Muscolo

Il termine muscolo (derivante dal latino muscŭlus, diminutivo di mus «topo»,[1] perché certi movimenti muscolari ricordano il rapido guizzare dei topi[2]) identifica un organo composto in prevalenza da tessuto muscolare, ovvero un tessuto biologico con capacità contrattile. L'insieme dei muscoli costituisce l'apparato muscolare, che è fa parte insieme allo scheletro e alle articolazioni all'apparato locomotore.

Schema di un muscolo scheletrico

Tipi
Ci sono diversi tipi di muscoli. In base alla morfologia, possiamo distinguere: • Muscoli striati scheletrici, che presentano caratteristiche striature trasversali visibili anche ad occhio nudo, meglio ancora al microscopio ottico. Queste striature sono dovute alla disposizione regolare degli elementi contrattili. I muscoli striati scheletrici, si contraggono in seguito a impulsi nervosi provenienti dai motoneuroni del sistema nervoso centrale, ovvero a livello cosciente. Sono connessi a segmenti scheletrici, questi muscoli presentano la caratteristica di essere controllati dalla nostra volontà • Muscoli striati miocardici che costituiscono la componente muscolare (che è anche la più cospicua) del cuore, detta miocardio. Microscopicamente parlando, rispetto alle fibre muscolari scheletriche, oltre alle strie trasversali note, posseggono altre striature trasversali ben evidenti, chiamate strie intercalari. Sono le zone di giunzione delle fibre stesse. Il muscolo cardiaco si contrae indipendentemente dalla volontà. • Muscoli lisci, cosiddetti in quanto non presentano striature trasversali, essendo disposti in essi disordinatamente gli elementi contrattili. Si presentano in genere di colore più chiaro rispetto alla muscolatura striata. Sono questi a costituire la componente muscolare dei visceri. I muscoli lisci (salvo pochissime eccezioni) sono involontari, cioè la contrazione di questi avviene in maniera indipendente dalla volontà: sotto il controllo di ormoni, stimoli esterni o in seguito a impulsi provenienti dal sistema nervoso autonomo.

Struttura del muscolo striato o scheletrico
La fibra muscolare è una cellula polinucleata di forma allungata. È costituita da fasci di miofibrille

deputate alla contrazione e al rilassamento del muscolo. A un esame microscopico si può individuare nelle fibrille diverse zone, bande chiare e bande scure che si ripetono regolarmente. Queste bande sono poi delimitate da due linee sottili, dette linee Z, costituite da proteine di ancoraggio. I sarcomeri (così si chiamano queste unità) sono poi costituiti da fasci di filamenti paralleli e alterni di due tipi: • i filamenti sottili, costituiti da actina, una proteina ad α-elica, attorcigliati ad un filamento di una proteina regolatrice, la tropomiosina. • i filamenti spessi sono invece costituiti principalmente da una proteina globulare, la miosina. La miosina è costituita da sei catene polipeptidiche, di cui due più lunghe, per la presenza di teste globulari. Quando un muscolo è rilassato, i filamenti sottili e quelli spessi sono vicini, ma non collegati, mentre durante la fase di contrazione saranno collegati.

Struttura del tessuto muscolare liscio involontario
Il tessuto muscolare liscio è principalmente responsabile della muscolatura degli organi interni: le cellule sono fusiformi, il nucleo è centrale, ma i miofilamenti sono disposti in maniera irregolare e per questo motivo non notiamo le striature che caratterizzano il muscolo scheletrico. Per quanto riguarda l'attività del muscolo liscio notiamo molte differenze rispetto al tessuto analizzato in precedenza: • contrazione lenta e meno potente ma più prolungata. • contrazione involontaria: il muscolo può contrarsi per innervazione del sistema nervoso autonomo o sotto stimolo ormonale. • contrazione che avviene per tutto il muscolo contemporaneamente: questa è la caratteristica più importante del muscolo liscio. Il muscolo si comporta proprio come se si trattasse di un'unica fibra, anche se nella realtà ci sono più fibre che si susseguono l'una all'altra. In questo caso si dice che questo tipo di tessuto si comporta come un sincizio funzionale.

Fisiologia della contrazione muscolare
Possiamo suddividere la contrazione muscolare in tre fasi principali: • contrazione • rilassamento • fase latente

