoạ như sau:

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
P F1 RR Hoa tía x R’R’ Hoa trắng

82

RR’ 100% Hoa hồng F1 x F1 RR’ x RR’ F2 RR RR’ RR’ R’R’ tía hồng hồng trắng Thuật ngữ đồng trội (codominance) được dùng để mô tả một trường hợp trong đó hai alen được biểu hiện độc lập nhau trong cơ thể dị hợp. Cơ thể dị hợp có kiểu hình khác với cơ thể dồng hợp nhưng không phải là kiểu hình trung gian. Một thí dụ về hiện tượng đồng trội được tìm thấy ở nhóm máu A-B-O của người. Người mang nhóm máu A có alen A và chỉ biểu hiện glycoprotein A trên tế bào hồng cầu, người mang nhóm máu B có alen B và chỉ biểu hiện glycoprotein B. Tuy nhiên, người mang nhóm máu AB có cả hai alen A và B và biểu hiện cả hai glycoprotein, vì vậy kiểu hình của họ khác biệt so với hai kiểu hình trên. Trong trường hợp này, cả hai alen A và B đều có biểu hiện như nhau. Như vậy phương thức trội không hoàn toàn và đồng trội khác với trội hoàn toàn ở hai điểm chính: 1) Thế hệ F1 của một phép lai đơn tính giữa hai cá thể bố mẹ thuần chủng sẽ có kiểu hình khác với bố mẹ. 2) Tỉ lệ kiểu hình ở F2 là 1:2:1 (giống với tỉ lệ kiểu gen) thay vì 3 : 1. 3. Lai hai tính và đa tính 3.1 Lai hai tính và định luật phân ly độc lập Các thí nghiệm của Mendel trên đậu Hà Lan đôi khi bao gồm hai hoặc nhiều cặp tính trạng (đã được liệt kê ở bảng 7.1). Thí dụ như ông đã cho lai các cây thuần chủng có hạt vàng, tròn với các cây có hạt lục, nhăn. Tất cả các cây F1 đều có hạt vàng, tròn. Khi các cây F1 tự thụ phấn, F2 có 4 kiểu hình khác nhau là: 1) 315 có hạt vàng, tròn; 2) 101 có hạt vàng, nhăn; 3) 108 có hạt lục, tròn; 4) 32 có hạt lục, nhăn. Bốn kiểu hình này chiếm tỉ lệ khoảng 9 : 3 : 3 : 1. Thí nghiệm này đã chứng minh rằng một phép lai hai tính có thể cho ra một số cây có kiểu hình mới khác với các cây bố mẹ ban đầu. Hai kiểu hình mới ở đây là hạt vàng, nhăn và hạt lục, tròn. Nói cách khác, nó chứng minh rằng các gen qui định màu hoa và các gen qui định dạng hạt không nhất thiết phải nằm chung trong một tổ hợp như ở thế hệ bố mẹ. Tỉ lệ 9 : 3 : 3 : 1 là đặc trưng cho thế hệ F2 của một phép lai hai tính (với tính trạng trội hoàn toàn), trong đó các gen qui định hai tính trạng di truyền độc lập nhau. Mỗi cặp tính trạng trong phép lai hai tính đều tác động giống hệt như trong một phép lai đơn tính. Như vậy, tỉ lệ 9 : 3 : 3 : 1 chính là kết quả của hai tỉ lệ 3 : 1 độc lập (hình 7.4). Nếu qui định R: hạt tròn r: hạt nhăn Y: hạt vàng y: hạt lục Có thể tóm tắt phép lai trên bằng sơ đồ sau: P YYRR (vàng, tròn) x yyrr (lục, nhăn ) giao tử YR yr F1 YyRr (vàng, tròn) x YyRr (vàng, tròn) YR , Yr , yR , yr YR , Yr , YR , yr giao tử của F2

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
YR Yr yR yr F2 YR YYRR vàng, tròn YYRr vàng, tròn YyRR vàng, tròn YyRr vàng, tròn 9Y-Rvàng, tròn Yr YYRr vàng, tròn Yyrr vàng, nhăn YyRr vàng, tròn Yyrr vàng, nhăn 3 Y - rr vàng, nhăn yR YyRR vàng, tròn YyRr vàng, tròn yyRR lục, tròn yyRr lục, tròn 3 rr Y lục, tròn yr YyRr vàng, tròn Yyrr vàng, nhăn yyRr lục, tròn yyrr lục, nhăn 1 rryy lục, nhăn

83

Vàng, tròn YYRR

Xanh, nhăn yyrr Thế hệ F1 Tất cả hạt đều vàng, tròn

Giao tử cái

Hình 7.4 Sự lai hai tính trạng Trong khung Punnett cho thấy kết quả của phép lai 2 tính trạng của Mendel giữa cây đậu có hạt màu vàng, dạng tròn với cây đậu có hạt màu xanh, dạng nhăn. Tỷ lệ kiểu hình của 4 tổ hợp lai tuân theo 9 : 3 : 3 : 1 giống như tỷ lệ mà Mendel đã tìm thấy.

Giao tử đực

Thế hệ F2 9/16 vàng, tròn 3/16 xanh, tròn 1/16 xanh, nhăn

Từ những quan sát trên các kết quả thu được, Mendel đã đưa ra định luật thứ hai gọi là định luật phân ly độc lập: Khi có hai hoặc nhiều gen trong một phép lai thì trong quá trình thành lập giao tử, các alen của một gen này sẽ di truyền độc lập với các alen của những gen khác. 3.2 Lai đa tính và công thức phân tính chung Khung Punnett là một cách để xác định tỉ lệ kiểu gen và kiểu hình trong một phép lai với hai cặp tính trạng. Mặc dù rất thuận lợi trong các phép lai đơn tính và hai tính nhưng lại rất hạn chế trong phép lai đa tính. Trong trường hợp lai đa tính, có một cách khác dễ dàng hơn, dựa vào cơ sở của một nguyên lý là xác suất để cho các sự kiện độc lập nhau xảy ra đồng thời sẽ bằng tích số các xác suất của từng sự kiện được biểu hiện riêng rẽ. Chúng ta có thể ứng dụng nguyên lý này để tính số kiểu giao tử, số kiểu tổ hợp, số kiểu gen, số kiểu hình, tỉ lệ kiểu gen, tỉ lệ kiểu hình trong một phép lai đa tính.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

84

Giả sử trong một phép lai với ba cặp tính trạng: màu hoa, màu hạt và dạng hạt, chúng ta muốn tìm xem tỉ lệ của các cây ở F2 được tạo ra khi cho các cây F1 dị hợp về ba cặp alen lai với nhau có kiểu hình hoa tía, hạt vàng, nhăn là bao nhiêu? Chúng ta đã biết trong từng phép lai đơn tính: tỉ lệ hoa tía là 3/4, hạt vàng là 3/4, hạt nhăn là 1/4. Nhân ba tỉ lệ này với nhau, ta sẽ được tỉ lệ của kiểu hình hoa tía, hạt vàng, nhăn ở F2 là 3/4 x 3/4 x 3/4 = 9/64. 4. Tương tác gen Trong trường hợp trội không hoàn toàn các alen khác nhau của cùng một gen có thể tác động qua lại. Thật vậy, phần lớn các đặc điểm hình thái hoặc các đặc điểm sinh hóa đều được kiểm soát bởi nhiều gen. Ví dụ như quá trình đường phân là một quá trình gồm nhiều bước, mỗi bước đòi hỏi một loại enzim và mỗi enzim được sản xuất bởi hoạt động của một gen chuyên biệt. Phần lớn các enzim này đều phụ thuộc vào một hoặc một số enzim khác hoạt động trước đó trong chuỗi phản ứng hóa học. 4.1 Tương tác bổ trợ Ðôi khi hai gen ảnh hưởng đến cùng một loại tính trạng có thể tác động qua lại để tạo ra một kiểu hình mới mà mỗi gen riêng rẽ không thể tạo ra. Kiểu tương tác này có thể thấy trong sự kiểm soát tính trạng hình dạng mào gà. Gen R qui định mào hình hoa hồng trong khi alen lặn r cho ra mào đơn. Một gen khác P qui định mào hình hạt đậu, alen lặn p cũng cho ra mào đơn. Khi R và P cùng hiện diện chung trong kiểu gen, chúng sẽ tương tác với nhau tạo ra mào hình quả hồ đào. Kết quả phép lai giữa gà có mào hình hoa hồng với gà có mào hình hạt đậu có thể tóm tắt như sau: P RRpp (hoa hồng) x rrPP (hạt đậu) F1 RrPp (hồ đào) x RrPp (hồ đào) F2 9R-P3 R - pp 3 rr P 1 rrpp (hồ đào) (hoa hồng) (hạt đậu) (đơn) Như vậy một phép lai giữa dạng gà mào hồ đào thuần chủng RRPP với dạng gà mào đơn rrpp cũng cho ra kết quả tương tự. Mặt khác tỉ lệ 9 : 3 : 3 : 1 trong trường hợp này giống như trong một phép lai hai tính của Mendel. Tuy nhiên điểm khác biệt là trong tương tác bổ trợ không thể nào xác định được tác động của từng gen dựa trên cơ sở biểu hiện của kiểu hình. 4.2 Tương tác át chế Trong tương tác bổ trợ, hai gen khác nhau đều góp phần vào việc biểu hiện kiểu hình mới còn trong tương tác át chế, sự biểu hiện của một gen này có thể bị át chế bởi tác động của một gen khác. Thí dụ ở chuột, một gen qui định sự tổng hợp sắc tố da melanin át chế đối với một gen khác qui định sự tích tụ melanin. Gen thứ nhất có hai alen là C qui định sự tổng hợp melanin và c làm cho sắc tố không được tổng hợp. Do đó một cá thể đồng hợp cc sẽ là một cá thể bạch tạng. Gen thứ hai có alen B gây ra sự tích tụ nhiều melanin làm cho chuột có màu lông đen và alen b gây ra sự tích tụ một lượng trung bình của melanin làm cho chuột có màu lông nâu. Cả B và b đều không tạo ra sự tích tụ melanin nếu không có C. Kết quả phép lai giữa các cá thể có hai gen này có thể tóm tắt như sau: P CCBB (đen) x ccbb (bạch tạng) cBb (đen) x CcBb (đen) F1 F2 9C-B3 C - bb 3 ccB 1 ccbb (đen) (nâu) (trắng) (trắng) Như vậy thay vì tỉ lệ kiểu hình ở F2 9 : 3 : 3 : 1, phép lai này đã cho ra tỉ lệ là 9 : 3 : 4. Một ví dụ khác về tác động lấn át màu sắc hạt ngũ cốc (ví dụ hạt ngô): Săc tố màu tía

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

85

tìm thấy ở một số hạt ngô khác nhau là sản phẩm của 2 con đường sinh hoá học. Trừ phi cả hai enzym cùng hoạt động (cây có allen trội đối với một trong 2 gen A và B) thì săc tố sẽ không biểu hiện (hinh 7.5).

Trắng AAbb

Trắng aaBB

Thế hệ F1 Tất cả màu tía AbAb

Giao tử cái

Thế hệ F2 Giao tử đực 9/16 tía 7/16 trắng

Hình 7.5 Tác động lấn át màu sắc hạt ngô

Cần chú ý rằng tương tác át chế khác với trường hợp trội hoàn toàn. Trội hoàn toàn là trường hợp tương tác giữa hai alen của cùng một gen (alen trội lấn át sự biểu hiện của alen lặn cùng cặp) còn át chế là trường hợp tương tác giữa hai gen không alen. 4.3 Tác động đa gen Các nghiên cứu đã nêu về các tính trạng của cây chỉ có một số lượng giới hạn các kiểu hình tương đối riêng biệt như hoa đậu màu tía hoặc trắng, hạt đậu màu vàng hoặc lục… Trong tự nhiên, nhiều trường hợp có những tính trạng có rất nhiều biến dị kiểu hình và không có ranh giới rõ rệt. Chẳng hạn như chiều cao, màu da, chỉ số IQ của người... (hình 7.6). Có thể giải thích là hai hoặc nhiều gen riêng biệt có thể ảnh hưởng lên cùng một tính trạng theo cùng một cách, với tác động cộng gộp. Kiểu di truyền này gọi là di truyền đa gen. Bằng chứng đầu tiên đến năm 1909 khi nhà di truyền học Thụy Ðiển Hermen Nilsson-Ehle chỉ ra rằng màu sắc của hạt lúa mì (rất khác nhau từ màu trắng đến các dạng hồng, đỏ và đỏ

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

86

Số lượng sinh viên

5,0 feet

5,6 feet Chiều cao

6,0 feet

Hình 7.6 Đồ thị biểu diễn chiều cao của người là một đặc điểm không ổn định Trên hình cho thấy chiều cao không ổn định của 30 sinh viên trong lớp. Vì nhiều gen quy định độ cao đã phân ly độc lập với các gen khác, phân bố tích luỹ trong các tổ hợp khác nhau của allen quy định dạng chiều cao tiếp tục biểu hiện, điều này là rất hiếm so với giá trị chiều cao trung gian.

thẫm) là kết quả của sự tương tác giữa ba gen. Mỗi gen có hai alen. Một alen trội không hoàn toàn cho màu đỏ và một alen cho màu trắng. Hạt đỏ thẩm là đồng hợp về các alen dỏ của cả ba gen, trong khi hạt trắng là đồng hợp về các alen trắng của cả ba gen. Tất cả các kiểu hình ở giữa là kết quả của những tổ hợp dị hợp khác nhau của các alen. P A’A’B’B’C’C’ (trắng) x AABBCC (đỏ thẩm) F1 A’AB’BC’C (đỏ nhạt) x A’AB’BC’C (đỏ nhạt) F2 1/64 trắng : 6/64 hồng nhạt: 15/64 hồng : 20/64 đỏ nhạt : 15/64 đỏ : 6/64 đỏ đậm : 1/64 đỏ thẩm
Tần số

Nếu biểu diễn bằng đồ thị tần số của màu hạt ở F2, chúng ta sẽ nhận được một đường cong có dạng hình chuông, cũng là đường cong phân bố cho các tính trạng khác biệt liên tục trong quần thể như chiều cao, màu da...(hình 7.7). Tuy nhiên trong phần lớn các trường hợp tương tác đa gen, không phải tất cả các gen đều có vai trò như nhau đối với kiểu hình, do đó thường không thể xác định số lượng và bản chất các gen bằng cách chỉ đơn giản quan sát sự phân bố của các kiểu hình ở F2. Ở người sự kiểm soát đa allen của nhóm máu ABO có thể giải thích: Kết quả hình thành các tổ hợp khác nhau của 3 allen của gen I trong 4 kiểu hình nhóm máu khác nhau: nhóm A (cả đồng hợp tử IAIA hay dị hợp tử IAi ) nhóm máu B (cả

trắng

tía thẫm

Màu hạt

Hình 7.7 Đồ thị biểu diễn tác động đa gen của màu hạt lúa mì

đồng hợp tử IBIB hay dị hợp tử IBi ), nhóm máu AB (đồng hợp tử IAIB ) và nhóm máu O (đồng hợp tử ii) (hình 7.8).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
hoặc Các allen có thể có ở con nữ hoặc

87

hoặc

hoặc

Nhóm máu Hình 7.8 Kiểm soát đa allen của nhóm máu ABO

II. Di truyền học sau Mendel
1. Sự xác định giới tính và di truyền liên kết giới tính 1.1 Sự xác định giới tính Ở các động vật phân tính, bộ nhiễm sắc thể của con đực và con cái có sai khác nhau, một trong hai giới có một cặp nhiễm sắc thể trong đó hai chiếc có kích thước và hình dạng khác nhau. Cặp nhiễm sắc thể này được gọi là cặp nhiễm sắc thể giới tính, giữ vai trò cơ bản trong việc xác định giới tính của sinh vật. Tất cả các nhiễm sắc thể khác được gọi là nhiễm sắc thể thường. Ví dụ bộ nhiễm sắc thể của ruồi giấm và của người, nhiễm sắc thể giới tính gồm hai loại: một loại có mang nhiều gen (ký hiệu là nhiễm sắc thể X), một loại có hình dạng khác, chỉ mang một ít gen hoặc không mang gen (ký hiệu là nhiễm sắc thể Y). Thông thường giới cái có hai nhiễm sắc thể X, trong khi giới đực có một X và một Y. Bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội của ruồi giấm là 2n = 8 (4 cặp), nên con cái có 3 cặp nhiễm sắc thể thường và 1 cặp nhiễm sắc thể giới tính XX, con đực có 3 cặp nhiễm sắc thể thường và 1 cặp nhiễm sắc thể giới tính XY. Tương tự, bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội của người là 2n = 46 (23 cặp), nữ giới có 22 cặp nhiễm sắc thể thường và 1 cặp nhiễm sắc thể XX, nam giới có 22 cặp nhiễm sắc thể thường và 1 cặp XY. Khi cá thể cái giảm phân tạo giao tử, tất cả các trứng đều sẽ nhận được một nhiễm sắc thể X. Khi cá thể đực giảm phân tạo tinh trùng, một nửa tinh trùng được hình thành có nhiễm sắc thể X và một nửa có nhiễm sắc thể Y. Như vậy, tất cả các trứng đều có nhiễm sắc thể giống nhau còn tinh trùng gồm hai loại với số lượng bằng nhau. Khi sự thụ tinh xảy ra, xác suất để trứng được thụ tinh bởi tinh trùng X bằng với xác suất được thụ tinh bởi tinh trùng Y. Nếu trứng được thụ tinh bởi tinh trùng X, hợp tử sẽ là XX và sẽ phát triển thành con cái. Nếu trứng được thụ tinh bởi tinh trùng Y, hợp tử sẽ là XY và sẽ phát triển thành con đực. P XX (cái) x XY (đực) Giao tử X X , Y XX (1 cái) : XY (1 đực) F1

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

88

Như vậy giới tính của một cá thể thường được xác định vào thời điểm thụ tinh và tùy thuộc vào loại tinh trùng nào thụ tinh cho trứng. Hệ thống X -Y (giới cái là XX và giới đực là XY) là đặc điểm của nhiều loài động vật (bao gồm tất cả các động vật hữu nhũ) và hệ thống này cũng thấy ở các thực vật phân tính. Ở chim, bướm, một số loài cá có một hệ thống ngược lại (giới cái là XY và giới đực là XX). Ở châu chấu, dế, gián, chỉ có một loại nhiễm sắc thể giới tính X (giới cái là XX, giới đực là XO). Ong và kiến không có nhiễm sắc thể giới tính (con cái phát triển từ trứng thụ tinh - là cá thể lưỡng bội, con đực phát triển từ trứng không thụ tinh - là cá thể đơn bội). 1.2 Di truyền liên kết giới tính a. Gen trên nhiễm sắc thể X: Nhiều gen có trên nhiễm sắc thể X nhưng không có trên nhiễm sắc thể Y và chúng được gọi là liên kết giới tính. Phương thức di truyền của những tính trạng được kiểm soát bởi các gen liên kết giới tính hoàn toàn khác với những tính trạng được kiểm soát bởi các gen trên nhiễm sắc thể thường. Cá thể cái có hai bản sao (2 alen) của mỗi gen liên kết giới tính, mỗi bản sao nhận từ một cá thể bố hoặc mẹ. Con đực chỉ có một bản sao của mỗi gen và bản sao này luôn luôn nhận từ mẹ vì bố chỉ cung cấp nhiễm sắc thể Y cho con trai. Do đó ở con đực, các gen lặn không bị lấn át sẽ luôn luôn biểu hiện ra kiểu hình vì vậy kiểu hình lặn xuất hiện ở giới đực phổ biến hơn là ở giới cái. Nhà di truyền học người Mỹ là Thomas Hunt Morgan là người đầu tiên sử dụng ruồi giấm vào việc nghiên cứu di truyền liên kết giới tính (vào năm 1910). Tính trạng đột biến đầu tiên Morgan quan sát được trên ruồi giấm là màu mắt trắng. Tính trạng này được kiểm soát bởi alen lặn w, màu mắt đỏ ở ruồi hoang dại được kiểm soát bởi alen trội W. Nếu một ruồi cái đồng hợp có mắt màu đỏ được lai với một ruồi đực mắt trắng, tất cả các cá thể F1 (không phân biệt giới tính) đều có mắt màu đỏ vì chúng đều nhận một nhiễm sắc thể X mang alen W từ mẹ (cá thể cái cũng nhận được alen w từ bố nhưng vì W trội nên lấn át sự biểu hiện của w, còn cá thể đực chỉ nhận từ bố một nhiễm sắc thể Y không mang gen qui định màu mắt). Ở phép lai ngược lại, thế hệ bố mẹ là ruồi cái mắt trắng và ruồi đực mắt đỏ, ở F1 tất cả các ruồi cái đều có mắt đỏ còn toàn bộ ruồi đực đều có mắt trắng (hình 7.9). So sánh kết quả của hai phép lai này chúng ta thấy rõ trong trường hợp có sự di truyền liên kết giới tính, kết quả của phép lai thuận và nghịch khác nhau tùy thuộc vào kiểu hình của bố và mẹ. Ngược lại trong trường hợp gen nằm trên nhiễm sắc thể thường, kết quả của phép lai thuận và nghịch hoàn toàn giống nhau. Ta có sơ đồ lai sau: P XWXW (cái đỏ) x XwY (đực trắng) P XwXw cái trắng x XWY (đực đỏ) Gt XW Xw , Y Gt Xw XW , Y F1 XW Xw XW Y F1 XW Xw Xw Y (100% đỏ) (1 cái đỏ) (1 đực trắng) Hai trường hợp được biết rõ nhất về các tính trạng lặn liên kết giới tính ở người là bệnh mù màu và bệnh máu khó đông. Các tính trạng này biểu hiện ở nam nhiều hơn ở nữ. b. Gen trên nhiễm sắc thể Y: Các gen nằm trên nhiễm sắc thể Y nhưng không có trên nhiễm sắc thể X được gọi là gen holandric. Các tính trạng do chúng kiểm soát dĩ nhiên là chỉ xuất hiện ở giới đực. Ở người nhiễm sắc thể Y có một ít gen. 2. Di truyền liên kết 2.1 Liên kết gen Trong mỗi tế bào số lượng gen lớn hơn rất nhiều so với số lượng nhiễm sắc thể (mỗi nhiễm sắc thể có đến hàng trăm hoặc hàng ngàn gen). Các gen cùng nằm trên một nhiễm sắc thể có khuynh hướng di truyền cùng với nhau trong các phép lai và chúng được gọi là các gen liên kết. Tất cả các gen cùng nằm trên một nhiễm sắc thể tập hợp thành một nhóm gen liên kết.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
Nhiễm sắc thể X với gen mắt trắng Nhiễm sắc thể Y Bố-mẹ Nhiễm sắc thể X với gen mắt đỏ

89

Đực

Cái

Thế hệ F1

Đực

Cái

Thế hệ F2

Đực

Cái

Hình 7.9 Thí nghiệm của Morgan về sự trao đổi nhiễm sắc thể giới tính ở ruồi dấm Con đực đột biến mắt trắng, lai với con cái bình thường. Ở F1 tất cả ruồi đều có mắt đỏ, chứng tỏ ruồi dị hợp tử nhận được từ allen mắt trắng. Ở thế hệ F2 tất cả các ruồi cái đều có mắt trắng.

Chúng ta hãy xem một thí nghiệm khác của Morgan trên ruồi giấm để xem liên kết gen ảnh hưởng như thế nào đến sự di truyền của hai cặp tính trạng màu thân và dạng cánh. Ruồi kiểu dại có thân xám, cánh dài. Kiểu hình đột biến về hai tính trạng này là thân đen, cánh ngắn. Các alen kiểm soát các tính trạng này được ký hiệu: B = thân xám, b = thân đen, V = cánh dài, v = cánh ngắn. Morgan cho lai giữa ruồi đực dị hợp về hai tính trạng (BbVv) với ruồi cái có hai tính trạng lặn (bbvv). Nếu theo định luật phân ly độc lập của Mendel, phép lai này sẽ cho ra bốn loại kiểu hình ở đời con với tỉ lệ xấp xỉ 1 xám, dài: 1 xám, ngắn : 1 đen, dài : 1 đen, ngắn. Kết quả thực tế lại khác hẳn. Ở đời con chỉ xuất hiện hai kiểu hình giống với bố mẹ là xám, dài và đen, ngắn. Morgan kết luận rằng trong trường hợp này màu thân và dạng cánh được di truyền chung với nhau trong một tổ hợp đặc biệt vì các gen qui định hai tính trạng này nằm trên cùng một nhiễm sắc thể.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

90

2.2 Hoán vị gen Trong một thí nghiệm khác, khi Morgan cho lai giữa ruồi cái dị hợp về hai tính trạng (BbVv) với ruồi đực có hai tính trạng lặn (bbvv), ở đời con thu được 4 kiểu hình với số lượng: 965 con thân xám, cánh dài 944 con thân đen, cánh ngắn 206 con thân xám, cánh ngắn 185 con thân đen, cánh dài Chúng ta có thể giải thích như sau: Nếu các gen qui định hai tính trạng nằm trên các nhiễm sắc thể khác nhau và phân ly độc lập, tỉ lệ kiểu hình ở đời con phải là 1:1:1:1. Nếu hai gen cùng nằm trên một nhiễm sắc thể và liên kết hoàn toàn, đời con phải có hai kiểu hình giống bố mẹ với tỉ lệ 1:1. Kết quả của phép lai hoàn toàn khác hai trường hợp trên. Phần lớn các cá thể con có hai kiểu hình giống bố mẹ, cho thấy có sự liên kết giữa hai gen, nhưng khoảng 17% lại có kiểu hình tái tổ hợp. Như vậy, mặc dù có sự liên kết nhưng nó có vẽ không hoàn toàn. Morgan cho rằng phải có cơ chế làm trao đổi hai đoạn giữa hai nhiễm sắc thể tương đồng, phá vở sự liên kết giữa hai gen. Các thí nghiệm tiếp theo đã chứng minh rằng chính sự trao đổi đoạn đã dẫn đến sự tổ hợp lại của các gen liên kết. Khi các nhiễm sắc thể tương đồng bắt cặp trong quá trình tiếp hợp ở kỳ trước của giảm phân I, hai chromatid của hai nhiễm sắc thể có thể trao đổi với nhau hai đoạn tương ứng. Sự trao đổi đoạn giữa hai nhiễm sắc thể tương đồng phá vỡ nhóm gen liên kết trên nhiễm sắc thể của bố mẹ, tạo thành các nhiễm sắc thể tái tổ hợp có mang các alen trong các tổ hợp mới. Các sự kiện tiếp theo của giảm phân sẽ phân bố các nhiễm sắc thể tái tổ hợp về các giao tử. 2.3 Bản đồ di truyền Nhóm nghiên cứu của Morgan tìm ra phương pháp xây dựng bản đồ di truyền đựa vào việc khám phá ra các gen liên kết và sự tái tổ hợp do trao đổi chéo đã giúp cho. Một bản dồ di truyền liệt kê trình tự của các locus gen dọc theo chiều dài của mỗi nhiễm sắc thể. Trong phần này chúng ta sẽ tìm hiểu xem bằng cách nào có thể dùng các dữ liệu trao đổi chéo để xây dựng một loại bản đồ di truyền gọi là bản đồ gen liên kết. Theo ví dụ ở phần trên, gen qui định màu thân của ruồi giấm liên kết với gen qui định dạng cánh. Tần số tái tổ hợp giữa hai locus gen khoảng 17%. Cùng nằm trên một nhiễm sắc thể với hai gen này có một locus gen thứ ba qui định màu mắt. Tần số tái tổ hợp giữa gen c (mắt màu son) với gen b (thân đen) là 9%. Như vậy, tần số trao đổi chéo giữa b và v (cánh ngắn) gấp khoảng hai lần tần số trao đổi chéo giữa b và c (17% so với 9%). H. Sturtevant (năm 1917) đã suy luận ra rằng tần số tái tổ hợp khác nhau phản ánh khoảng cách khác nhau giữa hai gen trên một nhiễm sắc thể, nghĩa là hai gen xa nhau trên nhiễm sắc thể sẽ có khả năng tái tổ hợp cao hơn hai gen gần nhau. Nếu cho rằng tần số trao đổi chéo giữa hai gen tỉ lệ với khoảng cách giữa chúng thì khoảng cách giữa b và v sẽ xấp xỉ gấp 2 lần khoảng cách giữa b và c. Từ những suy luận trên, Sturtevant bắt đầu dùng các dữ liệu tái tổ hợp để xây dựng vị trí các gen trên một bản đồ. Ông định nghĩa một đơn vị bản đồ là 1% tần số tái tổ hợp. Như vậy, locus b và c cách nhau 9 đơn vị, còn b và v cách nhau 17 đơn vị. Nhưng trình tự sắp xếp của ba gen này trên nhiễm sắc thể ra sao? Chúng ta có thể loại trừ trình tự b - v - c vì c nằm gần b hơn là v. Hai trình tự còn lại có thể có là c - b - v và b - c - v. Tần số tái tổ hợp giữa c và v sẽ giúp chúng ta xác định đúng trình tự của 3 gen này. Ở trình tự thứ nhất (c - b - v) khoảng cách giữa c và v phải là 26 đơn vị (= 17 + 9) trong khi ở trình tự thứ hai (b - c - v) khoảng cách giữa c và v là 8 đơn vị (= 17 - 9). Sturtevant đã xác định được tần số tái tổ hợp giữa c và v là 9,5% vì vậy ông cho rằng 3 gen này được sắp xếp trên nhiễm sắc thể theo trình tự b -c -v. Chẳng bao lâu, phương pháp này đã được mở rộng để xây dựng bản đồ các gen khác trên ruồi giấm.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

91

3. Ðột biến nhiễm sắc thể và ảnh hưởng của chúng Nhiễm sắc thể trong một tế bào có thể bị biến đổi về cấu trúc và số lượng dưới tác động của các tác nhân vật lý, hóa học của môi trường cũng như các sai sót trong giảm phân. 3.1 Ðột biến cấu trúc nhiễm sắc thể và ảnh hưởng ở người Sự phá hủy nhiễm sắc thể có thể dẫn đến bốn kiểu thay đổi trong cấu trúc của nhiễm sắc thể là mất đoạn, lặp đoạn, đảo đoạn và chuyển đoạn. Sự mất đoạn xảy ra khi một đoạn nhiễm sắc thể bị đứt ra (đoạn không có tâm động) và bị mất đi trong quá trình phân bào. Ðoạn còn lại sẽ thiếu một số gen nhất định. Trong một số trường hợp khác đoạn bị đứt có thể nối vào một nhiễm sắc thể tương đồng gây ra sự lặp đoạn. Ðoạn này cũng có thể được nối với nhiễm sắc thể ban đầu nhưng theo chiều ngược lại, tạo ra sự đảo đoạn. Dạng thứ tư là đoạn này nối với một nhiễm sắc thể khác không tương đồng, gọi là sự chuyển đoạn. Một cơ thể bị mất đoạn thường thiếu một số gen nhất định dẫn tới sự mất cân bằng giữa các gen và thường bị chết. Thí dụ ở người, một hội chứng gọi là khóc như mèo kêu (cry of the cat) do nhiễm sắc thể số 5 bị mất một đoạn. Trẻ sơ sinh mắc phải hội chứng này thường có đầu nhỏ, si đần và tiếng khóc như tiếng mèo kêu, chết sớm (trước tuổi dậy thì). Lặp đoạn và chuyển đoạn cũng gây ra những hậu quả có hại. Chẳng hạn ở người, hiện tượng chuyển một đoạn nhỏ của nhiễm sắc thể số 9 gắn vào nhiễm sắc thể số 22 gây ra bệnh ung thư bạch cầu. Trong trường hợp đảo đoạn mặc dù tất cả các gen đều hiện diện nhưng do trình tự thay đổi, nên chúng cũng làm biến đổi kiểu hình vì sự biểu hiện của một gen thường bị ảnh hưởng bởi vị trí của nó so với các gen kế cận. 3.2 Ðột biến số lượng nhiễm sắc thể Trong quá trình giảm phân đôi khi xảy ra hiện tượng không phân ly của nhiễm sắc thể, trong đó hai nhiễm sắc thể của một cặp tương đồng không tách ra và phân ly trong giảm phân I hoặc hai chromatid của một nhiễm sắc thể kép không phân ly trong giảm phân II. Trong những trường hợp này, một giao tử sẽ nhận được 2 nhiễm sắc thể cùng loại (n + 1) và một giao tử sẽ không nhận được nhiễm sắc thể nào thuộc loại này (n - 1). Khi các giao tử đột biến tổ hợp với giao tử bình thường, hợp tử được hình thành sẽ dư (2n + 1) hoặc thiếu (2n - 1) một nhiễm sắc thể, được gọi là thể dị bội. Nếu sinh vật sống sót, chúng sẽ mắc phải các hội chứng do số lượng gen không bình thường nằm trên nhiễm sắc thể thừa hoặc thiếu. Sự không phân ly cũng có thể xảy ra trong nguyên phân. Nếu một sai sót như thế xuất hiện vào giai đoạn sớm của sự phát triển phôi, một số lượng lớn tế bào trong cơ thể sẽ ở tình trạng dị bội và ảnh hưởng nghiêm trọng đến sinh vật. Ở người, một số rối loạn trong di truyền thường có liên quan đến các trường hợp đột biến thể dị bội. Hội chứng Down chiếm tỉ lệ khoảng 1/700 trẻ sơ sinh ở Mỹ. Hội chứng này thường là do sự gia tăng thêm một nhiễm sắc thể thứ 21 làm cho số lượng nhiễm sắc thể trong mỗi tế bào của cơ thể là 47. Tuy đây là nhiễm sắc thể nhỏ nhất trong tế bào của người, nhưng sự tăng thêm một nhiễm sắc thể này làm biến đổi nghiêm trọng kiểu hình của cơ thể như lùn, đầu to, cổ ngắn, gáy rộng, mắt lồi, lưỡi dài và dầy, si đần, vô sinh và chết sớm. Tần số mắc hội chứng Down ở con thường có liên quan đến tuổi mang thai của người mẹ, tuổi người mẹ càng cao thì tần số mắc hội chứng Down càng lớn: ví dụ tuổi người mẹ là dưới 25 tuổi thì tần số mắc là 1/2.500, tuổi từ 30 - 34 là 1/700, còn tuổi trên 45 là 1/25. Ngoài hội chứng Down còn một số rối loạn khác ở người cũng do đột biến thể dị bội trên nhiễm sắc thể thường. Hội chứng Patau (3 nhiễm sắc thể số 13) có tần số khoảng 1/5.000. Người mắc hội chứng này thường có những khuyết tật nghiêm trọng ở mắt, não, hệ tuần hoàn và thường sứt môi. Hội chứng Edwards (3 nhiễm sắc thể số 18) xảy ra với tần số 1/10.000 và

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

92

có ảnh hưởng đến hầu hết các cơ quan trong cơ thể. Trong cả hai hội chứng này, đứa trẻ thường hiếm khi sống hơn một năm. Ðột biến thể dị bội cũng có thể xảy ra trên nhiễm sắc thể giới tính, gây ra các hội chứng như Klinefelter có tần số 1/2.000. Người nam có nhiễm sắc thể XXY, cơ quan sinh dục nam nhưng dịch hoàn rất nhỏ và thường vô sinh. Người mắc hội chứng này thường rất cao, vú và một số đặc điểm khác trên cơ thể là của nữ. Ở người nữ 3X xảy ra với tần số 1/1.000, họ có buồng trứng và dạ con không phát triển, thường rối loạn kinh nguyệt và khó có con. Hội chứng Turner xảy ra với tần số 1/5.000, người nữ lùn, cơ quan sinh dục không phát triển, các đặc tính sinh dục thứ cấp phát triển sai lệch, vô sinh (hình 7.10). Trong trường hợp toàn bộ số lượng nhiễm sắc thể trong tế bào đều nhân đôi nhưng không phân ly trong quá trình phân bào thì số lượng nhiễm sắc thể của tế bào con sẽ tăng lên gấp đôi. Nếu hiện tượng này xảy ra trong giảm phân, giao tử được hình thành sẽ là lưỡng bội (2n) thay vì đơn bội (n). Khi giao tử này thụ tinh với một giao tử đơn bội sẽ tạo ra một hợp tử tam bội (3n). Nếu được thụ tinh bởi một giao tử lưỡng bội khác, một hợp tử tứ bội (4n) sẽ được tạo ra. Nói chung, các tế bào có nhiều hơn 2 bộ nhiễm sắc thể (3n, 4n, 5n...) đều được gọi là đa bội. Hầu hết các trường hợp đa bội thể trong tự nhiên thường xảy ra ở thực vật, hiếm thấy ở động vật. Trong phòng thí nghiệm, người ta có thể tạo ra các thể đa bội bằng cách xử lý các thực vật với những loại hóa chất thích hợp để cản trở sự phân ly của các nhiễm sắc thể trong quá trình phân bào (hình 7.10).
Nữ

Không phân ly

Trứng

Nữ 3X Tinh trùng Nam Nam Klinefelter

Nữ Turner

Không biểu hiện

Hình 7.10 Sự không phân ly nhiễm sắc thể giới tính và ảnh hưởng Khi sự không phân ly xẩy ra trong quá trình sản xuất giao tử cái, giao tử có 2 nhiễm sắc thể X (XX) sẽ sinh ra con đực bệnh Klinefelter (XXY) và con cái XXX. Khi giao tử không có nhiễm sắc tử X (0) sẽ sinh ra con cái bệnh Turner (X0) và con đực 0Y thiếu nhiễm sắc thể X.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
Chương 8.

93

Cơ sở phân tử của sự di truyền
I. Cấu trúc của vật liệu di truyền
ADN chứa tất cả thông tin cần thiết để xây dựng và điều hành hoạt động cơ thể. Sự truyền đạt thông tin di truyền diễn ra theo hai hướng. Một là các thông tin trong ADN được dùng để xây dựng tế bào và điều khiển các phản ứng sinh hóa. Hai là bộ thông tin này được nhân đôi và được chuyển vào mỗi tế bào con: hoặc tế bào dinh dưỡng hoặc tế bào sinh dục (tinh trùng và trứng). Như vậy chính thông tin này làm cho sự sống nối tiếp nhau trong đời sống của sinh vật và từ thế hệ này sang thế hệ khác. Chúng ta biết rằng gen là các trình tự của ADN mã hóa cho protein, được xếp thành hàng trên một hoặc nhiều nhiễm sắc thể, tập hợp lại gọi là bộ gen (genome). Chương này đề cập đến cấu trúc của AND và khảo sát quá trình nhân đôi của nhiễm sắc thể (còn gọi là sự sao chép) gồm cả sự tự sữa chữa những khuyết điểm sao chép, để mỗi tế bào con được tạo thành trong sự phân bào nhận được một bản sao của mỗi nhiễm sắc thể từ tế bào bố mẹ. Các gen của sinh vật (đơn vị mang thông tin di truyền) được truyền từ tế bào này sang tế bào khác qua các thế hệ của tế bào và của cơ thể. Chúng xác định các đặc điểm của mỗi sinh vật mới và định hướng cho các hoạt động của chúng. Vì vậy sự nhân đôi và phân ly của các nhiễm sắc thể trong quá trình phân bào là cơ sở cho sự kế tục và sự đa dạng của sự sống. 1. Nhiễm sắc thể 1.1 Nhiễm sắc thể ở tế bào tiền nhân (prokaryod) Tính trung bình, các tế bào tiền nhân chỉ có một phần ngàn ADN so với một tế bào nhân thật. Sở dĩ chúng được gọi là tế bào tiền nhân vì chúng chưa có nhân thật được bao bởi màng. Ở phần lớn tế bào tiền nhân, ADN được tập trung trong một vùng nhân. Plasmid Nhiễm sắc thể Vi khuẩn chỉ có một phân tử ADN sợi đôi, hình vòng, Hình 8.1 Nhiễm sắc thể rất ít protein liên kết với chúng. Ở vi khuẩn, ngoài ADN và plasmid của vi khuẩn nhiễm sắc thể, còn có một số ADN dạng vòng, nhỏ hơn, gọi là các plasmid (hình 8.1). Các plasmid sao chép độc lập với nhiễm sắc thể chính và chúng có thể được chuyển nhận giữa các vi khuẩn khi chúng tiếp hợp. 2. Nhiễm sắc thể ở tế bào nhân thật (Eukaryod) Ở tế bào nhân thật, nhiễm sắc thể gồm ADN và protein. Trong các tế bào dinh dưỡng, các nhiễm sắc thể thường tồn tại thành từng cặp, gọi là cặp nhiễm sắc thể tương đồng, trong đó một chiếc là của mẹ và một chiếc là của cha, mỗi chiếc mang cùng một số gen phân bố theo cùng thứ tự. Vì vậy, số lượng nhiễm sắc thể trong mỗi tế bào bình thường luôn luôn là bội số của 2 và được gọi là lưỡng bội (2n). Trong tế bào giao tử (tinh trùng hoặc noãn), mỗi cặp nhiễm sắc thể tương đồng chỉ còn lại một chiếc, do đó số lượng nhiễm sắc thể trong mỗi giao tử là đơn bội (n). Mặc dù số lượng nhiễm sắc thể giữa các loài có thể khác biệt rất lớn, chẳng hạn ở ruồi giấm 2n = 8, ở người 2n = 46 nhưng các cá thể bình thường trong cùng một loài luôn luôn có số lượng nhiễm sắc thể bằng nhau. Trong các tế bào chưa phân chia, khi quan sát dưới kính hiển vi quang học, người ta chưa thấy được nhiễm sắc thể mà chỉ thấy các chất nhiễm sắc nằm trong nhân có dạng hạt bắt màu sẫm. Chất nhiễm sắc được cấu tạo từ ADN và 2 loại protein: histon và phi histon. Các protein phi histon có tính acid, được tìm thấy ở những vùng liên kết lõng lẻo với ADN. Các protein histon có tính kiềm, gồm 5 loại: H1, H2A, H2B, H3 và H4. Khi nhiễm sắc thể được thành lập, ADN quấn quanh 8 phân tử histon:

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
H2A, H2B, H3 và H4 (mỗi loại gồm 2 phân tử) tạo nên một cấu trúc gọi là thể nhân (hình 8.2). Quan sát dưới kính hiển vi quang học người ta có thể thấy được các nhiễm sắc thể khi tế bào bắt đầu phân cắt. Lúc này mỗi nhiễm sắc thể đã nhân đôi, mỗi nhiễm sắc thể gồm 2 nhiễm sắc tử được nối với nhau ở vùng tâm động (hình 8.3).
Histon H2A, H2B, H3, H4 Histon H1

94

ADN
Hình 8.2 Cấu trúc của một thể nhân

Kinetochores

Tâm động

Chromatid

Vi ống

Hình 8.3 Cấu tạo nhiễm sắc thể đã nhân đôi

1.3 Thành phần của nhiễm sắc thể Thí nghiệm của F. Miescher vào năm 1868 cho thấy khi dùng pepsin để phân hủy các protein trong tế bào thì nhân tế bào bị co lại nhưng vẫn còn nguyên vẹn. Tiếp tục dùng nhân này xử lý bằng nhiều loại thuốc thử khác nhau thì thấy nó phản ứng không giống như protein và phát hiện nó có chứa P ngoài các nguyên tố C, H, O, N trong cấu tạo protein điển hình. Thí nghiệm này cho thấy nhân chứa một lượng lớn vừa là protein vừa là hợp chất không phải protein. Miescher gọi hợp chất không phải protein này là nuclein, về sau được đặt tên là acid nhân. Sau này người nhận thấy, acid nhân không chỉ có trong nhân tế bào mà còn có cả trong tế bào chất. Loại acid nhân do Miescher phát hiện là ADN (Deoxyribonucleic Acid). Nhà hóa học người Ðức R. Feulgen vào năm 1914 đã tìm ra phương pháp nhuộm nuclein bằng thuốc nhuộm crimson sáng. Mười năm sau đó ông đã áp dụng phương pháp này nhuộm cả tế bào thì thấy rằng ADN của nhân có ở nhiễm sắc thể. Kể từ đó phương pháp của Feulgen được dùng để xác định lượng ADN trong nhân của nhiều loại tế bào. Từ kết quả đó có thể chứng minh rằng tất cả các tế bào dinh dưỡng của một cá thể có cùng một lượng ADN dù đó là tế bào của những mô khác nhau như gan, thận, tim, cơ... trong khi những chất khác hơn ADN có số lượng thay đổi rất lớn. Sau đó người ta cũng khám phá ra tế bào trứng và tinh trùng chỉ có 1/2 lượng ADN so với tế bào dinh dưỡng. Các khám phá này đã đưa đến nhận định rằng ADN là chất liệu chính của gen. Thật ra thì nhiễm sắc thể chứa cả protein và ADN và do cơ cấu hóa học của protein rất phức tạp nên nhiều người nghĩ rằng chỉ có protein mới đủ sức mã hóa cho mọi thông tin di truyền ở sinh vật. 2. ADN là vật liệu di truyền 2.1 Thí nghiệm của Griffith Nhà vi sinh vật y học người Anh F. Griffith vào năm 1928 đã tiến hành các thí nghiệm với vi khuẩn Pneumococci gây bệnh sưng phổi. Ông thí nghiệm trên chuột để tìm hiểu ảnh hưởng của hai chủng gây bệnh và không gây bệnh của vi khuẩn này. Chủng gây bệnh là các vi khuẩn có vỏ bao bằng đường đa phân tử, tạo khuẩn lạc nhẵn, được ký hiệu là chủng S. Chủng

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

95

không gây bệnh là các vi khuẩn không có vỏ bao, tạo khuẩn lạc ráp, được ký hiệu là chủng R. Griffith đã tiêm chúng vào chuột và theo dõi kết quả. Ông nhận thấy một điều thú vị là khi tiêm vi khuẩn có bao vào đã tạo ra hiệu quả khoẻ mạnh vì vỏ của vi khuẩn tự mình không phải là yếu tố gây bệnh. Griffith lây nhiễm chuột với vi khuẩn chết có vỏ bao thì chuột không tổn hại gì. Ông tiếp tục tiêm hỗn hợp vi khuẩn chết có vỏ bao với vi khuẩn sống không có vỏ bao thì nhiều chuột bị chết và chứng tỏ vi khuẩn độc hại có vỏ bao đã được hồi phục (hình 8.4).
Chủng vk sống S. pneumoniae gây bệnh Chủng vk sống S. pneumoniae không gây bệnh Chủng vk chết S. pneumoniae gây bệnh Hỗn hợp vk gây bệnh chết và không gây bệnh

Chuột chết

Chuột chết

Chuột chết

Chuột chết trong máu có nhiều vk gây bệnh

Hình 8.4 Thí nghiệm của Griffith về sự truyền thông tin 1) Vi khuẩn có vỏ bao Streptococcus pneumoniae được đưa vào đã giết nhiều chuột; 2) Khi tiêm vi khuẩn sống không có vỏ không gây bệnh vào đã không gây chết chuột; 3) Khi Griffith lây nhiễm chuột với vi khuẩn đã chết có vỏ bao polysaccharis thì chuột không tổn hại gì; 4) Nhưng khi Griffith tiêm hỗn hợp vi khuẩn đã chết có vỏ với vi khuẩn sống không có vỏ thì nhiều chuột bị chết và vi khuẩn gây chết có vỏ đã được hồi phục trong cơ thể chuột.

Kết quả thật khó giải thích! Làm thế nào một hỗn hợp của một chủng không gây bệnh với một chủng gây bệnh đã chết lại làm chết chuột? Griffith khảo sát các cơ thể chuột chết và phát hiện thấy chúng chứa đầy chủng S còn sống vậy thì chủng này đến từ đâu? Griffith cẩn thận lặp lại nhiều thí nghiệm và đi đến kết luận là bằng cách nào đó chủng R sống đã biến đổi thành chủng S sống với nguyên liệu của tế bào chủng S chết. Ðem cấy chủng S này (đã biến đổi) chúng phát triển thành chủng S mới. Như vậy, có thể giả định rằng vật liệu di truyền từ chủng S chết đã thâm nhập vào chủng R sống (không gây bệnh) và biến đổi chúng thành chủng S gây bệnh. Hiện tượng này về sau được gọi là sự biến nạp. Năm 1931 một số tác giả khác đã cho thấy rằng sự biến nạp vi khuẩn không chỉ xảy ra trong cơ thể chuột mà còn thực hiện được trong ống nghiệm. Hai năm sau J. L. Alloway đã chứng minh rằng trong ống nghiệm, tế bào của chủng R sống có thể bị biến nạp thành chủng S bởi một chất trích từ chủng S. Như vậy, rõ ràng các đặc tính di truyền của chủng gây bệnh đã được chuyển sang chủng không gây bệnh bằng một số chất không bị ảnh hưởng bởi xử lý nhiệt và sự ly trích tế bào (hóa học, cơ học...). Ðến năm 1944 O.T. Avery, C. MacLeod và M. McCarty bằng kỹ thuật tinh khiết hóa ADN đã chứng minh rằng tác nhân gây ra sự biến nạp là ADN. Đây là một bằng chứng cho thấy rằng không phải protein hay một phức hệ nucleo - protein mà chính ADN mới là vật liệu di truyền. Tuy nhiên ở thời điểm đó điều này vẫn chưa thuyết phục được nhiều nhà sinh học. Họ cho rằng ADN của chủng gây bệnh có lẽ hoạt hóa gen tổng hợp protein của chủng không gây bệnh. 2.2 Thí nghiệm của Hershey và Chase Trong suốt 10 năm kế tiếp có ít nhất 30 thí nghiệm khác nhau về sự biến nạp vi khuẩn bằng ADN tinh khiết đã được mô tả. Nhưng với những nghiên cứu của A.D. Hershey và M. Chase (1952) trên một loại siêu khuẩn tấn công vi khuẩn Escherichia coli đã khẳng định sự

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

96

biến nạp. Loại siêu khuẩn này được gọi là thực khuẩn (bacteriophage), gọi tắt là phage (có nghĩa là ăn). Thực khuẩn rất nhỏ, ký sinh và bắt buộc bộ máy tế bào của ký chủ sản sinh ra gen của chúng. Chúng có cấu tạo đơn giản gồm một lớp vỏ protein và một lõi acid nhân. Lớp vỏ protein của chúng được chia thành vùng đầu (chứa vật liệu di truyền) và vùng đuôi dài bao gồm 1 lõi rỗng, 1 bao và 6 sợi tận cùng. Khi 1 phage tấn công một tế bào vi khuẩn, nó bám vào vách tế bào vi khuẩn bằng đầu mút của các sợi và đế. Sợi đuôi và đế chứa một protein gắn vào một thành phần đặc biệt của vách. Sau 1 giờ các phage mới xuất hiện bên trong vi khuẩn. Ở một thời điểm thích hợp, phage hoạt hóa gen mã hóa enzim tiêu hóa gọi là lysozim và các enzim khác. Kết quả là tế bào vi khuẩn vỡ ra, giải phóng hàng chục đến hàng trăm phage mới vào môi trường chung quanh. Các phage mới này đều có cấu trúc di truyền giống như phage ban đầu. Như vậy vật liệu di truyền phải được tiêm vào tế bào vi khuẩn khi phage bám vào vách tế bào và chính vật liệu này điều khiển bộ máy biến dưỡng của vi khuẩn sản xuất các gen cho phage mới cũng như protein cần thiết cho vỏ phage và các enzim ngăn cản sự tổng hợp protein cho vật chủ và khi đúng lúc tiêu hủy tế bào vi khuẩn. Hershey và Chase bố trí một thí nghiệm để xác định xem phage chỉ đưa ADN hay protein hoặc cả hai vào vi khuẩn. Chúng ta biết rằng ADN có chứa P mà không có S còn protein thì ngược lại nên có thể phân biệt ADN và protein khi dùng chất đồng vị phóng xạ của P và S (hình 8.5). Cho nhiễm phage có phóng xạ vào vi khuẩn không có phóng xạ. Ðể đủ thời gian cho phage bám vào vách tế bào vi khuẩn và tiêm chất liệu di truyền vào. Lắc và sau đó ly tâm để tách rời vỏ của phage và vi khuẩn bị nhiễm. Kết quả cho thấy phần lỏng sau ly tâm chứa một lượng lớn 35S và một ít 32P, còn phần cặn có chứa một lượng lớn 32P và một ít 35S. Ðiều này chứng tỏ chỉ có ADN của phage được đưa vào trong tế bào vi khuẩn. Phage mới được sản xuất trong vi khuẩn nên chỉ ADN của phage đã đủ sức truyền mọi thông tin cần thiết để vi khuẩn tạo ra phage mới. Như vậy thí nghiệm này là một bằng chứng mạnh mẽ hỗ trợ cho các kết luận trước đó về sự biến nạp đó là chính acid nhân (chứ không phải protein) là vật liệu di truyền.
Vỏ protein có đánh dấu 35S ADN có đánh dấu với 32P

Thực khuẩn T2 có đánh dấu đồng vị phóng xạ Tiêm thực khuẩn vào tế bào vi khuẩn

Tế bào vi khuẩn đã loại vỏ protein

Đồng vị phóng xạ 35S chỉ tìm thấy trong môi trường

Đồng vị phóng xạ 32P tìm thấy trong tế bào vi khuẩn

Hình 8.5 Thí nghiệm của Hershey và Chase Hai ông tìm thấy đồng vị phóng xạ 35S không có trong tế bào 32 vi khuẩn nhưng đồng vị phóng xạ P lại có.

II. CẤu trúc phân tử của AND
2.1 Cấu trúc hóa học của AND Phân tử ADN gồm những đơn vị gọi là nucleotid. Mỗi nucleotid gồm 1 phân tử đường 5C, 1 nhóm phosphat và 1 baz có N. Theo qui ước, 5 carbon của đường được đánh số từ 1 đến 5. Nguyên tử carbon trong đường của nucleotid được đánh số 1' đến 5' theo chiều kim đồng hồ từ nguyên tử oxy. Dấu "mồi" - (') xác định rằng carbon thuộc về đường đúng hơn là thuộc baz (hình 8.6).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

97

Deoxyribo (chỉ có ở AND)

Riboz (chỉ có ở ARN)

Hình 8.6 Sự đánh số nguyên tử carbon ở nucleotid

Uracil (chỉ có ở ARN

Thymin (chỉ có ở ADN)

Hình 8.7 Cấu tạo nucleotid của ADN và ARN Bán đơn vị nucleotid của AND và ARN là hợp phần của: đường 5 carbon (deoxyriboz - ADN và riboz- ARN), một nhóm phosphat và baz nitơ (là purin hay pyrimidin).

Có 4 loại nucleotid khác nhau bởi các baz N. Hai baz Adenin và Guanin là các purin, có cấu trúc vòng đôi, còn Timin và Cytosin là các pyrimidin có cấu trúc vòng đơn (hình 8.8). Trong phân tử ADN các nucleotid được sắp xếp theo một trình tự đặc biệt, đó là các phân tử đường nối với nhau bởi các nhóm phosphat liên kết với C3 của đường này và với C5 của đường kế tiếp thành chuỗi, các baz N được sắp xếp phía ngoài chuỗi (hình 8.9). Phân tử ADN thường gồm 2 sợi được nối với nhau bằng liên kết hydro giữa các baz (cơ cấu bậc thang). Những liên kết này chỉ xảy ra giữa cytosin và guanin hoặc giữa timin và adenin. Do vậy, trình tự của các baz trên sợi này xác định trình tự bổ sung trên sợi còn lại (hình 3.5). Cần lưu ý rằng sự phân cực của hai sợi là ngược chiều nhau: 1 sợi từ 5 đến 3, 1 sợi từ 3 đến 5. Phân tử sợi đôi xoắn lại làm thành cấu trúc xoắn kép nhờ các liên kết hydro (hình 8.9 và 8.10). 2.2 Cấu trúc không gian của AND - Mô hình của Watson & Crick Trong năm 1950 hầu như người ta chưa biết gì về sự sắp xếp trong không gian của các nguyên tử trong phân tử ADN cũng như là không biết làm thế nào phân tử này có thể chứa đựng thông tin cần thiết để tự nhân đôi và điều khiển các chức năng của tế bào.

Hình 8.9 Một nhánh phosphast

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

98

Vào khoảng thời gian này nhiều nhà khoa học bắt đầu ứng dụng kỹ thuật phân tích sự nhiễu xạ tia X để nghiên cứu ADN. Nổi bật trong số đó là R. Franklin và M. H. F. Wilkins. Họ đã thành công trong việc tạo ra những mẫu nhiễu xạ tia X sắc nét hơn những mẫu đã có từ trước. Sau đó F. H. C. Crick dùng phương pháp toán học để phân tích các ảnh nhiễu xạ ADN (của Franklin và Wilkins) đã cho thấy tinh thể ADN phải là một xoắn với 3 chu kỳ chính có lặp lại là 0,34nm; 2,0nm và 3,4nm.

Đường phosphat làm khung Liên kết hydro giữa baz nitơ

rãnh nhỏ

rãnh lớn đầu 3' cuối

Liên kết phosphat

đầu 5' cuối Hình 8.10 Chuỗi xoắn kép ADN của Watson- Crick Trong phân tử ADN xoắn kép, chỉ có 2 cặp baz adenin (A) có thể bắt cặp với thymin (T) và guanin (G) có thể bắt cặp với ctosine (C). Cặp baz A - T có 2 nhánh hydro, trong khi đó cặp baz G - C có 3 nhánh. Watson và Crick đã suy ra cấu trúc của ADN từ quy tắc Chargaff và các nghiên cứu nhiễu xạ tia X của Franklin. rãnh lớn

rãnh lớn Hình 8.11 Sự nhiễu xạ qua tia X của Rosalin và Franklin đã đưa ra mô hình của ADN Hai ông đã phát triển kỹ thuật nhiễu xạ tia X để vẽ nên sợi ADN có chuỗi xoắn kép

Từ những gì đã biết về thành phần hóa học của ADN, những thông tin về nghiên cứu sự nhiễu xạ tia X của ADN, về khoảng cách chính xác giữa các nguyên tử liên kết nhau trong phân tử, các góc giữa các liên kết và kích thước của các nguyên tử, J. D. Watson và F. H. C.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

99

Crick đã xây dựng một mô hình cấu trúc của phân tử ADN. Họ xây dựng mô hình theo tỉ lệ của các thành phần cấu tạo ADN rồi tìm cách lắp đặt chúng với nhau sao cho phù hợp với các kết quả thu được từ tất cả các nghiên cứu trên. Họ xác định được chu kỳ 0,34nm tương ứng với khoảng cách giữa 2 nucleotid kế tiếp nhau trong sợi ADN, chu kỳ 2,0nm là chiều rộng của xoắn và chu kỳ 3,4nm là khoảng cách giữa các xoắn trong sợi. Vì 3,4nm bằng 10 lần khoảng cách giữa 2 nucleotid kế tiếp nhau nên mỗi xoắn có 10 cặp nucleotid. Trên những dữ liệu về nhiễu xạ tia X, Watson và Crick tính toán thấy rằng một sợi nucleotid quấn xoắn, chiều rộng của xoắn là 2,0nm và mỗi xoắn dài 3,4nm thì sợi có tỉ trọng bằng 1/2 tỉ trọng của ADN. Do vậy ADN phải gồm 2 sợi nucleotid hơn là một sợi. Họ sắp xếp lại mô hình tỉ lệ và sau cùng mô hình phù hợp với tất cả những dữ liệu được tìm ra là: phân tử ADN gồm 2 sợi nucleotid quấn theo 2 hướng ngược nhau quanh một trục giả định có của trục. Theo cách này các liên kết hydro giữa các baz trên hai sợi quấn ngược chiều nhau mới đủ sức giữ 2 sợi ở trạng thái xoắn. Như vậy khi phân tử ADN mở xoắn thì giống như một cái thang, 2 trụ thang tương đương với 2 sợi gồm đường và nhóm phosphat xen kẽ nhau còn các thanh ngang là các cặp baz liên kết nhau bằng cầu nối hydro (hình 8.11).

III. Cấu trúc phân tử của ARN
Về mặt cấu trúc, ARN cũng được cấu tạo từ các nucleotid, giống như trong sợi đơn của phân tử ADN. Mặc dù ARN và ADN là những hợp chất rất giống nhau, nhưng chúng vẫn khác nhau ở 3 điểm quan trọng: 1) Ðường của ARN là riboz trong khi đường của ADN là deoxyriboz. 2) ARN có Uracil trong khi ADN có Thymin. 3) ARN thường là sợi đơn trong khi ADN thường là sợi đôi. Hiện nay chúng ta đã biết có 3 loại ARN chính là ARN thông tin (mARN) mang thông tin cần thiết mã hóa cho trình tự các acid amin đến thể ribô là nơi protein được tổng hợp, ARN vận chuyển (tARN) mang các acid amin đến thể ribô trong quá trình tổng hợp protein và ARN thể ribô (rARN) là thành phần cấu tạo nên thể ribô. 1. ARN thông tin (mARN) ARN thông tin được tổng hợp trong nhân tế bào từ khuôn mẫu của ADN, làm nhiệm vụ trung gian truyền thông tin di truyền từ ADN trong nhân sang protein được tổng hợp tại thể ribô trong tế bào chất. Thành phần nucleotid trong mARN rất biến đổi, từ 150 đến hàng ngàn nucleotid, thời gian tồn tại trong tế bào rất ngắn. 2. ARN vận chuyển (tARN) M. Hoagland và cộng sự (1957) đã chứng minh rằng mỗi acid amin gắn vào một dạng ARN nào đó trước khi đến thể ribô, từ đó gắn thêm các acid amin khác để tạo chuỗi polypeptid. Loại ARN có nhiệm vụ chuyển các acid amin đến thể ribô được gọi là ARN vận chuyển (tARN). Hoagland và cộng sự cũng đã kết luận rằng mỗi phân tử tARN chỉ mang một phân tử acid amin, hoạt hóa nó với năng lượng ATP và chuyên chở nó đến thể ribô. Sau này các nhà khoa học khác đã cho biết thêm về cấu trúc và chức năng của tARN. Hiện nay, người ta biết được rằng có ít nhất một tARN chuyên biệt cho mỗi acid amin. Thí dụ acid amin arginin chỉ kết hợp với tARN chuyên vận chuyển arginin. Nhưng tất cả các tARN đều có chung vài đặc điểm cấu trúc: có từ 73 - 93 nucleotid, có cấu trúc sợi đơn được gấp lại thành nhiều thùy, bên trong có các baz tự bắt cặp nhau, trình tự tận cùng là CCA. Khi 1 acid amin gắn vào tARN thì nó luôn luôn gắn vào đầu này (hình 8.12). 3. ARN thể ribô (rARN) Như chúng ta đã biết, mỗi thể ribô gồm hai bán đơn vị lớn và nhỏ, mỗi bán đơn vị là một phức hợp của rARN, enzim và protein cấu trúc. Ở nhóm tiền nhân và nhóm nhân thật, rARN có cấu trúc đặc sắc là ở một đoạn dài các cặp baz bổ sung xoắn lại nhờ các liên kết

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

100

hydro, tạo ra một hình dạng có nhánh và có vòng. Mặc dù chức năng của cấu trúc này vẫn chưa rõ, nhưng có lẽ nó có vai trò quyết định đối với hoạt động của thể ribô (hình 8.13).
Vị trí gắn acid amin

Vị trí gắn enzym hoạt hoá acid amin

Vị trí gắn thể ribô

Đối mã Hình 8.12 Cấu trúc của một ARN vận chuyển

Hình 8.13 rARN trong bán đơn vị của thể ribô

IV. Sự sao chép của ADN
1. Học thuyết khuôn của Watson và Crick Mô hình cấu trúc AND của Watson và Crick thỏa mãn các yêu cầu: 1) Nếu ADN là vật liệu di truyền, nó phải chứa thông tin cần thiết để sao chép và kiểm soát các cấu trúc và các hoạt động của tế bào. 2) Vì ADN của mọi sinh vật đều là chất trùng phân từ 4 loại nucleotid nên sự khác biệt chính giữa các ADN ngoài tổng số nucleotid là trình tự sắp xếp của các nucleotid. Vấn đề cơ bản được đặt ra là nếu cung cấp đủ 4 loại nucleotid thì sự kết hợp những nucleotid với nhau theo đúng trình tự và số lượng đặc trưng của ADN đã có trong tế bào xảy ra như thế nào? Watson và Crick cho rằng nếu 2 sợi ADN được tách ra bằng cách làm gãy các liên kết hydro giữa các cặp baz, mỗi sợi sẽ cung cấp tất các thông tin cần thiết để tổng hợp một sợi mới giống hệt như sợi được tách ra. Vì adenin luôn luôn nối với timin, guanin luôn luôn nối với cytosin nên trình tự của các nucleotid trên một sợi sẽ qui định trình tự của các nucleotid trên sợi bổ sung. Như vậy tách rời 2 sợi của phân tử ADN và dùng mỗi sợi làm khuôn để tổng hợp ra một sợi mới sẽ dẫn đến kết quả là tạo ra 2 phân tử sợi đôi giống hệt phân tử ban đầu. 2. Các thí nghiệm chứng minh cho học thuyết khuôn A. Kornberg và cộng sự (1957) đã tìm ra phương pháp tổng hợp ADN trong ống nghiệm. Họ chiết từ tế bào E. coli một phức hệ enzim có thể xúc tác sự tổng hợp ADN, đó là ADN polymeraz (enzim trùng phân ADN). Nguyên liệu dùng cho thí nghiệm là 4 loại nucleotid đã được hoạt hóa bằng ATP và được đánh dấu bằng carbon phóng xạ C14. Cho vào ống nghiệm các nguyên liệu, ADN polymeraz, sau đó thêm ADN vào (vừa làm chất mồi, vừa làm khuôn) và để ở nhiệt độ thích hợp. Họ phát hiện các ADN mới có chứa C14. Như vậy các nucleotid đánh dấu đã tham gia tạo ADN mới. Sự tổng hợp ADN sẽ không xảy ra nếu ADN không có mặt ngay từ đầu phản ứng. Kornberg cũng chứng minh rằng tỉ lệ của A và T cũng

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

101

như G và C trong ADN mới hoàn toàn giống như trong ADN thêm vào (ADN ban đầu đảm nhận chức năng làm khuôn. Tuy nhiên, thí nghiệm của Kornberg chưa thật sự làm sáng tỏ cơ chế sao chép theo cách của Watson và Crick đề ra. Thí nghiệm của M.S. Meselson và F.W. Stahl công bố năm 1958 là bằng chứng trực tiếp. Thí nghiệm này được mô tả trong hình 8.14.
ADN
Tế bào vi khuẩn Môi trường 1. Vi khuẩn phát triển trong môi trường đồng vị phóng xạ nitơ nặng

2. Vi khuẩn sau đó cho phát triển trong môi trường đồng vị phóng xạ nitơ nhẹ Môi trường Môi trường Môi trường

Mẫu vật ở 0 phút

Mẫu vật ở 20 phút

Mẫu vật ở 40 phút

3. Ở các thời điểm khác nhau tất cả các AND của tế bào vi khuẩn được tách ra

4. ADN lơ lửng trong dung dịch xeri chlorid Ly tâm

Nhóm kiểm tra không có ADN đánh dấu

ADN mẫu đánh dấu (hai chuỗi lớn)

Thế hệ F1 của ADN lai (một phân tử lai nặng- nhẹ)

Thế hệ F2 của ADN lai (một phân tử không đánh dấu, một phân tử lai nặng- nhẹ)

Hình 8.14 Thí nghiệm của Meselson và Stahl

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

102

Meselson và Stahl nuôi nhiều thế hệ vi khuẩn E. coli trên môi trường chỉ có nitơ chứa đồng vị phóng xạ N15 (nitơ nặng) vì vậy tất cả các baz trong ADN của các vi khuẩn này có chứa N15. Sau đó thay đổi nguồn nitơ đột ngột từ N15 sang N14. Mẫu vi khuẩn được thu trong từng giai đoạn rồi tách ADN và đem ly tâm trong dung dịch muối cesium chloride (CsCl) (ở tốc độ 40.000-50.000 vòng /1 phút từ 48 đến 72 giờ) để tách các ADN có tỉ trọng khác nhau. Khi đem ly tâm ADN được tách từ các tế bào vi khuẩn phát triển qua nhiều thế hệ trong môi trường N15, ADN sẽ lắng xuống và tạo thành một vạch ở đáy ống nghiệm. Ngược lại, khi ly tâm các ADN được tách từ các tế bào chỉ nuôi cấy trong môi trường N14, ADN sẽ nổi lên và tạo thành một vạch ở phần trên ống nghiệm. Một hỗn hợp của ADN nặng (chứa N15) và ADN nhẹ (chứa N14) khi ly tâm sẽ tách thành hai vạch là vạch phía dưới tương ứng với ADN nặng và vạch phía trên tương ứng với ADN nhẹ. Thí nghiệm cho thấy khi các tế bào chỉ có ADN nặng (cả hai sợi của ADN chỉ có N15 trong baz purin và pyrimidin) phân cắt 1 lần trong môi trường N14 thì ADN của tế bào mới sẽ có tỉ trọng trung gian giữa ADN nặng (chứa N15) và ADN nhẹ (chứa N14) nghĩa là ADN của tế bào mới có một nửa N15 và một nửa N14. Trong thí nghiệm tiếp theo, khi để cho các tế bào chỉ có ADN nặng phân cắt hai lần trong môi trường N14, các ADN của tế bào mới được đem ly tâm sẽ tạo thành hai vạch, một vạch ứng với ADN có tỉ trọng trung gian và một vạch ứng với ADN nhẹ. Ðiều này rõ ràng chứng minh 2 sợi ADN bố mẹ đã tách ra và mỗi sợi đều làm khuôn để tổng hợp một sợi mới bổ sung. 3. Cơ chế của sự sao chép Sợi ADN xoắn Sự sao chép ADN ở nhóm tiền nhân và nhân thật có những điểm giống nhau. Quá trình sao chép của ADN là một quá trình phức tạp, bao gồm: liên kết hydro giữa 2 sợi của ADN phải bị phá vỡ, hai sợi mở xoắn tách rời nhau, các nucleotid bổ sung bắt cặp với các nucleotid trên sợi khuôn, các nucleotid mới phải liên kết hóa trị để thành lập sợi mới. Mỗi bước có sự tham gia của 1 loại enzim chuyên biệt, xảy ra một cách nhanh chóng và chính xác. Sự sao chép của một phân tử ADN bắt đầu tại một vị trí đặc biệt gọi là điểm khởi đầu sao chép và đi về hai hướng từ khởi điểm (hình 8.15).
Điểm khởi đầu sao chép kép bố mẹ

Sợi mới

Sợi khuôn

Hai sợi xoắn kép con

Hình 8.15 Các điểm khởi đầu sao chép Tại điểm khởi đầu sao chép, ADN xoắn kép mở ra thành 2 sợi tách biệt, mỗi một sợi có thể dùng làm khuôn cho sợi mới.

Trên mỗi sợi sự sao chép chỉ xảy ra theo một chiều 3' 5' (chiều di chuyển của enzim trên sợi khuôn). Ở vi khuẩn điểm khởi đầu là một đoạn ADN có trình tự đặc biệt. Các protein khởi đầu quá trình sao chép của ADN (protein ADN β) nhận ra trình tự này và gắn vào ADN. Sau đó enzim topoisomeraz (còn gọi là ADN gyraz) tháo xoắn, enzim rep tách rời hai sợi, tạo ra một chạc sao chép (replication fork) hình chữ Y (hình 8.16). Ở các tế bào nhân thật có nhiều điểm khởi đầu sao chép trên phân tử ADN. Như ta đã biết, hai sợi của ADN phân cực ngược chiều nhau (một đầu tận cùng bằng PO4 gắn với C5' và một đầu tận cùng bởi nhóm OH vì gắn với CO3' của đường. Cấu trúc này ảnh hưởng đến sự sao chép như sau: Enzim ADN polymeraz chỉ có thể gắn thêm các nucleotid vào đầu tự do 3' của sợi ADN đang phát triển. Như vậy, một sợi ADN mới chỉ có thể được kéo dài ra theo chiều 5' đến 3'. Sau khi hai phân tử topoisomeraz tách nhau ra từ điểm khởi đầu, ADN bắt đầu tháo xoắn và tách rời hai sợi dưới tác dụng của enzim helicaz (một enzim hoạt động tại góc của chạc sao chép). Sau đó protein gắn sợi đơn sẽ gắn vào dọc theo sợi ADN chưa bắt cặp,

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

103

giữ cho sợi khuôn này căng ra cho tới khi các sợi bổ sung mới được tổng hợp. Sự kéo dài của sợi ADN mới tại chạc sao chép được xúc tác bởi một phức hệ enzim gọi là ADN polymeraz III (hình 8.17). Từng nucleotid lần lượt được gắn vào sợi ADN mới làm cho sợi này dài ra. Ở vi khuẩn tốc độ gắn các nucleotid là khoảng 500 nucleotid/s, ở người khoảng 50 nucleotid/s.
Sợi khuôn Sợi mới Sợi khuôn Sợi mới

Đường phosphat làm trụ cột

ADN polymeraz III

Pyrophosphat

Hình 8.16 Các nucleotid được đưa vào ADN sao chép ADN polymeraz III, theo các enzym khác, xúc tác sự đưa vào các nucleotid để sợi ADN bổ sung phát triển. Khi một nucleotid được thêm vào, 2 phosphat bị mất pyrophosphat

Hình 8.17 Phức hợp ADN polymeraz III a) Phức hợp chứa 10 loại protein chuỗi. Protein là chất nhị trùng bởi vì cả 2 sợi của cuộn xoắn ADN có thể tái tạo cùng một lúc. b) Đơn vị kẹp trượt vây quanh ADN khuôn và c) di chuyển nó qua các đơn vị xúc tác giống như sợi dây chão với nhiều vòng..

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

104

Trên một sợi khuôn, ADN polymeraz III gắn chặc vào chạc sao chép, di chuyển dọc theo sợi khuôn và tổng hợp một sợi bổ sung liên tục bằng cách kéo dài sợi ADN mới theo chiều 5' - 3'. Sợi ADN được tổng hợp theo cơ chế này được gọi là sợi sớm (leading strand). Ðể kéo dài sợi mới còn lại, enzim polymeraz phải di chuyển dọc theo sợi khuôn từ phía trong chạc ra ngoài (5'-3'). Sợi ADN được tổng hợp theo hướng này được gọi là sợi muộn (lagging strand). Ngược với sợi sớm được tổng hợp liên tục, sợi muộn lúc đầu chỉ tổng hợp các đoạn ngắn (gọi là các đoạn Okazaki do Okazaki người Nhật tìm ra). Ở nhóm nhân thật, mỗi đoạn có khoảng 1.000 đến 2.000 nucleotid. Sau đó một enzim nối (ligasse enzyme) sẽ nối các đoạn Okazaki lại với nhau (hình 8.18). Một điều cần lưu ý là nucleotid phải được gắn vào đầu một đoạn đã có sẵn gọi là đoạn mồi (primer). Ðoạn mồi là một đoạn ngắn ARN. Ở các tế bào nhân thật, khoảng 10 nucleotid được kết hợp với nhau nhờ enzim primaz để tạo thành đoạn mồi. Chỉ cần một đoạn mồi để polymeraz bắt đầu tổng hợp sợi tổng hợp sớm của ADN mới. Ðối với sợi tổng hợp muộn, mỗi đoạn Okazaki được tổng hợp cần có một đoạn mồi. Sau đó enzim ADN polymeraz I sẽ thay thế các nucleotid của đoạn ARN mồi bằng các nucleotid và enzim ligaz nối tất cả các đoạn ADN thành một sợi (hình 8.19).
ADN polymeraz III

Sợi sớm

Sợi muộn

ARN mồi

Hình 8.18 Hoạt động của ADN polymeraz III trong quá trình sao chép Sơ đồ trên thể hiện quá trình hoạt động của ADN polymeraz III. Chú ý rắng ADN trên sợi muộn bị nắm giữ, cho phép phân tử ADN nhị trùng tái tạo cả 2 chuỗi xoắn kép của ADN bố mẹ đồng thời. Điều này đưa đầu 3' của mỗi một phức hợp đoạn Okazaki gần với vị trí bắt đầu cho đoạn tiếp theo.

Sợi sớm

Đơn vị thứ 1 của ADN polymeraz Đoạn protein mang ngắn Chuỗi ADN xoắn bố mẹ ARN mồi Enzym xoắn Enzym primaz

Đoạn Qkazaki

Sợi muộn Enzym nối ADN polymeraz I

Đơn vị thứ 2 của ADN polymeraz III

Hình 8.19 Một nhánh ADN sao chép Enzym tháo xoắn tách các sợi của chuỗi xoắn và protein liên kết sợi đơn làm ổn định các vùng sợi đơn.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

105

Sự tái tạo xẩy ra bởi 2 cơ chế: 1) Tổng hợp tiếp nối: sau khi các đoạn ngắn mồi ARN được đưa vào, ADN plolymeraz thêm nucleotid vào phần cuối 3' của chuỗi chỉ đạo. ADN polymera sau đó chuyển vị trí của ẢN mồi với ADN nucleotid. 2) Tổng hợp gián đoạn: đưa các đoạn ngắn ARN mồi (màu xanh) vào đầu 5' của chuỗi sau, ADN polymeraz III sau đó thêm nucleotid vào mồi cho đến khi khoảng trống được lấp đầy. ADN polymeraz I chuyển vị trí mồi với ADN nucleotid và ADN gắn sẽ gắn đoạn ngắn của nucleotid vào chuỗi sau. 4. Sự sao chép trong các bào quan Ty thể và lạp thể có nhiều tính chất giống với nhóm tiền nhân, kể cả nhiễm sắc thể vòng. Có nhiều ý kiến cho rằng từ cổ xưa là các sinh vật tiền nhân sống tự do rồi sau đó đến sống cộng sinh với các tế bào nhân thật sơ khai nên các bào quan giữa 2 nhóm này có chung nguồn gốc. Quan sát đầu tiên khám phá ra các bào quan có gen riêng của nó đến từ 1909, khi C. Correns thông báo ở cây bông phấn Mirabilis jalapa, nở hoa về đêm, trên lá xanh xuất hiện các đốm trắng, sự thay đổi màu đó được chuyển vào tế bào chất của giao tử cái. Correns đoán một cách chính xác rằng lạp thể phải chứa gen và tự sao chép và sự thay đổi màu có thể xảy ra khi một hay nhiều gen tham gia vào sự tổng hợp diệp lục tố bị hư hỏng. Vì cây không thể sống mà không có lục lạp chức năng, sự đột biến đã xảy ra trên một số lục lạp của cây có hôût (hạt phấn không có lục lạp). Trong khi phân bào ở các lá đang phát triển, do ngẫu nhiên một số tế bào nhận lục lạp mang gen đột biến, các tế bào con được tạo ra từ tế bào thiếu lục lạp xuất hiện như một vệt dài trên lá. Dẫn chứng đầu tiên về gen của ty thể có được vào năm 1938 khi T. M. Sonneborn khám phá ra các dòng Paramecium aurelia có một gen trong nguyên sinh chất sản xuất ra một độc chất (lúc đầu gen này được gọi là yếu tố Kappa) giết chết các dòng khác. Sau đó người ta biết rõ rằng độc chất đó là do gen của ty thể. Giống như lục lạp, ty thể tự sao chép và được di truyền từ con cái (tạo trứng) trong tất cả các loài. Hiện nay người ta biết rằng sự sao chép ADN và sự phân cắt của ty thể cũng như lục lạp độc lập với sự sao chép của nhiễm sắc thể. ADN của ty thể và lục lạp hầu như luôn luôn hình vòng, ngoại trừ ADN ty thể của 1 số nấm mốc và nguyên sinh động vật hình sợi. Mỗi bào quan có một số bản sao ADN, và ADN này giống với ADN nhóm tiền nhân hơn là ADN nhân của nhóm nhân thật. Tuy nhiên, nó có ít cặp baz hơn ADN vi khuẩn. Chẳng hạn nhiễm sắc thể của E. coli mã hóa khoảng 300 sản phẩm trong khi gen ty thể ở động vật mã hóa độ 40. Với số này thì không đủ để tổng hợp bào quan và vận hành (ở vi khuẩn, ít nhất 90 gen cần thiết để sao chép, phiên mã và giải mã). Do đó trong quá trình tiến hóa, những gen cần thiết để bào quan hoạt động được chuyển vào trong nhân tế bào.

V. Sự sửa chữa ADN
Sự sao chép chính xác ADN là chức năng cơ bản của tế bào. Các đột biến (những thay đổi ngẫu nhiên trong gen) thường làm gián đoạn quá trình này bằng cách phá hủy kiến trúc tinh vi của enzim. Thông tin di truyền để tổng hợp protein cấu trúc, enzim, protein điều hòa... có hàng trăm hoặc hàng ngàn baz, tỉ lệ sai sót dù thấp (1 trên 1.000 baz), dường như không có ý nghĩa nhưng hậu quả lại rất lớn. Do đó ở nhóm tiền nhân và nhóm nhân thật đều có những enzim chuyên biệt để phát hiện và sửa chữa các đột biến. Các enzim này giữ cho khuyết điểm sao chép ở mức thấp nhất và những enzim khác định vị và sửa chữa những tổn thương giữa những đầu sao chép. Những enzim sửa chữa này gắn vào các nơi bị tổn thương trên ADN bằng những vị trí hoạt động của nó để xúc tác tạo ra những đoạn mới.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

106

1. Sự sửa chữa trong khi sao chép Tỉ lệ sai sót của 1 enzim sao chép ở nhóm tiền nhân và nhóm nhân thật khoảng 3/1İđến 3/109 cặp. Nếu các sai sót trên không được sửa chữa, sẽ có khoảng 1.000 protein bị thay đổi trong mỗi tế bào của người sau mỗi lần sao chép. May mắn thay, phức hệ ADN polymeraz gồm 1 hay nhiều enzim đọc kiểm chứng mỗi baz và nhặt ra những khuyết điểm. Kế đến, các enzim khác trong phức hệ polymeraz thay thế baz bổ sung trong mã đó, phức hệ tiếp tục di chuyển mà không cần kiểm tra lại lần thứ hai. 2. Sự sửa chữa các sai sót do đột biến Các thông tin di truyền cũng bị đe dọa do sự thay đổi trình tự baz bởi nhiệt, phóng xạ, các hóa chất. Tỉ lệ đột biến thường cao. Chẳng hạn năng lượng nhiệt làm gãy các cầu nối giữa 5.000 purine (adenin và guanin) và 2 trục deoxiriboz ở mỗi tế bào người mỗi ngày. Cytosin bị biến đổi thành uracil (nucleotid thường chỉ gặp ở ARN, và đọc nhầm bởi enzim sao chép và phiên mã) với tỉ lệ khoảng 100 trong mỗi tế bào trong 1 ngày. Tia tử ngoại trong ánh sáng mặt trời làm cho các timin trong biểu bì da dính lại với nhau ở tỉ lệ cao. Tuy nhiên, nhờ các enzim sửa sai hoạt động liên tục nên mức đột biến trong tế bào vẫn còn thấp hơn những khuyết điểm không được sửa chữa trong sự sao chép. Cách sửa chữa các sai sót do đột biến về cơ bản cũng giống như sự sửa chữa trong sao chép đó là enzim định vị, gắn vào các trình tự sai và nhặt ra rồi sợi bổ sung nguyên vẹn hướng dẫn sửa chữa. Có khoảng 50 enzim định vị và sửa những khuyết điểm này. Dù hệ thống sửa chữa chặt chẽ, một số đột biến vẫn tồn tại. Rõ ràng, không hệ thống enzim nào hoàn chỉnh, có những khuyết điểm mất đi và những khuyết điểm khác được sửa chữa không đúng. Ngoài ra, có những đột biến xảy ra ngay trước hoặc trong khi sao chép, không còn kịp để phát hiện hoặc sửa chữa. Có những đột biến gây ra do hệ thống sửa chữa. Một loại đột biến được biết rất rõ do enzim sửa chữa gây ra gọi là sự xóa không khớp (misalignment deletion). Các nghiên cứu gần đây cho thấy sự mất vài cặp baz không xảy ra ở những vị trí ngẫu nhiên, một số cặp baz dễ bị mất hơn những cặp baz khác. Ðó là do các liên kết tương đối yếu giữa các cặp adenin và timin: chỉ có 2 nối hydro, trong khi giữa guanin và cytosin có 3 nối. Các cầu nối hydro liên tục gãy và tái tạo, nó thường xuyên xảy ra, nhất là ở những vùng có nhiều cặp adenin-timin. Do ngẫu nhiên các cầu nối đó trong một đoạn ADN nhỏ bị gãy cùng một lúc. Các cầu nối tái tạo tự nhiên nhưng thỉnh thoảng sự tái tạo cầu nối lại không đúng. Thí dụ khi một đoạn có nhiều cặp adenin- timin đang tách nhau ra tạm thời, có thể xảy ra sự việc hai sợi không khớp khi chúng bắt cặp lại. Enzim sửa chữa dời những baz không bắt cặp tạo ra sự không khớp. Sự sửa chữa này làm thay đổi ý nghĩa của gen, tạo ra những khuyết điểm trong sự giải mã mARN của gen. Sau cùng, một số đột biến không thể phát hiện được bởi các enzim sửa chữa. Thí dụ cytosin khi nhận thêm nhóm methyl tạo ra timin. Nhưng vì timin là một trong bốn loại baz nên không có cách nào để xác định baz không đúng là timin (hình 8.20).

methyl hóa

Hình 8.20 Sự methyl hoá ADN Cystosin bị methyl hoá tạo thành 5- methylcystosine. Vì nhóm methyl có vị trí mặt phẳng, nó không tác động đối với liên kết hydro của cặp baz GC.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
Chương 9.

107

Sinh tổng hợp protein
I. Sự phiên mã
Vào đầu những năm 40 của thế kỷ 20, các nhà khoa học đã thấy sự tổng hợp protein xảy ra hết sức tích cực ở tế bào tụy tạng của động vật có xương sống, lại là nơi có chứa một lượng lớn ARN. Họ cũng thấy rằng ARN chỉ có với một lượng giới hạn trong những tế bào không sản xuất protein (trong các tế bào cơ và thận) nên cho rằng có một mối liên hệ chặt chẽ giữa sự tổng hợp protein và ARN. Mặt khác, ARN có cả trong tế bào chất cũng như trong nhân nhờ các thí nghiệm đánh dấu bằng đồng vị phóng xạ đã biết ARN được tổng hợp trong nhân và được chuyển từ nhân vào tế bào chất. Như vậy ARN là chất liên lạc giữa ADN của nhân và thể ribô ở tế bào chất trong sự tổng hợp protein. ARN được phiên mã từ ADN nhờ phức hệ enzim ARN polymeraz. Phức hệ này vừa liên kết với ADN, vừa mở xoắn. Phức hệ phiên mã di chuyển từ đầu 3’ đến đầu 5’ của ADN và tổng hợp một sợi có chiều ngược lại (5’ – 3’) trong trường hợp này là một sợi gồm các ribonucleotid. Ở nhóm tiền nhân, một loại ARN polymeraz chịu trách nhiệm cho sự tổng hợp tất cả các ARN. Ở nhóm nhân thật, ARN polymeraz II chịu trách nhiệm đối với sự tổng hợp mARN. Hai loại ARN polymeraz khác tổng hợp tARN và rARN và các ARN khác sử dụng trong cấu trúc tế bào hoặc enzim. Hiện nay, chúng ta biết rằng ADN vẫn có thể dễ dàng làm khuôn cho sự tổng hợp ARN và sự tổng hợp ARN xảy ra theo cách thức tương tự như sự tạo thành ADN mới, nghĩa là hai sợi của phân tử ADN tách rời nhau ra, ARN được tổng hợp dọc theo một trong hai sợi nhờ enzim ARN polymeraz. Ứng với adenin trên sợi khuôn của ADN là uracil trên sợi ARN, ứng với timin là adenin, ứng với guanin là cytosin và ứng với cytosin là guanin (hình 9.1). 1. Sự phiên mã ở nhóm tiền nhân Trước hết tại vùng khởi động (promotor), các vị trí hoạt động của ARN polymeraz gắn vào và mang trình tự baz của vùng này. Vùng khởi động của E.coli, đọc từ Phiên mã 3’ đến 5’ trên sợi khuôn (thường bắt đầu với AACTGT hoặc một trình tự tương tự). Theo sau đó là một trình tự của khoảng 17 baz với chức năng khác, rồi đến ATATAA hoặc một trình tự tương tự. Enzim polymeraz nhận ra Dịch mã cả hai trình tự này trên ADN và liên kết với cả hai cùng một lúc. Các trình tự baz này được gọi là trình tự phổ biến (consensus sequence) ở nhóm tiền nhân, còn ở nhóm nhân thật vùng này chưa được biết nhiều. Cần lưu ý rằng trình tự vùng khởi động của phần lớn các gen ít nhiều khác với trình Hình 9.1 Sơ đồ phiên mã và dịch mã tự phổ biến này. Thí dụ có hơn 100 vùng khởi AND phiên mã cho mARN từ đó dịch mã để tạo động khác nhau ở E. coli. Những sự khác thành protein nhau rất nhỏ trong trình tự vùng khởi động làm cho polymeraz gắn thiếu chặt chẽ hoặc không thường xuyên vào vùng này. Vì thế một số gen được sao chép ít hơn các gen khác. Một khi đã liên kết, polymeraz không bắt đầu tổng hợp ARN ngay. Nó phải tìm tín hiệu mở đầu, thường là GTA, cách điểm liên kết khoảng 7 baz về phía đầu 5’ của sợi khuôn.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

108

Ở phần lớn nhóm tiền nhân, sự tổng hợp mARN tiếp tục đến khi polymeraz gặp tín hiệu kết thúc. Tín hiệu này gồm hai thành phần. Ðầu tiên có một vùng với một trình tự baz cho phép các baz tương ứng ở đuôi của mARN bắt cặp và liên kết với nhau để tạo thành một vòng hình kẹp tóc (hairpin loop - hình 9.2). Tiếp theo là sự phiên mã trên mạch khuôn 4 đến 8 adenin. Khi ARN polymeraz di chuyển vào vùng adenin thì do vòng vừa được tạo ra ở mARN Hình 9.2 Kẹp AGC và do sự sốc vật lý, vùng này gắn vào phức hệ Cấu trúc này đã dừng sự sao mã gen enzim, làm chậm hoặc dừng hẳn sự phiên mã. Lúc này có 2 việc xảy ra làm ngừng sự tổng hợp ARN: một là trình tự của vòng kéo ra khỏi ADN, hai là do sự liên kết yếu giữa các adenin của ADN và các uracil của mARN (mỗi cặp baz chỉ có hai liên kết hydro) không đủ sức để giữ ARN trên ADN khuôn. Sự dừng và sự kéo làm cho bản phiên mã (ARN) và enzim polymeraz tách rời khỏi nhiễm sắc thể (hình 9.3).
Mã mở đầu Sợi khuôn

Hình 9.3 Mô hình phiên mã ở nhóm tiền nhân và ở bào quan (ty thể) của nhân thật Sợi kép ADN tháo xoắn khi đi vào phức hợp ARN polymeraz và tháo xoắn lần nữa khi rời khỏi. Một sợi của ADN có chức năng khuôn và chuỗi nucleotid lắp vào ARN từ khuôn này

2. Sự phiên mã ở nhóm nhân thật Sự phiên mã trong nhân của nhóm nhân thật thì phức tạp hơn. Sự phức tạp đó là mARN ở nhóm nhân thật được làm dấu ở cả hai đầu: một đầu gồm mũ 7 methylguanosin được thêm vào ở đầu 5 trong khi cái đuôi có khoảng 100 - 200 adenin ở đầu 3. Sản phẩm tạo thành là bản phiên mã sơ cấp, còn là một bản thông tin chưa sử dụng được, nói cách khác chỉ là bản nháp. A. Sharp (1977) trong khi nghiên cứu gen của nhóm nhân thật bị nhiễm siêu khuẩn đã khám phá ra là mặc dù bản nháp có khoảng 6.000 baz nhưng mARN thực sự được giải mã chỉ bằng khoảng 1/3 chiều dài này. Sau này được biết thêm sự phiên mã gen của nhóm nhân thật bình thường cũng tương tự: những vùng chuyên biệt lớn trong bản nháp của nhóm nhân thật bị di dời đi trong nhân để tạo ra một phân tử mARN chức năng. tARNfMes mở đầu ở sinh vật tiền nhân và nhân thật xẩy ra ở vị trí P và tARN phân tử có một đối mã tương ứng với mã mARN biểu hiện gắn vào vị trí A. fMet là vật chuyển acid amin (Leu) tới, trong khi đó ribôxom di chuyển 3 nucleotid dọc theo mARN về phía bên phải. tARNfMet trống chuyển đến vị trí E và ra khỏi ribôxom, chuỗi polypeptid chuyển đến vị trí P và vị trí A một lần nữa biểu hiện và sẵn sàng gắn một acid amin tARN tiếp theo đã đầy (hình 9.4). Những vùng của bản nháp còn tồn tại và hoạt động trong suốt quá trình tổng hợp protein được gọi là exon (vì chúng được biểu hiện) còn vùng của bản nháp đã bị di dời đi trong nhân

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

109

được gọi là intron. Nhiều thí nghiệm cho thấy mặc dù bị dời đi rất sớm, nhiều intron rất cần thiết cho hoạt động của ARN: các mARN được phiên mã từ các gen tổng hợp nhân tạo thiếu intron không vào được tế bào chất trong khi các gen có vài intron nguyên vẹn thì sự phiên mã thường chính xác và bản phiên mã len lõi qua lỗ nhân vào tế bào chất. Sự di dời các intron là một công việc độc đáo. Một số gen có đến 50 intron và chỉ sai sót một baz trong quá trình cắt intron cũng làm cho mARN trở nên vô dụng. Nơi bắt đầu và kết thúc của intron trên bản nháp được đánh dấu bằng những tín hiệu để có thể nhận biết và tách ra. Tín hiệu ngoại vi
Yếu tố kéo dài

Vị trí P Vị trí E

Vị trí A

Hình 9.4 Sự chuyển chỗ trong quá trình phiên mã

của intron được nhận diện bởi một đoạn ngắn của ARN trong phức hệ ARN - protein, những hạt nhỏ riboprotein nhân được ký hiệu là snRNP. Có ít nhất 4 loại snRNP tham gia trong việc cắt ráp (hình 9.5). ARN trong hạt này giống như ARN ribô thể, vì nó được sử dụng trực tiếp và có cả hai chức năng enzim và cấu trúc. Phức hệ snRNP được biết nhiều nhất có một trình tự baz bổ sung cho vùng ranh giới giữa phần cuối của exon và nơi bắt đầu intron. Phức hệ snRNP phá vỡ các cầu nối giữa các nucleotid trên bản nháp tại mỗi ranh giới exon - intron. Intron được tách ra và bị tiêu hủy bởi những enzim khác. Kế đó những thành phần khác của snRNP ráp 2 exon lại. Một khi tất cả các intron đã được loại bỏ thì mARN hoàn chỉnh được đưa vào tế bào chất.

ARN phiên mã (pre-mARN) Exon 1 Intron Exon 2

snARN snRNPs Thể ghép nối Protein khác

Thể ghép nối hợp phần Intron loại bỏ mARN Exon 1 Exon 2

II. Sự giải mã
Như chúng ta đã thấy, sự phiên mã được

Hình 9.5 snRNP tham gia cắt ráp ARN phiên mã

bắt đầu khi một ARN polymeraz gắn vào vùng khởi động, phức hệ polymeraz bắt đầu tạo ra một bản sao ARN tại trình tự mở đầu và ngừng lại tại tín hiệu kết thúc. Trong nhóm nhân thật, bản nháp này được biên tập để tách các intron, trong khi đó ở nhóm tiền nhân công việc này không cần thiết. ARN thông tin được tạo ra có chứa trình tự các baz qui định thành phần và thứ tự các acid amin trong phân tử protein do gen mã hóa. Trước trình tự này là phần mở đầu và cuối nó là phần kết thúc ngắn. Trình tự này được giải mã trên thể ribôbởi một quá trình gọi là quá trình giải mã. Thông tin được phiên dịch từ một ngôn ngữ phân tử này sang một ngôn ngữ phân tử khác.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
Tổng quát về sự giải mã của sinh vật tiền nhân được trình bày trong hình 9.6: Vi khuẩn không có nhân điển hình (không có màng nhân) nên không có màng cản giữa ADN và tế bào chất. Trong ảnh kính hiển vi điện tử của gen là sự phiên mã của vi khuẩn Escherichia coli, chúng ta có thể thấy mỗi một giai đoạn của quá trình. Mũi tên chỉ enzym ARN polymeraz. Từ mỗi phân tử mARN treo lủng lẳng từ ADN một loạt ribôxom là các polypeptid. Những khối này của ribôxom đôi khi người ta gọi là polyxom. 1. Mã di truyền 1.1 Ðơn vị mã (Codon)

110

Hình 9.6 Sự giải mã của vi khuẩn

Chúng ta biết rằng ADN gồm 4 loại baz có N là adenin, cytosin, guanin và timin xếp theo đường thẳng nên trình tự của các acid amin trong một phân tử protein phải được mã hoá bởi những nhóm baz. Nếu như mỗi baz của ADN qui định một acid amin thì phải có 20 loại baz thay vì chỉ có 4 loại. Nếu cùng một lúc 2 baz qui định 1 acid amin thì chỉ có thể có 16 tổ hợp là AA, AC, AG, AT... Vì có 20 loại acid amin thường hiện diện trong protein nên Chuỗi AND thông tin phải được mã hóa dưới dạng bộ khuôn 3 hoặc nhiều hơn. Những đơn vị mã này gọi là codon (hình 9.7). Phiên mã Crick & cộng sự đã xác lập số nucleotid của một codon vào năm 1961. Vi khuẩn bị nhiễm siêu khuẩn được xử lý Giải mã với những hợp chất gọi là Acridin, chất này có thể làm mất hoặc thêm nucleotid trên ADN. Acid amin Crick lý luận rằng sự thêm hoặc bớt 1 nucleotid sẽ làm cho thông tin trở nên Hình 9.7 Bộ ba mã di truyền vô nghĩa vì nó có thể làm ngừng quá trình giải mã do có sự thay đổi điểm khởi đầu đối với các đơn vị mã kế tiếp. Giả sử thông tin là TỐI NAY TÔI DẠO PHỐ VỚI BẠN ... Bỏ ký tự I ở chữ TỐI (mã mở đầu) sẽ làm thông tin trở thành : TỐN AYT ÔID ẠOP HỐV ỚIB ẠN... Chỉ xóa một nucleotid làm xáo trộn trình tự các codon theo sau và nếu nó xảy ra gần nơi bắt đầu của thông tin, trình tự của các acid amin trong phân tử protein hoàn toàn bị đảo lộn. Mất hai nucleotid cũng sẽ dẫn tới kết quả tương tự nhưng nếu số lượng nucleotid bị mất bằng với chiều dài của codon và nếu chúng xảy ra gần nơi bắt đầu, sự giải mã sẽ tạo protein gần đúng. Qua nhiều nghiên cứu, người ta cho rằng có một enzim duy trì hoạt động này. Crick & cộng sự đã dùng acridin với nhiều nồng độ khác nhau làm mất số nucleotid để xác định những

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

111

nồng độ nào tạo ra enzim hoạt động. Mỗi loại enzym hoạt hoá được ghi nhận và nối các acid amin đặc biệt, chẳng hạn tryptophan được ghi nhận và nối với phân tử tARN với đối mã xác định là các acid amin, chẳng hạn như ACC hoạt hoá cho tryptophan. Trong cách này, enzym hoạt hoá nối phân tử tARN với acid amin đặc biệt. Từ những kết quả được phân tích, họ đã kết luận rằng codon có độ dài bằng 3 baz (hình 9.8).

Enzym hoạt hóa

Đối mã

Triptophan gắn vào tARNTrp

TARNTrp gắn vào mã UGG của mARN

Hình 9.8 Hoạt hóa của ezym "đọc" và mã gen

1.2 Sự chuyển đổi đơn vị mã Điều cần thiết trong sự giải mã là phải xác định mối tương quan chính xác giữa các codon và các acid amin. Nirenberg và Matthaei đã sử dụng phương pháp enzim của Ochoa để liên kết các nucleotid tổng hợp ra ARN. Chẳng hạn khi chỉ dùng một loại nucleotid là uracil thì một chuỗi polyuracil sẽ được tạo thành, tương tự như vậy đối với adenin. Khi dùng polyuracil được tạo ra bằng phương pháp này (thay vì mARN bình thường) để tổng hợp protein trong một môi trường nhân tạo có đủ tất cả các loại acid amin, chỉ có chuỗi polypeptid với 1 loại acid amin là phenylalanin được tạo ra, điều này cho thấy codon UUU mã hóa cho phenylalanin. Nirenberg và Matthaei cũng cho thấy AAA mã hóa cho lysin, GGG cho glycin và CCC cho prolin. Tuy nhiên, vẫn còn nhiều khó khăn để giải thích codon cấu tạo từ hai hoặc ba loại nucleotid khác nhau. Thí dụ nếu dùng nucleotid uracil và guanin với tỉ lệ 2 : 1 thì mARN nhân tạo được tổng hợp sẽ chứa chủ yếu các codon GUU, UGU và UUG. Khi mARN này được dùng làm khuôn để tổng hợp polypeptid thì chuỗi polypeptid sẽ có chủ yếu là các acid amin cystein, valin và leucin, nhưng bằng cách này không thể xác định được bộ ba nào đã mã hóa cho acid amin nào. Năm 1964 Nirenberg và Leder đã đưa ra một kỹ thuật cho thể ribô gắn vào bộ 3 nucleotid ARN có thành phần đã được xác định (3 nucleotid liên kết nhau theo trình tự). Từng ba nucleotid hoạt động như là một đoạn ngắn của mARN sẽ làm cho thể ribô gắn với một loại acid amin chuyên biệt - giai đoạn đầu của sự giải mã. Thí dụ, nếu dùng một thể ribô gắn với 3 nucleotid gồm UUU thì phenylalanin sẽ liên kết với thể ribôđó. Việc tổng hợp 3 nucleotid theo một trình tự baz riêng tương đối dễ nên từng bộ 3 trong số 64 tổ hợp bộ ba có thể được tổng hợp và liên kết với các thể ribô, từ đó sự tổ hợp các acid amin có thể được xác định. Tuy nhiên, có một số bộ ba nucleotid không hoàn toàn chuyên biệt trong sự liên kết, vì vậy còn một vài tồn tại trong sự giải thích các đơn vị mã. Sau kỹ thuật gắn các bộ ba nucleotid, G. Khorona đưa ra phương pháp trùng hợp mARN với những trình tự lặp lại đã biết trước (chẳng hạn AAGAAGAAG) và nhờ đó đã giải quyết được những vấn đề còn tồn tại về mã di truyền (bảng 9.1).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
Baz thứ I U Phenylalanin Phenylalanin Leucin Leucin Leucin Leucin Leucin Leucin Isoleucin Isoleucin Isoleucin Methionin Valin Valin Valin Valin Bảng 9.1. Mã di truyền (trong mARN) Baz thứ II C Serin Serin Serin Serin Prolin Prolin Prolin Prolin Threonin Threonin Threonin Threonin Alanin Alanin Alanin Alanin A Tyrosin Tyrosin Kết thúc Kết thúc Histidin Histidin Glutamin Glutamin Asparagin Asparagin Lysin Lysin A. Aspartic A. Aspartic A. Glutamic A. Glutamic G Cystein Cystein Kết thúc Tryptophan Arginin Arginin Arginin Arginin Serin Serin Arginin Arginin Glycin Glycin Glycin Glycin Baz thứ III U C A G U C A G U C A G U C A G

112

U

C

A

G

Bảng mã di truyền cho thấy, trừ hai acid amin là methionin và tryptophan, tất cả các acid amin còn lại đều được mã hóa bởi nhiều hơn một bộ ba. Những mã đồng nghĩa (mã hóa cho cùng một acid amin) thường có hai baz đầu tiên giống nhau nhưng khác nhau ở baz thứ ba. Thí dụ: CCU, CCC, CCA, CCG cùng mã hóa cho prolin. Cần lưu ý thêm là bốn codon AUG, UAA, UAG, UGA dùng để chỉ nơi bắt đầu và kết thúc thông tin trên mARN. 2. Vai trò của thể ribô Sự giải mã xảy ra ở thể ribô. Mỗi thể ribô gồm hai bán đơn vị lớn và nhỏ. Khi không có sự tổng hợp protein, mỗi bán đơn vị tồn tại riêng rẽ trong tế bào chất. Thể ribô ở nhóm tiền nhân gồm hai bán đơn vị 50S và 30S hợp thành thể ribô 70S (S = Svedberg, là đơn vị đo độ lắng của thể ribô khi đem ly tâm). Ở nhóm nhân thật hai bán đơn vị 60S và 40S hợp thành thể ribô 80S. Mỗi bán đơn vị có các phân tử rARN riêng. Các rARN này kết hợp với các protein để tạo thành các bán đơn vị. Thể ribôcủa nhóm tiền nhân có các rARN 23S, 16S và 5S trong khi thể ribô của nhóm nhân thật có các rARN 28S,18S, 5.8S và 5S (bảng 9.2).
Bảng 9.2 Các thành phần của thể ribô ở nhóm tiền nhân và nhân thật NHÓM TIỀN NHÂN NHÓM NHÂN THẬT rARN 23S rARN 16S rARN 28S rARN 18S Thành phần (2.900 nu.) (1540 nu.) (4.800 nu.) (1.900 nu.) + + rARN 5S rARN 5.8S (120 nu.) (160 nu.) + rARN 5S (120 nu.) + + + + Bán đơn vị 31 protein 21 protein 50 protein 33 protein ↓ ↓ ↓ ↓ 50S 30S 60S 40S Thể ribô 70S 80S

Ở nhóm tiền nhân, đầu 5 của mARN bám vào bán đơn vị nhỏ, sau đó sẽ liên kết phần này với bán đơn vị lớn. ARN thông tin bám vào bằng sự bắt cặp baz của rARN và một tín hiệu của mARN (thường là AGGAGGU) gần đầu của mARN. Tín hiệu này gắn trong khe của

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

113

Vị trí P tARN mở đầu

Đơn vị ribôxom lớn

Mã bắt đầu

Vị trí gắn mARN

Đơn vị ribôxom nhỏ

Phức hợp giải mã mở đầu

Hình 9.9 Vai trò của thể ribô khi giải mã

bán đơn vị nhỏ, rồi đến mã mở đầu AUG nằm cách đó vài baz trên mARN. Các protein chuyên biệt gọi là yếu tố mở đầu tham gia vào quá trình này. Khi việc liên kết với bán đơn vị lớn hoàn tất thì sự giải mã có thể bắt đầu. AUG mã hóa cho methionin vì methionin luôn là acid amin đầu tiên trong suốt quá trình giải mã. Về sau, một enzim khác tách methionin ra khỏi đầu của chuỗi polypeptid (hình 9.9). Ở nhóm tiền nhân vì không có màng nhân, quá trình phiên mã không bị tách biệt với thể ribôvà các yếu tố giải mã khác trong tế bào chất nên thể ribôcó thể bám vào một đầu của phân tử mARN và bắt đầu giải mã tạo ra protein trong khi ARN polymeraz vẫn phiên mã phần thông tin còn lại từ NST (trường hợp tương tự cũng xảy ra trong sự giải mã ở lục lạp và ty thể của nhóm nhân thật). Ở nhóm tiền nhân và các bào quan của nhóm nhân thật, trong khi thể ribô đầu tiên bám vào và đang giải mã phần sau của thông tin, các thể ribô khác có thể bám vào và bắt đầu giải mã. Trường hợp này khác với mARN được tổng hợp trong nhân của nhóm nhân thật. Dù rằng phần lớn thể ribô của nhóm nhân thật được tổng hợp trong nhân, sự giải mã không thể xảy ra ở đây vì bước cuối cùng tập hợp thể ribô xảy ra trong tế bào chất (hình 9.10).

Phân tử tARN

Polypeptid tăng trưởng Ribôxom lớn

Ribôxom nhỏ Mô hình chức năng của ribôxom

Vị trí P Vị trí A Vị trí E Ribôxom lớn Ribôxom nhỏ

Vị trí gắn mARN

Sơ đồ các vị trí gắn ở Ribôxom Polypeptid tăng trưởng
Axit amin tiếp theo được gắn vào chuỗi polypeptid

Sơ đồ với mARN và tARN Hình 9.10 Sơ đồ cấu trúc, chức năng của Ribôxom

Ở nhóm nhân thật có 4 bước đan xen vào nhau trong sự phiên mã và giải mã: 1) thay đổi của bản phiên mã ở đầu 5, 2) thay đổi ở đầu 3, 3) sự nối các đoạn ARN sau khi tách bỏ intron, 4) sự di chuyển của mARN qua các lỗ của màng nhân để đi vào tế bào chất, nơi đây các thể ribô tự do sẵn sàng giải mã. Phần lớn ARN được giải mã bởi thể ribô trong tế bào chất

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

114

nhưng mARN mã hóa cho một số protein đặc biệt luôn luôn được giải mã ở mạng nội chất sần. Các mARN loại này bắt đầu quá trình giải mã theo phương thức thông thường bằng cách gắn với các bán đơn vị nhỏ của thể ribô trong tế bào chất, từ đó liên kết với bán đơn vị lớn và bắt đầu giải mã, nhưng sự giải mã hầu như đình chỉ ngay: đầu đoạn protein vừa được tổng hợp chứa một trình tự gắn vào một phức hệ nhận diện làm cho quá trình giải mã bị ngừng lại. Sau đó, tổ hợp phức hệ nhận diện mARN - thể ribô này bám vào mạng nội chất hạt. Phần protein vừa được tổng hợp chui vào mạng nội chất, sự giải mã lại bắt đầu và chuỗi acid amin dài ra được đưa vào các khoang của mạng nội chất. Khi chấm dứt sự giải mã, các bán đơn vị nhỏ tách khỏi mARN và rời mạng nội chất. Các protein được tổng hợp ở mạng nội chất hạt không có nhiệm vụ trong tế bào chất mà chúng có thể hòa tan, hoặc trôi nổi trong khoang của mạng nội chất hoặc được tích tụ lại trong mạng nội chất láng và bị bao lại thành các túi chuyên chở. Mặt khác, chúng có thể bám vào màng của mạng nội chất, nơi đây chúng có chức năng, hoặc bị bao lại bởi màng của mạng nội chất hay chính màng tế bào. Ngược lại, phần lớn protein được tổng hợp tại thể ribô trong tế bào chất đều ở lại trong đó (hình 9.11).
Chuỗi polypeptid giải phóng

Yếu tố giải phóng Vị trí P Vị trí A

Đơn vị ribôxom lớn

Vị trí E

Đơn vị ribôxom nhỏ

Hình 9.11 Sự giải mã của sinh vật nhân thật

3. Vai trò của ARN vận chuyển Như đã biết, trong nhóm nhân thật, mARN được tổng hợp từ ADN trong nhân, di chuyển đến thể ribô và làm khuôn cho sự tổng hợp protein. Các nhà nghiên cứu đã chứng minh rằng mỗi acid amin được gắn vào một tARN tương ứng trước khi đến thể ribô. Họ cũng đã kết luận rằng mỗi phân tử tARN chỉ mang một phân tử acid amin, hoạt hóa nó với năng lượng ATP và chuyên chở nó đến ribô thể. Tại thể ribô acid amin này gắn thêm các acid amin khác để tạo chuỗi polypeptid. Các enzim (aminoacyl tARN synthetaz) xúc tác phản ứng ghép mỗi acid amin với tARN tương ứng. Mỗi enzim chuyên biệt với một loại acid amin và tARN tương ứng, và xúc tác phản ứng kết hợp cả hai lại với nhau. Ðầu tiên enzim phản ứng với một acid amin và một phân tử ATP, tạo ra một phức hợp giàu năng lượng AMP- acid amin vẫn còn gắn với enzim. Sau đó enzim xúc tác sự chuyển acid amin từ AMP sang gắn vào đầu 3 của tARN. Cuối cùng enzim sẽ phóng thích tARN đã gắn acid amin. ARN vận chuyển mang acid amin đến thể ribô đã bám vào sợi mARN. Tại đây tARN sẽ gắn vào mARN bằng sự bắt cặp giữa các baz bổ sung (hình 9.12 và 9.13). Chúng ta đã thấy rằng mỗi codon mã hóa cho một acid amin là một trình tự của 3 baz trên sợi đơn mARN. Mỗi tARN có bộ 3 baz gọi là đối mã (anticodon - một bộ 3 chưa bắt cặp) bổ sung codon trên mARN cho acid amin riêng biệt. Thí dụ mã trên mARN là CCG mã hóa cho prolin thì tARN chuyên chở prolin có đối mã là GGC để bổ sung cho CCG. Khi phân tử tARN vận chuyển prolin đi đến gần mARN thì đối mã GGC của tARN chỉ có thể liên kết với mARN tại bộ 3 CCG... Mỗi acid amin có một hay nhiều hơn một ARN chuyên chở mang nó (vì mã di truyền có 64 mã) vì hầu hết acid amin có nhiều hơn một đơn vị mã. Hai ARN

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
chuyên chở mang một loại acid amin được gọi là isoacceptor.
Enzym aminoacyltARN tổng hợp Acid amin gắn vào

115

a
Vị trí gắn acid amin

Liên kết hydrro Enzym aminoacyltARN hoạt hóa acid amin Hình 9.13 Hoạt động của tARN

b

c c

Hình 9.12 Cấu tạo tARN: a) Cấu trúc không gian 2 chiều; b) Cấu trúc không gian 3 chiều; c) Biểu tượng

4. Chu kỳ giải mã Sự gắn phân tử tARN vào mARN và nối các acid amin mà chúng mang đến lại với nhau được thực hiện từng bước ở bán đơn vị lớn của thể ribô sau khi các bước cơ bản sau được hoàn tất: trước hết tARN có đối mã cho methionin gắn vào bán đơn vị nhỏ. Ở nhóm tiền nhân và nhóm nhân thật thì trình tự này bổ sung cho mã mở đầu trên mARN, đồng thời làm cho bán đơn vị này gắn vào mARN. Sau đó bán đơn vị lớn được gắn vào bán đơn vị nhỏ. Khi sự giải mã tiến hành, thể ribô di chuyển dọc theo sợi mARN với phần thông tin đang được giải mã nằm trong khe giữa hai bán đơn vị. Hai vị trí gắn tARN (trên bán đơn vị lớn của thể ribô) vị trí P và vị trí A - kế cận nhau ráp các trình tự nucleotid (mã) lại với nhau. Khi chu trình bắt đầu, đối mã của tARN thứ nhất bắt cặp với mã mở đầu của mARN tại vị trí P. Vị trí A kế sau mang một tARN có đối mã thích hợp với mã kế tiếp trên mARN. Khi tARN này gắn vào vị trí A, enzim peptidyl transferaz chuyển acid amin từ tARN ở vị trí P và gắn nó vào acid amin ở vị trí A, tARN ở vị trí P phóng thích acid amin và được giải phóng. Trong khi thể ribôchuyển dịch dọc mARN được một mã, mang mã ở vị trí A (và tARN với chuỗi polypeptid đang được tổng hợp) đến vị trí P. Kết quả là mã được phiên dịch tiếp vào ở vị trí A. Cứ 1 giây, sợi polypeptid được gắn thêm khoảng 15 acid amin. Sự giải mã sẽ kết thúc khi thể ribôgặp mã

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

116

kết thúc với sự tham gia của một protein gọi là yếu tố giải phóng làm cho sợi polypeptid vừa hình thành được phóng thích (hình 9.14). (Ở sinh vật nhân thật, các protein được gọi là các yếu tố mở đầu đóng vai trò là chìa khóa xác định vị trí của các đơn vị ribôxom nhỏ và Nformylmethionine hay tARNfMet, phân tử ở vị trí mở đầu. Khi tARNfMet có mặt trên mã đầu tiên của mARN, đơn vị ribôxom lớn sẽ gắn vào, hình thành vị trí P, A và E, ở đó phân tử tARN gắn thành công trên ribôxom và polypeptid bắt đầu tổng hợp).
Chuỗi đi đầu Yếu tố mở đầu Đơn vị ribôxom lớn Vị trí Vị trí

Vị trí

Đơn vị ribôxom nhỏ chứa tARN

Yếu tố mở đầu

Phức hợp mở đầu

Hình 9.14 Sự hình thành phức hợp khởi đầu và chu kỳ giải mã

Các chi tiết về thể ribô hoạt động như thế nào, chúng chọn lựa các tARN thích hợp trong số rất nhiều phân tử chuyên chở ra sao, hoặc nó di chuyển trên mARN theo từng mã như thế nào thì chưa biết hết, mặc dù ảnh hưởng của các kháng sinh trên các bước khác nhau trong sự giải mã đã cung cấp thêm một số thông tin trong quá trình này. Thí dụ: tetracyclin gắn vào vị trí A trên thể ribôvi khuẩn mà không tách ra khỏi vị trí này được, streptomycin khóa mã mở đầu lại còn erythromycin thì ngăn cản sự di chuyển từ vị trí A & P trên thể ribô vi khuẩn và thể ribô bào quan. Mặc dù việc làm giảm tỉ lệ giải mã ở các vi khuẩn gây bệnh có giá trị lớn trong điều trị nhưng nếu nồng độ kháng sinh quá cao thì sẽ giết chết các ty thể). Khả năng sản xuất protein của thể ribô rất to lớn. Trung bình một thể ribôcó thể tổng hợp một sợi protein có 300 - 500 acid amin chỉ trong khoảng 25 - 35 giây. Trong tế bào số thể ribô nhiều hơn mARN gấp 10 lần và một mARN có thể được giải mã bởi nhiều thể ribô cùng một lúc, do đó một chuỗi polypeptid được tạo ra từ một mARN chỉ trong khoảng 3 giây. Một tế bào nhân thật ở trạng thái hoạt động tích cực có khoảng 300.000 phân tử mARN tham gia vào sự tổng hợp protein cần thiết, do đó nếu đủ nguyên liệu, 100.000 protein có thể được tổng hợp mỗi giây. Ở những tế bào tiết thì hoạt động còn tích cực hơn nữa. Trên hình 9.15 biểu thị vai trò của gen ở sinh vật nhân thật mã hóa cho avalbumin trong trứng chứa intron: a) Gen ovalbumin và ARN vận chuyển đầu tiên chứa 7 đoạn không thể hiện ở mARN ribôxom dùng
Exon (vùng mã) Intron (không phải vùng mã)

Đầu - 5’ ARN phiên mã gốc

Sự phiên mã

Đuôi - 3’ intron

Intron bị cắt ra và các vùng mã ghép lại với nhau mARN phiên mã gốc Exon

Hình 9.15 Gen của sinh vật nhân thật mã hóa cho avalbumin trong trứng chứa intron

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

117

để tổng hợp protein trực tiếp. Enzyn cắt các đoạn này (introns) ra khỏi chúng và cùng ghép với nhau với các đoạn còn lại (exons); b) 7 móc là 7 introns được biểu thị trên sơ đồ; c) mARN mẹ chuyển đến sợi xoắn kép ADN. 5. Tóm tắt sự phiên mã và giải mã ở nhóm nhân thật Trước hết, khi sợi đôi ADN của một gen được hoạt hóa, ARN polymeraz có thể nhận biết và gắn vào vùng khởi đầu phiên mã. ADN dùng làm khuôn tổng hợp phân tử mARN sợi đơn. Sự phiên mã của ADN bắt đầu ở dấu hiệu khởi đầu và chấm dứt ở trình tự kết thúc. Phiên bản nháp ở đầu có mũ 7- methylguanosin và đuôi polyadenin, intron được dời khỏi phiên bản và các đoạn được ráp lại, những bước này không cần thiết ở nhóm tiền nhân. mARN hoàn chỉnh rời khỏi nhân và di chuyển vào tế bào chất để phối hợp với ribô thể. mARN mang thông tin dưới dạng mã bộ ba, dùng làm khuôn để tổng hợp protein. Khi thể ribôdi chuyển dọc mARN, chúng đọc các mã từ đầu 5’ của sơi ARN. Các acid amin tạo ra chuỗi polypeptid được chuyên chở bởi tARN chuyên biệt cho mỗi acid amin.
Màng nhân ARN phiên mã gốc intron Đuôi poly-A Exon

Nhân

ARN phiên mã gốc Itron tách ra từ ARN phiên mã, được tạo thành trục và gắn lại để hình thành mARN

Trong nhân tế bào, ARN polymeraz phiên mã ARN từ ADN

Lỗ nhân

Đơn vị ribôxom nhỏ

Đuôi poly-A

Đơn vị ribôxom lớn
Tế bào chất Phân tử tARN bắt đầu gắn vào acid amin đặc biệt có sự giúp đỡ của enzym hoạt hóa. Acid amin được mang đến ribôxom nhờ sự dẫn dắt của mARN Chuỗi peptid lớn lên Vị trí P

mARN ra khỏi nhân, trong tế bào chất ribôxom nhỏ gắn mARN

Tế bào chất Vị trí E Vị trí A Hòan thành chuỗi polypeptid

tARN mang acid amin đến vị trí A của ribôxom. Chuỗi peptid tạo thành ở vị trí P và tARN ra khỏi ribôxom từ vị trí E

Chuỗi po;ypeptid lớn dần thành một protein hòan tòan

Hình 9.16 Tóm tắt sự phiên mã, dịch mã của sinh vật nhân thật

Mỗi phân tử tARN có đối mã bổ sung cho mã trên mARN đã mã hóa cho một acid amin chuyên biệt. Sau khi nhặt một acid amin trong tế bào chất nhờ một enzim gắn dính vào nó, tARN di chuyển đến thể ribôvà bám vào mARN ở vị trí mang mã thích hợp. Thứ tự của các tARN dọc mARN cũng là thứ tự của các acid amin mà nó mang theo. Các liên kết peptid gắn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

118

các acid amin với nhau. Sau khi bỏ lại acid amin, tARN rời khỏi mARN để nhặt và chuyên chở tiếp tục. Khi thể ribôđến mã kết thúc, nó sẽ phóng thích sợi polypeptid. Tóm lại, ADN của gen xác định trình tự mARN, xác định cơ cấu của protein là chất kiểm soát các phản ứng hóa học, qui định các đặc tính của sinh vật (hình 9.16 và 9.17). 6. So sánh biểu hiện gen ở nhóm tiền nhân và nhóm nhân thật Trên hình 9.18 biểu thị quá trình biểu hiện gen ở nhóm tiền nhân và nhóm nhân thật: 1) Gen vi khuẩn được sao chép ra từ mARN và tiến hành dịch mã ngay lập tức. Vì thể sự nối tiếp các nucleotid của ADN tương ứng chính xác với sự nối tiếp của các acid amin của chuỗi polypeptid ở mã cuối. 2) Các gen của eukaryote theo một kiểu khác, chứa các đoạn nucleotid duỗi ra được gọi là introns, không phù hợp với nucleotid của chuỗi polypeptid mã cuối. Introns là sự biến đổi từ ARN dịch mã của gen và đầu 5’ đến đuôi 3’ poly - A và thêm vào trước khi mARN trực tiếp tổng hợp polypeptid.

Hình 9.17 Tổng quát về sự tổng hợp protein ở sinh vật nhân thật
Nhiễm sắc thể

Nhiễm sắc thể vi khuẩn

Phiên mã ARN phiên mã gốc

itron

Phiên mã Quá trình Đuôi poly-A

Giải mã

Lỗ màng nhân Màng nhân Protein

Giải mã

Màng tế bào Vách tế bào

Màng tế bào Protein

Hình 9.18 So sánh quá trình tổng hợp protein giữa nhóm tiền nhân (bên trái) và nhóm nhân thật (bên phải)

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
Chương 10.

119

Kiểm soát sự biểu hiện của gen
I. Kiểm soát sự biểu hiện gen ở vi khuẩn
Trước đây các nhà nghiên cứu về sự biểu hiện của gen ở vi khuẩn đã đưa ra nhiều giả định: Thứ nhất họ thấy chỉ những gen mà sản phẩm của chúng cần thiết ở thời điểm đó mới được biểu hiện; thứ hai các gen mã hóa cho nhiều enzim trong cùng quá trình phải được kiểm soát thành một nhóm vì rằng hầu hết các gen chỉ mã hóa cho một enzim mà enzim kiểm soát chỉ một bước trong quá trình sinh hóa. Những giả định này đã được chứng minh là đúng trong nhiều trường hợp phiên mã ở vi khuẩn. Mô hình đầu tiên về sự kiểm soát gen được hình thành từ các nghiên cứu trên vi khuẩn đường ruột Echerichia coli. 1. Sự kiểm soát âm tính 1.1 Sự cảm ứng gen - mô hình của Jacob và Monod Từ cuối những năm 1940, hai nhà sinh hóa người Pháp là Francois Jacob và Jacques Monod đã xây dựng một mô hình gen điều hòa khi nghiên cứu kéo dài về sự tổng hợp protein trong tế bào vi khuẩn Echerichia coli. Họ tập trung vào β - galactosidaz là loại enzim xúc tác sự phân giải lactoz thành glucoz và galactoz. Cần biết rằng lactoz không phải lúc nào cũng có sẵn cho Echerichia coli, vì vậy gen qui định β - galactosidaz thường được phiên mã với một tỉ lệ rất thấp. Hai ông nhận thấy rằng sự sản xuất thêm loại enzim tiêu hóa này thường được mở đầu bởi sự có mặt của một chất gọi là chất cảm ứng, như trong trường hợp này là allolactoz (một dẫn xuất của lactoz), chất này được sản xuất tự động trong tế bào khi có mặt lactoz. Như vậy β -galactosidaz là xem là một enzim cảm ứng. Jacob và Monod đã chứng minh được có sự tham gia của 4 gen trong việc sản xuất β - galactosidaz và 2 enzim khác tham gia vào sự phân giải lactoz. Trong 4 gen trên có 3 gen được gọi là gen cấu trúc, mỗi gen chuyên biệt cho trình tự acid amin của một loại enzim và một gen điều hòa kiểm soát hoạt động của các gen cấu trúc. Họ giả định rằng gen điều hòa nằm ngoài các gen cấu trúc, điều khiển tổng hợp chất ức chế, đó là một loại protein ngăn cản sự phiên mã của các gen cấu trúc. Hai nhà khoa học này cũng khám phá ra rằng có một vùng đặc biệt của AND. Vùng này nằm giữa vùng khởi động và các gen cấu trúc của β - galactosidaz, có thể xác định được khi nào sự phiên mã của gen được tiến hành. Họ gọi vùng đặc biệt này là vùng chỉ huy. Tập hợp của vùng chỉ huy và ba gen cấu trúc được gọi là operon. Khi chất ức chế gắn vào vùng chỉ huy, ARN polymeraz không bám được vào vùng khởi động của ADN và sự phiên mã bị ngừng lại. Nếu có mặt chất cảm ứng, nó sẽ liên kết với chất ức chế gây ra một sự thay đổi hình thể của chất ức chế làm chúng không thể gắn vào vùng chỉ huy. Điều đó có nghĩa là chất cảm ứng làm bất hoạt chất ức chế, lúc đó ARN polymeraz được tự do liên kết với vùng khởi động và có thể mở đầu sự phiên mã của các gen cấu trúc để tổng hợp mARN. Phân tử mARN có mang thông tin của cả ba gen cấu trúc, chúng bám vào các ribô thể trong tế bào chất, tại đây thông tin của chúng được giải mã và ba enzim cần thiết cho sự chuyển hóa lactoz được tổng hợp (hình 10.1). Trên hình 5.1 biểu diễn Operon lac bao gồm một promoter (vùng khởiđộng), một operator (vùng chỉ huy) và 3 gen là mã của protein cần cho sự chuyển hóa đường lactoz. Đồng thời có vị trí gắn đối với protein hoạt hóa dị hóa (CAP), mà nó tác động đến ARN polymeraz sẽ gắn vào promotor hay không. Gen I mã hóa cho protein ức chế, sẽ gắn vào operator và đoạn phiên mã của gen lac. Gen Z,Y và A là mã kết thúc của 2 enzym và permeaz tham gia vào sự chuyển hóa đường lactoz.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
Gen ức chế protein Vùng khởi động cho 1 gen Vùng chỉ huy Nơi găn CAP Vùng khởi động Gen cho βcho lac operon galactsidase Gen cho permeaz Gen cho transacetylase

120

.

Vùng điều hòa Hệ thống kiểm soát lac

Vùng mã

Hình 10.1 Sự cảm ứng lac operon của vi khuẩn Escherichia coli

1.2 Sự ức chế gen Không phải tất cả các operon đều được điều hòa theo cách thức giống như lac operon (một loại operon cảm ứng), nghĩa là nó bất hoạt cho đến khi được bật lên bởi một chất cảm ứng. Nhiều operon hoạt động liên tục trừ phi bị đóng lại bởi một chất đồng ức chế. Một thí dụ là operon mà 5 gen cấu trúc của nó mã hóa cho các enzim cần thiết để tổng hợp acid amin tryptophan (hình 10.2).

Hình 10.2 Sự ức chế tryptophan Sự gắn tryptophan với gen ức chế làm tăng khoảng cách giữa 2 điểm nhận biết của vòng xoắn trên gen ức chế, cho phép gen ức chế phù hợp một cách chặt chẽ với 2 vị trí liền kề của đường rãnh chính của ADN

Bình thường operon này hoạt động nhưng khi E. coli được nuôi cấy trong môi trường có tryptophan thì operon đóng lại. Các enzim được mã hóa bởi các gen mà bình thường thì hoạt động nhưng có thể bị ức chế được gọi là enzim ức chế. Trong trường hợp này, protein ức chế được mã hóa bởi gen điều hòa sẽ không hoạt động lúc mới được tổng hợp. Chỉ khi có một chất đồng ức chế gắn vào và hoạt hóa nó làm nó có thể gắn vào operon, do đó cản trở sự bám của ARN polymeraz. Không giống các enzim cảm ứng chỉ được tổng hợp nếu operon của chúng được kích hoạt bởi một chất cảm ứng, các enzim ức chế được tổng hợp tự động trừ phi operon của chúng bị đóng bởi một chất đồng ức chế. Trong sự tổng hợp tryptophan, chính tryptophan hoạt hóa protein ức chế, làm cho nó có thể gắn vào vùng chỉ huy. Một chất cảm ứng thường hoặc là cơ chất đầu tiên trong quá trình sinh hóa hoặc là một số chất có quan hệ

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

121

mật thiết với cơ chất đó. Ngược lại một chất đồng ức chế thường là sản phẩm cuối cùng của quá trình sinh hóa hoặc là một chất có quan hệ mật thiết với quá trình đó. Trên hình 10.3 trình bày sự kiểm soát operon trpytophan: Gen ức chế tryptophan không gắn vào vị trí kiểm soát (đó là khoảng vị trí của yếu tố khởi động) ngoại trừ tryptophan đầu tiên được gắn vào chất ức chế. Bởi vậy, khi tryptophan vắng mặt làm cho yếu tố khởi động tự do, không biểu hiện chức năng và ARN polymeraz phiên mã operon. Khi có mặt tryptophan, phức hệ ức chế tryptophan gắn chặt với vị trí kiểm soát, ngăn cản ARN polymeraz từ sự phiên mã mở đầu. Chất ức chế
không hoạt động Tryptophan vắng mặt Vùng khởi động Bắt đầu phiên mã Tryptophan có mặt Chất ức chế hoạt động mARN polymeraz không gắn Tryptophan không tổng hợp Gen mở mARN tổng hợp Tryptophan được tổng hợp

Gen đóng Hình 10.3 Sự kiểm soát Operon trp

Trên hình 10.4 trình bày sự ức chế gen lac: 1) Gen ức chế lac: Vì gen ức chế lấp đầy rãnh chính của cuộn xoắn ADN, nên ARN polymeraz không gắn một cách hoàn toàn vào promoter, sự phiên mã xảy ra trong đoạn này. 2) Operon lac đóng lại (“ức chế”), khi đó protein ức chế bao quanh vị trí operator. Vì vị trí promoter và operator chồng lên nhau, ARN polymeraz của gen ức chế không thể gắn vào cùng một thời điểm giống như không thể có 2 người cùng ngồi trong một chiếc ghế. 3) Operon lac được phiên mã (“cảm ứng”) khi CAP được bao bọc và khi lactoz gắn vào gen ức chế thay đổi hình dạng của nó có thể không dài hơn trên vị trí operator và khối ARN polymeraz hoạt động.
Chất ức chế Vùng khởi động của lac operon Chất ức chế

Vùng khởi động

Operon Lactoz cảm ứng

Cuộn xoắn ADN Vùng khởi động

Operon

Hình 10.4 Ức chế gen Lac

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

122

2. Sự kiểm soát dương tính Nơi gắn ARN Nơi gắn CAP polymeraz Trên đây là những thí dụ của sự kiểm soát âm tính, đó là một chất ức chế gắn vào vùng chỉ huy làm đóng sự phiên mã (sự kiểm Operon đóng vì soát là do sự khử hoạt tính của CAP không chất ức chế bởi một chất cảm ứng bao quanh hoặc là do sự hoạt hóa nó bởi một Chất ức chế Operon đóng vì chất đồng ức chế). Đây là sự kiểm có chất ức chế lac soát phổ biến nhất về sự điều hòa bao quanh biểu hiện của gen ở nhóm tiền nhân. Tuy nhiên, lại có điều hòa Operon đóng vì bởi sự kiểm soát dương tính, đó là có chất ức chế một protein kiểm soát gắn trực lac bao quanh tiếp vào ADN để hoạt hóa operon (hình 10.5). Chúng ta đã thấy rằng ARN Operon mở vì CAP bao quanh, polymeraz nhận biết và gắn vào chất ức chế lac trình tự của vùng khởi động kế không bao quanh mARN tổng hợp cận vùng chỉ huy. Vùng khởi động của nhiều gen thường có các Hình 10.5 Hai protein điều hòa kiểm sóat operon lac trình tự nucleotid giống hệt nhau Gen ức chế lac và CAP có phản ứng nhạy cảm với nhu cầu của tế bào đến sự sử dụng enzym chuyển hóa lactoz (trình tự phổ biến), còn các gen có trình tự khác với trình tự phổ biến thường ít được phiên mã vì ARN polymeraz sẽ gắn vào chúng một cách lỏng lẻo. Trong sự kiểm soát dương tính của những gen như vậy, một protein kiểm soát được gọi là yếu tố phiên mã (TF) gắn vào vùng hoạt hóa ở phía trước vùng khởi động củng cố trình tự của vùng này, giúp cho polymeraz gắn vào và làm cho sự phiên mã thuận lợi hơn. Có 2 kiểu kiểm soát dương tính đã được biết (hình 10.6 và 10.7):
Nơi gắn CAP

Vùng khởi động cho lac operon

Hình 10.6 Cấu trúc của CAP Sự gắn protein dị hóa vào AND, AND uốn cong, kết quả là làm tăng hoạt tính của ARN polymeraz

Vùng khởi động cho lac operon

Hình 10.7 Hoạt động của CAP a) Glucoz thấp, vùng khởi động hoạt hóa b) Glucoz cao, vùng khởi động không hoạt hóa

1) Kiểu thứ nhất là một chất hóa học gắn vào TF, gây biến dạng và hoạt hóa TF, giúp nó có thể gắn vào ADN và làm thuận lợi cho sự phiên mã. Thí dụ một TF thường gặp là CAP

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

123

(protein kích động gen dị hóa) của E. coli. Khi glucoz, một thức ăn được ưa thích của vi khuẩn (nghĩa là được dị hóa nhanh chóng và hiệu quả nhất), trở nên khan hiếm, một chất liên lạc là AMP vòng được sản xuất. AMP vòng gắn vào và hoạt hóa CAP, sự phiên mã của các operon di hóa các chất dinh dưỡng tăng lên nhanh chóng. 2) Trong kiểu thứ hai, một protein kiểm soát bình thường thì hoạt động nhưng bị bất hoạt khi có một phân tử nhỏ gắn vào. Khi bị bất hoạt, protein này không thể giúp ARN polymeraz gắn vào trình tự của vùng khởi động và vì vậy sự phiên mã bị giảm đến tối thiểu. Thí dụ tín hiệu AMP vòng, thông qua CAP, hoạt hóa các operon của những gen tiêu hóa các chất dinh dưỡng, đồng thời làm bất hoạt protein TF. Lúc này hệ thống dị hóa các nguồn thực phẩm được hoạt hóa và hệ thống biến dưỡng glucoz tạm thời bị ngưng hoạt động. Trong hình 5.6 cho thấy phân tử CAP chỉ có thể gắn vào vị trí CAP khi phân tử bao quanh cAMP: a) Khi mức độ gluco thấp, cAMP phong phú và gắn vào CAP. Phức hợp cAMP – CAP gắn vào vị trí CAP, uốn cong trên ADN và sản xuất ARN polymeraz hướng tới promoter; b) Khi mức độ glucoz cao, cAMP bị khan hiếm và CAP không thể hoạt hóa promoter.

II. Kiểm soát sự biểu hiện của gen ở tế bào nhân thật
1. Tổ chức của nhiễm sắc thể ở nhóm nhân thật 1.1 Vai trò của các protein nhiễm sắc thể Như đã biết nhiễm sắc thể bao gồm ADN và protein. Protein của nhiễm sắc thể gồm hai loại là histon và phi histon. Histon thành phần chủ yếu của thể nhân có thể tham gia vào sự biểu hiện gen nhưng vai trò của chúng có vẻ thụ động (với lõi là thể nhân, sự phiên mã không thể tiến hành vì sự duỗi xoắn là cần thiết để ARN polymeraz gắn vào AND). Các protein phi histon giữ vai trò quan trọng hơn nhiều, như là các tác nhân chọn lọc trong sự điều hòa gen. Một số protein này được gắn trực tiếp vào ADN trong khi một số khác được liên kết với lõi của thể nhân. Chúng biểu hiện rất đa dạng vì vậy chúng có tính chuyên biệt cần thiết của các yếu tố kiểm soát. Hơn nữa, các protein phi histon dường như tham gia rất ít trong cấu trúc của chất nhiễm sắc, nên có lẽ vai trò của chúng là điều hòa. Ít nhất một vài protein phi histon liên kết với những vùng kiểm soát chuyên biệt trong ADN làm nới lỏng các vòng móc khóa của nhiễm sắc thể (hình 10.8). 1.2 ADN có trình tự lặp lại cao Các kỹ thuật lai ADN đã phát hiện tổ chức của nhiễm sắc thể ở tế bào nhân thật và cũng cho thấy rằng nhiễm sắc thể ở nhóm tiền nhân và ở nhóm nhân thật rất khác nhau. Có lẽ sự tương phản rõ nhất là bộ gen của nhóm nhân thật có các trình tự không bao giờ phiên mã, các trình tự này có nhiều bản sao. Chẳng hạn khoảng 10% của phần lớn ADN trong tế bào nhân thật chứa các trình tự baz được tìm

Phức hệ histon

Histon bên ngoài Hình 10.8 Nucleosom a) Ảnh HTĐT nuleosom đường kính 10nm b) Sơ đồ của nuclesom, chuỗi xoắn kép ADN cuộn lại quanh một lõi phức hợp của 8 histon, một histon được gắn bổ sung bên ngoài ADN

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

124

thấy không phải chỉ một mà là hàng ngàn lần trong bộ gen, được gọi là ADN có trình tự lặp lại cao. Có ít nhất 4 loại ADN kiểu này. 1) Loại thứ nhất bao gồm các bản sao của loại trình tự ngắn nằm ở tâm động và ở nhánh nhiễm sắc thể, đặc biệt là ở đầu tận cùng. Các ADN này không bao giờ phiên mã, chức năng của chúng là làm thuận lợi hơn các bước đặc biệt trong quá trình phân chia tế bào và duy trì sự bền vững của nhiễm sắc thể. 2) Loại thứ hai có các đơn vị lặp lại dài, nối tiếp nhau. Những vùng này có mang gen mã hóa cho rARN nhỏ nhất là 5S ARN. Ở các loài ếch, mỗi gen 5S được kết hợp với một vùng phi chức năng gọi là gen giả và một đoạn đệm rất dài. Gen giả và đoạn đệm cũng không bao giờ được phiên mã (dường như không giữ nhiệm vụ gì). Phần lớn tế bào nhân thật có khoảng 25.000 bản sao của trình tự này. 3) Loại thứ ba có các trình tự của vài ngàn baz và được tìm thấy hàng chục ngàn lần trong các nhiễm sắc thể của tế bào nhân thật. Chức năng của chúng đến nay vẫn chưa rõ. 4) Loại thứ tư tương đối ngắn (300 cặp baz) rải rác suốt bộ gen. Ở người có khoảng 500.000 bản sao của trình tự này, đó là một gen nhảy được sinh sản và lan rộng, hầu như không thể kiểm soát ở một số giai đoạn trong quá trình tiến hóa, dường như không có chức năng. 1.3 ADN có trình tự lặp lại trung bình Khoảng 20% bộ gen của nhóm nhân thật có chứa ADN có trình tự lặp lại trung bình. Mỗi trình tự này được tìm thấy hàng trăm lần và gồm 2 loại. 1) Loại thứ nhất là một trình tự lặp lại nối tiếp của một số gen, đặc biệt là các gen qui định 3 loại rARN được lặp lại nối tiếp theo thứ tự rARN 18S, rARN 6S, rARN 28S, một đoạn đệm dài, 18S, 6S, 28S, đoạn đệm dài ... Vì mỗi thể ribô phải có một trong bốn loại rARN nên khi các thể ribô được dùng đến, đoạn nhiễm sắc thể có trình tự này được sao chép lặp lại (không phụ thuộc vào các phần còn lại của nhiễm sắc thể) tạo ra một vùng polyten gồm 25 250 bản sao của vùng lặp lại. Quá trình này dẫn đến kết quả là làm tăng tổng số 25.000 bản sao của mỗi gen trong các tế bào hoạt động. Ðoạn nhiễm sắc thể được sao chép lặp lại tạo thành một cấu trúc là hạch nhân. 2) Loại thứ hai lạ hơn, khác biệt rất lớn về kích thước và tần số giữa các loài. Những trình tự này (khoảng 5.000 loại khác nhau) chỉ dài từ 300 - 3.000 baz, bằng 1/10 chiều dài của gen chức năng. Mỗi loại nằm rải rác trên nhiễm sắc thể giữa các gen chức năng ở 30 - 500 vị trí khác nhau. 1.4 ADN sao chép đơn Mặc dù 70% của một bộ gen nhóm nhân thật chứa các trình tự sao chép đơn, phần lớn ADN này không bao giờ được phiên mã, hầu hết là các gen giả. Khi các nhà nghiên cứu tính toán số lượng các intron được cắt bỏ sau khi phiên mã, họ đặc biệt thấy rằng chỉ khoảng 1% của ADN ở nhóm nhân thật mã hóa cho mARN chức năng. 2. Việc kiểm soát sự phiên mã của gen 2.1 Các kiểu hoạt động của nhiễm sắc thể ở nhóm nhân thật Cấu trúc bên trong của một nhiễm sắc thể không đồng nhất và sự khác biệt này phản ánh hoạt động của gen. Thí dụ một số vùng của nhiễm sắc thể bắt màu rất nhạt với phẩm nhuộm kiềm, trong khi những vùng khác bắt màu đậm. Những vùng không bắt màu được gọi là vùng đồng nhiễm sắc chất và các vùng bắt màu là vùng dị nhiễm sắc chất. Gần đây bản đồ nhiễm sắc thể đã cho thấy vùng đồng nhiễm sắc chất mang các gen hoạt động trong khi vùng dị nhiễm sắc chất không hoạt động. Lúc đầu một số ý kiến cho rằng các vùng dị nhiễm sắc chất không mang gen, chỉ giữ vai trò đơn giản là thành phần cấu trúc của nhiễm sắc thể (điều này có lẽ đúng đối với vùng dị

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

125

nhiễm sắc chất có trình tự các baz lặp lại cao nằm chung quanh tâm động). Nhưng phần lớn các vùng dị nhiễm sắc chất không thiếu gen, mà đơn giản là một dãy nhiều gen không hoạt động. Thí dụ nhiều vùng dị nhiễm sắc chất ở sinh vật trưởng thành là vùng đồng nhiễm sắc chất ở những giai đoạn đầu trong quá trình phát triển. Ngay cả trong vùng đồng nhiễm sắc chất, chỉ vài gen cách xa nhau có thể hoạt động; còn sự tập hợp các gen gần nhau thành operon như ở vi khuẩn thì hiếm có ở nhóm nhân thật. Thật vậy, trong nhiều trường hợp các enzim có chức năng tương tự được mã hóa bởi các gen cách xa nhau. Các gen qui định hai chuỗi polypetid của một protein (chẳng hạn như chuỗi α và β của hemoglobin) thường nằm trên các nhiễm sắc thể khác nhau. 2.2 Nhiễm sắc thể chổi đèn và các chỗ phình trên nhiễm sắc thể Ở nhiều động vật có xương sống các tế bào trứng đang phát triển tổng hợp một lượng lớn mARN để sử dụng về sau và hoạt động này có thể quan sát được với một kính hiển vi tương phản pha. Ðoạn nhiễm sắc thể có mang các gen được phiên mã lặp lại (các vùng đồng nhiễm sắc) tạo thành các vòng móc khóa ở hai bên trục chính của nhiễm sắc thể trong khi những vùng khác thắt chặt. Nhiễm sắc thể với nhiều vòng được gọi là nhiễm sắc thể chổi đèn. Các nhiễm sắc thể đa sợi (nhiễm sắc thể không lồ) ở tế bào tuyến nước bọt của ấu trùng ruồi (bộ Hai cánh - Diptera) được xem như là sự sắp xếp của các nhiễm sắc thể được sao chép và dính vào nhau. Ðể tạo ra một nhiễm sắc thể đa sợi cần có khoảng 10 chu kỳ sao chép, tạo ra 1.024 bản sao của mỗi gen. Kết quả là khả năng tổng hợp nhanh một lượng lớn ARN. Khi các vùng trên nhiễm sắc thể này hoạt động, tất cả các phân tử ADN tương tự thành lập các vòng ở những vùng này, làm nhiễm sắc thể phình lên, có thể quan sát rõ dưới kính hiển vi. Vị trí của các chỗ phình trên nhiễm sắc thể khác nhau tùy loại mô, tùy giai đoạn phát triển. Tuy vậy ở mỗi thời điểm, các tế bào của cùng một mô có cùng một kiểu phình của nhiễm sắc thể. Chỗ phình là vị trí của các gen hoạt động và là nơi tổng hợp ARN tích cực. Như vậy, các chỗ phình cho thấy tác động của môi trường ngoài nhân tác động đến cách thức hoạt động của gen. Thí dụ, nếu ecdyson (một loại hormon gây ra sự lột xác ở côn trùng) được tiêm vào ấu trùng của ruồi, các nhiễm sắc thể sẽ nhanh chóng biến đổi kiểu phình của chúng, giống như kiểu tiêu biểu ở thời điểm lột xác của những cá thể bình thường không xử lý hormon. Nếu việc xử lý bị ngừng, đặc điểm của các chỗ phình này biến mất. Nếu được xử lý lại chúng sẽ tái xuất hiện. Sự phình có thể bị ngăn cản hoàn toàn bằng cách xử lý với actinomycin (chất ức chế sự tổng hợp acid nhân). 3. Sự in dấu, một cách duy trì hoạt động của gen Có những bằng chứng chắc chắn rằng kiểu mẫu của đồng nhiễm sắc chất và dị nhiễm sắc chất có thể được truyền trực tiếp từ một tế bào mẹ đến hai tế bào con bằng một quá trình gọi là sự in dấu. Một thành phần của hệ thống in dấu này ở động vật có xương sống là sự methyl hóa cytosin trong trình tự C - G ở những gen không hoạt động. Sự methyl hóa có thể chuyển các kiểu hoạt động đến các tế bào con: vì chỉ có trình tự C - G có thể bị methyl hóa bởi enzim và vì C - G luôn luôn bắt cặp với G - C trên một sợi khác nên kiểu methyl hóa tồn tại trên cả hai sợi của ADN: m │ : : :A:T:C:G:T:C:A: : : : : :T:A:G:C:A:G:T: : : │ m (Chữ m để chỉ cytosin đã bị methyl hóa bằng cách thêm vào một nhóm (CH3). Sự sao chép tạo ra một cấu trúc lai ở nơi ADN bố mẹ bị methyl hóa:

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

126

m │ : : : A : T : C : G : T : C : A : : : sợi bố mẹ : : : T : A : G : C : A : G : T : : : sợi mới │ m Một loại enzim đặc biệt là methylaz tác dụng vào ADN có cytosin bị methyl hóa trong trình tự C - G và methyl hóa cytosin tương ứng trên sợi mới. Như vậy, cách thức của sự methyl hóa (sự bất hoạt của gen) được truyền lại nguyên vẹn. Tuy nhiên, nếu cả hai nhóm methyl tại một vị trí tình cờ bị mất, hoạt động của gen bị biến đổi ở tế bào con. Có bằng chứng chắc chắn rằng một số vấn đề có liên quan đến sự lão hóa là do sự methyl hóa mất dần theo thời gian và từ đó dẫn tới sự hoạt hóa của những gen không thích hợp trong tế bào. Sự khử methyl hóa trong các giao tử có thể truyền kiểu hoạt hóa gen sai đến thế hệ con và ngày nay nhiều bệnh được xem là do các sai sót trong sự in dấu này (hình 8.20). 4. Cơ chế của sự kiểm soát phiên mã Như đã biết, nhóm nhân thật phụ thuộc chủ yếu vào sự kiểm soát dương tính, đó là sự phiên mã chỉ xảy ra khi có sự giúp đỡ tích cực của yếu tố phiên mã để giúp polymeraz gắn vào vùng khởi động. Ngoài ra, nhóm nhân thật kiểm soát sự gắn TF bằng sự chuyên biệt gen từ hai vùng khác nhau trên nhiễm sắc thể. 1) Vùng kiểm soát thứ nhất là vùng cảm ứng nằm ngay phía trên trình tự của TF. Nó bao gồm một hoặc nhiều điểm cá biệt mà protein kiểm soát chuyên biệt có thể gắn vào. Một vài phân tử kiểm soát này giúp cho protein TF gắn vào, trong khi một số khác ngăn cản lại. 2) Một vùng khác cách xa vài ngàn nucleotid nằm trên cùng vòng, là tập hợp của các điểm gọi là vùng tăng cường. Những điểm này biểu hiện ảnh hưởng của chúng khi vòng cuộn lại làm cho cả vùng này tiếp xúc với vùng khởi động và các điểm cảm ứng. Một số gen tăng cường giúp gắn các protein TF, do đó giúp cho sự gắn trực tiếp polymeraz vào, còn một số khác thêm 1 protein gọi là yếu tố mở đầu vào phức hệ polymeraz. Yếu tố mở đầu tăng cường mạnh mẽ hiệu quả của polymeraz trong sự phiên mã. Các chất điều hòa khác có thể gắn vào vùng tăng cường làm kìm hãm 1 trong các bước này (hình 10.9 và 10.10).
NTtrC hoạt hóa ARN polymeraz của vi khuẩn bao kín lấy vùng khởi động. Chất hoạt hóa (NTtrC gắn vào vùng khởi động

Vùng tăng cường

Vùng khởi động ADN uốn cong vì thế chất hoạt hóa tới gắn với ARN polymeraz

chất hoạt hóa tách khỏi ARN polymeraz và sự phiên mã bắt đầu khi ADN duỗi ra

mARN tổng hợp

Hình 10.9 Vùng tăng cường hoạt động Khi vi khuẩn có chất hoạt hóa NttC gắn vào vùng tăng cường, điều đó đã làm cho ADN thắt lại thành vòng đưa đến vị trí mà ARN polymeraz bị bao bọc, hoạt hóa sự phiên mã.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
Chất hoạt hóa Yếu tố phiên mã

127

Vùng tăng cường

Vùng khởi động Vùng mã của gen

Hình 10.10 Hoạt động của vùng tăng cường Vị trí vùng tăng cường ở xa gen điều hòa. Sự gắn chất hoạt hóa (màu đỏ) vào vùng gen tăng cường hoạt động cho phép chất hoạt hóa tác động đến yếu tố phiên mã (màu xanh) kết hợp với ARN polymeraz, hoạt hóa sự phiên mã

MARN tổng hợp

5. Sự kiểm soát sau phiên mã Các cơ chế kiểm soát ở mức tế bào đã xem xét tập trung phần lớn vào sự điều hòa số lượng mARN được tổng hợp. Còn nhiều điểm khác trong dòng thông tin của tế bào, nơi sự kiểm soát có thể được thực hiện. Thí dụ một số phiên bản sơ cấp có thể được xử lý theo nhiều cách, tạo ra các sản phẩm hơi khác nhau, tùy theo nhu cầu của tế bào. Chẳng hạn ở ruồi giấm Drosophila, cách thức nối của một mARN kiểm soát sự biểu hiện của một nhóm gen giúp cho sự phát triển thành ruồi đực hoặc ruồi cái. Hiện tượng này xảy ra khi phức hệ chuẩn bị để nối đầu tận cùng của exon 3 với chỗ bắt đầu của exon kế tiếp. Nếu một gen đặc biệt (transformer hay là Tra) được biểu hiện đầy đủ, nó làm cho exon 4 được thêm vào nhưng lại đình chỉ sự kết hợp sau đó. Nếu sản phẩm của gen Tra không sẵn sàng, exon 4 bị bỏ qua và tất cả các exon còn lại nối lại bình thường. Chính sản phẩm tra được tạo ra để đáp ứng các tín hiệu trong nhân, phản ánh sự phát triển của sinh vật là con đực hay con cái. Sau khi nối lại, nửa số mARN trưởng thành được sản xuất trong nhân của phần lớn các tế bào không bao giờ đến tế bào chất để giải mã. Phải có một hệ thống có thể ngăn chặn một cách chọn lọc sự chuyển các phân tử mARN chuyên biệt từ nhân vào tế bào chất, có thể để đáp ứng với những dấu hiệu hóa học phản ánh các nhu cầu của tế bào. Cả khi mARN đến tế bào chất, nó có thể không được giải mã. Những chất kìm hãm gắn vào mARN trong tế bào chất và ngăn cản chúng gắn vào thể ribô hoặc ngăn cản sự giải mã hoàn toàn. Cách này có thể làm giảm đáp ứng của tế bào khi điều kiện thay đổi bằng cách duy trì một số mARN sẵn sàng để bắt đầu hoặc hoàn tất sự giải mã khi có một tín hiệu hóa học thích hợp gắn vào chất ức chế và làm cho nó tách rời mARN. Trong đa số trường hợp, chất ức chế giải mã là một protein, nhưng trong một ít trường hợp, nó là một đoạn của ARN có trình tự bổ sung cho mARN (hình 10.11). Sự biểu hiện của mARN có thể được điều hòa bởi tốc độ làm chất truyền tin bị phá vỡ, đó là một số loại mARN có thời gian tồn tại lâu trong khi một số khác bị phá hủy chỉ trong vài phút. Ðộ đề kháng của mARN đối với tác dụng của ARN polymeraz được mã hóa ở phần cuối của mARN: một trình tự với phần lớn là adenin và uracil của mARN bị phá hủy trước, trong khi đó trình tự thiếu những nucleotid này không bị tiêu hóa. Sự kiểm soát cũng có thể được tiến hành sau khi giải mã: sự tồn tại của protein (nghĩa là kháng được proteaz), được ghi trong trình tự của bán đơn vị và thay đổi từ vài phút đến vài ngày, hay vài năm đối với một số protein cấu trúc. Như vậy hoạt động của các enzim được tạo ra bởi sự giải mã thường được điều hòa bởi các chất hoạt hóa hoặc các chất ức chế. Tập hợp của một số protein cấu trúc (như collagen chẳng hạn) được điều hòa bởi các tín hiệu hóa học. Vì vậy, sự biểu hiện của một gen trong một số trường hợp có thể được kiểm soát từng bước từ trước khi phiên mã đến sau khi

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
giải mã (hình 10.12).

128

III. Ung thư
Sự thất bại của hệ thống kiểm soát gen có thể dẫn đến những hậu quả nghiêm trọng, gây ra nhiều thứ bệnh mà quan trọng nhất là ung thư (cancer). Ung thư là bệnh tế bào sinh sản không được kiểm soát Ðặc điểm nổi bật nhất của các tế bào ung thư là sự tăng sinh không kìm hãm, kết quả là sự hình thành các khối u ác tính và sự lan rộng của các tế bào này từ vùng ban đầu đến các phần khác nhau của cơ thể, một quá trình được gọi là sự di căn. Nếu nghiên cứu kỹ các tế bào này có thể dẫn đến cách thức ngăn ngừa hoặc xử lý ung thư tốt hơn. Một trong những cách thích hợp nhất là nuôi cấy chúng trong phòng thí nghiệm. Phần lớn các dòng tế bào động vật được nuôi cấy ngừng phân chia khi chúng trở nên đông đúc, hoặc sau một số thế hệ sự đông đúc bị chặn lại (số thế hệ chuyên biệt cho loài và mô). Sự phát triển của các tế bào nuôi cấy cho thấy có hai cơ chế ngăn cản sự phát triển không giới hạn của tế bào: 1) Một là phản ứng của tế bào đối với ảnh hưởng của sự đông đúc, được gọi là sự ức chế tiếp xúc. Khi các thụ thể trong màng tế bào nhận ra các dấu hiệu trong các lớp vỏ tế bào của các tế bào kế cận cùng loại, các thụ thể truyền tín hiệu cho nhân và sự phân bào bị đình chỉ. Tuy nhiên, sự ức chế này không tuyệt đối: chẳng hạn khi thêm vào các yếu tố tăng trưởng với nồng độ cao có thể kích thích tiếp sự phân bào ngay cả trong mẻ cấy quá đông.

SnARN tạo thành một cặp baz có đầu 5’

Nối Nối và uốn cong intron

Đầu 5’ của intron bị cắt và nối gần đầu 3’, tạo thành dây. Đầu 3’ sau đó bị cắt

Exon được nối mARN gốc

Intron cắt bỏ

Hình 10.11 Cách nối ARN sau phiên mã Các đoạn được gọi là snRNP chứa snARN đã làm ảnh hưởng đến đầu 5’ của intron. Một vài snRNP cùng tới và là tham gia vào sự nối. Vì intron dạng móc vòng nên đầu 5’ bị cắt và nối vào vị trí gần với đầu 3’ của intron. Intron tạo thành một dây thừng bị cắt bỏ và một exon nối vào đọan khác. Sự nối sau đó được tháo rời và giải phóng mARN mẹ

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

129

6. Sự thay đổi sau quá trình giải mã. Sự phosphoryl hóa hay các quá trình khác Trùng hợp polypeptid

Ribôxom trượt về hướng 3’ Tế bào chất 5. Tổng hợp Protein. Nhiều phần của quá trình giải mã, có thể có tỷ lệ và tốc độ khác nhau 4. Sự phá vỡ phiên mã. Nhiều enzym lthóai hóa mARN và gen biểu hiện có thể được điều hòa bởi sự chỉnh sửa các mức độ phiên mã

Màng nhân

1. Mở đầu phiên mã. Tất cả các gen được biểu hiện và mở đầu sự điều hòa định kỳ đầ

ARN phiên mã mở đầu

Lỗ nhân

Đơn vị ribôxom nhỏ

Đơn vị ribôxom lớn

2. Exon nối. Gen biểu hiện được kiểm soát bởi sự thay đổi vị trí cắt nối.

3. Chuyển ra ngoài màng nhân, gen biểu hiện có thể được kiểm soát sự truy cập hay theo kênh

Hình 10.12 Sáu mức độ biểu hiện gen có kiểm soát của nhóm sinh vật nhân thật

2) Hai là sự tự ngừng phân bào sau một số lần phân chia, đó là một hệ thống độc lập giới hạn sự tăng sinh của tế bào. Trong phần lớn các mô, hệ thống này hoạt động khi sự ức chế tiếp xúc không hoạt động bình thường. Các tế bào được nuôi cấy tiếp tục phân chia mãi, rơi vào một trong hai trường hợp: hoặc bị mất hệ thống kiểm soát số lần phân chia và tiếp tục phát triển khi số lượng chúng còn ít, hoặc bị mất cả hai hệ thống kiểm soát. Các loại tế bào này trở nên bất tử trong môi trường nuôi cấy, trở thành các khối u lành tính hoặc trở thành ung thư nếu chúng sẽ phân cắt không ngừng để tạo ra khối mô. 1. Ðặc điểm của tế bào ung thư Một đặc tính của tế bào ung thư được nuôi cấy là hầu như luôn luôn có một bộ nhiễm sắc thể không bình thường. Thí dụ các tế bào của một dòng ung thư ở người gọi là HeLa có

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

130

70 - 80 nhiễm sắc thể thay vì bình thường là 46. Ðiều thú vị là các dòng tế bào không ung thư trải qua giai đoạn khủng hoảng trong môi trường và trở nên bất tử cũng có số nhiễm sắc thể phụ trội. Dường như số nhiễm sắc thể này giải phóng các tế bào nuôi cấy vượt qua sự kìm hãm phát triển. Tuy nhiên, trong các mô ung thư của cơ thể, sự gia tăng số lượng nhiễm sắc thể như thế là không điển hình. Thay vào đó, thường có sự sắp xếp lại của các nhiễm sắc thể bình thường (hình 10.13). Thí dụ khoảng 90% bệnh nhân Burkitt lymphoma (ung thư của tế bào trong hệ thống miễn dịch): đầu của nhiễm sắc thể 8 đã được chuyển đến phần cuối của nhiễm sắc thể 14. Ðiểm gắn trên nhiễm sắc thể 14 gần một gen mã hóa cho một polypeptid của hệ thống miễn dịch, trong khi vùng chuyển vị chứa một gen thường có trong các tế bào ung thư. 10% bệnh nhân của bệnh này có các vùng chuyển vị khác trên nhiễm sắc thể 8. Ðiều này có nghĩa là vị trí này ở nhiễm sắc thể 8 có một vùng kiểm soát có thể gây ung thư bằng cách kích thích sự phiên mã của các gen đặc biệt này.

Mất gen trấn áp khối u p53 Sự hoạt động của oncogen ras Mất gen trấn áp khối u APC và gen khác Mất gen trấn áp khối u DCC Thêm sự đột biến mới

1

2

3

4

Hình 10.13 Sự hình thành khối u ung thư ở ruột kết người 1. Ruột kết bình thường; 2. Bắt đàu hình thành các u nhỏ (polyp); 3.U phát triển tạo thành u tuyến (khối u); 4.Khối u ác (carcinoma)

Bên cạnh những sự khác biệt trong nhân, các tế bào ung thư và các tế bào bình thường còn khác biệt có ý nghĩa về hình dạng tế bào và bản chất của bề mặt tế bào. Thí dụ các tế bào ung thư nuôi cấy thường có dạng hình cầu, hình dạng này chỉ gặp ở các tế bào bình thường trong một giai đoạn ngắn ngay khi tế bào phân cắt. Ðặc điểm hình dạng này có thể là do số vi sợi quá ít, do đó làm cho các tế bào linh động hơn các tế bào bình thường. Thật vậy, phần lớn các tế bào bình thường phải bám vào một bề mặt để phát triển vì chúng cần giá đỡ để thực hiện những chức năng thích hợp. Các tế bào ung thư không bị hạn chế bởi điều kiện này và vì vậy chúng có thể phát triển trong các chất dịch hoặc trên bề mặt mềm. Các tế bào ung thư, với bề mặt khác thường của chúng, không có khả năng phản ứng thích hợp với những thay đổi của môi trường. Ðặc biệt các tế bào ung thư có glycolipid và glycoprotein khác nhau và ít hơn trong lớp vỏ tế bào. Những khác biệt này có lẽ có quan hệ với việc thiếu ức chế tiếp xúc bình thường trong sự phân bào và sự mất khả năng nhận biết những tế bào trong cùng loại mô. Sự vắng mặt ái lực tế bào bình thường có thể là một trong những lý do vì sao các tế bào ác tính của nhiều loại ung thư có thể lan rộng. Ðể di căn trong một cơ thể và cũng để thoát khỏi mô hay cơ quan ban đầu của nó, tế bào ung thư thường phải có khả năng sản xuất và chuyển đến màng của nó một thụ thể gọi là laminin, làm cho tế bào ung thư gắn vào một lớp màng nền cứng nằm dưới hoặc bao quanh mô, cơ quan và mạch máu trong hệ tuần hoàn. Sau đó nó phải tiết ra collagenaz để tiêu hóa lớp màng này và làm cho tế bào xuyên qua ranh giới để tạo khối u. Ðặc biệt, khả năng phá vỡ lớp màng bao quanh các mao mạch cho phép các tế bào ung thư lan khắp cơ thể. Vì phần lớn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

131

các tế bào bình thường không thể tạo ra laminin cũng như không tiết collagenaz nên các khối u nằm ở vị trí ban đầu và vì vậy chúng lành tính. 2. Giả thuyết nhiều bước Những hiểu biết về ung thư hiện nay cho rằng sự biến đổi một tế bào bình thường thành một tế bào ung thư bao gồm nhiều sự thay đổi: Mất đi hệ thống kiểm soát số lần phân bào, mất hoặc giảm sự ức chế tiếp xúc, mất khả năng bám và đôi khi, thay đổi bề mặt tế bào. Nhưng trong nhiều mô, những thay đổi này cũng chỉ tạo ra các u lành tính phát triển chậm và rồi ngừng hẳn vì các tế bào không sản xuất tín hiệu hóa học hoặc các tín hiệu tạo mao mạch. Ngay cả khi có mao mạch, khối u cũng không thể di căn nếu không có khả năng gắn và phá hủy lớp màng nền. Tất cả các thay đổi này xảy ra là kết quả của một sự kiện di truyền hay mỗi thay đổi là kết quả của một hoặc nhiều sự kiện riêng rẽ còn là vấn đề chưa rõ A. Knudson đã chỉ rõ, nếu sự phát triển của 1 khối u ác tính chỉ do một sự kiện di truyền đơn độc, xác suất một cá thể bị ung thư phải tăng tỉ lệ với tuổi. Thí dụ nếu xác suất bị ung thư da là 1% mỗi năm thì cơ hội mắc bệnh phải là 2% cho người 2 tuổi, 3% cho người 3 tuổi .... Tuy nhiên, trong thực tế tỉ lệ bị ung thư trong quần thể không tăng theo kiểu tuyến tính này. Thay vào đó, ung thư thường là một bệnh của tuổi già. Knudson đã kết luận rằng bệnh ung thư do nhiều sự kiện di truyền độc lập. Ðường cong sẽ là sản phẩm của các xác suất của các sự kiện riêng rẽ. Chắc chắn rằng một số trường hợp ung thư (như ung thư máu, ung thư hệ thống miễn dịch) chỉ đòi hỏi 2 hoặc 3 sự kiện di truyền, trong khi một số khác cần từ 4 đến 7. Có sự nhất trí cao là cần 2 đến 7 mức độ kiểm soát tham gia: số lần phân bào nhất định, ức chế tiếp xúc, sự bám, ái lực loại mô, nhu cầu cho các protein gắn màng, enzim tiêu hóa collagen, và sự tạo mao mạch. Tuy nhiên, chỉ những nghiên cứu thống kê không thể cho chúng ta biết về thành phần của sự kiện di truyền dẫn đến bệnh ung thư, cũng không có nghiên cứu nào cho ta biết hiệu quả chính xác của các sự kiện. Những nghiên cứu gần đây cho thấy phần lớn các bước có dính líu trực tiếp đến sự mất hoặc thiếu mức độ sự kiểm soát. Những dữ liệu tốt nhất của việc này đến từ các nghiên cứu trên các gen gây ung thư. 3. Gen gây ung thư (Oncogen) Sự khám phá ra gen gây ung thư có một lịch sử phức tạp. Năm 1910 Peyton Rous đã tìm ra siêu khuẩn Rous sarcoma, có thể gây ung thư ở gà. Kết luận của Rous không được công nhận rộng rãi trong nhiều thập kỷ. Ngày nay chúng ta biết rằng tác nhân gây bệnh trong trường hợp này là một siêu khuẩn phiên mã ngược (siêu khuẩn phiên mã ngược), chúng sản sinh ra một bản sao cADN từ ARN của nó, rồi tổ hợp vào nhiễm sắc thể của vật chủ. Một vài chủng siêu khuẩn Rous gây ra ung thư nhanh chóng, với tỉ lệ cao vì cADN có mang oncogen (gọi là v - src - v là gen của siêu khuẩn). Sự biểu hiện của gen này trong nhiễm sắc thể chủ tạo ra tế bào ung thư. Các siêu khuẩn phiên mã ngược thông thường (những loại không có oncogen) cũng có thể gây ung thư, nhưng chỉ với một tỉ lệ độ thấp và sau một giai đoạn tiềm ẩn dài. Sự phối hợp của cADN vào bộ gen chủ rất ngẫu nhiên và ung thư từ siêu khuẩn phiên mã ngược bình thường chỉ xuất hiện khi sự phối hợp xảy ra gần một trong một số gen đặc biệt ở nhiễm sắc thể chủ, gọi là gen tiền ung thư. Có lẽ vùng kiểm soát tích cực trên cADN biến đổi sự biểu hiện của một hoặc nhiều gen này. Oncogen là những gen chắc chắn gây ra ung thư; ngược lại, protooncogen có khả năng gây ung thư nhưng cần một vài thay đổi để biến chúng thành oncogen. Có lẽ khám phá đáng ngạc nhiên nhất về gen gây ung thư v-src là nó đặc biệt giống với một gen bình thường ở gà. Thật vậy, gen bình thường này (ký hiệu là c - src để chỉ rằng nó là của tế bào ban đầu) là một gen tiền ung thư, phối hợp của cADN bình thường ở gần c - src có thể gây ung thư. Từ năm 1970 người ta đã khám phá hơn 20 loại siêu khuẩn phiên mã ngược gây ung thư, lây nhiễm ở chim và động vật có vú, mỗi loại mang một gen gây ung thư gần giống hệt với gen tiền ung thư ở vật chủ bình thường.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

132

Những nghiên cứu các khối u của người được nuôi cấy và các khối u ở động vật không do siêu khuẩn gây nên đã cho thấy những điểm rất giống với các tập tính được quan sát của siêu khuẩn phiên mã ngược: một số thay đổi di truyền làm các tế bào nuôi cấy thành các tế bào ung thư mang các gen gây ung thư như đã tìm thấy trong siêu khuẩn phiên mã ngược gây ung thư. Một số gen gây ung thư không do siêu khuẩn dường như do đột biến ở gen tiền ung thư làm biến đổi, làm mất hoặc thêm vào trình tự của một baz. Một số khác có lẽ là gen tiền ung thư đã được di chuyển khỏi vị trí bình thường và do đó không còn các kiểm soát bình thường của chúng và trở thành các gen gây ung thư. Ngược lại, đột biến lẫn sự chuyển vị xảy ra ở một vùng kiểm soát gần một gen tiền ung thư có thể biến đổi một gen tiền ung thư thành một gen gây ung thư. Sự chuyển vị dường như bao gồm sự di chuyển một gen cấu trúc và vùng kiểm soát của nó đến một bên gen tiền ung thư hoặc sự di chuyển gen tiền ung thư đến bên gen cấu trúc và vùng kiểm soát của nó. Cuối cùng, có các gen kháng ung thư là các gen mã hóa cho các protein khử hoạt tính các sản phẩm của gen gây ung thư. Sự bất hoạt của một gen ức chế thì tương đương với sự hoạt hóa một gen tiền ung thư. Các cơ chế khác nhau có thể dẫn đến sự xuất hiện của một gen gây ung thư trong bộ gen được tóm tắt như sau: 1) Gen bị biến đổi dẫn đến sự biến đổi của sản phẩm: - Sự phối hợp của gen gây ung thư ở siêu khuẩn phiên mã ngược - Sự đột biến của gen tiền ung thư bình thường tạo ra gen gây ung thư 2) Sự biểu hiện của gen bị biến đổi, trong đó một gen được phiên mã ở một thời điểm sai hoặc với một tỉ lệ quá cao: - cADN của siêu khuẩn phiên mã ngược có một vùng kiểm soát tích cực được gắn vào gần bên một gen tiền ung thư - Sự chuyển vị gen tiền ung thư đến một vị trí gần bên vùng kiểm soát tích cực. - Sự chuyển vị của một vùng kiểm soát tích cực đến một vùng gần một gen tiền ung thư - Sự đột biến của một vùng kiểm soát gần bên gen tiền ung thư 3) Sự mất hoạt động của gen kháng ung thư Nghiên cứu hiện nay cho thấy phần lớn các gen gây ung thư mã hóa cho các sản phẩm thuộc một trong bốn loại: (a) các yếu tố phát triển (các phân tử tín hiệu ngoại bào để kích thích sự tăng sinh của tế bào), (b) các thụ thể (cho các yếu tố phát triển, ức chế tiếp xúc, hoặc bám trên bề mặt), (c) các hệ thống tín hiệu trong tế bào (truyền thông tin từ thụ thể đến các enzim nội bào hoặc các protein gắn) và (d) các phân tử ADN gắn (điều hòa sự phiên mã của các gen đặc biệt hoặc sự sao chép trọn bộ gen). Bằng chứng đầu tiên liên quan đến hoạt động của gen gây ung thư là công trình của Raymon Erikson và Marc Collett trên gen gây ung thư src. Họ đã phát hiện rằng enzim được mã hóa bởi src là một loại phân tử tín hiệu nội bào gọi là một protein kinaz. Enzim này phosphoryl hóa tyrosin. Tyrosin được phosphoryl hóa cũng được tìm thấy trong các tế bào bình thường. Tuy nhiên trong các tế bào có gen src, sự phosphoryl hóa tyrosin tăng ít nhất 10 lần hơn mức bình thường. Ngày nay người ta đã biết một số gen gây ung thư khác mã hóa cho các tyrosin- kinaz, trong khi một vài loại khác mã hóa cho các serin kinaz. Một số gen gây ung thư dường như mã hóa cho các sản phẩm làm cầu nối hai bước từ các tín hiệu ngoại bào đến gắn ADN. Thí dụ thụ thể EGF (hay yếu tố tăng sinh biểu bì) có một thành phần ngoại bào gắn vào EGF và một phần nội bào hoạt động như một kinaz. Ít nhất có một gen gây ung thư để mã hóa cho một enzim rất giống với phần kinaz của thụ thể EGF được hoạt hóa nhưng thiếu phần ngoại bào gắn vào EGF. Sản phẩm của gen gây ung thư này có thể hoạt động bằng cách tạo tín hiệu cho tế bào phân chia liên tục, dù EGF có hiện diện hay không.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

133

4. Nguyên nhân môi trường của ung thư Như chúng ta đã thấy, đột biến, chuyển vị và siêu khuẩn phiên mã ngược đều có vai trò trong việc khởi phát ung thư. Chúng ta cũng biết rằng nhiều đột biến và chuyển vị được tạo ra do các tác nhân bên ngoài - bức xạ và hóa chất gây đột biến. Nhưng liên kết các hóa chất hoặc nguồn bức xạ với ung thư ở người và đánh giá sự nguy hiểm tương đối của mỗi yếu tố rất khó khăn. Không phải mỗi đột biến đều xảy ra ở vị trí gây ung thư và một đột biến ở một vị trí như thế sẽ chỉ khởi phát một trong những bước cần thiết để phát triển ung thư. Chúng ta đã thấy rằng cần có từ 2 đến 7 sự kiện di truyền độc lập; bước cuối cùng có thể xảy ra nhiều năm sau khi có sự tiếp xúc đầu tiên với một bức xạ hoặc một hóa chất gây đột biến. Sự thiếu của các mối liên hệ nhân quả chặt chẽ giữa tác nhân gây đột biến và ung thư đã làm cho sự nhận diện và sự đánh giá của các tác nhân có khó khăn, ngay cả trong những trường hợp rõ nhất. Một cách để đánh giá khả năng gây ung thư của các hóa chất và bức xạ là dùng các động vật (thường là chuột) để đo liều lượng của các tác nhân này. Cách này đắt tiền và tốn thời gian, thêm vào đó ta phải giả định rằng những gì gây ung thư trên chuột cũng tác động tương tự trên người. Một phương pháp khác nữa là xét nghiệm Ames: Dùng vi khuẩn và những chất có khả năng gây ung thư để xem có sự đột biến hay không, với giả định là một chất gây đột biến trên E. coli là chất gây ung thư trên người. Xét nghiệm Ames đã phát hiện ra nhiều chất có khả năng gây ung thư. Các thành phần của nhựa than trong các thuốc nhuộm tóc và các mỹ phẩm, xà phòng hexachlorophen, các hóa chất chống cháy trong quần áo ngủ của trẻ em, protein trong thịt nướng, khói cháy rừng, và vài hóa chất trong một số rau cải và gia vị là một số trong các chất được xác định có thể gây ung thư bằng xét nghiệm Ames.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ
PHẦN IV

134

------------------------------------------------------------------------------------------------Chương 11.

Các thuyết tiến hóa
I. Các lý thuyết tiến hóa trước thời của Darwin
1. Thời cổ đại Từ rất lâu các nhà triết học cổ Hy lạp đã cố gắng giải thích tính đa dạng của sinh vật trên trái đất. Aristote (384 – 322 trước công nguyên) cho rằng tất cả các sinh vật giống như một chuỗi hình dạng, mỗi hình dạng tượng trưng cho một mắt xích đi từ ít hoàn chỉnh đến hoàn chỉnh nhất. Ông gọi chuỗi đó là nấc của tạo hóa. Như vậy theo quan điểm này, các loài là cố định và không có sự tiến hóa. 2. Thời Phục hưng Những thành kiến chống lại sự tiến hóa đã được củng cố trong nền văn hóa thời bấy giờ (trước thế kỷ XVII). Những giáo điều về việc các loài được Chúa tạo ra và bất biến đã ăn sâu vào các quan niệm phương Tây thời bấy giờ. Ở Châu Âu và Châu Mỹ vẫn nổi lên thuyết tự nhiên thần luận, một thuyết tìm cách khám phá chương trình của đấng sáng tạo bằng cách nghiên cứu tự nhiên. Mục tiêu chính của tự nhiên thần luận là sắp xếp các loài để phát hiện ra các bước trong bậc thang của sự sống mà Chúa đã sáng tạo ra. Ðến thế kỷ XVIII, Carolus Linnaeus (1707 - 1778) là người đã sáng lập ra cách phân loại hiện đạI, cách mô tả mỗi loài. Ông là người đề xuất ra cách đặt tên kép cho mỗi sinh vật. Linnaeus đã tìm kiếm mối quan hệ tự nhiên và sắp xếp các dạng sinh vật theo các mức phân loại khác nhau là loài, giống, họ, bộ, lớp. Ông cho rằng các loài có quan hệ với nhau nhưng vẫn giữ quan niệm như của nhà tự nhiên thần luận cho rằng Chúa đã sáng tạo ra tất cả các dạng sinh vật và bất biến. Buffon (1707 - 1788) một nhà tự nhiên học người Pháp đã cho rằng các hóa thạch cổ ít giống với các dạng hiện nay hơn các hóa thạch mới. Ông đề xuất hai nguyên lý: một là những thay đổi của môi trường đã tạo ra những thay đổi của sinh vật, hai là những nhóm loài giống nhau phải có cùng một tổ tiên. Ngược lại với Linaeus, Buffon cũng cho rằng mỗi loài không bất biến mà có thể thay đổi. 3. Lý thuyết của Lamarck Vào cuối thế kỷ XVIII, nhiều nhà tự nhiên học cho rằng lịch sử tiến hóa của sinh vật gắn liền với lịch sử tiến hóa của trái đất. Tuy nhiên chỉ có Jean Baptiste Lamarck (1744 1829) là người đã phát triển một học thuyết tương đối hoàn chỉnh về sự tiến hóa của sinh vật. Ông thu thập và phân loại các động vật không xương sống tại Viện Bảo tàng Lịch sử tự nhiên ở Paris. Bằng cách so sánh những loài còn sống với các dạng hóa thạch, Lamarck thấy rằng có sự biến đổi theo trình tự thời gian từ các hóa thạch cổ đến các hóa thạch trẻ hơn dẫn đến các loài hiện tại (các dạng phức tạp hơn xuất phát từ các dạng đơn giản). Lamarck công bố học thuyết tiến hóa của ông vào năm 1809 “… không còn nghi ngờ gì nữa, tạo hóa tạo ra mọi vật từng tí một và nối tiếp nhau trong thời gian vô hạn định”. Giống như Aristote, Lamarck cũng sắp xếp các sinh vật thành các bậc thang, mỗi bậc gồm các dạng giống nhau. Ở dưới cùng là những sinh vật hiển vi mà ông tin rằng chúng được tạo ra liên tục bằng cách tự sinh từ các vật liệu vô cơ. Ở trên cùng của bậc thang tiến hóa là các động vật và thực vật phức tạp nhất. Sự tiến hóa phát sinh do xu hướng nội tại vươn tới sự hoàn thiện. Khi một sinh vật hoàn thiện, chúng thích nghi ngày càng tốt hơn với môi trường sống. Lamarck cũng đã đưa ra cơ chế để

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

135

giải thích làm thế nào sự thích nghi xảy ra. Chúng hợp thành từ hai quan niệm phổ biến vào thời Lamarck. Thứ nhất là việc sử dụng và không sử dụng các cơ quan của cơ thể: những phần nào của cơ thể được sử dụng thường xuyên sẽ trở nên lớn hơn và mạnh hơn, trong khi những phần không được sử dụng sẽ bị thoái hoá. Thứ hai là quan niệm về sự di truyền các tính trạng tập nhiễm. Theo quan niệm này, những biến đổi mà sinh vật thu nhận được trong suốt đời sống của chúng có thể di truyền được cho thế hệ sau. Thí dụ kinh điển là sự tiến hóa chiều dài cổ của hươu cao cổ. Theo quan điểm của Lamarck, tổ tiên của loài hươu này có cổ ngắn, có xu hướng vươn dài cổ ra để có thể chạm đến những tán lá cây là nguồn thức ăn chính của chúng. Sự thường xuyên vươn dài cổ này làm cho con cháu của chúng có cổ dài hơn. Vì các cá thể này có cổ vươn dài nên thế hệ kế tiếp sẽ có cổ dài hơn. Cứ tiếp tục như thế, mỗi thế hệ có cổ hơi dài hơn thế hệ trước đó (hình 11.1). Những quan niệm của Vươn cổ Vươn cổ Lamarck về nguyên nhân tiến hóa có thể tóm tắt như sau: 1) Một tính trạng có thể thu nhận được thông qua việc sử dụng thường xuyên, và có thể mất đi khi không được Tổ tiên Tổ tiên hươu Sinh sản nguyên thủy cao cổ thích sử dụng. của hươu cao nghi với việc 2) Một tính trạng tập nhiễm (tính cổ mang dặc vươn cao cổ trạng thu được do thường xuyên sử điểm của dể lấy lá cây trên cành cao dụng) có thể di truyền từ thế hệ này hươu đùi vằn sang thế hệ khác. Sự mất đi một tính Hình 11.1 Thuyết sự di truyền tập nhiễm của Lamarck trạng cũng vậy. 3) Trong quá trình tiến hóa, các dạng sinh vật phát triển theo hướng ngày càng phức tạp. 4) Một lực siêu hình trong tự nhiên luôn luôn thúc đẩy quá trình tiến hóa hướng tới sự hoàn thiện. Về cơ bản, quan niệm tiến hóa của Lamarck là đúng nhưng ông thường không được nhớ đến vì những sự kiện tiến hóa không được chứng minh đầy đủ. Nhiều thí nghiệm cho thấy các tính trạng tập nhiễm không thể di truyền được. Chỉ những thay đổi trong cấu trúc di truyền của các tế bào sinh dục mới có thể truyền từ bố mẹ đến con cái.

II. Học thuyết Darwin
Năm 1859, Charles Darwin (1809 - 1882) một nhà tự nhiên học người Anh đã đưa ra một học thuyết toàn diện về nguồn gốc của loài do chọn lọc tự nhiên. Theo học thuyết này tất cả các sinh vật đa dạng ngày nay là kết quả của một lịch sử tiến hóa lâu dài. Tất cả các sinh vật thường xuyên thay đổi và những thay đổi này của mỗi loài giúp cho chúng thích nghi với môi trường sống. Một hệ quả quan trọng của học thuyết này là sự phủ định về một lực siêu tự nhiên đã sáng tạo ra các sinh vật đa dạng trên trái đất và một trong các đặc tính chung của sinh vật là khả năng biến dị di truyền, chúng cung cấp nguyên liệu cho sự tiến hóa. Học thuyết tiến hóa bằng chọn lọc tự nhiên của Darwin gồm ba sự kiện và hai kết luận: 1) Sự kiện thứ nhất là khả năng sinh sản to lớn trong tự nhiên. Thí dụ một con cá hồi đẻ từ 3 đến 5 triệu trứng, một con sò đẻ 60 triệu trứng. Thậm chí voi là một động vật sinh đẻ chậm cũng có khả năng sinh sản khổng lồ. Trùng cỏ Paramecium sinh sản với tốc độ ba lần phân chia mỗi ngày, nếu có đủ thức ăn và các cá thể con sinh ra đều sống sót thì chỉ trong vòng 5 năm sẽ tạo ra một khối lượng gấp 10 lần khối lượng của trái đất. Từ nhiều quan sát, Darwin đã kết luận rằng mỗi sinh vật có khuynh hướng sinh ra nhiều cá thể con hơn là nhu cầu để thay thế cho số cá thể bố mẹ. 2) Sự kiện thứ hai là mặc dù số lượng cá thể của mỗi loài có xu hướng gia tăng theo cấp

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

136

số nhân, số lượng cá thể của loài được duy trì tương đối ổn định. Ở nhiều loài, có sự tăng và giảm số lượng cá thể có chu kỳ liên quan đến các mùa trong năm, thức ăn, mật độ của quần thể thú ăn thịt và con mồi... nhưng nói chung số lượng của mỗi loài vẫn duy trì ổn định. Từ hai sự kiện trên đã đưa đến một kết luận mà Darwin gọi là đấu tranh sinh tồn bao gồm không chỉ sự sống sót của cá thể mà cả của loài. Như vậy, có một sự đấu tranh để sinh tồn giữa hàng triệu cá thể con được sinh ra từ một loài cá (giữa cá lớn và cá bé cùng loài) và giữa các loài cá khác nhau sống trong cùng một vùng cư trú (hình 11.2). 3) Sự kiện thứ ba liên quan đến những biến dị cá thể xảy ra trong loài. Thật vậy, có vô số biến dị giữa các cá thể trong cùng một loài. Mặc dù thoạt nhìn thì tất cả các con bò trong một đàn đều giống nhau, nhưng nếu quan sát kỹ sẽ có thể nhận thấy những biến dị cá thể về hình dạng, kích thước, màu lông, tính nết... Từ sự kiện thứ 3 này, Darwin đã đưa ra một kết luận thứ hai quan trọng hơn: sự sống sót của các dạng thích nghi nhất dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên. Trong các cá thể biến dị của một quần thể, những cá thể nào có các tính trạng thích nghi nhất với môi trường sẽ có nhiều cơ hội sống sót và sinh sản, con cái cũng mang những đặc điểm biến dị đó.

Sinh sản Sinh sản Cá thể sinh ra có cổ dài

Sinh sản Sau nhiều thế hệ, cá thể cổ dài được hình thành và di truyền lại cho con cháu

Hình 11.2 Thuyết của thừa hưởng sự khác biệt (chọn lọc tự nhiên) của Darwin

Ngoài ra Darwin còn cho rằng: tất cả các động vật tương tự nhau phải tiến hóa từ một tổ tiên chung và tất cả các sinh vật phải tiến hóa từ một vài hoặc một tổ tiên chung đã sống cách đây nhiều triệu năm. Tóm lại học thuyết tiến hóa của Darwin về chọn lọc tự nhiên dựa trên các giả định: 1) Số lượng cá thể sinh ra trong mỗi thế hệ nhiều hơn số cá thể sống sót và sinh sản. 2) Có sự biến dị trong các cá thể làm cho chúng không hoàn toàn giống nhau về tất cả các đặc tính. 3) Trong đấu tranh sinh tồn, những cá thể mang các tính trạng có lợi sẽ có nhiều cơ hội sống sót và sinh sản hơn là các cá thể mang các tính trạng không có lợi. 4) Một số đặc điểm của sự sống sót và sinh sản có thể di truyền. 5) Tất cả các loài sinh vật đều tiến hoá từ một vài tổ tiên chung. 6) Cần có một thời gian rất lớn để cho sự tiến hóa xảy ra.

III. Các bằng chứng tiến hóa
1. Các đặc điểm tương đồng Một trong những căn cứ của học thuyết tiến hóa là tất cả các dạng động vật và thực vật ngày nay đều tiến hóa từ một số tổ tiên chung. Từ những nguyên sinh vật đầu tiên, tất cả các dạng sinh vật từ từ tiến hóa dưới tác động của chọn lọc tự nhiên. Như vậy, các quá trình sống cơ bản như sự phóng thích năng lượng, sự tổng hợp ATP, sự vận chuyển thông tin di truyền... sẽ phải giống nhau trong tất cả các sinh vật. Thí dụ trong sự hô hấp tế bào, các cytochrom tham gia vào sự dẫn truyền điện tử ở tất cả các sinh vật từ đơn bào đến đa bào. Trình tự các acid amin của phân tử cytochrom c từ nấm men cho đến con người đặc biệt giống nhau. Tổ tiên chung của tất cả các sinh vật còn là cơ sở hóa học của sự truyền thông tin. Như chúng ta

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

137

đã biết, ADN được xem là chất mang thông tin di truyền trong tất cả các sinh vật trên trái đất, thông tin di truyền trong ADN được phiên mã thành ARN và sau đó được giải mã thành trình tự của các acid amin trong phân tử protein. Mã di truyền mã hóa cho các acid amin trong chuỗi peptid giống nhau trong tất cả các sinh vật. Các enzim tham gia vào chuyển các thông tin này cũng tương tự nhau ở tất các sinh vật. Sự tương đồng trong quá trình truyền thông tin di truyền ở tất cả các sinh vật chứng tỏ chúng có cùng một tổ tiên chung. Ở nhóm nhân thật, ADN luôn luôn kết hợp với các protein histon thành lập một cấu trúc gọi là thể nhân. Trình tự acid amin của các histon ở tất cả các động vật và thực vật cũng giống nhau hoặc gần giống nhau. Sự giống nhau này cũng chỉ được giải thích tốt nhất bằng cách giả định rằng tất cả các động vật và thực vật có cùng một tổ tiên chung. 2. Phôi sinh học so sánh Các giai đoạn phát triển đầu tiên của một sinh vật thường phản ảnh quá khứ tiến hóa của nó. Thí dụ động vật có xương sống theo mức độ tiến hóa, từ cá không hàm đến cá xương, lưỡng thê, bò sát, chim và thú. Các nhóm nguyên thủy được xem là tổ tiên của các nhóm tiến bộ hơn. Khi so sánh các giai đoạn phát triển phôi của cá và của những động vật có xương sống bậc cao hơn, mối quan hệ giữa chúng trở nên rất rõ ràng (hình 11.3).

Giai đoạn sớm

Giai đoạn giữa

Giai đoạn cuối

Cá Lưỡng cư Bò sát Chim Thú Người Hình 11.3 Các giai đoạn phát triển phôi ở các lớp động vật có xương sống

Phôi của tất cả các nhóm động vật có xương sống từ cá đến động vật có vú đều có khe mang nhưng chỉ ở cá các khe mang mới phát triển thành mang. Như vậy tại sao phôi của bò sát, chim và thú cũng có khe mang nhưng không phát triển thành mang? Ernst Heackel (1834 - 1919) đã cho rằng các giai đoạn phát triển phôi của những sinh vật tiến hóa hơn rút ngắn một số đặc điểm hình thái của tổ tiên chúng. Do đó phôi chim có khe mang vì tổ tiên của chim là một nhóm cá cổ. Tuy nhiên điều này không ám chỉ rằng tất cả các đặc điểm phát triển phôi đều có thể được xem là một sự rút ngắn các đặc điểm của tổ tiên. Chẳng hạn phôi của bò sát,

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

138

chim và thú đều phát triển các màng ối, túi niệu và màng đệm là những cấu trúc tiến hóa mới quan trọng cho sự sống của phôi trên cạn. 3. Giải phẩu học so sánh Cánh chim, chi trước của ếch, tay người, cánh dơi và vây ức của cá voi có khác biệt rất lớn về hình dạng và thích nghi cao độ với một phương thức sống. Các nghiên cứu về cấu trúc và sự phát triển của chúng cho thấy chúng đều phát triển từ cùng một cơ quan sơ khai ban đầu, có cùng mối liên hệ với cơ thể và có sự tương tự về cấu tạo xương và cơ mặc dù có chức năng khác biệt nhau. Các cơ quan này được coi là tương đồng với nhau. Chi trước của tất cả các động vật bốn chân đều có xương cánh tay, xương tay trụ và tay quay, xương cổ tay, xương bàn tay và xương ngón tay. Xương cổ, xương bàn và xương ngón tay ở những động vật này cũng tương tự nhau mặc dù mức độ phát triển có thay đổi theo loài (hình 11.4).

A

B

C

D

Hình 11.4 Bộ xương chi trước của một số động vật có xương sống A. Người; B. Mèo; C. Cá voi; D. Dơi

Có rất nhiều thí dụ về các cấu trúc tương đồng thực hiện những chức năng khác nhau. Chẳng hạn qua phân tích sự phát triển của xương đe và xương búa là hai trong số ba xương tai ở thú cho thấy chúng là các cấu trúc tương đồng với xương vuông và xương khớp của bò sát. Ở một nhóm bò sát cổ đã tuyệt chủng, những xương này nhỏ và giúp hàm dưới khớp với xương sọ, nhưng ở các bò sát khác, ở lưỡng thê và cá xương thì chúng lại dài hơn. Ở cá xương, những xương này khớp với xương hàm dưới với sọ và được xem là tương đồng với các thành phần xương hàm ở cá mập. Rõ ràng là các thành phần xương của hàm cá mập là dạng tiến hóa từ các thành phần xương của cung mang ở cá không hàm. 4. Sự tiến hóa đồng qui Khi những sinh vật không có quan hệ thích nghi với cùng nơi cư trú và cùng cách sống, chúng thường có những đặc điểm về hình thái giống nhau mặc dù cấu trúc bên trong của chúng có thể khác nhau. Trường hợp này được gọi là sự đồng qui tiến hóa. Thí dụ vây ức của cá xương và cá voi trông giống nhau nhưng chúng có cấu trúc rất khác nhau. Ở cá xương, vây được nâng đở bởi các tia vây, trong khi ở cá voi vây được nâng đở bởi các xương ngón. Về mặt phát triển tia vây hoàn toàn khác với xương ngón, do đó vây của hai nhóm chỉ giống nhau ở bề ngoài. Tương tự, cánh của dơi và cánh của chim có hình thái và chức năng giống nhau nhưng lại khác biệt về cấu trúc bên trong. Rắn và thằn lằn không chi thích nghi với đời sống trong hang nên các chi bị thoái hóa. Cá xương và cá voi đều có hình dạng cơ thể giúp chúng thích nghi tốt bơi lội. Những thí dụ về sự tiến hóa đồng qui cho thấy hình thái của sinh vật có

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

139

thể thay đổi qua các thế hệ. 5. Sự phân bố địa lý của loài Sự phân bố địa lý của sinh vật hiện tại cũng là những bằng chứng về sự tiến hóa. Như ở những hải đảo khác nhau trên thế giới người ta phát hiện ra những loài thực vật và động vật đặc hữu (những loài chỉ có ở một vùng nhất định, không tìm thấy ở bất kỳ nơi nào khác). Ngay cả ở những nơi đất đai, khí hậu rất giống nhau có các loài khác nhau (ở châu Úc có các loài thú túi và thú đơn huyệt, Darwin phát hiện ở quần đảo Galapagos có 13 loài chim sẻ…) Cách giải thích hợp lý duy nhất cho sự phân bố địa lý của những sinh vật này là một vài cá thể là tổ tiên của quần thể hiện nay của những vùng đó. Sự phân bố địa lý của thú túi là một trường hợp điển hình. Trong quá khứ, thú túi được phân bố khắp nơi trên thế giới (các di tích hóa thạch cho thấy điều đó). Tuy nhiên hiện nay chúng chỉ có ở châu Úc và một số đảo lân cận. Cách giải thích cho sự sống sót và đa dạng của thú túi ở lục địa châu Úc là do tách Châu Úc khỏi phần còn lại của Nam bán cầu trước khi có sự xuất hiện của các loài thú hiện nay. Do không có sự cạnh tranh của các loài thú đẻ con khác ở châu Úc, nên thú túi ở đó đã tiến hóa thành một số lượng lớn ở nơi cư trú. Ở những nơi khác trên thế giới thú túi bị tuyệt chủng do các loài thú hiện nay cạnh tranh mạnh. Có thể chia sự phân bố địa lý của các động vật trên thế giới thành 5 vùng chính là 1) Vùng Bắc bán cầu (gồm Cổ bắc và Tân bắc), 2) Vùng Đông phương, 3) Vùng Tân nhiệt đới, 4) Vùng Ethiopian và 5) Vùng châu Úc. Mỗi vùng có một khu hệ động vật riêng (hình 11.5).

Bò rừng

Cừu

Vùng Toàn bắc

Tuần lộc

Vùng Cổ bắc

Vùng Tân bắc

Vùng Đông phương Vùng Ethiopia Xích đạo Hổ Vùng Châu Úc Vùng Tân nhiệt đới

Ngựa vằn

Voi

Gấu túi

Hình 11.5 Phân bố địa lý trên thế giới và một số loài thú tiêu biểu của mỗi vùng

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

140

Bên cạnh sự xuất hiện và biến mất ngẫu nhiên của các vùng đất nối liền các lục địa, bản thân các lục địa cũng đã trãi qua những thay đổi chính trong vị trí tương đối của chúng qua hàng triệu năm. Nhiều bằng chứng cho thấy có một lúc chỉ tồn tại một dãi đất rộng lớn, về sau chúng bị vỡ ra thành các lục địa ngày nay và chúng dần dần trôi xa nhau. Học thuyết về sự trôi dạt lục địa này giải thích được những điểm tương tự của một số chim không bay chỉ có ở châu Úc, Nam Mỹ và châu Phi cũng như một số động vật không xương sống, cá nước ngọt và thực vật chỉ có ở lục địa này.

IV. Vai trò của phân loại học
Quan sát, mô tả các sự kiện, hiện tượng là khởi điểm của mọi quá trình nghiên cứu tự nhiên. Trong lãnh vực nghiên cứu sự sống, người ta cũng bắt đầu bằng việc dùng các giác quan để quan sát trực tiếp, sau đó quan sát gián tiếp thông qua các công cụ khoa học, từ mô tả theo kinh nghiệm bằng những từ ngữ thông thường tiến lên mô tả có mục đích bằng các thuật ngữ khoa học. Sự phát triển của các phương pháp quan sát dẫn đến hệ quả tất nhiên là nhu cầu sắp xếp, phân loại các hiện tượng, sự kiện đã thu được. Vì vậy sinh vật học đã bắt đầu bằng phân loại học. Thông qua việc mô tả các dạng động vật, thực vật thu thập từ nhiều nơi, vào nhiều lúc khác nhau, các nhà phân loại đã dần dần nhận thức rằng sinh giới vô cùng đa dạng ngày nay phải là kết quả của sự biến đổi về chi tiết từ một số ít dạng ban đầu. Dựa vào các đặc điểm giống nhau để sắp xếp các dạng sinh vật vào những nhóm phân loại nhỏ, lớn, các nhà phân loại đã tự phát đi tới quan nhiệm rằng các loài trong từng nhóm phân loại phải có quan hệ với nhau về nguồn gốc tự nhiên nghĩa là chúng phát xuất từ một dạng tổ tiên chung. Như vậy, thông qua chức năng sưu tầm,mô tả, sắp xếp, phân loại học đã tấn công vào quan điểm sinh vật bất biến. Như đã đề cập ở phần trên, Carolus Linnaeus (1707-1778) là người đề xuất ra cách đặt tên đôi cho mỗi sinh vật. Mỗi loài có một tên đôi gồm hai từ (tên đôi): từ đầu chỉ giống (luôn luôn viết hoa chữ cái đầu), từ thứ hai chỉ loài (không viết hoa). Tên loài luôn luôn là tên La tinh và được in nghiêng. Thí dụ loài người Homo sapiens, loài Sư từ Felis leo Cách đặt tên này gọn gàng tiện lợi, chấm dứt tình trạng không thống nhất, tạo điều kiện cho các nhà sinh học khắp thế giới dễ dàng trao đổi với nhau, vì vậy kiểu đặt tên này vẫn được dùng cho tới ngày nay. Linnaeus đã chia hệ thống phân loại thành 5 đơn vị, theo thứ tự từ lớn đến nhỏ là: lớp, bộ, giống, loài, thứ. Trong hệ thống phân loại của ông, lớp và bộ chỉ tương đương với họ mà ta quan niệm ngày nay. Về sau, hai khái niệm họ và ngành đã được thêm vào. Hệ thống phân loại hiện hành gồm 7 đơn vị, từ nhỏ đến lớn là: loài (species), giống (genus), họ (family), bộ (order), lớp (class), ngành (phylum) và giới (kingdom). Thí dụ: Giới Animalia (Ðộng vật) Ngành Chordata (Dây sống) Lớp Mammalia (Thú) Bộ Primata (Linh trưởng) Họ Homonidae (Người) Giống Homo Loài Homo sapiens

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
Chương 12.

141

Biến dị di truyền và chọn lọc tự nhiên
I. Di truyền học quần thể
1. Khái niệm về vốn gen Trước hết cần phải biết khái quát về di truyền học quần thể nhằm hiểu sự tiến hóa như là sự biến đổi trong thành phần gen của quần thể qua các thế hệ kế tiếp. Khấc với di truyền học cá thể (có cơ sở trên nguyên lý về kiểu gen, là cấu trúc di truyền của một cá thể) thì di truyền của các quần thể có cơ sở theo kiểu tương tự trên nguyên lý về vốn gen, là cấu trúc di truyền của một quần thể. Vốn gen là tổng các gen có trong tất cả các cá thể của quần thể. Nó bao gồm tổng của các alen trong tất cả các locus gen của toàn bộ các cá thể trong quần thể. 2. Tần số alen và tần số kiểu gen Trong một cơ thể lưỡng bội, thông thường bộ gen của chỉ chứa tối đa 2 alen của mỗi gen còn trong vốn gen của một quần thể thì không có sự hạn chế. Nó có thể chứa một số dạng alen khác nhau của một gen và vốn gen của bất kỳ một gen nào đều được xác định bằng tần số các alen của gen đó trong quần thể. Giả sử rằng một quần thể hoa dại có hai tính trạng tương phản về màu hoa. Alen A qui định hoa màu hồng trội hoàn toàn so với alen a qui định hoa màu trắng. Quần thể này có 500 cây (5 cây hoa trắng (aa) và 495 cây hoa hồng, trong đó có 405 cây AA và 90 cây Aa). Vì là các cơ thể lưỡng bội nên ta tính được: - Tổng số các alen trong quần thể này là 500 x 2 = 1000 - Số alen A là (405 x 2) + (90 x 1) = 900 - Số alen a là (5 x 2 ) + (90 x 1) = 100 Do đó tần số alen A trong vốn gen của quần thể này là 0,9 và a là 0,1. Từ tần số của các alen xác định được tần số của các kiểu gen. Trong quần thể giả định trên, tần số của các kiểu gen gồm có: kiểu gen AA = 0,81 (405/500), kiểu gen Aa = 0,18 (90/500) và kiểu gen aa = 0,01 (5/500). Người ta biết rằng nếu tần số của các alen này thay đổi theo thời gian thì sự thay đổi này sẽ là sự tiến hóa. Như vậy, có thể xác định các nhân tố gây ra sự tiến hóa bằng cách xác định những nhân tố có thể tạo ra một sự thay đổi trong tần số alen. Trở lại thí dụ về quần thể hoa dại trên. Giả định rằng quần thể là lớn và tất cả các kiểu gen đó có cơ hội sống sót như nhau thì sự tính tóan tần số của các kiểu gen sẽ biểu hiện trong quần thể này không khó thực hiện. Vì tần số của A trong toàn bộ quần thể là 0,9 và tần số của a là 0,1, các alen có trong trứng và tinh trùng cũng sẽ xuất hiện với những tần số này. Chú ý rằng trong thực tế tinh trùng và trứng không phải chỉ được tạo thành từ một cá thể đực và một cá thể cái mà chúng được tạo ra bởi tất cả các cá thể đực và cái trong quần thể. Chúng ta có thể thiết lập một khung Punnett:

Trứng

Tinh trùng 0,9 A 0,1 a

0,9 A 0,81 AA 0,09 Aa

0,1 a 0,09 Aa 0,01 aa

Kết quả cho thấy tần số của kiểu gen đồng hợp trội (AA) trong thế hệ kế tiếp của quần thể sẽ là 0,81, tần số của kiểu gen dị hợp (Aa) là 0,18 và tần số của kiểu gen đồng hợp lặn (aa) là 0,01. Vấn đề cần biết là trong trường hợp nào tần số mà chúng ta đã tìm sẽ thay đổi trong các thế hệ kế tiếp hay khi nào thì quần thể sẽ tiến hóa.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

142

3. Ðịnh luật Hardy-Weinberg Từ ví dụ trên có thể rút ra công thức tổng quát để tính tần số của các alen và các kiểu gen trong quần thể ở trạng thái cân bằng: p2 + 2pq + q2 = 1, trong đó p là tần số của alen A và q là tần số của alen a (p + q luôn bằng 1). Từ đó có thể tính được tần số kiểu gen trong vốn gen ở thế hệ thứ hai trong quần thể này sẽ là p2 = 0,81; 2pq = 0,18 và q2 = 0,01. Vì q2 = 0,01 nên q = 0,1 và p = 1 - q = 0,9. Vậy tần số của alen A và a trong thế hệ thứ 2 là 0,9 và 0,1 và đúng bằng với tần số thế hệ trước. Vì tần số của các alen không đổi nên tần số kiểu gen trong thế hệ kế tiếp cũng sẽ là 0,81, 0,18, 0,01 và tần số alen sẽ là 0,9 và 0,1. Nếu tiếp tục tính toán tương tự cho các thế hệ tiếp theo thì luôn cho ra cùng kết quả: tần số kiểu gen và tần số alen sẽ không đổi. Do đó, trong các quần thể đủ lớn, các biến dị được duy trì. Mặt khác sự tiến hóa chỉ có thể xảy ra khi có những tác động làm xáo trộn cân bằng di truyền. Lần đầu tiên vào năm 1908, H. Hardy và W. Weinberg đã ghi nhận điều này. Theo định luật Hardy - Weinberg, trong các quần thể sinh sản hữu tính cả tần số kiểu hình và tần số alen duy trì không đổi từ thế hệ này sang thế hệ khác dưới những điều kiện ổn định. Chúng ta hãy khảo sát những điều kiện để vốn gen của một quần thể ở trạng thái cân bằng di truyền theo định luật Hardy – Weinberg bao gồm: 1) Quần thể phải đủ lớn để một tác động ngẫu nhiên không thể làm biến đổi tần số alen có ý nghĩa. 2) Không xảy ra đột biến hoặc có sự cân bằng đột biến. 3) Không có sự di, nhập cư làm thay đổi tần số alen trong quần thể. 4) Sự giao phối phải hoàn toàn ngẫu nhiên theo kiểu hình. 5) Sinh sản phải hoàn toàn ngẫu nhiên Mặc dù có biến dị và di truyền, nếu cả 5 điều kiện của định luật được thỏa mãn, tần số của alen sẽ không thay đổi và sự tiến hóa không thể xảy ra. Trong thực tế, những điều kiện này không bao giờ hoàn toàn thỏa mãn và vì vậy sự tiến hóa xảy ra. Ðịnh luật Hardy Weinberg chứng minh rằng tính biến dị và tính di truyền, hai cơ sở của chọn lọc tự nhiên, không thể một mình gây ra sự tiến hóa. Giá trị của định luật là nó cung cấp cơ sở để xem xét các dữ liệu từ các quần thể thật sự. Bằng cách xác định các tiêu chuẩn cho cân bằng di truyền, nó cũng chỉ rõ khi nào quần thể không cân bằng và giúp để tách riêng các tác nhân của tiến hóa. Khi xem xét mỗi điều kiện, chúng ta sẽ thấy nhân tố nào là quan trọng hơn: 1) Với điều kiện thứ nhất, một quần thể sẽ phải lớn vô hạn để sự ngẫu nhiên không thể là một yếu tố gây ra sự biến đổi tần số alen. Trong thực tế không có quần thể nào lớn vô hạn, nhưng có nhiều quần thể đủ lớn để một tác động ngẫu nhiên không thể gây ra sự biến đổi các tần số alen trong vốn gen của chúng (với hơn 10.000 cá thể ở độ tuổi sinh sản). Tần số alen trong các quần thể nhỏ (có ít hơn 100 cá thể ở độ tuổi sinh sản) có thể chịu ảnh hưởng nhiều bởi các tác động ngẫu nhiên, dễ dàng dẫn đến sự mất một alen trong vốn gen (thậm chí đó là một alen thích nghi cao). Nếu không có sự di nhập gen hoặc sự đột biến thì một alen như thế sẽ bị mất vĩnh viễn. 2) Ðiều kiện thứ hai, không có đột biến cũng như không có cân bằng đột biến là hiếm thấy trong các quần thể. Ðột biến luôn luôn xảy ra, hầu hết các gen đột biến một lần trong 1 triệu đến 100 triệu lần sao chép. Tần số đột biến ở các gen khác nhau thay đổi rất lớn. Sự cân bằng đột biến là rất hiếm: số lượng đột biến thuận trong một đơn vị thời gian ít khi bằng số lượng đột biến nghịch. Kết quả của sự khác biệt này là một áp lực đột biến có khuynh hướng gây ra một sự thay đổi chậm các tần số alen trong quần thể. Các alen bền vững sẽ có khuynh hướng tăng tần số, và các alen dễ bị đột biến có khuynh hướng giảm tần số trừ phi một vài nhân tố khác cân bằng áp lực đột biến. Mặc dù áp lực đột biến luôn luôn biểu hiện, nó hiếm

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

143

khi là một nhân tố chính tạo ra những thay đổi trong tần số alen của quần thể trong một giai đoạn ngắn. 3) Điều kiện thứ ba, không có sự di, nhập cư làm thay đổi tần số alen trong quần thể. Trong thực tế ở một số lớn các quần thể tự nhiên, có lẽ ít nhất có một lượng nhỏ các gen di cư, gọi chung là dòng gen và nhân tố này có khuynh hướng làm tăng biến dị, phá vỡ cân bằng Hardy – Weinberg đồng thời dẫn đến sự tiến hóa. Sự tiến hóa làm thay đổi trong tần số alen như thế, ít nhất trong một giai đoạn ngắn, không cần có chọn lọc tự nhiên. Có những quần thể xác định (các quần thể trên những đảo xa hay trong những vùng cách ly dân cư) không có dòng gen hoặc có dòng gen nhưng xác suất không đáng kể là một nhân tố làm thay đổi tần số alen. Vì vậy, có thể kết luận điều kiện thứ ba cho sự cân bằng di truyền có gặp trong tự nhiên. 3) Hai điều kiện cuối cùng cho sự cân bằng gen trong một quần thể là sự giao phối và sự sinh sản hoàn toàn ngẫu nhiên. Trong một số rất lớn các nhân tố tác động đến sự giao phối và sự sinh sản là sự lựa chọn cá thể giao phối, hiệu quả vật chất và tần số của quá trình giao phối, sự thành thục, tổng số hợp tử được tạo ra trong mỗi lần giao phối, tỷ lệ các hợp tử phát triển thành phôi và được sinh ra, sự sống sót đến độ tuổi sinh sản, sự thành thục của các cá thể con, và ngay cả sự sống sót của các cá thể trưởng thành sau sinh sản ảnh hưởng đến cơ hội sống sót cũng như hiệu quả sinh sản của các cá thể con. Ðể cho sự giao phối và sự sinh sản thích hợp là hoàn toàn ngẫu nhiên, phải có sự độc lập của kiểu gen để chọn lọc tự nhiên không thể tiến hành. Ðiều kiện này có lẽ không bao giờ gặp trong các quần thể thật sự. Như vậy, chọn lọc tự nhiên luôn luôn tác động trên quần thể, luôn luôn có áp lực chọn lọc tác động làm phá vỡ sự cân bằng Hardy - Weinberg và gây ra sự tiến hóa. Tóm lại, năm điều kiện cần thiết để đạt sự cân bằng di truyền được mô tả bởi định luật Hardy-Weinberg liên quan đến năm nhân tố có thể tác động trong sự tiến hóa: a. Thứ nhất, sự biến động di truyền, thường quan trọng trong các quần thể nhỏ và không cần có sự chọn lọc tự nhiên. b. Thứ hai, sự đột biến, luôn luôn tác động, nhưng trong một thời gian ngắn thường ít có ý nghĩa. Giống như biến động di truyền, sự đột biến là độc lập với chọn lọc tự nhiên, ít nhất là ở giai đoạn đầu. c. Thứ ba, sự di và nhập cư, phụ thuộc không chỉ vào lịch sử của quần thể mà còn vào môi trường vật chất, tạo thuận lợi cho việc di chuyển giữa các quần thể. Vì vậy, sự di và nhập cư cũng có thể ảnh hưởng đến sự tiến hóa không nhất thiết phải có chọn lọc tự nhiên. d. Thứ tư và thứ năm, áp lực của chọn lọc tự nhiên do giao phối không ngẫu nhiên và do biến dị trong sinh sản, luôn luôn quan trọng trong lịch sử tiến hoá của một loài, mặc dù kiểu hình nào là đối tượng của áp lực chọn lọc tự nhiên phải được xác định riêng rẽ cho mỗi quần thể (hình 12.1).

Kiểu hình

Kiểu gen Cân bằng kiểu gen trong quần thể Cân bằng giao tử Hình 12.1 Cân bằng Hardy – Weinberrg Khi có biểu hiện các yếu tố thì có sự cân bằng giao tử, kiểu gen và kiểu hình vẫn không thay đổi

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
II. Biến dị

144

1. Biến dị từ sự tái tổ hợp giới tính Trong tự nhiên, rất hiếm có hai cá thể trong quần thể giống hệt nhau. Các cá thể của một quần thể dù có cùng một số đặc điểm quan trọng nhưng chúng vẫn khác nhau theo nhiều cách, một số rõ nét, một số tinh vi hơn. Nếu có sự chọn lọc đào thải một số dạng biến dị nào đó trong quần thể và giữ lại những biến dị khác thì tất cả thành phần của quần thể đó sẽ biến đổi theo thời gian. Biến dị phát sinh từ 3 nguồn chính: trao đổi chéo trong giảm phân, sự tổ hợp giữa hai giao tử đơn bội (sinh sản hữu tính) và sự đột biến. Hai quá trình trao đổi chéo và sinh sản hữu tính không dẫn đến sự tạo thành alen mới mà là sự tái tổ hợp các alen đã có. Sự đột biến, bao gồm các đột biến điểm cũng như tái tổ hợp exon tỉ lệ lớn, là nguồn tạo các alen hoàn toàn mới. Quá trình này tạo ra những alen mới, những tổ hợp mới của các alen và cung cấp biến dị di truyền, dựa vào đó chọn lọc tự nhiên tác động để tạo ra sự biến đổi trong các quần thể. 2. Biến dị kiểu hình Thực tế có một vài loại biến dị không liên quan với sự chọn lọc, mặc dù chúng có tầm quan trọng trong tiến hóa. Chọn lọc tự nhiên chỉ có thể tác động lên biến dị di truyền khi nó được biểu hiện ra kiểu hình. Một alen lặn hoàn toàn không ở trong điều kiện đồng hợp sẽ hoàn toàn tránh khỏi tác động của chọn lọc tự nhiên, chỉ có biến dị ảnh hưởng đến cách thức hoạt động của cơ thể là chịu tác động của chọn lọc. Mặt khác, bất cứ biến dị kiểu hình nào trong quần thể đều có thể làm phát sinh sự phân hóa sinh sản giữa các cá thể. Như vậy các biến dị phát sinh do tác động của những điều kiện môi trường khác nhau trong sự phát triển, do bệnh hoặc các tai nạn, là đối tượng của chọn lọc tự nhiên. Sự chọn lọc như vậy không có ảnh hưởng trên toàn bộ yếu tố di truyền của quần thể vì không có mối tương quan nào giữa các alen của một cá thể và các hiện tượng ngẫu nhiên làm nó giảm độ sống sót và khả năng sinh sản. Tuy nhiên, có những trường hợp trong đó sự ngẫu nhiên có thể gây ra sự tiến hóa. Thí dụ nếu trong quần thể nhỏ, một alen hiếm bị mất đi thì tần số gen sẽ thay đổi. Di truyền học hiện đại chỉ rõ rằng sự phát triển thể lực do rèn luyện thường xuyên, sự phát triển năng lực trí tuệ do giáo dục hoặc sự duy trì sức khỏe do khẩu phần đúng và sự trị liệu cấp thời bệnh tật bằng thuốc men… không thể làm biến đổi các gen trong các tế bào sinh dục. Các giao tử sẽ mang cùng thông tin di truyền cho tới sau khi sinh. Tóm lại, sự chọn lọc tác động trên những sự biến dị chỉ do rèn luyện, giáo dục, dinh dưỡng, thuốc men không thể mang lại sự tiến hóa sinh học. Tương tự, biến dị phát sinh do các đột biến soma cũng không phải là nguyên liệu cho sự tiến hóa cơ thể. Ðột biến trong tế bào dinh dưỡng không thể làm biến đổi các gen trong tế bào sinh dục (là những tế bào sản sinh giao tử). Vì vậy sự chọn lọc tác động trên những biến dị phát sinh do đột biến dinh dưỡng không thể dẫn đến tiến hóa ở sinh vật sinh sản hữu tính.

III. Chọn lọc tự nhiên và sự thích nghi
1. Sự thay đổi trong tần số alen của cá thể Quay lại quần thể hoa dại giả định, trong đó tần số ban đầu của alen A là 0,9, 0,1 và alen a có các tần số kiểu gen là 0,81, 0,18 và 0,01. Theo định luật Hardy - Weinberg, nếu thiếu 1 trong 5 yếu tố của tiến hóa, các tần số này sẽ không thay đổi theo thời gian. Vậy nhân tố quan trọng nhất trong sự tiến hóa là áp lực chọn lọc là gì?. Giả sử rằng chọn lọc tác động chống lại kiểu hình trội và áp lực chọn lọc này làm giảm tần số alen A trong thế hệ hiện tại từ 0,9 còn 0,8 trước khi sự sinh sản xảy ra, sẽ kéo theo sự gia tăng tương ứng trong tần số của alen a từ 0,1 lên 0,2 trong số các cá thể còn sống sót, vì

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

145

tổng của hai tần số phải bằng 1). Chúng ta hãy lập khung Punnett và tính tần số kiểu gen sẽ được tạo ra trong các hợp tử của thế hệ thứ hai:

Trứng

Tinh trùng 0,8 A 0,2 a

0,8A 0,64 AA 0,16 Aa

0,2a 0,16 Aa 0,04 aa

Ta thấy rằng tần số kiểu gen của các hợp tử trong thế hệ thứ hai khác biệt so với tần số trong thế hệ bố mẹ; thay vì là 0,81, 0,18 và 0,01 thì tần số bây giờ là 0,64, 0,32 và 0,04. Nếu chọn lọc đối kháng với kiểu hình trội trong thế hệ này, làm giảm tần số của A thì tần số của kiểu gen trong thế hệ thứ ba sẽ khác các tần số kiểu gen của hai thế hệ trước, nghia là tần số của AA sẽ thấp hơn và tần số của aa sẽ cao hơn. Nếu áp lực chọn lọc này tiếp tục trong nhiều thế hệ thì tần số AA sẽ xuống rất thấp và aa lên rất cao. Như vậy chọn lọc tự nhiên đã tạo ra một sự thay đổi từ một quần thể có 99% cá thể mang kiểu hình trội và chỉ 1% mang kiểu hình lặn thành một quần thể có rất ít kiểu hình trội và hầu hết là kiểu hình lặn. Sự tiến hóa đó từ ưu thế của một kiểu hình này sang ưu thế của một kiểu hình khác là kết quả của chọn lọc tự nhiên, không cần có một đột biến mới nào. Tiếp theo ta xem một hiện tượng trong đó chọn lọc đã tạo ra một sự thay đổi tận gốc trong tần số alen. Chẳng bao lâu sau khi dùng hoạt tính kháng sinh của penicillin để tiêu diệt vi khuẩn Staphylococcus aureus thì vi khuẩn này đã nhanh chóng kháng lại thuốc. Ðể có thể giết chết vi khuẩn, liều lượng penicillin cần sử dụng ngày càng cao. Rõ ràng là theo liều lượng tăng cao của penicillin, quần thể vi khuẩn đã tiến hóa. Khi nghiên cứu được biết thuốc không gây ra đột biến đề kháng ở vi khuẩn mà chỉ là tác nhân chọn lọc bằng cách giết chết các vi khuẩn nhạy cảm thuốc. Rõ ràng một vài gen kháng penicillin với một tần số thấp đã xuất hiện từ sớm do đột biến trong hầu hết các quần thể. Do đó những cá thể Phun thuốc trừ sâu có các gen kháng penicillin sẽ sống sót khi xử lý kháng sinh, chúng sinh sản và truyền Nhiễm sắc thể mang lại các gen này trong quần thể (những cá đột biến gen kháng thể nhạy cảm đã bị giết chết), thế hệ kế tiếp thuốc có tính kháng rõ rệt với penicillin. Nếu các gen này không có trong quần thể bị xử lý penicillin, sẽ không có cá thể nào sống sót và quần thể sẽ bị tiêu diệt. Cá thể sống sót Sự tác động của áp lực chọn lọc không có nghĩa là các đột biến mới không thể làm tăng sức đề kháng. Thực vậy, nếu tiếp tục chọn lọc với penicillin sức đề kháng tăng đều đặn mà chắc chắn là do sự sống sót của các cá thể có các đột biến mới làm tăng sức đề kháng. Nhưng ở đây hoàn toàn là sự ngẫu nhiên: trong môi trường chứa penicillin đột biến có lợi này xuất hiện và được chọn lọc giữ lại; các đột biến Hình 12.2 Sự chọn lọc do kháng thuốc của côn trùng tương tự cũng xuất hiện với cùng tỉ lệ khi 1. Quần thể sâu hại đột biến gen kháng thuốc không có penicillin, nhưng không được 1. Cá thể kháng thuốc do đột biến gen và sống sót 3. Tiếp tục sinh sản và cho thế hệ mới chọn lọc để đối phó với kháng sinh này.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

146

Sự tiến hóa của tính kháng thuốc ở vi khuẩn hoàn toàn không thể so sánh với sự tiến hóa ở sinh vật sinh sản hữu tính, bởi vì chọn lọc có thể làm thay đổi tần số gen rất nhanh ở sinh vật vô tính đơn bội hơn ở sinh vật hữu tính. Sự tái tổ hợp trong mỗi thế hệ của loài hữu tính thường tái lập các kiểu gen đã bị loại bỏ trong thế hệ trước (điều này không xảy ra ở những sinh vật vô tính). Tuy nhiên, dù áp lực chọn lọc rất nhỏ cũng có thể tạo ra sự thay đổi lớn trong tần số gen của quần thể sinh sản hữu tính có thời gian sinh trưởng ngắn (thí dụ ở côn trùng kháng thuốc do đột biến gen– hình 12.2). 2. Các kiểu chọn lọc tự nhiên Trong thực tế, các đặc tính chịu tác động của chọn lọc tự nhiên bị chi phối bởi nhiều gen khác nhau, mà phần lớn các gen này có nhiều alen trong quần thể. Mặt khác, sự biểu hiện của nhiều đặc tính chịu ảnh hưởng rõ rệt của điều kiện môi trường. Bởi vậy, những đặc tính (như chiều cao) thường thay đổi liên tục trên một giới hạn rộng. Người ta phân thành 3 kiểu chọn lọc tự nhiên, khi biểu diễn bằng đồ thị sự phân bố tần số thường có dạng đường cong hình chuông (hình 12.3).

Chọn lọc đứt đoạn Số lượng cá thể

Chọn lọc định hướng

Chọn lọc kiên định

Đối với các cá thể nhỏ và lớn

Đối với các cá thể lớn

Đối với các cá thể trung bình

Hình 12.3 Ba kiểu chọn lọc tự nhiên Phần trên của hình chỉ quần thể trước khi chọn lọc xẩy ra, có sự chọn lọc lần nữa (màu đỏ) và bao bên ngoài màu xanh. Phần dưới xác định rằng quần thể đã có chọn lọc xẩy ra: a) Chọn lọc đứt đọan: các cá thể ở khoảng giữa dãy kiểu hình và thường đặc trưng cho sự chọn lọc lần nữa (màu đỏ) và ở mức độ cao nhất được thể hiện màu xanh. b) Sự chọn lọc định hướng: các cá thể tập trung hướng về một mức độ cao nhất của kiểu hình c) Sự chọn lọc kiên định: các cá thể có mức độ kiểu gen trung bình sự chọn lọc biểu hiện lần nữa cả phần kết thúc và loại kiểu hình

2.1 Chọn lọc đứt đoạn Ðôi khi một đặc điểm đa gen của một quần thể là đối tượng có hai (hay nhiều) áp lực chọn lọc định hướng tác động đến hai cực của đường cong phân bố. Giả sử một quần thể chim có nhiều biến dị về chiều dài mỏ. Giả sử thêm là khi điều kiện thay đổi, sự cung cấp thức ăn tốt cho những con chim có mỏ ngắn nhất và dài nhất tăng lên, nhưng lại giảm đối với chim có chiều dài mỏ trung bình. Ðiều này có thể xảy ra nếu quần thể thực vật sinh ra trái cây thích hợp cho chim có mỏ trung bình bắt đầu suy giảm hoặc nếu có một loài đã di cư đến cạnh tranh có hiệu quả những trái cây này vào mùa thu hoạch. Kết quả của sự chọn lọc này, trước mắt sẽ phân chia quần thể thành hai kiểu riêng biệt, một có mỏ ngắn và một có mỏ dài. Hoạt

Số lượng cá thể

Dạng 2 đỉnh

Đỉnh nhọn rời

Đỉnh hẹp trùng

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

147

động phối hợp của hai áp lực ngược hướng sẽ làm đứt đoạn đường cong của kiểu hình trong quần thể, vì vậy loại chọn lọc này được gọi là chọn lọc đứt đoạn (hay chọn lọc phân ly). Thí dụ quan trọng nhất của sự chọn lọc đứt đoạn là hiện tượng lưỡng hình giao tử: noãn lớn và tinh trùng (hoặc hạt phấn) nhỏ. Nếu chúng ta giả sử rằng tất cả các giao tử lúc đầu đều có cùng kích thước, như vẫn còn thấy ở nhiểu loài nguyên thủy, giao tử nào hơi lớn hơn sẽ tăng khả năng sống của hợp tử do cung cấp nhiều thức ăn hơn làm nguyên liệu phát triển ban đầu. Ðồng thời những sinh vật sản sinh các giao tử nhỏ cũng có lợi về mặt sinh sản vì chúng tạo ra nhiều giao tử với cùng một lượng thức ăn, do đó chúng gia tăng số lượng trong sự cạnh tranh với những sinh vật khác. Hơn nữa, các giao tử nhỏ hơn có thể bơi nhanh hơn, ít bị cản trở. Dĩ nhiên chọn lọc phải ngăn ngừa sự phối hợp giữa giao tử nhỏ và nhỏ vì hợp tử được tạo thành sẽ có quá ít thức ăn để cạnh tranh có hiệu quả. Nếu tình huống được chấp nhận rộng rãi này là đúng thì tất cả những sự đa dạng của giới tính - hình thái, sinh lý, và tập tính có thể là kết quả của chọn lọc đứt đoạn (hình 12.3A). 2.2 Chọn lọc định hướng Như vậy, sự thay đổi của điều kiện môi trường đã dẫn đến sự chọn lọc định hướng làm cho quần thể tiến hóa theo một hướng chức năng riêng. Nếu quần thể không có đủ các biến dị di truyền để có khả năng thay đổi khi môi trường biến đổi thì nó sẽ bị suy giảm, thậm chí bị tuyệt diệt. Như vậy, sự tái tổ hợp và sự chọn lọc, ngay cả khi vắng các alen mới, có thể tạo ra kiểu hình mới bằng sự tổ hợp các gen cũ theo cách mới, tạo ra các tổ hợp mới (hình 12.3B). 2.3 Chọn lọc kiên định Thông thường, khi một tính trạng đa gen trong một quần thể là đối tượng cho hai hoặc nhiều áp lực chọn lọc ngược hướng tác động đồng thời, áp lực chọn lọc chống lại hai cực của đường cong phân bố, chẳng hạn cây quá cao bị tác động của gió mạnh hoặc các cây cùng loài quá thấp bị che sáng bởi các cây khác nên thiếu ánh sáng mặt trời cần thiết. Tương tự, những cơn bão bất thường mùa đông thường giết chết một số chim quá lớn hoặc quá nhỏ trong quần thể. Khi chọn lọc tác động chống lại các cá thể ở hai đầu tận cùng của đường cong phân bố cho một tính trạng đa gen, quá trình này được gọi là sự chọn lọc kiên định (hình 12.3C). Chọn lọc kiên định diễn ra liên tục, tác động trên một qui mô lớn hơn qui mô của một đặc tính, kết quả là nó đóng vai trò cực kỳ quan trọng. Mỗi loài, trong quá trình tiến hóa của nó, có một nhóm gen tương tác rất chính xác trong việc điều khiển các quá trình phát triển, sinh lý, sinh hóa giúp cho loài tồn tại liên tục. Phá vỡ sự tương tác này thường dẫn đến sự tuyệt diệt của loài. Nhưng trong một quần thể sinh sản hữu tính, các nhóm alen có khuynh hướng bị phân tán và các nhóm mới được thành lập do sự tái tổ hợp xảy ra khi mỗi thế hệ sinh sản. Phần lớn các nhóm mới này ít thích nghi hơn những nhóm ban đầu (mặc dù một ít trường hợp có thể là thích nghi hơn). Một số lớn các biến dị di truyền mới có khuynh hướng làm gián đoạn hơn là tăng cường sự thành lập mối liên hệ hài hòa giữa các gen. Vì vậy, nếu không được kiểm tra, các tác động như sự tái tổ hợp và đột biến ngẫu nhiên sẽ có xu hướng phá hủy các nhóm di truyền trong các thành viên của quần thể. Sự chọn lọc loại trừ tất cả ngoại trừ các tổ hợp di truyền thích hợp, chống lại sự gián đoạn, làm tan rã xu hướng tái tổ hợp, đột biến, là nhân tố chính để duy trì sự ổn định ở những nơi có xáo trộn. 3. Sự thích nghi Trong sinh học tính thích nghi là một đặc tính di truyền được kiểm soát để làm tăng độ thích ứng của một sinh vật. Ðộ thích ứng là một thành phần di truyền của một cá thể (hoặc của một alen hay một kiểu gen) có thể truyền lại cho thế hệ tiếp theo. Vì vậy, tính thích nghi là một đặc tính làm tăng cơ hội để một sinh vật truyền lại các gen của nó, bằng sự sinh con cháu. Tính thích nghi thường làm tăng sự sống sót trước khi sinh sản và không cần thiết làm tăng sự sống sót sau khi sinh.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

148

Tính thích nghi có thểø thuộc về cấu trúc, sinh lý, hoặc tập tính. Chúng có thể đơn giản hoặc phức tạp về mặt di truyền. Chúng có thể bao gồm các tế bào hoặc các thành phần dưới tế bào hoặc toàn bộ cơ quan hay một hệ cơ quan. Chúng có thể chuyên biệt cao, chỉ có lợi trong những hoàn cảnh rất giới hạn, hoặc chúng có thể là thông thường, có giá trị trong nhiều hoàn cảnh sống khác nhau. Một quần thể có thể trở thành thích nghi cực nhanh với điều kiện môi trường đã thay đổi. W. B. Kemp (1937) ở trại thí nghiệm Nông nghiệp Maryland đã gieo trên đồng một hỗn hợp của cỏ và các cây họ đậu. Sau đó ông đã chia cánh đồng thành hai phần, một phần cho bò ăn, phần còn lại được bảo vệ để sản xuất cỏ khô. Ba năm sau đó, Kemp thu mẫu trên mỗi phần gồm cỏ xanh, cỏ vườn, đinh hương trắng và trồng chúng trong một khu vườn thí nghiệm nơi mà tất cả các cây được đặt trong cùng một điều kiện môi trường. Ông nhận thấy rằng các cây của cả 3 loài ở nửa cánh đồng được chăn thả thì phát triển kém và còi cọc, trong khi 3 loài này thu từ nửa cánh đồng không chăn thả thì phát triển mạnh. Chỉ trong 3 năm hai quần thể của mỗi loài (giống nhau từ đầu vì một mẻ hạt được dùng cho toàn bộ cánh đồng) đã trở thành khác biệt đáng kể về mặt di truyền. Sự chăn thả bò trong nửa cánh đồng đã ăn hầu hết các cây thẳng đứng và chỉ những cây thấp sống sót và cho hột. Tóm lại, đã có sự chọn lọc chống lại những cây phát triển tốt trong nửa cánh đồng cỏ này và sự chọn lọc tương ứng những cây phát triển kém nhưng thích nghi cao. Ngược lại, ở nửa cánh đồng không chăn thả, các cây thẳng đứng lại thích nghi cao và các cây còi cọc không thể cạnh tranh có hiệu quả. Những thí nghiệm để khám phá áp lực chọn lọc dẫn đến những tính trạng đặc biệt đòi hỏi sự khéo léo và bền bỉ. Nhà sinh học Hà Lan Niko Tinbergen là một trong những nhà khoa học đầu tiên đã đưa học thuyết tiến hóa vào thực nghiệm. Chẳng hạn khi Tinbergen ngạc nhiên vì sao các con chim mòng biển làm tổ dưới đất tỉ mỉ di dời các trứng bị vở ra khỏi tổ của chúng, ông đã đề ra một loạt giải thích: có trứng bị hư phải là một nguồn bịnh, sẽ nhiễm vào các chim mới nở; các mép nhọn của vỏ trứng vở phải gây nguy hiểm cho chim non; màu trắng mặt trong của vỏ vở sẽ hấp hẫn thú ăn mồi. Tinbergen đã giải quyết vấn đề này (và những vấn đề tương tự) theo hai bước: trước tiên là so sánh giữa các loài, sau đó làm thí nghiệm kiểm chứng. Bước so sánh các loài cho phép ông tách ra giả thuyết thích hợp nhất cho việc thí nghiệm. Trong trường hợp của các trứng bị hư hại, ông đã quan sát thấy rằng những con chim mòng biển kittiwake - sống trên những vách đá vì vậy gần như không bị thú ăn - không di dời các vỏ trứng bể. Vì bệnh và sự cắt của mãnh vỏ bể phải nguy hiểm cho cả hai loài chim, Tinbergen quyết định trước tiên phải kiểm chứng giả thuyết thú ăn mồi. Ông xếp một hàng tổ chim chứa trứng bình thường, và các trứng vở được đặt cách tổ chim ở những khoảng cách khác nhau. Kết quả thật rõ ràng: vỏ trứng vở gần bên gây sự chú ý của các thú ăn mồi đến tổ (bảng 12.1).
Bảng 12.1 Giá trị sống sót của sự di dời vỏ trứng

Khoảng cách từ trứngtới vỏ trứng (cm) 5 15 100 200 Không có vỏ trứng

% trứng bị lấy đi bởi thú ăn mồi 65 42 32 21 22

IV. Các yếu tố ngẫu nhiên trong tiến hóa
Khi thẩy một đồng xu 1.000 lần và kết quả thu được là 700 lần sấp và 300 lần ngữa chắc chắn sẽ làm chúng ta nghi ngờ về đồng xu đó. Nhưng nếu thẩy đồng xu 10 lần thì kết quả 7 lần xấp và 3 lần ngữa là chuyện bình thường. Khi mẫu càng nhỏ thì sự sai lệch ngẫu nhiên

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

149

khỏi một kết quả lý tưởng (trong trường hợp đồng xu là số lần xấp và ngữa bằng nhau) càng lớn. Sự sai lệch này gọi là sai số lấy mẫu và nó là yếu tố quan trọng trong sự di truyền của một quần thể nhỏ. Nếu một số alen được tách ngẫu nhiên khỏi một quần thể trong trường hợp quần thể có kích thước lớn thì vốn gen của quần thể trong thế hệ tiếp theo sẽ không khác biệt mấy so với quần thể ban đầu. Ngược lại nếu một quần thể có kích thước nhỏ, vốn gen của nó trong thế hệ tiếp theo có thể khác hẳn do sai số lấy mẫu. Thật vậy, các quần thể nhỏ thường có độ đồng hợp cao, trong khi các quần thể lớn thường có nhiều kiểu hình. Như vậy, các yếu tố ngẫu nhiên có thể gây ra những sự thay đổi trong các quần thể nhỏ. Sự thay đổi ngẫu nhiên tần số các alen và các kiểu gen trong một quần thể nhỏ được gọi là biến động di truyền. Vì biến động di truyền có thể làm thay đổi tần số alen không phụ thuộc vào chọn lọc tự nhiên (nghĩa là không bị ảnh hưởng bởi độ thích nghi của các alen khác nhau) nên chúng thường được gọi là chọn lọc trung tính. Hai tình huống có thể làm cho các quần thể đủ nhỏ để biến động di truyền xảy ra là hiệu ứng cổ chai và hiệu ứng sáng lập. 1. Hiệu ứng cổ chai Các thảm họa như động đất, bão lụt, hỏa hoạn... có thể giết chết hàng loạt cá thể của quần thể một cách không chọn lọc, làm giảm kích thước của quần thể một cách mạnh mẽ. Kết quả là quần thể nhỏ còn sống sót có cấu trúc di truyền khác hẳn với quần thể ban đầu. Trường hợp này được gọi là hiệu ứng cổ chai. Do ngẫu nhiên, một số alen sẽ gia tăng tần số, một số khác bị giảm tần số và một số alen có thể bị loại trừ hoàn toàn. Biến động di truyền (di truyền phiêu bạt) có thể tiếp tục ảnh hưởng đến quần thể qua nhiều thế hệ cho đến khi quần thể khôi phục kích thước đủ lớn làm cho sai số mẫu không còn ý nghĩa (hình 12.4).

Quần thể bố mẹ

Cổ chai (quần thể bị va chạm mạnh

Cá thể sống sót

Quần thể mới

Hình 12.4 Di truyền trôi dạt - Mô hình hiệu ứng cổ chai

2. Hiệu ứng sáng lập Các biến động ngẫu nhiên cũng tác động tương tự khi một ít cá thể tách ra khỏi quần thể đi xâm chiếm một hòn đảo, một hồ hoặc một vùng cư trú mới bị cách ly và sáng lập ra một quần thể mới. Kích thước của quần thể mới càng nhỏ thì cấu trúc di truyền của chúng càng khác biệt so với vốn gen của quần thể ban đầu. Biến động di truyền trong quần thể mới này được gọi là hiệu ứng sáng lập. Trường hợp rõ nhất là sự sáng lập một quần thể mới từ một con thú có thai hoặc từ một cây có hột. Nếu quần thể mới tồn tại và phát triển, các biến động ngẫu nhiên sẽ tiếp tục ảnh hưởng đến tần số các alen trong vốn gen cho đến khi quần thể đủ lớn để các sai số mẫu bị giảm tối đa.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
Chương 13.

150

Nguồn gốc sự sống và sự hình thành loài
I. Nguồn gốc của sự sống
1. Quá trình hình thành quả đất và bầu khí quyển Một giả thuyết được công nhận rộng rãi hiện nay thì tuổi vũ trụ khoảng 20 tỉ năm, mặt trời và các hành tinh của nó được hình thành từ một đám mây bụi vũ trụ và khí cách đây 4,5 5 tỉ năm. Những chất này ngưng kết lại thành một khối dầy đặc, tạo ra sức nóng và áp suất khỗng lồ làm khởi đầu những phản ứng nhiệt hạch và chuyển đổi khối ngưng tụ thành mặt trời. Giữa lớp mây bụi và khí còn lại một đĩa được tạo ra trong trọng trường của mặt trời, các đám mây nhỏ hơn do sự ngưng tụ bắt đầu hình thành. Chúng trở thành các hành tinh trong đó có trái đất. Khi trái đất dần dần quánh đặc lại, các thành phần cấu tạo của nó xếp thành lớp khác nhau: những chất nặng như sắt và niken di chuyển vào giữa và những chất nhẹ hơn tập trung ở phía ngoài. Trong số những chất nhẹ đó có hydro, helium và những khí trơ tạo ra bầu khí quyển thứ nhất. Lúc mới hình thành, trái đất là một hành tinh rất nhỏ, trọng trường của nó rất yếu nên bầu khí quyển này không thể bền, do đó mà khí thoát ra vào khoảng không bỏ lại quả đất lúc đó là một quả cầu đá trơ trọi (không có nước cũng không có khí). Về sau, quả đất tiếp tục được nén lại và sự phân hủy các chất phóng xạ tạo ra một Lớp vỏ sức nóng khỗng lồ làm cho bên trong trái đất nóng chảy. Kết quả là các lớp được thành lập với cái lõi bằng sắt và niken, ngoài là lớp áo Lớp áo cấu tạo bởi silicat sắt và magnê sền sệt có chiều dầy khoảng 4.700km và ngoài cùng là Lõi (nhân) vỏ dầy độ 8 - 65km gồm chủ yếu là các silicat nhẹ hơn (hình 13.1). Sức nóng bên trong trái đất đã đẩy các chất khí thoát ra ngoài làm thành bầu khí quyển thứ hai cho quả đất.Bầu khí quyển hiện nay chứa khoảng 78% nitơ (N2), 21% oxy (O2), và 0,033% Hình 13.1 Cấu tạo của quả đất thán khí (CO2), và các vết khí hiếm như helium và neon. Nhưng cho tới nay không có bằng chứng nào cho thấy bầu khí quyển đầu tiên có oxy tự do và do đó không có sự oxy hóa như bầu khí quyển hiện tại. Gần đây có hai giả thuyết về thành phần bầu khí quyển đầu tiên và cả hai đều phù hợp với giả thiết về nguồn gốc sự sống. Theo giả thuyết của Oparin, bầu khí quyển đầu tiên có tính khử, có nhiều hidro (H2), nitơ ở dạng amôniac (NH3), oxy ở dạng hơi nước (H2O) và carbon ở dạng metan (CH4). Tia tử ngoại của ánh sáng mặt trời làm cho NH3 của khí quyển trở thành khí hidro và nitơ. Oparin cho rằng trái đất có các phân tử hữu cơ (CH4) trước khi có sinh vật. Giả thuyết thứ hai được ủng hộ nhiều hơn, cho rằng bầu khí quyển đầu tiên của trái đất gồm các khí giống như các khí phun ra từ các núi lửa hiện nay. Đó là hơi nước, CO, CO2, N2, H2S, và H2. Bên cạnh đó hydro cyanid (HCN) và formoz (H2CO) rất dễ được tạo ra và cũng có mặt trong bầu khí quyển lúc bấy giờ. Các giả thuyết này đều cho rằng bầu khí quyển đầu tiên không có oxy tự do, nhưng có ít hydro tự do nên nó có tính khử. Lúc đầu phần lớn nước của trái đất ở dạng hơi nước trong khí quyển, dẫn đến những

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

151

trận mưa lớn trút xuống những chỗ thấp trên lớp vỏ của quả đất tạo ra sông, biển đầu tiên. Sông đổ xuống theo các dốc làm hòa tan và mang theo các muối và các khoáng (đặc biệt quan trọng là sắt và uranium), tích tụ dần dần ở biển. Khí của khí quyển có lẽ cũng được hòa tan trong nước biển. Khi có oxy tự do trong khí quyển thì nó sẽ nhanh chóng bị di chuyển đi bởi các ion hòa tan trong biển. 2. Sự hình thành các phân tử hữu cơ nhỏ Có 2 giả thiết chính về sự tích tụ hợp chất hữu cơ phức tạp trên quả đất thời bấy giờ: Giả thiết thứ nhất (1990) cho rằng các thiên thể, nhiều hành tinh và các phún thạch rất giàu các chất hữu cơ phức tạp được tạo ra trong quá trình thành lập thái dương hệ cách nay hằng tỉ năm. Lúc ấy bầu khí quyển của quả đất nguyên thủy dầy đặc nên đã làm chậm quá trình chạm mặt đất của vật thể và rất nhiều thiên thể và phún xuất mà quĩ đạo của chúng xuyên qua quĩ đạo của trái đất, do đó có khoảng 106 -107 kg phân tử hữu cơ phức tạp chạm mặt đất hằng năm. Khi bầu khí quyển các thiên thể và các phún xuất trở nên thưa thớt hơn, sự tích tụ các chất hữu cơ ngoài trái đất giảm đến mức không đáng kể trong vòng 1 tỉ năm. Tổng khối lượng tích tụ trong thời kỳ này khoảng 2x1014kg. Nếu so với ước lượng tổng khối hữu cơ của mọi sinh vật hiện tại nhỏ hơn 6x1014kg thì có thể thấy được quả đất nguyên thủy có sự cung ứng to lớn các phân tử phức tạp cần thiết cho sự sống mà không cần phải tổng hợp chúng từ những chất đơn giản. Giả thiết thứ hai về nguồn gốc sự sống cho rằng không có nguồn cung cấp từ ngoài trái đất mà các chất hữu cơ phức tạp được sinh ra từ những hợp chất nhỏ có sẵn nhờ một số nguồn năng lượng bên ngoài phải tác động lên hỗn hợp. Thời kỳ đầu khi hình thành quả đất không thiếu năng lượng dùng cho sự tổng hợp các chất. Một là bức xạ mặt trời (ánh sáng thấy được, tia tử ngoại, tia X, trong đó tia tử ngoại là quan trọng nhất), hai là từ sấm sét ba là sức nóng từ lõi trái đất và từ mặt trời. Để xác minh được tia tử ngoại, sự 1 1 phóng điện, sức nóng hay sự phối hợp của các nguồn này có thể gây ra các phản ứng tạo nên các hợp chất hữu cơ phức tạp, Stanley L. Miller, đã tiến hành một thí 2 nghiệm vào năm 1953. Miller sử dụng một bình kín khí, trong đó có hỗn hợp của NH3, H2O, CH4 và H2 luân chuyển qua điện cực tungsten phóng điện (hình 13.2). 5 Ông đã giữ cho các khí luân lưu liên tục trong 1 tuần lễ và sau đó phân tích chúng. 3 Kết quả là ông đã tìm thấy rất nhiều hợp chất hữu cơ được tổng hợp trong đó có những hợp chất sinh học rất quan trọng như urê, HCN, acid acetic, acid lactic. Ðể loại bỏ khả năng các vi khuẩn gây nhiễm hỗn hợp và tổng hợp các hợp chất ông lặp lại thí nghiệm nhưng không cho phóng điện. Trong một thí nghiệm khác, Miller chuẩn bị thiết bị với hỗn hợp khí bên 4 trong rồi đem khử trùng ở 130oC trong 18 giờ trước khi phóng điện, nhiều hợp chất Hình 13.2 Thí nghiệm của Stanley L. Miller phức tạp được tạo ra giống như thí nghiệm 1. Điện cực; 2. Hỗn hợp CH4, NH3; H2O và H2; 3. Ngưng tụ; 4. Nguồn nhiệt; 5. Ống dẫn ban đầu.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

152

Thí nghiệm của Miller là bằng chứng kết luận đầu tiên rằng các bước mà Oparin đặt giả thiết thật sự có thể xảy ra. Từ 1953 nhiều nghiên cứu đã dùng hỗn hợp của những chất khí thoát ra từ núi lửa thêm hydro cyanid (HCN). Còn những người thí nghiệm với những nguồn năng lượng khác như tia tử ngoại hay sức nóng hoặc cả hai, cũng đạt hiệu suất cao. Các kết quả này rất quan trọng, vì trên trái đất sơ khai tia tử ngoại có lẽ là nguồn năng lượng có sẵn hơn là sấm sét. Ðặc biệt, các acid amin được tổng hợp nhân tạo dễ nhất trong các điều kiện vô sinh lại là các acid amin phong phú nhất trong protein hiện nay và baz nitơ quan trọng nhất (adenin) đã được tổng hợp hoàn chỉnh nhất (hình 13.3). Sự tổng hợp các hợp chất hữu cơ chính của sự sống từ các chất vô sinh được thực hiện dưới nhiều điều kiện khác nhau có thể đi đến kết luận rằng những hợp chất này chắc chắn đã xuất hiện và hòa tan trong nước ở biển.

Hydro cyanid NH3 + CH4 + Năng lượng

Adenin HCN
Cyanogen

+

Amonia

Methan

Khí hydrro

3H2

Hình 13.3 Sản xuất baz nitơ vô sinh

3. Quá trình hình thành các polime Với một số hydrocarbon, các acid béo, acid amin, các baz purin và pirimidin, các đường đơn và các hợp chất hữu cơ tương đối nhỏ tích tụ từ từ trong các biển xưa vẫn chưa đủ cơ sở để bắt đầu sự sống. Cần phải có các đại phân tử, đặc biệt là các polipeptid và các acid nhân. Có nhiều ý kiến về cách thức các polime này được tạo ra từ hỗn hợp các chất ở biển xưa. Một số tác giả cho rằng nồng độ chất hữu cơ trong biển đủ cao để có các cầu nối ngẫu nhiên giữa các phân tử nhỏ rồi qua hằng trăm triệu năm tạo ra một khối lượng các đại phân tử. Họ cũng cho rằng mặc dù mỗi phản ứng polime hóa cần có một men protein, song vào thời điểm này có những hiện tượng đặc biệt, hiếm hoi xảy ra để tạo ra một sự thay đổi quan trọng. Một số khác cho rằng chất hữu cơ trong biển xưa không đầy đủ để tạo ra sự polime hóa ngẫu nhiên. Cần có một cơ chế nồng độ làm tăng tốc độ phản ứng. Một trong các cơ chế đó là sự hấp phụ các hợp chất khối cấu trúc trên bề mặt như sự hấp phụ của khoáng sét. Một cơ chế khác là sự tích tụ một lượng nhỏ dung dịch hòa tan của các hợp chất này trong các hồ ao. Sức nóng mặt trời làm nước bốc hơi, cô đặc các chất hữu cơ và cung cấp năng lượng cho các phản ứng polime hóa. Rồi các polime này lại được rửa trôi ra ao hồ. Quá trình này tạo nguồn cung cấp các đại phân tử trong các ao. Sidney W. Fox cho thấy rằng đun nóng hỗn hợp acid amin gần khô thì chắc chắn tổng hợp được polypeptid (đặc biệt nếu có phosphat hiện diện). Mặt khác sau khi cô đặc, năng lượng cần cho phản ứng polime hóa trong các ao hồ có thể do tia tử ngoại hơn do nhiệt. Mặc dù cơ chế nồng độ có thể giữ một vai trò nhất định trong các phản ứng polime hóa tiền sinh, rất khó kết hợp các khối kiến trúc thành các polime ít ra trong trường hợp của các acid amin. Trong cả hai loại thí nghiệm của Miller và Fox, nhiều nhà nghiên cứu đã khám phá

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

153

rằng polime được tạo ra đầu tiên chứ không phải các chất đơn phân. 4. Sự thành lập các tập hợp phân tử và các tế bào sơ khai Trong mô hình nguồn gốc sự sống chúng ta cho rằng trong biển xưa hay ít ra ở cửa sông hay ao hồ có một hỗn hợp của muối và các phân tử hữu cơ kể cả các polime như polipeptid và acid nucleic. Oparin cho rằng dưới những điều kiện thích hợp về nhiệt độ, thành phần ion và pH, chất keo của các đại phân tử có khuynh hướng tạo ra các đơn vị phức tạp gọi là các giọt coacerva. Mỗi giọt như vậy là tập hợp của các đại phân tử kị nước được ổn định bởi một lớp nước. Do đó có khoảng trống giữa các giọt với chất lỏng chứa nó. Lớp phân tử nước được định hướng làm thành màng bao quanh giọt này. Bây giờ các giọt coacerva có khuynh hướng hấp phụ và kết hợp với các chất ít hay hoàn toàn ưa nước từ dung dịch xung quanh; khuynh huớng này đặc biệt đến nổi đôi khi giọt có thể thu hết chất nào đó trong môi trường làm cho chúng to lên. Do sự tương tác ion và ưa nước, giọt có khuynh hướng hình thành cơ cấu bên trong nghĩa là các phân tử có khuynh hướng sắp xếp lại thay vì nằm rải rác. Khi có nhiều chất kết hợp trong giọt, một màng gồm các chất hoạt động bề mặt (tương tự như phospholipid) hình thành ngay bên trong lớp phân tử nước định hướng làm cho tính thấm mặt ngoài của giọt trở nên chọn lọc hơn trước kia. Do đó dù giọt coacerva không sống theo nghĩa thông thường của từ này, chúng có những đặc tính của sinh vật, bảo vệ các chất hóa học bên trong đối với môi trường ngoài. Fox, giống như Oparin, tiên đoán hệ thống tiền sinh dẫn đến sự thành lập tế bào đầu tiên là những giọt đa phân tử cực nhỏ, nhưng ông gọi chúng là các vi cầu dạng protein. Các vi cầu này là những giọt hình thành một cách ngẫu nhiên khi dung dịch polipeptid nóng được làm nguội lại. Vi cầu có nhiều tính chất tiêu biểu của tế bào, như trương lên trong môi trường nhược trương và co lại trong ưu trương, thành lập màng đôi ở mặt ngoài, có chuyển động bên trong, tăng kích thước và tăng sự phức tạp, nẩy chồi trông giống như sinh sản của nấm men và có khuynh hướng kết thành chùm giống như nhiều vi khuẩn. Cả coacerva và vi cầu đều có cơ cấu tổ chức và phân biệt với môi trường, các phản ứng hóa học xảy ra bên trong giọt không chỉ tùy thuộc vào điều kiện môi trường, mà còn tùy thuộc vào chính tổ chức của giọt. Khi có những chất đậm đặc hơn trong giọt, xác xuất tham gia phản ứng tăng lên. Do tổ chức bên trong giọt mà mỗi phản ứng sẽ ảnh hưởng đến các phản ứng khác không giống như khi các chất này tự do trong môi trường ngoài. Có thể xuất hiện nhiều hệ thống tiền sinh loại này ở biển. Có thể phần lớn không bền, một số giọt đầu tiên chứa những hỗn hợp đặc biệt nhất là có tính xúc tác nhờ đó tạo ra sự tương tác đồng bộ giữa các phản ứng. Những giọt đầu tiên này tăng kích thước, rồi vỡ ra thành những giọt nhỏ hơn có thành phần và tính chất giống như những giọt ban đầu (quá trình này lặp lại nhiều lần). Sự sinh sản nguyên thủy có lẽ không có sự kiểm soát của acid nhân. Giai đoạn kế tiếp là sự tiến hóa của một hệ thống kiểm soát di truyền. Sự khám phá ra men ribozim có gốc ARN xúc tác sự di dời intron đưa đến giả thiết nguyên thủy ARN có thể có 2 nhiệm vụ vừa là men vừa là chất liệu di truyền. Thật vậy, men ARNriboz tổng hợp được có thể tự sao chép một cách chậm chạp và phức hệ 3ARN intron xuất hiện trong thiên nhiên cũng có thể tạo ra bản sao của chính nó. Sau đó là giai đoạn tiến hóa của sự giải mã. Một số hệ thống ARN nguyên thủy có lẽ đã có khả năng xúc tác sự tổng hợp các protein sơ khai. Vì ARN là một sợi đơn, các phần khác nhau của sợi có thể nối với nhau nhờ các baz bổ sung bắt cặp để tạo ra một phân tử có hình dạng xác định trong không gian ba chiều. Có thể nhóm R của các acid amin khác nhau thành lập các liên kết yếu gắn vào các vị trí chuyên biệt trên phân tử ARN này và các acid amin có thể dễ dàng nối với nhau để thành lập một polypeptid. Mã di truyền phải được tiến hóa rất sớm và đã tiến hóa chỉ một lần. Mặt khác, biến dị cực nhỏ phải xảy ra trong suốt quá trình sống của tế bào. Tóm lại, khi có một hệ thống hóa học làm cơ sở cho sự bắt cặp của mã và

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

154

acid amin dần dần nó làm cho sự sao chép chính xác hơn trong quá trình sinh sản và sự kiểm soát chính xác hơn qua các phản ứng hóa học xảy ra trong các giọt. Cuối cùng, có lẽ nhờ sự phiên mã ngược, DNA xuất hiện và trở thành chất mang thông tin di truyền. Một khi hệ thống kiểm soát di truyền đã tiến hóa giúp các chất tiền sinh có thể tự sao chép, một số chất tiền sinh có những đặc tính thuận lợi đặc biệt có thể dần dần phát triển thành các tế bào đầu tiên. Theo quan điểm được chấp nhận rộng rãi nhất hiện nay, sinh vật đầu tiên xuất hiện là sinh vật sơ hạch, đơn bào và dị dưỡng. Chúng sử dụng các chất dinh dưỡng như carbohydrat, acid amin, và những hợp chất hữu cơ khác tự do trong môi trường sống. Khi các sinh vật trở nên đông đúc hơn và cách lấy thức ăn hiệu quả hơn, chúng bắt đầu thiếu thức ăn. Tốc độ tạo chất hữu cơ bên ngoài tế bào từ các nguyên liệu vô cơ hầu như không bao giờ đạt hiệu quả cao và cần hàng triệu năm để có tích luỹ. Do đó sự cạn kiệt càng ngày càng tăng làm cho sự cạnh tranh giữa các sinh vật cũng tăng theo. Các dạng lấy thức ăn không hiệu quả bị thoái hóa còn những dạng hiệu quả hơn gia tăng số lượng. Sự chọn lọc tự nhiên phát huy biến dị mới tăng cường khả năng nhận, xử lý hoặc tổng hợp thức ăn. Ðầu tiên ở những sinh vật nguyên thủy có lẽ có tương đối ít những quá trình sinh hóa phức tạp. Chúng có thể lấy những chất cần thiết đã được xử lý. Giả sử hợp chất A cần thiết cho tế bào đầu tiên có sẵn trong môi trường nhưng trở nên khan hiếm nhanh chóng. Nếu có một số tế bào có gen mã hóa cho enzim a xúc tác tổng hợp A từ một hợp chất B (có rất nhiều trong môi trường) thì những tế bào này sẽ thích nghi hơn so với những tế bào không có gen này. Chúng có thể tồn tại ngay cả khi A không còn trong môi trường. Nhưng rồi nhu cầu B tự do tăng lên, và tỉ lệ xử dụng nhiều hơn tỉ lệ tổng hợp vô sinh. Vì vậy sự cung cấp B bị giảm xuống và có sự chọn lọc các tế bào nào có gen thứ hai mã hóa men b xúc tác tổng hợp chất B từ C. Những tế bào này không lệ thuộc vào A hay B tự do vì chúng có thể tự làm ra A và B khi có C. Có thể biểu diễn khái quát theo sơ đồ sau của N.H. Horowitz. Theo cách này các tế bào nguyên thủy dần dần tiến hóa khả năng chuyển đổi quá trình sinh hóa phức tạp hơn:

Hình 13.4 Adenin và những dẫn xuất của nó

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

155

Tất cả sinh vật từ vi khuẩn đến con người đều sử dụng ATP là năng lượng tiêu dùng chính do đó có ý kiến đề nghị việc sử dụng ATP là bước tiến hóa đầu tiên. Tuy nhiên cần phải chứng minh được ATP có sẵn cho các sinh vật đầu tiên này. Hai tiền tố của ATP là adenin và đường riboz.đều có mặt trong acid nhân và các nhà khoa học đã chứng minh rằng cả hai có thể được tổng hợp dưới những điều kiện tiền sinh. Trong 5 baz có nitơ của DNA và ARN, adenin là chất dễ tạo ra nhất trong những điều kiện tiền sinh trong phòng thí nghiệm. Adenin là baz tìm thấy trong phần lớn các hợp chất sinh học thiết yếu như ATP, cAMP, NAD, NADP và FAD. Có lẽ ATP còn phải phối hợp phản ứng phát nhiệt và thu nhiệt một khi các tế bào nguyên thủy thực hiện các phản ứng (hình 13.4). Hình thức trao đổi chất đầu tiên dùng ATP xảy ra cách nay 3,5 tỉ năm, là sự lên men kị khí phổ biến ở sinh vật hiện nay. Trong 3 hệ thống cung cấp năng lượng (lên men, hô hấp và quang hợp) chỉ có sự lên men là tìm thấy ở mọi vi khuẩn và tất cả các sinh vật nhân thật.

II. Những đơn vị của quần thể
1. Deme Một deme là một quần thể địa phương nhỏ, như tất cả các chuột nhắt hay tất cả các cây thông trong một khu rừng, hoặc tất cả các con cá chép trong một ao. Mặc dù không có hai cá thể nào trong cùng một deme là giống nhau hoàn toàn, nhưng các cá thể của cùng một deme thì thường giống nhau hơn các cá thể của hai deme khác nhau. Có thể giải thích: thứ nhất các cá thể trong một deme thường có quan hệ gần nhau về mặt di truyền vì sự giao phối thường xảy ra giữa các cá thể của cùng một deme hơn là giữa các cá thể thuộc các deme khác nhau; thứ hai là các cá thể trong một deme thường chịu ảnh hưởng của môi trường giống nhau vì vậy chịu cùng áp lực chọn lọc. Như vậy deme không phải là đơn vị vĩnh viễn của quần thể. Mặc dù chuột nhắt trong một khu rừng thường giao phối với nhau hơn là với chuột ở vùng bên cạnh, nhưng vẫn có sự giao phối ngẫu nhiên giữa chuột từ hai vùng. Bản thân rừng sồi cũng không là một đặc điểm sinh thái cố định. Chúng chỉ tồn tại tạm thời như một đơn vị sinh thái riêng biệt. Những khu rừng lân cận có thể sát nhập vào nhau trong vài năm, hoặc một khu rừng có thể phân chia thành hai hay nhiều phần nhỏ hơn. Như vậy deme thường là đơn vị tạm thời của quần thể. 2. Loài Chúng ta có thể thấy sự giao phối giữa chuột của các deme kế cận nhưng chúng ta khó thấy sự giao phối giữa chuột đồng với chuột nhà. Tương tự, cũng khó thấy được sự giao phối giữa cây sồi đỏ và cây sồi nâu, ngay cả khi chúng cùng sống trong một khu rừng. Như vậy có những đơn vị quần thể lớn hơn deme và cả hai có nhiều điểm phân biệt nhau. Một đơn vị quần thể như vậy có chứa tất cả các deme của chuột. Một đơn vị quần thể khác có chứa tất cả các deme của sồi. Những đơn vị lớn hơn này chính là loài. Người ta đã xác nhận rằng, từ lâu các thực vật và động vật dường như được phân chia một cách tự nhiên thành các loài riêng biệt. Có nghĩa là tất cả các cá thể cùng loài có những thuộc tính sinh học quan trọng, chúng phân biệt về mặt di truyền với những loài khác. Sự tồn tại của loài đã được thừa nhận nhưng các quan niệm về loài đã thay đổi nhiều lần. Một quan niệm được phổ biến trong các nhà sinh học là mỗi loài là bất biến, có hình dạng tiêu biểu, do đó tất cả các cá thể của loài giống như nhau. Sự biến dị là kết quả của sự không hoàn chỉnh về đặc điểm của loài. Ðiều này mâu thuẩn với tất cả những gì chúng ta đã biết về tiến hóa. Theo quan điểm hiện đại, mỗi loài là một nhóm các quần thể tự nhiên có cùng vốn gen và cách ly sinh sản với các nhóm khác. Nghĩa là mỗi loài là đơn vị lớn nhất của quần thể trong đó dòng gen có hiệu quả xảy ra hoặc có thể xảy ra. Phần lớn các loài có thể được phân biệt dựa trên các đặc tính về giải phẫu, sinh lý và tập tính và các nhà sinh học thường dựa vào

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

156

đó để xác định các loài. Nhưng tiêu chuẩn sau cùng luôn luôn là sự sinh sản - dù có hay không có sự di nhập gen. Nếu có sự cách ly sinh sản bên trong hoàn toàn giữa hai quần thể bề ngoài hầu như giống hệt nhau - nghĩa là nếu không thể có sự di nhập gen giữa chúng - thì các quần thể này sẽ trở thành hai loài khác nhau mặc dù chúng rất giống nhau. Ngược lại, nếu hai quần thể có bề ngoài khác nhau nhưng có sự di nhập gen giữa chúng thì hai quần thể này thuộc cùng một loài. Các đặc tính về giải phẩu, sinh lý, tập tính chỉ là những cầu nối dùng để định danh các quần thể đã cách ly sinh sản nên chúng không thể xác định khi nào một quần thể trở thành một loài. 3. Những biến đổi trong loài Thường có quá nhiều dòng gen giữa các deme kế cận của cùng một loài đến nỗi mà sự sai khác giữa chúng rất ít. Vì vậy, tần số của alen A và a có thể là 0,90 và 0,10 trong một deme này và 0,89 và 0,11 trong deme kế cận. Nhưng hai deme có phân bố địa lý càng xa nhau thì cơ hội trao đổi gen trực tiếp giữa chúng càng thấp và vì vậy khác biệt giữa chúng sẽ càng lớn. Một số khác biệt di truyền giữa các deme này có thể phản ảnh những sự kiện ngẫu nhiên như biến động di truyền hay đột biến trong một deme và có thể lan đến tất cả các deme khác nhưng chưa xảy ra. Nhưng nhiều biến dị di truyền có lẽ phản ảnh sự khác biệt trong áp lực chọn lọc tác động trên quần thể liên quan đến sự khác biệt giữa các điều kiện môi trường trong vùng phân bố tương ứng của chúng. Các biến dị địa lý như thế được tìm thấy trong rất nhiều loài động vật và thực vật. Các điều kiện môi trường thường khác nhau về mặt địa lý. Có những thay đổi về nhiệt độ theo vĩ độ hoặc cao độ trên sườn núi, hoặc thay đổi lượng mưa theo kinh độ, hoặc thay đổi địa hình theo vĩ độ hay kinh độ. Những thay đổi môi trường như thế thường kéo theo sự thay đổi về di truyền (chẳng hạn thay đổi tần số alen trong các loài động vật và thực vật cư trú ở những vùng này). Khi một đặc tính của một loài cho thấy một sự biến đổi từ từ có liên quan đến địa lý, chúng ta nói rằng biến dị tạo ra một dốc. Thí dụ nhiều loài thú và chim có dốc bắc - nam về kích thước trung bình cơ thể, lớn hơn ở vùng khí hậu lạnh về phía cực và nhỏ hơn ở vùng khí hậu ấm về phía xích đạo. Ðôi khi biến dị di truyền có liên quan đến địa lý thì không liên tục trong các dốc đã thảo luận ở trên. Một vài đặc tính có thể có một sự biến đổi bất ngờ trong một phần đặc biệt của vùng phân bố của loài. Khi sự biến động về một đặc tính di truyền xảy ra trong một loài khác nhau về địa lý, một số nhà sinh học gọi các quần thể đó là loài phụ. Thuật ngữ này đôi khi cũng dùng để chỉ các quần thể cách ly nhiều (các quần thể trên các đảo, trong các dãy núi biệt lập nhau), hay như cá ở các sông khác nhau (các quần thể đã khác biệt rõ về di truyền nhưng vẫn còn khả năng giao phối tự do với nhau). Có thể định nghĩa các loài phụ là các nhóm quần thể tự nhiên trong loài, khác biệt nhau về mặt di truyền và cách ly một phần với các quần thể khác do chúng có vùng phân bố khác nhau. Như vậy, hai loài phụ của cùng loài không xuất hiện chung lâu dài trong một khu vực địa lý sẽ có sự hạn chế giao phối (do khoảng cách) nên chúng khác biệt về mặt di truyền. Nếu chúng xuất hiện chung, chúng sẽ giao phối với nhau và các khác biệt di truyền giữa chúng sẽ nhanh chóng biến mất. Đó là lý do để nhiều nhà sinh học không đồng ý về loài phụ.

III. Sự hình thành loài
1. Sự hình thành loài khác khu phân bố Trong phần lớn các trường hợp nhân tố ban đầu trong sự hình thành loài là sự cách ly địa lý. Các quần thể tách biệt về mặt địa lý và xuất hiện những khác biệt được gọi là các quần thể khác khu phân bố và phương thức hình thành loài này được gọi là sự hình thành loài khác khu phân bố. Khi tất cả các quần thể của một loài tiếp xúc trực tiếp hoặc gián tiếp, dòng gen sẽ tiếp tục bình thường trôi khắp hệ thống và sự hình thành loài sẽ không xảy ra, mặc dù các quần thể khác nhau trong hệ thống có thể phân ly tính trạng và làm xuất hiện nhiều biến dị trong loài. Nhưng nếu các quần thể ban đầu bị phân chia bởi các chướng ngại địa lý thì hệ

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

157

thống quần thể bị ngăn cách sẽ không thể trao đổi gen nữa, do đó sự tiến hóa sau này của chúng sẽ độc lập nhau. Lúc đầu sự cách ly sinh sản giữa chúng là do yếu tố địa lý và chúng vẫn còn khả năng giao phối với nhau, vì vậy chúng vẫn được xem như cùng loài. Tuy nhiên, về sau chúng có thể trở nên khác biệt về mặt di truyền đến nỗi sẽ không thể giao phối với nhau ngay cả khi chúng tiếp xúc. Khi sự phân hóa đã đạt, hai hệ thống quần thể trở thành hai loài riêng biệt. Có ít nhất ba yếu tố làm cho hệ thống quần thể ngăn cách địa lý phân ly: 1) Do ngẫu nhiên mà hai quần thể có tần số gen ban đầu khác nhau. Nếu một số ít cá thể vượt qua được một chướng ngại và thành lập một nhóm mới cách ly địa lý, những nhóm nhỏ này sẽ mang theo chúng các kiểu gen riêng, dĩ nhiên kiểu gen của chúng chỉ chiếm một tỉ lệ tương đối nhỏ so với tổng số các biến dị có trong vốn gen của quần thể bố mẹ, vì vậy các cá thể trong nhóm mới sẽ có tần số alen rất khác so với các cá thể trong quần thể bố mẹ. Người ta gọi dạng đặc biệt của biến động di truyền này là hiệu ứng sáng lập. 2) Các quần thể riêng biệt có thể tích lũy các đột biến khác nhau, có thể xảy ra trong một quần thể này mà không có trong quần thể khác hoặc ngược lại. Một gen đột biến mới xuất hiện trong một quần thể không thể lan truyền trong quần thể khác. Các quần thể cách ly sẽ chịu một áp lực chọn lọc của môi trường khác nhau, vì chúng có vùng phân bố khác nhau. Không có hai vùng phân bố giống hệt nhau với mỗi yếu tố môi trường đặc biệt quan trọng (hình 13.5).

Thái Bình dương

Hình 13.5 Kiểu hình thái khác nhau trong quần thể chim bói cá Papuan ở New Guia Các quần thể cách ly trên các đảo (trên, bên trái) hoàn toàn phân biệt về chiều dài và cấu trúc lông đuôi, màu sắc lông và kích thước mỏ, trong khi đó quần thể khác ở trong đất liền thì sự khác biệt không rõ ràng

Một chướng ngại địa lý có thể là chướng ngại vật lý hoặc sinh thái cản trở sự di chuyển qua lại giữa các loài. Chướng ngại đối với loài này có thể không là chướng ngại đối với loài khác, như một đồng cỏ là chướng ngại cho các loài ở rừng nhưng không là chướng ngại cho những loài ở đồng cỏ... 2. Sự cách ly sinh sản bên trong loài Khi hai quần thể phân ly, chúng tích lũy những khác biệt dẫn đến sự phát triển của các cơ chế cách ly bên trong (các đặc tính sinh học bao gồm hình thái, sinh lý, sự không tương hợp của nhiễm sắc thể) làm cản trở hai quần thể xuất hiện chung với nhau hoặc cản trở sự giao phối khi chúng tiếp xúc trở lại. Có nghĩa là, sự hình thành loài khác khu được bắt đầu khi

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

158

chướng ngại bên ngoài làm cho hai nhóm quần thể trở thành hai nòi khác khu phân bố, có sự cách ly sinh sản. Sau đây là một số cơ chế cách ly sinh sản. 2.1 Các cơ chế cách ly trước giao phối 1) Sự cách ly địa lý sinh thái: Trước tiên hai quần thể bị chia cắt bởi các chướng ngại bên ngoài, theo thời gian chúng trở nên chuyên hóa với điều kiện môi trường khác nhau đến nỗi nếu chướng ngại ban đầu bị mất đi chúng cũng không bao giờ trở nên cùng khu phân bố vì chúng không thể tồn tại dưới những điều kiện khác. 2) Sự cách ly nơi cư trú: Khi hai quần thể cùng khu có nơi ở khác nhau trong vùng phân bố chung, các cá thể của mỗi quần thể gặp gỡ và giao phối với nhau nhiều hơn là với các cá thể của quần thể khác. Sự chọn nơi ở khác nhau giúp chúng cho hai vốn gen tách biệt nhau. 3) Sự cách ly theo mùa: Nếu hai quần thể quan hệ mật thiết sống cùng khu phân bố, nhưng sinh sản theo những mùa khác nhau trong năm, sự giao phối giữa chúng sẽ bị cản trở hoàn toàn. Năm loài ếch thuộc giống Rana có cùng khu phân bố ở đông bắc Hoa kỳ, nhưng thời kỳ hoạt động giao phối hoàn toàn khác nhau ở mỗi loài. 4) Sự cách ly tập tính: Tập tính rất quan trong trong việc quyến rũ và giao phối, đặc biệt trong nhận dạng loài. Trong nhiều trường hợp, mỗi loài có những kiểu quyến rũ riêng, và dù hai loài có cùng khu phân bố, sự giao phối hiếm khi xảy ra vì sự quyến rũ của các cá thể giữa các loài khác nhau không được đáp ứng để tiến đến sự giao phối: - Sự cách ly cơ học: Nếu sự khác biệt về cấu trúc giữa 2 loài gần nhau làm cho sự giao phối giữa chúng không thể xảy ra, hai quần thể sẽ không có sự trao đổi gen. Thí dụ nếu một loài động vật lớn hơn nhiều so với một loài khác, hay có sự khác biệt về cơ quan sinh dục thì sự giao phối giữa chúng rất khó khăn, bị cản trở hay không xảy ra. Sự cách ly cơ học ở thực vật quan trọng hơn ở động vật, nhất là ở những cây thụ phấn nhờ côn trùng. 2.2 Các cơ chế cách ly sau giao phối - Sự cách ly giao tử (giao tử không tiếp xúc được với nhau): Ở cây thuốc lá có 68 tổ hợp giữa các loài mà sự thụ phấn chéo không xảy ra dù hạt phấn được đặt trên nuốm nhụy vì tinh trùng không tới trứng trong bầu noãn. Khi ruồi giấm Drosophila virilis sự giao phối với Drosophila americana, tinh trùng bị làm bất động nhanh chóng do môi trường không thích hợp trong ống sinh dục của con cái và chúng không bao giờ đến trứng được. - Sự cách ly phát triển: Là có sự thụ tinh nhưng sự phát triển phôi cũng bất thường và dừng lại trước khi nở. Trứng của loài cá có thể được thụ tinh bởi tinh trùng của rất nhiều loài cá khác, nhưng sự phát triển thường dừng lại ở giai đoạn sớm. Sự giao phối giữa cừu và dê tạo ra phôi nhưng phôi chết rất sớm trước khi sinh. - Con lai bị chết: Con lai thường yếu, khuyết tật và thường chết trước khi chúng sinh sản, vì vậy không có dòng gen từ vốn gen của một loài bố mẹ này sang vốn gen của một loài bố mẹ khác. Thí dụ cây thuốc lá lai, chúng phát triển các khối u trong cơ quan dinh dưỡng và chết trước khi có hoa. - Con lai vô sinh: Một số trường hợp giao phối giữa các loài cho ra con lai mạnh khỏe nhưng vô sinh. Thí dụ sự giao phối giữa ngựa cái (2n = 64) và lừa đực (2n = 62) tạo ra con la (2n = 63). Các con la có nhiều đặc tính ưu việt hơn cả hai loài bố mẹ, nhưng chúng vô sinh. - Sự loại bỏ con lai do chọn lọc: Các cá thể của hai quần thể quan hệ gần có thể giao phối và sinh ra con cái hữu thụ. Con cháu chúng có thể mạnh khỏe và thích nghi tốt như dạng bố mẹ nhưng cũng có thể con cháu chúng kém thích nghi hơn dạng bố mẹ thì chẳng bao lâu chúng sẽ bị loại bỏ. Sẽ có sự di nhập gen giữa hai vốn gen của bố mẹ thông qua con lai, nhưng không nhiều. 3. Sự hình thành loài cùng khu Sự hình thành loài không có cách ly địa lý được gọi là sự hình thành loài cùng khu phân

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

159

bố. Một thí dụ quan trọng là sự hình thành loài do hiện tượng đa bội, là trường hợp một tế bào có nhiều hơn hai bộ nhiễm sắc thể. Trường hợp này có thể xảy ra nhanh đến nỗi bố mẹ thuộc một loài còn con cái thuộc một loài khác. Sự hình thành loài do hiện tượng đa bội phổ biến ở thực vật nhưng hiếm thấy ở động vật. Một kiểu hình thành loài do đa bội, gọi là tự đa bội (autopolyploidy), là sự gia tăng đột ngột số lượng nhiễm sắc thể, thường là kết quả sự không phân ly của nhiễm sắc thể trong giảm phân. Ví dụ khám phá của Hugo De Vries, khi ông đang nghiên cứu cây Oenothera lamarckiana. Loài này lưỡng bội, có 14 nhiễm sắc thể. Trong khi nghiên cứu De Vries thấy một dạng mới đột ngột xuất hiện. Dạng mới này tứ bội có 28 nhiễm sắc thể, được ông đặt tên là Oenothera gigas. Dạng tứ bội này cách ly sinh sản với loài bố mẹ vì cây lai giữa O. lamarckiana và O. gigas là cây tam bội và các cá thể tam bội vô sinh do sự phân bố không bình thường của các nhiễm sắc thể trong giảm phân. Ðặc tính của cây tự đa bội là các thể đa bội hữu thụ và có thể giao phối với nhau, nhưng không thể giao phối với loài lưỡng bội đã tạo thành chúng. Loại thứ hai của sự hình thành loài do đa bội gọi là đa bội khác nguồn là sự nhân đôi số nhiễm sắc thể trong một cơ thể lai giữa hai loài. Con lai nhận một bộ nhiễm sắc thể từ mỗi loài. Trừ trường hợp hai loài có quan hệ gần đến nổi chúng có các nhiễm sắc thể tương đồng có thể bắt cặp (tiếp hợp) trong giảm phân, hầu hết cơ thể lai đều bất thụ do không có khả năng sinh giao tử. Nhưng nếu cơ thể lai có sự nhân đôi nhiễm sắc thể trước khi giảm phân, nó sẽ có một bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội từ mỗi loài và có thể tạo giao tử sống sót. Trong sự hình thành loài, kiểu đa bội này có lẽ quan trọng hơn sự tự đa bội. Cá thể đa bội khác nguồn có thể giao phối tự do với nhau, nhưng chúng không thể giao phối với các cá thể của loài bố mẹ. Do đó quần thể đa bội khác nguồn phải được xem là một loài riêng biệt. 4. Sự thích ứng phóng xạ Các nhà sinh học đều nhất trí rằng số lượng khổng lồ các loài sinh vật hiện nay đều tiến hóa từ một số sinh vật đơn giản tồn tại cách đây trên ba tỉ năm. Rõ ràng là sự tiến hóa phân ly (sự tách một loài thành nhiều loài con cháu riêng biệt) đã xảy ra thường xuyên. Lấy thí dụ kinh điển quan trọng về các loài chim sẻ trên quần đảo Galapagos trong học thuyết về chọn lọc tự nhiên của Darwin. Quần đảo Galapagos nằm trên đường xích đạo trong vùng Thái bình dương khoảng 950km phía tây bờ biển của Ecuador. Các đảo này không nối liền với nhau. Chúng nổi lên từ đáy biển là miệng núi lửa cách đây 5 triệu năm. Lúc đầu chúng hoàn toàn không có sự sống và vì vậy mở ra cơ hội cho bất kỳ loài nào từ lục địa xâm nhập đến. Rất ít loài đến đảo và định cư, chỉ có các động vật có xương sống hiện diện trên đảo trước khi con người đến đó: có khoảng 7 loài bò sát (một hoặc nhiều rắn, một loài rùa khổng lồ, 5 loài thằn lằn, bao gồm hai loài kỳ đà rất lớn), 7 loài thú (5 loài chuột và hai loài dơi) và một số ít chim (gồm 2 loài cú, 1 loài diều hâu, 1 loài bồ câu, 1 loài chim cu, 1 loài chim chích, 2 loài chim bắt ruồi, 1 loài chim nhạn, 4 loài chim nháy và các loài chim sẻ nổi tiếng của Darwin). Mười bốn loài chim sẻ của Darwin tạo thành một họ phụ riêng biệt không tìm thấy ở nơi nào khác trên thế giới. Trong số này, 13 loài được cho là đã tiến hóa trên quần đảo Galapagos và một loài trên đảo Cocos, tổ tiên vô danh từ lục địa Nam Mỹ hoặc Trung Mỹ đến chiếm cứ các đảo. Có thể hiểu là con cháu của các loài đến chiếm cứ đã cách ly địa lý, theo thời gian đã thay đổi rất nhiều và trở nên khác xa với tổ tiên của chúng ở lục địa. Một quan điểm khác là con cháu của các loài di cư ban đầu đã tách ra thành các quần thể riêng biệt và cho ra 14 loài. Quần đảo Galapagos với hơn 25 đảo riêng biệt. Các chim sẻ không bay ngang qua vùng nước rộng và chúng có xu hướng sống gần nơi cư trú. Vì vậy một quần thể trên đảo này cách ly có hiệu quả với một quần thể trên các đảo khác. Giả sử đàn chim ban đầu đến một trong các đảo này là do gió mạnh từ đất liền, sau đó một số bay đến đảo khác và lập đàn mới. Tần số alen trong đàn mới khác biệt với tần số alen của đàn ban đầu do hiệu ứng sáng lập. Ðồng thời, các đàn trên các đảo phân ly nhiều hơn như trong kiểu hình thành loài địa lý (đột biến khác

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

160

nhau, áp lực chọn lọc khác nhau vả biến động di truyền trong một quần thể nhỏ). Như vậy sẽ có một loài hoặc ít nhất là một loài phụ khác biệt nhau trên mỗi đảo, nhưng thực tế lại khác hẳn; hầu hết mỗi đảo đều có nhiều hơn một loài, những đảo lớn có đến 10 loài. Hiện tượng này không phải dễ giải thích. Giả sử dạng A ban đầu có trên đảo Santa Cruz và dạng B có trên đảo Santa Maria. Sau đó nếu dạng A lan đến Santa Maria trước khi hai dạng đủ cách ly để có những khác biệt nhỏ, hai dạng có thể giao phối tự do và hoà nhập với nhau. Nhưng nếu A và B được phân cách đủ lâu để có những khác biệt lớn trước khi A xâm chiếm Santa Maria thì A và B sẽ cách ly bên trong với nhau, phát triển thành hai loài riêng biệt và chúng có thể sống chung trên cùng một đảo nhưng không giao phối với nhau. Nếu chúng tạo ra con lai ngẫu nhiên thì những con lai này ít sống sót hơn dạng bố mẹ. Theo đó chọn lọc tự nhiên sẽ tác động đến các cá thể chỉ giao phối với các cá thể của loài và áp lực chọn lọc này sẽ nhanh chóng dẫn đến cơ chế cách ly bên trong hiệu quả hơn, cản trở sự hao phí giao tử trong giao phối khác loài. Thật vậy, các con chim sẻ của Darwin đã nhận diện các cá thể trong loài của chúng và rất ít chú ý đến các cá thể của các loài khác. Nếu đảo Santa Cruz được chiếm cứ bởi loài A và đảo Santa Maria được chiếm cứ bởi hai loài A và B. Tại đảo Santa Maria, hai loài A và B không thể cùng tồn tại vĩnh viễn nếu chúng dùng chung thức ăn, sự canh tranh sẽ khốc liệt và loài kém thích nghi sẽ bị loại bỏ trừ. Tóm lại, bất cứ nơi nào hai hoặc nhiều loài quan hệ rất gần xuất hiện chung với nhau, sự cạnh tranh sẽ loại bỏ một hoặc là đổi mới đặc tính (trong trường hợp này là sự chuyên hóa dinh dưỡng khác nhau). Sự đổi mới đặc tính đã xác nhận những gì chúng ta tìm thấy ở các loài chim sẻ của Darwin. 14 loài tạo thành 4 nhóm. Một nhóm có 6 loài sống trên mặt đất, một số ăn hạt và số khác hầu hết ăn hoa xương rồng. Trong số các loài ăn hạt, một số ăn hạt lớn, một số ăn hạt trung bình và một số ăn hạt nhỏ. Sự ưa thích những thức ăn này là kết quả của sự chuyên hóa hình thái của mỏ, mỏ nhỏ có hiệu quả nhất trong việc mổ hạt nhỏ, trong khi mỏ lớn hơn có thể mổ vỡ hạt lớn. Sự chuyên hóa không cân xứng, mỏ lớn có thể mổ được hạt nhỏ dù không hiệu quả nhưng mỏ nhỏ không thể mổ vỡ hạt lớn. Từ một loạt đo đạc mỏ cẩn thận, D. Lack đã tìm được những bằng chứng rõ ràng về sự đổi mới đặc tính. Thí dụ khi chim sẻ đất nhỏ và trung bình sống chung trên một đảo lớn, kích thước mỏ của chúng khác nhau xa, rộng trung bình khoảng 8.4 và 13,2mm theo thứ tự. Nhưng trên đảo nhỏ nơi chỉ có 2 loài, các con chim của loài đó có khuynh hướng có mỏ trung bình, khoảng 9,7mm. Nhóm thứ hai của chim sẽ có 6 loài sống trên cây. Số này có một loài ăn thực vật và các loài ăn sâu bọ, nhưng các loài ăn sâu bọ khác biệt nhau về kích thước mồi và nơi bắt mồi. Nhóm thứ ba chỉ có một loài, rất khác chim sẽ và rất giống với chim nháy trên lục địa. Nhóm thứ tư chỉ có một loài, hạn chế trên đảo Cocos, khoảng 700km phía đông bắc của quần đảo Galapagos và khoảng 500km từ Panama. Liên quan đến sự khác biệt trong dinh dưỡng giữa các loài là sự khác biệt về kích thước và hình dạng mỏ. Như vậy 10 loài trong số 13 loài chim sẻ ở quần đảo Galapagos xuất hiện ở đảo Santa Cruz (một đảo thuộc quần đảo Galapagos) cho thấy sự khác nhau về mỏ và thói quen ăn. Mỏ của một số loài giống với các loài chim sẻ trong đất liền. Dưới áp lực của chọn lọc, mỏ tiến hóa theo lối dinh dưỡng của các loài nhỏ và yếu. chim sẻ gõ kiến dùng mỏ phá vỡ các hạt thực ăn tròn, cứng. Câc nhà khoa học tin rằng loài này được hình thành từ tổ tiên (hình 13.6). Những biến dị đáng chú ý về kích thước và hình dạng mỏ giữa các loài chim có tổ tiên chung có thể tìm thấy trong những vùng đảo cư trú khác. Đặc điểm của mỏ là một dấu hiệu tốt để các con chim nhận ra các cá thể khác trong loài, giọng hót là một dấu hiệu khác. Bây giờ, trên đảo Santa Maria nếu chọn lọc tác động đến sự đổi mới đặc tính giữa loài A và B, quần thể của loài A trên đảo Santa Maria càng ngày càng ít giống quần thể của loài A trên đảo Santa Cruz.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
1 2 6 7

161

3

8

4

9

5

10

Hình 13.6 Các loài chim sẻ của Darwin 1. Chim chích; 2. Chim gõ kiến; 3. Chim sẻ ăn côn trùng cây nhỏ; 4. Chim sẻ ăn côn trùng cây lớn; 5. Chim sẻ ăn rau; 6. Chim sẻ ăn cây xương rồng đất; 7. Chim sẻ mỏ cứng; 78. Chim sẻ mặt đất nhỏ; 9. Chim sẻ mặt đất trung bình; 10. Chim sẻ mặt đất lớn

Cuối cùng những khác biệt này trở nên lớn đến nỗi hai quần thể sẽ cách ly bên trong với nhau và như thế sẽ trở thành hai loài riêng biệt. Lúc này chúng ta gọi quần thể tách ra từ loài A trên đảo Santa Maria là loài C. Sự chia cắt địa lý của hai đảo sẻ dẫn đến sự tiến hóa của ba loài A, B, C từ một loài ban đầu. Quá trình phân ly có thể tiếp tục vô tận và tạo thêm nhiều loài. Rõ ràng quá trình này đã dẫn đến sự thành lập 14 loài chim sẻ của Darwin (hình 13.7).

Hình 13.7. Mô hình sự hình thành loài ở quần đảo Galapagos

Như Darwin đã đề xuất, rõ ràng là tốc độ của sự phân ly tiến hóa không ổn định. Khi các con chim sẻ đầu tiên xâm chiếm quần đảo Galapagos, chúng sẽ tiếp xúc với những điều kiện môi trường hoàn toàn khác với những điểu kiện chúng đã trải qua ở Trung hoặc Nam Mỹ. Áp lực chọn lọc tác động lên chúng có lẽ hoàn toàn khác với nơi ở trước đây của chúng (như sự khác biệt thức ăn), có thể dẫn đến sự chọn lọc cho hình thái, sinh lý cả tập tính khác nhau. Ngược lại, nếu ít có hoặc không có sự cạnh tranh ban đầu giữa các loài, kết quả sẽ là sự ngừng tạm thời của áp lực chọn lọc. Chỉ khi nào vùng cư trú mới trở nên bão hòa chim sẻ, sự canh tranh về thức ăn trong loài trở nên quan trọng. Đến lúc đó áp lực chọn lọc sẽ dẫn đến sự phân ly nhanh chóng từ quần thể tổ tiên. Sau đó, khi chim sẻ trở nên thích nghi tốt hơn với những điều kiện ở Galapagos, tốc độ của sự thay đổi có lẽ chậm lại.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
PHẦN IV

162

ÐA DẠNG SINH HỌC
------------------------------------------------------------------------------------------------Chương 14.

Sinh vật tiền nhân và siêu khuẩn
I. Sinh vật tiền nhân (Procaryote)
Sinh vật tiền nhân chia thành Vi khuẩn, Mycoplasma và Vi khuẩn lam (Cyanobacteria), mà từ lâu được phân loại là Tảo lam vì chứa diệp lục tố. Ngoài ra còn có một nhóm cổ Vi khuẩn (Archaebacteria). Siêu khuẩn là những cấu trúc tự sao chép, chỉ sống trong ký chủ và thường không được phân loại như một cơ thể sống thật sự. Sinh vật tiền nhân là một nhóm sinh vật xưa nhất trên trái đất và phong phú nhất. Các hóa thạch của chúng đã được tìm thấy trong các đá thời tiền Cambi cách nay 3 tỉ năm. Hiện nay, những sinh vật đơn bào này hiện diện ở tất cả những nơi mà sinh vật nhân thật được tìm thấy và có ở những nơi mà không một sinh vật nào khác có thể sống được. Ví dụ, một số vi khuẩn sống trong các hố đại dương tối tăm, băng giá, một số khác lại sống trong các suối nước nóng, gần nhiệt độ của nước sôi. So với tế bào nhân thật, tế bào tiền nhân không có màng nhân và cũng không có các bào quan có màng. Vi khuẩn và vi khuẩn lam là hai nhóm được nghiên cứu nhiều nhất trong nhóm sinh vật tiền nhân. 1. Vi khuẩn 1.1 Ðặc điểm chung Vi khuẩn là những sinh vật tiền nhân, đơn bào. Vi khuẩn không thấy được bằng mắt trần và chỉ được phát hiện sau phát minh của kính hiển vi. Kính hiển vi đơn giản đầu tiên của A. Leeuwenhoek phát hiện những khối hay tộc đoàn, gồm những que nhỏ, những khối hình cầu mà ông đã phát họa vào năm 1684. Vi khuẩn Escherichia coli có kích thước 1 x 2μm, Mycoplasma là 0,3 x 0,8μm trong khi tế bào nhân thật bạch cầu có đường kính khoảng 10μm. Vi khuẩn có hình cầu (coccus), hình que (bacillus), hình dấu phẩy, hình trụ, hình xoắn... Sau khi phân cắt các cầu khuẩn hoặc tách hoặc dính thành đôi gọi là diplococcus, hình chuỗi được gọi là streptococcus hay chùm được gọi là staphylococcus. Sự sắp xếp của tế bào thành sợi, lớp hay thành đám được xác định bởi mặt phẳng phân cắt của tế bào (hình 14.1).

Hình 14.1 Các dạng vi khuẩn A. Hình cấu; B. Hình que; C. Hình xoắn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

163

Ngoài Vi khuẩn thật (Eubacteria), có thêm những vi khuẩn gần gũi, với đặc điểm sinh lý học rất giống vi khuẩn nhưng hình dạng rất khác cũng được xếp vào vi khuẩn như Xạ khuẩn (Actinomycetes), có hình sợi được tìm thấy rất nhiều trong đất, Mycoplasma thường có hình sợi nhưng mảnh hơn vi khuẩn còn Rickettsiae là vi sinh vật gây bệnh và ký sinh bắt buộc. 1.2 Vách tế bào Thành phần hóa học của vách tế bào vi khuẩn là peptidoglycan khác vách tế bào nhân thật là celluloz. Peptidoglycan là một đa phân dẫn xuất của đường đa liên kết bởi các acid amin. Acid muramic là một đường đa, thành phần cấu tạo chính, do đó peptidoglycan còn được gọi là murein. Vai trò của vách tế bào là duy trì hình dạng của vách tế bào. Điều này đã được chứng minh khi xử lý tế bào vi khuẩn bằng lysozim. Lysozim thủy giải đường đa của vách, phóng thích chất nguyên sinh, sau đó nó có dạng hình cầu, nếu cho vào dung dịch nhược trương sẽ làm nó trương và vỡ ra. Ở một số vi khuẩn và vi khuẩn lam, vách tế bào có nhiều lớp. Lớp ngoài nhiều lipopolysaccharid. Lớp này có khả năng giữ lại phẩm nhuộm tím của phương pháp nhuộm Gram (phản ứng để nhận dạng vi khuẩn có từ 1884 do nhà vi khuẩn học Hans Christian Gram người Ðan mạch). Gram nhận thấy rằng một số loài vi khuẩn nhuộm tím (gram+) trong khi số khác thì mất màu trong rượu và nhuộm màu thứ hai, safranin hay acid fuchsin và trở nên đỏ hay hồng (gram-). Riêng nhóm Mycoplasma không có vách tế bào. Penicillin là chất không độc đối với động vật và thực vật nhưng độc đối với một số vi khuẩn vì nó ức chế sự thành lập chất murein, do vậy nó can thiệp vào sự sinh sản của vi khuẩn gram dương (hình 14.2).
Chuỗi protein bề mặt Vách tế bào Màng plasma Vi khuẩn Gram dương Màng ngoài Vách tế bào

Màng plasma Vi khuẩn Gram âm Hình 14.2 Nhuộm Gram Lớp pepridoglycan bọc vi khuẩn gram dương bằng thuốc nhuộm màu tím vì vậy vi khuẩn xuất hiện màu tím trong kiểu nhuộm Gram. Vì vi khuẩn gram âm có rất ít peptidoglycan (ở vị trí màng nguyên sinh chất và màng ngoài, chúng không giữ được màu tím nên biểu hiện màu đỏ (dù luôn nhuộm bằng thuốc nhuộm safranin)

Nhiều sinh vật tiền nhân tiết ra một lớp bao ngoài bằng những chuỗi đường đa được gọi là glycocalyx, lớp này giúp cho vi khuẩn dính vào những giá thể như men răng. Ở một số vi khuẩn khác lớp ngoài là một capsule kháng bảo vệ vi khuẩn dưới những điều kiện bất lợi. Thí dụ dạng có capsule gây bệnh lao phổi ở người vì chúng kháng lại sự thực bào của bạch cầu ký chủ, những dòng không có capsule bị thực bào và bị tiêu diệt bởi ký chủ nên thường không gây bệnh. 1.3 Chất nguyên sinh Các bào quan đặc trưng của tế bào nhân thật không có trong tế bào tiền nhân, chỉ có ribô thể (có kích thước nhỏ hơn ribô thể của tế bào nhân thật) và các loại hạt dự trữ. Màng sinh

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

164

chất tương tự tế bào nhân thật nhưng không có steroid. Chuỗi dẫn truyền điện tử nằm trong màng sinh chất trong khi ở tế bào nhân thật nó nằm trong màng trong của ty thể. Vi khuẩn không có lục lạp nên hầu hết sắc tố quang hợp của chúng được tìm thấy ở màng tế bào. Do vi khuẩn có cấu trúc tương tự như ty thể và lục lạp nên theo thuyết nội cộng sinh cho rằng nguồn gốc của ty thể và lục lạp là những vi khuẩn xâm nhập vào tế bào, chúng tiếp tục sinh sản và sống cộng sinh trong tế bào chủ. Một bằng chứng khác cho thuyết nội cộng sinh là một số vi khuẩn lam sống bên trong các tế bào khác. Một số thành phần tế bào chất của Vi khuẩn là sản phẩm của sự biến dưỡng của tế bào, như glycogen và những hạt acid hydroxybutyric là một dạng dự trữ của lipid. Tế bào chất cũng có thể chứa chất béo, những hạt polyphosphat và ở một số vi khuẩn có chứa các tinh thể lưu huỳnh. ADN (nucloid) của tế bào sinh vật tiền nhân ở vùng giữa và không có màng để ngăn cách với tế bào chất. Mặc dù được xem như nhiễm sắc thể, nhưng ADN không có ARN và protein như ở tế bào nhân thật. ADN của tế bào tiền nhân là sợi đơn hay đôi có kiến trúc vòng kín. Tế bào vi khuẩn có chứa những ADN tự do có khả năng tự nhân lên một cách độc lập với ADN vùng giữa gọi là plasmid. Plasmid được chuyển từ tế bào này sang tế bào kia khi hai tế bào vi khuẩn tiếp hợp nhau. Trong kỹ thuật di truyền, plasmid được sử dụng làm vectơ để chuyển gen mong muốn vào tế bào chủ. 1.4 Sự sinh sản Vi khuẩn sinh sản bằng cách phân đôi: ADN sao chép, sợi tách ra và tế bào chất chia hai, không có thoi vi ống để cho nhiễm sắc thể chuyển động như ở tế bào nhân thật. Tế bào tiền nhân có một cơ chế khác để phân ly ADN của chúng, phân tử ADN con bám vào màng tế bào và được kéo về hai phía trong lúc tế bào dài ra. Một số vi khuẩn có thể thành lập bào tử nghỉ được gọi là nội bào tử có vỏ rắn chắc, bào tử này có thể sống sót nhiều giờ trong nước sôi hay được đông lạnh trong nhiều thập kỷ hay hàng thế kỷ. Khi điều kiện thuận lợi bào tử nẩy mầm thành tế bào dinh dưỡng, tăng trưởng và phân chia. 1.5 Sự cử động 1 Nhiều loài vi khuẩn cử 2 động được nhờ những tiên mao phân bố trên bề mặt của cơ thể 3 hay chỉ ở một đầu của tế bào. Tiên mao của vi khuẩn rất mảnh (10 - 20nm), so với tiên mao 4 của tế bào nhân thật về cấu trúc 5 và khác biệt cơ bản. Chúng được cấu tạo bằng những đơn vị protein hình sợi flagellin, khác 6 với protein hình cầu tubulin cấu 7 tạo nên vi ống của tiên mao ở tế bào nhân thật. Tiên mao của vi 8 khuẩn có ruột rổng. Một số vi 9 khuẩn có các sợi mảnh hơn tiên 10 mao được gọi là pili, những pili rỗng tham gia vào sự tiếp hợp. Hình 14.3 Bộ máy tiên mao của vi khuẩn gram âm Ở một số vi khuẩn cử động 1. Tiên mao (roi); 2. Móc; 3. Sợi; 4.Ống bọc ngoài; bằng cách trượt trên bề mặt giá 5. Màng ngoài; 6.Que; 7. Phần peptidoglycan của vách tế bào; 8. Màng plasma; 9. Vòng protein ngoài; thể mà không có sự tham gia 10. Vòng protein trong của một bào quan nào (hình 14.3).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

165

1.6 Sự khác biệt sinh hóa giữa các vi khuẩn Hình thái là đặc điểm cơ bản để phân loại vi khuẩn, đặc điểm sinh hóa học cũng rất quan trọng để phân biệt các loại vi khuẩn. Như những đặc điểm về thành phần hóa học của vách tế bào, sản phẩm dự trữ, sắc tố, yêu cầu về dinh dưỡng, nguồn năng lượng của những vi khuẩn tự dưỡng, sản phẩm lên men. Sự nhạy cảm với chất kháng sinh, đáp ứng miễn nhiễm và khả năng gây bệnh, tất cả đều được dùng để phân loại vi khuẩn. Hơn nữa, sự đa dạng về nguồn năng lượng và sự trao đổi chất của vi khuẩn làm cho chúng có cư trú rộng rãi hơn bất cứ một sinh vật nào khác. a. Vi khuẩn dị dưỡng (heterotrophic bacteria: Hầu hết vi khuẩn là dị dưỡng, nhận thức ăn từ những hợp chất hữu cơ của những sinh vật khác. Vi khuẩn hoại sinh là những vi khuẩn dị dưỡng phân hủy xác sinh vật và hấp thu những sản phẩm. Chúng tiết ra những enzim để thủy phân những đại phân tử thành những phân tử có kích thước trung bình, sau đó được hấp thu vào tế bào và được biến dưỡng. Vi khuẩn ký sinh sống ở trong hay trên ký chủ, sử dụng những phân tử hữu cơ sẵn có và gây hại cho ký chủ đó. Vi khuẩn ký sinh gây rất nhiều bệnh cho động vật và thực vật. b. Vi khuẩn quang dưỡng và hóa dưỡng (phototrophic và chemotrophic bacteria): Sinh vật tự dưỡng có thể tổng hợp carbohydrat từ carbonic và nước, bao gồm hầu hết sinh vật sản xuất trong thiên nhiên, có lẽ chúng là những sinh vật chính xuất hiện sớm nhất trên trái đất. Một số vi khuẩn có màu có thể sử dụng được năng lượng của ánh sáng mặt trời, để khử hay cố định CO2 thành carbohydrat. Diệp lục tố của vi khuẩn và diệp lục tố a có quang phổ hấp thu khác nhau. Các vi khuẩn quang hợp này sử dụng những chất khử khác hơn là nước và do đó không phóng thích oxy. Thí dụ, sự quang hợp ở vi khuẩn lưu hùynh và vi khuẩn tím nhận điện tử từ H2S tạo ra S tích tụ trong tế bào. Một nhóm vi khuẩn tím khác sử dụng hợp chất hữu cơ như rượu và keto acid như là nguồn cho điện tử trong quang hợp. Vài loài vi khuẩn cố định CO2 bằng cách sử dụng năng lượng giải phóng từ các sự oxy hóa các hợp chất vô cơ như H2S, N2, S, Fe và H2. Vì vi khuẩn này nhận năng lượng từ những chất vô cơ thay vì vật chất hữu cơ hay từ ánh sáng nên chúng được gọi là sinh vật hóa dưỡng. 1.7 Vi khuẩn thật và Vi khuẩn cổ (Eubacteria và Archaebacteria) Gần đây, các nhà vi sinh vật nghiên cứu trên một nhóm vi khuẩn kỵ khí sinh khí methan, kết quả của sự khử CO2 bởi H2, chúng làm thành một nhánh khác mà theo một số nhà phân loại còn có ý kiến tách chúng thành một giới mới, gọi là Vi khuẩn cổ (Archaebacteria). Chúng có nhiều đặc điểm khác những Vi khuẩn thật (Eubacteria) như: vách tế bào không có peptidoglycan, cố định CO2 trong một chu trình có sự tham gia của các acid hữu cơ thay vì chu trình Calvin - Benson, trình tự baz của rARN cũng khác và ngay cả cấu tạo của ribô thể cũng khác. Vi khuẩn cổ xuất hiện trong những điều kiện tương tự như điều kiện lúc cổ xưa của trái đất. Chúng sống trong những môi trường mà hiện nay không một sinh vật nào có thể sống được như những nơi nhiệt độ cao hơn nhiệt độ làm sôi nước, hay môi trường rất mặn hay rất acid... Vì chúng có vai trò trong sự sinh khí methan từ những chất thải hữu cơ, nên chúng có ý nghĩa quan trọng trong sự tạo nguồn nhiên liệu cho con người sử dụng. 2. Vi khuẩn lam (Cyanobacteria) 2.1 Ðặc điểm chung Hình dạng của Vi khuẩn lam thường lệ thuộc vào cách phân chia tế bào của chúng. Vi khuẩn lam sinh sản bằng cách phân đôi. Ở một số giống, tế bào được ngăn biệt thành từng tế bào riêng biệt, sau sự phân cẳt nhưng vẫn ở chung nhau trong một khối chất nhày tạo thành tập đoàn, một số khác thì tạo ra sợi, gồm một chuỗi tế bào, được bao trong một bao nhày. Ở một số giống các tế bào ở phần đầu thon hẹp dần đến phần đuôi. Ở một số vị trí đặc biệt của

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

166

chuỗi, có những tế bào đặc biệt gọi là bì bào tử và dị bào. Các bì bào tử này có thể sinh sợi mới sau khi trải qua một giai đoạn tiềm sinh, dị bào cố định nitơ. Oscillatoria có thể đứt ra từng đoạn ngắn tạo ra tảo đoạn, khi những tế bào giữa sợi chết đi, những tảo đoạn này mọc ra sợi mới. Tế bào phân cắt trong nhiều mặt phẳng khác nhau tạo ra tản hình bản dẹp hay hình khối. 2.2 Sự cử động Vi khuẩn lam không có tiên mao nhưng ở một số sợi có thể trượt tới trước và thụt lùi, gợn sóng hay dao động như ở Oscillatoria. Sự trượt của các sợi này có lẻ có sự tham gia của một lớp sợi xếp xoắn ốc trong bao quanh vách peptidoglycan. Khi sợi trượt, nó khớp với hướng sắp xếp của sợi. Sự gợn sóng chuyển dọc các sợi này là nguyên nhân của sự cử động. 2.3 Sắc tố và sự quang hợp Quá trình quang hợp ở vi khuẩn lam dùng nước là nguồn cung cấp điện tử và tạo ra oxy, không giống sự quang hợp ở Vi khuẩn thật. Vi khuẩn lam là những sinh vật đơn giản nhất phóng thích oxy trong khí quyển bởi sự quang hợp. Những bằng chứng hóa thạch cổ xưa nhất cho rằng đây là những sinh vật đầu tiên cung cấp oxy cho đời sống hiếu khí trên trái đất. Giống như thực vật bậc cao, vi khuẩn lam có chứa diệp lục tố a và sắc tố carotenoid. Ngoài ra, chúng còn có thêm nhóm sắc tố đặc biệt là phycobilin. Phycobilin gồm hai sắc tố màu xanh (c-phycocianin và c-allophycocyanin) và một sắc tố màu đỏ (c-phycoerythrin). Thành phần sắc tố thay đổi trong tế bào của những loài khác nhau làm cho chúng có màu từ xanh lam đến đỏ đậm, nâu đậm hay đen. Năng lượng ánh sáng hấp thu được chuyển đến diệp lục tố a ở trên màng tế bào. Năng lượng còn chuyển đến bởi phycobilisome là những thể chứa phycobilin nằm trên màng tế bào. Vi khuẩn lam không có diệp lục tố b. Gần đây, người ta tìm được một Tảo độc đáo với đặc điểm tế bào học giống Vi khuẩn lam nhưng có chứa diệp lục tố b, sống cộng sinh trong con Hải tiêu ở một số nơi của biển Thái Bình Dương có tên là Prochloron. Đây có thể là một mắt xích tiến hóa giữa Vi khuẩn lam và Tảo lục. 3. Ảnh hưởng của sinh vật tiền nhân đối với đời sống con người Sinh vật tiền nhân rất quan trọng đối với đời sống con người, không những vì vi khuẩn là nguyên nhân gây bệnh cho người, động vật và thực vật mà vì chúng còn có vai trò trong sự chu chuyển muối khoáng và các chất dinh dưỡng hữu cơ. Ðặc biệt trong nông nghiệp, cả Vi khuẩn thật và Vi khuẩn lam vừa tạo ra hợp chất đạm cho cây bằng sự cố định đạm vừa có vai trò quan trọng trong chuỗi thức ăn. 3.1 Ảnh hưởng có hại a Sinh vật tiền nhânvà bệnh ở thực vật: Vi khuẩn gây nhiều bệnh cho cây, bao gồm cả những ảnh hưởng gây hại trên mùa màng, cây ăn trái và cây cảnh. Tên bệnh thường là tên của những triệu chứng chính trên cây chủ, thí dụ các bệnh đốm lá, thối rễ và trái, héo, hay bệnh phì đại như bướu hay ung thư. Crown Gall, bướu do vi khuẩn Agrobacterium tumefaciens gây ra làm thân phồng lên. Bệnh là do sự cảm ứng của một plasmid được mang bởi vi khuẩn, vì plasmid này có thể hội nhập vào bộ gen của tế bào cây chủ nên điều này được ứng dụng trong kỷ thuật di truyền, một vector có triển vọng để đưa những gen mong muốn vào cây như gen cố định đạm. b. Sinh vật tiền nhân và bệnh ở động vật: Vi khuẩn gây rất nhiều bệnh cho động vật, trong đó gia súc thường được chú ý nhiều. Các bệnh thường được đề cập như do các vi khuẩn Staphylococcus. Streptococcus thường gây mủ các cơ quan hay làm viêm vú, viêm phổi và màng ngoài của tim, lở mồm, làm nhiễm trùng da, lông, móng, tuyến mồ hôi... các gia súc bị nhiễm vi khuẩn này là cho sữa bị mất phẩm chất. Salmonella gây bệnh phó thương hàn cho lợn, Vibrio gây bệnh tả cho cả người và động vật.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

167

c. Sinh vật tiền nhân và bệnh ở người: Không có gì nghi ngờ rằng mỗi chúng ta là ký chủ của một số vi khuẩn gây bệnh. Rất nhiều những bệnh của người là do vi khuẩn và các nhóm lân cận với chúng gây ra. Vi khuẩn gây bệnh khi vào trong cơ thể, trước tiên chúng tạo ra một phản ứng miễn nhiễm hay nhiễm độc cơ thể bằng toxin. Một số vi khuẩn phóng thích ngoại độc tố, có thể lan ra những phần khác của cơ thể từ nơi bị nhiễm, trong khi một số khác tạo ra nội độc tố bên trong tế bào hay gắn vào vách tế bào vi khuẩn và chỉ được phóng thích khi tế bào vi khuẩn vỡ ra. Ðộc tố của vi khuẩn có thể có ảnh hưởng khác nhau trên ký chủ. Thí dụ, độc tố của vi trùng yết hầu (Corynebacterium diphtheriae) giết chết tế bào bằng cách ngăn chận enzim tham gia vào sự tổng hợp protein. Ðộc tố tetanus, bám vào các synaps thần kinh, ngăn chận những dẫn truyền thần kinh và gây liệt sự co cơ. Một số vi khuẩn có thể tác động trên màng sinh chất làm tế bào vỡ ra. Nội độc tố là những hợp chất lipopolysacarid của vách tế bào vi khuẩn, chúng sẽ được phóng thích khi tế bào vi khuẩn vỡ ra. Thí dụ, như vi khuẩn đường ruột Salmonella, tạo ra những nội độc tố là nguyên nhân gây độc cho thực phẩm, những nội độc tố ảnh hưởng trên tính thẩm thấu của tế bào trong các mao quản gây viêm, sốt là kết quả của tế bào chủ phóng thích những chất ảnh hưởng lên trung tâm kiểm soát nhiệt độ của não. 3.2 Ảnh hưởng có lợi a. Chất đạm cho sự tăng trưởng của thực vật: Sự phì nhiêu của đất phụ thuộc rất lớn vào hoạt động của những sinh vật tiền nhân, đặc biệt là những vi khuẩn. Một trong những vai trò của chúng là khi chu chuyển các nguyên tố căn bản trong chất hữu cơ, khi chúng là phân hủy chất hữu cơ, là một dạng dinh dưỡng, chúng phóng thích những vật chất vô cơ trả lại cho đất. Quá trình có ý nghĩa đặc biệt trong tổng hợp chất nitơ, một nguyên tố rất cần thiết cho thực vật nói chung và cây trồng nói riêng. Cung cấp trở lại cho cây nitơ dưới dạng nitrat, một dạng phổ biến cây sử dụng, thường trải qua vài bước. Ðầu tiên những vi khuẩn giải phóng ammonium từ acid amin của protein, quá trình này được gọi là ammôn hóa hay khử amin. Ion NH+ sau đó được những vi khuẩn hóa dưỡng trong đất (do nitrosomonas) chuyển hóa thành nitrit, nitrit bị oxy hóa thành nitrat (donitrobacter) qua tiến trình nitrit hóa. Một số sinh vật tiền nhân có khả năng chuyển hóa nitơ của khí quyển thành ammonia và hợp chất đạm hữu cơ, quá trình này gọi là sự cố định đạm. Quá trình này được thực hiện do một số vi khuẩn sống tự do trong đất, một số Vi khuẩn lam và một số vi khuẩn sống cộng sinh trong rễ của các cây họ Ðậu. Vi khuẩn Rhizobium cảm ứng sự tạo nốt rễ (nodule) ở rễ những cây họ Ðậu như Ðậu xanh, Ðậu nành... trong tế bào chủ, ammonium được chuyển hóa thành glutamat, như vậy là nó cung cấp acid amin cho cây chủ. Sau khi thu hoạch mùa vụ, protein của rễ cây Ðậu và nốt rễ còn lại ở trong đất, do đó đạm có thể được các thực vật khác sử dụng thông qua hoạt động của những vi khuẩn ammôn hóa và vi khuẩn nitrit hóa đã mô tả ở trên. Sự cộng sinh trong nốt rễ là một hiện tượng sinh học lý thú. Enzim nitrogenaz được tạo ra từ tế bào vi khuẩn, cơ chất, năng lượng là những cofactor được cung cấp bởi tế bào chủ. Một protein có sắc tố đỏ, leghemoglobin tương tự như hemoglobin vận chuyển oxy trong máu được tìm thấy trong nốt rễ. Leghemoglobin trong tế bào chất của tế bào chủ hoạt động như một màng chắn, và chỉ có một ít oxy đến được tế bào vi khuẩn. Phân tử protein được tạo ra từ ribô thể của tế bào chủ, nhưng nhân hem được tạo ra do Rhizobium. Nên leghemoglobin chỉ hiện diện trong nốt rễ, không có trong tế bào chủ cũng không có trong tế bào Vi khuẩn. - Ở loài Ðiên điển (Sesbania rostrata), ngoài nốt rễ ở rễ còn có nốt rễ trên thân chính và trên nhánh thứ cấp. - Ở Phi lao (Casuarina equisetifolia) sống ở đất cát, nghèo đạm; chúng có nốt rễ do các loài thuộc giống Frankia, đây là một nhóm vi khuẩn hình sợi phân nhánh lưỡng phân tương tự

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

168

như nấm (thuộc Xạ khuẩn). - Một số Vi khuẩn lam cũng có khả năng cố định đạm thông qua hoạt động của dị bào. Dị bào là những tế bào có vách dày ngăn cản oxy thâm nhập và không có hệ thống quang II, do vậy nó không giải phóng oxy trong quang hợp. Một số Vi khuẩn lam không có dị bào cũng có thể cố định được đạm chỉ trong điều kiện kỵ khí mà thôi. Dù lượng đạm cố định bởi vi khuẩn lam ít hơn vi khuẩn nhưng vi khuẩn lam rất hữu ích trong nông nghiệp, đặc biệt trong trồng lúa. Lúa trồng trong các ruộng lúa ở Ðông Nam Á không có phân bón, có lẽ nguồn đạm là từ các vi khuẩn lam. Vi khuẩn lam Anabaena còn sống cộng sinh trong lá của bèo hoa dâu Azolla. Bèo hoa dâu đã được sử dụng như phân bón ở Việt Nam từ rất lâu và cả một số nước trên thế giới. b. Chu chuyển lưu huỳnh do vi khuẩn: Mặc dù thực vật bậc cao không thể sử dụng được nguyên tố lưu huỳnh, nhưng sulfat thực vật sử dụng không thiếu trong đất. Ðó là nhờ vi khuẩn chuyển hóa lưu huỳnh chứa trong các hợp chất thành sulfat hữu dụng cho cây. Lưu huỳnh trong protein trước tiên được chuyển hóa thành H2S bởi nhiều nhóm vi khuẩn phân hủy. Dưới điều kiện hiếu khí, những vi khuẩn hóa dưỡng oxy hóa H2S thành SO4, một phản ứng cũng xảy ra tự phát trong thiên nhiên nhưng xảy ra chậm hơn. Trong đất ngập nước hay ở đáy bùn thiếu oxy, dưới điều kiện như thế H2S được tích tụ thông qua hoạt động của những vi khuẩn khác. H2S là một chất độc đối với thực vật bậc cao và có thể trở thành vấn đề khi đất nông nghiệp bị ngập lụt. H2S cũng có thể bị oxy hóa cho ra lưu huỳnh nguyên tố một cách tự phát hay bởi một số vi khuẩn hiếu khí hay quang hợp làm tích tụ lưu huỳnh. c. Các lợi ích khác của vi khuẩn: Chất kháng sinh penicillin được tạo ra từ nấm Penicillium, còn lại hầu hết là kháng sinh thu được là từ vi khuẩn và Xạ khuẩn. Những chất kháng sinh bacitracin, polymixin, tyrocidin và gramicidin được tạo ra từ các loài thuộc giống Bacillus. nhóm xạ khuẩn Streptomyces cung cấp cho chúng ta kháng sinh streptomycin, erythromycin và tetracyclin. Bên cạnh những lợi ích sản xuất kháng sinh, vi khuẩn cung cấp cho chúng ta những sản phẩm biến dưỡng khác. Thí dụ, sự lên men do vi khuẩn lactic để tạo ra bơ, pho ma, da ua. Vi khuẩn lên men cũng được dùng trong kỷ nghệ để tổng hợp những sản phẩm thương mại hữu ích như acid acetic, acid lactic, acid citric và cả acetone và butanol. Vitamin B12, riboflavin và một số acid amin cũng là sản phẩm thương mại bởi hoạt động của vi khuẩn. Vi khuẩn sử dụng hydrocarbon, ảnh hưởng đến sự cung cấp dầu hỏa và một số khác tham gia tạo dầu hỏa. Một số vi khuẩn sống được cả trong dầu hỏa và kerosen nên gây sự cố khi nhiễm vào nhiên liệu của các phi cơ phản lực. Mặt khác, trong điều kiện có oxy, một số vi khuẩn có thể phân hủy dầu hỏa đổ tràn trong môi trường, do đó có lợi cho con người. Kỹ thuật tái tổ hợp ADN đã tạo ra được những vi khuẩn có khả năng biến dưỡng dầu hỏa. Vi khuẩn phân hủy hydrocarbon đòi hỏi oxy nên các mỏ dầu hỏa được an toàn vì chúng được giữ trong điều kiện kỵ khí trong đất. Khi chúng ta kể lợi ích của vi khuẩn trong sản xuất thực phẩm, chất kháng sinh, chu chuyển các chất dinh dưỡng trong đất thì lợi ích mang lại do chúng sẽ cao hơn là sự thiệt hại mà chúng gây ra.

II. Siêu khuẩn (Virus)
Siêu khuẩn không được phân loại là sinh vật tiền nhân. Siêu khuẩn thường không được xem là sinh vật vì chúng chỉ sinh sản trong tế bào ký chủ khi sống và vì chúng không có tế bào chất là nơi tổng hợp protein và giải phóng năng lượng. Tế bào chủ cung cấp vật chất và năng lượng cũng như enzim cần thiết để tổng hợp ra siêu khuẩn mới. Vì siêu khuẩn có thể mã hóa các acid nhân và protein mới nên đôi khi siêu khuẩn được xem là những gen tự do. Nguồn gốc thật sự của chúng chưa được biết rõ.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

169

Do kích thước quá nhỏ dưới mức phân giải của kính hiển vi thường nên siêu khuẩn chỉ quan sát được dưới kính hiển vi điện tử. Siêu khuẩn được phân lập đầu tiên là siêu khuẩn khảm thuốc lá (TMV: tabacco mosaic virus) năm 1935. Chất chiết từ thuốc lá nhiễm bệnh là những tinh thể nucleoprotein hình kim, có thể được lưu trữ mãi mãi mà không mất khả năng gây bệnh, khó tin rằng đó là bản chất một sinh vật. Nhưng khi cấy những tinh thể này vào thuốc lá triệu chứng bệnh khảm xuất hiện sau đó. 1. Cấu trúc của siêu khuẩn Siêu khuẩn gồm một phần lõi acid nhân và một vỏ protein. Acid nhân có thể là ARN như ở siêu khuẩn gây bệnh cho thực vật, hay ADN như gây bệnh cho động vật và vi khuẩn. Dù cấu trúc đơn giản hình dạng của chúng cũng biến thiên (hình 14.4). Một siêu khuẩn đơn giản có thể gồm vỏ là những bán đơn vị của một loại protein đơn giản bao quanh lõi acid nhân (hình 1.5A). Một số Thực khuẩn (Bacteriophage - siêu khuẩn ký sinh vi khuẩn) có cấu trúc phức tạp hơn như Thực khuẩn T4 (hình 14.5B) với phần đầu có chứa ADN và phần đuôi với các sợi để bám, với cấu tạo của nhiều loại protein. Khi T4 nhiễm vào tế bào vi khuẩn bao đuôi cơ để bơm ADN vào (hình 14.5C).
1
Hình 14.4 Cấu trúc vi rut a. Thực khuẩn thể; b. Vi rut khảm thuốc lá; c. Vi rut HIV ở người 1. Vỏ (protein); 2. Protein; 3. protein bọc ngoài; 4. Vỏ bọc; 5. Vỏ; 6. Enzym; 7. RNA

4 5 2 6 7

3

Hình 14.5 Hình dạng của siêu khuẩn A. Siêu khuẩn khảm thuốc lá; B. Thực khuẩn thể T4 trên màng tế bào; C. T4 bơm AND vào tế bào

2. Các loại siêu khuẩn Có nhiều cách để phân loại siêu khuẩn. Có một số trường hợp Siêu khuẩn được đặt tên theo cơ quan hay mô mà chúng nhiễm. Thí dụ, siêu khuẩn adeno nhiễm trên tuyến trên yết hầu, siêu khuẩn khảm thuốc lá. Ở một số trường hợp khác, tên gọi được đặt theo tên bệnh mà

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

170

chúng gây ra, thí dụ, siêu khuẩn polio gây bệnh bại liệt. Sự phân loại siêu khuẩn còn có thể theo tên của loại sinh vật mà chúng nhiễm, thí dụ, siêu khuẩn gây bệnh cho côn trùng hay siêu khuẩn gây bệnh cho Vi rut cúm thực vật (hình 14.6). Thực khuẩn thể T4 Siêu khuẩn nhiễm vi khuẩn được Vi rut đậu mùa gọi là thực khuẩn. Ngoài ra, còn có các kiểu phân loại khác dựa trên các đặc điểm loại acid nhân (ARN, ADN), cấu trúc, kích thước, sự chuyên biệt ký chủ và khả năng của các globin miễn nhiễm phản ứng HIV-1 (AIDS) lại với protein của vỏ. Vi rut bệnh ecpct Bệnh mụn giộp 3. Sự nhiễm siêu khuẩn vào tế bào chủ Vi rut khảm Ðể xâm nhập vào tế bào chủ, ADN thuốc lá (TMV) của siêu khuẩn phải bám được vào một điểm tiếp nhận chuyên biệt trên bề mặt Poliovirus của tế bào. Ở những siêu khuẩn nhiễm Rhinovius Adenovirus Gây bệnh bại liệt gây cảm lạnh Gây bệnh động vật, chúng đi nguyên vào tế bào sau thông thường hô hấp đó vỏ protein và acid nucleic tách ra trong tế bào chủ. Siêu khuẩn nhiễm thực vật không có kiểu bám đặc biệt, chúng có thể Ebolavirus đi nguyên vào tế bào xuyên qua vách, hay Hình 14.6 Đa dạng vi rut được bơm vào tế bào bởi côn trùng, một lần đi vào trong tế bào cây chủ và được chuyên chở từ phần này đến phần khác trong cây qua ngã mô libe (hình 14.7).

Hình 14.7 Pha tiêu bào của thực khuẩn T4

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

171

Ở Thực khuẩn T4 để xâm nhập vào tế bào vi khuẩn, trước tiên phần sợi đuôi bám vào bề mặt tế bào chủ. Sau đó bám vào các điểm tiếp nhận trên vách tế bào chủ và tiếp theo đĩa gốc cũng bám vào tế bào chủ, kế đó một lỗ được thành lập trên vách của tế bào vi khuẩn, tại đây bao đuôi co rút lại và chỉ bơm ADN vào tế bào vi khuẩn. Trong tế bào chủ, ADN của Thực khuẩn được sao chép và phiên mã nhờ các enzim của tế bào chủ, mARN được dịch mã để tạo các thành phần của vỏ protein. Phần đầu của vỏ bao quanh ADN, đuôi, đĩa gốc và các sợi đuôi được gắn thêm vào. Cuối cùng tế bào chủ vỡ ra và phóng thích Thực khuẩn (pha tiêu bào). 4. Sự sinh sản của Siêu khuẩn Khi vào trong tế bào chủ và sinh sản, nó đòi hỏi phải có enzim để tổng hợp phần đầu và vỏ protein. Do đó nó phải tạo ra ARN thông tin để tổng hợp vừa enzim và protein vỏ. Nó cần sao chép acid nhân cho siêu khuẩn mới. Tất cả vật liệu và năng lượng cũng như bộ máy tổng hợp đều được cung cấp bởi tế bào chủ. Các siêu khuẩn khác nhau không chỉ ở phần lõi acid nhân, một số là sợi đơn ARN, sợi đôi ARN, một số khác là sợi đơn ADN hay sợi đôi ADN, mà còn khác nhau về cách sao chép và biểu hiện của gen. Thí dụ như ở siêu khuẩn gây bệnh cúm, có lõi là sợi đơn ARN, ARN này không trực tiếp mã hóa protein, nhưng nhờ enzim replicaz (enzim sao chép) sợi ARN bổ sung được tạo ra, sợi này mã hóa protein của siêu khuẩn. Vì thế sợi này hoạt động như ARN thông tin vừa mã hóa cho nhiều enzim sao chép vừa mã hóa protein vỏ của siêu khuẩn. Do dạng nhiễm của ARN không mã hóa cho một loại protein nào nên những siêu khuẩn này được gọi là siêu khuẩn sợi âm. Một nhóm siêu khuẩn ARN khác, được gọi là siêu khuẩn phiên mã ngược, tạo ra ADN bổ sung cho bộ gen trong ARN của nó bằng cách điều khiển ký chủ tổng hợp enzim phiên mã ngược. Sau đó sợi ADN thứ hai được sao chép và sợi đôi ADN này hòa nhập vào bộ gen tế bào chủ. Tại đây nó làm khuôn cho những bản sao ARN mới để tạo ra những siêu khuẩn mới trong suốt quá trình sinh sản của siêu khuẩn. Siêu khuẩn với sợi đơn ADN trước tiên sao chép sợi bổ sung để tạo ra phân tử ADN dạng vòng trong tế bào chủ. Sợi bổ sung này trở thành khuôn cho ADN của siêu khuẩn mới cũng như phiên mã ra mARN để tổng hợp enzim của siêu khuẩn nhờ ribô thể của tế bào chủ. Sợi đôi ADN của siêu khuẩn tạo ra mARN cần thiết để tạo ra một số enzim của siêu khuẩn từ cả hai sợi, các enzim này cần thiết cho sự sao chép ADN Siêu khuẩn và cho các loại protein cấu trúc vỏ (hình 14.8). Thực khuẩn T4, với một vài bộ phận cấu thành, chúng được ráp nối lại với nhau qua một quá trình gọi là tự ráp nối trong đó có những bước không đòi hỏi enzim hay một khuôn mẫu nào. Bộ gen của siêu khuẩn mã hóa cho sự thành lập các phần khác nhau của siêu khuẩn. Khi các phần được ráp nối đầy đủ, tế bào bị vỡ ra do một enzim được mã hóa bởi siêu khuẩn và siêu khuẩn được phóng thích. 5. Các bệnh do siêu khuẩn Các siêu khuẩn gây nhiều bệnh cho người như cảm lạnh, cúm, bại liệt, quai bị, bệnh thủy đậu và một số dạng của ung thư. Có một số bệnh như bệnh bạch hầu, do vi khuẩn Corynebacterium diphtheria chỉ gây độc khi kết hợp với thực khuẩn. Gần đây bệnh HIV do vi rut AIDS gây ra, lây lan nhanh ở các quốc gia trên thế giới. Cơ chế tác động và lây nhiễm của chúng được trình bày ở hình hình 14.9 và 14.10. Ngoài ra còn có một bệnh nguy hiểm khác là cúm gia cầm lây (do vi rut H5N1 gây ra) từ gia cầm sang người (trường hợp đầu tiên phát hiện năm 1997 tại Hồng Kông) và nguy cơ bệnh cúm gia cầm từ người lây sang người là rất lớn (14.11). Một số siêu khuẩn gây bệnh cho thực vật, làm giảm năng suất cây trồng, như bệnh khảm thuốc lá, trái đào bị vàng, làm xoắn ngọn ở củ cải đường, hoại tử mô libe, hay tạo ra các bướu lồi. Nhiều bệnh siêu khuẩn của cây là do côn trùng chuyển vào, chúng sinh sản trong

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
côn trùng mà bề ngoài không làm hại côn trùng.
1 2

172

3 12 13 4

11 5

10

6

9

7

8
Hình 14.8 Chu trình tiêu bào của thực khuẩn thể 1. Sự tiêu bào; 2. tế bào không bị tiêu; 3. Nhiễm sắc thể của vi khuẩn; 4. Vi rut gắn vào màng tế bào; 5. AND của vi rut xâm nhập vào tế bào; 6. Sinh sản của prophage; 7. Vi rut đã xâm nhập vào nhiễm sắc thể của vi khuẩn tiêu bào; Chu trình tiêu bào; 10. Mở đầu prophage vi rut thực vật; 11. Sinh sản của vi rut thực vật; 12. Vi rut mới từ vi khuẩn; 13. Chu trình tiêu bào

Hình 14.9 Vi rut AIDS ở người Các phần của vi rut HIV ra khỏi tế bào CD+ T (trên hình cho thấy có màu sắc khác), chúng tiếp tục tấn công vào tế

bào CD+ T bên cạnh

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

173

120 gp glycoprotein trên bề mặt của HIV tấn công vào CD4+ và 1 trong 2 điểm thụ cảm của trên bề mặt của CD4+, vi rut xâm nhập vào bên trong tế bào vật chủ nhờ nội nhập bào

Sự phiên mã ngược catalyz, tổng hợp AND sao chép từ ARN của vi rut. Tế bào vật chủ sau đó tổng hợp một dòng AND

3. Một dòng kép AND trực tiếp tổng hợp cả hai ARN HIV bvà protein HIV.

Các phần HIV đã hoàn thành là các thực bào lớn, các chồi HIV đi ra khỏi tế bào nhờ xuất bào, Mặc dù vậy, trong tế bào T, HIV phóng thích tự do trở lại dòng máu

Hình 14.10 Chu trình lây nhiễm của vi rut HIV

1

2

3 4

Hình 14.11 Vi rut cúm gia cầm H5N1 1. Vỏ bọc (lớp vỏ ngoài cùng); 2. Vỏ bao (màng protein); 3. Enzym neuraminidaz; 4. Hemaglutinin; 5.Cuộn xoắn RNA

5

6. Tiền Siêu khuẩn (Provirus) Trong pha tiêu bào, sau khi nhiễm vào vi khuẩn, siêu khuẩn thường sao chép để tạo ra hàng triệu siêu khuẩn và sau đó phá hủy tế bào chủ. Tuy vậy, có những trường hợp bộ gen của siêu khuẩn hòa nhập vào nhiễm sắc thể của tế bào chủ vài lúc này chúng được gọi là tiền siêu khuẩn, và được đi vào lộ trình sinh tan (lysogenic pathway), khi hòa nhập bộ gen của siêu khuẩn chỉ được sao chép khi ADN của tế bào chủ sao chép. Do đó, mỗi tế bào con cũng nhận được một bản sao của bộ gen siêu khuẩn. Dưới một số điều kiện nào đó, như tăng chiếu xạ, Tiền siêu khuẩn có thể tách ra từ bộ gen của tế bào chủ và bắt đầu sinh sản nhanh chóng. Sau đó chúng đi vào pha tiêu bào làm cho tế bào chủ vỡ ra. Lợi thế của siêu khuẩn là khi ở dạng tiềm sinh (hay Tiền siêu khuẩn) là chúng được sinh sản vô tận và không gây ra một triệu chứng nào để tế bào chủ có thể nhận ra và phản ứng lại. Có ý kiến cho rằng Tiền siêu khuẩn là những gen di động có thể hòa nhập vào bộ gen của tế bào chủ và có thể tách ra khi có điều kiện thuận lợi. Khi tách ra từ nhiễm sắc thể của tế bào chủ nó có thể mang theo một số gen của tế bào chủ... Một số gen của Tiền siêu khuẩn gây bệnh ung thư đã được tìm thấy hòa nhập vào nhiễm sắc thể của người và những động vật có xương sống khác.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
Chương 15.

174

Nấm mốc, nấm nhày và địa y
I. Nấm mốc
1. Ðặc điểm chung 1.1 Cơ thể của Nấm mốc Cơ thể của Nấm mốc là khuẩn ty thể là một khối gồm những sợi đan xen với nhau được gọi là sợi nấm hay khuẩn ty. Khuẩn ty có vách bằng chitin, chất này được tìm thấy trong vỏ ngoài của động vật Chân khớp và ở một số động vật khác. Chitin là chất trùng hợp của glucoz, là một đường có chứa nitơ được gọi là acetylglucosamin. Chất này là thành phần của vách tế bào tiền nhân, điều này nói lên quan hệ của Nấm mốc với vi khuẩn. Ở một số khác có vách bằng celluloz, nói lên quan hệ của nấm với thực vật. Ở một số nấm mốc thuộc nấm bậc thấp, chất nguyên sinh thông thương trong khuẩn ty không có vách ngăn, cấu tạo đa nhân, được gọi là cộng bào. Ở nấm bậc cao, có vách ngăn ngang, nhưng vẫn có những lỗ cho phép tế bào chất chảy qua và ngay cả nhân cũng có thể xuyên qua lỗ từ tế bào này sang tế bào khác. Bào tử nẩy mầm cho ra khuẩn ty, đầu sợi tăng trưởng, phân nhánh nối kết lại tạo ra khuẩn ty thể (hình 15.1). Sau giai đoạn tăng trưởng dinh dưỡng, khuẩn ty mọc xuyên qua giá thể là giai đoạn sinh sản. Trong giai đoạn này, ở những nấm bậc cao khuẩn ty tạo ra thể quả như thể quả (tai) nấm rơm. Nấm mốc không có thể quả thường được gọi là mốc thường gặp trên bánh mì cũ hay trái cây thối. Nấm men và một số Nấm mốc thủy sinh thường không có khuẩn ty, nhưng một số có dạng sợi nên cũng được xếp vào nấm mốc. 1.2 Sự dinh dưỡng của Nấm mốc Nấm mốc sống dị dưỡng và hấp thu, hay hoại sinh, cùng với vi khuẩn và những nguyên sinh vật khác giữ vai trò của sinh vật phân hủy. Sinh vật hoại sinh tiết ra enzim tiêu hóa vào trong mô thực vật và động vật chết hay những sản phẩm hữu cơ và sau đó hấp thu và sử dụng những sản phẩm tiêu hóa như chất dinh dưỡng. Cùng lúc đó, nhiều chất của mô chết được giải phóng vào môi trường dưới dạng khoáng là nguồn dinh dưỡng cho những sinh vật khác. Nấm mốc ký sinh sống trong cơ thể sinh vật sống, sử dụng nội chất của tế bào hay mô của ký chủ. Thường chúng gây bệnh cho thực vật và đôi khi cho cả động vật. Một số Nấm mốc làm hư thực phẩm, một số khác cung cấp thực phẩm như Nấm rơm và Nấm cúc và các loài Nấm tạo hương vị cho pho ma. Nấm còn cho những sản phẩm biến dưỡng, một số Nấm được biết như Nấm men được sử dụng làm bánh mì và sản xuất các thức uống có rượu. Hình 15.1 Bào tử mọc ra khuẩn ty 1.3 Sự sinh sản của Nấm mốc Hầu hết Nấm mốc sinh sản rất nhanh bằng sự sinh sản vô tính tạo ra các cá thể mới với số lượng rất lớn. Thí dụ, tế bào Nấm men trong bột bánh mì ấm, nhân đôi số lượng chỉ trong vài phút bởi sự nẩy chồi, là quá trình tạo ra tế bào mới từ một phần của cơ thể mẹ (hình 15.2).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

175

Hình 15.2 Sự nảy chồi của Nấm men Hình 15.3 Đính bào tử ở Aspergilus

Các Mốc nước phát triển từ những động bào tử sinh sản vô tính với số lượng rất lớn, Nấm mốc mọc trên đất sinh sản vô tính tạo ra vô số bào tử trong không khí, những đính bào tử được tách ra từng cái một ở đầu các sợi đặc biệt (hình 15.3) hoặc nội bào tử được sinh ra với số lượng lớn trong bào tử phòng. Ở các Nấm bậc cao, bào tử chủ yếu được sinh ra bằng hình thức sinh sản hữu tính kèm theo sự giảm nhiễm, các bào tử sinh ra theo kiểu này có kiểu gen khác nhau làm tăng tính đa dạng của Nấm mốc khi phát tán. Sự thụ tinh trong sự sinh sản hữu tính ở Nấm là quá trình không bình thường, sau giai đoạn phối hợp tế bào chất nhân phân chia nhiều lần. Sự phối hợp nhân xảy ra vào một thời điểm khác và chỉ xảy ra ở ngọn của khuẩn ty. Ở Nấm túi, khuẩn ty có tính chuyên hóa đực cái riêng thể hiện ra các cấu trúc tinh phòng và noãn phòng, nhưng ở Nấm đảm thì khuẩn ty không chuyên hóa thành sợi đực cái. Các tế bào từ các khuẩn ty khác nhau phối hợp tế bào chất tạo nên tế bào có hai nhân. Ở Nấm túi, tế bào hai nhân được thành lập sau khi thể quả được tạo ra, nhưng ở Nấm đảm tế bào hai nhân được thành lập khi bắt đầu thành lập thể quả, do đó thể quả gồm toàn tế bào hai nhân. Khi thể quả được thành lập xong, sự phối hợp nhân xảy ra ở đầu khuẩn ty để trở thành túi hay đảm. Sau sự phối hợp nhân, sự giảm nhiễm xảy ra. Ðảm chứa bốn nhân, các nhân này di chuyển đến ngọn của đảm và trở thành bào tử đảm để được phóng thích ra ngoài. Bốn nhân trong túi nguyên phân và ngăn biệt thành tám bào tử túi thường xếp thành một hàng (hình 15.4 và 15.5).

Hình 15.4 Sinh sản ở Nấm túi

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

176

Hình 15.5 Sự sinh sản ở Nấm đảm

1.4 Chất độc của nấm Nhiều nấm tạo ra alkaloid, trong đó chất hallucinogen gây ảo giác, một số khác gây độc chết người. Có lẽ nấm nguy hiểm nhất là Amanita phalloides, khi ăn phải dù rất ít thì hầu như không thể sống được. Triệu chứng ngộ độc không biểu hiện liền mà sau 24 giờ và khi đó thì quá trể để có thể cứu chửa được nữa. Hai nhóm chất độc có tên là phalloidin và α-amanitin, đã được ly trích từ Amanita phalloides. Cả hai đều tấn công vào gan nhưng với cơ chế khác nhau. Phalloidin dính vào các vi sợi, vào màng tế bào, màng các bào quan làm cho các nội dung bên trong màng bị rỉ ra. Amanitin độc hơn chúng tác động vào nhân làm nhân ngưng hoạt động. Amanitin dính vào ARN polymeraz và làm cho sự tổng hợp ARN thông tin bị dừng lại. Hơn nữa, α-amanitin làm thận bị hư hại và tấn công cả bao tử và ruột. Những năm gần đây, một số trường hợp điều trị thành công chứng ngộ độc do nấm bằng cách sử dụng acid thioctic, là một loại vitamin có ở một số động vật như là một chất giải độc. 2. Các loại Nấm mốc Nấm mốc được chia ra làm năm lớp (một số hệ thống phân làm 5 ngành), dựa vào hình thức sinh sản hữu tính và một số đặc điểm khác. Ba lớp đầu đơn giản nhất là các cộng bào, tế bào đa nhân không có vách ngăn, những nhóm này gồm hai loại Mốc nước (Chytridiomycetes và Oomycetes) và Mốc bánh mì (Zygomycetes). Tất cả Nấm bậc cao khuẩn ty có vách ngăn, phần lớn có thể quả đặc trưng như Nấm rơm và Nấm mèo phát triển từ khuẩn ty dinh dưỡng. Hai lớp nấm bậc cao gồm Nấm túi và Nấm đảm. Loại thứ sáu là Nấm bất toàn chưa được biết sự sinh sản hữu tính và như thế không thể phân loại vào bất cứ lớp Nấm nào. 2.1 Mốc nước Hai lớp Mốc là Chytridiomycetes và Oomycetes được tìm thấy nhiều trong nước và thường được gọi là Mốc nước. Chúng ký sinh trên cá và những động vật thủy sinh hay hoại sinh trên xác của chúng. Một số sống trong Nấm mốc khác hay sống trong tế bào của những nguyên sinh động vật, tảo và những thực vật trầm sinh. Bào tử của những mốc nước này là

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

177

những động bào tử với một chiên mao phía sau. Vách tế bào được cấu tạo bằng celluloz giống vách của tế bào thực vật bậc cao chứ không giống những Nấm mốc khác. Một số mốc nước đơn bào như Chytrids, nhưng hầu hết là khuẩn ty thể như Allomyces. Loài Rhizophydium globosum là mốc nước đơn bào ký sinh trong lá của những thực vật thủy sinh; bào tử do chúng phóng thích có thể nhiễm vào cây khác (hình 2.6). Ngoài ra nhiều loài mốc nước ký sinh trên thực vật, đất và gây một số bệnh nghiêm trọng cho cây. Hình 15.6 Rhizophydium globosum Sự sinh sản hữu tính ở Chytridiomycetes bằng hình thức dị giao. Giao tử cái của Allomyces giải phóng ra một pheromon có tên là sirenin để quyến rũ giao tử đực. Ở Oomycetes, sinh sản bằng hình thức noãn giao. Giao tử đực được sinh ra trong các tinh phòng ở đầu các khuẩn ty đặc biệt. Khuẩn ty đực mọc hướng về khuẩn ty cái và tiếp xúc với noãn phòng có chứa trứng. Tế bào chất và nhân đực được chuyển vào giao tử cái qua ống thụ tinh. Ở mốc nước Achlya có hai loại kích thích tố đã được phân lập, xác định được đặc tính hóa học và tổng hợp được trong phòng thí nghiệm: loại A được tạo ra do khuẩn ty cái và cảm ứng sự thành lập tinh phòng trên khuẩn ty đực (hình 15.7A và 15.7B), loại B được tạo ra do khuẩn ty đực và cảm ứng sự thành lập noãn phòng (hình 15.7C). Còn hai loại hormon C và D cũng tham gia vào sự sinh sản của nấm này, nhưng chưa phân lập được. Hormon C từ noãn phòng hấp dẫn nhánh đực, nhánh đực tạo ra hormon D cảm ứng sự thành lập trứng trong noãn phòng (Hình 15.7D và 15.7E). 1.2.2. Mốc bánh mì Một lớp Nấm khác, Zygomecetes, trong đó có mốc đen (Rhizopus stolonifer) thường ở trên bánh mì cũ. Các khuẩn ty của chúng tăng trưởng nhanh chóng trên bề mặt của bánh mì và các căn trạng mọc sâu vào trong bánh mì. Các enzim được tiết ra bởi căn trạng và khuẩn ty tiêu hóa thức ăn thành dạng mà Hình 15.7 Sự sinh sản của Mốc nước khuẩn ty có thể hấp thu được. Các nhánh khuẩn ty mọc thẳng đứng sản sinh ra bào tử phòng ở ngọn của nó, chứa đầy các bào tử màu đen. Mỗi bào tử nẩy mầm cho ra một khuẩn ty thể mới. Sự sinh sản hữu tính do hai khuẩn ty khác giới tính ở hai dòng tương hợp mọc gần nhau, không có giao tử chuyển động. Thay vào đó những khuẩn ty từ mỗi dòng mọc hướng vào nhau và gặp nhau. Ở đầu của mỗi cặp khuẩn ty một giao tử phòng được thành lập. Các giao tử phối hợp tế bào chất và nhân tạo thành hợp tử. Hợp tử có vách dày và gồ ghề. Những hợp tử này được treo giữa hai nhánh của khuẩn ty, đây là điểm đặc trưng của nhóm nấm này. Chúng có thể trải qua một giai đoạn ngũ dài trước khi trải qua sự giảm nhiễm và tạo ra khuẩn ty mới, lại tạo ra bào tử phòng và bào tử đơn tướng (hình 15.8). Các loài của Zygomycetes có thể sống trên những thực phẩm khác ngoài bánh mì, chúng còn được tìm thấy trong các chất hữu cơ trong đất và trên phân. Một số loài ký sinh

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

178

trên cây gây bệnh, một số khác ký sinh trên những động vật nhỏ ở đất. 2.3 Nấm bậc cao Ðặc điểm để phân biệt Nấm bậc cao là sự tạo thể quả và sự tạo bào tử bằng sinh sản hữu tính. Trong giai đoạn tăng trưởng dinh dưỡng các khuẩn ty mọc vào trong giá thể và sau một thời gian tạo ra thể quả từ các khuẩn ty chắc chắn để thành mô. Thí dụ, Nấm rơm thật ra là thể quả có khuẩn ty sống trong đất và bào tử được tạo ra dọc theo bề mặt của các phiến nằm bên dưới của mũ nấm. a. Ở Nấm túi (Ascomycetes): Bào tử được gọi là bào tử túi, được tạo ra trong một tế bào giống như túi (ascus). Ở Nấm đảm (Basidiomycetes), bào tử được gọi là bào tử đảm (basidiospore), được tạo ra từ một tế bào hình chùy được gọi là đảm (basidium). Thể quả được gọi tên theo tên của bào tử mà chúng tạo ra. + Nấm túi (Ascomycetes) được tìm thấy trong đất và phân, trên tầng đất mặt của rừng, trên thân, lá cây và một số thực phẩm. Thể quả có nhiều hình dạng: hình chén ở Peziza, mạng lưới ở Morchella (hình 15.9), bình tam giác có mỏ ở Neurospora (mốc bánh mì hồng) ...

Hình 15.9 Nấm túi (A) Peziza; (B) Morchella

Hình 15.8 Mốc bánh mỳ đen A. Sinh sản vô tính; B. Sinh sản hữu tính

Một số loài Nấm túi gây bệnh cho cây như cựa gà, làm cho cây mất khả năng phát dục, làm cây bị đóng vảy, làm thối trái... Bệnh Ergot (nấm ở hột ngũ cốc), đã giết chết hàng ngàn người thời Trung cổ do ăn bột lúa mạch bị nhiễm nấm Claviceps purpurea (Nấm cựa gà) gây ảo giác, hoại tử, co giật sau cùng là chết. Nấm này cũng có thể gây chứng trụy thai ở gia súc ăn phải hột ngũ cốc bị nhiễm. Nấm gây bệnh ergot nhiễm vào cây lúa mạch và sau đó hột chứa đầy bào tử nấm. + Nấm men: Nấm men được dùng với nghĩa chung cho tất cả những Nấm mốc đơn bào sinh sản bằng cách nẩy chồi hoặc phân đôi, một số giống Nấm men được phân loại trong Ascomycetes vì chúng có túi tạo ra bào tử túi trong sự sinh sản hữu tính. Những Nấm men này hữu ích cho người, bằng sự dậy men chúng tạo ra rượu và những dung môi có giá trị khác và giải phóng, mà khi được phóng thích trong bột bánh mì làm bánh mì dậy lên. Một số Nấm men khác không có sinh sản hữu tính, không tạo ra bào tử túi, được phân loại trong Nấm bất toàn. Nhiều loài trong nhóm này gây bệnh cho người. Sự sinh sản hữu tính của men bánh mì Saccharomyces cerevisiae, cần sự hiện diện của

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

179

hai loại tế bào giao phối trong môi trường cấy, được gọi là "a" và “b”. Trong môi trường nuôi cấy Nấm men các tế bào to, hình trứng là những tế bào lưỡng bội. Khi điều kiện không thuận lợi cho sự nẩy chồi cũng như khi thức ăn bị giới hạn, tế bào lưỡng bội trải qua sự giảm nhiễm và trở thành túi: chúng tạo ra bốn bào tử đơn tướng, hai cho mỗi loại kể trên. Những bào tử túi được phóng thích từ túi bắt đầu sinh sản vô tính bằng sự nẩy chồi. b. Nấm đảm: Nấm đảm được biết nhiều là do thể quả của nó, các loài Nấm này có thể được tìm thấy trên phân, trên đất, trên lá cây mục, trên gỗ bị ẩm mục. Chúng cũng gồm những nấm gây bệnh nghiêm trọng cho cây như bệnh Nấm đen, bệnh gỉ sắt... Khi thể quả bắt đầu thành lập, các khuẩn ty sắp xếp lại và phát triển thành đảm, bào tử đảm được sinh ra từ các đảm này. Một số Nấm đảm trong rừng tạo thành kiểu hội sinh với rễ cây, các khuẩn ty xâm nhập vào lớp tế bào ngoài của rễ và tạo thành một cái bao, bao quanh đầu rễ. Kiểu hội sinh này được gọi là Nấm rễ. Rễ có Nấm rễ thì ngắn, mập và không có lông hút. Khuẩn ty làm chức năng của lông hút, lấy nước và muối khoáng và cung cấp cho cây. Nhiều cây rừng có Nấm rễ, sống chung nhau như một kiểu cộng sinh thật sự. Một trong những bệnh nghiêm trọng cho cây là bệnh Nấm đen và gỉ sắt ở ngũ cốc. Thường gặp bệnh Nấm đen, làm thành các đốm đen trên gié hoa ngô và phát triển trong hạt ngô đầy các bào tử có màu đen. Bệnh gỉ sắt trên thân cây Lúa mì gây nhiều thiệt hại nặng nề. Các bệnh gỉ sắt khác là tai họa nghiêm trọng trên các cây cho gỗ. Vài Nấm đảm thường gặp có nón như Nấm rơm (Volvaria esculenta), Galerina hay có hình lỗ tai như Nấm mèo (Auricularia spp.), Polyporus...

Hình 15.10 Nấm đảm (A) Calerina; (B) Polyporus

c. Nấm bất toàn: Có một số lớn nấm sự sinh sản hữu tính chưa quan sát được, một số có thể đã mất khả năng này. Vì sự phân loại nấm dựa trên hình thức sinh sản hữu tính do đó không thể phân loại được chúng. Tất cả các nấm này được xếp và Nấm bất toàn, khi nào tìm ra được kiểu sinh sản hữu tính của chúng thì sẽ phân loại lại. Một số loài sống trong đất rất đáng chú ý, chúng tạo ra các mạng để bẫy tuyến trùng. Các nhóm tuyến trùng trở thành nguồn dinh dưỡng của nấm. Trong môi trường cấy nấm này cho thêm protein chiết từ tuyến trùng cảm ứng sự thành lập các bẩy ở nấm này. Khi cho acid amin valin vào môi trường nuôi cũng cảm ứng sự thành lập bẫy ở những nấm này.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
II. Nấm nhày

180

Các Nấm nhày được xếp vào hai nhóm: những Nấm nhày có cấu tạo cộng bào (Myxomycetes) và những Nấm nhày có cấu tạo tế bào (Acrasiomycetes), trước đây chúng được xếp chung vào Myxomycetes. Trong giai đoạn dinh dưỡng, chúng không có vách tế bào và chúng hấp thu chất dinh dưỡng hay lấy thức ăn theo kiểu amip; tương tự như kiểu dinh dưỡng của nguyên sinh động vật. Tuy nhiên, chúng thành lập vách celluloz trong giai đoạn sinh sản, và tạo bào tử có vách bên trong bào tử phòng, và như thế thì giống với nấm. 1. Nấm nhầy có cấu tạo cộng bào Trong giai đoạn dinh dưỡng, Nấm nhày có cấu tạo cộng bào không có vách tế bào, chỉ là một khối chất nguyên sinh trần, chứa nhiều nhân được gọi là plasmodium. Chúng sống trên lá cây, gỗ mục hay những vật chất hữu cơ khác để lấy thức ăn. Dưới một số điều kiện nào đó những thể quả rất nhỏ được thành lập. Loài Physarum polycephalum dễ nuôi trong phòng thí nghiệm khi cấy trên bột lúa kiều mạch. Trong giai đoạn dinh dưỡng, các plasmodium này có các dãy chất nguyên sinh chứa rất nhiều nhân và các nhân cùng phân chia đồng thời. Trước đây, chúng còn là đối tượng để nghiên cứu về đặc điểm của chất nguyên sinh, hiện nay thì chúng là đối tượng để nghiên cứu sự nguyên phân. Sau khi bào tử phòng phóng thích các bào tử, chúng nẩy mầm tạo ra những thể amip đơn tướng, và có thể phát triển chiên mao. Những thể amip này có thể hoạt động như những giao tử, phối hợp và bắt đầu cho ra một plasmodium mới. 2. Nấm nhày có cấu tạo tế bào Nhóm này khác nhóm trên là trong giai đoạn dinh dưỡng gồm những tế bào riêng lẻ kiểu amip, được gọi là myxamoeba. Nuôi cấy trong phòng thí nghiệm, các myxamoeba này ăn các vi khuẩn bằng cách thực bào. Trong tự nhiên, Nấm nhày có cấu tạo tế bào thường được tìm thấy trên chất hữu cơ thối rữa hay phân súc vật. Nhiều loài giới hạn sự phân bố trên phân của một loài động vật đặc biệt mà thôi. Thí dụ, một loài chỉ tìm thấy trên phân của khỉ Howler (một loại khỉ có tiếng kêu rất lớn, sống ở Nam Mỹ), trong khi một loài khác chỉ thấy sống trên phân của một loài đại bàng. Chúng vừa dinh dưỡng vừa phân cắt để gia tăng số lượng quần thể, trước khi bước vào giai đoạn sinh sản kế tiếp (hình 15.11).

Hình 15.11 Chu kỳ đời sống của Nấm nhày tế bào

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

181

Có một điểm đáng chú ý là khi môi trường thiếu thức ăn, các tế bào kết dính lại thành một plasmodium giả và chúng phản ứng lại với các kích thích của môi trường như một sinh vật duy nhất. Về sau plasmodium giả tạo ra thể quả mọc thẳng lên. Trong lúc này, các myxamoeba phân hóa thành hai loại tế bào, tế bào cuống và bào tử. Một số thí nghiệm cho thấy có một yếu tố cảm ứng giúp cho các myxamoeba nhận ra các tế bào cùng loại để kết lại hay nhận ra các tế bào lạ để loại ra. Sự nhận diện này có sự tham gia của các glycoprotein có trên màng sinh chất chỉ vào vài giai đoạn của sự phát triển.

III. Ðịa y
Ðịa y là dạng cộng sinh của hai loài, một Nấm mốc và một Tảo. Hình thức cộng sinh rất đặc biệt, có hình dạng riêng nên Ðịa y có tên giống và loài. Các hình dạng của Ðịa y gồm hình vảy, chặt và dán vào giá thể, hình lá với nhiều thùy như lá cây hay hình cành như bụi cây (hình 15.12). Trong Ðịa y, thành phần cộng sinh là nấm thường là Nấm túi, đôi khi là Nấm đảm. Thành phần cộng sinh là tảo thường là Tảo lục, đôi khi là vi khuẩn lam. Tế bào tảo phân tán giữa các khuẩn ty (hình 15.13).

Hình 15.12 Một số dạng Địa y (A) Dạng vảy; (B). Dạng lá; (C) Dạng cành cây

Một số khuẩn ty dán chặt vào rong để hấp thu carbohydrat và những chất hữu cơ từ tảo, còn nấm thì cung cấp nước và khoáng cho tảo. Ðịa y là một dạng thích nghi đặc biệt của vùng khô hạn cho phép chúng có thể sống trong những điều kiện khắc nghiệt. Ðịa y có mặt trên thân cây, đất và đá. Trên đá chúng là những sinh vật tiên phong, là những tộc đoàn đầu tiên chiếm cứ môi trường mới vì chúng có thể phá hủy đá dần dần do các acid mà chúng tiết ra và sẽ tạo ra những hạt đất nhỏ. Những vật chất hữu cơ từ Ðịa y thối rữa làm tăng thành phần của đất được tạo ra. Các acid được

Hình 15.13 Cấu tạo và hình thái Địa y

tiết ra thay đổi theo loài và thường được dùng để định danh Ðịa y. Ðịa y tăng trưởng với một tốc độ rất chậm. Ðịa y dạng vảy tăng trưởng từ 0,1mm đến 10mm trong 1 năm. Ðịa y dạng lá tăng trưởng từ 2 đến 4cm hàng năm. Ðịa y dễ bị tổn hại do chất ô nhiễm không khí và có thể được xem là sinh vật chỉ thị về chất lượng không khí. Thường phải đi xa vài dặm cách xa thành phố mới có thể tìm được Ðịa y.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

182

Ðịa y chỉ sinh sản vô tính, mặc dù thành phần Nấm túi có thể sinh sản hữu tính bằng túi. Một mảnh của Ðịa y được tách ra cho ra Ðịa y mới. Thêm vào đó, một số loài tạo ra những thể sinh sản đặc biệt được gọi là mầm phấn (soredia), là một khối nhỏ gồm các tế bào tảo được bao quanh bởi các khuẩn ty. Mầm phấn được phát tán bởi gió và nước mưa. Ðể hiểu được bản chất của Ðịa y và giải thích nguồn gốc của chúng, các nhà thực vật học từ lâu đã thử tổng hợp Ðịa y từ tế bào tảo và nấm. Mặc dù cả hai thành phần được nuôi cấy riêng rẻ, sự tổ hợp lại thành Ðịa y thật là khó khăn. Trong những năm gần đây, sự cộng sinh được tạo ra, chúng có hình dạng phần nào giống với Ðịa y nhưng chưa phải là cấu trúc thật sự của Ðịa y. Do đó, câu hỏi được đặt ra là trong tự nhiên những Ðịa y mới từ tảo và nấm được hình thành như thế nào? Ðịa y là thành phần quan trọng của các đài nguyên vùng cực bắc và là thức ăn cho caribou (một loại nai lớn ở Mỹ châu). Ðịa y rất quan trọng đối với dân Eskimo, dân Lapps, ở phía bắc của Thụy điển, Na uy và Phần lan, vì caribou là nguồn thực phẩm chính. Ngoài ra Ðịa y còn được dùng để sản xuất nước hoa và phẩm nhuộm.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
Chương 16.

183

Ða dạng và sự tiến hóa của thực vật
Thực vật rất đa dạng, từ những dạng hình sợi, tập đoàn, hình bản của những tảo đơn giản đến những thực vật tiến hóa có hoa với rễ, thân, lá và hoa, là nhóm thực vật tiến hóa trên trái đất. Ở thực vật bậc thấp gồm nhiều nhóm tảo, chủ yếu sống trong môi trường nước. Tảo phân biệt với những thực vật khác ở đặc điểm cơ thể được gọi là tản (thallus) chưa có mô dẫn truyền và chưa phân hóa thành cơ quan và giao tử được tạo ra bên trong một tế bào, thay vì trong một cơ cấu đa bào. Các nhà tảo học phân chia tảo thành nhiều ngành dựa trên sắc tố trong cơ thể của chúng có nghĩa là dựa trên màu sắc của chúng. Thực vật bậc cao với các mô phức tạp hơn và có sự chuyên hóa tế bào cao hơn, chủ yếu sống trên môi trường đất liền. Chúng có những đặc điểm giúp chúng có thể sống khỏi môi trường nước. Một trong những đặc điểm đó là sự duy trì thế hệ con cái ở dạng phôi một thời gian trong cơ thể mẹ. Vì đặc điểm này nên những thực vật bậc cao còn có tên là thực vật có phôi (embryophytes). Các thực vật có phôi thích nghi thành công nhất trên môi trường đất liền nhờ có mô dẫn truyền để vận chuyển nước và thức ăn, và được gọi là thực vật có mạch (Tracheophyta). Rêu và Rêu tản (Bryophyta) là thực vật có phôi nhưng không có mô dẫn truyền nên có kích thước nhỏ do khả năng vận chuyển nước rất giới hạn. Sự tiến hóa trong nhóm thực vật có mạch dẫn đến sự xuất hiện hạt, một cơ quan bảo vệ phôi sống được trong những điều kiện bất lợi của môi trường, nhất là vào mùa hạn hán hay mùa đông băng giá. Có hai nhóm thực vật có hạt là nhóm hạt kín (angiosperm, angios - vật chứa và sperm - hạt) hay thực vật có hoa, hạt được bao kín và nhóm có hạt không được bao kín gọi là hạt trần (gymnosperm)

I. Tảo
Theo xu hướng phân loại hiện nay Tảo đơn bào được xếp vào Giới Protista (giới Nguyên sinh vật). Tảo đa bào được xếp vào Giới thực vật (Plantae). Tuy nhiên trong giáo trình này để thấy sự tiến hóa từ Tảo đơn bào đến đa bào nên cả hai nhóm đều được xếp cùng một chương. Sự phân chia các ngành tảo căn cứ vào đặc điểm như sắc tố, tổ chức của lục lạp, thành phần hóa học của vách tế bào, loại chất dự trữ và nhiều đặc điểm khác... Tất cả các tảo này đều có chứa diệp lục tố a, chúng khác diệp lục tố khác cũng như những sắc tố phụ tham gia vào sự quang hợp. Sự phối hợp của các sắc tố làm cho tảo có màu sắc đặc trưng. Nhóm tảo có màu lục (Ngành Tảo lục, Tảo vòng, Tảo mắt) với diệp lục tố a, b là trội. Nhóm tảo có màu từ vàng đến nâu đậm hay hơi đỏ (ngành Bacillariophyta, Pyrrophyta, Phaeophyta) có diệp lục tố a, c và thêm các sắc tố xanthophyll. Tảo đỏ (ngành Rhodophyta) có diệp lục tố a bị che khuất bởi những sắc tố phycobilin tương tự sắc tố được tìm thấy ở Vi khuẩm lam. Sự phân biệt còn dựa vào đặc điểm về sinh hóa, hình thái, cách sinh sản, dạng của giao tử. Trong từng ngành cũng có sự đa dạng về hình thái, từ những sinh vật đơn bào đến những sinh vật đa bào phức tạp. Chu kỳ đời sống trong từng ngành cũng biến thiên kể cả sự khác biệt về giao tử, về số lượng, vị trí và hoạt động của chiên mao. Sự đa dạng của tảo hiện nay thường được dùng để diễn giải mối quan hệ họ hàng và sự tiến hóa. 1. Ngành Tảo đỏ (Rhodophyta) 1.1 Ðặc điểm chung Tảo đỏ (hình 16.1) chứa diệp lục tố a và sắc tố phycobilin tưong tự ở Vi khuẩn lam, nên có lẽ có cùng nguồn gốc với sinh vật sơ hạch này. Tảo đỏ có thể có màu đỏ khi sắc tố phycoerythrin trội hơn những sắc tố khác, nhưng sắc nâu, lục đậm cũng xuất hiện do

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

184

phycoerythrin bị ánh sáng chói phân hủy. Chúng thường có màu đỏ hơn trong bóng râm hay ở những độ sâu (phycoerytrin phản chiếu ánh sáng đỏ, hấp thu tia sáng có độ dài sóng ngắn trong phần xanh lam của quang phổ và nhờ thế tăng cường quang hợp ở dưới mặt nước). Mặc dù Tảo đỏ đa dạng từ đơn bào đến đa bào hình sợi, hình bản hay hình dạng phân hóa thành các mô phức tạp hơn, nhưng cấu trúc chung của tản là gồm các sợi liên kết với nhau theo các kiểu khác nhau. Ngay cả khi Tảo hình bản hay hình trụ; dưới kính hiển vi các tế bào đều được sắp xếp thành sợi. Tản được bao bọc bởi chất nhày của vách tế bào, một trùng phân của galactoz, có giá trị kinh tế. Một số Tảo tiết ra vào trong vách tế bào của nó và cơ thể được bao phủ bởi chất vôi được gọi là Tảo san hô góp phần tạo ra rạn san hô ở biển nhiệt đới. 1.2 Các sản phẩm thông dụng của Tảo đỏ Giống như Tảo nâu, Tảo đỏ được dùng như thực phẩm và hiện nay được trồng ở biển Á Châu. Thí dụ Rong mứt (Porphyra) là thực phẩm phổ biến ở Nhật. Chất nhày của vách tế bào có thể được chế biến thành agar, được sử dụng rất nhiều trong phòng thí nghiệm để làm môi trường cấy mô, vi khuẩn và thuốc tan chậm và dược liệu cho bịnh đường ruột. Carrageenan và gelan là những chất keo có nguồn gốc từ chất nhày của vách tế bào Tảo đỏ được dùng để làm nhũ tương trong những sản phẩm sửa và sơn. 1.3 Sinh sản của Tảo đỏ Hình thức sinh sản của Tảo đỏ rất đặc trưng. Giao tử bất động và đặc biệt hơn nữa là ở một số trường hợp nhân của hợp tử di chuyển vào một tế bào phụ kế cận và hợp tử được phân chia trong tế bào phụ đó. Bào tử được sinh ra từ tế bào nhiều nhân này để bắt đầu cho một thế hệ lưỡng tính mới. 2. Nhóm Tảo có màu vàng nâu đến nâu 2.1 Ngành Khuê tảo (Bacillariophyta) Khuê tảo là những đơn bào tròn hay dài (hình 16.2) hoặc các tế bào dính với nhau thành sợi hay các tập đoàn phân nhánh. Vách của tế bào Khuê tảo gồm hai mảnh vỏ gắn khớp vào nhau (diatomos: cắt làm hai). Khi tế bào phân chia, mỗi nửa tế bào tạo ra một nửa mới gắn khít vào mép trong của nửa tế bào mẹ. Do đó, Khuê tảo nhỏ dần ở mỗi lần sinh sản vô tính. Sự sinh sản hữu tính phục hồi lại kích thước ban đầu của nó. Vách tế bào được cấu tạo bởi những tinh thể silic với các kiểu chạm trổ tinh vi không những dùng để phân loại mà còn được dùng để kiểm tra độ phân giải của kính hiển vi. Khuê tảo được tìm thấy trong phiêu sinh với số lượng vô cùng lớn. Các trầm tích Hình 6.1 Một số đại diện Tảo đỏ đá diatomit ở đáy biển được tìm thấy trong kỷ Jura là bằng chứng của sự phong phú của Khuê tảo trong quá khứ. Chất silic trong đá diatomit có giá trị kinh tế quan trọng, dùng để chế tạo gạch chịu lửa, có thể dùng để lọc và để đánh bóng các đồ bằng bạc. 2.2 Ngành Tảo giáp (Pyrrophyta) Giống như Khuê tảo, Tảo giáp là một nhóm Tảo đơn bào và là thành phần quan trọng

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

185

của phiêu sinh nước ngọt và nước mặn. Một số loài ở biển tạo ra toxin và sự nở hoa (bloom) của các loài này có thể làm chết cá và sò ốc và gây ngộ độc cho người ăn phải các hải sản này. Lớp Song chiên tảo (Dinophyceae) (dinein - xoay vòng) thuộc ngành Tảo giáp, chúng có tên như thế vì tế bào quay vòng vòng khi chúng bơi lội. Nhiều loài có các tấm celuloz bao phủ. Ở một số giống trên tế bào có hai rãnh, một rãnh ngang và một rãnh dọc. Trong mỗi rãnh có một chiên mao, chiên mao trong rãnh dọc hướng về phía sau, hoạt động như một bánh lái. Chiên mao trong rãnh ngang xoắn theo hình xoắn ốc, chiên mao này đẩy tế bào đi về phía trước, cùng lúc làm tế bào xoay tròn.

Hình 16.2 Một số Khuê tảo

Các Song chiên tảo còn hấp dẫn các nhà tảo học bởi đặc điểm bất thường của nhiễm sắc thể. Nhiễm sắc thể vẫn giữ trạng thái đóng xoắn trong suốt chu kỳ tế bào, do đó luôn luôn quan sát được chúng trong nhân. Nhiễm sắc thể của chúng giống nhiễm sắc thể của tế bào tiền nhân là không có histon. Do đó, Song chiên tảo còn được gọi là trung nhân để chỉ tính trung gian giữa sinh vật tiền nhân và nhân thật (hình 16.3).

Hình 6.3 Một số đại diện Song chiên tảo

Ở một số loài, dưới kính hiển vi điện tử cho thấy có thêm một nhân thật, thật ra đó là nhân của một Tảo cộng sinh. Nhân thạt và lục lạp thấy dưới kính hiển vi điện tử được ngăn cách với tế bào chất của Song chiên tảo bởi một hệ thống màng là màng của thể nội cộng sinh. Sự xâm nhập của tế bào nhân thật vào tế bào trung nhân là một bằng chứng nữa cho

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

186

thuyết nội cộng sinh. 2.3 Ngành Tảo nâu (Phaeophyta) Các Tảo có màu vàng đến nâu đôi khi hơi đỏ có diệp lục tố a, c thêm vào đó là những phân tử xanthophyll khác nhau. Xanthophyll là carotenoid khác với caroten là trong phân tử có oxy. a. Ðặc điểm chung: Trong số các Tảo biển có kích thước lớn nhất (hình 6.4). Thí dụ, Macrocystis có thế dài hơn 100m. Hầu hết là tảo sống trong biển, một số loài của Fucus hay Laminaria có thể trôi nổi theo thủy triều trong lúc bám vào đá hay những giá thể khác. Biển Sargasso ở Ðại Tây Dương được đặt tên cho Tảo nâu Sargassum làm thành bè trôi nổi do chúng tách rời khỏi các giá thể. Tảo nâu có mô phân sinh giúp cho lá tăng trưởng. Ở Laminaria có những dãy tế bào dẫn truyền những sản phẩm quang hợp giống như tế bào ống sàng của thực vật có mạch. Không phải tất cả đều có kích thước lớn, Ectocarpus là những sợi nhỏ phân nhánh mọc thẳng đứng từ các sợi nằm sát vào giá thể. Chu kỳ đời sống của Tảo nâu rất biến thiên. Ở Laminaria chu kỳ đời sống là sự xen kẽ thế hệ dị hình, với giao tử thực vật rất nhỏ (hiển vi), còn thế hệ bào tử thực vật rất lớn. Giao tử thực vật rất đơn giản hình sợi mang các tinh phòng và noãn phòng còn ở Fucus có chu kỳ sống lưỡng tính, sống tự do tạo ra tinh trùng và trứng sau khi giảm nhiễm. Hợp tử lưỡng tính phát triển trực tiếp tạo ra tản Fucus.

Phiến

Trục Gốc

Hình 16.4 Một số đại diện Tảo nâu (Phaeophyta) (A) Sơ đồ tản; (B) Sargassum; (C) Laminaria

Tảo có chứa dệp lục tố a và c, fucoxantin và chất dự trữ là laminarin, nanitol và lipid. Ðiểm đặc trưng là vách tế bào có chứa acid alginic. Ðây là chất keo ưa nước, có thể hấp thu một lượng nước gấp 20 lần trọng lượng của nó, một yếu tố để ngăn chận sự hóa khô của Tảo khi chúng bị bám vào các giá thể ở nơi thủy triều lên xuống. Acid alginic có nhiều giá trị kinh tế quan trọng. Tảo nâu không những được dùng làm thực phẩm mà còn cho sản phẩm từ vách tế bào. Acid alginic từ Macrocystis được dùng trong hàng vải chống lửa, tạo nhũ tương trong kem, sơn, kem đánh răng, son... có thể sử dụng chúng trong các vật liệu để làm răng, plastic, phủ giấy cho trơn và còn làm nút áo.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

187

Do có giá trị kinh tế, nhiều loài Tảo nâu được trồng ở biển. Laminaria được trồng trên các sợi dây thừng được căng ra giữa những cột tre và cắm ở đáy biển. Macrocystis được thu hoạch bằng máy ở bờ biển California và được trồng thử nghiệm làm nguồn nhiên liệu methan. Tảo nâu có thể đạt kích thước 25m và tăng trưởng với tốc độ hơn 50cm một ngày. 3. Nhóm Tảo có màu lục Nhóm Tảo có màu lục có ba ngành là Chlorophyta (gồm nhóm tảo sự đa dạng về hình thái và đặc điểm tế bào học) và hai ngành còn lại thì đồng nhất về mặt hình thái nên dễ dàng được tách ra thành các ngành riêng biệt. 3.1 Ngành (Tảo lục) Chlorophyta Trong tất cả các ngành tảo, Tảo lục có thể là tổ tiên gần nhất của thực vật bậc cao nhất. Giống như thực vật bậc cao, chúng có diệp lục tố a và b, chất dự trữ là tinh bột. Nhiều tế bào có vách celuloz như thực vật bậc cao. a. Hình thái: Tảo lục gồm cả Tảo đơn bào và đa bào (hình 16.5). Từ những dạng đơn bào đơn độc, sống tự do đến những dạng tập đoàn di động được hay không. Các loài đa bào có hình bản, hình sợi có phân nhánh hay không. Các tập đoàn không chuyển động do tế bào mất chiên mao hay do các tế bào sau sự phân chia vẫn liên kết với nhau. Một cơ cấu đặc biệt là tản cộng bào hình ống, là do không có sự phân chia tế bào chất hay sự phân bào không thường xuyên, kết quả là thực vật chỉ gồm một tế bào to phân nhánh với nhiều nhân. b. Phân bố: Tảo lục được tìm thấy trong nước ngọt và nước mặn, trong đất, trên cơ thể sinh vật khác và cộng sinh trong cơ thể thực vật khác. Các tảo hiển vi làm thành nhóm phiêu sinh, là nhóm sinh vật trôi nổi trong mặt nước, quan trọng vì là khâu đầu trong chuỗi thức ăn. c. Sinh sản: Có nhiều hình thức sinh sản hữu tính ở Tảo lục, đôi khi ngay cả trong một giống. Sự đẳng giao (hai giao tử giống nhau về hình dạng và bằng nhau về kích thước), sự dị giao (hai giao tử khác biệt về kích thước) và sự noãn giao là một hình thức dị giao mà trong đó tế bào trứng rất lớn và thường bất động, ngược lại tinh trùng thì rất nhỏ và di động. Ngoài ra Tảo lục còn có thể sinh sản bằng cách tiếp hợp tế bào. Chu kỳ đời sống cũng rất biến thiên, có thể đơn tính hay lưỡng tính với các cá thể sống đơn độc, tự do hay có sự xen kẽ giữa hai thế hệ đơn tính và lưỡng tính. c. Cấu tạo tế bào: Tảo đơn bào có hai chiên mao giống như Chlamydomonas được xem là tổ tiên của Tảo lục. Chlamydomonas có 2 chiên mao mọc xuyên qua vách tế bào mỏng bằng glycoprotein, một lục lạp hình chén ở ngoại biên của tế bào. Bên trong lục lạp có một hạch lạp là nơi dự trữ tinh bột. Nhân nằm trong vùng tế bào chất có hình chén này. Một không bào co bóp ở phía đầu của tế bào để đẩy nước ra. Một điểm mắt nhận ánh sáng nằm ở gốc của chiên mao. Nhờ điểm mắt và chiên mao tế bào có thể tự định hướng, bơi về phía có ánh sáng. Kiểu tế bào có hai chiên mao của Chlamydomonas (hình 6.5A) cũng được tìm thấy ở nhiều tập đoàn Tảo khác như ở Volvox, một tập đoàn hình cầu (hình 16.5B). Trong chu kỳ đời sống của Tảo lục, tế bào có 2 chiên mao này còn xuất hiện dưới dạng giao tử hay động bào tử. Các tế bào dinh dưỡng của Tảo lục đa bào không di động. Tảo sợi Spirogyra khác với Chlamydomonas là không có chiên mao, hình dạng tế bào, vách dày hơn và có một không bào ở giữa khá lớn, tương tự những thực vật bậc cao như (hình 16.5C). Số lượng lục lạp trong một tế bào rất thay đổi từ một đến nhiều và thay đổi hình dạng từ loài này sang loài khác. Ở nhiều loài, hình dạng lục lạp tương ứng với đường cong của tế bào như ở Chlamydomonas, nhưng ở những loài khác lục lạp có thể có hình dãy, hình trụ hình nhiều thùy hay hình trứng tương tự như ở thực vật bậc cao. Thylakoid của lục lạp xếp thành hai lớp hay nhiều hơn và lục lạp được bao bọc bởi hai màng. d. Sự phân chia tế bào: Sự thành lập động bào tử hay giao tử xảy ra khi có nhiều sự gián phân xảy ra bên trong tế bào mẹ và sau đó là sự phân cắt của tế bào chất và màng sinh chất bao bọc mỗi tế bào. Ngược lại, sự phân chia tế bào chất kết hợp với sự tăng trưởng ở Tảo đa

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
bào, gồm sự tạo vách tế bào mới giữa hai tế bào con ngay sau khi gián phân.

188

Hình 16.5 Một số đại diện Tảo lục (A) Chlamydomonas; (B) Vovox; (C) Spirogyra

3.2 Ngành Tảo vòng (Charophyta) Trước đây các đại diện của ngành này được xếp vào ngành Tảo lục. Chúng chứa diệp lục tố a và b và chất dự trữ là tinh bột. Tuy nhiên, hiện nay được xếp vào một ngành riêng có bốn giống, trong đó thường gặp là Chara và Nitella (hình 16.6). Thân thẳng với các nhánh xếp thành vòng, các đại diện của Charophyta sống ở dưới đáy của các hồ, ao lâu năm, cạn, nhiều kiềm. Một số loài có đặc điểm là kết tủa được chất vôi trong nước làm chúng phủ vôi nên chúng thường được gọi là Tảo vòng vôi. Mặc dù đặc điểm sinh hóa giống Tảo lục nhưng có những tổ chức đa bào, có mô phân sinh ngọn và cơ quan sinh sản đặc bệt là những lý do để tách chúng ra khỏi Tảo lục. Tế bào trứng được bao bọc bởi một vỏ đa bào, đặc điểm này giống thực vật bậc cao hơn tảo. Tuy nhiên, tế bào đa nhân và các bản chất đơn bào của giao tử nang cho thấy chúng còn ở mức tổ chức của tảo. 3.3 Ngành Tảo mắt (Euglenophyta) a. Cấu tạo: Có khoảng 40 giống đơn bào hay tập đoàn, tế bào không có vách celuloz. Là

Hình 16.6 Tảo vòng Chara

những Tảo phiêu sinh và thường làm thành lớp váng trên mặt nước ao tù, thường gặp Euglena (hình 16.7). Ngoài đặc điểm có lục lạp, chúng mang nhiều đặc điểm của động vật như cách nuốt, tiêu hóa, biến dưỡng thức ăn. Trong phòng thí nghiệm nếu loại bỏ lục lạp bằng tia cực

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

189

Hình 16.7 Tảo mắt (Euglena)

tím, nhiệt cao hay cấy trong tối với sự hiện diện của streptomycine, các Tảo này có thể sống sót bằng nguồn thức ăn khác. Tế bào có thể sinh sản và tồn tại trong môi trường cấy có chứa các chất hữu cơ phức tạp. Khi không còn sắc tố khó phân biệt chúng với các động vật nguyên sinh không màu về cách lấy và hấp thu thức ăn. Không có vách, tế bào được bao bọc bằng màng sinh chất. Bên trong màng sinh chất là màng protein có khe mỏng, đàn hồi giúp tế bào có roi uốn lượn xuay tròn. Mỗi tế bào có vài lục lạp, chứa diệp lục tố a và b như Tảo lục nhưng chất dự trữ là paramylon, một loại đường đa chỉ có ở Euglenophyta. b. Sự tiến hóa lên đất liền: So với thực vật sống trong nước, thực vật sống trên đất liền có những thuận lợi như đầy đủ ánh sáng, khí. Tuy nhiên, chúng phải đương đầu với sự khô hạn. Do đó, để sống được trên môi trường cạn cây phải có lông hút để hấp thu nước và mô gỗ để vận chuyển nước trong cây, lớp cutin có sáp không thấm nước phát triển ở các phần khí sinh, đồng thời phải có những cơ cấu để trao đổi khí và nước trong quang hợp như khí khẩu ở lá và bì khổng ở các thân cây già. Cấu tạo phù hợp với phát tán trong không khí thay vì các tế bào chuyển động trong nước cũng là yếu tố quan trọng của thực vật đất liền. Có hai nhóm cây trên cạn, đài thực vật và thực vật có mạch tiến hóa từ Tảo lục. Sự khác biệt cơ bản giữa hai nhóm là sự hiện diện của mô dẫn truyền ở cây có mạch. Ðặc điểm này giúp cho cây có kích thước lớn và với sự tiến hóa của rễ và hạt để thoát khỏi môi trường nước và xâm chiếm đất liền.

Sự xen kẽ thế hệ trong chu kỳ đời sống đều có ở thực vật trên cạn. Sự xen kẽ cũng đã có ở tảo và được duy trì ở thực vật trên cạn có nguồn gốc từ chúng. Ở Ðài thực vật, thế hệ giao tử thực vật quang dưỡng ưu thế với bào tử thực vật nhỏ và sống ký sinh trên giao tử thực vật. Ngược lại, ở thực vật có mạch thế hệ bào tử thực vật ưu thế, chúng có mô dẫn truyền, có rễ, thân và lá. Giao tử thực vật nhỏ và tự dưỡng ở một số nhóm và dị dưỡng ở một số nhóm, nhưng ở thực vật có hạt thì thế hệ giao tử thực vật rất nhỏ và là giai đoạn ký sinh.

II. Ðài thực vật (Bryophyta)
Ðài thực vật bao gồm Rêu và Rêu tản, đều là những thực vật có kích thước nhỏ vì chúng không có mô dẫn truyền và phân bố rất giới hạn vì chúng lệ thuộc vào nước để thụ tinh. Hầu hết Rêu sống trong môi trường ẩm ướt, có một số Rêu thích nghi được với môi trường khô, chỉ có mùa mưa là có nước và sống sót qua mùa khô cho đến mùa mưa để thụ tinh và phát triển. Cây Rêu mọc thành từng đám dày đặc để giữ nước. Ðể đến đưọc những phần nằm trong không khí, nước vận chuyển từ tế bào này sang tế bào khác hoặc nhờ các lá xếp kết lợp với nhau. Ðiều này giải thích sự giới hạn về kích thước của cơ thể, cao nhất chỉ vào khoảng 30cm. Nước có vai trò chính trong sự sinh sản của đài thực vật vì tinh trùng phải bơi lội đến cơ quan sinh sản cái. 1. Ngành Rêu a. Thế hệ giao tử thực vật: Cây mang lá thường gặp là giai đoạn trưởng thành của thế hệ giao tử thực vật. Ở Rêu, thế hệ giao tử thực vật ưu thế mang cơ quan sinh sản hữu tính là hùng cơ và noãn cơ. Khác với tinh phòng và noãn phòng ở Tảo chỉ là một tế bào, của Rêu là đa

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

190

bào. Hùng cơ và noãn cơ có hình dạng đồng nhất ở tất cả các cây Rêu. Hùng cơ hình cầu hay hình bầu dục, được bao bọc bởi một lớp tế bào, bên trong chứa nhiều tinh trùng. Noãn cơ có hình chai với phần đáy rộng hay gọi là bụng, có chứa một tế bào trứng và phần cổ hẹp, dài. Tinh trùng có chiên mao được phóng thích vào trong nước quanh các cây và bơi lội đến cổ của noãn cơ, chúng được hấp dẫn bởi các acid hữu cơ do tế bào ống cổ hóa nhày thải ra. Khi noãn cơ chín, miệng của noãn cơ mở ra. Tinh trùng đi vào trong ống cổ và sự thụ tinh xảy ra ở phần bụng của noãn cơ, nơi đây hợp tử phát triển cho ra thế hệ bào tử thực vật lưỡng tính (hình 16.8).

Hình 16.8 Chu kỳ sống của Rêu

b. Thế hệ bào tử thực vật: Bào tử thực vật gồm một cuống với phần chân gắn chặt vào ngọn cây giao tử thực vật, phần chót mang bào tử nang. Bên trong bào tử nang có sự phân chia giảm nhiễm và bào tử đơn bội được tạo ra. Lúc đầu bào tử thực vật có màu lục nhưng khi trưởng thành có màu nâu và không còn quang hợp nữa. Bào tử nang có cấu tạo thích nghi với sự phát tán của bào tử. Trên miệng bào tử nang thường có một vòng răng, hoặc một dĩa có lỗ được đậy lại bằng một cái nắp. Khi bào tử nang chín, nắp bật ra, trời khô làm các răng co lại, kết quả là bào tử được phóng thích. Bào tử nẩy mầm lại tạo ra nguyên ty. Chồi mọc ra từ nguyên ty phát triển thành cây giao tử thực vật có mang lá và tạo ra các cơ quan sinh sản hữu tính. Mô phân sinh là tế bào ngọn có hình tháp ngược. Sự phân chia đều đặn ở ba mặt của tế bào hình tháp này tạo ra lá xếp theo ba hàng dọc, tạo cho cây có kiểu đối xứng tỏa tròn. Giao tử thực vật của Sphagnum thích nghi cao độ với môi trường đầm lầy. Chúng tiếp tục tăng trưởng từ năm này sang năm khác, phần dưới, già và chết đi, và vì chúng chịu sự phân hủy chậm trong điều kiện kỵ khí, chua của đầm lầy nên tạo ra than bùn đặc sắc. Phần trên cây mọc thẳng đứng vẫn được cung cấp nước nhờ sự mao dẫn từ phần bên dưới lên. Thân có những tế bào dài nằm ở giữa dẫn nước, ở bìa là những tế bào hình bình dự trữ nước cho cây. Lá chỉ một lớp tế bào, bao gồm các tế bào có chứa lục lạp để quang hợp xen kẽ với các tế bào dự trữ nước có các lỗ trên vách, đây là kiểu cấu trúc đặc trưng của Rêu.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

191

2. Ngành Rêu tản Rêu tản thường có hình bản có đối xứng lưng bụng, mọc sát mặt đất. Tản phân nhánh lưỡng phân, do sự phân cắt đồng đều của ngọn tản, tạo ra các nhánh hình chữ Y. Giao tử thực vật với tổ chức mô rất đơn giản (hình 16.9).

Hình 16.9 Rêu tản Marchantia (A) Tản với cơ quan sinh sản; (B) Tản với các thể mầm

Các tế bào quang hợp sắp xếp sao cho nằm lộ ra ngoài sáng nhiều nhất. Các khoảng gian bào cho phép sự khuếch tán của các khí. Ở một số loài các khoảng gian bào này trao đổi trực tiếp với môi trường bên ngoài, ở một số loài khác sự thông thương xuyên qua các lỗ mở ra thường xuyên trên biểu bì. Nước vào cây qua các tế bào của phần gốc rễ ở mặt dưới tản, đôi khi căn trạng xen kẽ với các vảy mỏng. Mô của giao tử thực vật có nguồn gốc từ mô phân sinh nằm giữa các thùy ngọn. Ở một số Rêu tản có một cơ quan hình chén được gọi là thể mầm (hình 16.9B), có thể mọc ra tản mới, đây là một kiểu nhân giống vô tính của thực vật, được tạo ra liên tục trên tản. Cơ quan sinh sản hữu tính được tạo ra trên các thùy biến đổi của cây giao tử thực vật (hình 16.9A). Lúc trưởng thành, thế hệ bào tử thực vật (hình 16.9C) chỉ là một cái túi chứa bào tử, bào tử nang được mang trên một cuống với phần chân gắn chặt vào cây giao tử thực vật. Khi bào tử chín, các đàn ty (elater) nằm xen giữa các bào tử bung ra làm bắn tung các bào tử ra ngoài.

III. Thực vật có mạch
Mặc dù Ðài thực vật sống được trên đất liền nhưng về kích thước và số loài không thể so sánh với Hình 16.9C Bào tử thực vật rêu tản những thực vật có mạch. Các thực vật có mạch có mô dẫn truyền rất phát triển. Ngoài ra ở những cây này, thế hệ bào tử thực vật ưu thế là những cây có kích thước lớn, đa dạng về cơ cấu, số lượng loài phong phú trong khi thế hệ giao tử thực vật thì tiêu giảm đôi khi chỉ là một cấu trúc với vài tế bào. Thực vật có mạch bậc thấp

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

192

không có hạt, có tế bào dẫn truyền là các sợi mạch và tế bào rây còn ở thực vật có mạch bậc cao hay thực vật có hạt là mạch thông và ống rây. 1. Thực vật có mạch bậc thấp Gồm có bốn nhóm là Dương xỉ, Thạch tùng, Mộc tặc, Tùng diệp và thực vật hóa thạch. a. Tùng diệp: Các nghiên cứu về cổ thực vật trên các hóa thạch cho thấy những thực vật có mạch đầu tiên là những cây nhỏ, thân phân nhánh lưỡng phân, không có rễ và không có lá, chúng thuộc nhóm Tùng diệp (hình 16.10). Các bào tử nang ở đầu hay dọc theo ngọn nhánh. Tùng diệp ở đầu kỷ Devon có lẽ là tổ tiên của Dương xỉ, Thạch tùng và Mộc tặc. Cuối kỷ Devon, tất cả những nhóm thực vật có mạch chỉ trừ những thực vật có hoa đều có mặt kể cả những cây hạt trần đầu tiên. b. Thế hệ bào tử thực vật: Thường là những cây có thân nhỏ, mọc thẳng đứng, mang lá hay là những căn hành mang lá hay bào tử diệp. Rễ bất định mọc dọc theo thân, thân phân nhánh lưỡng phân do mô phân sinh ngọn phân cắt. Các thực vật có mạch bậc thấp ngày nay thường có kích thước nhỏ trừ vài loài Dương xỉ ở vùng nhiệt đới có thể cao đến 20m. Nhưng những Thạch tùng và Mộc tặc hóa thạch là những thân gỗ có tượng tầng libe gỗ có kích thước lớn và là thành phần chính 1 trong các rừng của kỷ Thạch thán (kỷ Carbon), hình thành nên các mỏ than đá quan trọng hiện nay (hình 16.11 và 16.12). 2
3
Hình 16.10 Bào tử thực vật của Tùng diệp 1, Cành khí sinh; 2. Thân ngầm; 3. Cành dưới đất với gốc rễ

Hình 16.12 Mộc tặc Equisetum

Hình 16.11 Thạch tùng Lycopodium

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

193

Hình 16.13 Bào tử thực vật của Dương xỉ (A) Lá non; (B) Cây lớn; (C) Lá mang bào tử non

Lá của Thạch tùng và Mộc tặc là những vi diệp, ngược lại với lá của Dương xỉ là đại diệp (hình 16.13). Vi diệp có nguồn gốc từ phần ngoài của thân, dần dần tiến hóa và có mô dẫn truyền. Theo thuyết Telome, đại diệp tiến hóa từ những nhánh lưỡng phân của những cây Psilophyte sơ khai (hình 16.14A). Các nhánh sắp xếp trong không gian ba chiều dần dần dẹp ra và cùng nằm trong một mặt phẳng (gọi là sự hóa dẹp) (hình 16.14B) và giữa các nhánh nối mạng với nhau bởi mô quang hợp (hình 16.14C). Bào tử diệp là các lá mang bào tử nang. Mỗi nhóm có một kiểu sắp xếp của bào tử nang khác nhau. Ở Dương xỉ các bào tử nang tập hợp thành nhóm được gọi là nang quần (hình 16.13). Ở Thạch tùng các bào tử diệp tập họp ở ngọn nhánh, có hình dùi gọi là chùy (hình 16.10), mỗi bào tử nang được mang trên một bào tử diệp nhỏ. Ở Mộc tặc các bào tử nang cũng tập trung thành các chùy, nhưng bào tử diệp thường khó nhận ra (hình 16.12). Bên trong bào tử nang, bào tử phân cắt giảm nhiễm để tạo ra bào tử đơn tính. Khi trời khô bào tử nang bị nứt theo một cơ chế đặc biệt để phát tán bào tử. Khi điều kiện môi trường thuận lợi, bào tử nẩy mầm phát triển thành giao tử thực vật đơn tính được gọi là nguyên tản. c. Thế hệ giao tử thực vật: Ở Dương xỉ và Mộc tặc, nguyên tản nhỏ không quá 1cm đường kính, màu lục,

Hình 16.14 Sự tiến hóa của nhóm thực vật Có mạch thấp

dẹp, quang hợp được. Ở Thạch tùng, giao tử thực vật cũng nhỏ có hình trụ, ở phần ngoài không khí màu xanh hay hình củ cà rot và được vùi trong đất. Các nguyên tản không có màu lục thì dị dưỡng và cần có nấm rễ cho sự sinh trưởng. Mặt dưới của nguyên tản là gốc rễ hấp

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

194

thu nước và những cơ quan sinh sản hữu tính hùng cơ và noãn cơ. Tinh trùng được phóng thích từ hùng cơ bơi lội đến noãn cơ. Sau khi thụ tinh hợp tử phát triển thành bào tử thực vật phôi vẫn gắn chặt vào giao tử thực vật đến khi phát triển rễ, thân và lá (hình 6.15).

Hình 16.15 Chu ký sống của Dương xỉ

2. Thực vật có hạt Sự xuất hiện của hạt là một lợi thế cho thực vật thích nghi với đời sống đất liền. Thực vật có hạt gồm Thực vật hạt trần (Gymnosperm) và Thực vật hạt kín (Angiosperm). 2.1 Thực vật hạt trần Thực vật hạt trần có lẽ tiến hóa từ những tổ tiên Tiền hạt trần (progymnosperm), có thân giống Tùng bách nhưng lá giống Dương xỉ, đã bị tiệt chủng từ kỷ Thạch thán. Những Tiền hạt trần này còn có tên là Dương xỉ có hạt vì hạt được sinh ra trên những lá giống bào tử diệp của Dương xỉ. Từ nhóm này có lẽ tiến hóa cho ra nhiều nhánh trong đó có nhóm Thiên tuế với lá giống Dương xỉ và nhóm Tùng Bách với lá kim hay vảy. a. Nhóm Thiên tuế và Tùng bách: Thực vật hạt trần là thành phần thực vật chính của đại Trung sinh, trong đó hai nhóm là Thiên tuế và Tùng bách. Thiên tuế với thân ngắn, to, thường không phân nhánh, mang sẹo rất to của các lá kép. Tùng bách là những cây thân gỗ, phân nhánh có lá kim hay vảy. Ngày nay chỉ có 9 giống Thiên tuế còn tồn tại ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới. Thường gặp hai loài Thiên tuế là Vạn tuế (Cycas revoluta) được trồng như một cây cảnh quý và Thiên tuế lược (Cycas pectinata), thường gặp mọc dại ở Hà Tiên. Tùng bách là nhóm hạt trần vẫn còn tồn tại với một số lượng lớn và đa dạng. Cây thường gặp nhất là Thông (Pinus), cây của vùng ôn đới. Một số ở Nam bán cầu như Vương tùng hay Tùng bách tán (Araucaria), cây Trắc bá diệp (Thuja) cũng là những cây cảnh quen thuộc. b. Chu kỳ đời sống của Thông: Bào tử thực vật là những cây thân mộc với lá hình kim. Cơ quan sinh sản là các chùy. Chùy cái của Thông mang rất nhiều vảy, mỗi vảy có mang hai

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

195

noãn. Mỗi noãn có chứa một mẫu bào. Mỗi mẫu bào giảm phân cho ra bốn đại bào tử (megaspore), ba trong số đó bị hoại đi. Chùy đực mang nhiều tiểu bào tử diệp, mỗi tiểu bào tử diệp mang hai tiểu bào tử nang (túi phấn), bên trong túi phấn có chứa nhiều mẫu bào, mỗi mẫu bào gián phân cho ra bốn tiểu bào tử đơn bội. Mỗi tiểu bào tử phát triển thành một hạt phấn hay một giao tử thực vật đực có 4 tế bào có vách phồng lên thành túi khí. Khi túi phấn mở ra, chúng phóng thích hạt phấn. Hạt phấn được đưa đến noãn nhờ gió, đó là quá trình thụ phấn. Hạt phấn đến chùy qua kẽ giữa các vảy, đến mặt trên vảy và dính vào các giọt chất nhày do noãn tiết ra. Khi giọt nhày khô là hạt phấn đã vào đến noãn tâm của noãn (hình 6.16).

Hình 16.16 Chu kỳ sống của Thông

Bên trong noãn một đại bào tử còn sống sót bắt đầu phân chia tạo ra giao tử thực vật cái, có chứa hai hay ba noãn cơ. Mỗi noãn cơ chứa một trứng. Ống phấn, mọc từ hạt phấn từ từ tiêu hóa noãn tâm (mô của giao tử thực vật cái). Trong mỗi ống phấn, một trong bốn nhân phân chia cho ra hai tinh trùng. Khoảng 12 tháng, khi ống phấn đến giao tử thực vật cái, đầu nó vỡ ra và phóng thích hai giao tử đực, một đi vào noãn cơ và thụ tinh với trứng, một hoại đi. Kết quả của sự thụ tinh tạo ra hợp tử lưỡng tính; nhân phân cắt nhiều lần có thể tạo ra đến 2.000 nhân tự do, sau đó là sự phân chia tế bào chất và phôi được thành lập. Khi phôi tăng trưởng chất dinh dưỡng được cung cấp từ giao tử thực vật cái. Sau thời gian tăng trưởng ngắn là thời kỳ ngũ của phôi. Cùng lúc đó, vỏ dày và cứng để hình thành vỏ hạt. Lúc bấy giờ noãn đã trở thành hạt. Hạt thông từ 18 - 20 tháng sau khi thụ phấn được phát tán. Mỗi hạt có một cánh có nguồn gốc từ vảy của chùy thông là phương tiện cho hạt phát tán nhờ gió. Ngay sau khi nẩy mầm, cây con có thể quang hợp được. c. Bạch quả: Bạch quả (Ginkgo biloba) là loài duy nhất còn đến ngày nay của nhóm hạt trần này, cây có nguồn gốc từ Trung Quốc. Lá và hạt không giống hầu hết hạt trần khác. Lá có

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

196

hình quạt, hạt có hình bông vụ. Mặc dù là cây được ưa chuộng và cho bóng mát, nhưng cây cái thường ít được trồng vì hạt rụng trên mặt đất, và khi phân hủy cho ra mùi thối. Cây đực được trồng bằng giâm cành (hình 16.17).

Hình 16.17 Bạch quả Hình 16.18 Cây Hai lá Welwischia

d. Nhóm Dây gấm: Nhóm này tuy có ba giống hình dạng khác nhau nhưng sinh sản giống nhau như Welwitschia sống ở vùng bờ biển khô hạn Nam Phi, với một thân gỗ nằm dưới đất và chỉ có hai lá trong suốt đời sống của cây (hình 16.18). Lá tiếp tục tăng trưởng có thể dài nhiều mét và bị tưa ra khi lá già. Chùy sinh sản của chúng giống như Gnetum (Dây Gấm) và Ephedra (Ma hoàng). Dây Gấm là cây gỗ hay dây leo với lá giống cây hạt kín. Ma hoàng là bụi mọc ở vùng khô có lá nhỏ, là nguồn ephedrin tân dược liệu (hình 16.19). Dây Gấm là ngành duy nhất của thực vật hạt trần có mạch gỗ tiến hóa tương tự ở cây hạt kín. Một số nhà thực vật cho rằng có lẽ từ nhóm này cho ra những cây hạt kín, nhưng còn thiếu dữ liệu để chứng minh. 3.2.2 Thực vật hạt kín Thực vật hạt kín những cây thành công nhất trên đất liền. Chúng gồm những thực vật thủy sinh, thân cỏ, thân bụi, dây leo và những cây gỗ. Thích nghi được với các mùa của vùng khí hậu lạnh. Cây nhất niên, hoàn tất chu kỳ đời sống và chết đi trong một năm, cây nhị niên - trong hai năm và cây đa niên kéo dài đời sống từ năm này sang năm khác và sinh sản hàng năm. Cây đa niên có thể thân gỗ với phần trên đẩt và chồi giúp chúng tồn tại trong mùa không thuận lợi hay những phần khí sinh chết đi và những phần nằm dưới đất như căn hành, hành, thân củ vẫn sống, giúp những loài cỏ đa niên sống được qua mùa đông. Một số những thích nghi khác giúp thực vật hạt kín Hình 16.19 Cây Dây gấm Gnetum sống được ở những môi trường khác nhau như vùng nhiệt đới, sa mạc, đài nguyên. Một số cây trở lại sống trong nước, một số khác như Tơ hồng mất khả năng tạo diệp lục và ký sinh trên cây khác. Một nhóm khác là những cây bắt côn trùng, thích nghi với vùng đầm lầy, nơi đây môi trường hiếm khí và pH thấp nên cản trở

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

197

sự phân giải hợp chất hữu cơ và nguồn đạm rất giới hạn cho nên cây có lá biến đổi để bắt côn trùng và tiêu hóa protein cung cấp cho cây. Sự đa dạng của Thực vật hạt kín cho thấy đây là nhóm thực vật tiến hóa gần đây nhất. Không có dấu vết của thực vật hạt kín trước kỷ Phấn trắng. Nguồn gốc của chúng vẫn còn được tiếp tục nghiên cứu. a. Chu kỳ sống của Thực vật hạt kín: Bào tử thực vật rất đa dạng, thân gỗ, thân cỏ... Cơ quan sinh sản là hoa. 1) Sự phát triển của noãn: sinh ra đại bào tử và giao tử thực vật cái. Bên trong bầu noãn của nhụy cái có chứa một hay nhiều noãn. Noãn gồm một đại bào tử nang hay noãn tâm có chứa một mẫu bào. Bao bọc bên ngoài noãn tâm là hai lớp bì. Mẫu bào giảm phân tạo ra bốn đại bào tử, ba trong số đó hoại đi, chỉ còn một đại bào tử tiếp tục phát triển cho ra giao tử thực vật cái (ở một số loài cả bốn tế bào tham gia thành lập giao tử cái). Ðại bào tử gián phân tạo ra 8 nhân, sau đó các nhân sắp xếp vị trí lại. Ở phía noãn khổng (lỗ noãn), nơi ống phấn đi vào noãn, là hai trợ cầu và một tế bào. Ðối diện là ba đối cầu thường không tham gia vào sự sinh sản. Hai nhân cực, mỗi nhân từ mỗi cực di chuyển vào trung tâm tạo ra tế bào trung tâm, to nhất có chứa hai nhân đơn bội. Giai đoạn bảy tế bào này được gọi là túi phôi (thế hệ giao tử thực vật cái) (hình 16.20).

Hình 16.20 Chu kỳ sống của Thực vật hạt kín

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

198

2) Sự phát triển của hạt phấn: sinh ra tiểu bào tử và giao tử thực vật đực. Bao phấn có bốn thùy, trong mỗi thùy là một tiểu bào tử nang có chứa một số mẫu bào được bao quanh bởi lớp dưỡng tầng. Mẫu bào giảm phân tạo ra bốn tiểu bào tử. Mỗi tiểu bào tử gián phân tạo ra một giao tử thực vật đực hai tế bào hay một tế bào với hai nhân được gọi là hạt phấn. Hạt phấn phát tán và rơi trên nướm (núm) của nhụy cái qua quá trình thụ phấn. Ống phấn mọc dài đi xuống vòi, vào noãn, xuyên qua noãn khổng và noãn tâm vào đến trợ cầu. Trong các thí nghiệm nuôi cấy cho thấy ống phấn mọc cong xuống theo hóa hướng động từ noãn. Nhân sinh dục của hạt phấn phân chia tạo ra hai tinh trùng. Các tinh trùng theo nhân dinh dưỡng vào ống phấn và được phóng thích vào trợ cầu. Vách trợ cầu có một bộ phận hình sợi (filiform apparatus) có lẽ có vai trò trong sự thụ tinh. 3) Sự thụ tinh đôi và sự phát triển của phôi: Một tinh trùng phối hợp với trứng tạo ra hợp tử (2n), một tinh trùng phối hợp với hai nhân cực của tế bào trung tâm tạo ra nhân tam bội. Quá trình này được gọi là sự thụ tinh đôi. Nhân tam bội phân chia tạo ra một mô mới là phôi nhũ, cung cấp chất dinh dưỡng cho phôi phát triển. Hợp tử phát triển thành phôi, ban đầu là tiền phôi (proembryo), gồm một khối tế bào hình cầu và một dây treo ở đáy. Trong lúc phôi phát triển, dây treo giữ cho phôi ở trong chất dinh dưỡng của phôi nhũ. Khi phôi trưởng thành gồm có một trục hạ diệp với rễ ở tận cùng, một trục thượng diệp với đỉnh ngọn thân, ở giữa là một hay hai tử diệp (lá mầm). Hai lớp bì phân hóa thành vỏ hạt bao bọc phôi. Noãn trở thành hạt, cùng lúc đó bầu noãn phát triển thành quả. b. Nguồn gốc và sự tiến hóa của Thực vật hạt kín - Nguồn gốc của Thực vật hạt kín: Sự tiến hóa của Thực vật hạt kín vẫn là điều hấp dẫn các nhà thực vật nghiên cứu, không những vì chúng mới xuất hiện gần đây và đa dạng hóa rất nhanh mà còn vì sự hiểu biết về tổ tiên của chúng còn quá ít. Hóa thạch đầu tiên của thực vật hạt kín tìm thấy vào kỷ Phấn trắng. Những hóa thạch này gồm hạt phấn, lá và gỗ với mạch gỗ được tìm thấy ở vùng đồng bằng ven biển Ðại Tây Dương của New Jersey và vùng lân cận của Washington, D. C. và ở Anh, Brazil, Phi Châu, Israel và lục địa Châu Âu. Sự phân bố địa lý của những hóa thạch chứng tỏ thực vật hạt kín có nguồn gốc ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới và lan dần ra các vùng cực. Thời gian đầu của sự tiến hóa của Thực vật hạt kín trùng với thời gian tách vùng đất nguyên thủy thành các lục địa (thuyết trôi dạt lục địa). Ủng hộ mạnh mẽ cho thuyết này là sự phân bố của những họ thực vật ở những lục địa khác nhau ngày nay đã được ngăn cách bởi các đại dương. Sự giống nhau giữa khu hệ thực vật của miền đông Brazil và miền tây Phi Châu cho thấy rằng những lục địa này trước đây đã tiếp giáp nhau. Do lục địa bị tách rời ra thực vật chúng cùng nguồn gốc bị tiếp tục tiến hóa độc lập nhau dẫn đến sự khác biệt của những thực vật chúng trên các lục địa khác nhau. Cuối kỷ Phấn trắng, hầu hết những họ thực vật hiện tại đều tìm gặp trong hóa thạch, có lẽ thực vật chúng hiện nay đã tiến hóa từ thời Pliocene cách nay bảy triệu năm. - Sự tiến hóa trong Thực vật hạt kín: Nghiên cứu về hình thái và giải phẩu so sánh giúp tìm ra mối quan hệ họ hàng và hướng tiến hóa của thực vật hạt kín. Thí dụ, nghiên cứu giải phẩu gỗ có thể biết được những loài cổ và tiến hóa. Thực vật cổ với cấu trúc sợi mạch dài và hẹp, thực vật tiến hóa hơn có mạch gỗ ngắn và rộng. Hình thái của hoa cũng là đặc điểm tiến hóa. Các bằng chứng hóa thạch về cấu tạo gỗ, hình thái của hoa và hạt phấn đưa đến giả thuyết hoa cổ nhất thuộc những cây gỗ bộ Mao cấn (Ranales), có nguồn gốc từ những đảo nhiệt đới của Thái Bình Dương, có họ quen thuộc là Ngọc Lan (Magnoliaceae). Một số loài của họ không có mạch dẫn, mô gỗ gồm các tế bào sợi mạch, nên có lẽ có nguồn gốc từ những Thực vật có mạch bậc thấp và cũng theo thuyết này các hoa cổ là các thân thu ngắn lại với các phần tử do lá tiến hóa mà thành. Sự đa dạng và thích nghi cao độ của những Thực vật hạt kín giúp chúng chiếm ngự môi trường mới và trở thành thực vật ưu thế trên trái đất, với các kiểu di truyền hết sức đa dạng. Sự đa dạng về kiểu gen trong một quần thể được tăng cường chủ yếu là do sự thụ tinh chéo. Ở

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

199

Thực vật hạt kín, có nhiều hình thức tiến hóa giúp thực vật gia tăng sự thụ phấn chéo và ngăn trở sự tự thụ phấn. Các hình thức đó có thể là sự ngăn cách giữa bộ nhụy đực và bộ nhụy cái của hoa, tiểu nhụy và nhụy chín ở các thời gian khác nhau và những cơ chế di truyền không tương thích ngăn cản hạt phấn của một cây mọc trên nhụy của cùng cây đó. Quan trọng trong cơ chế thụ phấn chéo là sự đồng tiến hóa của một số động vật, đặc biệt là côn trùng. Côn trùng, cũng như chim và dơi bị quyến rũ bởi phấn hoa và mật hoa cũng như màu sắc và các kiểu sắp xếp của hoa. Khi đi từ hoa này đến hoa khác, các động vật này sẽ mang hạt phấn từ hoa này đến hoa khác. Trước đây các nhà thực vật học thường nghỉ rằng những thực vật thụ phấn nhờ gió xuất hiện trước tiên như ở thực vật hạt trần, nhưng quan điểm hiện nay thì những thực vật hạt kín đầu tiên thụ phấn nhờ côn trùng, đặc biệt là nhờ các bọ cánh cứng. Một số thích nghi về sự thụ phấn có liên quan đến sự thay đổi trong cấu trúc của hoa và côn trùng. Các cây thụ phấn nhờ gió phải tạo ra một số lượng hạt phấn vô cùng lớn (có thể gây dị ứng) nướm phải lộ ra ngoài hay có thêm lông để giữ hạt phấn lại. Hạt phấn với các cấu trúc chi tiết tinh vi thường có thể dùng để định danh một giống hay ngay cả một loài tạo ra chúng. Các nhà phấn hoa học (palynologist) nghiên cứu hạt phấn hóa thạch trong các đầm lầy hay trong các trầm tích cổ, đã xác định được thực vật đã hiện diện trong quá khứ. Các bằng chứng về hóa chất cho phả hệ. Trong những năm gần đây, thêm một tiêu chuẩn để phân loại thực vật là hóa phân loại, nghiên cứu các hóa chất tự nhiên trong cây như alkaloid, terpene và phenolic. Thêm vào cách phân tích những hợp chất hữu cơ, phương pháp miễn dịch học dùng những kháng nguyên trích từ hạt, hạt phấn và lá, phản ứng với những kháng thể để xác định những điểm tương đồng. Trình tự của các acid amin trong những phân tử protein cytochrome c và sự lai của những acid nhân cũng được dùng để xác định mối quan hệ họ hàng giữa các loài. Hiện nay có một kỹ thuật để đánh giá quan hệ họ hàng bằng cách căn cứ vào ADN của ty thể và lục lạp. Dùng các enzim cắt giới hạn để cắt ADN của ty thể và lục lạp của từng loài. Khi một đoạn ADN của một loài được so sánh với ADN những loài khác sau khi tách bằng điện di, mối quan hệ họ hàng giữa chúng sẽ được phát hiện. Càng nhiều các dãy trên gel giống nhau thì hai loài càng gần gũi về mặt di truyền. Sử dụng nhiều phương pháp khác nhau, các nhà phân loại học cố gắng xây dựng một cây phả hệ cho sự tiến hóa của các họ thực vật hạt kín. Cây tiến hóa có rất nhiều nhánh và không có đầy đủ những bằng chứng hóa thạch thì các nhánh không thể nối tiếp với nhau được. Hơn nữa, trong việc xây dựng lại cây phả hệ, cần lưu ý là những bằng chứng đến từ các họ thực vật hiện tại, tiến hóa từ một tổ tiên chung chứ không phải là giữa chúng với nhau. c. Hai lớp thực vật hạt kín: Thực vật hạt kín được chia làm hai lớp là Ðơn tử diệp hay Một lá mầm và Song tử diệp hay Hai lá mầm. Sự phân biệt dựa trên đặc điểm chính là số tử diệp (lá mầm) và những đặc điểm khác. - Lớp Song tử diệp (Dicotyledoneae): Hầu hết các cây Song tử diệp đều có mạch trừ các đại diện thuộc bộ Ngọc lan (Magnoliales), mô gỗ gồm các sợi mạch. Rễ theo kiểu rễ trụ. Lá thường có cuống và gân hình lông chim hay chân vịt. Cây có tăng trưởng thứ cấp do sự hoạt động của các tượng tầng. Cấu tạo hoa theo kiểu ngũ phân (năm lá đài, năm cánh hoa...) hay tứ phân (bốn lá đài, bốn cánh hoa...). Hạt với hai lá mầm ở trong phôi. Các đại diện của bộ Ngọc lan, thuờng gặp các cây thân gỗ như Dạ hợp (Magnolia) hay Sứ ngọc lan (Michelia). Hoa đều với nhiều phần tử. Ở Sứ ngọc lan hoa với đài là một bao, tràng có từ 9 đến 12 cánh hoa, bộ nhụy đực với rất nhiều tiểu nhụy và bộ nhụy cái với nhiều nhụy rời. Tiến hóa hơn có thể kể các cây thuộc bộ Ðậu (Fabales), với thân đa dạng. Các đại diện thường gặp như các loài So đũa, Ðiên điển (Sesbania), Ðiệp cúng (Caesalpinia) với thân gỗ, các loài Mắc cở (Mimosa) với thân cỏ, hay các loài Ðậu là những dây leo. Hoa có đối xứng

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

200

hai bên, khi hoa nở trông như con bướm, thường chỉ có hai lá đài, năm cánh hoa, mười tiểu nhụy và một nhụy. Các loài tiến hóa nhất là các đại diện thuộc bộ Cúc (Asterales), hầu hết là cây thân cỏ, nhất niên. Hoa thường tập trung thành hoa đầu với nhiều hoa nhỏ mọc trên cùng một cuống hoa. Thường gặp các loài cây cảnh như các loài Cúc, Vạn thọ (Tagetes), Hướng dương (Helianthes)... - Lớp Ðơn tử diệp hay Một lá mầm (Monocotyledoneae): Các Thực vật hạt kín thuộc lớp Ðơn tử diệp là những cây thân cỏ hay thân gỗ kiểu Cau, Dừa. Rễ theo kiểu rễ chùm. Lá thường không có cuống mà có bẹ to ôm lóng thân. Lá thường có gân song song theo chiều dọc của lá. Cấu tạo của hoa theo kiểu tam phân (ba lá đài, ba cánh hoa... hay một bội số của ba). Trái với hạt chỉ có một tử diệp trong phôi. Các bằng chứng về giải phẩu học chứng tỏ rằng các Ðơn tử diệp xuất phát từ những Song tử diệp cổ và tiến hóa lên. Các đại diện cổ nhất của cây Hạt kín Ðơn tử diệp thuộc bộ Từ cô (Alismales) với các đại diện như Từ cô (Alisma), Rau mác (Sagittaria) với cấu tạo hoa gồm nhiều phần tử. Tiến hóa nhất là các đại diện thuộc bộ Lan (Orchidales) với hoa có đối xứng hai bên, cấu tạo hoa phức tạp theo kiểu thụ phấn nhờ côn trùng, gồm nhiều cây cảnh quý như Catleya, Dendrobium... Bộ Lúa (Poales) với hoa đơn giản theo kiểu thụ phấn nhờ gió, các phần tử lá đài, cánh hoa tiêu giảm chỉ còn là các vảy hay không còn, như ở hoa Lúa (Oryza), Bắp (Zea). Bộ Cau dừa (Arecales) với các cây thân cột đặc trưng có kích thước lớn, hoa thường tập họp thành buồng với mo bao phủ như Dừa (Cocos), Cau (Areca)... (hình 16.21).

MỘT LÁ MẦM

MỘT LÁ MẦM

Hình 16.21 So sánh cây Một lá mầm và Hai lá mầm

d. Tầm quan trọng về kinh tế của thực vật hạt kín Vô số nhu cầu của chúng ta được Thực vật hạt kín cung cấp. Ngành thực vật học kinh tế (economic botany) nghiên cứu lảnh vực này. Thực vật hạt kín là nguồn thực phẩm thiết yếu cho con người. Chúng cũng cung cấp những sản phẩm thứ cấp như giấy, vải, sáp, dầu, tanin, chất sát trùng, alkaloid, dược phẩm, thức uống, gia vị và thuốc lá.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

201

Các nhóm Tảo phân biệt với nhau dựa vào đặc điểm sắc tố và một số đặc điểm sinh hóa, hình thái và sinh sản bắt nguồn từ vi khuẩn lam. Nhiều Tảo nâu là những Tảo biển rất lớn, Tảo đỏ hầu hết cũng là ở biển với tổ chức tế bào và cách sinh sản độc đáo. Cả hai nhóm là nguồn thực phẩm và những sản phẩm hữu dụng. Khuê tảo là những sinh vật đặc biệt với vách silic. Những Song chiên tảo có chiên mao làm chúng quay tròn. Những nguyên sinh vật này gây ra hiện tượng nở hoa độc tố, đôi khi gây độc cho người bơi lội và những người ăn hải sản. Tảo lục với nhiều dạng và giao tử cũng như chu kỳ đời sống rất biến thiên. Sự xen kẽ thế hệ, một kiểu chu kỳ đời sống ở một số Tảo lục, trở thành một kiểu mẫu của thực vật đất liền, nên người ta nghĩ rằng có lẽ chúng tiến hóa từ Tảo lục. Hai nhóm thực vật đất liền là: Ðài thực vật và những Thực vật có mạch. Ðài thực vật gồm Rêu và Rêu tản, có kích thước giới hạn, sự sinh sản và phân bố lệ thuộc vào nước, giao tử thực vật ưu thế hơn trong chu kỳ đời sống của nó. Giao tử thực vật quang hợp được không có mô dẫn truyền chuyên biệt nên chúng mọc từng đám hay bò sát mặt đất để lấy nước. Giao tử đực di động và bơi lội đến cơ quan sinh sản cái có chứa trứng. Bào tử thực vật nhỏ hơn và được mang bởi giao tử thực vật, chức năng của nó là sinh sản và phát tán bào tử. Thực vật có mạch đạt kích thước to hơn Ðài thực vật rất nhiều, nhiều nhóm có cây kích thước rất lớn, ngay cả những thực vật trong quá khứ. Chúng đạt được kích thước lớn là nhờ có mô dẫn truyền. Thế hệ ưu thế trong chu kỳ đời sống là bào tử thực vật, thế hệ lưỡng bội, do sự đa dạng về di truyền, thúc đẩy nhanh sự tiến hóa. Một số nhóm thực vật có mạch bậc thấp tiến hóa từ những Tùng diệp không có lá và không có rễ xuất hiện vào kỷ Si lua (Silurien). Mặc dù rất dồi dào ở kỷ Thạch thán, một số giống cổ của thực vật có mạch bậc thấp như Thạch tùng, Mộc tặc và Dương xỉ vẫn còn tồn tại đến ngày nay. Thực vật có hạt tiến hóa từ những thực vật có mạch bậc thấp. Nhóm hạt trần xuất hiện sớm vào kỷ Ðevon và phát triển cực thịnh vào Trung sinh nguyên đại. Một số ngày nay đã bị tiệt chủng, số còn lại tồn tại với số lượng loài giới hạn. Thiên tuế, những cây có lá rộng giống dương xĩ và thân cột ngắn, tạo ra chùy và hiện nay chỉ còn chín giống. Ginkgo biloba, một cây cho bóng mát, loài duy nhất còn sống sót trong khi những loài khác đã bị tiệt chủng. Tùng bách là nhóm dồi dào và quen thuộc nhất, là những thực vật cho gỗ và là những cây cảnh ở Bắc bán cầu và Nam bán cầu. Dây Gấm với ba giống đặc biệt, vị trí tiến hóa chưa xác định. Thực vật tiến hóa nhất là Thực vật hạt kín, hóa thạch chỉ tìm thấy ở kỷ Phấn trắng. Chúng tiến hóa nhanh chóng và vì lục địa trôi dạt giúp chúng đa dạng và phân bố trên khắp trái đất. Hoa và quá trình sinh sản của chúng giúp chúng đa dạng có tác động của chọn lọc tự nhiên. Thực vật hạt kín chiếm ngự môi trường đất liền và một số môi trường nước, chúng là nguồn thực phẩm đầu tiên cho tất cả động vật kể cả con người. Con người đã sớm biết trồng trọt, nhân giống và chọn lọc chúng theo nhu cầu của mình.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
Chương 17.

202

Ða dạng động vật- động vật bậc thấp
Đến nay đã mô tả được hơn một triệu loài thuộc Giới động vật, hầu hết là những loài có kích thước lớn, đặc biệt là những động vật có xương sống, được chia làm ba giới phụ: 1) Giới phụ động vật đơn bào (Protozoa): Bao gồm các động vật cơ thể chỉ có một tế bào. Trước đây được sắp xếp vào một ngành là ngành Động vật nguyên sinh (Protozoa). 2) Giới phụ động vật đa bào trung gian hay Cận đa bào (Parazoa): Bao gồm các động vật có cơ thể được cấu tạo bởi nhiều tế bào, mỗi tế bào đều có hoạt động sống độc lập nhưng lại có tính hợp tác với nhau. Các động vật này có một ngành Porifera (Thân lỗ). 3) Giới phụ động vật đa bào (Metazoa): Cơ thể được cấu tạo bởi nhiều tế bào, các tế bào của cơ thể có mối quan hệ mật thiết với nhau và chuyên hóa để hình thành các mô, các cơ quan khác nhau trong tổ chức cơ thể. Sự phân loại động vật đa bào được dựa vào các đặc điểm về sự đối xứng cơ thể, nguồn gốc tổ chức tế bào và tổ chức của xoang cơ thể. Có thể chia động vật đa bào thành các nhóm sau đây: a. Ðộng vật có đối xứng tỏa tròn: Cơ thể được cấu tạo bởi hai lớp tế bào có nguồn gốc từ ngoại phôi bì và nội phôi bì. Các động vật này được xếp vào hai ngành là ngành Cnidaria (hoặc Coelenterata - Ruột khoang) và ngành Ctenophora (Sứa lược). b. Ðộng vật có đối xứng hai bên: Các tế bào trong cơ thể có nguồn gốc từ ngoại phôi bì, trung phôi bì và nội phôi bì. Động vật có đối xứng hai bên bao gồm các nhóm sau: - Ðộng vật không có xoang cơ thể (Acoelomata): Có hai ngành Platyhelminthes (Giun dẹp) và Nemertini (Giun vòi). - Ðộng vật có xoang cơ thể nguyên sinh (Pseudocoelomata): Có 2 ngành: Nematoda (Giun tròn). - Ðộng vật có xoang cơ thể thứ sinh (Eucoelomata): Bao gồm các ngành còn lại, phân loại dựa vào quá trình hình thành miệng trong phát triển phôi. Tuy nhiên để tiện nghiên cứu, chúng tôi sắp xếp các ngành động vật vào hai nhóm: Nhóm động vật bậc thấp: Bao gồm cả ba giới phụ, riêng giới phụ động vật đa bào chỉ đến những động vật có xoang cơ thể nguyên sinh. Nhóm động vật có xoang thứ sinh: Gồm giới phụ động vật đa bào kể từ những động vật có xoang cơ thể chính thức.

I. Giới phụ Protozoa
1. Ðặc điểm chung của Protozoa Nguyên sinh động vật có khoảng 20.000 - 25.000 loài, bao gồm những sinh vật đơn bào nhân thật và có khả năng chuyển động (một khác biệt chính so với thực vật). Một số loài nguyên sinh động vật vừa có cơ quan tử để vận chuyển vừa có cơ quan tử để thực hiện chức năng quang hợp nên có thể xem chúng là nguyên sinh động vật hoặc nguyên sinh thực vật. Trước đây, các nguyên sinh động vật được xếp vào một ngành duy nhất và ngành này có bốn lớp chính là Mastigophora, Sarcodina, Sporozoa và Ciliata. Ðến nay, các nhà sinh vật học chia giới phụ Protozoa thành 4 liên ngành với 12 ngành. Sau đây là các ngành chính: - Ngành Sarcomastigophora gồm các loài thuộc hai lớp Sarcodina và Mastigophora phân loại trước đây kết hợp lại. Ngành này bao gồm các sinh vật có cơ quan vận chuyển là chiên mao, chân giả hoặc một trong hai loại đó và có một loại nhân đơn giản. - Các ngành khác là Labyrinthomorpha, Apicomplexa, Microspora, Acetospora và

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

203

Myxozoa bao gồm các bào tử trùng sống ký sinh ở các cơ thể động vật khác (trước đây các ngành này được xếp chung cùng một lớp Trùng bào tử - Sporozoa). - Ngành Ciliophora bao gồm các nguyên sinh động vật có cơ quan vận chuyển là tiêm mao và có hai loại nhân khác nhau là nhân dinh dưỡng và nhân sinh dục (trước đây được xếp vào lớp Ciliata). Như vậy, sự phân biệt các ngành khác nhau trong giới phụ Protozoa là dựa vào hai đặc tính cơ bản là cơ quan vận chuyển và các loại nhân của tế bào cơ thể. Nguyên sinh động vật có cấu tạo cơ thể đơn giản, mặc dù cơ thể chỉ có một tế bào, nhưng có khả năng thực hiện đầy đủ các hoạt động sống như một cơ thể đa bào hoàn chỉnh: chúng có thể lấy thức ăn, tiêu hóa, tổng hợp, hô hấp, bài tiết, điều hòa ion và điều hòa áp suất thẩm thấu, chuyển động và sinh sản. Sở dĩ chúng có thể thực hiện được các hoạt động sống đó là vì trong cơ thể cũng có những bào quan (cơ quan tử) giống với các bào quan ở tế bào của cơ thể đa bào như nhân, ty thể, mạng nội chất, hệ Glogi, không bào co bóp và không bào tiêu hóa. Một số nguyên sinh động vật còn có bào hầu nối liền bào khẩu với túi tiêu hóa, tiêm mao hoặc chiên mao hoạt động được nhờ thể gốc. 2. Các cơ quan tử Theo ý kiến của một số nhà khoa học thì có hai loại cơ quan tử đặc biệt ở nguyên sinh động vật là cơ quan vận chuyển và không bào tiêu hóa. 2.1 Cơ quan tử vận chuyển Là đặc điểm chính để phân loại nguyên sinh động vật. Có ba kiểu vận chuyển là vận chuyển bằng chân giả, bằng chiên mao và bằng tiêm mao. - Trùng Chân giả là ngành phụ thứ nhất của ngành Sarcomastigophora. Chân giả là phần nhô ra của tế bào chất theo hướng di chuyển, chân giả vừa dùng để vận chuyển và vừa bắt lấy thức ăn. Về hình dạng, chân giả được chia ra thành 4 loại khác nhau là hình sợi (filopodia), hình rễ cây (rhizopodia), hình tia (axopodia) và hình chùy có đầu tròn (hình 17.1 và 17.2).

Hình 17.2 Một số Trùng có lỗ A. Vỏ của Rheophax; B. Globigerina; C. Vỏ của Nontion; D. Cắt dọc vỏ Trùng lỗ

Hình 17.1 Cấu tạo amip Amoeba proteus 1. Không bào tiêu hóa; 2. Không bào co bóp 3. Nhân; 4. Chân giả

- Chiên mao trùng (Trùng roi) là ngành phụ thứ hai của ngành Sarcomastigophora có cơ quan tử vận chuyển là chiên mao. Ðầu tự do của chiên mao hoạt động rẽ theo vòng tròn xoáy trong nước như một mũi khoan vừa kéo con vật về phía trước, vừa làm cho con vật tự xoay quanh mình nó khi vận chuyển và vừa tạo nên dòng nước xoáy cuốn theo thức ăn đưa vào miệng. Số lượng chiên mao thay đổi từ hai hoặc nhiều hơn. Một số chiên mao trùng còn có thêm chân giả hoặc màng uốn (hình 17.3 và 17.4).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
1 2 3 4 5 6 7 8 Hình 17.3 Trùng roi 1. Roi; 2. Điểm mắt; 3. Roi thứ 2; 4. Hạt dự trữ; 5. Hạt gốc; 6. Không bào co bóp; 7. Vỏ cơ thể; 8. Nhân; 9. Lục lạp; 10. Hạt á tinh bột 9 10

204

Hình 17.4 Trypanosoma vittata 1. Thể gốc; 2. Nhân; 3. Màng uốn; 4. Roi bơi

- Tiêm mao trùng (Trùng lông bơi) vận chuyển nhờ lớp tiêm mao bao phủ quanh cơ thể. Các tiêm mao hoạt động như mái chèo vừa đẩy sinh vật tiến về phía trước, vừa làm cho con vật tự xoay quanh mình nó khi vận chuyển và vừa tạo nên dòng nước xoáy cuốn theo thức ăn đưa vào miệng (hình 17.5).

Hình 17.5 Màng tế bào của Trùng lông bơi thấy rõ các khoảng trống bao quanh gốc lông

- Bào tử trùng không có cơ quan tử vận chuyển, trừ một số trường hợp có sự hình thành chân giả trong một giai đoạn nào đó của chu kỳ sống. 2.2 Không bào tiêu hóa Hầu hết động vật nguyên sinh có thể thu nhận và tiêu hóa các mảnh vụn thức ăn. Thức ăn được đưa vào bào khẩu, thường nằm ở một vị trí nhất định trên tế bào cơ thể, từ đó thức ăn theo bào khẩu vào trong bào hầu và lập tức được bao bọc trong một túi tạo thành không bào tiêu hóa. Các men tiêu hóa được đưa vào bên trong túi để phân giải thức ăn, các chất dinh

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

205

dưỡng được tạo ra từ không bào tiêu hóa được đưa vào tế bào chất còn những chất không tiêu hóa được sẽ được không bào tiêu hóa thải ra ngoài trên bề mặt của tế bào. 3. Sự trao đổi khí, bài tiết và sự điều hòa áp suất thẩm thấu Sự trao đổi khí O2 và CO2 với môi trường theo hình thức khuếch tán đơn thuần. Sự bài tiết ammonia cũng theo kiểu khuếch tán đó. Ví dụ sự trao đổi khí và điều hòa ở Paramecium multimicronucleatum và Paramecium trichium (hình 17.6).

Hình 17.6 Sự hình thành không bào co bóp của động vật nguyên sinh A. Ở Paramecium multimicronucleatum: 1. Túi đầy với lỗ màng tế bào đóng; 2 - 3. Lỗ mở, túi rỗng và thấy được các rãnh sợi; 4. Lỗ đóng; 5 và 6. Túi thu nhận nước hình hành không bào co bóp. B. Ở Paramecium trichium không bào co bóp được hình thành bởi các túi nhỏ: 1. Túi đầy được tạo thành từ 1 hay 2 túi nhỏ; 2 và 3. Túi rỗng sau khi phá vỡ các túi nhỏ; 4 Túi đầy lần thứ 2

Các Protozoa sống trong môi trường nước ngọt cân bằng được áp suất thẩm thấu của cơ thể nhờ vào không bào co bóp. Không bào co bóp thu lấy lượng nước thừa trong cơ thể và thải ra ngoài. Các Protozoa sống trong môi trường biển do có sự cân bằng áp suất thẩm thấu giữa cơ thể với môi trường ngoài nên không có không bào co bóp. Không bào co bóp ngoài chức năng điều hòa áp suất thẩm thấu của cơ thể còn góp phần tham gia vào sự trao đổi khí và bài tiết, vì nước từ môi trường khuếch tán vào cơ thể có chứa O2 và lượng nước được không bào co bóp thải ra có CO2 và những chất bài tiết hòa tan trong đó. 4. Các Protozoa tiêu biểu 4.1 Trùng roi (Mastigophora) Hình thái của các trùng roi rất biến thiên như hình cầu, hình trứng, hình thoi, hình trụ và nhiều hình dạng đặc sắc khác nữa. Về dinh dưỡng, một số ăn mồi chúng thu thức ăn qua ngả bào khẩu, một số sống ký sinh hay hoại sinh. Một số chỉ có một chiên mao như Trypanosoma, Leishmania... (hình 17.7), một số khác có rất nhiều chiên mao như Trichomonas vaginalis, Giardia intestinalis... Trùng roi có khả năng sinh sản vô tính bằng cách phân đôi theo chiều dọc cơ thể, một số khác vừa có khả năng sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính. Trong sự sinh sản hữu tính, một số cá thể có khả năng phân cắt tạo giao tử đực và một số khác tạo giao tử cái. Hầu hết có đời sống tự do, cũng có một số ít có đời sống ký sinh như Trypanosoma gây bệnh ngủ ở người trong một số quốc gia ở Châu Phi. 4.2 Trùng chân giả (Sarcodina) Trùng chân giả bao gồm các động vật nguyên sinh có kiểu vận chuyển là chân giả, cơ thể có thể chỉ là một khối chất nguyên sinh trần hoặc có vỏ bảo vệ cơ thể. Chúng có đời sống

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
tự do hoặc ký sinh, cơ thể chỉ là một khối chất nguyên sinh trần hoặc có vỏ bảo vệ cơ thể.

206

Hình 17.7 Leishmania donovado gây bệnh hắc nhiệt A. Giai đoạn trong tế bào không có roi: 1 Trùng roi, 2. Nhân tế bào, B. Giai đoạn có roi trong môi trường nuôi nhân tạo

Trên mặt bùn của các ao hồ nước ngọt, người ta dễ dàng tìm thấy các Amoeba. Amoeba vận chuyển được là nhờ sự hình thành chân giả về hướng vận chuyển là do sự đổ dồn tế bào chất về hướng đó. Một số chân giả trùng có thêm vỏ thì bảo vệ, chân giả thường có hình sợi xuyên qua các lỗ trên vỏ để thu lấy thức ăn như Arcella, Difflugia, Globegerina... (hình 17.8). Một số tìm thấy ở dưới đáy sâu của đại dương như Trùng có lỗ (Foraminifera), Trùng phóng xạ (Radiolaria)... Chúng sống cách nay hàng triệu năm và vỏ của chúng được giữ lại trong các lớp đá trầm tích (hình 17.9).

Hình 17.8 Một số amip có vỏ I. Difflugia pyrifarmis; II. Arcella vulgaris; III. Arcella dentata; IV. Lesquereusia modesta; V. Centropyxis aculeata; VI. Difflugia corona; VII. Euglypha alveolata

Các chân giả trùng sống ký sinh trong cơ thể của người và các động vật như Entamoeba histolytica, E. dysenteriae gây bệnh kiết lỵ và viêm ruột (hình 17.10). Phần lớn chân giả trùng sinh sản vô tính, tuy nhiên, cũng có một số ít sinh sản hữu tính. 4.3 Opalinatea Opalinatea là ngành phụ thứ ba của ngành Sarcomastigophora, bao gồm những động vật đơn bào, cơ thể phủ đầy tiêm mao nhưng không được xếp vào ngành Ciliophora vì chúng chỉ có một loại nhân và sinh sản bằng cách phân đôi theo chiều dọc và có quan hệ gần gủi với chiên mao trùng và Trùng chân giả hơn (hình 17.11).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

207

Hình 17.9 Cấu tạo cơ thể Trùng phóng xạ Acanthometra elastica

4.4 Trùng bào tử (Sporozoa) Bao gồm hầu hết các động vật nguyên sinh ký sinh và có sự hình thành bào tử trong chu kỳ đời sống. Các bào tử trùng được chia thành 5 ngành dựa vào hình dạng của bào tử đó là Labyrinthomorpha, Apicomplexa, Microspora, Ascetospora và Myxozoa. Plasmodium là tác nhân gây nên bệnh sốt rét ở người có ký chủ trung gian là muỗi, mỗi năm bệnh sốt rét đã giết chết hàng triệu người ở các quốc gia thuộc Châu Phi, Châu Á. Một số ký sinh trùng sốt rét kháng được ký ninh và một số loài khác kháng lại thuốc sát trùng. Chu kỳ đời sống của Plasmodium ra làm các giai đoạn sau (hình 17.12).

Hình 17.10 Entamoeba histolytica (theo Abrikokov) I. Thể histolytica II. Thể minuta III - V. Bào tử có 1 đến 4 nhân

Hình 17.11 Opalinatea A - E. Opalina ranarum (A. trưởng thành, B. Đang phân đôi, C. Giao tử bé; D. Giao tử lớn; E. Hai giao tử phối hợp cho hợp tử. G. Mastigamoeba longifilum

Giai đoạn sinh sản vô tính: Ký sinh trùng sốt rét xâm nhập vào máu người qua vết chích của muỗi truyền nhiễm và bắt đầu sinh sản vô tính qua hai vòng sinh sản khác nhau: Vòng ngoài hồng cầu: Liệt trùng xâm nhập vào tế bào gan ký sinh và lớn lên thành liệt thể có dạng tròn để chuẩn bị sinh sản. Khi đủ điều kiện liệt thể thực hiện quá trình liệt sinh tạo nhiều liệt tử, các liệt tử tiếp tục chui vào các tế bào lành mạnh khác rồi liệt sinh, quá trình lại diễn ra tiếp tục. Thời gian thực hiện vòng ngoài hồng cầu kéo dài đến 10 ngày, lúc này bệnh nhân chưa có một triệu chứng nào. Khi liệt tử đã tương đối nhiều, chúng bắt đầu một quá trình sinh sản mới là vòng trong hồng cầu. Vòng trong hồng cầu: Liệt tử chui vào hồng cầu, mỗi liệt tử một hồng cầu. Chúng lớn lên rất nhanh thành liệt thể rồi liệt sinh cho nhiều liệt tử. Liệt tử phá vỡ hồng cầu để ra ngoài rồi lại chui vào các hồng cầu khác lặp lại quá trình tương tự. Trong hồng cầu chúng tiêu hóa các huyết cầu tố và phá vỡ cùng lúc hàng loạt hồng cầu và đồng thời thải ra độc tố đó là nguyên nhân gây nên những cơn ớn lạnh và sốt cao.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

208

Hình 17.12 Vòng đời của ký sinh trùng sốt rét Plasmodium

Giai đoạn sinh sản hữu tính: Sau nhiều lần sinh sản vô tính trong máu, một số liệt tử chuyển sang thời kỳ sinh sản hữu tính, chúng lớn lên trở thành mầm giao tử lớn và mầm giao tử nhỏ. Các mầm giao tử không phát triển trong cơ thể của người nữa. Khi muỗi hút máu người có chứa các mầm giao tử này, trong bao tử của muỗi, mầm giao tử lớn tiếp tục phát triển cho giao tử cái, còn mầm giao tử nhỏ cho giao tử đực, các giao tử đực và cái tiến hành thụ tinh hình thành hợp tử. Hợp tử có khả năng di động trong ruột muỗi, nó chui qua thành ruột vào trong thể xoang và hình thành noãn xác, mỗi noãn xác cho rất nhiều liệt trùng. Liệt trùng tìm đường đến tuyến nước bọt và bắt đầu vòng đời mới khi muỗi đốt người khác. Một số Trùng vi bào tử (Microsporodia) sống ký sinh trong cơ thể sâu bọ và các chân khớp khác (hình 17.13). Tế bào không có ty thể và không có cơ quan đỉnh, cơ thể rất nhỏ bé (4 - 6μm). Giống Nosema có tầm quan trọng cho nghề nuôi ong và tằm. Loài Nosema bombycis gây bệnh tằm gai và N. apis gây bệnh kiết lỵ ở ong (hình 17.14). 4.5 Trùng lông bơi (Ciliata) Bao gồm các loài động vật nguyên sinh tiến hóa nhất trong giới phụ Protozoa. Cơ quan tử vận chuyển của chúng là tiêm mao. Tiêm mao trùng phân bố ở nhiều môi trường sống khác

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

209

Hình 17.13 Một số Trùng vi bào tử A. Synactinomyxon tubificis ký sinh ở giun đốt B. Myxidium serotinum ký sinh ở ếch

Hình 17.14 Vòng đời của Nosema bombycis A.Bào tử trong bao, B. Bào tử có roi, C. Phân chia bào tử, D. Xâm nhập vào mô cơ thể của tằm và hình thành bào tử

nhau, sống tự do hoặc cố định trên giá thể, nhiều loài sống ký sinh ở người và một số loài động vật khác (hình 17.15). Chúng có khả năng sinh sản vô tính và hữu tính. Sinh sản vô tính được thực hiện theo lối phân chia theo chiều ngang của cơ thể (hình 17.16) còn sinh sản hữu tính được thực hiện theo hình thức tiếp hợp. Tiến trình tiếp hợp diễn biến được biết như sau: hai cá thể áp sát vào nhau nơi vùng của bào khẩu, ở chỗ tiếp xúc giữa hai cá thể màng tế bào tan ra và nguyên sinh chất của hai tế bào cơ thể thông thương với nhau hình thành cầu nối chất nguyên sinh. Trong mỗi tế bào, sự phân chia giảm nhiễm diễn ra phức tạp và cuối cùng thành lập hai nhân gồm một nhân bất động và một nhân di động. Nhân di động con này theo cầu nối nguyên sinh tìm đến nhân bất động của con kia và tạo thành nhân thụ tinh trong mỗi cá thể. Sau khi trao đổi nguyên liệu di truyền, hai cá thể tách rời ra và mỗi cá thể tiến hành phân cắt vô tính khá phức tạp theo chiều ngang cơ thể tạo nên các cá thể mới (hình 17.17).
1 2 3

4 6 8 7 9

5

Hình 17.16 Sinh sản vô tính của Trùng lông bơi

Hình 17.15 Cấu tạo cơ thể Trùng lông bơi 1. Không bào co bóp trước; 2. Không bào tiêu hóa; 3. Nhân nhỏ; 4. Nhân nhỏ; 5. Bào khẩu; 6.Màng; 7. Không bào co bóp sau; 8. Lông bơi; 9. Bào giang

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

210

Hình 17.17 Sinh sản hữu tính ở Trùng lông bơi

II. Giới phụ Parazoa - ngành Porifera (Thân lỗ)
Ðộng vật đa bào trung gian gồm các cá thể đa bào nhưng không tổ chức thành mô hay cơ quan. Ðiều này nói lên rằng mặc dù là cơ thể đa bào nhưng những tế bào này kết hợp lại thành cấu trúc cơ thể đặc biệt, các cơ thể này thiếu hệ thống thần kinh và tuần hoàn. Do vậy, nó có tính chất của một tập đoàn động vật nguyên sinh hơn mặc dù có nhiều loại tế bào hơn. Ðộng vật đa bào trung gian được coi là nguồn gốc chung của các động vật đa bào trong quá trình tiến hóa còn các động vật nguyên sinh là một nhánh độc lập không liên quan gì đến sự tiến hóa của động vật đa bào.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

211

1. Tổ chức cơ thể Thân lỗ Trong cơ thể Thân lỗ có hai chức năng sinh lý khác nhau là tiêu hóa và sinh sản, hai chức năng này được một số tế bào chuyên hóa đảm nhiệm và hoạt động độc lập với nhau; các tế bào này xếp thành hai lớp của thành cơ thể: Lớp ngoài là lớp biểu mô gồm các tế bào biểu mô dẹp và lớp trong gỗm các tế bào cổ áo (hình 17.18).

Hình 17.18 Cấu tạo cơ thể Thân lỗ A. Một phần cơ thể; B. Tế bào cổ áo

Hình 17.19 Sơ đồ các kiểu cấu tạo cơ thể của Thân lỗ A. Ascon; B. Sycon; C. Leucon; D Ragon. 1. Lỗ thoát nước (osculum); 2. Lỗ hút nước (ostilum); 3. Phòng roi; 4. Mũi tên chỉ hướng đi của dòng nước.

Mỗi tế bào cổ áo sinh ra một chiên mao hướng vào trong, sự hoạt động nhịp nhàng của các chiên mao tạo nên các dòng nước từ ngoài xuyên vào bên trong cơ thể theo các lỗ hút nước và nước từ bên trong cơ thể được đưa ra ngoài theo lỗ thoát nước ở cực trên của cơ thể. Dòng nước vào mang theo oxy và thức ăn được các tế bào cổ áo bắt lấy và tiêu hóa, các chất không tiêu hoá được sẽ theo dòng nước ra ngoài qua lỗ thoát nước. Giữa lớp biểu mô và lớp tế bào cổ áo là lớp trung gian ở trạng thái keo không có cấu tạo tế bào, rải rác trong lớp này có các loại tế bào như tế bào hình sao, tế bào sắc tố, tế bào sinh gai và tế bào amip (cổ bào). Cổ bào là loại tế bào chưa phân hóa và nó có chức năng hình

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

212

thành những tế bào khác. Tùy theo tính chất phức tạp của hệ thống hút nước và thoát nước người ta chia cấu tạo của hệ thống này ra làm bốn kiểu: kiểu asconoid, syconoid, leuconoid và rhagon (hình 17.19). Theo sự ước tính mỗi cơ thể hàng ngày có thể lọc 4.000 lít nước để lấy thức ăn và muối khoáng, mỗi năm có thể tạo được 100 gam gai xương mới. Cấu tạo cơ thể theo bốn kiểu nói trên không phải là đặc điểm để phân loại, đó chỉ là các giai đoạn khác nhau trong quá trình tiến hóa của cơ thể Thân lỗ. Ðặc điểm cơ bản để phân loại Thân lỗ là dựa vào hình thái và cấu tạo của gai xương (hình 4.20). Có thể chia ngành Porifera ra làm 3 lớp:

A

B

C
Hình 17.20 Các loại tế bào gai xương của Thân lỗ A. Hyalospongia; B. Calcarea; C. Demospongia

Lớp Thân lỗ đá vôi (Calcarea): Ðặc điểm là các gai xương cấu tạo bằng chất vôi màu trắng đục. Gồm hầu hết Thân lỗ có gai xương bằng sống bám trên đá ven bờ biển. Lớp Thân lỗ sáu tia (Thân lỗ thủy tinh – Hexatinellida): Gồm các Thân lỗ có gai xương trong suốt như thủy tinh, gai đặc trưng là có dạng sáu tia và được cấu tạo bằng . Lớp Thân lỗ sừng (Demospongia): Thân lỗ có gai xương cấu tạo bằng SiO2 hoặc spongin hoặc cả hai loại. Một vài loài không có gai xương. Lớp này chiếm 80% số lượng loài và khoảng 50 loài tìm thấy ở nước ngọt. 2. Tính độc lập và hợp tác của các tế bào ở Thân lỗ Thân lỗ mặc dù là một cơ thể có tổ chức cơ thể đa bào, dù các tế bào cơ thể kết hợp lại với nhau thành hai lớp tế bào, nhưng mỗi tế bào vẫn có thể sống một cách độc lập khi bị tách rời.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

213

H. V. Wilson (1907) đã làm thí nghiệm chứng minh tính độc lập và cộng tác của các tế bào trong cơ thể Thân lỗ: Cắt Thân lỗ thành nhiều mảnh nhỏ và nghiền nhẹ các mảnh này để cho các tế bào rời ra, sau đó dùng rây để lượt lấy các tế bào và cho vào môi trường nước biển, sau một thời gian nuôi nhận thấy các tế bào hợp lại với nhau hình thành cơ thể Thân lỗ mới (hình 4.21).

Hình 17.21 Thí nghiệm của H. V. Wilson

3. Sự sinh sản và phát triển của Thân lỗ Thân lỗ vừa có khả năng sinh sản vô tính vừa có khả năng sinh sản hữu tính; sự sinh sản vô tính giống như ở các động vật bậc thấp còn sự sinh sản hữu tính được thực hiện như những động vật đa bào bậc cao. 3.1 Sự sinh sản vô tính Sự sinh trưởng và phát triển của Thân lỗ đều có liên quan đến sự sinh sản vô tính. Các Thân lỗ sống ở nơi có dòng chảy mạnh và ở những nơi có nhiều sóng thường có khả năng sinh sản vô tính rất cao. Loại tế bào có vai trò quan trọng trong quá trình sinh sản vô tính là cổ bào (archaeocyte), nó là loại tế bào chưa phân hóa và có khả năng phân hóa để hình thành nhiều loại tế bào khác nhau của cơ thể; do đó có khả năng tổ chức lại cơ thể. Hai hình thức sinh sản vô tính gặp ở Thân lỗ là sự nẩy chồi và sự sinh mầm trong: a. Sự nẩy chồi: Ðây là hình thức sinh sản phổ biến nhất ở Thân lỗ và thường gặp nhất ở dạng asconoid và syconoid. Chồi là những khối u lồi lên ở khắp bề mặt của cơ thể, nhưng thường xuất hiện ở phần đế nhiều hơn, chồi càng ngày càng lớn lên và có đầy đủ hai lớp tế bào; khi sự phát triển đã hoàn tất chồi tự tách rời cơ thể mẹ ở phần đế và bám vào đá hoặc các đài vật trong nước và phát triển hình thành cơ thể mới. Phần lớn chồi không tách rời mà phát triển trên cơ thể mẹ hình thành tập đoàn Thân lỗ càng ngày càng có kích thước lớn. b. Sự sinh mầm trong: Thường gặp ở những Thân lỗ nước ngọt. Vào mùa thu cổ bào tập trung thành mầm trong. Mầm trong có hai lớp vỏ sừng đóng kín, giữa hai lớp vỏ là lớp không khí cách nhiệt. Ðến mùa đông Thân lỗ chết, mầm trong rơi xuống đáy nước sống tiềm sinh

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

214

cho đến hết mùa đông; khi mùa xuân đến, các tế bào phá vỡ 2 lớp vỏ sừng rồi chui ra ngoài và phát triển thành Thân lỗ mới (hình 4.22).

Hình 17.23 Phát triển của Thân lỗ Sycon raphanus A. Phôi trong cơ thể mẹ (tế bào lớn lõm vào trong); B. Ấu trùng 2 cực sống tự do (tế bào lớn lộn ra ngoài); C. Các tế bào nhỏ lõm vào trong; D. Ấu trùng đang biến thái

3.2. Sự sinh sản hữu tính Hầu hết Thân lỗ lưỡng tính. Trứng và tinh trùng được hình thành trong cùng một cơ thể từ các cổ bào nhưng ở những thời gian khác nhau nên thời gian trưởng thành của các giao tử khác nhau, tinh trùng trưởng thành trước nên phải xảy ra quá trình thụ tinh chéo giữa hai cơ thể. Tinh trùng của cơ thể này sẽ theo dòng nước qua lỗ thoát nước ra ngoài và tìm đến lỗ hút nước của cá thể kia và theo dòng nước vào bên trong tìm trứng và tiến hành thụ tinh. Quá trình thụ tinh diễn ra rất phức tạp. Sự phát triển của hợp tử: Hợp tử phát triển trong cơ thể một thời gian rồi ra ngoài hình thành ấu trùng sống tự do gọi là Amphiblastula. Sau một thời gian bơi lội tự do, Amphiblastula bám vào các giá thể như vỏ ốc, đá, cành cây trong nước...sau đó, ở vị trí của phôi khẩu, các phôi bào lớn phân cắt tạo nên lớp biểu mô dẹp và các phôi bào nhỏ tạo nên lớp tế bào cổ áo ở bên trong, tiếp theo là sự hình thành một lỗ đối diện với miệng phôi đó là lỗ thoát nước. Thân lỗ đầu tiên được hình thành có dạng asconoid, sau đó mới phức tạp dần qua các dạng khác (hình 4.23).

Hình 17.22 Mầm của Thân lỗ nước ngọt A. Mầm của Spogilla trên vật bám; B. Mầm vẽ lớn; C. Cắt dọc một mầm của Ephydatia blobingia: 1. Khối tế bào mầm; 2. Lớp vỏ bảo vệ; 3. Nơi mầm ra

III. Giới phụ Metazoa (Động vật đa bào chính thức)
Ðộng vật đa bào chính thức là những động vật đa bào có tổ chức hình thành mô và cơ quan của cơ thể. Sự tổ chức các tế bào hình thành mô cho thấy được một bước tiến hóa quan trọng trong tổ chức cơ thể động vật. 1. Ngành Ruột khoang (Coelenterata hay Cnidaria) 1.1 Ðặc điểm chung của dạng thủy tức và sứa Các sinh vật thuộc Ruột khoangcó cấu tạo cơ thể hoàn chỉnh bước đầu ở động vật đa bào, bao gồm những động vật có đối xứng tỏa tròn và có xúc tu, có sự hình thành miệng và túi tiêu hóa, có tế bào chứa chất độc dùng để tấn công con mồi được gọi là thích bào. Các sinh vật của Ruột khoang có ba dạng cấu tạo cơ thể là dạng thủy tức, dạng sứa và dạng san hô. Chúng thường phân bố rải rác trong biển, một số ít trong các ao hồ nước ngọt. Sơ đồ cấu tạo chung của những Ruột khoang được mô tả ở thủy tức nước ngọt (hình 17.24). Hydra có dạng hình túi, vách cơ thể giới hạn một xoang vị bên trong, lỗ miệng thông với xoang vị ở cực trên của cơ thể và được bao quanh bởi một vòng xúc tu. Vách cơ thể được cấu tạo bởi hai lớp tế bào, lớp biểu mô cơ nằm ở phía ngoài và lớp biểu mô ruột ở bên trong,

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
giữa hai lớp này có một lớp trung gian. Lớp trung gian có độ dày khác nhau tùy theo mỗi nhóm, trong lớp này rải rác nhiều loại tế bào khác nhau và nhiều sợi nhỏ. Riêng ở Sứa, lớp trung gian rất dày chiếm phần lớn trọng lượng cơ thể. Xoang vị vừa là nơi tiêu hóa thức ăn, vừa lưu thông các chất ra vào xoang. Lớp biểu mô của xoang vị được cấu tạo bởi các tế bào hình trụ, gồm các tế bào biểu mô và các tế bào tuyến. Các tế bào biểu mô có khả năng thu lấy những mãnh vụn thức ăn và tiêu hóa chúng nhờ vào không bào tiêu hóa, các enzim do các tế bào tuyến tiết ra (hình 17.24). Lớp ngoài được cấu tạo bởi các tế bào biểu mô có hình trụ, dưới gốc của mỗi tế bào biểu mô này có các chồi co bóp hoạt động như tế bào cơ. Ngoài ra còn có các tế bào tuyến và các thích ty bào. Mỗi thích ty bào có cấu tạo gồm một nhân, một túi chứa chất độc, trong túi chất độc có sợi quấn xoắn gọi là thích ty và một gai cảm giác tiếp nhận kích thích. Khi gai cảm giác bị kích thích thì thích ty được bắn ra ngoài ghim thẳng vào con mồi và bơm chất độc làm tê liệt con mồi (hình 17.25). Hình dạng của các sinh vật thuộc Ruột khoang cũng có sự khác biệt, cá thể trưởng thành chỉ có dạng thủy tức (polyp) hoặc dạng sứa (medusa), tuy nhiên trong quá trình phát triển ở một số loài có thể xuất hiện cả hai dạng này trong chu kỳ đời sống (hình 17.26). Hầu hết ở các loài, dạng sứa sản sinh ra trứng hoặc tinh trùng. Trứng thụ tinh nở ra ấu trùng Planula bơi lội tự do trong nước nhờ lớp tiêm mao phủ bên ngoài cơ thể, trong thời gian bơi lội, có sự hình thành xoang vị trong cơ thể của planula. Sau một thời

215

Hình 4.26 Cấu tạo cơ thể Hydra

Hình 17.25 Thích ty bào của Thủy tức A. Trạng thái không hoạt động và B: hoạt động

gian bơi lội tự do, planula bám xuống các giá thể trong nước hình thành dạng thủy tức và phát triển thành tập đoàn thủy tức. Giai đoạn ấu trùng planula xuất hiện trong hầu hết các chu kỳ đời sống của các sinh vật thuộc Ruột khoang. Chúng có sự hình thành tế bào thần kinh, loại tế

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

216

bào này không tìm thấy ở Thân lỗ và chưa thấy xuất hiện hệ thống thần kinh vì các Ruột khoang vẫn còn là động vật đa bào bậc thấp trong quá trình tiến hóa.

1

2 4 5 3 6

C
11

9

B A

7

10 8 12

Hình 17.26 Cấu tạo chi tiết Thủy tức Hydra A. Một phần cơ thể; B. Cắt ngang thành cơ thể; C. Tế bào gai 1. Miệng; 2. Tay bắt mồi; 3. Tế bào bảm giác; 4.Lớp tế bào dinh dưỡng; 5. Tầng trung giao; 6. Lớp biểu bì ngoài; 7. Tế bào gai; 8. nắp đậy; 9. Thân tế bào gai; 10. Tế bào chưa phóng; 11. Tế bào phóng ra; 12. Sợi

1.2 Phân loại Ngành Ruột khoang được chia thành ba lớp là lớp Thủy tức (Hydrozoa), lớp Sứa (Scyphozoa) và lớp San hô (Anthozoa). a. Lớp Thủy tức (Hydrozoa): Hầu hết thủy tức rất đa dạng và trong chu kỳ sống đều trải qua hai giai đoạn (sứa và thủy tức) và sau cùng hình thành tập (tộc) đoàn thủy tức. Thí dụ tập đoàn Obelia có hình cành cây phân nhánh, trong tập đoàn có hai loại cá thể đơn vị, cá thể dinh dưỡng và cá thể sinh sản. Cá thể dinh dưỡng thường nhỏ hơn cá thể sinh sản, mỗi cá thể dinh dưỡng có dạng thủy tức mang nhiều xúc tu làm thành vòng (sáu hoặc nhiều hơn). Giữa vòng xúc tu có miệng thông với xoang vị bên trong, xoang vị ở mỗi cá thể đổ vào xoang vị chung của tập đoàn, cho nên chất bổ dưỡng từ thức ăn do mỗi cá thể riêng lẻ bắt và tiêu hoá được đều dùng chung cho cả tập đoàn. Cá thể sinh sản có dạng hình ống bao chung quanh một trụ sứa, trụ sứa mang các đĩa sứa do phân cắt vô tính tạo ra. Obelia khi trưởng thành chui ra khỏi chụp bao sống tự do một thời gian trong nước biển và sau đó mỗi cá thể tạo ra các giao tử đực hoặc cái và sự thụ tinh diễn ra trong môi trường nước. Hợp tử được tạo thành bắt đầu phân cắt tạo nên ấu trùng planula, nhờ có tiêm mao nên ấu trùng bơi lội tự do trong nước một thời gian, sau đó ấu trùng rụng mất tiêm mao và bám vào các giá thể phát triển thành tập đoàn Obelia mới (hình 17.27). b. Lớp Sứa (Scyphozoa): Cơ thể trưởng thành có dạng sứa và trong chu kỳ phát triển có trải qua dạng thủy tức. Thí dụ ở sứa Aurelia (sứa sen) các giao tử đực hoặc cái được hình thành đều được đưa vào môi trường nước và sự thụ tinh tiến hành ở đó. Hợp tử phát triển thành ấu trùng Planula bơi lội tự do trong nước một thời gian, sau đó ấu trùng bám vào các

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

217

đài vật trong nước và phát triển thành dạng ấu trùng Scyphistoma có dạng thủy tức, trong giai đoạn này Scyphistoma thực hiện một loạt phân cắt vô tính bằng một loạt vết cắt ngang tạo thành một chồng đĩa sứa, đĩa sứa là một dạng ấu trùng mới gọi là Ephyra, các Ephyra tách khỏi chồng điã sứa và bơi lội trong nước, lớn lên thành dạng sứa trưởng thành (hình 17.28).
4 1 2 3 9 10 11 8 7 6

12 16 15 14 13

Hình 4.27 Vòng đời của Thủy tức tập đoàn Obelia 1. Polyp dinh dưỡng; 2. Chồi meusa; 3. Polyp sinh sản; 4.Tuyến trứng; 5. Medusa; 6. Tuyến tinh; 7. Tinh trùng; 8. Sinh sản hữu tính; 9. Trứng; 10. Hợp tử; 11. Phôi; 12. Ấu trùng planula bơi tự do; 13. Gắn vào giá thể; 14. Mọc chồi mới; 15. Phân nhánh; 16. Một nhấnh của tập đoàn

7

Hình 17.28 Phát triển của sứa Aurelia 1. Planula; 2. Scyphistoma; 3-5. Các giai đoạn khác nhau của strobilla; 6. Ephera; 7. Sứa con

Hiện tại có hơn 200 loài sứa sống trong các biển và rất phong phú trong các biển ấm (hình 17.29A). c. Lớp San hô (Anthozoa): Lớp này bao gồm các loài sinh vật có dạng hình hoa rất đẹp,

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

218

phần lớn sống thành tập đoàn, chúng tiết ra ngoài tạo nên bộ xương của tập đoàn. Chu kỳ đời sống chỉ có dạng thủy tức mà không có dạng sứa, ấu trùng planula phát triển trực tiếp thành dạng thủy tức (hình 17.29B). Các rạn san hô có rất nhiều màu sắc và cấu trúc rất đẹp mắt và sống thành tập đoàn lớn tạo nên các vành đai và các đảo nhỏ ở các đại dương, trở thành những hiểm nguy cho các tàu biển. Ở Australia rạng san hô Great Barrier có chiều dài hơn 2.000km là nơi kiếm ăn, nơi ở cho hàng triệu sinh vật. San hô phát triển tốt ở độ sâu 30m hoặc kém hơn trong các biển nóng.

B Hình 17.29 Các đại diện của Sứa, San hô và sứa lược Sứa hộp (A), San hô (B) và Sứa lược (C) C

A

2. Ngành Sứa lược (Ctenophora) Ðây là một ngành nhỏ có quan hệ gần gủi với Ruột khoang, chu kỳ sống chỉ có dạng sứa và một vài loài có thích ty bào. Tên của chúng phát xuất từ 8 dãy tấm lược do các tiêm mao kết dính lại hình thành nên cơ quan vận chuyển và có khả năng phát sáng khi con vật di động. Hiện nay có khoảng 100 loài gặp nhiều trong các biển ấm (hình 17.29C và 17.30).

Hình 17.30 Cấu tạo cơ thể sứa lược Pleurobrachia

3. Ngành Giun dẹp (Platyhelminthes) 3.1 Ðặc điểm chung Giun dẹp là ngành động vật đa bào đầu tiên có sự tổ chức tế bào ở mức độ cao hơn Ruột khoang và sứa lược. Trong quá trình phát triển phôi có sự hình thành trung phôi bì nằm giữa ngoại phôi bì và nội phôi bì. Ðây cũng là ngành đầu tiên mà cơ thể sinh vật có cấu tạo theo kiểu đối xứng hai bên, cách đối xứng này chia cơ thể sinh vật ra làm hai nửa trái, phải, phần đầu và phần đuôi, mặt lưng và mặt bụng. Ðầu có sự tập trung các tế bào thần kinh và các hạch

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

219

thần kinh hình thành não bộ của sinh vật, hiện tượng này gọi là sự đầu hóa (cephalization), não bộ làm cho các hoạt động của sinh vật hiệu quả và phức tạp hơn và là điều kiện thúc đẩy sự tiến hóa cao hơn. Sự xuất hiện trung phôi bì trong quá trình phát triển phôi cũng là một bước quan trọng trong quá trình tiến hóa, từ sự phát triển của lá phôi này đã hình thành nên hệ cơ, hệ tuần hoàn, thận, xương và lớp hạ bì dưới da. Giun dẹp là nhóm động vật không có xoang cơ thể (Acoelomata), giữa các nội quan được lấp đầy bởi nhu mô đệm có nguồn gốc từ lá phôi giữa. Cấu trúc bộ phận tiêu hóa ở Giun dẹp cũng còn ở mức độ nguyên thủy như xoang tràng, sự tiêu hóa được tiến hành nhờ không bào tiêu hóa của các tế bào biểu mô ruột. 3.2 Phân loại Ngành Giun dẹp được chia thành ba lớp: Turbellaria (Sán tơ), Trematoda (Sán lá) và Cestoda (Sán dây). a. Lớp Sán lông (Turbellaria): Lớp bao gồm các loài sống tự do trong biển, nước ngọt, trong đất và trong các thảm lá mục. Cơ thể có hình lá dài, miệng của sinh vật nằm ở một vị trí nhất định ở mặt bụng, ruột phân nhánh đơn giản hoặc phức tạp và bịt kín ở tận cùng, thức ăn của chúng là những động vật nhỏ. Các sinh vật thuộc lớp thường có ít nhất một đôi mắt được cấu tạo bởi các tế bào cảm quang, nó chỉ phân biệt được sáng và tối chứ không quan sát được mọi vật. Sán tơ sinh sản vô tính bằng cách phân đôi, tái sinh từ một mảnh nhỏ của cơ thể có khả năng tái sinh ra các phần thiếu của cơ thể hình thành cơ thể mới (hình 17.31).
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 13 14 A B 12 11

Hình 17.31 Cấu tạo chi tiết cơ thể Sán lông Dugesia A. Nhìn toàn bộ cơ thể; B. Cắt ngang cơ thể 1. Điểm mắt; 2. Nhánh ruột; 3. Ruột; 4. Tuyến tinh; 5. Biểu bì; 6. Cơ vòng; 7. Ruột; 8. Cơ dọc; 9. Nhu mô; 10. Ống trứng; 11. Ống tinh; 12. Hạch thần kinh; 13. Hầu phóng ra; 14. Lỗ hầu mở ra

Giun dẹp có cơ quan sinh dục rất phát triển, có chứa hai hoặc nhiều tinh hoàn hoặc uồng trứng. Sự thụ tinh chéo, trứng phân cắt xác định và trong suốt giai đoạn ấu trùng sống nhờ hất noãn hoàng do các tế bào noãn hoàng cung cấp. b. Lớp Sán lá (Trematoda): Hầu hết Sán lá có đời sống ký sinh và trải qua hai hoặc nhiều ký chủ. Chẳng hạn như ở Sán lá gan nhỏ (Opisthonorchis sinensis), sống ký sinh trong gan của người. Con trưởng thành có hình lá, miệng nằm giữa, hấp khẩu (giác bám) miệng thông với hầu cơ bên trong, thực quản ngắn nối với ruột giữa, ruột giữa chia thành hai nhánh chạy dọc hai bên cơ thể và bịt kín ở tận cùng. Hầu cơ có tác dụng như một cái bơm hút, hút

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

220

lấy các mô và máu của ký chủ, sự tiêu hóa được tiến hành bên ngoài tế bào ruột, một vài trường hợp xảy ra bên trong tế bào. Ðể có thể bám chặt vào ký chủ tất cả Sán lá đều có cơ quan bám nằm ở mặt bụng gọi là hấp khẩu bụng. Sán lá gan trưởng thành dài khoảng 15mm. Sán lưỡng tính và quá trình thụ tinh diễn ra bên trong cơ thể. Trứng thụ tinh được bọc bởi một vỏ bọc ra khỏi cơ thể sán rồi theo ống dẫn mật đến ruột non và theo phân ra ngoài. Nếu trứng rơi vào trong nước, ấu trùng Miracidium sẽ thoát ra khỏi vỏ trứng ra ngoài và bơi lội tự do, khoảng vài giờ chúng xâm nhập vào mô của ốc và phát triển thành bào nang. Sau đó phát triển thành ấu trùng Redia, các tế bào mầm trong ấu trùng redia sinh ra một loại ấu trùng khác gọi là Cercaria. Cercaria thoát ra khỏi cơ thể ốc vào trong nước, nếu gặp được loại cá thích hợp thì sẽ xâm nhập vào cơ cá và biến thành dạng ấu trùng Metacercaria. Chu kỳ sẽ kết thúc khi người ăn cá sống có Metacercaria, sự tiêu hóa làm vở vỏ bọc và ấu trùng thoát ra và phát triển trở thành dạng hoạt động, sau đó nó tìm đến gan và phát triển thành Sán lá gan trưởng thành sống ký sinh ở đó (hình 17.32).

2

1

3 4

5

9

6

8

7

Hình 17.32 Vòng đời của Sán lá gan Clonorchis sinensis 1. Metacercaria trong cơ của cá; 2. Lây nhiễm vào người hoặc động vật khác; 3. Gan; 4. Sán trưởng thành; 5. Trứng chứa miracidium; 6. Miracidium bám vào cơ thể ốc; 7. Sporocyst; 8. Redia; 9. Cercaria

c. Lớp Sán dây (Cestoda): Sán dây bao gồm các loài có sự chuyên hóa cao hơn các nhóm Sán khác. Cơ thể trưởng thành không còn hệ tiêu hóa nên sống nhờ vào chất dinh dưỡng của ký chủ, sống trầm mình trong chất dinh dưỡng bên trong ruột của ký chủ. Chúng thường có một ký chủ trung gian có thể là động vật chân khớp hoặc động vật có xương sống khác, một vài loài có thể có nhiều ký chủ trung gian hơn. Một Sán dây trưởng thành có đầu gọi là scolex, scolex có các hấp khẩu để bám vào thành ruột của ký chủ, ngoài ra để tăng cường bám chặt vào thành ruột, một số loài ngoài hấp khẩu còn có thêm một hoặc vài vòng răng móc (hình 17.33). Tiếp theo đầu sán là phần cổ ngắn và không phân đốt. Thân là một dãy đốt sán dài, các đốt sán càng xa cổ thì càng trưởng thành, càng gần cuối cơ thể thì đốt càng già. Mỗi đốt sán có chứa một hệ cơ quan sinh dục đực và cái phức tạp, một đôi dây thần kinh dọc nối liền các đốt, một đôi ống dẫn chất bài tiết

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

221

dọc theo các đốt nhận chất bài tiết từ những nguyên đơn thận tập trung chất bài tiết đưa vào ống bài tiết chung. Mỗi đốt sán có cả cơ quan sinh dục đực và cái nhưng lại xảy ra sự giao phối chéo giữa đốt này với đốt khác bằng cách cuộn gập lại. Trứng thụ tinh được bọc bởi một lớp vỏ và các đốt già chứa đầy trứng dể dàng tách rời khỏi thân sán theo phân ra ngoài.

1

2

8 7 3

6

5 4
Hình 17.33 Cấu tạo chi tiết Sán dây 1. Móc bám; 2. Scolex xâm nhập vào thành ruột; 3. Các đốt thân; 4. Một đốt thân; 5. Lỗ mở sinh dục; 6. Tử cung; 7. Scolex; 8. Giác bám

Chu kỳ đời sống của Sán mép Dibothriocephalus latus: Trưởng thành của loài này sống ký sinh trong ruột của chó, mèo, lợn, cừu... Các đốt sán già tách rời khỏi cơ thể và theo phân ra ngoài. Ðốt sán bị phân hủy giải phóng trứng, nếu trứng rơi vào trong nước, ấu trùng Coracidium phá vở vỏ trứng ra ngoài và bơi lội tự do. Khi Coracidium được Cyclops (một giáp xác nhỏ) ăn, nó chui qua thành cơ phát triển thành dạng ấu trùng Procercoid. Khi ăn phải Cyclops có Procercoid, Procercoid phát triển trong cơ cá thành dạng ấu trùng Pleurocercoid và nằm yên ở đấy. Chu kỳ sẽ đóng khi vật chủ thích hợp nuốt phải, trong ruột vật chủ, ấu trùng Pleurocercoid phát triển thành sán trưởng thành. 4. Ngành Giun tròn (Nematoda) Ngành Giun tròn bao gồm các động vật cơ thể có hình trụ hai đầu thuôn nhọn. Mặc dù mới chỉ mô tả được khoảng 10.000 loài nhưng biết có hàng vạn loài hiện hữu và đa số sống tự do trong các môi trường, một số ít sống ký sinh ở thực vật và động vật. Số lượng Giun tròn sống tự do rất lớn, trong 1m3 bùn dưới đáy biển có thể chứa hàng triệu con, một hecta đất trồng trọt có thể có hàng tỉ con... Giun tròn sống tự do có vai trò quan trọng trong sự phân hủy chất hữu cơ và là một thành phần chính yếu của hệ sinh thái. Giun tròn ký sinh là nguyên nhân gây bệnh và có thể gây tử vong cho các loài sinh vật như người, gia súc, có trường hợp

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

222

khi giải phẫu người ta đã phát hiện có tới 1.400 con giun trong hệ tiêu hóa của một bệnh nhân. Hầu hết Giun tròn có kích thước ngắn hơn 1mm, nhưng cũng có trường hợp dài tới 2m. Cơ thể Giun tròn được bao bọc bởi một lớp cuticle rất bền do lớp biểu mô của cơ thể tạo ra. Bên trong lớp biểu mô là lớp cơ và chỉ có loại cơ dọc, các tế bào cơ dọc có khả năng co bóp yếu và vận chuyển bằng cách gập cong cơ thể. Giun tròn thiếu hệ tuần hoàn, sự tuần hoàn do dịch của xoang cơ thể đảm nhận, khi cơ co bóp tạo nên một áp lực trong dịch thể xoang, tác động đến lớp cutin cứng chắc và dẻo dai làm cho dịch thể xoang luân chuyển trong xoang cơ thể mang theo những dưỡng chất cung cấp cho các tế bào. Sự co bóp mạnh của các tế bào cơ, tính dẻo dai của lớp cutin giúp cho Giun tròn có thể xuyên qua các mô hoặc đất rất dễ dàng. Lớp cutin của Giun tròn có khả năng chống chịu được các tác động của môi trường, trứng của hầu hết các loài được bao bọc trong một vỏ chắc chắn. Ðặc điểm có lớp cutin và vỏ trứng có ý nghĩa quan trọng trong đời sống của Giun tròn. Ðây là lợi thế cho Giun tròn phát tán và sống sót trong những điều kiện bất lợi. Nguyên đơn thận xuất hiện ở nhiều Giun tròn trong quá trình tiến hóa, những tế bào bài tiết gặp ở những loài nguyên thủy, hầu hết ở các loài đều có một đôi ống bài tiết chứa đầy chất bài tiết và đổ ra ngoài bằng lỗ bài tiết. Hầu hết chất bài tiết ra dưới dạng muối ammonia rồi được đưa vào ống tiêu hóa và theo phân ra ngoài. Một số Giun tròn thủy sinh và trong đất có sự bài tiết bằng cách thẩm thấu xuyên qua cơ thể. Giun tròn có hạch não ở đầu về phía mặt lưng, từ não phát xuất ra đôi dây thần kinh chạy dọc theo cơ thể ở một phía lưng và một phía bụng, giữa dây thần kinh lưng và bụng thường có dây nối hình bán nguyệt. Một số Giun tròn còn có các tế bào cảm quang (hình 17.34).
4 3 2 1 8 7 5

6

9 10 11 12 13

17 16 15 14

Hình 17.34 Cấu tạo chi tiết cơ thể Giun tròn 1. Miệng; 2. Hầu; 3. Ruột; 4. Tử cung; 5. Ống trứng; 6. Hậu môn; 7. Lỗ sinh dục; 8.Lỗ bài tiết; 9. Ống ruột; 10. Xoang nguyên sinh; 11. Ống trứng; 12. Cuticun; 13. Thần kinh; 14. Ống trứng nhỏ; 15. Ống trứng lớn; 16 Ống bài tiết; 17. Cơ

Hầu hết Giun tròn phân tính và có hiện tượng dị hình giới tính. Con đực có kích thước nhỏ hơn con cái, có một hoặc hai tinh hoàn hình ống, đoạn cuối tinh hoàn ống nở rộng ra thành ống dẫn tinh và mở ra ngoài bằng lỗ sinh dục đực nằm ở cạnh đôi gai giao cấu. Con cái có hai buồng trứng có hình ống, hai ống dẫn trứng đổ ra tử cung và mở ra ngoài bằng lỗ sinh dục cái. Sau khi thụ tinh trứng được bao bọc bởi một vỏ chắc chắn, trứng phân cắt xác định, không đều (không đối xứng) và không xoắn ốc và nở ra Giun tròn con. Ở một số Giun tròn không có hiện tượng đẻ trứng mà trứng nở ngay trong tử cung và con non được đẻ ra ngoài.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
Chương 18.

223

Ðộng vật có xoang thứ sinh
Động vật đa bào có cơ thể đối xứng hai bên và có xoang thứ sinh, gồm hai nhánh tiến hóa khác nhau. Một nhánh là các ngành động vật có miệng sinh trước (Có miệng nguyên sinh - protostomia) và một nhánh là các ngành động vật có miệng sinh sau (Có miệng thứ sinh – deuterostomia). Ðặc điểm khác nhau giữa hai nhóm động vật này là sự hình thành miệng của sinh vật trong quá trình phát triển phôi. Ðộng vật miệng sinh trước: Ở giai đoạn phôi vị có sự hình thành ruột nguyên thủy, ruột nguyên thủy mở ra ngoài bằng phôi khẩu (miệng phôi) và trong quá trình phát triển phôi khẩu hình thành miệng của sinh vật. Như vậy miêng sinh vật ứng với miệng phôi. Ðộng vật có miệng sinh sau: Trong quá trình phát triển, phôi khẩu bị bít kín rồi sau đó các tế bào lại lõm vào trong thông trở lại với xoang ruột nguyên thủy hình thành nên hậu môn của sinh vật, còn miệng được thành lập sau ở cực đối diện với phôi khẩu (miệng sinh vật được hình thành từ phía đối diện miệng phôi, còn miệng phôi hình thành hậu môn) (hình 18.1).
ĐỘNG VẬT KHÔNG CÓ THỂ XOANG

ngoại bì Túi tiêu hoá nội bì nhu mô
ĐỘNG VẬT CÓ THỂ XOANG GIẢ

ngoại bì ống tiêu hoá nội bì xoang nguyên sinh
ĐỘNG VẬT CÓ THỂ XOANG CHÍNH THỨC

ngoại bì ống tiêu hoá nội bì Thể xoang màng treo ruột Hình 18.1 Các kiểu hình thành xoang cơ thể ở động vật có đối xứng Hai bên Chú ý là ở động vật xoang giả có hình thành trung bì nhưng chưa bao kín ruột tạo thành xoang như ở Động vật Có thể xoang (coelum)

Ngoài ra còn một khác biệt nữa là sự hình thành xoang cơ thể. Xoang cơ thể được hình thành theo 2 cách: có thể là do sự tách ra giữa hai lớp trung phôi bì và nội phôi bì, tạo nên xoang cơ thể nguyên sinh (pseudocoelomata) hoặc do sự tách ra của các tế bào trong lớp trung phôi bì, tạo nên xoang cơ thể thứ sinh (eucoelomata). Các ngành có xoang cơ thể thứ sinh và có miệng sinh trước tiêu biểu như Thân mềm (Mollusca), Giun đốt (Annelida) và Chân khớp (Arthropoda). Các ngành có miệng sinh sau tiêu biếu như Hàm tơ (Chaetognatha), Da gai (Echinodermata), Nửa dây sống (Hemichordata)

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

224

và Dây sống (Chordata). Ðộng vật có miệng sinh trước trong quá trình tiến hóa nó xuất hiện sớm hơn động vật có miệng sinh sau và vì vậy nó có quan hệ gần gũi với Giun dẹp (Platyhelminthes).

I. Ðộng vật có miệng sinh trước (Protostomia)
1. Ngành Giun đốt (Annelida) Ngành giun đốt bao gồm các loài giun, cơ thể có hình trụ và phân đốt đồng hình. Hiện nay đã mô tả được khoảng 85.000 loài mà phần lớn được biết rõ nhất là giun đất. Giun đốt được chia thành ba lớp là: 1) Giun nhiều tơ Polychaeta), chỉ sống trong môi trường biển và các cửa sông, đa dạng về thành phần loài và dồi dào về số lượng cá thể. Giun nhiều tơ bao gồm các loài có đời sống bơi lội tự do và các loài sống định cư trong các ống vùi trong cát thường gặp ở vùng đáy nước cạn ven bờ biển (hình 18.2) 2) Lớp Giun ít tơ (Oligochaeta) cư trú trong các lớp đất ẩm giàu chất hữu cơ, một số khác sống trong các lớp bùn dưới đáy các ao hồ nước ngọt, dưới đáy các cống rãnh giàu chất hữu cơ, chúng phân hủy chất hữu cơ trong nước góp phần làm sạch dòng nước; 3) Lớp Đỉa (Hirudinea) bao gồm các loài giun đốt có đời sống bán ký sinh, chúng hút máu các động vật khác, thường gặp trong đồng ruộng, ao hồ, sông, rạch hoặc trên các cây cỏ

Hình 18.2 Giun nhiều tơ Spirobranchus giganteus

ven bờ nước. Giun ít tơ và Giun nhiều tơ có vai trò quan trọng do chúng tham gia vào chu trình tuần hoàn vật chất hữu cơ. Ngoài ra, Giun ít tơ còn có vai trò trong việc làm tơi xốp đất có ý nghĩa quan trọng trong sản xuất nông nghiệp, Giun nhiều tơ sống ven bờ biển là nguồn thức ăn dồi dào cho các động vật biển. 1.1 Sơ đồ cấu tạo chung của Giun đốt Cơ thể giun đốt có hình trụ và phân đốt đồng hình (metamerism), mỗi đốt đều có mang một đôi phần phụ vận chuyển gọi là chân bên (parapodia). Giữa các đốt có vách ngăn mỏng chia xoang cơ thể thành những ngăn nhỏ. Cơ thể của giun đốt được bao bọc bên ngoài bởi một lớp cutin không có kitin do lớp biểu mô tiết ra. Lớp biểu mô còn tiết ra mặt ngoài lớp cutin một lớp chất nhày. Ở giun đất, lớp chất nhày giúp cho cơ thể luôn được ẩm ướt, ở giun đốt thủy sinh thì lớp chất nhày giúp cho con vật giảm bớt sức cản của nước trong khi di chuyển, còn ở các giun định cư, chất nhày giúp chúng có thể kết dính các hạt cát và các mảnh vụn của vỏ sò ốc làm thành vỏ ống vùi trong cát để làm nơi cư trú (hình 18.3). Dưới lớp biểu mô là bao cơ gồm hai hoặc nhiều lớp, bên ngoài là lớp cơ vòng và bên trong là lớp cơ dọc. Hoạt động co duỗi của các cơ tạo nên sự cử động nhu động giúp cho con vật đào bới đất và di chuyển. Ở các giun đốt thủy sinh hoạt động này còn tạo ra dòng chảy giúp cho việc lọc lấy thức ăn. Mặc dù giun đốt không có bộ xương nhưng nhờ hoạt động co

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

225

thắt của bao cơ tạo ra một áp lực lớn trong dịch thể xoang làm cho cơ thể trở nên rắn chắc. Xoang cơ thể thuộc loại xoang thứ sinh. Mỗi đốt thường có một đôi hậu đơn thận. Hệ thần kinh, hệ tuần hoàn và hệ tiêu hóa phát xuất từ vùng đầu xuyên qua các vách đốt chạy dọc đến tận cùng của cơ thể.
16 17 A 4 2 1 3 5 6 7 8 9 18

15

14

13 B

12 11 10

Hình 18.3 Cấu tạo cơ thể Giun ít tơ: (A) Hình dạng ngoài; (B) Cấu tạo trong 1. Miệng; 2. Não; 3. Hầu; 4. Tim bên; 5. Thực quản; 6. mạch máu lưng; 7. Ruột; 8. Vắch ngăn; 9. Cơ dọc; 10. Thận; 11. Cơ vòng; 12. Mạch máu bụng; 13. Chuỗi thần kinh; 14. Tuyến sinh dục cái; 15. Tuyến sinh dục đực; 16. Đai sinh dục; 17. Các vách; 18 Các đốt

1.2 Các cơ quan của Giun đốt a. Cơ quan vận chuyển: Giun đốt là nhóm động vật đầu tiên có cơ quan vận chuyển. Hầu hết ở mỗi đốt của giun nhiều tơ đều có mang một đôi phần phụ vận chuyển gọi là chân bên (parapodia). Mỗi chân bên có hai thùy: lưng và bụng, mỗi thùy đều có mang một bó tơ cứng cấu tạo bởi chất kitin với hình dạng đặc sắc ở mỗi loài (hình 18.4). Sự hoạt động của chân bên giúp cho con vật di chuyển trong nước và đồng thời còn giúp cho sự tuần hoàn máu. Trong ba lớp của ngành thì sự khác biệt về hình thái và cấu tạo của cơ quan vận chuyển thể hiện được sự thích ứng với lối sống của chúng. Ở giun nhiều tơ có đời sống hoạt động thì chân bên rất phát triển, các chân bên hoạt động như làn sóng giúp cho sinh vật có thể bơi lội, đào bới, hoặc bò ra khỏi vỏ ống ở các loài giun định cư, nhờ đó mà chúng tập trung sống thành bầy đàn trên mặt nước biển nhất là vào mùa sinh sản. Ở Giun đất, do có đời sống chui rút trong đất nên chân bên có sự thoái giảm chỉ còn lại những chùm tơ cứng (Lumbricus sp.) hoặc một vòng tơ cứng (Pheretima sp.), dù vậy con vật cũng có thể chui rút được trong đất nhờ vào sự co rút của bao cơ và sự cử động của các tơ cứng. Ở Ðỉa, không có chân bên và cả tơ cứng, chúng di chuyển trên giá thể bằng cách gắn chặt giác bám về phía trước rồi co rút cơ thể về hướng di chuyển theo kiểu sâu đo, còn khi bơi lội trong môi trường nước nhờ sự cử động như làn sóng của cơ thể. b. Hệ tiêu hóa: chạy dọc theo chiều dài của cơ thể và xuyên qua các vách đốt, bắt đầu từ lỗ miệng nằm ở đốt đầu cho đến hậu môn nằm ở đốt cuối cùng của cơ thể. Ống tiêu hóa được chia thành một số vùng hoặc bộ phận đặc biệt giúp cho sự tiêu hóa thức ăn như: vùng đưa thức ăn vào, vùng trử thức ăn, vùng nghiền, vùng tiêu hóa và vùng hấp thu thức ăn.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
c. Hệ tuần hoàn kín và không có tim: Mạch máu lưng có khả năng co bóp đẩy máu xuôi về trước cơ thể, máu theo mạch vòng nối liền mạch lưng với mạch bụng ở mỗi đốt, sau đó máu theo mạch bụng hướng về phía sau cơ thể rồi theo mạch vòng trở về mạch lưng. Ở đỉa, hệ tuần hoàn bị tiêu giảm hoặc bị biến mất. d. Hệ bài tiết: Sự xuất hiện của hệ bài tiết là bằng chứng của sự tiến hóa. Bên cạnh một số loài giun nhiều tơ còn nguyên đơn thận, nhưng ở hầu hết giun đốt đều có hệ bài tiết phức tạp hơn gọi là hậu đơn thận (metanephridia). Ở những loài nguyên thủy thì hầu như mỗi đốt có một đôi hậu đơn thận, còn ở một số loài tiến hóa hơn thì cơ thể chỉ có một đôi hậu đơn thận. Hậu đơn thận trực tiếp lọc lấy chất bài tiết trong dịch thể xoang và đổ thẳng ra ngoài qua lỗ bài tiết nằm ở mặt bụng ở mỗi đốt.

226

Hình 18.4 Phần đầu rươi (Giun nhiều tơ) mặt lưng (A); Mặt bụng đầu rươi (B); Chi bên phần dinh dưỡng (C) và phần sinh sản (D) 1. Hàm; 2. Râu; 3. Xúc biện; 4. Mắt; 5. Tua miệng 6. Phần quanh miệng; 7. Sợi lưng; 8. Tơ trụ; 9. Chùm tơ; 10. Sợi bụng

e. Hệ thần kinh và cơ quan cảm giác: Hệ thần kinh ở giun đốt phát triển cao hơn sán. Ở giun đốt, hệ thần kinh và các cơ quan cảm giác phát triển nhất thấy được ở giun nhiều tơ sống bơi lội tự do. Ở những loài này, hạch não nằm trong một vài đốt đầu của cơ thể, từ đó phát xuất ra 16 đôi dây thần kinh cảm giác chạy đi khắp cơ thể, trong đó đáng chú ý nhất là đôi dây thần kinh bụng chạy dọc theo chiều dài cơ thể. Ở một số loài kém tiến hóa thì hai dây thần kinh bụng cách xa nhau nên ở mỗi đốt đôi hạch bụng nối với nhau bằng dây thần kinh ngang, còn ở những loài tiến hóa hơn thì hai dây thần kinh tiến sát lại với nhau làm cho hai hạch thần kinh ở mỗi đốt nhập lại hình thành chuỗi hạch thần kinh bụng. Một số giun nhiều tơ có đời sống hoạt động còn có mắt với thủy tinh thể hình thấu kính, võng mạc hình chén, mắt có khả năng điều tiết và nhận biết được hình dạng các vật. Tuy nhiên, đa số giun đốt, mắt kém phát triển hoặc biến mất hẳn. Tất cả các giun đốt đều có các tế bào cảm quang phân bố rải rác trên bề mặt cơ thể. f. Hệ sinh dục và sự sinh sản: Tùy theo mỗi loài trong từng lớp mà giun đốt có thể đơn tính hay lưỡng tính, các tuyến sinh dục phân bố ở tất cả các đốt, hoặc ở một số đốt nhất định. Giun đốt có khả năng sinh sản vô tính và hữu tính. Sinh sản vô tính bằng cách mọc chồi: trên cơ thể giun mẹ mọc lên nhiều chồi, chồi phát triển lớn dần và cuối cùng tách rời cơ thể mẹ, mỗi chồi phát triển cho ra một cá thể con. Ngoài ra giun đốt còn có khả năng tái sinh lại phần của cơ thể bị mất đi. Ở giun nhiều tơ, chu kỳ sinh sản hữu tính xảy ra theo mùa, thường vào giữa tháng sáu tức là vào khoảng thời gian có trăng. Sự thụ tinh tiến hành bên ngoài cơ thể. Một đặc điểm đáng lưu ý là giữa các khớp nối của vỏ, lớp cutin có tính mềm dẽo nên sự cử động của các phần cơ thể dễ dàng hơn, nhất là ở các phần phụ vận chuyển giúp cho sự cử động bắt mồi hoặc trốn tránh kẻ thù có hiệu quả hơn. 1.3 Vị trí của giun đốt trong quá trình tiến hóa Trong giới động vật, sự xuất hiện của giun đốt đánh dấu một bước chuyển biến quan trọng trong quá trình tiến hóa ở động vật đa bào.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

227

Sự xuất hiện hệ tiêu hóa hoàn chỉnh có cả miệng và hậu môn, mỗi vùng của ống tiêu hóa có sự chuyên hóa đặc biệt, ống tiêu hóa có lớp cơ vòng làm tăng cường hiệu quả tiêu hóa thức ăn. Sự phân đốt của cơ thể cũng là một đặc điểm quan trọng trong sự tiến hóa. Sự xuất hiện của các giun đốt cổ xưa cách nay khoảng hơn 500 triệu năm là bằng chứng về nguồn gốc chung giữa giun đốt và chân khớp sau này. Sự hình thành xoang cơ thể thứ sinh chứa đầy dịch là đặc điểm xuất hiện và được phát hiện sớm ở các ngành động vật có miệng sinh trước. Như vậy các đặc điểm của sự tiến hóa nói trên xuất hiện sớm ở giun đốt là bằng chứng để chứng tỏ giun đốt là ngành tiến hóa đầu tiên của các ngành động vật có miệng sinh trước. 2. Ngành Thân mềm (Mollusca) Ðây cũng là một ngành chiếm vị trí quan trọng trong phân giới động vật đa bào. Hiện có khoảng 100.000 loài đã được mô tả và khoảng 35.000 loài hóa thạch. Thân mềm là nhóm động vật xuất hiện rất sớm từ đầu kỷ Cambri và các nhóm lớn vẫn còn sống đến ngày nay. 2.1 Hình thái học của bốn lớp Thân mềm chính Thân mềm có nguồn gốc từ một nhóm giun đốt, tiến hóa hình thành nên một ngành động vật bao gồm các loài như sò, ốc, mực, bạch tuộc. Thoạt nhìn qua hình dạng ngoài ta nghĩ rằng chúng chẳng có quan hệ gì với nhau vì do hình thái của chúng rất khác nhau, sự khác biệt về hình thái là kết quả của một quá trình thích nghi lâu dài với điều kiện sống khác nhau. Tuy có sự khác biệt nhau về hình thái nhưng chúng có cùng một số đặc điểm chung như cơ thể được chia làm ba phần: đầu, chân và khối phủ tạng. Có vỏ bằng chất vôi bao bọc, vỏ hạn chế hoạt động của sinh vật nên vỏ chỉ gặp ở những loài có đời sống ít hoạt động, bên cạnh đó ở những loài tiến hóa hơn có đời sống hoạt động thì vỏ bị tiêu giảm như ở mực, hoặc biến mất hẳn như ở bạch tuộc. Dưới vỏ là lớp áo do bờ thân kéo dài ra tận tới bờ kia và giới hạn bên trong một khoang rổng gọi là khoang áo, chính lớp áo đã tiết ra lớp vỏ bảo vệ cơ thể. Một phần của cơ thể phân hóa thành chân, đây là cơ quan vận chuyển của thân mềm. Hình dạng và vị trí của chân là một trong những đặc điểm quan trọng để phân loại (hình 18.5).
5 6 7 8

9
10 11 12 13 14

4 3

2

1

17

16

15

Hình 18.5 Cấu tạo cơ thể của động vật Thân mềm 1. Radula; 2. Miệng; 3. Áo; 4. Tuyến tiêu hóa; 5. Dạ dày; 6. Ruột; 7. Tuyến sinh dục; 8. Tuyến; 9. Xoang; 10. Thận; 11. Thận; 12. Mang; 13. Xoang áo; 14. Hậu môn; 15. Cơ ; 16. Chân; 17. Thần kinh

Thể xoang của thân mềm bị thu hẹp lại chỉ còn một xoang nhỏ bao quanh tim. Hệ thần kinh có não và ba đôi hạch thần kinh gồm một đôi hạch lưỡi gai, một đôi hạch chân và một đôi hạch phủ tạng. Từ 3 đôi hạch đó cho ra các dây thần kinh đến các cơ quan ở phần đầu, đến chân và đến các cơ quan trong khối phủ tạng. Não của bạch tuộc rất phát triển và có khả năng điều khiển các hoạt động phức tạp.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

228

Ngoại trừ một số loài sống trên cạn như sên, còn đa số các thân mềm khác đều sống trong môi trường nước và thường sống ở đáy nước. Mặc dù thân mềm có sự khác biệt rất lớn so với giun đốt nhưng có nhiều bằng chứng chứng tỏ chúng có mối quan hệ gần gũi với giun đốt, một trong những bằng chứng đó là sự phân cắt trứng của hai nhóm đều theo kiểu phân cắt xác định và xoắn ốc, ấu trùng là dạng luân cầu (trochophore), phôi khẩu trở thành miệng của ấu trùng, hệ bài tiết có cấu trúc tương tự nhau. Tuy nhiên, bên cạnh những đặc điểm giống nhau, giữa chúng cũng có những khác biệt ở chỗ giun đốt có sự phân đốt đồng hình còn ở đa số thân mềm không thể hiện sự phân đốt chỉ trừ một nhóm nhỏ hiện sống còn giữ tính phân đốt đồng hình của tổ tiên như ở Song kinh (Amphineura), còn ở đa số thân mềm không thể hiện sự phân đốt (hình 18.6).
8 4 6 3 1 5 3 4 6 7 2 5 E 4 D 7 2 6 5 B 2 3 A
Hình 18.6 Sơ đồ cấu trúc cơ thể của 4 lớp của ngành động vật Thân mềm A. Tổ tiên giả thiết; B. Song kinh; C. Chân bụng; D. Hai mảnh vỏ; E. Chân đầu 1. Mang; 2. Ruột; 3. Radula; 4. Chân; 5. Xoang áo; 6. Áo; 7. Vỏ; 8. Tay bắt mồi

6

1

2

7

7

2

1

5

C 1

3

4

1

Thân mềm có giá trị kinh tế quan trọng, nó là nguồn cung cấp thực phẩm bổ dưỡng. Tuy nhiên, bên cạnh đó cũng có một số loài gây hại cho con người như một số là ký chủ trung gian của các loài giun sán, một số có khả năng đục khoét gỗ của các tàu thuyền gây thiệt hại lớn cho các phương tiện vận chuyển làm bằng gỗ. Thân mềm có bảy lớp, trong đó có bốn lớp quan trọng. a. Lớp Song kinh (Polyplacophora hay Amphineura): vỏ ốc có hình trứng do sự kết hợp của tám tấm vỏ. Ðầu nhỏ, hệ thần kinh ở dạng dây thần kinh, trong đó có hai dây phát triển nhất chạy dọc hai bên cơ thể nên gọi là Song kinh, chỉ sống ở biển (hình 18.6B và 18.7). b. Lớp Chân bụng (Gastropoda): gồm các loài ốc, ốc sên... có vỏ xoắn trôn ốc. Sống ở nhiều môi trường như biển, nước ngọt, đất liền (hình 18.6C). c. Lớp Chân rìu (Bivalvia): bao gồm các loài như sò, hến, hàu... có hai mảnh vỏ có thể đóng mở được nhờ cơ, mang có hình tấm. Hầu hết sống trong các lớp bùn trầm tích ở sông, hồ và biển. Chúng di chuyển chậm chạp hoặc sống bám, một số loài có khả năng bơi lội (hình 5.6D). d. Lớp Chân đầu (Cephalopoda): bao gồm ốc mực, mực, bạch tuộc. Có đầu rất phát triển, chân là các xúc tu rất khỏe dùng để bắt mồi, mỗi xúc tu có rất nhiều giác bám. Chân đầu là nhóm thân mềm phát triển cao và có đời sống hoạt động (hình 18.6E và hình 18.8). 3.1 Sự tiến hóa của chân đầu Tổ tiên của chân đầu sống cách nay khoảng 550 triệu năm. Cơ thể có vỏ rất lớn có dạng giống như các loài ốc biển lớn hiện nay. Bước đầu trong quá trình tiến hóa của chân đầu là hiện tượng thoát ra khỏi vỏ và tạo nên các ngăn phía sau cơ thể, giữa các ngăn vỏ thông thương với nhau bằng các ống siphon, con vật sống ở ngăn ngoài cùng lớn nhất.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

229

Hình 18.7 Cấu tạo Song kinh có vỏ A. Mặt bụng; B. Nhìn bên; C. Nhìn mặt lưng đã gỡ vỏ; D. Hệ thần kinh mặt lưng; 1. Đầu; 2. Miệng; 3. Chân; 4-5. Tuyến tiêu hoá; 6. Ruột; 7. Ống bài tiết; 8. Lỗ sinh dục; 9. Lỗ thận; 10. Rãnh mang; 11. Hậu môn; 12. Tâm thất; 13. Tâm nhĩ; 14. Tấm vỏ; 15. Vạt áo; 16. Tuyến sinh dục; 17. Dak dày; 18. Mạch lưng; 19. Lưỡi bào; 20. Vòng não; 21. Gờ áo; 22. Khoang áo; 23 Mang; 24. Tuyến nước bọt; 25 Khoang miệng; 26. Cơ xiên; 27. Thận; 28. Khoang bao tim; 29 Ống dẫn trứng; 30; Cơ co lưng; 31. Vách; 32. Hạch miệng; 33 Hạch dưới lưỡi bào; 34. Dây thần kinh bên tạng; 35. Dây thần kinh chân

Hình 18.8 Một số loài Chân đầu có giá trị kinh tế ở Việt Nam A. Sepia esculata; B. Sepia latimanus; C. Sepia licylas; D. Sepiella japonica; E. Euprymna; G. Sepioteuthis lessoniana; H. Loligo chinensis; I. Octopus ocellatus

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

230

Ðể giúp cho cơ thể trở nên nhẹ hơn, nó tiết vào các ngăn chất khí theo ngã các ống siphon. Nhóm chân đầu hóa thạch Belemnites có vỏ nhiều ngăn nhưng không xoắn, mặt lưng của vỏ là một tấm sừng mỏng và chóp vỏ là một chủy đá vôi. Theo Shrack và Twenhofel thì giai đoạn kế tiếp của quá trình tiến hóa chuyển vỏ vào trong cơ thể. Vỏ của Belemnites biến đổi theo bốn hướng khác nhau hình thành nên các chân đầu hai mang hiện nay: + Vỏ xoắn trong một mặt phẳng thành vỏ của Spirula. + Vỏ không xoắn nhưng tiêu giảm một phần vỏ ở mặt bụng hình thành nên mai mực như ở Mực nang (Sepia). + Vỏ bị mất hoàn toàn phần bụng, chỉ còn lại tấm sừng như ở Mực ống (Ligoli). + Vỏ hoàn toàn bị biến mất kể cả tấm sừng như ở Bạch tuộc (Octopus). Khi chuyển vỏ từ ngoài vào trong thì vỏ không còn thực hiện chức năng bảo vệ cơ thể mà đảm nhận chức năng nâng đỡ cơ thể. Hiện tượng tiêu giảm và biến mất vỏ ở chân đầu có liên quan mật thiết đến đời sống hoạt động của chúng. Trong nhóm chân đầu hiện nay có ốc Anh vũ (Nautilus) còn có vỏ phát triển nhất. 3. Ngành Chân khớp (Arthropoda) Ngành Chân khớp chiếm một vị trí quan trọng của giới động vật. Trong gần 1, 2 triệu loài động vật đã được mô tả thì đã có khoảng 1 triệu loài thuộc ngành Chân khớp, trong đó có hơn 900.000 loài thuộc lớp Côn trùng. Chân khớp hiện diện ở hầu hết các môi trường. Do các điều kiện sống khác nhau, đó là một trong những nguyên nhân cơ bản khiến cho các đại diện trong ngành có những đặc điểm về hình thái và sinh lý rất khác biệt nhau. Tuy vậy, chân khớp vẫn thống nhất trong một số đặc điểm chung trong cấu tạo như là: động vật đa bào có đối xứng hai bên, cơ thể chia đốt dị hình, có vỏ bảo vệ cơ thể, giữa các đốt có khớp nối với nhau, phần phụ phân đốt và có khớp động, xoang cơ thể thu hẹp thành xoang máu (hemocoel) không liên tục chứa đầy huyết sắc tố có nhiệm vụ như máu. Cơ thể hoàn toàn thiếu tiêm mao. Quá trình phát triển có xen kẽ nhiều lần lột xác (hình 18.9).

Hình 18.9 Sơ đồ cấu trúc các phần cơ thể của động vật Chân khớp A. Nhiều chân; B. Côn Trùng; C. Hình Nhện. Ab. Bụng; C đầu; Cth. Đầu ngực;Th. Ngực; Tk. Thân

1.1 Vỏ cơ thể Các tế bào biểu mô tiết ra ngoài một lớp cutin có kitin hình thành nên vỏ bảo vệ cơ thể. Tùy theo vị trí của từng phần cơ thể mà vỏ có thể mềm dẽo hoặc cứng rắn. Vỏ của giáp xác và cuốn chiếu có ngấm thêm calci còn ở côn trùng, nhện, bò cạp, sam thì không. Nhờ có vỏ bảo vệ mà chân khớp thích nghi được với nhiều kiểu môi trường sống khác nhau và do đó chúng có phạm vi phân bố rất rộng. Do sự kết cấu đặc biệt của lớp cutin mà vỏ vừa có khả năng bảo

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

231

vệ cơ thể mà còn có khả năng nới rộng ra giúp con vật tăng trưởng, chẳng hạn như loài tôm bò cạp Erypterus sống ở đại Cổ sinh, nay đã tuyệt chủng, có chiều dài cơ thể đạt đến 3 mét. Một đặc điểm đáng lưu ý là giữa các khớp nối của vỏ, lớp cutin có tính mềm dẽo nên sự cử động của các phần cơ thể dễ dàng hơn, nhất là ở các phần phụ vận chuyển giúp cho sự cử động bắt mồi hoặc trốn tránh kẻ thù có hiệu quả hơn. Vỏ còn là nơi bám của các bó cơ, sự cử động co duỗi của các bó cơ giúp cho cơ thể có các hoạt động nhịp nhàng và linh hoạt. Ngoài ra tính không thấm của lớp vỏ cutin còn giúp cho các Chân khớp tiến chiếm môi trường nước, và đồng thời vỏ còn ngăn cản sự thoát hơi nước của cơ thể giúp cho chân khớp chiếm ngự cả môi trường cạn. Nhờ cấu trúc đặc biệt của vỏ mà tổ tiên của chân khớp đã từ môi trường nước tiến chiếm môi trường cạn cách nay khoảng 390 triệu năm, và môi trường không khí cách nay 250 triệu năm, và càng về sau càng trở nên phong phú hơn (hình 18.10).
Vùng sắc tố Biểu bì ngoài

Vùng can xi

Biểu bì trong

Vùng không có can xi Hình 18.10 Cấu tạo vỏ của Giáp xác Ống dẫn Tuyến vỏ Nội bì

2.2 Hiện tượng lột xác và sự biến thái Sự hiện diện của vỏ và tính bền vững của nó có ảnh hưởng sâu sắc đến sự phát triển của Chân khớp vì vỏ đã cản trở sự tăng trưởng của cơ thể. Vì vậy, để cơ thể lớn lên cần phải loại bỏ vỏ cũ và hình thành nên vỏ mới lớn hơn; quá trình đó được gọi là sự lột xác, quá trình lột xác diễn ra theo chu kỳ dưới sự kiểm soát của tuyến nội tiết và đã được tập trung nghiên cứu nhiều ở côn trùng. Từ giai đoạn trứng đến khi hình thành cơ thể trưởng thành có thể xảy ra một hoặc nhiều lần lột xác, trong quá trình lột xác cơ thể sinh vật có sự biến đổi hình thái do đó còn được gọi là sự biến thái. Ở côn trùng, quá trình phát triển từ trứng đến khi trưởng thành có thể không có sự biến thái, hoặc trong quá trình chỉ xảy ra biến thái ở một giai đoạn nào đó gọi là sự biến thái không hoàn toàn (hình 18.11) hay nửa biến thái (hemimetabola) hoặc biến thái hoàn toàn trong tất cả giai đoạn (holometabola) (hình 18.12).

Hình 18.11 Biến thái không hoàn toàn của Cánh thẳng (theo Fox) A. Trứng; B-C: Thiếu trùng; D: Trưởng thành

Hình 18.12 Biến thái hoàn toàn của Bướm A. Trứng; B. Ấu trùng; C. Nhộng; D. Trưởng thành

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

232

Hiện tượng không biến thái gặp ở những loài côn trùng nguyên thủy không cánh, con non có hình dạng giống con trưởng thành nhưng có kích thước nhỏ hơn nhiều và chưa có giới tính. Hiện tượng biến thái hoàn toàn hay biến thái thiếu gặp ở cào cào, gián nhà... ấu trùng trải qua giai đoạn nhộng có vỏ kén bao bọc, ấu trùng trong kén biến đổi để có hình dạng gần giống như con trưởng thành nhưng chưa có cánh và cơ quan giao phối. Còn ở trường hợp của biến thái hoàn toàn, hình dạng của các ấu trùng rất khác nhau và khác hẳn với dạng trưởng thành. Tên gọi của giai đoạn đầu của ấu trùng có khác nhau tùy theo loài như sâu là ấu trùng của bướm, giòi là ấu trùng của ruồi... sùng là ấu trùng của bọ cánh cứng. Trong suốt quá trình phát triển, ấu trùng có sự gia tăng kích thước nên đều phải lột xác và mỗi giai đoạn lột xác đều có sự thay đổi về hình thái. Thí dụ như ở bướm, giai đoạn sâu non khác hẳn với con trưởng thành (không có mầm cánh, cơ quan cảm giác kém phát triển như chưa có mắt kép, chỉ có mắt đơn, râu ngắn và nhỏ, phần phụ miệng có kiểu nghiền, có nhiều đôi chân hơn vì có thêm chân bụng, chúng được nuôi bằng thức ăn lỏng do sự phân hủy các chất dự trữ trong các mô non. Ngoài ra sâu non còn có các lông độc, tuyến tơ và có màu sắc đặc biệt... những đặc điểm này được tồn tại trong suốt thời kỳ của sâu non và được điều khiển bởi bộ gen dưới sự kiểm soát của hormon. Trước khi trở thành con trưởng thành, sâu non lột xác chuyển sang giai đoạn kén hoặc nhộng. Kén là giai đoạn tĩnh, nhưng thực chất là giai đoạn tu chỉnh cơ bản lại cơ thể: cơ và ống tiêu hóa, tuần hoàn (trừ một phần hệ thần kinh và hệ ống khí), bị tiêu đi thành một khối sền sệt nhờ tác dụng tích cực của các tế bào amip. Một số tế bào hình thành đĩa mầm và các tế bào này sinh sản mạnh và phân hóa theo các hướng khác nhau để xây dựng nên những cơ quan vĩnh viễn và xác định. Sau đó, con vật lột xác lần cuối cùng và vỏ kén nứt ra, thành trùng chui ra ngoài sống một đời sống mới khác hẳn với đời sống của sâu non. Nhờ phát triển có biến thái nên sâu bọ có thể hoàn chỉnh những cơ quan còn thiếu và chưa hoàn thiện trong quá trình phát triển của phôi. 2.3 Sự tiến hóa của ngành Chân khớp Nguồn gốc của chân khớp được biết đã khá rõ ràng. Tổ tiên của chúng ở trong nhóm nhiều đốt của Giun nhiều tơ (Polychaeta). Quá trình tiến hóa từ Giun nhiều tơ sang Chân khớp là một quá trình phức tạp hóa cấu tạo như biến đổi lớp cutin thành vỏ cơ thể của chân khớp, phân hóa bao biểu mô cơ thành các bó cơ, xuất hiện thể xoang hổn hợp, biến chân bên thành phần phụ phân đốt, biến một phần của mạch máu lưng thành tim có khả năng co bóp để đẩy máu, phát triển mắt phức tạp và tiến hành quá trình đầu hóa (cephalization), nghĩa là quá trình biến đổi và kết hợp các đốt phía trước thành đầu và các phần phụ của chúng thành phần phụ miệng (hình 18.13).
1 2
Hình 18.13 Phấn phụ miệng của Chân khớp A. Có kìm; B. Có hàm (Có ống khí) 1. Râu; 2. Mắt kép; 3. Chân sờ; 4. Kìm ; 5. Hàm trên

2

3

4 A

5 B

Chân khớp đã sớm phân hóa thành nhiều nhánh, các nhóm khác nhau về mức độ đầu hóa, về sự phân chia các phần của cơ thể của dạng trưởng thành cũng như của ấu trùng. Sự tiến hóa này hình thành hai ngành phụ lớn là ngành phụ Có hàm (Mandibulata) và ngành phụ Có kìm (Chelicerata).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

233

Ngành phụ Có kìm bao gồm lớp Trùng ba lá, xuất hiện ở Ðại Cổ sinh nay đã bị tuyệt chủng (hình 18.14), lớp Giáp cổ (Paleostraca) có các loài Sam (hình 18.15) và lớp Nhện (Arachnida) (hình 18.16, 18.17 và hình 18.18a-b).
8 7 1 6 2 9 10

3 5 4
Hình 18.15 Cấu tạo cơ thể của Sam Limulus 1. Kìm; 2. Miệng; 3. ; 4. Phần đầu ngực; 5. Phần bụng; 6. Đuôi; 7. Mang sách; 8. Nắp mang; 9. Mai; 10. Chân bò; 10. Chân xúc giác Hình 18.14 Cấu tạo Trùng ba thuỳ A. Nhìn phía lưng; B. Nhìn phía bụng; C. Cắt ngang thân; 1. Râu; Mắt kép; 3. Môi; 4. Telopodit; 5.Epipodit; 6. Thuỳ giữa; 7.Thuỳ bên; Hậu môn; 8. Hậu môn; 9. Tơ mang; 10. Đốt gốc chân; 11. Tấm nghiền

Hình 18.16 Bọ cạp Uroctonus mordax

Hình 18.117 Ve bét ngoại ký sinh hút máu

Các loài trong ngành phụ này có các đặc điểm như có sự hợp nhất sáu đốt phía trước thành phần đầu ngực (Cephalothorax) và 12 - 13 đốt còn lại của cơ thể kết hợp lại thành phần bụng. Phần đầu ngực có mang sáu đôi phần phụ, đôi thứ nhất là đôi kìm, đôi thứ hai là đôi xúc túc (pedipals) và bốn đôi chân bò (hình 17.19).

Hình 18.18(a-b) Một số loài nhện (a): Latrodectus lactans ; (b): Loxossceles reclusa

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

234

Hình 18.19 Phân đốt của Có kìm I. Prosoma; II. Mesosoma; III. Metasoma; 1-19. Số đốt; 20. Thuỳ đầu; 21. Epistoma; 22. Mắt giữa; 23. Mắt bên; 24. telson; 25 Kìm; 26. Chân xúc giác; 27. Chân bò; 28. Tấm nghiền; 29 Phần phụ sinh dục; 30. Chân mang

Ngành phụ Có hàm bao gồm các lớp Giáp xác (Crustacea), lớp Nhiều chân (Myriapoda) và lớp Côn trùng (Insecta). Ðặc điểm chung của ngành phụ Có hàm là các phần phụ đầu như có râu, hàm và xúc biện, ngoài ra cũng có những khác biệt giữa các lớp như ở Giáp xác thì năm đốt đầu tập trung lại thành đầu mang năm đôi phần phụ gồm 2 đôi râu và ba đôi hàm (hình 18.20).
3 4 5 2

6 1 8 9 10 7

Hình 18.20 Cấu tạo phân đốt của Giáp xác 1. Râu 1 (râu nhỏ); 2. Kìm; 3. Mắt' 4. Phần đầu ngực; 5. Phần bụng; 6. Telsson; 7. Đuôi; 8. Thùy bơi; 9. Râu 2 (râu lớn); 10. Chân bò

Hiện tượng đầu hóa ở giáp xác còn ở mức độ thấp, phần phụ còn có hai nhánh là nhánh trong và nhánh ngoài, còn ở nhóm Nhiều chân và nhóm Côn trùng và thì mức độ đầu hóa cao hơn và các phần phụ chỉ có một nhánh (hình 18.21).

Hình 18.22 Giáp xác thấp nước ngọt (bộ Copepoda)

Hình 18.21 Phần phụ 2 nhánh của giáp xác (trái) và một nhánh của côn trùng (phải) exopodite: nhánh ngoài; endopodite: nhánh trong

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

235

Trên hình 18.22, 18.23 và 18.24 giới thiệu một số nhóm động vật chân khớp tiêu biểu.

Hình 18.23 Rết Scolopendra (lớp Nhiều chân)

Hình 18.24 Một số đại diện thuộc lớp Côn trùng (Insecta) (a) Ngài luna (Actias luna); (b) Ruồi lính (Ptesticus trivittatus); (c). Mọt đậu (Anthomonus grandis); (d).Umbonica crassicornis; (e) Cào cào đang giao phối; (f). Mối chúa (Macrotermes bellinosus)

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
Chương 19.

236

Ðộng vật có miệng sinh sau (Deuterostomia)
I. Ngành Da gai (Echinodermata) Ðây là một trong những ngành động vật có miệng sinh sau, trong quá trình phát triển phôi thì phôi khẩu bị bít kín do sự hình thành thể xoang chính thức, sau đó ngoại phôi bì lại lõm vào đúng ở vị trí của phôi khẩu để thông với ruột nguyên thủy hình thành nên hậu môn của sinh vật. Ở vị trí đối diện, lá phôi ngoài cũng lõm vào thông với phần đáy của ruột nguyên thủy để hình thành nên miệng. Như vậy, miệng của sinh vật trưởng thành được hình thành sau khi hình thành hậu môn (hình 19.1).
2 4 5 6 5

1

3

Trung bì phân chia

4

5 7

7

Miệng từ lỗ phôi

7 5

1

3

Ruột nguyên thủy lồi ra thành trung bì

Hậu môn từ lỗ phôi

6

Hình 19.1 Sự hình thành miệng của động vật protostomia và deuterostomia 1. Blastula; 2. Mầm trung bì; 3. Lỗ phôi; 4. Ruôt nguyên thủy; 5.Thể xoang; 6. Hậu môn; 7. Miệng

Da gai là ngành động vật tương đối phong phú về số lượng loài, hiện nay đã mô tả được khoảng 5.000 loài, chủ yếu sống trong môi trường biển. Chúng thường là nhóm động vật sống tự do, một số ít sống bám trên các giá thể nhờ cuống bám (hình 19.2).

Hình 19.2 Một số đại diện của động vật Da gai (a). Sao biển Oreaster occidentalis; (b). Hải sâm Parastibopus parvimensis; (c). Cầu gai

1.1 Hình thái học và sự đối xứng tỏa tròn của cơ thể Mặc dù hình dạng của cơ thể trưởng thành giữa các lớp thuộc ngành Da gai tuy có khác nhau như hình bán cầu, hình sao, hình trụ, hình hoa huệ, nhưng cơ thể đều có đối xứng phóng xạ, thường là kiểu đối xứng tỏa tròn bậc năm (pentamerous), điều đáng chú ý là đối xứng tỏa tròn ở da gai chỉ là kiểu đối xứng thứ sinh, bắt nguồn từ đối xứng hai bên, trong quá trình phát triển từ dạng ấu trùng dipleurula có đối xứng hai bên.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

237

Dưới lớp biểu mô của da gai là lớp mô liên kết, trong lớp này có một bộ xương gồm các tấm đá vôi kết hợp lại, trên mỗi tấm đá vôi có mang các gai tỏa tròn ra ngoài làm cho mặt ngoài cơ thể tua tủa những gai nhọn. Thể xoang của da gai khá phát triển và có phần phân hóa thành khoang của hệ ống nước, đây là cơ quan vận chuyển của da gai. Ngoài chức năng vận chuyển nó còn giữ nhiệm vụ bắt mồi và bám vào giá thể (hình 19.3).

1 2 2 3 4 1 3 4 5 6 7 A B 8 7 6 5

Hình 19.3 Cấu tạo cơ thể của động vật Da gai A. Cấu tạo chung: 1. Chân ống; 2. Tấm sàng; 3. Ống đá; 4. Ống vòng; 5. Ông phóng xạ; 6. Ống bên; 7. Ampun. B. Cắt ngang tay: 1. Mang (padula); 2. Tấm xương; 3. Tuyến tiêu hóa; 4. Ampun; 5. Tuyến sinh dục; 6. Ống phóng xạ; 7. Ống thần kinh; 8. Chân ống

Mặc dù những dẫn liệu về nguồn gốc tổ tiên của da gai chưa biết rõ nhưng những đặc điểm về đối xứng tỏa tròn của cơ thể có nguồn gốc thứ sinh từ đối xứng hai bên, sự phân cắt trứng hoàn toàn theo kiểu phóng xạ và xác định, sự hình thành thể xoang chính thức... đủ để chứng tỏ rằng da gai có quan hệ họ hàng với các ngành động vật Có dây sống (Chordata). 1.2 Sự sinh sản và phát triển Gần như hầu hết da gai đều phân tính, trứng và tinh trùng được phóng thích ra môi trường nước và sự thụ tinh diễn ra sau đó. Trứng phân cắt hoàn toàn, phóng xạ và xác định. Trứng nở ra ấu trùng Dipleurula có đối xứng hai bên, đây là ấu trùng chung cho tất cả các lớp thuộc ngành. Hai điểm đặc biệt trong sự phát triển phôi là phôi khẩu bị bít kín lại trong quá trình hình thành xoang cơ thể và sau đó hậu môn được hình thành ngay vị trí của phôi khẩu, hình thành hậu môn của ấu trùng và của sinh vật trưởng thành. Miệng hình thành ở cực đối diện với hậu môn. Ðiểm đặc biệt thứ hai là túi thể xoang bao quanh ruột bắt đầu chia thành ba đôi túi thể xoang: Đôi túi trước, đôi túi giữa và đôi túi sau. Ðôi túi sau biến đổi thành phần chính của thể xoang. Túi giữa phải và có khi cả túi trước phải hoàn toàn bị tiêu biến, túi trước trái hình thành hệ trục trong đó có ống đá và khoang tuần hoàn giả. Túi trái giữa hình thành hệ ống nước của da gai. Từ ấu trùng dipleurula sẽ hình thành các dạng ấu trùng mới tiếp theo khác nhau tùy nhóm. Ấu trùng này ở Cầu gai gọi là Echinopluteus, của Sao biển là Bipinaria, của Đuôi rắn là Ophiopluteus, của Hải sâm gọi là Auricularia và của Huệ biển là Antedon. Để thuận tiện người ta gọi tất cả các ấu trùng này một tên chung là ấu trùng Tornaria (hình 19.4). Thường ấu trùng của từng lớp sai khác chủ yếu trên mức độ phát triển và hình dạng của vành tiêm mao trên các nhánh của cơ thể ấu trùng. Ấu trùng dipleurula có đối xứng hai bên còn da gai trưởng thành có đối xứng phóng xạ, nên tùy mức độ mà giai đoạn dạng ấu trùng thứ hai này chuyển dần sang kiểu đối xứng của con trưởng thành (hình 19.5).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

238

1

2 3 4
Hình 19.4 Ấu trùng Da gai (từ Dogel) A. Dipleurula; B. Aucularia; C. Bipinaria; D. Brachiolaria; E. Echinopluteus; 1. Giải lông; 2. Miệng; 3. Hậu môn; 4. Brachiol; 5. Sao biển con; 6. Cánh

5

Hình 19.5 Ấu trùng Da gai 1. Lông bơi; 2. Miệng; 3. Ruột; 4. Hậu môn; 5. Phát triển thể xoang và hệ thống dẫn nước

Hình 19.7 Lớp Sao biển (Asteroidea)

Hình 19.6 Huệ biển hoá đá 1. Đỉnh than; 2. Gai cánh; 3. Đế; 4. Cánh; 5. Cuống; 6. Rễ

Hình 19.8 Lớp Cầu gai (Echinoidea) (a). Echinarachnius parma (b) Strongylotrotus franciscanus

Hình 19.9 Lớp Đuôi rắn (Ophiuroidea)

1.3 Một số đại diện của động vật Da gai Động vật Da gai hiện sống được chia thành năm lớp: a. Lớp Huệ biển (Crinoidea): Là nhóm da gai cổ nhất hiện nay, chỉ có khoảng 600 loài hiện sống và khoảng hơn 5.000 loài hóa thạch, phần lớn sống bám và một số ít loài sống tự do. Huệ biển sống bám có cơ thể chia làm ba phần: phần cuống chia nhiều đốt khớp với nhau

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

239

nên có thể cử động uốn cong được, cuống bám vào giá thể, phần đài hình đĩa, giữa đài là tấm lưng từ đó xuất phát ra năm cánh phóng xạ, mỗi cánh có thể chia đôi nhiều lần 10, 20, 40... cánh (hình 19.6). Trên cánh có hai dãy gai. Giữa các cánh là mặt miệng có lỗ miệng, lỗ hậu môn và các rãnh phóng xạ tới các cánh. Hệ ống nước cũng có ống vòng quanh miệng và phát xuất ra năm ống nước phóng xạ đến các cánh. b. Lớp Sao biển (Asteroidea): Cơ thể có hình sao và có đối xứng tỏa tròn bậc năm, gồm một đĩa trung tâm ở giữa và năm hay nhiều (6 - 45) cánh xếp chung quanh. Cơ thể dẹp theo chiều lưng bụng. Miệng nằm ở cực miệng, khi bò trên giá thể thì miệng hướng về phía dưới, bên trong quanh miệng là ống nước vòng, từ đó phát ra năm ống nước phóng xạ tỏa ra năm cánh, mỗi ống nước phóng xạ có hai dãy chân ống. Mặt trên đối diện với cực miệng là cực đối miệng có hậu môn. Sao biển di chuyển được nhờ hoạt động của các chân ống một cách nhịp nhàng, tốc độ di chuyển rất chậm từ 5 - 10cm trong một phút (hình 19.7). c. Lớp Cầu gai (Echinoidea): Có khoảng 200 loài hiện sống và 2.500 loài hóa thạch. Cơ thể có dạng gần với hình cầu do hơi phẳng ở cực miệng và tua tủa những gai. Cực tiếp xúc với giá thể là cực miệng, miệng nằm ở giữa cực miệng và bên trong miệng có cơ quan nghiền rất đặc biệt gọi là đèn Aristote. Ðối diện với cực miệng ở phía trên là cực đối miệng có lỗ hậu môn. Từ cực miệng về cực đối miệng có 10 dãy đôi tấm, xếp phóng xạ với hai loại xen kẻ nhau: 5 dãy gồm hai hàng tấm tương đối lớn không có lỗ gọi là dãy gian phóng xạ, 5 dãy gồm hai hàng ấm tương đối nhỏ. Mỗi tấm có hai lỗ để chân ống từ trong thò ra ngoài. Ở cực đối miệng, tận cùng của năm dãy gian phóng xạ là năm tấm sinh dục bao quanh hậu môn, có lỗ sinh dục trên mỗi tấm, trong đó có một tấm sinh dục lớn hơn có nhiều lỗ thông với hệ ống nước ở bên trong là tấm sàn. Xen kẽ với năm tấm sinh dục là năm tấm mắt, mỗi tấm mắt nằm ở tận cùng của một dãy chân ống (hình 19.8). d. Lớp Đuôi rắn (Ophiuroidea): Có khoảng 1.500 loài, hình dạng gần giống sao biển nhưng khác với sao biển ở chỗ cánh của sao biển rắn tách biệt với đĩa trung tâm. Cánh có thể uốn hình sóng khi di chuyển nên ống chỉ giữ nhiệm vụ cảm giác và hô hấp là chính. Ðặc biệt sao biển rắn có khả năng tái sinh rất lớn, một con sao biển rắn được cắt đôi thân qua đĩa trung tâm, mỗi phần có khả năng tái sinh phần đã mất một cách hoàn chỉnh (hình 19.9). e. Lớp Hải sâm hay Dưa biển (Holothuroidea): Có khoảng 600 loài, cơ thể có dạng quả dưa, lỗ miệng nằm ở phía trước và được bao vòng chung quanh bởi các xúc tu; hậu môn nằm ở cuối cơ thể. Mặt bụng thường tương ứng với ba vùng chân ống phóng xạ rất phát triển giữ nhiệm vụ vận chuyển, còn mặt lưng có hai vùng chân ống phóng xạ, tiêu giảm (hình 19.10). Ngoài ra có 2 loài sao biển ở biển sâu được một số tác giả tách thành 1 lớp riêng, được gọi là Concentricycloidea đang được bàn luận về vị trí phân loại (hình 19.11).

Hình 19.11 Lớp Concentricycloidea

Hình 19.10 Lớp Holothuroidea

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

240

II. Ngành Có Dây sống (Chordata) 1. Ðặc điểm của ngành Dây sống Động vật thuộc ngành Dây sống có hình dạng và kích thước khác nhau, cách sống và môi trường sống cũng rất khác nhau. Chúng có mặt cả trong môi trường nước, trong đất và rất phong phú ở trên cạn. Động vật Có dây sống có một kiểu cấu tạo chung và có sai khác với các ngành động vật khác như: Có dây sống lưng (chordadorsalis) là một trục chống đỡ đàn hồi nằm phía trên ống tiêu hóa. Dây sống tồn tại suốt đời ở nhóm bậc thấp và chỉ tồn tại trong giai đoạn phôi của nhóm bậc cao. Trong giai đoạn phôi, hệ thần kinh trung ương có dạng thần kinh ống, về sau có nhiều biến đổi. Ống thần kinh nằm ở mặt lưng chạy dọc theo cơ thể. Có hệ thần kinh khá phát triển. Có nhiều khe mang là những khe thủng hai bên hầu thông ra bên ngoài. Ở những loài sống trong nước, mang và khe mang tồn tại suốt đời, còn các dây sống ở cạn và các dây sống trở lại môi trường nước đều không có khe mang, chúng chỉ có khe mang ở giai đoạn phôi. Nhìn chung trong số các động vật không có xương sống, Da gai là gần với dây sống nhất vì chúng có nhiều đặc điểm giống với dây sống như có thể xoang chính thức, đối xứng hai bên và có miệng thứ sinh. Vì vậy chúng được xem là ngành chuyển tiếp từ động vật không xương sống sang dây sống. Ngành dây sống chia thành ba ngành phụ: Ngành phụ Sống đuôi (Urochordata), Ngành phụ Sống đầu (Cephalochordata) và ngành phụ Có xương sống (Vertebrata). 2.2 Đặc điểm của ba ngành phụ của ngành Có dây sống a. Ngành phụ Sống đuôi (Urochordata): Còn được gọi là động vật Có bao (Tunica), gồm khoảng 2.000 loài sống ở biển và chuyên hóa theo lối sống định cư nên cấu tạo cơ thể biến đổi để phù hợp với lối sống này. Một số loài sống đuôi sống chung với nhau thành tập đoàn. Hầu hết các loài thuộc sống đuôi đều có ba đặc điểm chung như có mang ở vùng hầu và thông ra ngoài bằng các khe mang, có dây sống và có ống thần kinh đuôi. Ở nhiều loài, ống thần kinh bị biến mất ở dạng trưởng thành (hình 19.12).
3 2 1 6 7 14 13 12 8 9 10 4 5

1

4 7 2 3

5

6

Hình 19.12 Cấu tạo Holocyntbia aurantbium (a). Hình dạng ngoài: (b). Cấu tạo cơ thể trưởng thành: 1. Lỗ nước ra; 2. Hạch thần kinh; 3. Ống tuyến yên; 4. Lỗ nước ra; 5. hầu; 6. Vách trong; 7. Tấm mang; 8. Bao; 9. tuyến sinh dục; 10. Tim; 11. Dạ dày; 12. Ống dẫn sinh dục; 13. Ruột; (c). Ấu trùng: 2. Hầu; 3. Tim; 5. Dạ dày; 6. Dây sống đuôi; 7. Ống thần kinh lưng

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

241

b. Ngành phụ Sống đầu (Cephalochordata): Là nhóm nguyên thủy nhất, chủ yếu sống ở biển. Hiện nay đã mô tả được khoảng 30 loài và được biết nhiều nhất là cá lưỡng tiêm (Amphioxus) còn gọi là cá giuột. Cá lưỡng tiêm có dạng cá, hai dãy cơ phân đoạn ở hai bên thân đến tận đuôi. Con trưởng thành vẫn còn giữ được đầy đủ ba đặc điểm chung như mang, có dây sống và ống thần kinh. Chúng sống vùi trong cát ở đáy biển (hình 19.13). Có phễu miệng tròn, có nhiều xúc tu quanh mép Hình 19.13 Cá lưỡng tiêm (Ngành phụ Sống đầu) miệng nằm ở đáy phễu thông với hầu ở bên trong, hầu phình rộng ra và thủng thành nhiều khe mang xếp chéo hai bên. Sự cử động của các xúc tu tạo nên một dòng nước cuốn thức ăn và oxy vào bên trong và sau đó nước thoát ra ngoài theo ngã các khe mang. Mặt bụng của hầu có các rãnh nội tiêm tiết ra chất nhày thu lấy các mảnh thức ăn rồi đưa vào ruột. Phần trước của ruột về phía mặt bụng có mấu ruột tịt - gan có chúc năng như gan. Hệ bài tiết của Amphioxus theo kiểu nguyên đơn thận có các tế bào tiết gọi là solenocyte hay quản bào có cấu tạo tương tự như tế bào thận của các dây sống bậc cao. Ðây là một bằng chứng chứng tỏ mối quan hệ gần gũi giữa động vật Sống đầu với động vật Có xương sống (hình 19.14).
10 9 2

1

3 4 5 6 8

7

Hình 19.14 Cấu tạo Cá lưỡng tiêm Amphioxus 1. Nước vào; 2. Vòng tua miêng; 3. Mang trên hầu; 4. Khoang ngoài; 5. Lỗ khoang; 6. Nước ra; 7. Ruột; 8. Hậu môn; 9. Ống thần kinh lưng; 10. Dây sống

c. Ngành phụ có xương sống: Bao gồm các dây sống có mức tiến hóa cao nhất, mặc dù chúng chỉ chiếm 5% tổng số các loài động vật hiện sống. Cấu tạo cơ thể đồng nhất và có các đặc điểm sau: 1) Cơ thể được nâng đỡ bởi cột sống (backbone) bằng chất sụn hoặc bằng chất xương. 2) Bộ xương nâng đỡ cơ thể được các cơ gắn chặt vào nên sự co duỗi của các bó cơ giúp cho hoạt động của cơ thể linh hoạt nhờ đó mà con vật có thể săn mồi hoặc trốn chạy kẻ thù. 3) Dây sống lưng có mô xương bao quanh, khi trưởng thành mô xương được biến đổi thành các đốt xương sống tạo nên cột sống. Ống thần kinh nằm trên dây sống, về phía trước

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

242

nó phình ra hình thành não bộ với nhiều phần khác nhau. Não bộ được che chở bởi hộp sọ bằng sụn hoặc bằng xương. 4) Hệ tuần hoàn kín, có tim và tim có khả năng co bóp để đẩy máu. Tim ít nhất có hai ngăn. Máu có hồng cầu với huyết sắc tố hemoglobin. Với những lợi thế trên mà tổ tiên của dây sống xuất hiện rất sớm và rất đa dạng. Nhiều bằng chứng chứng tỏ chúng đã xuất hiện vào thời Ordovicien cách nay khoảng 500 triệu năm trong môi trường nước ngọt, tổ tiên chúng thuộc nhóm không hàm (Agnatha) và từ nhóm này phát sinh hai nhánh, nhánh cá sụn và nhánh cá xương. Từ nhánh cá xương tiến hóa hình thành các động vật có xương sống bậc cao hơn. Ngành phụ có xương sống được chia thành tám lớp: Không hàm (Agnatha), Cá Giáp (Placodermi), Cá Sụn (Chondrichthyes), Cá Xương (Osteichthyes), Lưỡng cư (Amphibia), Bò sát (Reptilia), Chim (Aves) và Thú (Mammalia). Trong đó lớp Cá giáp (sống ở kỷ Devonien) đã bị tuyệt chủng rất sớm trong quá trình tiến hóa của các động vật có xương sống. 2.3 Ðặc điểm chính của năm lớp động vật có xương sống a Lớp Cá sụn (Chondrichthyes): Có khoảng 850 loài chỉ hiện diện trong môi trường biển, bao gồm các loài như cá mập, cá nhám, cá đuối ó, cá đuối... Mặc dù bộ xương bằng sụn nhưng cũng rất cứng chắc nhờ có tẩm cưm chất vôi. Mức độ tổ chức cơ thể của cá mập cũng như các loài cá khác cũng thể hiện sự tiến hóa cao hơn cá không hàm và cá giáp ở chỗ nó có hàm và hàm được gắn vào xương sọ. Ngoài ra cá sụn cũng có đặc điểm tiến bộ hơn cá xương ở chỗ do có đời sống hoạt động phức tạp nên bán cầu não phát triển rất mạnh. Một điểm đáng chú ý trong quá trình tiến hóa, ở phôi của cá không hàm thì hầu có bảy đôi túi nhỏ và xen giữa các túi này có các cung mang có sụn chống đỡ, ở cá giáp có sáu cung mang, còn ở cá mập và các cá sụn khác chỉ có năm cung mang và mang mở ra ngoài bằng một lỗ nhỏ gọi là lỗ thở. Ở cá mập, đôi cung mang thứ hai ở cá không hàm biến đổi thành xương chống đỡ hàm. Vì cá sụn còn giữ nguyên tính chất nguyên thủy của bộ xương cấu tạo bằng sụn, nên trong quá trình tiến hóa nó tách Hình 19.15 Cá sụn (cá mập) thành một nhánh riêng biệt và phát triển đến ngày nay (hình 19.15). b. Lớp Cá xương (Osteichthyes): Có khoảng 20.000 loài sống cả môi trường biển và nước ngọt. Như vậy phần lớn các loài cá hiện nay thì cá xương có một vị trí ưu thế hơn. Cơ thể được nâng đỡ bởi bộ xương có cấu tạo bằng chất xương, mang luôn luôn có nắp mang che đậy và hô hấp chủ yếu nhờ vào mang. Hình dạng cơ thể có khác nhau để đáp ứng với áp lực của nước và thích nghi với đời sống bơi lội. Những loài có đời sống bơi lội thì vây đuôi hoạt động rất mạnh và đều có một đôi vây ngực, một đôi vây bụng, một vây lưng và một vây hậu môn (hình 19.16 và 19.17). Do thích nghi với môi trường sống nên hình dạng cơ thể có những biến đổi phụ thuộc vào điều kiện cụ thể của môi trường và cách sống. Chẳng hạn như cá Bơn sống ở đáy nước nên cơ thể dẹp theo chiều lưng bụng và hai mắt nằm về phía lưng của cơ thể, cá Chình có cơ thể thuôn dạng rắn, cá Ngựa có cơ thể trông giống như con ngựa, cá Chuồn có đôi vây ngực phát triển rộng ra hình thành một cơ quan đặc biệt lướt trong không khí khi nó phóng khỏi mặt nước. Một nhóm cá xương đặc biệt khác là Dipnoi, hiện nay có ba giống tìm thấy ở Úc châu, một giống ở Nam Phi châu và một giống ở Nam Mỹ, chúng là cá nước ngọt hô hấp bằng mang và lại có thêm phổi. Khi chúng trầm mình trong nước thì hô hấp bằng mang, nhưng khi chúng trồi lên khỏi mặt nước thì phổi hoạt động để lấy oxy trong không khí. Năm

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

243

1938, người ta phát hiện được một giống cá đặc biệt là Latimeria ở bờ biển tây Ấn độ dương, chúng là dòng dỏi của cá vây tay (hình 19.18).

Bóng hơi

Hầu

Bóng hơi

Hình 19.16 Cá xương
Hình 19.17 Cá xương có bóng hơi

Lớp Placodermi (hóa thạch) Lớp Acanthodii (hóa thạch) Lớp Osteichthyes (20.000 loài)
Hình 19.18 Cá Latimeria chalummae Phát hiện năm 1938, vùng Tây Ấn độ dương, ở độ sâu 100 - 200m

Osteichthyes (Cá Vây tay ( - 7 loài)

Các nhà khoa học giải thích rằng tổ tiên xa xưa của chúng sống ở kỷ Devon cách nay Lớp hơn 500 triệu năm, nay đã bị tiệt chủng, Chondrrichthyes chúng sống trong nước ngọt và có khả (850 loài) năng bò, trườn lên cạn và hô hấp bằng phổi, đây là tổ tiên của ếch nhái đầu cứng Lớp Miximi trong quá trình tiến hóa. Sang đại Trung (43 loài) Lớp sinh, ở kỷ Trias, cách nay khoảng 70 triệu Cephalaspidomorphi năm, một số tổ tiên này trở lại đời sống ở (17 loài) nước và trở thành tổ tiên trực tiếp của cá vây tay Latimeria ngày nay. Ðặc điểm của Hình 19.19 Đại diện các lớp cá chính chúng là hô hấp bằng mang, ngoài ra còn có bong bóng hơi thông với hậu môn có thể hấp thu trực tiếp oxy của không khí, một số loài có hầu thông với lỗ mũi. Chúng cũng có vây chẳn gồm đôi vây ngực và đôi vây bụng cứng có khả năng đẩy cơ thể tới khi di chuyển trên môi trường cạn. Các đại diện của lớp cá trình bày ở hình 19.19 và mối quan hệ tiến hóa ở hình 19.20.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

244

Hình 19.20 Mối quan hệ tiến hóa giữa các lớp cá

c. Lớp Lưỡng cư (Amphibia): Có khoảng 2.000 loài phần lớn sống ở vùng nhiệt đới ẩm ướt, chúng chỉ sống ở những vùng có nước ngọt không có ở biển. Lớp này chia thành ba bộ: 1) Bộ Không đuôi (Anura) bao gồm ếch, nhái, cóc. 2) Bộ Có đuôi (Urodela hay Caudata) gồm phần lớn các loài sống suốt đời ở nước như cá cóc Tam đảo (Paramesotriton deloustali), một số ít ở cạn không cần nước hoàn toàn như Triturus hoặc chỉ có giai đoạn ấu trùng ở nước như Ambystoma. 3) Bộ Không chân (Apoda = Gymnophiona) có hình giun có nhiều biến đổi thích nghi với đời sống chui rúc, đào bới như ếch giun (Ichthyophis glutinosus). Lưỡng cư tiêu biểu cho giai đoạn tiến hóa của các động vật có xương sống chuyển từ đời sống ở nước lên sống ở cạn. Chúng đẻ trứng trong nước, ấu trùng nở từ trứng có dạng cá và thở bằng mang được gọi là nòng nọc, có đuôi và thích nghi được đời sống trong nước. Nòng nọc trải qua một thời kỳ biến thái, hình thành bốn chân và lên cạn, rụng đuôi và phát triển thành dạng trưởng thành. Da của lưỡng cư phải luôn ẩm ướt, không chịu được sự khô ráo, vì thế khi sống ở trên cạn nó thường tìm những hang, hốc, nơi đó có được độ ẩm thích hợp. Trứng không có vỏ vì thế khi đẻ trứng chúng thường tập trung ở nơi có nước hoặc ở nơi ẩm ướt, do vậy mà lưỡng cư không phong phú về loài (hình 19.21 và 19.22). Trong quá trình tiến hóa của động vật có xương sống ở cạn, một nhóm lưỡng cư cổ được gọi là ếch nhái đầu cứng thích nghi được với đời sống ở cạn do da có khả năng chống lại sự mất nước làm khô da và đẻ trứng có vỏ cứng bảo vệ. Từ nhóm này đã tiến hóa hình thành bò sát, từ đó hình thành chim và thú (hình 19.23 và 19.24). d. Lớp Bò sát: Bò sát là nhóm động vật có xương sống đầu tiên thích nghi hoàn toàn với đời sống ở cạn trong quá trình tiến hóa, nó đánh dấu một bước tiến hóa quan trọng trong giới động vật. Hiệu quả mà bò sát đã đạt được thể hiện ở các đặc điểm:

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

245

Hình 19.21 Một số đại diện của Lưỡng cư

Hình 19.22 Một số đại diện ếch nhái (a). Ếch cây đỏ (Agalychnis callidryas - Bộ Anura) (b). Kỳ nhông hổ có vạch (Abystoma tigrinum - Bộ Caudata) (c). Ếch giun (Ichthyophis caecilian - Bộ Gymnophiona)

1) Trứng có vỏ bảo vệ, quá trình phát triển phôi có hình thành các màng phôi như màng ối, màng đệm và màng niệu bảo vệ cho sự phát triển của phôi và túi noãn hoàng cung cấp chất bổ dưỡng cho phôi phát triển (hình 19.25). 2) Da được che chở bở lớp vảy sừng nên ngăn được sự mất nước của cơ thể. Hệ tuần hoàn, hệ hô hấp, hệ sinh dục và hệ bài tiết được cải tiến thích nghi với đời sống ở cạn. Tổ tiên của bò sát xuất hiện đầu tiên ở cuối đại Cổ sinh, chúng không có đối thủ cạnh tranh, hơn nữa trên đất liền dồi dào thực vật nên chúng càng có điều kiện phát triển nhanh và trở nên đa dạng phong phú. Cho đến đại Trung sinh, chúng ngự trị cả môi trường trên cạn, trên không và dưới biển như các loài thằn lằn sấm (Brontosaurus), thằn lằn bay (Pterosaurus), thằn lằn đầu rắn (Plesiosaurus), thằn lằn cá (Ichthyosaurus). Chúng ngự trị suốt hết đại Trung sinh kéo dài khoảng 90 triệu năm. Một vài loài có kích thước rất lớn thường được nói đến như

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
Dinosaurus. Một số đại diện Bò sát ở hình 19.26 và 19.27.

246

6 1 2 3 5

7

8 4 3 2 6 7

4

1 5

8

Hình 19.23 Tiến hóa từ vây taycủa cá đến chân của ếch (a). Cá Vây tay; (b). Ếch nguyên thủy: 1. Xương ống; 2. Xương đùi; 3. xương chậu; 4. Xương mác; 5. Xương khủyu tay; 6. Xương cánh tay; 7. Xương vai; 8. Xương quay.

Hình 19.24 Ếch nhái cổ Ichthyastegas đầu tiên lên đất liền (phải) Hóa thạch Caceps trên mặt đất ở kỳ Permi

1 2 3
Hình 19.25 Trứng không thấm nước của bò sát (Trứng có màng ối là sự kiện quan trọng nhất để bò sát thích nghi với điều kiện trên cạn): 1. Phôi; 2. Vỏ da; 3. Vỏ trong; 4. Túi niệu; 5. Túi nõan hoàng; 6. Màng ối

6

4 5

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

247

Hình 19.26 Một số đại diện của Bò sát

Hình 19.27 Một số đại diện Bộ Squamata (a). Sphenomorophus (b). Liochrophis vernolis

Ngày nay, các nhóm bò sát có kích thước giảm đi rất nhiều bao gồm các loài như thằn lằn (thạch sùng), cá sấu, rắn, rìa và một dạng khác thường như Sphenodon tìm thấy ở New Zealand có dạng tương tự như thằn lằn nhưng tua tủa gai nhọn trên đầu. Mối quan hệ, tiến hóa của lớp Bò sát và một số đại diện trình bày ở hình 19.28 và 19.30. e. Lớp Chim (Aves): Chim là nhóm động vật có xương sống có khả năng thích nghi với điều kiện sống phức tạp trên cạn, có nhiều biến đổi sâu sắc về cấu tạo cơ thể cũng như các hoạt động sống để phát triển khả năng bay. Mặc dù hình dạng cơ thể của chúng có những sai khác nhưng đều thống nhất ở các đặc điểm chính như sau: 1) Có thân nhiệt cao và không đổi. 2) Phát triển các giác quan nhất là mắt và tai cùng với sự phát triển mạnh của các phần não để điều hòa những hoạt động sống phức tạp.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

248

Rùa

Kỳ nhông

Rắn

Tắc kè

Cá sấu

Chim

Thú

Hóa thạch

Hóa thạch

Hóa thạch

Hóa thạch

Bò sát cổ

Hình 19.28 Sự tiến hóa và mối quan hệ của Bò sát

3) Có chi trước biến thành cánh. Ở những loài chim bay thì đôi cánh rất phát triển thích ứng cho việc bay lượn săn mồi. Ði bằng hai chân sau. Phát triển bộ lông vũ và phân hóa phức tạp làm cho cơ thể chim nhẹ, linh hoạt chuyển vận trong không khí (hình 19.31). Bộ xương có nhiều biến đổi bảo đảm nhẹ và chắc, cùng với hệ thống túi khí đảm bảo cho chim hô hấp trong lúc bay. Tiêu giảm và thay răng bằng mỏ sừng thuận lợi cho việc bắt và giữ mồi. Về nguồn gốc thì chim có nguồn gốc từ bò sát. Trước kia người ta cho rằng tổ tiên chim cổ là một loài thằn lằn cổ là Dinosaurus vì có nhiều đặc điểm giống như chim hiện nay như đi bằng hai chân sau, có xương rỗng, ba ngón tay phát triển và xương bàn tay dài và đặc biệt là xương háng không gắn với nhau mà bám vào cạnh ngoài của xương chậu. Tuy nhiên, chúng không có đặc điểm chuyên hóa giống chim như không có xương đòn. Vì vậy chúng không phải là tổ tiên của chim. Hiện nay, các nhà phân loại học cho rằng tổ tiên chim thuộc nhóm Pseudosuchia có cùng nguồn gốc với nhóm thằn lằn cổ Dinosaurus. Còn tổ tiên trực tiếp của chim thì hiện nay chưa rõ.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
4 2

249

Bộ Ornithischia (hóa thạch) Bộ Saurischia (hóa thạch)

4 2 3 1
Hình 19.31 Cấu tạo lông chim 1. Gốc lông; 2. Thân lông; 3. Sợi lông; 4. Lông tơ

Bộ Pterosauria (hóa thạch)

Bộ Pleisiosaura (hóa thạch) Bộ Ichthyosaura (hóa thạch) Bộ Squamata (phân bộ Sauria) (3800 loài) Bộ Squamata (phân bộ Serpentes) (3000 loài)

Hình 19.32 Chim cổ Archaeopteryx Sống ở châu Âu cách đây 150 triệu năm

Bộ Chelonia Pseudosuchia có đời sống leo trèo trên cây, có (250 loài) thể nhảy chuyền từ cành này sang cành khác nhờ màng cánh phát triển ở trung gian xương cánh tay và xương ống tay, và ở trung gian xương cánh tay Bộ Crocodylia và bên thân. Ngoài ra, vẩy của nó rất phát triển (25 loài) đặc biệt ở chi trước và đuôi. Người ta cho rằng trong quá trình tiến hóa thì vẩy phát triển dài và Bộ rộng ra để hình thành lông chim (hình 19.32). Rhynchocephallia Lớp Chim hiện nay được chia làm ba lớp (2 loài) phụ: lớp phụ Chim chạy (Ratitae), lớp phụ Chim bay (Carinatae) và lớp phụ Chim bơi (Impennes). Hình 19.30 Đa dạng các bộ của lớp Bò sát Lớp phụ Chim chạy: Bao gồm các loài chim có kích không biết bay, cánh kém phát triển, xương mỏ ác không có lưỡi hái; chân to, khỏe chỉ có ba hay hai ngón thích nghi với lối chạy. Hộp sọ nhỏ, có kích thước lớn nhất hiện nay. Hiện nay chỉ còn một số ít loài thường xuyên bị đe dọa và trên con đường tiệt chủng, bao gồm các họ Ðà điểu ở vùng bán sa mạc Châu Phi, ở các đồng cỏ và cao nguyên Nam mỹ, và ở vùng bán sa mạc Châu Úc (hình 19.33). Lớp phụ Chim bay: Bao gồm các loài chim hiện nay. Chúng có một số đặc điểm chính như: cánh rất phát triển dùng để bay, xương lưỡi hái và cơ ngực lớn, chân có từ 3 - 4 ngón. Thức ăn của chúng rất đa dạng như côn trùng, giun, ốc, ngũ cốc, trái cây và các động vật

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

250

nhỏ... Do chế độ ăn uống khác nhau nên có sự biến đổi hình dạng của mỏ sừng để thích nghi với từng loại thức ăn ở mỗi loài (hình 19.33). Trong lớp phụ Chim bay thì bộ Sẻ có số lượng loài lớn nhất (hình 19.34). Lớp phụ Chim bơi: Chỉ có một bộ chim Cụt gồm khoảng 10 loài, tập trung sống thành đàn ở Nam cực, nhưng có thể xuôi theo dòng nước về phía Bắc tới vùng xích đạo. Ðặc điểm cấu tạo của cơ thể có liên quan mật thiết đến cuộc sống bơi lội giỏi, không bay: xương rổng, nặng; lông có thân lông đặc biệt và phủ kín thân, lông cánh thì nhỏ ngắn; xương lưỡi hái và cơ ngực rất phát triển; chân lùi về phía sau mình nên có dạng thẳng đứng thẳng, chân có ba ngón nối liền nhau nhờ màng bơi. Thức ăn của chúng chủ yếu là cá và thân mềm (hình 19.33).

Hình 19.33 Đại diện một số loài chim

2 1

3 4

7 6

5

Hình 19.35 Nhau thai của Thú 1. Màng đệm; 2. Phôi; 3. Dây rốn; 4. Nhau; 5. Túi noãn hoàng; 6. Màng ối; 7. Tử cung

Hình 19.34 Piranga ludoviciana (bộ Sẻ Passerformes)

f. Lớp Thú (Mammalia): Thú là lớp có tổ chức cơ thể cao nhất trong các lớp thuộc ngành động vật có xương sống, bởi ba đặc điểm nổi bật như: Cơ thể có lông mao bao phủ, có

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

251

tuyến vú, tim có bốn ngăn và chỉ còn giữ lại cung động mạch chủ trái trong hệ thống tuần hoàn. Tất cả các thú đều đẻ con trừ một lớp phụ đẻ trứng. Lông mao bao phủ cơ thể làm giảm sự mất nhiệt của cơ thể nên thân nhiệt luôn luôn được ổn định. Các tổ chức của cơ thể và trật tự sắp xếp của các nội quan theo một kiểu giống nhau. Hầu hết có hai loại răng: răng sửa và răng vĩnh viễn, răng gắn vào xương hàm nơi các lỗ răng. Tổ tiên của thú có nguồn gốc từ nhóm bò sát dạng thú xuất hiện rất sớm ở giữa Ðại Trung sinh cách nay 190 triệu năm, đây là thời gian phồn thịnh của bò sát. Ðến cuối Ðại Trung sinh, nhóm bò sát bị suy tàn, nhờ có các đặc điểm thích nghi được với sự thay đổi môi trường sống nên nhóm bò sát dạng thú có điều kiện tồn tại và phát triển đó là tổ tiên trực tiếp của lớp thú, sống cách nay 100 triệu năm. Lớp thú được chia làm ba lớp phụ: lớp phụ Ðơn huyệt (Prolotheria hoặc Monotremata), lớp phụ thú Có túi (Metatheria hoặc Marsupialia) và lớp phụ thú Có nhau (Eutheria). Sự phân loại này dựa vào đặc điểm của sinh sản: thú đơn huyệt đẻ trứng, thú có túi đẻ con nhưng con chưa phát triển đầy đủ nên con non tiếp tục phát triển trong túi ấp của mẹ và thú có nhau có nhau thai, con non lọt lòng đã phát triển đầy đủ và được nuôi bằng sửa mẹ (hình 19.35). Lớp phụ thú Đơn huyệt: Chỉ có một số ít loài như thú mỏ vịt, nhím mỏ chim... gặp ở Châu Úc và New Guineé, còn mang nhiều đặc tính nguyên thủy như: đẻ trứng có nhiều noãn hoàng; ruột và xoang niệu sinh dục thông vào một huyệt chung; không có núm vú và tuyến sửa hình ống phân tán trên vùng tuyến, con liếm sữa ở đó. Thân nhiệt thấp thay đổi từ 26 340C. Thú mỏ vịt Ornithorhynchus sống trong hang dọc bờ sông Châu Úc, mỏ to khỏe, chân có năm ngón có màng nối liền, đuôi rộng dẹp. Thích nghi với đời sống bơi lội bắt sâu bọ và giáp xác. Nhím mỏ chim Tachyglossus sống trên đất gặp ở Châu Úc và Tân Guineé. Thân phủ lông xen gai nhọn ngắn,gặp nguy hiểm cuộn tròn thân chỉa gai tua tủa như chim (hình 19.36). Lớp phụ thú Có túi: Gặp ở Châu Úc và các đảo lân cận ở Bắc và Nam Mỹ. Có nhiều đặc điểm tiến bộ hơn thú đơn huyệt nhưng kém tiến bộ hơn thú có nhau: không có nhau thai, con non đẻ ra chưa phát triển đầy đủ và thường rất nhỏ (Kangaroo đẻ con chỉ bằng hạt dẻ), con không bú được mà chỉ áp miệng vào vú mẹ và sửa chảy vào miệng nhờ sự co bóp của các cơ đặc biệt ở vùng tuyến sửa, có đôi xương túi đi từ khớp xương háng nâng đỡ thành bụng. Con cái có hai âm đạo, còn con đực có dương vật chẻ đôi, bộ răng chỉ có 44 chiếc, trừ có một răng hàm trước là có thể thay thế còn các răng khác chỉ mọc một lần: thân nhiệt cao hơn thú đơn huyệt nhưng thấp hơn thú có nhau và không ổn định. Chó sói túi Thylacinus lớn bằng chó nhà, ăn thịt. Chuột chũi túi Notoructes ở dưới đất, thiếu mắt, chi trước ngắn, khỏe, có vuốt lớn. Gấu túi (Kaola) Phascoatarcus ở trên cây ăn thực vật. Kangaroo (Macropus) sống trên đất lớn 2 mét, chi trước ngắn, chi sau và đuôi rất phát triển, nhảy xa 5 - 10 mét (hình 19.36). Lớp phụ thú Có nhau: Bao gồm các loài thú có mức độ tiến hóa cao nhất. Sự phát triển của phôi thai xảy ra trong tử cung của mẹ và phôi thai được nuôi bằng chất dinh dưỡng từ mẹ qua nhau thai, con đẻ ra đã phát triển đầy đủ và có khả năng tự bú sữa. Chăm sóc con chu đáo và bảo vệ con chống kẻ thù. Thân nhiệt cao và ổn định. Răng đều có sự thay răng; gồm hai loại răng sữa và răng vĩnh viễn. Nhờ có tổ chức cơ thể cao, thú có nhau có khả năng thích nghi được với mọi môi trường sống, không những phân bố trên lục địa mà còn cả trong các đại dương. Do môi trường sống và hoạt động có khác nhau nên cấu tạo của các thành phần cơ thể có những biến đổi chuyên hóa sâu sắc nhất là về bộ răng và hai đôi chi. Lớp phụ này có 12 bộ, các bộ tiêu biểu như Bộ ăn côn trùng, Dơi, Thú ăn thịt, Gậm nhấm, Thỏ, Guốc chắn, Guốc lẻ, Thiếu răng, Cá voi, Bò biển, Linh trưởng (hình 19.36) và Có vòi (hình 19.37). Ở nhóm có guốc bao gồm trâu, bò, dê, lạc đà, ngựa, lừa... thích nghi với việc chạy nên các đốt xương chi dài và khớp với nhau rất linh hoạt, đồng thời có thể chạy nhanh thì số ngón chân bị tiêu giảm, chẳng hạn ở ngựa chỉ còn lại một ngón chân giữa, và khi chạy chỉ có đầu ngón chân chạm đất. Còn ở voi, tê giác thì ngược lại, chi có năm ngón ngắn và chụm lại và được guốc bao phủ làm tăng kích thước của guốc để chống đỡ cơ thể nặng nề. Chân của chuột

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

252

chũi thích nghi với việc đào xới thì phát triển vuốt có bản rộng. Nhiều loài khác nhau thì vuốt có dạng hình liềm đẻ thích nghi với việc bắt mồi như mèo, cọp, sư tử... Ðối với các loài thú sống trong biển như sư tử biển, cá nược, hải cẩu, cá heo... chân sau bị tiêu giảm chỉ còn lại vết tích của xương chậu, còn chân trước biến đổi thành chân chèo. Sau cùng, ở nhóm linh trưởng để thích nghi với việc leo trèo trên cây nên ngón tay cái của chi trước biến đổi đối diện với các ngón khác, do đó có thể cầm nắm thức ăn hoặc treo mình trên cành cây (hình 19.36).

Hình 19.36 Một số đại diện của lớp Thú

Trên hình 19.38 giới thiệu một số bộ thú hiện nay. Từ một loài vượn dạng người xuất hiện cách nay 12 triệu năm và trong quá trình tiến hóa đã phát sinh ra loài người vào giữa kỷ thứ tư (cách đây khoảng 5 - 7 triệu năm).

Hình 19.37 Bộ Có vòi Proboscidea Voi (Lacodonta africana)

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
Bộ Gậm nhấm (Rodentia)

253

Bộ Dơi (Chiroptera) Bộ Ăn sâu bọ (Insectivora)

Bộ Kanrugu (Marsupilia)

Bộ Ăn thịt (Carnivora)

Bộ Linh trưởng (Primates)

Guốc chẵn (Artiodactyla)

Bộ Cá voi (Cetacea)

Bộ thỏ (Lagomorpha)

Bộ Hải cẩu (Pinnipedia)

Bộ Thiếu răng (Edentata)

Bộ Tê giác (Perissodactyla)

Bộ Có vòi (Proboscidea)
Hình 19.38 Một số bộ của lớp Thú tiêu biểu hiện nay

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
PHẦN V

254

SINH THÁI HỌC
------------------------------------------------------------------------------------------------Chương 20.

NHỮNG VẤN ĐỀ CHUNG
I. Mở đầu
1. Khái niệm về sinh thái học - Sinh thái học từ chữ Hi Lạp “OIKOS” là nơi sinh sống, “LOGOS” là học thuyết; học thuyết về nơi sinh sống của sinh vật. Sinh thái học là khoa học tổng hợp về quan hệ giữa sinh vật hoặc một nhóm sinh vật với môi trường sinh sống của chúng. - Vào những năm cuối thế kỉ 20, người ta định nghĩa đối tượng của sinh thái học là tất cả các mối quan hệ giữa cơ thể sinh vật với môi trường. Nhưng đến nay đối tượng của sinh thái học vẫn chưa được cố định vì do đòi hỏi của xã hội tăng lên không ngừng. - Đối tượng của sinh thái học gồm các mức độ tổ chức khác nhau của các cơ thể sống (trong đó có con người) có quan hệ với môi trường từ cá thể đến quần thể, quần xã, hệ sinh thái, sinh quyển.

Sơ đồ mức độ tổ chức sinh giới của E.P. Odim 1978 Sinh thái học có thể phân chia thành: Sinh thái học cá thể (Ontoecology) Sinh thái học quần thể (Population, communities)

- Sinh thái học cá thể nghiên cứu từng cá thể sinh vật, hoặc từng loài (chu kì sống, tập tính, khả năng thích nghi với môi trường). Sinh thái học quần thể nghiên cứu các nhóm cá thể tạo thành thể thống nhất xác định (quần thể, quần xã). Như vậy, sinh thái học xem xét từng cá thể, loài, quần thể, quần xã và hệ sinh thái. Ngày nay sinh thái học gắn liền với môi trường học để xem xét tất cả các mối quan hệ giữa con người với môi trường sống, bao gồm các hoạt động của con người trong lãnh vực công, nông, ngư, lâm, khai thác, xây dựng, sử dụng tài nguyên, xả chất thải vào môi trường… Nhiệm vụ của sinh thái học là theo dõi tất cả những biến đổi vật lí, hóa học, sinh học của môi trường. Các yếu tố này tổ hợp trong các tiểu hệ và ở qui mô hành tinh. + Nghiên cứu đặc điểm của các nhân tố môi trường ảnh hưởng đến đời sống của các sinh vật. + Nghiên cứu nhịp điệu sống của cơ thể liên quan đến các chu kì ngày đêm và các chu kì địa lí của trái đất cũng như mọi sự thích nghi khác của sinh vật với các điều kiện môi trường khác nhau. + Nghiên cứu các điều kiện hình thành nhóm cá thể (bầy, đàn…). Các đặc điểm cơ bản của nhóm trong mối quan hệ giữa chúng với môi trường thể hiện trong sự biến động và điều chỉnh số lượng cá thể.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

255

+ Nghiên cứu sự chuyển hóa vật chất và năng lượng trong thiên nhiên thể hiện trong chuỗi thức ăn và lưới thức ăn. + Nghiên cứu ứng dụng các hiểu biết về sinh thái học vào thực tiễn cuộc sống và sản xuất, bảo vệ và phát triển bền vững môi trường và giáo dục dân số. 2. Quan hệ của sinh thái học với các ngành học khác - Trong những năm 70 của thế kỉ XX, sinh thái học xuất hiện như một ngành khoa học độc lập, nó đang phát triển với nhịp độ nhanh chóng. - Sinh thái học là khoa học tổng hợp có liên quan mật thiết với nhiều môn học như thực vật học, động vật học, phân loại học,… những kiến thức này cho biết rõ các loài sinh vật trong hệ sinh thái. Các môn tiến hóa học, di truyền học, vi sinh vật học, sinh học phân tử, hóa sinh học, lí sinh học cung cấp cho sinh thái học những kiến thức cần thiết để nghiên cứu sâu các mối quan hệ giữa các nhóm sinh vật khác nhau với điều kiện môi trường. Nhờ sự liên kết chặt chẽ giữa sinh thái học với các môn học này làm sinh thái học phát triển và tạo nên những môn có chuyên ngành hẹp như sinh thái học vi sinh, sinh thái học tiến hóa. Sinh thái học cũng quan hệ chặt chẽ với các môn thổ nhưỡng, khí tượng, địa lí tự nhiên trong nghiên cứu về quá trình thích nghi, thích ứng của sinh vật với môi trường và vận dụng kiến thức sinh thái trong sản xuất và sử dụng hợp lí tài nguyên thiên nhiên. - Ngày nay sinh thái học không chỉ liên quan với các môn học trên và sinh lí học trồng trọt, chăn nuôi; mà còn sử dụng thành công các kiến thức và phương pháp vật lí, toán học (xác xuất, thống kê, mô hình toán học), hóa học và cả xã hội học, kinh tế học,… trong việc nghiên cứu năng suất và sinh thái con người. Nó thể hiện trong các chuyên ngành khoa học mới như sinh thái tế bào, sinh thái hình thái, sinh thái sinh lí, sinh thái phóng xạ, di truyền quần thể… - Ngược lại, kiến thức sinh thái học cũng được các môn lâm học, chăn nuôi, thủy sản, trồng trọt…, sử dụng có hiệu quả nhầm nâng cao năng suất nuôi trồng và bảo vệ tài nguyên. Mối quan hệ của sinh thái học với khoa học kinh tế và pháp quyền đang tăng thêm mạnh mẽ. 3. Phương pháp nghiên cứu sinh thái học + Phương pháp sắc kí (Chromatograph). + Phương pháp viễn thám (Remote sensing). + Phương pháp quang phổ kí (Spectrograph). + Phương pháp đồng vị phóng xạ C14 đo sức sản xuất ban đầu của các đại dương. + Phương pháp đánh giá tác động môi trường EIA (Environmental impact assessment). + Phương pháp phân tích lợi hại CBA (Cost benefit analysis). + Phương pháp ma trận phân tích tác động môi trường của các dự án. + Phương pháp xây dựng các mô hình (Modelling). Một trong những sản phẩm của nghiên cứu sinh thái và môi trường là các mô hình. Mô hình hóa là mô tả khái quát hiện tượng nào đó của sinh giới để rồi dự tính về hiện tượng đó. Trước khi xây dựng mô hình cần mô tả các nguyên tắc từ đơn giản đến trcừu tượng, cần phải tổng kết sự đa dạng của thiên nhiên và mô hình kgông nhất thiết phải giống hệt với hiện thực. 4. Ý nghĩa thực tiễn của sinh thái học Sinh thái học có vai trò quan trọng trong đời sống con người. Mọi hoạt động của con người, đặt biệt là các hoạt động kinh tế và xã hội (sản xuất nông nghiệp, lâm nghiệp, ngư nghiệp, công nghiệp, xây dựng nông thôn, thành thị, quốc phòng…) đều có mối quan hệ với môi truường. Nắm vững quy luật sinh thái con người sẽ biết sử dụng hợp lí các nguồn tài nguyên thiên nhiên, lãnh thổ, giúp qui hoạch tổng thể, bảo vệ và phát triển bền vững môi trường. Biết

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

256

cách giải quyết những nhiệm vụ có liên quan đến đời sống kinh tế (thuần hóa, nhập nội, cải tạo cây trồng và vật nuôi, sử lí chất thải, bảo vệ rừng đầu nguồn, trồng cây gây rừng…). Sinh thái học là cơ sở cho ta dự đoán những biến đổi môi trường trong tương lai, thấy rõ được những tác động bất lợi của con người lên môi trường. Từ đó tìm ra biện pháp hữu hiệu ngăn ngừa ô nhiễm và đầu độc môi trường, ngăn chặn cuộc khủng hoảng môi trường. Thiết lập mối quan hệ giữa con người và thiên nhiên ngày càng phong phú và phát triển, đảm bảo chế độ vệ sinh cần thiết cho môi trường và cứu lấy hành tinh của chúng ta.

II. Một số quy luật sinh thái cơ bản
1. Môi trường và các nhân tố sinh thái 1.1 Môi trường Môi trường (Environment) là tập hợp tất cả các điều kiện và hiện tượng của thế giới vật chất bao quanh có khả năng tác động tới sự tồn tại và sự phát triển của mỗi sinh vật. Môi trường được phân làm ba quyển: - Khí quyển (Atmosphere). - Thủy quyển (Hydrosphere). - Địa quyển (Litosphere). Phần môi trường có sự sống tồn tại gọi là sinh quyển (Biosphere) nằm trong cả ba quyển. Tuy nhiên sinh quyển hẹp hơn các quyển của môi trường nhiều vì sinh vật phân bố trong các quyển có giới hạn. Ví dụ các loài chim ở môi trường khí chỉ có thể lên cao 10 12km, còn cao hơn nữa thì hàm lượng oxy giảm và chúng có không thể sống được. Vi khuẩn có thể sống sâu trong lòng đất nhưng cũng không nhiều. Ở cả ba quyển mối quan hệ giữa môi trường - sinh vật tuân theo quy luật chung. 1.2 Nhân tố sinh thái 1.2.1 Định nghĩa Nhân tố sinh thái là các yếu tố của môi trường có ảnh hưởng trực tiếp đến hoạt động của cơ thể sinh vật. 1.2.2 Phân chia các nhân tố sinh thái Có nhiều cách phân biệt nhân tố sinh thái, thông thường người ta chia nhân tố sinh thái ra làm ba nhóm: - Nhóm nhân tố vô sinh gồm ánh sáng, nhiệt độ, ẩm độ, độ mặn, độ pH, các chất khí (O2, CO2, N2…), khí hậu, địa hình, thổ nhưỡng… - Nhóm nhân tố hữu sinh bao gồm các mối quan hệ giữa cá thể trong quần thể, trong loài, trong quần xã. Nhân tố hữu sinh ảnh hưởng lớn nhất gồm: + Thực vật có ảnh hưởng trực tiếp của các thực vật cùng sống (các quan hệ cơ học, cộng sinh, bì sinh, kí sinh), ảnh hưởng gián tiếp làm thay đổi môi trường sống qua các sinh vật khác (động vật, thực vật). + Động vật có tác động trực tiếp lên môi trường (hoạt động kiếm ăn ăn, dẫm đạp, làm tổ) hay truyền phấn, phát tán hạt và gián tiếp qua môi trường sống. + Nhóm nhân tố con người: Con người có vai trò lớn trong sự phát triển của giới sinh vật. Vì hoạt động sống của con người và xã hội loài người làm biến đổi sâu sắc các điều kiện tự nhiên, các nhân tố lí hóa và sinh học trên trái đất nên đã ảnh hưởng không nhỏ đến hoạt động sống của cơ thể sinh vật. 1.2.3 Ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái - Trong các nhân tố sinh thái có những nhân tố mà cơ thể sinh vật chỉ tồn tại trong một

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

257

giới hạn nhất định, nếu vượt ra ngoài giới hạn đó cơ thể sẽ chết, được gọi là nhân tố giới hạn. - Các nhân tố môi trường không phải là bất biến mà luôn luôn biến đổi về số lượng, chất lượng và thời gian tác động. Trong đó có nhân tố biến đổi một cách đều đặn như ánh sáng, nhiệt độ. Có những nhân tố biến đổi theo quy luật nhất định như muối dinh dưỡng ở trong đất. 2. Sự tác động của nhân tố sinh thái lên sinh vật Tác động của các nhân tố sinh thái lên sinh vật rất đa dạng. Một số nhân tố chủ đạo ảnh hưởng mạnh mẽ và quyết định lên hoạt động sống của sinh vật, còn số khác ảnh hưởng yếu hơn, ít hơn. Một số nhân tố ảnh hưởng đến nhiều mặt, một số khác chỉ ảnh hưởng một số mặt nào đó của quá trình sống. Đối với mỗi loài sinh vật chỉ thích ứng với một giới hạn tác động nhất định của một nhân tố sinh thái nhất định. 2.1 Tác động của nhân tố vô sinh Các nhân tố vô sinh có ảnh hưởng thường xuyên tới hoạt động sống của cơ thể sinh vật gồm: 2.1.1 Ánh sáng Ánh sáng có tầm quan trọng hàng đầu vì nó ảnh hưởng đến hiện tượng quang hợp tức ảnh hưởng đến sản lượng sơ cấp của sinh quyển. Ảnh hưởng của ánh sáng lên sinh vật là do cường độ và thời gian chiếu sáng. - Cường độ chiếu sáng chi phối quá trình quang hợp, cường độ chiếu sáng thay đổi theo chu kì ngày đêm, mùa và vĩ độ. Nhu cầu ánh sáng của các loài cây không giống nhau, có cây chịu sáng (ưa sáng) như cây đại mộc, tiểu mộc (bạch đàn, phi lao, thông, bồ đề, thuốc lá, dưa hấu, lúa đậu…). Và cây chịu bóng (ưa bóng) như cây sống dưới tán rừng (lim, ráng, rêu, lan, dương xỉ, cà độc dược,…) - Độ dài chiếu sáng (quang kì) có ảnh hưởng lên sự sinh trưởng và phát hoa của thực vật. Như cây đậu xanh nếu chiếu sáng liên tục sẽ sinh trưởng nhanh nhưng ra hoa trển tới 60 ngày. Đối với động vật chu kì sống của chúng như sự ngủ đông, biến thái, trưởng thành sinh dục... cũng chịu ảnh hưởng của quang kì. Ở cá hồi thường đẻ trứng vào mùa thu, nếu điều chỉnh thời gian chiếu sáng trong ngày cho giống mùa thu thì cá hồi có thể đẻ vào mùa xuân hoặc mùa hè. Như vậy việc tăng cường độ chiếu sáng sẽ rút ngắn thời gian phát dục của cá. 2.1.2 Nhiệt độ Nhiệt độ là một trong những nhân tố quan trọng nhất vì nó chi phối hoạt động dinh dưỡng của sinh vật. Do đó nó điều khiển sự phân bố các loài và các quần xã sinh vật trong sinh quyển. Sự biến đổi của nhiệt độ môi trường ảnh hưởng tới các đặc điểm hình thái và sinh thái. - Tác động của nhiệt độ lên thực vật: Khi nhiệt độ tăng dần lên trong khoảng 00-300C thì sinh trưởng của thực vật cũng tăng dần theo định luật Vant Hoff (khi nhiệt độ tăng 100C sinh trưởng của thực vật tăng gấp đôi). Nhưng nếu nhiệt độ quá thấp hoặc quá cao so với giới hạn nhiệt độ của từng loài sẽ gây rối loạn các quá trình sinh lí trong cơ thể thực vật. Ví dụ khi nhiệt độ tăng cao (khoảng 500C) thì các chất protid, lipid bị phá hủy làm mất tính bán thấm của tế bào và cây bị chết. Cho nên khả năng chịu nóng tỉ lệ thuận với lượng nước kết hợp và tỉ lệ nghịch với lượng nước tự do. Ngược lại, khi nhiệt độ hạ thấp thì quá trình hô hấp bị ảnh hưởng. Khi lạnh nước trong gian bào bị đóng băng làm cây chết. Cây non thường chịu lạnh tốt hơn cây già. Tùng bách là các cây chịu lạnh giỏi từ -200C đến -250C. Cây phản ứng với lạnh bằng cách tích luỹ đường, tăng áp suất thẩm thấu, giảm lượng nước tự do có khả năng đóng băng, tích lũy lipid và các chất nhựa. Còn với nóng thì cây tích đường và muối, có khả năng giữ nước làm cho chất nguyên sinh không kết tủa, đồng thời sự thoát hơi nước mạnh tăng áp suất thẩm thấu làm cây

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

258

không chết. - Tác động của nhiệt độ lên động vật: Khi nhiệt độ tăng dần tới giới hạn thì tốc độ phát triển của động vật cũng tăng lên. Đối với các loài động vật khác nhau có giới hạn nhiệt độ khác nhau và nhiệt độ thềm hay số 0 sinh học ở mỗi loài động vật là hằng số. Nhiệt độ thềm là nhiệt độ từ đó trở lên sinh vật có thể sinh sản và từ đó trở xuống sinh vật không sinh sản. Ví dụ như cá rô phi ở Việt Nam, cá chết ở nhiệt độ dưới 50-60C và trên 420C, cá phát triển thuận lợi nhất ở nhiệt độ từ 50 - 60C (giới hạn dưới) đến 420C (giới hạn trên). Điểm cực thuận về nhiệt độ đối với cá rô phi Việt Nam là 300C. 2.1.3 Nước Các loại nước chính bao gồm nước ngọt (nước mưa, nước sông), nước mặn (nước biển), nước lợ. Vai trò của nước rất lớn vì 50 - 98% khối lượng cơ thể của động vật và thực vật là nước. Lượng mưa hằng năm có vai trò lớn trong sự phân bố các bioms lục địa (quần xã sinh học). Ví dụ ở rừng mưa nhiệt đới trên 2000mm/năm (lượng mưa trung bình), sa mạc dưới 250mm/năm. - Ẩm độ là thông số đặc trưng cho hàm lượng hơi nước có trong không khí. Ngoài thiên nhiên ẩm độ cùng với ánh sáng và nhiệt độ đóng vai trò quan trọng trong việc điều khiển hoạt tính và sự phân bố của sinh vật. - Tác động của nước đối với thực vật: Tùy theo nhu cầu về nước của cây mà phân biệt 4 nhóm sau. + Thực vật ưa nước hay thủy thực vật: Là các loài thực vật mọc trong nước (Nitella…) hay một phần trong nước (Lục bình, bèo cái…). + Thực vật sống trong bùn lấy: Gồm các loài thực vật mọc trong bùn hay đất ẩm (rau bợ, rau mác,…). + Thực vật ưa ẩm trung bình: Gồm các loài mọc trên đất ẩm trong vùng khí hậu không khô (các loài cây phân bố trên các vùng đất trồng trọt quanh ta). + Thực vật ưa khô: gồm các loài cây mọc ở vùng khô (các họ Cactaceae, Portulaceae, Euphorbiaceae…) - Tác động của nước đối với động vật có 2 nhóm chính sau: + Khi độ ẩm tăng thì sức sinh sản và phát triển của nhóm ĐV ưa ẩm tăng lên, độ tử vong giảm đi. Nếu ẩm độ tăng quá giới hạn thì độ tử vong lại tăng lên. + Khi ẩm độ tăng sự sinh sản và phát triển của nhóm động vật ưa khô cũng tăng, độ tử vong giảm. Nhưng khi độ ẩm tăng quá giới hạn thì độ tử vong tăng còn sức sinh sản và phát triển lại giảm. Theo nhu cầu đối với nước, người ta chia các nhóm động vật sau: + Nhóm động vật sống trong nước: cá, tôm,… + Nhóm động vật ưa ẩm: Ếch nhái trưởng thành, Gastropoda (Chân bụng), Oligochaeta (Giun có tơ). + Nhóm động vật ưa ẩm vừa: Đa số động vật sống trong vùng ôn đới. + Nhóm động vật ưa khô: Côn trùng và thú. Như vậy mỗi động vật và thực vật ở cạn đều có giới hạn chịu đựng về ẩm độ. 2.1.4 Đất Đất là môi trường sống của nhiều loại sinh vật. Đất là môi trường che chở bảo vệ cho nhiều loài động vật tránh các điều kiện khí hậu khắc nghiệt (quá lạnh, thiếu nước…). Đất vừa là giá thể giữ cho cây đứng vững, vừa cung cấp nước và các chất khoáng cần thiết cho cây. Đất có vai trò quan trọng trong việc phân bố sinh vật trên mặt đất cũng như theo độ sâu tùy theo cấu tạo của đất, độ thoáng khí, lượng nước và hàm lượng chất khoáng có trong đất.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

259

Tùy theo loại đất (đất sét, đất các, đất thịt,…) mà có sự phân bố sinh vật khác nhau. Đất có chứa nhiều nguyên tố khoáng rất cần cho sự sinh trưởng và phát triển bình thường của cây. Có loài cây ưa đất nitrat như cây lá rộng rừng nhiệt đới, rau dền gai,cỏ mần trầu. Cây họ đậu không ưa đất nhiều đạm, cây nghiến, rau trai ưa đất vôi. 2.1.5 Không khí - Không khí là môi trường sống quan trọng của sinh vật. Nó cung cấp O2 cho sinh vật hô hấp. Có sinh vật lại sử dụng CO2 của không khí để làm chất hữu cơ. Áp suất ở gần mặt đất ổn định ở 760mmHg bảo đảm cho sự sống diễn ra bình thường. - Áp suất không khí ở độ cao 5.800m giảm đi chỉ còn khoảng một nửa, vì vậy lượng oxy giảm, điều này làm cho nhiều loài động vật như ngựa, gà, lợn... phải tăng tần số hô hấp, bị mất nước nhiều, khó phát dục và sinh sản. Chẳng hạn vịt nhà sống được ở độ cao 6.000m, quạ sống ở độ cao 8.000m, còn bồ câu chết ở 8.500m. - Hàm lượng CO2 trong không khí có thể biến đổi nhiều như khi không có gió, ở các thành phố lớn và khu công nghiệp, CO2 có thể tăng đến hàng chục lần. Nếu hàm lượng CO2 tăng quá 0,03% lại làm tăng nhịp thở của động vật, là rối loạn sự trao đổi khí, kìm hãm sinh trưởng và phát dục. Ở những khu công nghiệp nơi có nhiều phương tiện giao thông bằng xăng dầu, không khí bị ô nhiễm bởi lượng khí thải CO2 và khí độc như SO2, CO, NO, các hợp chất clor. 2.1.6 Gió Gió là trạng thái chuyển động của không khí. Nhờ sự chuyển động của không khí trên mặt đất mà nhiều sinh vật có thể bay một cách thụ động. Các bào tử động thực vật, quả, hạt, kén, sâu bọ nhỏ, nhện… phát tán nhờ gió. Loài cỏ lăn sống trên cát bãi biển có trái xếp tỏa tròn quanh tâm (cụm quả), khi gió mạnh cụm quả bị tách ra và lăn tròn trên bãi cát. Lăn đến đâu rụng hạt đến đó nhờ vậy mà chúng phân bố rộng trên các bãi biển nhiệt đới. Ở thực vật thụ phấn nhờ gió, vòi nhụy của chúng có nhiều lông dài thu nhận hạt, hoa tập trung thành cụm ở ngọn cành dễ dàng cho gió tung hạt phấn cũng như tiếp nhận hạt phấn. Gió nhẹ có tác dụng điều chỉnh thời tiết địa phương. Gió mạnh và bão làm hạn chế sự di chuyển của động vật. Gió mạnh còn làm thay đổi nhiệt độ, độ ẩm làm tăng sự bốc hơi nước và tỏa nhiệt của các sinh vật. Gió mạnh và bão còn làm gãy cành, lay gốc, cây bị tổn thương. 2.2 Tác động của nhân tố hữu sinh Các sinh vật đều trực tiếp hoặc gián tiếp ảnh hưởng đến nhau. 2.2.1 Ảnh hưởng trực tiếp Ảnh hưởng trực tiếp giữa các sinh vật chủ yếu được biểu hiện thông qua quan hệ nơi ở và ổ sinh thái. Mỗi cơ thể, quần thể, loài đều có nơi ở và ổ sinh thái riêng. - Nơi ở (habitat) là khoảng không gian mà cá thể hoặc quần thể hay loài đó chiếm cứ. - Ổ sinh thái (ecological niche) là tất các nhu cầu do đời sống của cá thể, quần thể hay loài đó (kiếm ăn, sinh sản…). Các sinh vật có nơi ở và ổ sinh thái càng gần nhau thì càng ảnh hưởng mạnh đến nhau. 2.2.2 Ảnh hưởng gián tiếp Ảnh hưởng gián tiếp giữa các sinh vật là ảnh hưởng thông qua các nhân tố môi trường. Một cá thể hay quần thể, một loài trong hoạt động sống của mình làm biến đổi các nhân tố môi trường ngoài và từ đó ảnh hưởng đến đời sống của các cá thể, quần thể của loài khác. Người ta sử dụng các ký hiệu sau để biểu thị mối quan hệ giữa các loài sinh vật với nhau: + Kí hiệu (-) biểu thị loài này có hại đối với loài kia. + Kí hiệu (+) biểu thị loài này có lợi đối với loài kia.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

260

+ Kí hiệu (00) biểu thị 2 quần thể không ảnh hưởng đến nhau. + Kí hiệu (--) biểu thị 2 quần thể cạnh tranh nhau: Cạnh tranh về thức ăn, ánh sáng, ẩm độ... Ví dụ loài Trùng lông bơi Paramecium caudatum có nhu cầu thức ăn cao sẽ cạnh tranh thức ăn với loài Trùng lông bơi khác là Paramecium aurelia có nhu cầu thức ăn thấp hơn. + Kí hiệu (-0) biểu thị quan hệ xăm phạm của loài này với loài khác. Ví dụ như chim tu hú ăn trứng của chim khác rồi đẻ trứng của mình vào ổ đó. +Kí hiệu (+-) biểu thị mối quan hệ kí sinh hay ăn thịt. Ví dụ loài nấm Endothia parasitica sống kí sinh trên cây dẻ ở Bắc Mĩ. + Kí hiệu (++) biểu thị quan hệ hợp tác đơn giản không bắt buộc hay cộng sinh bắt buộc. Ví dụ mối và các loài trùng roi sống cộng sinh trong ruột mối giúp mối tiêu hóa các mô gỗ. Loài tảo lam (Anabaena azollae) sống cộng sinh trong hốc lá bèo hoa dâu. + Kí hiệu (+0) biểu thị quan hệ hội sinh, nghĩa là loài này sử dụng loài kia làm nơi trú ẩn. Ví dụ như hải quì sống trên lưng cua và nhờ cua di chuyển mà lây thức ăn. 2.3 Tác động của nhân tố con người Con người cùng với quá trình lao động và hoạt động sống của mình đã thường xuyên tác động mạnh mẽ trực tiếp hay gián tiếp tới sinh vật và môi trường sống của chúng. Tác động trực tiếp giữa nhân tố con người tới sinh vật thường qua nuôi trồng, chăm sóc, chặt tĩa, săn bắn, đốt rẫy, phá rừng. Bất kì hoạt động nào của con người như khai thác rừng, mỏ, xây dựng đập chắn nước, khai hoang, ngăn sông, đào kinh, trồng cây gây rừng… đều làm biến đổi mạnh mẽ môi trường sống của nhiều sinh vật và do đó ảnh hưởng tới sự sống nói chung. Do vậy mỗi người chúng ta phải có ý thức bảo vệ sinh vật, bảo vệ môi trường sống của sinh vật và tạo cân bằng sinh thái cho các môi trường đã bị hủy hoại ngay tại trường học, phường, xã, quê hương mình. 3. Sự thích ứng của sinh vật đối với sự thay đổi của môi trường Sự tác động của các nhân tố sinh thái lên cơ thể sinh vật đã hình thành nhiều đặc điểm thích nghi với các môi trường sống khác nhau. Sinh vật thích ứng với điều kiện môi trường xảy ra theo 2 phương thức: Hoặc chạy trốn để tránh những tác động nguy hại của môi trường ngoài (chủ yếu ở động vật), hoặc là tạo khả năng thích nghi. Thích nghi là cách của các hệ sinh thái, các cá thể thích nghi để tồn tại và phát triển. Sự thích nghi của các cơ thể sinh vật đối với tác động của các nhân tố môi trường có thể có 2 khả năng và thích nghi hình thái và thích nghi di truyền. 3.1 Thích nghi hình thái - Khái niệm: Phản ứng thích nghi xảy ra suốt thời gian sống của cá thể dưới tác động thay đổi của các nhân tố sinh thái như ánh sáng, nhiệt độ. - Ví dụ ở thực vật: Sự di chuyển của các lục lạp trong tế bào thực vật đến thành tế bào khi có tác động chiếu sáng mạnh, hay tăng quá trình thoát hơi nước bằng cách tăng số lượng và hoạt động của các lỗ khí dưới tác động của nhiệt độ cao... Ở động vật: Cá thờn bơn có màu sắc bên ngoài như màu sắc của đất nơi chúng cư trú: Đất trắng chúng màu trắng, đất lốm đốm bởi đá cuội thì màu của chúng cũng lốm đốm. Sự thay đổi này xảy ra ở những con cá thấy được, cá mù không có khả năng này... - Thích nghi hình thái xảy ra do sự tác động của yếu tố môi trường mà các sinh vật phải phản ứng thích nghi một cách nhanh chóng theo tác động đó. Ví dụ: Cây tràm mọc riêng lẽ có tán lá hình cầu nhưng khi phát triển trong rừng tán lá chụm, phát triển mạnh chiều cao do cạnh tranh ánh sáng. Cỏ Sagittalia sagittaefolia biến đổi kiểu hình của lá theo điều kiện sống với 3 dạng lá. Cây nong tằm ở vùng Amazon (Nam Mĩ) có lá hình tròn đường kính 1,3m, thành lá cao 20 - 30cm nổi trên mặt nước. Cỏ lạc đà sống trên sa mạc có rễ sâu 16m. Cây nhiệt đới có đặc điểm lá rụng vào mùa khô hạn...

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

261

Ở động vật như sâu cam có màu xanh như lá cam, sâu đo dựng đứng trên cành, bướm Kalima khi đậu giống như chiếc lá khô nâu sắp lìa cành.... 3.2 Thích nghi di truyền - Khái niệm: Sự thích nghi di truyền được xuất hiện trong quá trình phát triển cá thể của các cơ thể, không phụ thuộc vào sự có mặt hay không của các trạng thái môi trường mà môi trường đó có thể có ích cho chúng. Những thích nghi đó được củng cố bởi các yếu tố di truyền. - Ví dụ: Ở thực vật các quần thể cây cỏ thi (Achillea lanulosa) mọc ở California từ độ cao mực nước biển đến độ cao 3.500m trên dãy núi Sierra Nevada, các cây này có chiều cao khác nhau tỉ lệ nghịch với cao độ của địa hình nơi chúng mọc và khác về thời kì trổ bông, tăng trưởng… Nếu đem gieo trồng các cây lấy từ độ cao khác nhau gieo trong cùng một điều kiện sống thì chúng vẫn giữ nguyên đặc tính riêng nơi cư trú gốc. Màu sắc của động vật cố định không phụ thuộc vào thay đổi của môi trường chung quanh có thể tránh được sự phát hiện của thiên địch. Sự xuất hiện của các kiểu sinh thái (loài địa phương) tiêu biểu cho sự thích nghi hoàn chỉnh của các quần thể của 1 loài theo các điều kiện sinh thái địa phương khác với thích nghi kiểu hình các loài địa phương tạo ra tính chất di truyền và sự linh động của sinh vật.

III. Nhịp điệu sinh học
1. Khái niệm Nhịp điệu sinh học là sự thích nghi đặc biệt của sinh vật với môi trường sống, là khả năng phản ứng của các sinh vật một cách nhịp nhàng với những thay đổi có tính chu kì của môi trường. 2. Biểu hiện nhịp điệu sinh học ở sinh vật Môi trường sống của mọi sinh vật trên trái đất đều thay đổi có tính chu kì, chủ yếu là chu kì mùa và chu kì ngày đêm. Càng xa vùng xích đạo thì dao động mùa về khí hậu (nhiệt độ và ánh sáng…) càng lớn. Ở những vùng có băng tuyết vào mùa đông phần lớn cây xanh rụng lá và sống ở trạng thái chết giả, chỉ một số ít cây như thông vẫn xanh. Động vật biến nhiệt thường ngủ đông, khi đó trao đổi chất của cơ thể chúng giảm đến mức thấp nhất. Sau đó các hoạt động sống của chúng lại diễn ra sôi động ở mùa ấm (xuân, hè). Một số thú như gấu và chồn khi thức ăn trở nên khan hiếm chúng cũng ngủ đông. Trước khi mùa đông tới thú thường thay lông, lớp lông dài có lớp lông tơ dày. Chim cũng phát triển bộ lông tơ trong mùa thay lông này. - Tùy theo nhóm động vật phản ứng tích cực để qua mùa đông có khác nhau như sóc trử thức ăn qua đông, trong khi sói vẫn kiếm mồi tích cực vào mùa đông. Chim có bản năng di trú rời nơi giá lạnh, khan hiếm thức ăn để về nơi khác ấm hơn, nhiều thức ăn hơn, khi sang xuân lại quay về chốn cũ. Việt Nam cũng là nơi cho các loài chim di trú như chim én, vịt trời, sếu, cò quăm. - Ở vùng nhiệt đới do nguồn thức ăn, nhiệt độ, ánh sáng, độ ẩm không dao động lớn nên đa số sinh vật không có phản ứng chu kì mùa rõ rệt. Nhưng cũng có một số cây như xoan, bàng, sồi rụng lá theo mùa đông. Nhộng bướm đêm hại lúa, ngô có hiện tượng qua hè vào thời kì nóng, hạn. - Các phản ứng qua đông và qua hè đều được chuẩn bị từ khi thời tiết còn chưa lạnh hoặc chưa quá nóng, thức ăn còn phong phú mà nhân tố báo hiệu chủ yếu là sự thay đổi độ dài chiếu sáng trong ngày. Nhân tố này bao giờ cũng diễn ra trước khi có sự biến đổi nhiệt độ, do đó đã dự báo chính xác sự thay đổi mùa. Ví dụ như ở Hà Nội sâu sồi hóa nhộng ngủ đông vào đầu tháng 11 dương lịch khi sồi bắt đầu rụng lá cho đến nửa đấu tháng 3 mới nở bướm, khi đó

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

262

sồi vừa đâm chồi. - Nhịp điệu mùa làm cho hoạt động sống tích cực của sinh vật trùng khớp với lúc môi trường có những điều kiện sống thuận lợi nhất. Nhiều động vật có hoạt động sinh dục theo mùa. Đặc tính này được áp dụng khá rộng rãi trong chăn nuôi: Ngày dài nhân tạo đã làm cho các trại gà có thể thúc gà đẻ quanh năm. - Đặc điểm họat động theo chu kì ngày đêm là sự thích nghi sinh học phức tạp với biến đổi theo chu kì ngày đêm của các nhân tố vô sinh. Có nhóm sinh vật hoạt động tích cực vào ban ngày, có nhóm vào lúc hoàng hôn và có nhóm vào ban đêm. Cũng như đối với chu kì mùa, ánh sáng giữ vai trò cơ bản trong nhịp chu kì ngày đêm. Trong quá trình tiến hóa, sinh vật đã hính thành khả năng phản ứng khác nhau đối với độ dài ngày và cường độ chiếu sáng ở những thời điểm khác nhau trong ngày. Do đó từ sinh vật đơn bào đến đa bào đều có khả năng đo thời gian như là những "đồng hồ sinh học". Nhiều cây nở hoa vào thời gian xác định như hoa dạ lí hương, hoa mười giờ, hoa phù dung, hoa huỳnh… - Ở động vật cơ chế hoạt động của đồng hồ sinh học có liên quan tới sự điều hòa thần kinh - thể dịch. Sự nhận cảm ánh sáng của tế bào thần kinh, tiếp đó là ảnh hưởng của các tế bào thần kinh đến các tuyến nội tiết làm tiết ra các hormon tác động lên cường độ trao đổi chất (hình 20.1). Ở thực vật, các chức năng điều hòa do những chất đặc biệt tiết ra từ tế bào của một loại mô hoặc một cơ quan riêng biệt nào đó. - Nhịp điệu sinh học của sinh vật mang tính di truyền. Những động vật như ong, thằn lằn được nuôi trong điều kiện có độ chiếu sáng ổn định vẫn giữ nhịp điệu ngày đêm như khi sống trong thiên nhiên.

Hình 20.1 Sơ đồ minh hoạ phản ứng thích nghi của cơ thể động vật

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
IV. Các quy luật sinh thái cơ bản

263

1. Quy luật tác động tổng hợp các nhân tố sinh thái lên sinh vật Môi trường bao gồm nhiều nhân tố sinh thái khác nhau chúng thường xuyên biến đổi và ảnh hưởng lẫn nhau. Tác động của nhiều nhân tố sinh thái sẽ tạo một tác động tổng hợp lên cơ thể sinh vật. Mỗi nhân tố chỉ biểu hiện tác động đầy đủ của nó khi các nhân tố khác hoạt động bình thường. 2. Quy luật giới hạn Mỗi loài có một giới hạn sinh thái đặc trưng về mỗi nhân tố sinh thái. - Đứng về mặt cường độ tác động của các nhân tố thì mỗi sinh vật chỉ chịu đựng được một giới hạn nhất định (giới hạn sinh thái), ngoài giới hạn đó sinh vật không thể tồn tại được. - Trong giới hạn sinh thái phân biệt điểm cực tiểu, điểm cực đại và điểm cực thuận (optimum). Tại điểm cực thuận sinh vật đạt được trị số sinh trưởng lớn nhất, đồng thời số lượng cá thể nhiều nhất. Càng về điểm cực tiểu hay cực đại sự sinh trưởng của sinh vật càng giảm, số lượng cá thể ít dần. Còn ngoài giới hạn đó sinh vật không tồn tại được. Shelford đã đưa ra sơ đồ hệ hoạt động sinh học của cơ thể sinh vật và gradient nhân tố sinh thái giới hạn được gọi là định luật Shelford (hình 20.2).

Hình 20.2 Sơ đồ quan hệ hoạt động của cơ thể và nhân tố sinh thái giới hạn

Tuỳ theo giới hạn chịu đựng của sinh vật mà người ta chia thành các nhóm sinh vật rộng (eury) hay hẹp (steno), nhiều (poly) hay ít (oligo)... Ví dụ rộng nhiệt là eurythermal, hẹp nhiệt là stenothermal... (hình 20.3). 3. Quy luật tác động không đồng đều của nhân tố sinh thái Các nhân tố sinh thái tác động không giống nhau lên các chức phận sống khác nhau và lên cùng một chức phận sống ở các giai đoạn phát triển khác nhau của sinh vật. Ngựơc lại trong các giai đoạn sống khác nhau đòi hỏi các nhân tố sinh thái cũng không giống nhau (hình 20.4).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

264

Hình 20.3 Đường cong của Shelford biểu diễn các sinh vật hẹp nhiệt hay rộng nhiệt

Hình 20.4 Sơ đồ phản ứng nhiệt của cây Pisum sativum

4. Quy luật tác động qua lại giữa sinh vật và môi trường Môi trường tác động thường xuyên lên cơ thể sinh vật làm chúng không ngừng biến đổi, ngược lại sinh vật cũng tác động qua lại làm cải biến môi trường. Trong các quá trình hoạt động sống, không những cơ thể sinh vật, quần thể hoặc quần xã chịu ảnh hưởng của các nhân tố môi trường. Ngược lại chúng cũng có tác động trở lại làm biến đổi các nhân tố đó và ảnh hưởng tới toàn bộ sinh cảnh.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
Chương 21.

265

QUẦN THỂ SINH VẬT
I. Khái niệm về quần thể sinh vật và các đặc trưng của nó
1. Khái niệm về quần thể Quần thể sinh vật (population) là một nhóm cá thể cùng loài sinh sống trong khoảng không gian xác định, ở một thời điểm nhất định. Ví dụ như đàn chim ở Trường Sa, đồi cọ ở Vĩnh Phú, quần thể tràm ở rừng U Minh, quần thể dơi quạ ở Sóc Trăng. 2. Đặc trưng - Mỗi quần thể là một đơn vị sinh thái học với những tính chất riêng biệt. Đó là tính chất liên quan đến cả nhóm sinh vật chứ không riêng cho từng cá thể như mật độ, tỉ lệ sinh sản và tử vong, sự phát tán, sự phân bố các lứa tuổi, tỉ lệ đực cái, tỉ lệ tăng trưởng, khả năng thích ứng và chống chịu với nhân tố sinh thái của môi trường. - Một trong các đặc tính đáng chú ý nhất của quần thể tự nhiên là tính ổn định tương đối của chúng. Nếu nghiên cứu các quần thể trong thời gian tương đối dài, người ta thấy các quần thể thường không thay đổi lớn lắm. Tuy nhiên vẫn có những biến động về số lượng cá thể xung quanh một trị số trung bình được chi phối bởi các nhân tố môi trường. - Khi cá thể hoặc quần thể không thể thích nghi được với sự thay đổi của môi trường chúng sẽ bỏ đi tìm chỗ thích hợp hơn hoặc bị tiêu diệt. Những cá thể khác thích nghi được với những điều kiện sống mới sẽ phát triển và hình thành một quần thể thay thế. Ví dụ: Khi vùng đất bồi tụ còn ngập nước thì thường có các quần thể bèo ong, bèo nhật bản, bèo cái, còn khi đất bồi nhô lên khỏ nước thì có cỏ nghể, cỏ lau, cói thay thế. Ranh giới lãnh thổ của quần thể thường là những chướng ngại như sông, núi,… Ví dụ như quần thể cá chép sông Hương có sự khác biệt với các vùng lân cận. Quần thể là hình thức tồn tại của loài trong điều kiện cụ thể của cảnh quan địa lí. Người ta phân biệt: + Quần thể dưới loài: Là tập hợp nhóm sinh vật của loài mang tính chất lãnh thổ lớn nhất. Mỗi quần thể dưới loài chiếm một khu vực phân bố trong lãnh thổ phân bố của loài. Ví dụ: Loài rắn hổ mang châu Á có 10 quần thể dưới loài như rắn hổ mang Ấn Độ, rắn hổ mang Trung Quốc, rắn hổ mang Việt Trung, rắn hổ mang Sumatra, rắn hổ mang Philipin… + Quần thể địa lí: Nhiều quần thể dưới loài lại có thể gồm nhiều quần thể địa lí khác nhau, chúng chiếm những vùng địa lí khác nhau của khu phân bố mang những đặc tính khác nhau về khí hậu và cảnh quan. Ví dụ: Chuột nước sống ở vùng Kazactan gồm 2 quần thể địa lí như chuột nước đồng bằng và chuột nước miền núi. + Quần thể sinh thái: Là bộ phận của quần thể địa lí, là tập hợp các loài sống trong cùng một sinh cảnh. Chúng có một số đặc điểm sinh thái khác biệt với quần thể sinh thái lân cận. Ví dụ: Chuột đồng ở vùng Mascova có quần thể sinh thái chuột đồng sống trong rừng thưa và quần thể sinh thái chuột đồng sống trong đất canh tác. Quần thể sinh thái thường không ổn định, sự cách biệt giữa chúng cũng chỉ tương đối và thường có sự trao đổi cá thể.

II. Cấu trúc của quần thể
1. Khái niệm Loài trong quần thể bao gồm các loài phụ chúng chiếm một phần lãnh thổ của khu phân bố loài. Loài phụ lại chia thành các quần thể địa lí rồi lại chia thành các quần thể sinh thái. Quần thể sinh thái do các quần thể cơ bản hợp lại.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

266

Trong quần thể các sinh vật có thể sống riêng lẽ hay sống thành từng đàn. Quần thể người có thể sống thành gia đình hoặc tập đoàn. Trong quần thể sinh vật bất kì nào cũng có cá thể trẻ, già chúng tạo nên thành phần tuổi; có thể có nhiều cá thể đực cũng có thể cá thể cái nhiều hơn, chúng tạo thành giới tính của quần thể. Các dạng quần thể trong năm thay đổi theo mùa và tạo thành các dạng mùa. Có thể sơ đồ hóa cấu trúc của quần thể như hình 21.1

Hình 21.1 Sơ đồ cấu trúc quần thể (theo Odum)

Quần thể là một tổ hợp ở mức thấp của sinh giới. Sự sinh trưởng, sinh sản, tử vong, giới tính, tuổi, sự phân bố, mật độ đều là thuộc tính cơ bản của quần thể. 2. Các kiểu cấu trúc 2.1 Cấu trúc giới tính Đặc trưng cấu trúc giới tính của quần thể được biểu thị bởi tỉ lệ đực / cái. Tỉ lệ đực / cái là một cơ cấu quan trọng, nó mang đặc tính thích ứng trong những điều kiện thay đổi của môi trường. Mỗi quần thể có thể có từ 2 đến 3 loại tỉ lệ: - Thành phần giới tính sơ khai (bậc I) là tỉ lệ đực / cái của trứng đã thụ tinh. Ở đa số động vật tỉ lệ này xấp xỉ 1:1. - Thành phần giới tính sơ sinh (bậc II) là tỉ lệ đực / cái khi trứng nở hoặc con sơ sinh. - Thành phần giới tính trưởng thành (bậc III) là tỉ lệ đực / cái ở cá thể trưởng thành. Tỉ lệ này có ý nghĩa quan trọng, nó cho ta thấy tiềm năng sinh sản của quần thể, nó quy định tốc độ phát triển của quần thể và biểu hiện tập tính sinh dục. Ví dụ: Vịt, ngỗng thường có thành phần giới tính bậc III là 60 /40. Ở những quần thể đa thê (gà, hươu, nai, hải cẩu…) số lượng cá thể cái thường nhiều gấp 2, 3, 4 thậm chí gấp tới 10 lần cá thể đực. 2.2 Cấu trúc tuổi Cấu trúc thành phần của nhóm tuổi cho thấy tiềm năng tồn tại và sự phát triển của quần thể trong tương lai. - Khái niệm về tuổi: Tuổi của cá thể là một giai đoạn sống đơn thuần theo thời gian (năm, tháng, tuần, ngày, giờ, phút,…) gọi là tuổi thời gian hay tuổi niên lịch. Cũng có thể là một giai đoạn của chu kì sống gọi là tuổi sinh thái. Tuổi sinh thái có thể ngắn (chẳng hạn giai đoạn trưởng thành của phù du chỉ có vài giờ), hoặc có thể dài và chia 3 nhóm là tuổi trước sinh sản (I), tuổi sinh sản (II), và tuổi sau sinh sản (III). - Hình tháp tuổi: Thành phần tuổi là một đặc trưng cơ bản của quần thể. Thành phần tuổi thường được biểu diễn bằng tháp tuổi.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

267

Thành phần tuổi ảnh hưởng đến khả năng sinh sản và sự tử vong của quần thể, do đó ảnh hưởng đến sự biến động số lượng cá thể của quần thể. Nó biểu hiện được tiến trình của quần thể: Đang phát triển, ổn định hay đang thoái hóa. Hình tháp tuổi là tổng hợp các nhóm tuổi khác nhau sắp xếp từ nhóm tuổi thấp (phía dưới) đến nhóm tuổi cao hơn. Hình tháp tuổi của quần thể có 3 dạng chủ yếu biểu thị trạng thái của quần thể (hình 21.2).

Hình 21.2 Sơ đồ các kiểu tháp tuổi của quần thể người (theo Odum)

Hình 21.2A: Biểu thị dạng phát triển có đáy rộng nghĩa là tỉ lệ sinh cao, cạnh thoai thoải chứng tỏ tỉ lệ tử vong cũng cao nhưng tỉ lệ sinh cao hơn bảo đảm cho quần thể phát triển mạnh (hình tháp đáy rộng, đỉnh hẹp và nhọn). Hình 21.2B: Biểu thị dạng phát triển có đáy tháp rộng vừa phải chứng tỏ tỉ lệ sinh không thật cao, cạnh tháp đứng hơn nói lên tỉ lệ tử vong vừa phải và yếu tố bổ sung chỉ đủ để bù đắp cho tỉ lệ tử vong (hình tháp đáy rộng hơn đỉnh một chút). Hình 21.2C: Biểu thị dạng thoái hóa có đáy hẹp có nghĩa tỉ lệ sinh thấp, yếu tố bổ sung it nên quần thể ở trong thế suy giảm (hình tháp đáy hẹp hơn đỉnh). - Thành phần giới tính: Tỷ lệ đực cái cũng là một cơ cấu quan trọng. Do nhóm cá thể đực cái có sự tử vong không giống nhau nên tháp tuổi được biểu thị như sau:

Hình 21.3 Sơ đồ tháp tuổi của quần thể hươu Odocoileus hemionus ở hệ sinh thái Chaparral ở California

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

268

3. Sự phân bố cá thể trong không gian của quần thể Mỗi quần thể đều có một khu vực sinh sống nhất định (khoảng không gian). Sự phân bố cá thể trong quần thể tùy thuộc vào các điều kiện sống trong môi trường và quan hệ giữa các cá thể trong quần thể. Có 3 kiểu phân bố cá thể trong quần thể. - Kiểu phân bố đều thấy trong trường hợp các điều kiện sống phân bố đồng điều trong môi trường, có sự cạnh tranh gây gắt giữa những cá thể trong quần thể. Ví dụ: Lúa trên cánh đồng, thông trong rừng, cây bụi trong hoang mạc, trai ở biển Manche (kiểu phân bố này rất ít gặp). - Kiểu phân bố ngẫu nhiên xảy ra khi các điều kiện sống phân bố không đồng đều trong môi trường, các cá thể không có đặc tính kết hợp thành nhóm và ít phụ thuộc vào nhau. Ví dụ: Chó sói cô độc, mọt bột lớn, loài thân mềm Mintinea lateralis trong bùn phù sa, sâu cải (kiểu phân bố này ít gặp). - Kiểu phân bố theo nhóm: Các cá thể của quần thể phân bố tập trung theo nhóm ở những nơi có điều kiện sống tốtnhất. Kiểu phân bố theo nhóm có ý nghĩa sinh học lớn, điều này có liên quan đến tác động nhóm, bầy đàn (kiểu nhóm này phổ biến) (hình 21.4).

Hình 21.4 Sơ đồ 3 kiểu phân bố của quần thể (theo Deux)

Để xác định kiểu phân bố không gian của cá thể trong tự nhiên người ta dựa vào phương pháp phân bố phương sai: (Nếu n < 30)

Trong đó: S là phương sai; n là số lần lấy mẫu; x là số lượng cá thể mỗi lần lấy mẫu; m là giá trị trung bình của n lần lấy mẫu 4. Mật độ quần thể 4.1 Khái niệm Mật độ quần thể là số lượng sinh vật của quần thể trên một đơn vị diện tích hay thể tích. Số lượng sinh vật được tính bằng đơn vị cá thể (con, cây) hay khối lượng sinh vật (sinh khối). Mật độ quần thể là đặc tính cơ bản quan trọng của mỗi quần thể nó biểu thị khoảng cách không gian giữa các cá thể. Nó có thể biến động do ảnh hưởng của điều kiện ngoại cảnh (nhân tố sinh thái), chủ yếu là vị trí của nó trong chuỗi dinh dưỡng. Ví dụ: Mật độ quần thể nghoé ở trên đê Triệu Xuyên (Phú Thọ, Hà Nội) về tháng 6 là 20 cá thể / km2, nhưng ở bờ ruộng nước là 120 cá thể / km2 vì có nhiều điều kiện sống thuận lợi.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

269

4.2 Phân loại Có 2 loại mật độ khác nhau: - Mật độ thô là tỉ lệ giữa số lượng cá thể với tổng diện tích. Ví dụ: Ở Ai cập 1984 mật độ thô là 43,5 người / km2; ở Việt Nam 1992 mật độ thô là 212 người / km2. - Mật độ sinh thái là tỉ lệ giữa số lượng cá thể với diện tích thật sự sử dụng được (canh tác). Ví dụ: Ở Ai cập 1984 mật độ sinh thái là 1.533 người / km2, ở Việt Nam 1992 mật độ sinh thái là 1.000 người / km2. Mỗi loài sinh vật có một mật độ tối đa và tối thiểu trong tự nhiên. 4.3 Cách tính mật độ quần thể Việc xác định số lượng cá thể tùy thuộc vào đặc tính của sinh vật, có loài có đời sống cố định (thực vật, động vật không xương sống như san hô, hàu…), có loài di trú. Do đó không thể đếm một cách tuyệt đối số lượng cá thể của quần thể (trừ trường hợp loài người). Các phương pháp xác định mật độ quần thể như: - Đếm trực tiếp áp dụng đối với các động vật lớn như sư tử, linh dương, hải cẩu, cọp, beo. Có thể dùng không ảnh hay chụp hình bằng hồng ngoại (sử dụng cho ban đêm). Đếm trên diện tích, theo dải, theo điểm chọn mẫu. - Đếm gián tiếp như đếm vết chân, hang, tổ. - Phương pháp đánh dấu và bắt lại: Để xác định số lượng cá thể người ta đánh dấu cá thể bắt được rồi thả chúng ra. Một thời gian sau thực hiện một đợt nữa ta được n cá thể, trong đó có t cá thể có đánh dấu. Từ đó ước lượng số cá thể theo công thức: N = nT / t (T: cá thể đã đánh dấu ở đợt bắt trước). Ví dụ: Chim, cá, sâu bọ, thú.... khi T = 1.000; n = 200; t = 20; thì N =10.000 cá thể. Phương pháp này đòi hỏi một số điều kiện như quần thể phải được xem như ổn định giữa 2 lần bắt, cá thể đánh dấu phải phân bố đều trong quần thể. 5. Sự sinh sản và sự tử vong của quần thể 5.1 Khái niệm và đặc trưng về sự sinh sản Sức sinh sản của quần thể là khả năng gia tăng về mặt số lượng cá thể của quần thể trong đơn vị thời gian. Sức sinh sản của quần thể phụ thuộc vào: - Đặc tính sinh sản của loài như: + Số lượng trứng hay con trong một lứa đẻ và khả năng chăm sóc trứng hay con. Ví dụ: cá thụ tinh ngoài có số lượng trứng lớn như cá ầy đẻ hơn 1 triệu trứng, cá hồng đẻ 36 ngàn đến 230 ngàn trứng. Cá ngạnh đẻ trong hang và có tập tính bảo vệ trứng, đẻ 6 ngàn đến 8 ngàn trứng, cá thè be đẻ trứng trong mang con trai chỉ đẻ 30 trứng. + Số lứa đẻ trong năm (hoặc mùa), số lần đẻ trong đời… + Kiểu thụ tinh… - Mật độ quần thể: + Sinh sản ổn định trong một Hình 21.5 Sơ đồ sức sinh sản phụ thuộc vào mật độ phạm vi mật độ. 1. Sức sinh sản khi mật độ tăng; 2. Sức sinh sản giảm đột ngột khi đạt được một mật độ nhất định; 3. Sức sinh sản đạt cực đại + Sức sinh sản giảm khi mật độ
ở mật độ trung bình

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
quần thể quá cao. + Sức sinh sản cực đại khi mật độ quần thể ở mức trung bình (hình 21.5). Ví dụ: Voi Phi châu trưởng thành sinh dục ở tuổi 11, 12 và 4 năm đẻ 1 lần. Khi mật độ quá cao thì đến tuổi 18 voi mới trưởng thành sinh dục và 7 năm mới đẻ 1 lần. - Điều kiện sống của môi trường. 5.2 Khái niệm và đặc trưng về sự tử vong của quần thể 5.2.1 Khái niệm Sự tử vong của quần thể là

270

Hình 21.6 Sơ đồ biểu diễn kiểu sống sót

mức giảm số lượng cá thể của quần thể trong một đơn vị thời gian (cá thể bị chết). 5.2.2 Đặc trưng về sự tử vong (hình 21.6) Biểu hiện sức tử vong của quần thể khác nhau tùy thuộc vào: - Giới tính: Sau mùa giao phối, tỉ lệ tử vong của cá thể đực nhiều hơn cái. - Nhóm tuổi: + Ở cá phần lớn quần thể bị tử vong khi còn ở giai đoạn trứng, ấu trùng, cá bột. + Ở thủy tức sự tử vong đồng đều ở các lứa tuổi. + Ở người các nước phát triển tử vong thấp ở những lứa tuổi thấp. - Điều kiện sống: Như quần thể hươu đen sống trong môi trường đã khai phá có cây bụi và thảm cỏ phát triển mạnh thì mật độ là 25 cá thể/km2; quần thể sống trong môi trường chưa khai phá có mật độ 10 cá thể/km2. - Sự sinh trưởng của quần thể: Được xem xét trong các điều kiện môi trường khác nhau: + Khi môi trường tạm thời không có tác dụng giới hạn, các quần thể tự nhiên gia tăng rất nhanh về số lượng. Khi đó tỉ lệ gia tăng sẽ là: (1) Trong đó: N là số lượng cá thể; dN là số lượng cá thể tăng thêm trong khoảng thời gian dt; r là hệ số sinh trưởng của quần thể. Tỉ lệ tăng tự nhiên là tiềm năng sinh học của loài. Nó biểu diễn sự sinh sản tối đa của loài khi không có tác nhân hạn chế của môi trường. Từ công thức (1) ta có thể viết: dN = rN.dt (2) r chính là sự chênh lệch giữa sức sinh sản và sức tử vong của quần thể Suy ra: (3) Trong đó N0 là số lượng cá thể ở thời điểm 0; e là cơ số logarit tự nhiên; t0 là thời điểm ban đầu; t là thời điểm hiện tại. Nếu lấy t0 = 0, ta có: N = N0 . ert (4)

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

271

Như vậy, khi một quần thể đặt dưới các điều kiện không có các tác nhân hạn chế thì nó tăng trưởng theo luỹ tuyến (tăng trưởng rất nhanh) và đường biểu diễn sự tăng trưởng có dạng chữ J. Đồ thị phương trình có dạng hàm số mũ, nghĩa là cùng với thời gian, số lượng cá thể có thể tăng lên một cách vô hạn và càng ngày tốc độ tăng càng lớn. Điều này không thể xảy ra trong thực tế tự nhiên. Trong thực tế, khi có sự hiện diện của các yếu tố hạn chế của môi trường sự sinh trưởng theo tiềm năng sinh học của các quần thể tự nhiên bị kìm chế. Tất cả các yếu tố giới hạn của môi trường tạo thành sự đối kháng của môi trường, sụ đối kháng càng mạnh khi quần thể càng đông. Do đó trong một môi trường mà nguồn thức ăn có hạn, sự tăng trưởng của quần thể không thể theo dạng luỹ thừa mãi, vì sức đối kháng tăng lên mãnh liệt một khi mật độ đạt đến một giới hạn nào đó. Giới hạn của môi trường được biểu thị ở thông số K, K là số lượng tối đa của quần thể có được trong điều kiện môi trường nhất định. Khi đó tốc độ gia tăng số lượng sẽ là: (5) Theo công thức (5) ta thấy tốc độ nhanh vào lúc đầu khi số lượng ít. Dần dần khi N tiến đến K thì tốc độ đi dần đến 0, số lượng cá thể không tăng thêm nữa. Do đó đường cong biểu diễn sự sinh trưởng thực tế của quần thể có dạng chữ S (hình 21.7). Sự sinh trưởng thực tế của quần thể đã được kiểm nghiệm qua việc nuôi Trùng lông bơi Paramoecium caudatum trong phòng thí nghiệm của Gause hay nuôi cấy nấm men của Alice (hình 21.8). Điều này có ý nghĩa lớn quan trọng trong thực tiễn: Trong một môi trường có thức ăn và điều kiện nhât định, nếu muốn tăng chất lượng và sản lượng thì phải đảm bảo nhiệt độ.

Hình 2.7 Đường cong sinh trưởng của quần thể 1. Đường cong lý tưởng; 2. Đường con thực tế

Hình 21.8 Sinh trưởng quần thể thực nghiệm (trái) Của trùng có P. caudatum, các vòng tròn là điểm thực nghiệmứng với sô lượng cá thể từng ngày; (phải) Của nấm men trong môi trường nuôi cấy, vòng tròn là các điểm thực nghiệm

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
III. Quan hệ sinh thái trong quần thể

272

1. Quan hệ sinh thái trong loài 1.1 Quan hệ hổ trợ Sinh vật đều có xu hướng tụ tập bên nhau tạo thành quần tụ cá thể. Ví dụ: Gà con mới nở, cá ròng ròng. Mức độ quần tụ cực thuận thay đổi tùy loài (sinh sản nhiều hay ít, phạm vi hoạt động rộng hay hẹp) và tùy điều kiện cụ thể của nơi ăn chốn ở, khí hậu. Quần tụ cây sẽ chắn gió, chống mất nước tốt hơn. Quần tụ cá chịu đựng được nồng độ chất độc cao hơn. Các cá thể trong quần tụ được bảo vệ tốt hơn, chúng tìm thức ăn và ăn nhiều hơn. Ví dụ: một đàn voi Châu Phi chỉ có thể tồn tại tốt nếu có từ 25 cá thể trở lên, số lượng này đảm bảo tốc độ phát triển bình thường. Châu chấu di cư Locusta migratoria sống đàn thì háo ăn, lớn nhanh hơn cá thể sống đơn độc. Hiện tượng rễ của các cây nối liền nhau ở nhiều loài cây làm cho cây có sinh trưởng nhanh và có khả năng chống chịu cao. Tuy nhiên khi quần tụ quá mức cực thuận sẽ gây ra cạnh tranh. 1.2 Quan hệ cạnh tranh Cạnh tranh cùng loài chủ yếu là cạnh tranh về nơi ở, thức ăn, tranh giành cá thể cái vì chúng có nhu cầu giống nhau. Sự cạnh tranh này được biểu hiện ở tập tính chiếm giữ lãnh thổ và ăn thịt tiêu diệt lẫn nhau… Kết quả của sự cạnh tranh cùng loài là làm phân hóa ổ sinh thái dẫn đến sự tiến hóa của loài, có sự cách ly nghĩa là một số cá thể phải tách ra khỏi quần thể (nhóm và bầy đàn). Các sinh vật có họ hàng gần gủi và có phương thức sống giống nhau, thường chung sống một nơi nhưng lại có nhu cầu thức ăn khác nhau hoặc hoạt động trong không gian khác nhau. Ví dụ: khi số lượng cá thể tăng quá cao, nguồn sống không đủ sẽ dẫn tới trạng thái thừa cá thể. Ở thực vật có hiện tượng tự tỉa tự nhiên. Ở động vật có hiện tượng sốc ở loài chuột khi quần thể quá đông làm giảm độ thụ tinh và tăng độ tử vong. Ở động vật khác như cá, chim, thú, sâu bọ… thường có hiện tượng cạnh tranh nơi làm tổ và cạnh tranh giành thức ăn. Sự cách ly sẽ làm giảm nhẹ cạnh tranh, ngăn ngừa sự gia tăng số lượng cá thể và sự cạn kiệt nguồn thức ăn dự trữ. 2. Quan hệ sinh thái giữa các loài Quan hệ sinh thái giữa các cá thể khác loài chủ yếu là quan hệ về dinh dưỡng và nơi ở. Tính chất của quan hệ này là hổ trợ hoặc đối địch. 2.1 Quan hệ hổ trợ (cộng sinh, hợp tác, hội sinh...) Trong tự nhiên có nhiều sống chung giữa các cá thể khác loài có quan hệ tương tác tạo điều kiện thuận lợi cho nhau và không gây hại. Trong trường hợp này các quần thể sẽ phát triển tốt và đạt được mức cân bằng có lợi cho cả hai. Ví dụ: Vi khuẩn lam cộng sinh với nấm thành địa y, vi khuẩn cố định đạm Rhizobium cộng sinh với rễ cây bộ đậu, trùng roi Trichomonas sống trong ruột mối giúp mối tiêu hóa cellulose, hải quì bám trên vỏ ốc của tôm kí cư. Còn loài thủy tức xanh Chlorohydra viridissima có chứa một loại tảo đơn bào Zoochlorellae bên trong tế bào nội bì của nó: Tảo cung cấp sản phẩm quang hợp còn thủy tức thì bảo vệ tảo và cho nó sản phẩm bài tiết của mình như CO2, nitrat, phosphat. Lối sống này cần thiết, hai bên cùng có lợi cả về dinh dưỡng lẫn chỗ ở. Đó là quan hệ cộng sinh. Nhạn biển và cò cũng sống chung và cả 2 đều có lợi tuy nhiên không nhất thiết cần cho sự tồn tại của chúng. Các quần thể sơn dương, khỉ đầu chó và hươu cao cổ hoàn toàn phát triển tốt khi tự lực cánh sinh nhưng có lợi hơn về mặt an toàn nếu chúng cùng sống cạnh nhau, chúng sẽ đánh động báo hiệu cho nhau về hiểm họa khi kẻ thù tới tấn công. Đó là quan hệ hợp tác. Hiện tượng hội sinh, ở gởi của nhiều loài động vật không xương sống nhất là sâu bọ

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

273

sống nhờ trong tổ kiến và tổ mối cũng là một dạng quan hệ hổ trợ nhưng chỉ có lợi cho một bên gọi là quan hệ hội sinh. Cũng vậy loài cá Remora thường gắn chặt vào bụng loài cá mập. Loài cá mập thiệt hại một phần do phải mang theo chúng còn cá Remora thì kiếm ăn nơi cá mập nên vây lưng của nó biến thành những cái đĩa hút bám vào da của cá mập. 2.2 Quan hệ cạnh tranh Cạnh tranh là quan hệ tương tác của 2 sinh vật đều có chung một mục đích. Sự cạnh tranh khác loài là mối quan hệ tương tác bất kì giữa hai hay nhiều quần thể và là quan hệ gây hại cho sự tăng trưởng và sống sót của chúng. Sự canh tranh giữa 2 hay nhiều loài có nhu cầu về các nhân tố sinh thái gần giống nhau, cùng sống trong một hệ sinh thái để đảm bảo đời sống của mình. Cạnh tranh giữa các loài có vị trí phân loại càng gần nhau càng cạnh tranh gây gắt. Hậu quả của sự cạnh tranh này có thể dẫn đến các loài tiêu diệt lẫn nhau hoặc phân hóa sự phân bố địa lí, phân hóa ổ sinh thái của chúng (một trong 2 loài tìm nơi ở mới, thức ăn mới,…). Cạnh tranh khác loài mặc dù không phải là cơ sở của chọn lọc tự nhiên nhưng cũng có thể dẫn tới hoặc sự thích nghi tương hỗ của 2 loài, hoặc thay thế quần thể của loài bằng quần thể của một loài khác. Các hiện tượng cạnh tranh giữa các loài rất phổ biến. Thú có túi sống phổ biến khắp châu Úc nhưng khi thỏ và cừu được du nhập vào và nó phát triển mạnh nên giành nơi ở tốt. Thỏ và cừu cạnh tranh nơi ở làm ảnh hưởng đến sự phân bố của thú có túi. Nhiều thực vật tiết ra chất kìm hãm sự phát triển của các sinh vật xung quanh như chất gây đỏ nước của tảo giáp làm chết nhiều thực và động vật trên bề mặt ao hồ, tảo tiểu cầu tiết ra chất kìm hãm sự phân chia và quá trình thẩm thấu của rận nước. Đây là quan hệ hãm sinh. Các mối quan hệ sinh thái (hỗ trợ hoặc cạnh tranh) trong quần tể đảm bảo cho quần thể tồn tại và khai thác được tốt nhất, nguồn sống của môi trường làm cho quần thể phát triển.

IV. Sự biến động trong quần thể
1. Nguyên nhân gây biến động Trong các quần thể tự nhiên luôn luôn có sự biến động số lượng cá thể. Sự biến động số lượng cá thể trong quần thể là do một hoặc một tập hợp nhân tố sinh thái đã tác động đến tỉ lệ sinh sản, tỉ lệ tử vong và sự phát tán của quần thể. Tác động của nhân tố vô sinh vào mùa sinh sản hay giai đoạn còn non của sinh vật làm cho biến động trong quần thể diễn ra mạnh mẽ nhất. Tác động của nhân tố hữu sinh thể hiện rõ ở sức sinh sản của quần thể, ở mật độ của động vật ăn thịt, vật kí sinh, con mồi, loài cạnh tranh. Nhân tố quyết định sự biến động số lượng cá thể của quần thể có thể khác nhau tùy từng quần thể và tùy giai đoạn trong chu trình sống. Ví dụ đối với loài sâu bọ ăn thực vật thì các nhân tố khí hậu có vai trò quyết định, còn đối với chim nhân tố quyết định lại thường là thức ăn vào mùa đông và sự cạnh tranh nơi làm tổ vào mùa hè. Như vậy, sự biến động số lượng cá thể trong quần thể là kết quả tác động tổng hợp của các nhân tố môi trường, trong đó một số nhân tố sinh thái có vai trò chủ yếu mặt khác là phản ứng thích nghi của quần thể đối với sự tác động tổng thể các điều kiện của môi trường. Ngoài ra sự di cư, nhập cư và hồi cư cũng có vai trò gây biến động số lượng cá thể trong quần thể. Thường thì sự di cư và nhập cư cân bằng nhau; tuy nhiên nếu quần thể đang có nguy cơ tiêu diệt thì việc nhập nội hàng loạt có thể cứu quần thể khỏi nguy cơ diệt vong. Hoặc quần thể quá đông thì việc di cư hàng loạt làm giảm mạnh số lượng. Ví dụ: chuột Lemming di cư hàng loạt khi mật độ chúng quá cao ở một vùng. 2. Các kiểu biến động Có 2 kiểu biến động chủ yếu là:

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

274

2.1 Biến động theo chu kì đều - Biến động theo chu kì nhiều năm. Ví dụ: Các quần thể mèo rừng Canada (Felis canadaensis) là thú ăn thịt và con mồi của chúng là thỏ Mĩ (Lepus americanus) có chu kì biến động là 9,6 năm. Chu kì bùng nổ số lượng của thỏ Mĩ bao giờ cũng sớm hơn chu kì bùng nổ số lượng của mèo rừng Canada khoảng 1 - 2 năm. Mối quan hệ biến động giữa 2 loài này khá phụ thuộc vào nhau vì thỏ Mĩ là thức ăn ưa thích của mèo rừng Canada (hình 21.9).

Hình 21.9 Dao động chu kỳ nhiều năm (9,6 năm) của quần thể thỏ (L. americanus) và linh miêu (F. canadaensis) dựa vào số lượng lông thu mua của 1 công ty ở Bắc Mỹ.

- Biến động theo chu kì 4 năm của quần thể cú trắng (Nyctea scandiaca), cáo cực (Alopex lagopus) và chuột Lemmus. Khi số lượng chuột giảm thì số lượng cú trắng do thiếu thức ăn nên giảm theo. - Cào cào di cư (Locusta migratoria) ở vùng phụ châu Á di cư định kì sang vùng cổ Hi Lạp - La Mã, chúng tràn sang vùng cây trồng ăn trụi hết những gì gặp trên đường di cư. Chu kì biến động của chúng là 40 năm có một cực đại. - Biến động theo chu kì mùa. Ví dụ: + Biến động số lượng của bọ trĩ (Thrips imaginalis) ở Úc, chim sẻ (Parus major) ở vùng Oxford mùa hè có số lượng lớn, mùa đông số lượng thấp (hình 21.10).

Hình 21.10 Dao động mùa loài bọ trĩ Thrips imaginalis ở châu Úc

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

275

+ Ở nước ta biến động theo chu kì mùa là phổ biến như muỗi phát triển từ tháng 3 đến tháng 6 hay ếch nhái phát triển vào mùa mưa. 2.2 Biến động không theo chu kì: - Biến động không có chu kì xung quanh một giá trị trung bình nào đó trong một thời gian ngắn. Ví dụ: + Quần thể diệc xám (Adrea cinerea) ở hồ nước Thames khu Cheschis và Lancaster ở Anh, số lượng chúng giảm sút nhiều vào những năm mùa đông giá rét và lại được phục hồi sau 1 -2 năm. + Cây đại mộc ưu thế trong rừng nguyên sinh nơi mật độ của chúng thay đổi rất ít trong một thời gian dài hàng chục năm. + Đàn cừu nhập nội ở đảo Tasmanie vào năm 1800, đến năm 1850 quần thể dừng ở mức 1,7 triệu cá thể và duy trì ở mức độ đó đến 1934 (sai lệch không đáng kể). - Biến động bất thường: Thấy ở trường hợp xảy ra thiên tai đột ngột làm số lượng cá thể của quần thể giảm đi nhanh không theo quy luật nào. Các quần thể mới thuần hóa, nhập nội hoặc phát tán đến vùng có điều kiện thuận lợi thì phát triển nhanh chóng. Ví dụ: + Những năm có mùa đông giá rét thì số lượng trâu bò, gà rừng chết nhiều vì rét. + Dịch hạch làm số lượng gà giảm hàng loạt. + Quần thể thỏ, cừu nhập nội vào châu Úc thì phát triển nhanh chóng. + Ốc bươu vàng mới nhập nội vào nước ta những năm gần đây đã trở thành tay họa lớn cho mùa màng. + Thuần hóa cá sấu, trăn,… Tóm lại, sự biến động số lượng cá thể của quần thể là không thể tránh khỏi. Đó là sự phản ứng thích nghi của quần thể đối với tổng thể các điều kiện của môi trường cụ thể. Trên cơ sở đó để điều chỉnh số lượng cá thể của quần thể cho phù hợp với nguồn sống.

V. Sự cân bằng trong quần thể
1. Sự cân bằng của quần thể Trong quần thể, số lượng cá thể được duy trì ở mức ổn định; đó là trạng thái cân bằng của quần thể. Cơ chế bảo đảm cân bằng của quần thể là cơ chế điều hòa mật độ quần thể trong trường hợp thừa hoặc thiếu cá thể. Cơ chế này thực hiện thông qua 2 phương thức chủ yếu: - Điều hòa khắc nghiệt bằng cách tiêu diệt lẫn nhau qua cạnh tranh hoặc ăn thịt lẫn nhau. Ví dụ: Sự cạnh tranh gây gắt gây nên hiện tượng tỉa thưa ở thực vật. Ở động vật khi số lượng cá thể quá đông chúng ăn thịt lẫn nhau. - Điều hòa mềm dẻo bằng cách các cá thể tiết chất kìm hãm sự phát triển của cá thể nhỏ hơn, hoặc do mật độ quá đông gây nên tình trạng căng thẳng sinh lí (sốc) ức chế sinh sản gây tử vong hoặc làm giảm khả năng sinh sản đo cạnh tranh. 2. Chiến lược dân số của quần thể Trong tự nhiên các quần thể sinh vật thích nghi với các điều kiện môi trường biểu hiện qua sự biến đổi về hình thái, giải phẩu, sinh lí, tập tính… Về mặt dân số học sự thích nghi đó biểu hiện qua các chỉ số sinh sản, tử vong, tuổi thành thục, tuổi thọ, tuổi sinh thái. Áp lực chọn lọc của tự nhiên lên các cá thể của quần thể rất khác nhau và kết quả là quần thể phát triển các kiểu gen có đặc trưng thích nghi cao nhất. Các nhà sinh thái học nhận thấy rằng trong tự nhiên các quần thể có 2 kiểu chọn lọc tự nhiên thích nghi với điều kiện sống bảo đảm sự tồn tại và duy trì trạng thái cân bằng của quần thể bằng cách tăng chỉ số sinh trưởng hoặc tăng số cá thể cực đại có thể có.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
Chương 22.

276

QUẦN XÃ SINH VẬT
I. Khái niệm
1. Định nghĩa Quần xã sinh vật là một tập hợp các quần thể sinh vật được hình thành trong quá trình lịch sử, cùng chung sống trong một không gian xác định (sinh cảnh), nhờ các mối quan hệ tương hổ mà gắn bó với nhau như một thể thống nhất. Ví dụ: Từ bao năm nay Hồ Tây (Hà Nội) là nơi sinh sống của quần thể rong, tôm, cua, cá, cà cuống… và cây cối xung quanh. Tất cả hợp thành quần xã sinh vật Hồ Tây. Quần xã sinh vật sông Hương. Bình thường quần xã sinh vật là một cấu trúc động, các loài trong quần xã làm biến đởi môi trường rồi môi trường bị biến đổi này lại tác động đến cấu trúc của quần xã. Quần xã sinh vật có cấu trúc ổn định trong một thời gian. Nhưng sự thay đổi của ngoại cảnh có thể tác động lên quần xã và hình thành quần xã khác. Căn cứ vào thời gian tồn tại ta phân biệt: quần xã ổn định (thời gian tồn tại vài trăm năm) và quần xã nhất thời (có thời gian tồn tại vài ngày có khi vài giờ như quần xã trên xác một con thú nhỏ hay trên một thân cây bị đổ). Trong quần xã sinh vật các mối quan hệ cùng loài và khác loài (hỗ trợ và cạnh tranh) thường xuyên diễn ra giữa các cá thể và quần thể tác động lên quần xã và môi trường theo hướng này hay hướng khác. Giữa các quần xã sinh vật thường có vùng chuyển tiếp gọi là vùng đệm. Ví dụ: Bìa rừng là vùng đệm của quần xã rừng và quần xã đồng ruộng. Bãi lầy là vùng đệm giữa quần xã rừng và quần xã đầm. Ở vùng đệm có một số loài của cả 2 quần xã. Ngoài ra cũng có những loài riêng. Do đó số loài ở vùng đệm đôi khi nhiều hơn với số lượng cá thể cũng nhiều hơn so với chính ngay trong quần xã. Đặc điểm này gọi là tác động rìa. Để xác định ranh giới của quần xã người ta thường dựa vào các loài hoặc nhóm loài đặc trưng. Đó là những loài có mặt ở một sinh cảnh nhất định. Ví dụ cá cóc Tam Đảo. Giữa ngoại cảnh và quần xã còn có quá trình trao đổi chất và năng lượng; quan hệ giữa ngoại cảnh và quần xã là kết quả tổng hợp các mối quan hệ giữa ngoại cảnh với các quần thể. Các nhân tố khí hậu, nhân tố hữu sinh (thức ăn, kẻ thù, dịch bệnh) đã tạo nên tính chất thay đổi theo chu kì của quần xã. Quần xã ở vùng nhiệt đới thay đổi theo chu kì ngày đêm rất rõ như quần xã ếch nhái, chim cú, vạc, muỗi,… hoạt động mạnh về ban đêm. Quần xã ở vùng lạnh thay đổi chu kì theo mùa rõ hơn như chim và động vật di trú vào mùa đông giá lạnh; rừng cây lá rộng ở vùng ôn đới rụng lá vào mùa khô; tầng thảm tươi dưới lá rừng của cây dầu trà beng (Dipterocarpus sp.) ở Tây nguyên bị khô cháy vào mùa khô đến mùa mưa lại phát triển xanh tươi. Giữa các quần thể trong quần xã thường xuyên diễn ra các mối quan hệ hỗ trợ và quan hệ cạnh tranh. Ví dụ: Sâu bọ phát triển nhanh khi điều kiện thuận lợi (thời tiết ấm áp, có mưa nhỏ, cây cối phát triển xanh tươi…) khiến cho lượng chim sâu cũng tăng theo. Khi số lượng chim sâu tăng quá nhiều, sâu bọ bị quần thể chim tiêu diệt mạnh mẽ hơn nên số lượng sâu bọ lại giảm đi nhanh. Hiện tượng số lượng cá thể của một quần thể bị số lượng cá thể của quần thể khác kìm hãm gọi là hiện tượng khống chế sinh học. Sự khống chế sinh học này làm cho số lượng cá thể của mỗi quần thể dao động trong một thế cân bằng, từ đó toàn bộ quần xã sinh vật cũng dao động trong thế cân bằng tạo trạng thái cân bằng sinh học trong quần xã. 2. Phân loại quần xã Các quần xã có thể có kích thước lớn, hoàn thiện về tổ chức hoặc có kích thước nhỏ phụ

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

277

thuộc vào các quần xã bên cạnh. Phần lớn các loài thay thế lẫn nhau theo không gian và thời gian nên quần xã giống nhau về chức năng và có thể có thành phần loài khác nhau: - Quần xã lớn nhất là sinh địa quần xã nó bao gồm toàn bộ sinh vật cư trú trong sinh quyển, mang tính chất qui mô toàn cầu. - Quần xã có thể bao gồm một vùng lãnh thổ lớn như quần xã lục địa, quần xã đại dương, quần xã nước ngọt. - Quần xã có qui mô nhỏ hơn là cảnh quan vùng địa lí (biome) như rừng, đồng ruộng. Gọi tên theo quần hệ thực vật. - Quần xã sinh cảnh có thể bao gồm những quần thể nhỏ hơn như quần xã vi sinh vật cảnh: quần xã tầng, quần xã hang hốc, quần xã kí sinh gồm những loài kí sinh. Cách đặt tên các quần xã dựa vào các loài ưu thế, loài chỉ thị, điều kiện nơi ở, kiểu trao đổi chất. Ví dụ: quần xã sao dầu, quần xã rừng ngập mặn, quần xã cửa sông, quần xã sinh vật xử lí nước thải.

II. Cấu trúc của quần xã
Đặc trưng cơ bản của cấu trúc quần xã gồm: 1. Số lượng cá thể loài Tính phong phú về thành phần loài được biểu hiện bằng hệ số đa dạng của quần xã:

Trong đó: S là số lượng loài; N là số lượng cá thể; α là hệ số đa dạng. Nếu biết được S và N có thể xác định được hệ số đa dạng. Không phải tất cả các sinh vật của quần xã đều giữ vai trò quan trọng như nhau trong việc xác định bản chất và chức năng của nó. Trong số hàng trăm, hàng nghìn loài trong quần xã thường chỉ có một số loài hoặc một nhóm loài có ảnh hưởng xác định, quyết định số lượng kích thước năng suất và các tham số khác. Để mô tả cấu trúc của quần xã, số lượng loài chưa thể biểu diễn một cách đầy đủ mà còn có loài ít phổ biến (hiếm) chi phối sự đa dạng của quần xã. Người ta dùng các chỉ số khác nhau để biểu thị độ phong phú về số lượng cá thể của từng loài như: 1.1 Độ nhiều Là số lượng cá thể của loài trên một đơn vị diện tích hoặc thể tích. Mỗi loài trong quần xã có một độ nhiều khác nhau về số lượng cá thể. Ví dụ: 54 cây rau/m2 ruộng cỏ, 102 con giun đất/m3 đất vườn. Độ nhiều thường thay đổi theo thời gian (ngày và đêm, mùa, tháng, năm) và do những biến cố đột xuất (lũ lụt, hạn hán, quần thể bị tàn phá đột ngột,…). Trong thực tế khảo sát độ nhiều thường được qui ước theo các bậc: 1) Kí hiệu: 0: không có 2) +: hiếm hay phân tán (rare) 3) ++: không nhiều 4) +++ (cop 1): nhiều (copious) 5) ++++ (cop 2): rất nhiều 1.2 Độ thường gặp Còn gọi là chỉ số có mặt, đó là tỉ số % số địa điểm lấy mẫu có loài được xét so với tổng số địa điểm lấy mẫu trong vùng nghiên cứu. Độ thường gặp được biểu thị bằng công thức:

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

278

Tron đó p là số địa điểm lấy mẫu có loài nghiên cứu; P là tổng số địa điểm lấy mẫu. Theo giá trị của C mà độ thường gặp cũng được chia ra các cấp độ sau: Nếu: 1) c > 50%: loài thường gặp 2) 25% < c > 50%: loài ít gặp 3) c < 25%: loài ngẫu nhiên 1.3 Tần số Là tỉ lệ % số cá thể một loài so với tổng số cá thể của quần xã trong một lần thu mẫu hay trong tổng các lần thu mẫu. Một loài có thể có tần số thấp ở một địa điểm thu mẫu, nhưng lại là loài có chỉ số có mặt cao ở nhiều địa điểm của vùng phân bố của quần xã. 2. Thành phần loài 2.1 Loài ưu thế Mỗi quần xã sinh vật có ít nhất một loài ưu thế, đó là loài đóng vai trò quan trọng trong quần xã do số lượng lớn, sinh khối lớn… Nó có vị trí quan trọng trong hoạt động cấu trúc của quần thể. Ví dụ: Bò rừng Bison là loài ưu thế trong quần xã đồng cỏ bắc Mĩ. Thực vật có hạt thường là nhóm loài ưu thế trong các quần xã trên cạn. 2.2 Độ ưu thích Mỗi loài trong quần xã sinh vật có mật độ ưu thích riêng. Độ ưu thích là cường độ gắn bó của một loài đối với quần xã. Có các mức độ ưa thích sau: - Loài đặc trưng là loài chỉ có ở một quần xã, là loài thường gặp và có độ nhiều cao hơn các loài khác. Loài đặc trưng có giới hạn sinh thái hẹp. Ví dụ: Quần thể loài cọ trong quần xã sinh vật đồi Vĩnh Phú, quần thể loài cá trám cỏ, cá mè trong quần xã ao hồ nuôi cá. - Loài ưu thích là loài có mặt ở nhiều quần xã và ưu thích nhất một quần xã nào đó trong các quần xã trên. - Loài phổ biến là loài có mặt ở nhiều quần xã một cách ngẫu nhiên. 2.3 Độ đa dạng Mỗi quần xã có độ đa dạng riêng biệt. Độ đa dạng chỉ mức độ phong phú về số lượng loài trong quần xã. Khi điều kiện phù hợp, khắc nghiệt thì quần xã sinh vật có độ đa dạng thấp vì chỉ có một số ít quần thể loài có thể thích ứng và tồn tại được trong quần xã (rừng thông phương Bắc). Trong một khu vực rộng 1ha ở rừng nhiệt đới có thể gặp 100 loài chim nhưng ở rừng ôn đới thì chỉ gặp khoảng 10 loài. 3. Sự phân bố cá thể của loài trong quần xã 3.1 Phân bố thẳng đứng Mỗi quần xã thường có cấu trúc phân tầng thẳng đứng, sự phân tầng này rõ nhất trong các quần xã ở nước, ở trong đất và trong rừng. Ví dụ: Rừng nhiệt đới thường có 7 tầng gồm 3 tầng gỗ (tầng vượt tán, tầng tán, tầng dưới tán), 1 tầng cây bụi, 1 tầng thảm tươi (tầng cỏ, dương xỉ), 1 tầng thảm mục và tầng mùn. Ngoài ra còn có những tầng phụ như tầng dây leo, tầng cây phụ sinh… Ở nước có tầng tạo sinh (tầng trên mặt nước có ánh sáng) gồm những sinh vật tự dưỡng và tầng phân huỷ (tầng nước sâu thiếu ánh sáng) gồm những sinh vật phân hủy chất hữu cơ… Sự phân tầng làm tăng khả năng sử dụng các nguồn sống trong quần xã làm giảm mức độ cạnh tranh giữa các cá thể và giữa các quần thể. 3.2 Phân bố ngang Mỗi quẩn xã ít nhiều đều có cấu trúc phân bố ngang, sự phân bố như thế tạo ra các vành đai đồng tâm. Ví dụ: Một quần thể ao hồ ta thấy rõ cấu trúc nằm ngang, phân bố các loài từ bờ

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

279

ra đến giữa ao hồ. Quanh bờ là các loài thực vật mọc trong nước có cành lá nhô lên khỏi mặt nước, rồi đến thực vật có lá nổi trên mặt nước và đến loài sống chìm. Các động vật đáy như ếch nhái phát triển ở vùng ven bờ nhiều hơn ở vùng xa bờ. Ở quần xã biển có sự phân bố sinh vật khác nhau ở ven bờ và ở vùng khơi. Thành phần loài và số lượng sinh vật ở vùng ven bờ đa dang và phong phú hơn. Nguyên nhân của sự phân bố các cá thể trong quần xã là sự phân bố không đồng đều theo một thang bậc nhất định do các nhân tố của môi trường (ánh sáng, nhiệt độ, ẩm độ, thức ăn…). 3.3 Phân bố biến đổi theo chu kì Các quần xã sinh vật đều có cấu trúc phân bố biến đổi theo chu kì (ngày, đêm và mùa). Sự biến đổi này thấy rõ ở các quần xã nước mặn, nước ngọt, các quần xã trong đất. Ví dụ: các loài tảo đơn bào ban ngày nổi lên mặt nước để quang hợp, ban đêm chìm xuống sâu. Về mùa khô hạn ấu trùng của bọ bổ củi, bọ thép di chuyển xuống các lớp đất sâu hơn. Trong rừng các loài chim di trú theo mùa đông cũng làm cho cấu trúc quần xã thay đổi. Nhịp điệu của quần xã sinh vật được coi là tổng của tất cả nhịp điệu của các quần thể cấu trúc nên quần xã. Nó xảy ra dưới tác động của các nhân tố môi trường thay đổi một cách có nhịp điệu.

III. Quan hệ sinh thái giữa các loài trong quần xã
Quan hệ sinh thái giữa các loài trong quần xã cũng bao gồm những mối quan hệ sinh thái giữa những cá thể cùng loài trong một quần thể và giữa những cá thể khác loài nhưng ở mức độ phức tạp hơn. Những mối quan hệ này đã được hình thành lâu dài trong lịch sử quần xã và được thể hiện trong các quan hệ dinh dưỡng và các quan hệ khác. 1. Quan hệ dinh dưỡng Trong quần xã luôn luôn có 2 nhóm sinh vật có kiểu dinh dưỡng khác nhau. Đầu tiên là các nhóm sinh vật tự dưỡng gồm chủ yếu là cây xanh, chúng có thể tổng hợp chất hữu cơ từ chất vô cơ của môi trường nên gọi là sinh vật sản xuất. Sinh vật sản xuất là nguồn thức ăn cho sinh vật dị dưỡng. Sinh vật dị dưỡng gồm 2 nhóm khác nhau: nhóm thứ nhất là sinh vật tiêu thụ gồm đa số động vật; nhóm thứ hai là sinh vật phân hủy, nó phân hủy chất hữu cơ từ xác bả thực vật, động vật và các chất thải thành chất vô cơ trả lại cho môi trường. Ba nhóm sinh vật trên tạo thành chuỗi thức ăn hay chuỗi dinh dưỡng. 1.1 Ảnh hưởng tương hỗ giữa động vật và thực vật Trong thiên nhiên thực vật có thể là thức ăn, nơi ở của động vật; ngược lại nhiều loài thực vật ăn thịt (thực vật ăn thịt) và gây bệnh cho người (nấm, vi sinh vật). Động vật giúp thực vật thụ phấn và phát tán nòi giống, chất bài tiết và thải bả của động vật được phân hủy cung cấp chất dinh dưỡng cho thực vật. 1.2 Quan hệ giữa vật kí sinh và vật chủ (parasitism) Vật kí sinh sống trên cơ thể vật chủ và lấy chất dinh dưỡng từ cơ thể vật chủ. Vật kí sinh thường nhỏ hơn vật chủ và không nhất thiết phải giết vật chủ, chúng chỉ làm yếu vật chủ. Đây là biểu hiện đặc biệt giữa 2 loài. Trong quá trình sống vật kí sinh và vật chủ hình thành những đặc điểm thích nghi để cùng tồn tại. Vật kí sinh có những biến đổi về kích thước cơ thể, màu sắc, cấu tạo các cơ quan bám, hệ tiêu hóa, vận chuyển, sự sinh sản để kí sinh tốt hơn, ngược lại vật chủ có những thích nghi để tự vệ. Ví dụ: Giun kí sinh trong người và động vật, chấy, rận kí sinh trên da, dây tơ hồng, dây tầm gửi kí sinh trên thực vật. 1.3 Quan hệ giữa vật ăn thịt và con mồi (predation) Vật ăn thịt sẽ bắt và giết con mồi làm thức ăn, cả 2 loài đều có mhững biến đổi thích nghi để cùng tồn tại. Ví dụ: Thỏ ăn cỏ, thỏ là vật ăn mồi và cỏ là mồi; khi sói ăn thỏ thì thỏ là

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

280

con mồi còn sói là vật ăn mồi. Quan hệ giữa vật ăn thịt và con mồi luôn luôn giữ ở mức cân bằng động, số lượng cá thể dao động đồng bộ với nhau. Quan hệ kí sinh - vật chủ và quan hệ vật ăn thịt - con mồi ảnh hưởng lớn đền sự phát triển về số lượng của quần thể và sự cân bằng sinh học trong quần xã. 2. Các quan hệ khác 2.1 Quan hệ hợp tác Là mối quan hệ 2 bên cùng có lợi nhưng không bắt buộc giữa 2 loài. Ví dụ: Hải quì và tôm kí cư. 2.2 Quan hệ cộng sinh Là quan hệ bắt buộc và cùng có lợi giữa 2 loài. Ví dụ: Rhizobium cộng sinh với cây họ đậu, địa y Sticta là sự cộng sinh giữa các hyphae của nấm và các tế bào tảo. 2.3 Quan hệ hội sinh Là mối quan hệ đơn giản, là bước đầu của sự phát triển các quan hệ 2 bên cùng có lợi. Ví dụ: dương xỉ, lan trên cây rừng; địa y trên cây mận, xoài… Quan hệ cộng sinh, hội sinh là biểu hiện các mức độ hỗ trợ, gắn bó ràng buộc giữa các sinh vật trong quần xã. 2.4 Sự tiết chất cảm nhiễm ở thực vật Ở thực vật bậc thấp tiết chất kháng sinh như nấm Penicilium tiết chất penicillin. Ở thực vật bậc cao có hiện tượng tiết chất độc ảnh hưởng xa nguồn như cây Artemisia californica tiết chất bay hơi terpène có tác dụng ngăn cản sự nảy mầm các thực vật họ hòa bản và cây nhất niên khác. 2.5 Quan hệ cạnh tranh Sự canh tranh xảy ra khi 2 quần thể cùng phụ thuộc vào nguồn sống có hạn. Hậu quả cuối cùng là việc đào thải cạnh tranh một trong hai quần thể. Ví dụ: Paramecium caudatum bị đào thải cạnh tranh khi sống chung trong cùng môi trường với Paramecium aurelia. Đào thải cạnh tranh không nhất thiết dẫn đến sự tiêu diệt một loài, chúng có thể chuyển đổi nhu cầu môi trường sống trong các thế hệ kế tiếp. Ví dụ: loài chim cốc và cốc mào ở vùng biển, chúng chia xẻ cùng một không gian sinh sống và cùng ăn cá. Loài chim cốc ăn các loại cá nước sâu, còn chim cốc mào thì ăn các loại cá nước cạn. Sự phân hóa trong quan hệ cạnh tranh sẽ dẫn đến quá trình tiến hóa và dẫn đến sự đa dạng sinh học trong quần xã.

IV. Sự biến động của quần xã sinh vật
1. Khái niệm về diễn thế Trong hóa trình tồn tại và phát triển quần xã luôn luôn biến đổi. Diễn thế sinh thái là quá trình biến đổi tuần tự của quần xã qua các giai đoạn khác nhau, từ dạng khởi đầu được thay thế lần lượt bởi các dạng quần xã tiếp theo và cuối cùng thường dẫn đến một quần xã tương đối cố định. Diễn thế là quá trình phát triển theo thứ bậc của quần xã liên quan tới biến đổi cấu trúc loài và quá trình khác nhau của điều kiện môi trường, do ngoại cảnh hoặc chính các quần thể đó tạo nên. Diễn thế sinh thái của quần xã được bắt đầu bằng quần xã tiên phong trải qua một dãy các quần xã thay thế nhau và kết thúc bằng quần xã đỉnh cực (climax). Quần xã đỉnh cực bền vững trong thời gian khá dài khoảng nhiều đời người. Ví dụ: từ một khoảng đất trống, sau đó cỏ mọc lên, rồi thành trảng cỏ dại, rồi rừng cây bụi, rừng thưa, rừng mưa kín,… và cuối cùng thành rừng nhiệt đới thường xanh hay Sự phân vùng thực vật quanh ao và dọc bờ sông theo độ sâu của nước (hình 22.1). Như vậy, song song với quá trình diễn thế là quá trình biến đổi về khí hậu, thổ nhưỡng, địa chất… ( môi trường). Mỗi quần xã mới vừa là hậu quả của sự tác động làm thay đổi điều kiện môi trường của quần xã trước, vừa là nguyên nhân gây ra sự thay

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
thế chính nó bởi các quần xã tiếp theo.

281

Hình 22.1 Sự phân vùng thực vật quanh ao và dọc bờ sông theo độ sâu của nước

Quần xã đỉnh cực tương đối ổn định trong một thời gian khá dài là kết quả của sự tương tác qua lại giữa quần xã và điều kiện môi trường tạo ra một thế cân bằng khá bền vững, có sự thích nghi cao nhất của các sinh vật trong quần xã; và có thể nói không có một quần xã nào thích nghi tốt hơn có thể thay thế được nó. Trong quần xã đỉnh cực không phải không có những biến đổi nhỏ như những cây già chết đi hoặc bị đổ ngã trong các quần xã rừng tạo những "lỗ trống" được lấp đầy bởi các thế hệ cây khác cho đến khi cân bằng được tái lập. 2. Các kiểu diễn thế Có 2 loại diễn thế được thừa nhận là diễn thế nguyên sinh và diễn thế thứ sinh. 2.1 Diễn thế nguyên sinh Nếu diễn thế xảy ra ở nhưng nơi mà trước đó chưa có quần xã nào tồn tại thì gọi là diễn thế nguyên sinh. Nó xảy ra chậm và dẫn đến quần xã đỉnh cực. Ví dụ: Đất mới bồi ở lòng sông, bãi phù sa mới được nâng lên ở vùng cửa sông, đảo mới hình thành trên tro tàn núi lửa. Nhóm sinh vật đầu tiên được phát tán đến đó hình thành nên quần xã tiên phong. Các loài tiên phong phải thích nghi với điều kiện khô hạn, không có lớp thổ nhưỡng, tiếp đó là một dãy quần xã tuần tự thay thế nhau. Khi có cân bằng sinh thái giữa quần xã và ngoại cảnh thì quần xã ổn định trong thời gian tương đối dài. 2.1.1 Diễn thế trên cạn Điển hình là trường hợp sinh vật chiếm lĩnh lại hòn đảo Krakatan ở Indonesia đã bị núi lửa tàn phá từ năm 7/8/1883. Núi lửa bùng nổ trên đảo, một bộ phận lớn của đảo biến mất, phần nhỏ còn lại bị vùi dưới lớp dung nham nóng bỏng dày khoảng 60m, toàn bộ sự sống ở đây bị tiêu diệt. Từ một đảo tro và đá bọt vô sinh, sau vài năm rêu và địa y là những đại diện đầu tiên rồi đến quyết, tiếp đó là thực vật có hoa thân cỏ, rồi thực vật thân gỗ cùng các động vật phổ biến ở địa phương (số loài động vật tăng dần từ 202 loài năm 1908 đến 880 loài năm 1934). Sau 50 năm đã hình thành lại quần xã gần như trước khi núi lửa phun. Quá trình diễn thế thảm thực vật ở Krakatau (theo Rhichar, 1952) (bảng 22.1). Diễn thế rừng Mangrover vùng bờ biển nước ta là diễn thế nguyên sinh rất quan trọng, cũng giống như ở các nơi khác trên thế giới nó có 4 giai đoạn với các cây ưu thế sau: cây mắm (Avicennia marina; A. alba - ở Minh Hải chủ yếu là loài này), cây sú (Aegiceras majus), cây vẹt (Bruguera gymnorrhiza), cây đước (Rhizophora stylosa), cây trang (Kandelia candel)… Rừng mangrover cũng như các thuỷ vực trũng nội địa cần có một thời gian dài để được bồi tụ và nâng cao dần lên. Đây là những quần xã tiên phong với thành phần loài rất hạn chế sống trong

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
Bảng 22.1 Diễn thế thảm thực vật ở Krakatau năm 1952 1883 1886 + Quần xã quyết + Tảo lam + Vi khuẩn 1897 1906 1919 1932

282

điều kiện ngoại cảnh không ổn định, khắc nghiệt, nếu bị tàn phá rất khó phục hồi, lâu dài về sau sẽ thành các vùng trũng chua mặn vĩnh viễn.

Vô sinh

+ Quần xã + Quần xã cỏ + Quần xã cỏ + Quần xã nến vùng thấp ổn tiên phong Saccharum thành lá đa định thục ưu thế Saccharum (612 loài) + Neyraudia (202 loài) (880 loài)

2.1.2 Diễn thế dưới nước Trong quá trình các ao, hồ, sông bị bồi cạn thì các thực vật có sẵn trong nước đã tham gia đáng kể vào sự khởi đầu của diễn thế nguyên sinh. Giai đoạn đầu thường là những quần thể thực vật sống trôi nổi (bèo, lục bình…) hoặc chìm trong nước (rong) và những động vật sống cùng với các cây này. Khi đất bồi tụ nhiều làm thành bãi thì các thực vật có rễ cắm trong bùn như sen, súng, trang…xuất hiện. Điều kiện này chuẩn bị cho những quần xã thực vật thủy sinh mọc nhô lên khỏi mặt nước như nghể, cỏ nến, lau… Sau đó là cây bụi mọc, lộc vừng hoặc rừng thấp có nhiều loại cây dại trong họ cà phê (Rubiaceae). Giai đoạn cuối của quá trỉnh diễn thế, khi đất cạn đã hình thành là rừng cây cao to với những cây 2 lá mầm chiếm ưu thế. Sự phát triển và thay thế của hệ thực vật kéo theo sự phát triển và thay thế hệ động vật, thực vật tương tự. Diễn thế nguyên sinh ở quần xã bờ hồ Michigan. Trong quá trình bồi tụ, diện tích hồ thu nhỏ dần và hình thành những cồn cát có tuổi khác nhau, trên đó có các quần xã được hình thành từ các thời gian khác nhau (hình 22.2).

Hình 22.2 Diễn thế sinh thái thực vật bì và động vật có xương sống ở bờ hồ Michigan

2.2 Diễn thế thứ sinh Diễn thế thứ sinh là diễn thế xuất hiện ở một môi trường đã có quần xã sinh vật nhất định. Quần xã này vốn tương đối ổn định nhưng do thay đổi lớn về khí hậu, bị xói mòn, bị bão phá hoại hay do con người chặt cây, đốt rừng làm nương rẫy, trồng cây nhập nội làm thay đổi hẳn cấu trúc quần xã. Ví dụ: trồng rừng bạch đàn, rừng keo lá tràm. Diễn thế thứ sinh phục hồi lại quần xã rừng lim ở Hữu Lũng - sông Thương (theo Trần Ngũ Phương 1970). Có thể biểu thị quá trình diễn thế theo sơ đồ sau: Rừng lim nguyên sinh → nương rẫy → trảng cỏ → trảng cây bụi → trảng cây gỗ → rừng sau sau (Liquidambar formosana) → rừng lim tái sinh. Ngoài ra còn có loại diễn thế phân hủy là quá trình không dẫn tới một quần xã sinh vật ổn định mà theo hướng dần dần bị phân hủy dưới tác dụng của nhân tố sinh học. Đây là

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

283

trường hợp diễn thế của quần xã sinh vật trên xác động vật hoặc thực vật. Loại diễn thế này thường rất khác nhau và xảy ra trong một thời gian ngắn mang tính chất tạm thời. Như vậy, quá trình diễn thế là một quá trình xuất hiện liên tiếp các quần xã, tuần tự nhau từ quần xã khởi đầu (quần xã tiên phong) qua các quần xã thay thế và kết thúc ở quần xã cuối cùng (quần xã đỉnh cực). 3. Nguyên nhân và ý nghĩa sinh học 3.1 Nguyên nhân Nguyên nhân của diễn thế là do ảnh hường tương tác giữa quần xã và ngoại cảnh của nó, cũng như ảnh hưởng tương tác giữa các thành phần trong quần xã. Diễn thế sinh thái xảy ra do những nguyên nhân sau: - Tác động mạnh mẽ của ngoại cảnh lên quần xã. - Chính tác động của quần xã lên ngoại cảnh làm biến đổi mạnh mẽ ngoại cảnh đến mức gây ra diễn thế. - Tác động vô ý thức (đốt, chặt phá rừng…) hay tác động có ý thức (cải tạo thiên nhiên, khai thác rừng, lấp hồ…) của con người. Diễn thế là một quá trình có định hướng và dự báo được, trong đó: - Một số loài mất đi, một số loài khác xuất hiện làm tính đa dạng của quần xã ngày càng tăng, tổng sinh khối ngày càng lớn. - Chuỗi, lưới thức ăn, phân bố cá thể, phân hóa ổ sinh thái càng ngày càng phức tạp. - Chiến lược dân số chuyển từ kiểu r sang kiểu k. - Khả năng tự phục hồi cân bằng ngày càng lớn, tính bền vững ngày càng cao. 3.2 Ý nghĩa sinh học Nhờ nghiên cứu diễn thế mà ta có thể nắm được qui luật phát triển của quần xã sinh vật, hình dung được những quần xã tồn tại trước đó và dự đoán những quần xã sẽ thay thế trong những hoàn cảnh mới. Ví dụ các nhà lâm học Việt Nam đã phát hiện ra quần xã diễn thế rừng lim tại vùng Hữu Lũng (Hà Bắc). Rừng lim nguyên sinh do phá rừng làm đất nghèo, dinh dưỡng kiệt quệ ↔ rừng sau sau ↔ trảng cây gỗ ↔ trảng cây bụi ↔ trảng cỏ. Từ những hiểu biết về diễn thế ta có thể xây dựng những qui hoạch dài hạn về nông, lâm, ngư nghiệp và tổ chức những đơn vị kinh doanh trên cơ sở khoa học. Và thực tế cho thấy qui hoạch thiếu cơ sở khoa học sẽ dẫn đến thất bại như rừng lim ở Cẩm Phả (Quảng Ninh). Sau khi bị chặt hạ đã diễn thế sang rừng cheo, muốn cải tạo thành phần rừng bằng cách trồng xen cây mỡ vào rừng cheo nhưng không thành công. Vì cây mỡ là cây ưa sáng nên không chịu được bóng và không cạnh tranh nổi với cây cheo và các cây tạp khác. Sự hiểu biết về diễn thế cho phép ta chủ động điều khiển sự phát triển của diễn thế theo hướng có lợi cho con người bằng những tác động lên điều kiện sống như: Cải tạo đất, đẩy mạnh biện pháp chăm sóc, phòng trừ sâu bệnh, tiến hành các biện pháp thủy lợi, khai thác, bảo vệ hợp lí nguồn tài nguyên.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
Chương 23.

284

HỆ SINH THÁI
I. Khái niệm
1. Định nghĩa Hệ sinh thái (Ecosystem) là hệ thống bao gồm sinh vật (các quần xã) và môi trường (các nhân tố vô sinh) trong đó diễn ra các quá trình trao đổi năng lượng và vật chất giữa các sinh vật với sinh vật và giữa môi trường với sinh vật. Tất cả mọi sinh vật của một khu vực đều có tác động qua lại với môi trường vật lí bằng các dòng năng lượng tạo nên cấu trúc dinh dưỡng, sự đa dạng về loài và chu trình tuần hoàn vật chất. Quần xã sinh vật + môi trường xung quanh + năng lượng mặt trời = Hệ sinh thái 2. Thành phần của hệ sinh thái 2.1 Phân chia về quan hệ dinh dưỡng Về mặt dinh dưỡng, hệ sinh thái có 2 thành phần: - Thành phần tự dưỡng hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời cùng với chất vô cơ tạo thành chất hữu cơ phức tạp. - Thành phần dị dưỡng sử dụng và phân hủy các chất phức tạp. 2.2 Phân chia dựa vào tính chất đặc trưng Về chi tiết, hệ sinh thái gồm các thành phần sau: - Nhân tố sô sinh: + Các chất vô cơ: C, N, P, CO2, H2O… tham gia vào chu trình tuần hoàn vật chất. + Các chất hữu cơ: Protein, glucid, lipid, chất mùn… liên kết các phần vô sinh và hữu sinh. + Chế độ khí hậu: Nhiệt độ và các yếu tố vật lí khác. + Nhân tố sinh học bao gồm: * Sinh vật sản xuất hay sinh vật tự dưỡng chủ yếu là cây xanh có khả năng tổng hợp chất hữu cơ từ chất vô cơ đơn giản, vi khuẩn hóa tổng hợp. * Sinh vật tiêu thụ gồm các động vật (ấu trùng, côn trùng, tôm, cua, cá…) có thức ăn trực tiếp là thực vật hoặc xác bã thực vật hay ăn thịt lẫn nhau. Chúng có 3 nhóm sinh thái là sinh vật nổi, thuỷ sinh vật, sinh vật đáy. Sinh vật tiêu thụ bậc I như động vật nổi. Sinh vật tiêu thụ bậc II như côn trùng ăn thịt, cá ăn thịt. Sinh vật tiêu thụ bậc III gồm cá lớn ăn loài tiêu thụ bậc II. * Sinh vật phân hủy: Như vi khuẩn, nấm, trùng chỉ…, chúng phân hủy chất thải và xác bã của sinh vật sản xuất và sinh vật tiêu thụ biến chất hữu cơ thành chất vô cơ (hình 23.1). Một số tác giả khác xem hệ sinh thái như là một sinh địa quần xã, bao gồm các quần xã động vật, thực vật, vi sinh vật (được gọi là quần xã sinh vật) và các yêu tố vo sinh như khí hậu cảnh, thổ nhưỡng (được gọi được gọi là địa quần xã) (hình 23.2). 3. Đặc điểm của hệ sinh thái - Đặc điểm chung nhất của hệ sinh thái là mối quan hệ tương hỗ giữa các sinh vật tự dưỡng và sinh vật dị dưỡng. - Hệ sinh thái có thể có qui mô lớn nhỏ khác nhau: Hệ sinh thái nhỏ như một bể nuôi cá, hệ sinh thái vừa như một thảm rừng, một hồ chứa nước, hệ sinh thái lớn như một

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
đại dương.

285

Hình 23.1 Các thành phần của hệ sinh thái

Hình 23.2 Các thành phần của Sinh địa quần xã

- Chức năng của hệ sinh thái là trao đổi chất và năng lượng để tái tổ hợp những quần xã thích hợp với điều kiện ngoại cảnh tương ứng. Hệ thống phát sinh, biến động, phát triển và tái sản xuất nhờ các dòng: Vật chất, năng lượng, thông tin, tái sản xuất. Hoạt động của hệ là sự vận động của 4 dòng này, trong đó dòng vật chất là dòng cơ sở. Tóm lại tất cả các hệ sinh thái đều lấy năng lượng từ bên ngoài để hoạt động, chủ yếu là năng lượng ánh sáng mặt trời. Những nhân tố vô sinh cần thiết cho sinh vật đều được sử dụng lại nhiều lần. Các loài sinh vật quan hệ nhau bằng quan hệ dinh dưỡng. Như vậy quần xã và ngoại cảnh là một thể thống nhất, tác động lẫn nhau thông qua quá trình trao đổi chất và năng lượng. - Hệ sinh thái có thể có các trạng thái chính là: + Trạng thái cân bằng: Tốc độ của các quá trình thuận nghịch như nhau (tổng hợp = phân hủy), năng lượng tự do không thay đổi. + Trạng thái bất cân bằng: Trong quá trình trao đổi chất của hệ phần lớn vật chất đi vào không biến thành sản phẩm đi ra nên một phần năng lượng tự do mất đi dưới dạng nhiệt, phần năng lượng khác biến thành chất dự trữ của hệ.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

286

+ Trạng thái ổn định: Hệ sinh thái là hệ hở, nó thường xuyên được đảm bảo nguồn vật chất và năng lượng từ bên ngoài. Vật chất thường xuyên đi vào và sản phẩm cuối cùng của hệ không ngừng thải ra ngoài là CO2 và H2O, mật độ các sản phẩm trung gian trong hệ không thay đổi được gọi là trạng thái ổn định.

II. Các kiểu hệ sinh thái
Các hệ sinh thái trong sinh quyển thuộc 3 nhóm sau: 1. Hệ sinh thái đất liền (trên cạn) 1.1 Môi trường trên cạn Đối với hệ sinh thái đất liền có 2 nhóm nhân tố cơ bản: - Nhóm nhân tố vô sinh (sinh thái cảnh) gồm 2 thành phần cơ bản là: + Khí quyển: Chỉ tầng thấp nhất của khí quyển - tầng đối lưu tham gia vào thành phần trao đổi vật chất và năng lượng trong hệ sinh thái. + Thổ nhưỡng quyển: Đất là thành phần quan trọng của hệ sinh thái. Tài nguyên đất gồm nước trong đất, các chất khoáng và chất hữu cơ, chất khí, năng lượng tham gia vào các quá trình tác động tương hỗ khác nhau trong hệ sinh thái như với thảm thực vật, động vật, vi sinh vật, khí quyển đồng thời tuân theo những thay đổi khác nhau. Khí hậu và đất là 2 nhóm nhân tố qui định tính chất của các hệ sinh thái trên cạn - Nhân tố sinh vật (sinh vật cảnh) gồm các thành phần: Quần xã thực vật quần xã động vật, quần xã vi sinh vật. - Trong thành phần của hệ sinh thái: Khí quyển, đất, nước, ánh sáng và các nguyên tố dinh dưỡng khoáng là những nguyên liệu sơ cấp, còn động vật, thực vật và vi sinh vật là những tác nhân vận chuyển, cũng là bộ máy trao đổi chất và năng lượng của hệ sinh thái. Nó đặc trưng bằng mối quan hệ có lợi hay có hại, mối quan hệ dinh dưỡng giữa sinh vật tự dưỡng với sinh vật dị dưỡng và sinh vật phân hủy. 1.2 Các vùng địa lí sinh vật lục địa Ở trên cạn các nhóm đơn vị phân loại cao, giới thực vật và động vật chiếm ưu thế, đó là các sinh vật phức tạp và chuyên hóa rất cao. Loài người và các sinh vật liên quan mật thiết với người (cây trồng, vật nuôi, ruồi, muỗi, chuột, vi khuẩn gây bệnh…) phân bố rộng khắp trên trái đất. Ngoài ra trong mỗi vùng lục địa có một hệ động vật và thực vật đặc trưng gọi là các vùng địa lí sinh vật. Các nhà sinh thái học thường phân thành 8 vùng như sau: 1. Vùng Cổ Bắc. 2. Vùng Tân Bắc. 3. Vùng Tân nhiệt đới. 4. Vùng châu Phi nhiệt đới. 5. Vùng Viễn Đông (Ấn Độ - Mã Lai). 6. Vùng châu Úc. 7. Vùng Nam cực. 8. Các đảo Đại dương. 1.3 Các hệ sinh thái lớn trên cạn (các bioms) Khí hậu và thực vật có vai trò quan trọng trong việc thành lập đất. Do đó người ta gặp trong các vùng địa lí sinh học của các lục địa khác nhau một tập hợp của các đại hệ sinh thái. Chúng bao trùm một diện tích rộng lớn tương ứng với các đơn vị khí hậu, thổ nhưỡng và sinh vật tạo thành các đơn vị đặc biệt gọi là bioms (cảnh quan vùng địa lí). Có sự đối xứng của các

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

287

bioms qua đường xích đạo, nhưng đối xứng này không hoàn chỉnh vì ít đất liền ở Nam bán cầu. Một quần xã sinh vật có thể có mặt ở các vùng đất rộng tách biệt trên Trái Đất, nếu như ở đó điều kiện khí hậu, thổ nhưỡng gần giống nhau. Ví dụ: Các vùng rừng mưa nhiệt đới có thể thấy ở Malaysia, Tây Phi và Nam Mĩ. Các sinh vật sống trên vùng đó tiến hóa theo cách riêng nhưng thường thể hiện sự thích nghi gần giống nhau. 2. Hệ sinh thái biển (nước mặn) Gồm hệ sinh thái vùng ven bờ và vùng khơi. Độ mặn là tính chất đặc biệt của biển, trung bình là 35%o và pH trung bình là 8,2. Vùng ven bờ tương ứng với thềm lục địa, sườn lục địa, thảm bình nguyên và các hố đại dương. Sinh vật biển rất đa dạng khó liệt kê các nhóm ưu thế. Động vật biển có một số ngành tiêu biểu như ngành Ruột khoang, Thân lỗ, Da gai, Giun đốt, Chân khớp, Thân mềm, động vật Có xương sống..., chúng có vai trò rất quan trọng. Tảo ở biển rất đa dạng chủ yếu là Tảo đỏ, Tảo Silic và Tảo nâu. Cây có hạt không quan trọng lắm. Các hệ sinh thái biển tiêu biểu như 2.1 Hệ sinh thái rừng đước (rừng sác hay rừng Mangrove) Là rừng ngập mặn gồm một số nhỏ loài thực vật đất liền có khả năng chịu được mặn của nước biển. Các loài cây khác nhau tạo thành từng dãy xác định ở vùng triều và thượng triều. Ta có thể gặp từ sâu trên cạn các cây mắm (Avicennia), cây bần (Sonneratia), kế đến là cây đước (Rhizophora), cây vẹt (Bruguiera), cây nét (Ceriops),… Hạt đước nẩy mầm trên cây, cây có bộ rễ đặc biệt để bám vào đất bùn và để hô hấp ở môi trường nghèo dưỡng khí, đó là các phế căn (rễ khí). Rừng sác có vai trò quan trọng trong việc lấn biển và tạo các đảo, bảo vệ bờ khỏi bị xâm thực vì gió ĩao. Lá cây rụng góp phần quan trọng trong việc cung cấp năng lượng cho chuỗi thức ăn với mắt xích cuối là các loài cá kinh tế và tôm cua. 2.2 Các rạn san hô Rất phổ biến ở các vực nước nóng của vùng biển nhiệt đới. Đó là các quần xã có sức sản xuất cao nhất và rất đa dạng về phân loại học. Rạn san hô ở Australia dài hơn 2000km, bề ngang khoảng 70km. San hô thuộc ngành Ruột khoang (Coelenterata), đó là những động vật có kích thước nhỏ, có thể tạo ra lớp vỏ vôi cứng rắn (gồm rất nhiều loài). Có sự cộng sinh giữa san hô và tảo, ở các rạn san hô có nhiều sinh vật biển đặc trưng. 3. Hệ sinh thái nông nghiệp Vùng sản xuất nông nghiệp hoặc các cơ sở sản xuất nông nghiệp như nông trường, hợp tác xã nông nghiệp, nông trại là những hệ sinh thái nông nghiệp. Đó là hệ sinh thái nhân tạo do lao động của con người làm ra. Hệ sinh thái nông nghiệp có thành phần loài đơn giản, thậm chí còn độc canh. Số loài động vật cũng giảm nhưng số côn trùng và gậm nhấm tăng. Do đó hệ sinh thái nông nghiệp không ổn định, dễ bị thiên tai và sâu bệnh. Muốn tăng năng suất và tính ổn định con người cần đầu tư nhiều năng lượng. 4. Hệ sinh thái nước ngọt 4.1 Môi trường nước ngọt Môi trường nước có vai trò quan trọng ở bên trong cũng như bên ngoài cơ thể sinh vật. Môi trường nước có một số đặc tính sau: - Nhiệt độ của nước trong điều kiện như nhau có biên độ dao động nhỏ hơn và thay đổi chậm hơn các thông số vật lí của không khí. Ở 40C nước có tỉ trọng lớn nhất, nếu nhiệt độ cao hơn hay thấp hơn 40C thì nước trở nên nhẹ hơn làm cho các hồ không bị đóng băng đến tận đáy, tạo điều kiện cho thủy sinh vật có thể sống được.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

288

- Độ đục của nước do các phần tử lơ lửng trong nước làm hạn chế ánh sáng xuống độ sâu. Do đó ở môi trường nước, tầng quang hợp bị giới hạn bởi một độ sâu xác định. - Dòng chảy là một yếu tố giới hạn vô cùng quan trọng trong việc phát tán các chất khí và các muối dinh dưỡng cần thiết cho đời sống của sinh vật. 4.2 Hệ sinh thái nước đứng Bao gồm các vực nước đầm, ao, hồ. Vực nước đứng chịu ảnh hưởng bởi nắng (khô hạn), mưa (ngập nước) chỉ một chút ô nhiễm có thể gây ảnh hưởng lớn cho cả quần xã. - Hệ sinh thái đầm và ao: Ánh sáng có thể soi xuống tận đáy nên vùng bờ thường có cây thủy sinh có rễ ăn xuống đáy, trên mặt nước có thực vật nổi là nơi ở và nguồn thức ăn cho động vật. Động vật có động vật nổi, động vật đáy và động vật tự bơi. Ao cạn hơn đầm nên dễ bị khô cạn theo mùa. - Hệ sinh thái hồ: Sâu hơn ao, ánh sáng chỉ chiếu được vào tầng nước trên, có nhiệt độ thay đổi theo nhiệt độ không khí. Thực vật nổi phong phú, động vật đáy thích ứng với môi trường có nhiệt độ ổn định và thiếu ánh sáng. 4.3 Hệ sinh thái nước chảy (sông, suối…) Chế độ nhiệt và muối khoáng ở hệ sinh thái nước chảy đồng đều nhưng thay đổi theo mùa. Các quần xã thủy sinh ở sông có thành phần không đồng nhất, thay đổi theo thượng lưu, trung và hạ lưu. Bao gồm rong, rêu, vi khuẩn, tảo silic, tảo lam, tảo lục, ấu trùng sâu bọ, giáp xác nhỏ, động vật khác như cá là chủ yếu. Quần xã thủy sinh ở suối thường rất giống với hệ sinh vật ở thượng lưu sông.

III. Năng lượng trong hệ sinh thái
Sự hoạt động của tất cả sinh vật đòi hỏi sử dụng năng lượng từ ngoài vào. Năng lượng này là ánh sáng cho sinh vật tự dưỡng (quang năng) hoặc là hợp chất sinh hóa (glucid) cho sinh vật dị dưỡng (hóa năng). Trong mọi trường hợp năng lượng mặt trời là nguồn năng lượng duy nhất được trực tiếp hay gián tiếp sử dụng bởi các sinh vật. Theo quy luật nhiệt động học I và II thì toàn bộ năng lượng mặt trời được cố định trong thức ăn thực vật phải trải qua 1 trong 3 quá trình: - Năng lượng có thể đi qua hệ sinh thái bởi chuỗi thức ăn và lưới thức ăn. - Năng lượng có thể tích lũy trong hệ sinh thái như năng lượng hóa học trong nguyên liệu động vật và thực vật. - Năng lượng có thể đi khỏi hệ sinh thái ở dạng nhiệt hoặc sản phẩm nguyên liệu. 1. Dòng năng lượng của hệ sinh thái Năng lượng được cung cấp trực tiếp hay gián tiếp từ mặt trời và thường xâm nhập vào hệ sinh thái thông qua quá trình quang hợp được thực hiện bởi thực vật xanh. Năng lượng được truyền từ cơ thể sống này sang cơ thể sống khác dưới dạng thức ăn. Vì vậy dòng năng lượng của hệ sinh thái là sự vận chuyển năng lượng qua các bậc dinh dưỡng và các chuỗi thức ăn. Trong quá trình vận chuyển năng lượng, số năng lượng bị giảm dần do thất thoát hoặc phân tán cho nhiều đối tượng, nhiều khu vực khác nhau (từ mức độ dinh dưỡng này sang mức độ dinh dưỡng khác…). Năng lượng mất đi trong mức độ dinh dưỡng vì tất cả sinh vật đều hô hấp làm oxy hóa hydrat carbon (CH2O) và giải phóng năng lượng. (CH2O) + O2 → CO2 + H2O + E

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

289

Khác với sự trao đổi vật chất, dòng năng lượng đi qua hệ sinh thái theo một chiều: Từ ngoài vào hệ sinh thái rồi đi ra và nất đị dưới dạng nhiệt hay cơ năng (hình 23.3).
Nhiệt năng DNL bức xạ Nhiệt năng

Mặt trời

Sinh vật sản xuất

Sinh vật tiêu thụ
Năng lượng hoá học Cơ năng

Hình 23.3 Sơ đồ biểu hiện dòng năng lượng một chiều của hê sinh thái

Trong hệ sinh thái, dòng năng lượng bảo đảm 4 hoạt động cơ bản sau: - Cung cấp năng lượng tiêu hao nhầm bảo đảm hoạt động cơ bản của hệ sinh thái. - Cung cấp năng lượng tiêu hao cho các hoạt động sống đối với những cơ thể có khả năng vận chuyển. - Cung cấp năng lượng cho việc tạo ra chất sống mới của quá trình sinh trưởng. - Cung cấp năng lượng cho việc tạo ra chất sống mới của quá trình sinh sản và tạo ra chất dự trữ. Dòng năng lượng thông qua 4 hoạt động sống trên đã bảo đảm cho quá trình vận động cơ bản của vật chất trong chu trình vật chất là tạo thành, tích tụ và phân hủy. Sự vận chuyển năng lượng này mạnh hay yếu phụ thuộc vào từng hệ sinh thái, cụ thể là năng lượng mặt trời do vật cung cấp tiếp nhận và khả năng chuyển hóa năng lượng ở mỗi bậc dinh dưỡng trong quá trình sử dụng nguồn sống của môi trường. Các dòng năng lượng chính của hệ sinh thái là: 1) Năng lượng đi vào hệ sinh thái từ năng lượng ánh sáng mặt trời, nhưng không phải tất cả năng lượng đều được sử dụng trong quá trình quang hợp. Chỉ một tỉ lệ rất nhỏ năng lượng được hấp thu (khoảng 1 - 5 %) được chuyển thành năng lượng hóa học. Phần còn lại mất đi ở dạng nhiệt. Một số năng lượng trong thức ăn thực vật được sử dụng trong quá trình hô hấp, quá trình này làm mất nhiệt khỏi hệ sinh thái. 2) Năng lượng tích lũy trong nguyên liệu thực vật có thể đi qua chuỗi thức ăn và lưới thức ăn, qua động vật ăn cỏ, động vật ăn thịt và sinh vật hoại sinh. Do đó phần lớn năng lượng mất đi giữa các mức độ dinh dưỡng nên dòng năng lượng giảm dần ở các bước sau của các chu trình thức ăn. Các động vật ăn cỏ chỉ tích lũy được khoảng 10% năng lượng thực vật cung cấp. Tương tự động vật chỉ tích lũy 10% năng lượng cung cấp bởi con mồi. 3) Các nguyên liệu thực vật không được tiêu thụ chúng tích lũy lại trong hệ, chuyển sang các sinh vật hoại sinh hoặc đi khỏi hệ khi bị rửa trôi. 4) Các sinh vật trong mỗi một mức độ tiêu thụ cũng như ở mức độ hoại sinh sử dụng một số năng lượng cho hô hấp của chính nó và giải phóng nhiệt ra khỏi hệ sinh thái. 5) Vì hệ sinh thái là một hệ thống hở nên một số nguyên liệu hữu cơ có thể đi vào hệ sinh thái; như nhập cư động vật, các dòng chảy đổ vào các hệ sinh thái ao hồ. 2. Năng suất của hệ sinh thái Năng suất sinh học là khối lượng chất hữu cơ mà sinh vật sản xuất được trong một đơn vị thời gian trên một đơn vị diện tích hay thể tích. Lượng chất hữu cơ được tính bằng đơn vị khối lượng chất khô hay bằng đơn vị năng lượng (calo, joule…), tích lũy trong chất hữu cơ. Có thể chia 2 loại năng suất cơ bản: - Năng suất sơ cấp là năng suất của sinh vật sản xuất (thực vật) trong một đơn vị thời gian trên môt đơn vị diện tích.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

290

- Năng suất thứ cấp là năng suất của các sinh vật tiêu thụ (động vật) trong một đơn vị thời gian trên một đơn vị diện tích. Mỗi loại năng suất trên có thể chia ra năng suất tổng số và năng suất tuyệt đối: - Năng suất toàn phần là tổng số lượng chất hữu cơ sản ra. - Năng suất thực tế là lượng chất hữu cơ còn lại sau khi đã tiêu tốn cho hô hấp của sinh vật. Như vậy, năng suất sơ cấp toàn phần là lượng chất hữu cơ tạo ra ở thực vật bởi quá trình quang hợp và năng suất sơ cấp thực tế là số lượng chất hữu cơ còn lại sau khi đã sử dụng cho quá trình hô hấp. Năng suất sơ cấp thực tế = năng suất sơ cấp toàn phần - hô hấp. Tương tự, Năng suất thứ cấp thực tế = năng suất thứ cấp toàn phần - hô hấp. Năng suất sơ cấp có thể dao động rất rõ rệt, ngay cả đối với các hệ sinh thái có điều kiện khí hậu và đất đai như nhau. Đó là do ảnh hưởng của thành phần và cấu trúc thảm thực vật. Như trong các hệ sinh thái tự nhiên hỗn hợp: Rừng mưa nhiệt đới, thảm thực vật nhiều tầng, bao gồm tầng cây gỗ, cây bụi, tầng cỏ, sử dụng được ánh sáng tối đa và cho năng suất cao. Năng suất thứ cấp toàn phần là tổng số lượng sản phẩm hữu cơ đồng hóa được bởi động vật. Cũng như trong trường hợp đối với thực vật, thức ăn được đồng hóa bởi động vật có thể tích lũy ở dạng chất hữu cơ. Tuy nhiên động vật không thể tự sản xuất thức ăn cho chúng mà chỉ chuyển nguyên liệu thu được vào các dạng thích hợp cho việc sử dụng trong cơ thể chúng. Đây là sự phù hợp đặc biệt trong trường hợp động vật ăn cỏ và là một sự khác biệt quan trọng giữa dinh dưỡng của chúng và động vật ăn thịt. Động vật ăn thịt không có khả năng phân hủy cellulose. Thức ăn chúng lấy được từ động vật ăn cỏ đã chuyển thành nguyên liệu động vật và chủ yếu là có lượng calori cao hơn so với rau, cỏ. Khi nguyên liệu hữu cơ đi qua các bậc của chu trình thức ăn, chúng được chuyển vào các phân tử thức ăn có năng lượng cao hơn. 3. Cấu trúc dinh dưỡng của hệ sinh thái 3.1 Chuỗi thức ăn Sự vận chuyển năng lượng từ nguồn (thực vật) đến các sinh vật khác, trong đó sinh vật này được dùng làm thức ăn cho các sinh vật khác. Mỗi sinh vật là một mắt xích thức ăn, vừa là sinh vật tiêu thụ mắt xích trước nó, vừa là sinh vật bị mắt xích sau tiêu thụ, gọi là chuỗi thức ăn. Chuỗi thức ăn luôn bắt đầu bằng cá thể sống tự dưỡng được gọi sinh vật sản xuất (các cây xanh), chúng chuyển phần nhỏ năng lượng mặt trời sang dạng năng lượng hóa học được lưu trữ lại. Một phần năng lượng ấy dược truyền sang động vật ăn cỏ ở dạng thức ăn, sau đó có thể được truyền đến một hay nhiều vật ăn thịt được gọi là sinh vật tiêu thụ. Chuỗi thức ăn đầy đủ bao gồm các thành phần sau: - Sinh vật sản xuất (P) là sinh vật tự dưỡng chủ yếu là thực vật xanh. - Sinh vật tiêu thụ cấp một (C1) là động vật ăn thực vật, vật kí sinh trên thực vật. - Sinh vật tiêu thụ cấp hai (C2) là động vật ăn thịt, vật kí sinh trên động vật. - Sinh vật tiêu thụ cấp ba (C3) là sinh vật ăn sinh vật tiêu thụ cấp hai. … - Sinh vật phân hủy (D): Bao gồm chủ yếu nấm và vi khuẩn hoại sinh phân hủy các xác bả hữu cơ thành chất vô cơ.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

291

Thông thường trong một chuỗi thức ăn số mắt xích không vượt quá 6 bậc. Có lẽ vì tỉ lệ sử dụng vật chất qua các mắt xích giảm dần nên chuỗi thức ăn phổ biến chỉ gồm 3 - 4 mắt xích. Ví dụ: cỏ (P) → thỏ (C1) → cáo (C2) → Nấm và vi khuẩn (D). Trong thực tế tồn tại một số kiểu chuỗi thức ăn khác ít nhiều với chuỗi thức ăn trên như chuỗi thức ăn có kí sinh (rệp sáp cây). Do đó người ta phân biệt 3 loại chuỗi thức ăn: 1) Chuỗi thức ăn mở đầu bằng sinh vật sản xuất, có vật ăn thịt. Ví dụ: Cỏ (P) → nai (C1) → cọp (C2) 2) Chuỗi thức ăn mở đầu bằng sinh vật sản xuất, có vật kí sinh.Ví dụ: Cỏ (P) → thú ăn cỏ (C1) → rận (C2) → trùng roi (C3) 3) Chuỗi thức ăn mở đầu bằng sinh vật phân hủy. Ví dụ: Chất mùn bả (P) → động vật đáy (C1) → cá chép (C2) . 2.2 Lưới thức ăn và bậc dinh dưỡng - Một loài trong quần xã không chỉ ăn một loại thức ăn mà nhiều loại. Các chuõi thức ăn trong quần xã liên hệ với nhau chằng chịt tạo thành một hệ thống phức tạp. Tập hợp tất cả các chuỗi thức ăn trong hệ thống đó được gọi là lưới thức ăn. Trong một lưới thức ăn, các chuỗi thức ăn đều là tạm thời vì trong quá trình phát triển của cá thể ở giai đoạn tuổi khác nhau có thể thay đổi chế độ ăn, hoặc thức ăn hiếm thì sinh vật tìm thức ăn khác để đảm bảo tính ổn định tương đối trong quần xã. Quần xã có tính đa dạng càng cao, chuỗi thức ăn càng nhiều, lưới thức ăn càng phức tạp, tính ổn định càng cao (hình 23.4). - Trong một lưới thức ăn các mắt xích thuộc một thành phần của chuỗi thức ăn (đó là sinh vật sản xuất hay sinh vật tiêu thụ cấp I, cấp II...) tạo thành một nhóm được gọi là bậc dinh dưỡng.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Hình 23.4 Sơ đồ một lưới thức ăn ở quần xã đồng cỏ

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

292

Ví dụ chuỗi thức ăn của hệ sinh thái ao: Sinh vật sản xuất là tảo lục đơn bào, giáp xác thấp (Daphnia) là sinh vật tiêu thụ bậc 1, thủy tức là sinh vật tiêu thụ bậc 2, động vật ăn thịt và thiếu trùng là sinh vật tiêu thụ bậc 3. Các mức cung cấp thức ăn như vậy được gọi là các bậc dinh dưỡng. Trong thiên nhiên rất ít khi gặp chuỗi thức ăn có hơn nhiều hơn 6 bậc bởi vì năng lượng ban đầu được dự trữ ở các cơ thể tự dưỡng sẽ được sử dụng một cách mãnh liệt khi đi qua các bậc dinh dưỡng trên. Chuỗi thức ăn tuyến tính dọc như trên là sự đơn giản hóa mối tương quan ăn lẫn nhau trong một hệ sinh thái. Nhưng thực tế, thiếu trùng chuồn chuồn trong hệ sinh thái ao không phụ thuộc hoàn toàn vào thủy tức vì mục đích dinh dưỡng của chúng. Chúng ăn nhiều cá thể nhỏ khác kể các con đĩa và sinh vật nổi trong nước. Một mạng lưới phức tạp của chuỗi thức ăn với mối quan hệ tương hổ lẫn nhau tồn tại trong hệ sinh thái ao tạo nên lưới thức ăn. Một dạng đơn giản hóa của lưới thức ăn trong hệ sinh thái thuỷ vực (ao) được mô tả như sau: Hệ sinh thái ao có cơ sở trực tiếp vào cây xanh nên gọi là lưới thức ăn ăn cỏ. Lưới thức ăn ăn cỏ đã bỏ qua một số cá thể sống rất quan trọng đó là sinh vật phân hủy (vi khuẩn, nấm…) chúng sống trên xác bả của các sinh vật có trong hệ sinh thái không phân biệt thứ bậc dinh dưỡng. Các sinh vật phân huỷ có một lưới thức ăn riêng gọi là lưới thức ăn mảnh vụn. Một nhóm cá thể khác có mặt ở mọi hệ sinh thái là loài ký sinh ăn bám. Chúng sống trên các cơ thể sống ở tất cả các cấp dinh dưỡng nhưng năng lượng thu nhận được thường không chuyển đến bậc dinh dưỡng tiếp theo. Thay vào đó nó được chuyển đến lưới thức ăn thứ 3 gọi là lưới thức ăn ăn bám. Mối quan hệ của 3 lưới thức ăn liên kết đó có thể tóm tắt qua sơ đồ (hình 23.5). cá hiền Trai nhỏ Copepoda Tảo Vi sinh vật
Hình 23.5 Một lưới thức ăn đơn giản của một hệ sinh thái ao

cá dữ Tôm

Giun

4. Các hình tháp sinh thái 4.1 Qui luật hình tháp sinh thái Thực vật có diệp lục là yếu tố ban đầu trong quần xã đã sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời và tiếp nhận chất dinh dưỡng từ khí quyển và đất. Các chất dinh dưỡng và năng lượng ánh sáng mặc trời được tích lũy trong thực vật qua toàn bộ lưới thức ăn sẽ được phân phối dần ở mỗi bậc theo các mắt xích. Mối quan hệ sinh học trên được sơ đồ hóa theo hình 23.6. Hệ số sử dụng có lợi của thức ăn trong cơ thể bao giờ cũng thấp hơn 100% rất nhiều. Do đó sinh khối của sinh vật sản xuất (thức ăn) bao giờ cũng lớn hơn sinh khối của sinh vật tiêu thụ bậc 1. Sinh khối của sinh vật tiêu thụ bậc 1 lại lớn hơn sinh khối của sinh vật bậc 2… Nói cách khác, sinh vật mắt xích nào càng xa vị trí của sinh vật sản xuất thì có khối lượng

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

293

trung bình càng nhỏ. Đây là quy luật hình tháp sinh thái. Ví dụ một hình tháp sinh thái số lượng đơn giản của chuỗi thức ăn là: cỏ → châu chấu → ếch → rắn → đại bàng.

Hình 23.6 Mối quan hệ sinh học trong quần xã Tương quan thức ăn. → Đấu tranh giữa các loài.

4.2 Các kiểu hình tháp sinh thái Để mô tả cấu trúc chức năng của hệ sinh thái, các nhà khoa học đã dùng nhiều biểu đồ tháp sinh thái khác nhau. Có 3 kiểu tháp tổng quát như sau: - Tháp số lượng: Cá thể ở bậc dinh dưỡng thấp thì lớn, nằm ở phần đáy, còn đỉnh nhọn biểu thị bậc dinh dưỡng cao. Những sinh vật ở bậc dinh dưỡng cao thường có kích thước lớn hơn. Đơn vị biểu thị là con hay cây (hình 23.7). 1 4,5 2 x 107
Hình 23.7 Hình tháp số lượng cá thể của hệ sinh thái đồng cỏ (theo Odum) Bậc 1: Biểu thị 1 đồng cỏ rộng 4 ha trồng cỏ ba lá, khoảng 2 x 107 cây Bậc 2: Biểu thị số lượng bò ăn cỏ, tương đương 4,5 con Bậc 3: Biểu thị 1 em bé

Tháp số lượng biểu thị mối tương quan về số lượng (cá thể). Tuy nhiên tháp số lượng có nhược điểm là không thể thực hiện được đầy đủ mức độ liên quan chức năng giữa các sinh vật vì không thể hiện được độ lớn của sinh vật và qui mô tác dụng của chúng. Chẳng hạn chỉ có 1 - 2 cây gỗ cũng có thể đáp ứng một số lượng côn trùng rất lớn. - Tháp sinh khối: Mỗi mức độ sinh khối biểu thị bằng trọng lượng của sinh vật, không tính đến số lượng sinh vật nhiều hay ít và cũng theo quy luật là trọng lượng của các bậc dinh dưỡng trước, lớn hơn của bậc dinh dưỡng sau. Tháp sinh khối rất thuận lợi cho việc biểu thị sự tích tụ năng lượng ở mức độ dinh dưỡng. Đơn vị biểu thị là kg (hình 23.8).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

294

- Tháp năng lượng: Biểu thị số năng lượng tích lũy được trong đơn vị thời gian trên một đơn vị thể tích hay diện tích. Nó nói lên đầy đủ mối quan hệ tương quan dinh dưỡng giữa các bậc dinh dưỡng trong hệ sinh thái. Kiểu tháp năng lượng là hoàn hảo nhất trong 3 kiểu. Đơn vị biểu thị là calo (hình 23.9). 48 kg 1.035 kg 8211 kg
Hình 23.8 Hình tháp sinh khối của hệ sinh thái đồng cỏ (theo Odum) Theo mô hình trên nhưng tính theo đơn vị khối lượng là kg Bậc 1: Đồng cỏ ba lá có khối lượng 8.211 kg Bậc 2: 4.5 con bò có khối lượng 1.039 kg Bậc 3. Một em bé nặng 48 kg

8,3 x103 1,19 x 106 1,49 x 107 calo Năng lượng mặt trời HST nhận được 6,3 x 109 calo

Hình 23.9 Hình tháp năng lượng của hệ sinh thái đồng cỏ (theo Odum) Bậc 1- đồng cỏ: Khoảng 1,49 x 109 calo Bậc 2 - Bò: Khoảng 1,19 x 107 calo 3 Bậc 3 - em bé: Khoảng 8,3 x 10 calo

IV. Chu trình sinh địa hóa
1. Chu trình nước Đây là chu trình hợp chất chứ không phải của nguyên tố sinh học. Nước thành phần vô cơ quan trọng trong chất sống của mọi sinh vật, vừa là chất hòa tan vừa là môi trường cho phản ứng hóa học. Mặc dù trong cơ thể sinh vật nó có thể phân tích thành dạng ion H+ và OHnhưng trong môi trường vô sinh nó tuần hoàn chủ yếu dưới dạng phân tử. Trong chu trình đại dương là bể nước vô sinh chính, chứa khoảng 97% nước của trái đất. Lượng nước thích hợp được với các sinh vật trên cạn phụ thuộc vào mưa cũng như thời gian mà nó cần để quay trở lại khí quyển do bay hơi, cũng như trở lại đại dương và sông hồ (hình 23.10). Tác động của con người có ảnh hưởng sâu sắc đến các giai đoạn của tuần hoàn này. Ví dụ công tác thủy lợi làm nước lưu lại trong đất lâu hơn nên làm đất màu mỡ hơn nơi vùng hạn. Cuộc sống đô thị lại có ảnh hưởng ngược lại như tiêu phí nước, nước thải chảy trực tiếp ra sông bằng đường ống. 2. Chu trình carbon

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

295

Carbon tạo ra 18% vật chất sống nhưng ít hơn trong môi trường vô sinh. Nguồn chính carbon cho sinh vật ở dạng CO2 thu được từ không khí hay hòa tan trong nước. Thông qua quá trình quang hợp ở thực vật có diệp lục, CO2 được chuyển thành hợp chất hữu cơ bao gồm hydrat carbon, chất béo, chất đạm, các acid nucleic. Ở dạng này carbon trở nên dạng hấp thụ được cho sinh vật ở mức dinh dưỡng cao hơn qua chuỗi thức ăn.

Hình 23.10 Vòng tuần hoàn nước trong sinh quyển (1 geogramm = 1020 gam)

CO2 được trả lại khí quyển bởi mọi sinh vật hô hấp. Các sinh vật phân hủy đặc biệt quan trọng bởi lẽ chúng tách C đã được cố định ra khỏi cơ thể sinh vật chết và một lần nữa được dùng cho sinh vật. Tuy nhiên không phải mọi carbon đã cố định đều tuần hoàn lại bằng cách này. Nơi thiếu oxy như tầng đất chặt hay đáy hồ sâu, các chất hữu cơ thường tích tụ lại. Chúng hình thành trầm lắng hữu cơ và dần dần tạo nên nhiên liệu lòng đất như than, khí thiên nhiên (CH4) và dầu mỏ. Khi con người khai thác và sử dụng chúng (đốt cháy) khí CO2 được giải phóng (hình 23.11).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
Hình 23.11 Sơ đồ vòng tuần hoàn carbon

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

296

3. Chu trình nitơ Khí quyển có 80% nitơ, nitơ thường xuyên vào khí quyển do hoạt động sống của các vi sinh vật khử nitơ rồi lại trở lại chu trình nhờ hoạt động của vi khuẩn cố định đạm và của việc tạo thành các hợp chất nitơ khi có sự tích điện (chớp). Nhờ vậy hàng năm các hệ sinh thái tiếp nhận được một lượng nitơ đáng kể từ 4 10kg/ha ở dạng urê hoặc acid nitơ. Vi khuẩn và tảo cố định đạm biến nó thành nitrat hòa tan, chúng đi vào đất và nước rồi được thực vật sử dụng. Một số nitơ được thực vật và động vật thải vào đất. Một số còn lại sinh ra trong quá trình phân hủy xác động vật, thực vật do vi khuẩn và được biến đổi thành amoniac. Amoniac được vi khuẩn nitrat hóa biến thành nitrit rồi nitrat. Vi khuẩn khử nitrat trả lại nitơ tự do cho không khí. Amoniac còn được sinh ra do hoạt động của núi lửa (trong biển cũng có quá trình tương tự) (hình 23.12).

Hình 23.12 Sơ đồ vòng tuần hoàn nitơ

4. Chu trình lưu huỳnh Chu trình lưu huỳnh khác chu trình carbon và nitơ ở chỗ pha vô cơ của nó diễn ra chủ yếu ở sự trầm lắng hơn là trong khí quyển. Một lượng nhỏ lưu huỳnh tồn tại ở dạng SO2 trong không khí do đốt các chất chứa sulphur, tuy nhiên sulphur chủ yếu có ở đá chứa lưu huỳnh và pyrit sắt. Thực vật có khả năng hấp thu lưu huỳnh ở dạng SO4 2-- do sự oxy hóa bề mặt đá. Quá trình này chủ yếu là sinh học và được tiến hành nhờ một loại vi khuẩn đặc biệt mà tạo ra năng lượng từ quá trình đó. Trong thực vật, những ion SO4 2-- hấp thu được kết hợp thành nhóm SH của acid amin và chất đạm. Và ở dạng này lưu huỳnh chuyển qua các cấp bậc dinh dưỡng khác và được giải phóng khỏi cơ thể sống ở dạng trong phân hay xác chết. Các vi chuẩn phân huỷ các nhóm -SH thành H2S, chất khí này gây mùi hôi thối đặc trưng ở các khu bãi rác.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

297

Khí H2S sản ra đôi khi được oxy hóa thành SO4 2-- nhờ một vi khuẩn đặc biệt trong điều kiện yếm khí. Một vài loài vi khuẩn quang hợp đặc biệt khác sống trong chuỗi sulphur dùng H2S thay thế H2O làm nguyên liệu để sản xuất hydratcarbon. Lưu huỳnh từ phản ứng này trở lại các lớp đất trầm tích (hình 23.13).

Hình 23.13 Sơ đồ chu trình lưu huỳnh

5. Chu trình phospho Chu trình phospho đơn giản, nguồn cung cấp phospho cho hệ sinh thái là các,loại mỏ có chứa phospho (apatit) và các loại đá núi lửa. Nó được thực vật hấp thu dưới dạng vô cơ PO43-, HPO42--, H2PO4-- và nhiều hợp chất chứa phospho khác. Động vật nhận phospho dưới dạng vô cơ từ nước uống hoặc trong chuỗi thức ăn ở dạng hữu cơ. Khi động vật, thực vật chết đi hay bài tiết chất thải, các vi khuẩn phosphat hóa khép lại vòng phospho bằng cách trả phosphat vô cơ trở lại đất. Chu trình phospho không được hoàn toàn cân bằng, một số lượng lớn phospho theo dòng chảy đổ vào biển cả. Ở đây chúng làm giàu cho nước mặn là nguồn dinh dưỡng của sinh vật phù du. Sau đó xác của sinh vật phù du lắng xuống đáy ngưng động ở dạng trầm tích. Một phần phospho được trả lại cho chu trình do hoạt động của chim và cá biển. Chim biển đóng vai trò quan trọng trong chu trình phospho, chim để lại nhiều mỏ phân khổng lồ trên đất cũng như trường hợp đối với nitơ. Người và động vật lấy cá làm thức ăn, làm phân cũng trả lại cho chu trình một lượng đáng kể. Đồng thời do biến động địa chất, một số nơi đáy biển nổi lên thành núi và phospho bắt đầu được sử dụng (hình 23.14).

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
Hình 23.14 Sơ đồ chu trình phospho

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

298

Tóm lại, chu trình vật chất được thực hiện trên cơ sở tự điều hòa của quần xã. Để thực hiện được chu trình vật chất cần có năng lượng ánh sáng mặt trời. Tuy có rất nhiều lượng các chất tham dự nhưng sự thay đổi nhỏ của một thành phần có tác dụng mạnh đến hệ sinh thái. Hoạt động của người có thể dẫn đến phá hủy sự cân bằng các chu trình làm xuất hiện các vấn đề sinh thái. 6. Con đường hoàn lại vật chất Trong chuỗi thức ăn có thể phân biệt được 2 con đường chính hoàn lại chất dinh dưỡng cho chu trình: - Sự bài tiết sơ cấp của động vật. - Sự phân giải phế liệu nhờ vi sinh vật. Nếu cả hai khả năng đều tập trung vào trong một hệ thống thì con đường thứ nhất chiếm ưu thế trong quần xã sinh vật phù du và trong các quần xã khác, nơi mà dòng năng lượng cơ sở đi qua chuỗi thức ăn chăn nuôi. Con đường thứ hai chiếm ưu thế trong các đồng cỏ, rừng ở vùng ôn đới và trong các quần xã khác nơi mà dòng năng lượng cơ sở đi qua chuỗi thức ăn phế liệu. Cuối cùng có thể có con đường thứ ba là sự vận chuyển trực tiếp từ thực vật sang thực vật nhờ các vi sinh vật cộng sinh. 7. Luật tối thiểu và luật chống chịu 7.1 Định luật tối thiểu của Liebig (1840) Định luật này đầu tiên liên quan đến ảnh hưởng của các chất khoáng cần thiết cho cây trồng. Sự tăng trưởng của cây chỉ có thể có trong điều kiện các chất cần thiết phải đủ liều lượng trong đất. chính những chất bị thiếu chi phối sản lượng mùa màng. Định luật tối thiểu có thể mở rộng sự áp dụng cho các nhân tố sinh thái khác theo định luật của các nhân tố hạn chế: Sự thể hiện (tốc độ và quy mô…) của tất cả quá trình sinh thái học chi phối bởi nhân tố hiện diện với lượng ít nhất trong môi trường. Ví dụ: Sự thiếu hụt phospho là nhân tố kìm hãm sự sinh trưởng. Cũng vậy ở hệ sinh thái ta thấy dưới tán rừng che kín trong điều kiện nhiệt độ tối ưu, số lượng CO2 dư thừa, đất rừng giàu dinh dưỡng khoáng. Đó là điều kiện rất thuận lợi cho sự phát triển của các thực vật thân cỏ nhưng cỏ không mọc được chỉ vì không đủ ánh sáng, vậy ánh sáng là nhân tố giới hạn. 7.2 Định luật chống chịu của Shelford (1913) Định luật tối thiểu chỉ là một trường hợp đặc biệt, một nguyên tắc tổng quát hơn là định luật về sự chống chịu, sự rộng lượng. Theo định luật này thì tất cả nhân tố sinh thái có một khoảng giá trị hay mức độ mà trong đó quá trình sinh thái học diễn ra bình thường. Nếu vượt khỏi giới hạn đó thì sinh vật không thể tồn tại được. Khoảng chịu đựng đối với mỗi nhân tố sinh thái thay đổi tùy loài. Nó xác định biên độ sinh thái học của loài. Biên độ này càng rộng thì khoảng chịu đựng các nhân tố sinh thái của loài càng lớn.

V. Sinh thái học và quản lí nguồn lợi thiên nhiên
Bảo vệ thiên nhiên với nghĩa rộng lớn của nó bao giờ cũng là một trong những sự ứng dụng quan trọng bậc nhất của sinh thái học. Mục đích của việc bảo vệ thiên nhiên nói chung gồm 2 mặt:

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

299

Bảo đảm sự duy trì môi trường thế nào cho nó có thể đáp ứng được nhu cầu vật liệu cần thiết cho sản xuất lẫn nhu cầu thẩm mĩ và nghỉ ngơi. Bảo đảm duy trì nguồn lợi bất tận về thực vật, động vật có ích và những nguyên vật liệu khác bằng cách thiết lập một chu kì cân bằng về thu hoạch và tái sinh. Thường người ta chia nguồn lợi thiên nhiên ra 2 loại: Loại có thể tái sinh và loại không thể tái sinh. Ví dụ: Các nguồn lợi thiên nhiên dự trữ như than đá, dầu hỏa, sắt là những thứ không thể tái sinh được, ngoài ra nguồn dự trữ nitơ, năng lượng cũng có thể tái sinh tương tự nguồn lợi sinh vật. Nếu biết điều chỉnh mật độ dân số và những nhu cầu về nguồn lợi thiên nhiên, tức thế nào để chu trình sinh địa hóa không bị phá hủy và tốc độ sản sinh các chất hữu cơ cân bằng với tốc độ phân hủy và đào thải các chất đó. Từ khi con người xây dựng, củng cố nền văn minh và chuỗi thức ăn của mình bằng cách thay đổi hệ sinh thái thiên nhiên thì điều quan trọng là phải có những mẫu của những "quần xã không biến đổi" cho việc nghiên cứu, xem xét, phân tích đúng đắn những kết quả cải biến của con người và mới có thể tránh được những hành động thiếu thận trọng. Sự chuyển biến từ việc bảo vệ vì những lợi ích chuyên biệt đến việc bảo vệ toàn bộ hệ sinh thái đã góp phần làm cho mọi người nhận thức rằng con người chỉ là thành viên trong toàn bộ môi trường sống phức tạp mà cần phải cải biến theo phương thức là đơn vị thống nhất chứ không phải là trên cơ sở của những dự án riêng rẽ. Nếu không chính con người sẽ nhận lãnh hậu quả của nó. Ngày nay mọi người đều biết rõ về tình trạng giật lùi của hệ sinh thái hay "đòn phản công sinh thái học". Những giật lùi về sinh thái là hậu quả tai hại không lường trước được của sự biến cải môi trường. Trong khi tình trạng giật lùi về sinh thái học thể hiện rất rõ rệt ở các nước đang phát triển do sự tham gia của các kĩ thuật viên từ những nước phát triển đến, thì chính những nước phát triển hiện trạng đó càng trầm trọng hơn.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn
TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH
Phần I - II

300

1. Đào Văn Tiến, Trần Cừ (1980) Các nguyên lý cơ bản của sinh học hiện đại, NXB Giáo dục, Hà Nội 2. Thái Trần Bái, Hoàng Đức Nhuận (1988) Động vật học (Phần Động vật Không xương sống), NXB Giáo dục, Hà Nội. 3. Thái Trần Bái (2001) Động vật học Không xương sống, NXB Giáo dục, Hà Nội. 4. Phạm Thành Hổ (2002) Sinh học Đại cương, NXB Giáo dục Thành phố Hồ Chí Minh 5. Cleveland P. Hickman (1973) Biology of the Invertebrates, The C.V. Mosby Company. 6. Cleveland P. Hickman Jr., Larry S. Roberts, Frances M. Hickman (1984) Intergrated Principle of Zoology (Senven Edition), Times Mirror/ Mosby College Publishing St. Louis - Toronto - Sanatacla. 7. Harris C.L. (1992) Concepts in Zoology, Harper Collin Pub., NewYork. 8. Robert D. Barnes (1969) Invertebrates zoology, W.B. Sauder Company. 9. Sylvia S. Mader (1887 Biology, Wm. C. Brown Publishers Dubuque, Iowa. 10. Westheide W., Rieger R. (1996) Spezielle Zoologie, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart. 11. Abrikokov (1969 Động vật học không xương sống, NXB Matxcova (tiếng Nga)

Phần III - IV
1. Trần Bá Hoành, 1988 Học Thuyết tiến hoá, NXB Giáo dục, Hà Nội 1. Phan Nguyên Hồng, Trần Kiên, 1990 Sinh thái học đại cương, NXB Giáo dục, Hà Nội 2. Trần Kiên và cộng sự, 1999 Sinh thái học và môi trường, NXB Giáo dục, Hà Nội 3. Ngô Đình Lộc, 2002 Sinh học đại cương, phần thứ 3 Sinh thái học quần thể - Hệ Sinh thái, Trung tâm Đào tạo từ xa, Đại học Huế

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

301

5. Trần Đức Viên và cộng sự, 1998 Sinh thái học nông nghiệp, NXB Giáo dục, Hà Nội 6. Gabor Vida, 1986 Nguồn gốc sự sống (Bản dịch của Nguyễn Hoàng Nghĩa và Trần Thị Thu Thuỷ), NXB KHKT, Hà Nội. 7. A. H. Odum, 1980 Sinh thái học (bản dịch của Phan Nguyên Hồng và cộng sự), NXB KHKT, Hà Nội 8. Raven P. H. Jhonson G.B., 1989 Biology (2th- ed), Part V, LosAltos... USA 9. Raven P. H. Jhonson G.B., 2002 Biology (4th- ed), Part V, LosAltos... USA 10. Sylvia S. Mader, 1997 Biology (Evolution, Diversity, and the Environment), Section 4, Wm. C. Brown Publishers Dubuque, Iowa. 11. Willes C.A. Deithier V.G., 1978 Biological principles and processes (bản dịch Nguyễn Như Hiền và cs), NXB KHKT, Hà Nội.

Tai lieu chia se tai: wWw.SinhHoc.edu.vn

Related Interests