Contrazione
La contrazione muscolare di un muscolo scheletrico ha inizio quando il segnale elettrico, proveniente dai motoneuroni del sistema nervoso centrale (nuclei dei nervi cranici con componente motoria, o neuroni motori delle teste delle corna anteriori del midollo spinale), arriva ai bottoni sinaptici. Questi liberano nel citoplasma delle fibre muscolari una sostanza, l’acetilcolina, che agisce sui recettori (detti colinergici o muscarinici) presenti nella placca neuro muscolare determinando il potenziale d'azione. Il potenziale d'azione, che si propaga lungo il sarcolemma (ovvero la membrana cellulare del muscolo scheletrico), va a colpire canali voltaggio dipendenti intermembrana (canali della diidropiridina) i quali comunicano sul lato citoplasmatico con un complesso proteico, il recettore per la rianodina, che determina l'apertura dei canali Ca+2 contenuti nel reticolo sarcoplasmatico, che vengono così liberati. L’acetilcolina agisce inoltre sulle membrane che racchiudono i fasci di miofibrille, rendendole così permeabili agli ioni Ca+2, che hanno una fondamentale azione catalizzatrice per importanti reazioni chimiche. La liberazione di Ca+2 induce un processo di feedback positivo con amplificazione della concentrazione citoplasmatica di calcio: ioni Ca+2 stimolano pompe per l'estrusione di altro calcio. Dai mitocondri della fibra muscolare, viene poi liberato ATP, e da altri organuli viene liberata la troponina. Tale sostanza andrà ad agire sui filamenti sottili, infatti avverrà una reazione catalizzata dagli ioni Ca+2, che permetterà alla troponina di legarsi alla tropomiosina, che lascerà libero il sito di attacco per la miosina. L’ATP agirà invece sui filamenti spessi: mediante una reazione di fosforilazione, e quindi mediante una reazione esoergonica, l’ATP diventa ADP, libera un gruppo fosfato, una grande quantità di energia, e si lega alla testa di miosina, la quale sfrutta tale energia per saltare dal suo loco, e andare ad occupare il sito di attacco nel filamento sottile, lasciato libero dalla tropomiosina. Durante lo scorrimento le teste di miosina si legano a quelle di actina con una precisa angolazione di 45°. Durante questo processo avvengono cambiamenti neoclitini, derivanti dall'assimilazione di proteine. Il processo quindi fa variare l angolazione di actina di 15° facendola arrivare così a 60°.

Rilassamento
Nella fase di rilassamento, il procedimento avviene in modo contrario a quello della contrazione e sembra che la parvalbumina sia coinvolta nel processo.

Fase latente
La fase latente è quella che segue lo stimolo, ma nella quale non c’è risposta. Ciò è dovuto al fatto che i canali voltaggio dipendenti che hanno fatto entrare gli ioni sodio per dare inizio al potenziale d'azione sono ora nella fase inattivata, pertanto non sono sensibili ad ulteriori perturbazioni elettriche: questo è detto "periodo refrattario (altro modo per indicare la fase latente) assoluto". Segue immediatamente un "periodo refrattario relativo" dovuto al fatto che la cellula subisce un'iperpolarizzazione che fa scendere il suo potenziale al di sotto di quello che sarebbe il suo potenziale di riposo, pertanto una nuova contrazione è possibile, ma è necessaria una perturbazione elettrica maggiore perché si raggiunga il potenziale d'azione.

Anatomia e Fisiologia muscolare
Il muscolo è un organo la cui funzione è quella di contrarsi e di rilasciarsi. I muscoli del corpo umano sono circa 650 e si suddividono in tre tipi: · i muscoli dello scheletro (muscoli volontari) che consentono di muovere a comando la testa, gli arti, la colonna vertebrale: sono muscoli del tipo "striato"; · i muscoli dei visceri (muscoli involontari) che controllano i movimenti delle pareti degli organi interni quali stomaco, intestino, vasi sanguigni, occhi: sono muscoli del tipo "liscio"; · il muscolo cardiaco (muscolo involontario) che con le sue contrazioni fa funzionare il cuore come una pompa: è del tipo striato come i primi, ma di struttura particolare ed unica. Nel corpo umano ci sono circa 620 muscoli volontari che hanno diverse forme e dimensioni. Alcuni sono corti e piccoli, altri larghi e piatti, altri ancora lunghi e fusiformi: ciascuno ha la struttura, la forma e le dimensioni più adatte per svolgere il proprio lavoro. Ogni muscolo svolge una precisa funzione, se considerato singolarmente, ma, se si contrae insieme con altri muscoli per realizzare un certo movimento, può di volta in volta essere il protagonista principale di quel movimento (funzione agonista) o può tendere a fermarlo (funzione antagonista), oppure partecipare attivamente, al pari di altri muscoli, a realizzare un movimento complesso (funzione sinergica). Nel muscolo sono mescolati tre tipi fondamentali di fibre e, nell'uomo, quasi in proporzioni uguali. L'allenamento e l'attività fisica possono variare la percentuale di ogni tipo e questo è uno degli obiettivi principali dell'allenamento. Per sviluppare i muscoli coinvolti negli scatti, ad esempio, ci si deve allenare facendo gli sprint. Eseguire lo squat pesante non sarà certo utile ad un atleta maratoneta che non necessità di forza e volume muscolare ma ricerca la resistenza. TipoI: le fibre a contrazione lenta (fibre rosse) sono resistenti all'affaticamento e ricche di enzimi ossidativi, che permettono attività lente, continue e prolungate, hanno un'alta capacità aerobica, e quindi resistenza alla fatica. Sono fibre che crescono con difficoltà e aumentano di poco la forza; richiedono 1 o 2 minuti di recupero per ripetere l'esercizio. TipoII: Le fibre a contrazione rapida (fibre bianche), si stancano facilmente (richiedono 3-5 minuti di recupero per ripetere l'esercizio), ma sono ancora più ricche di enzimi ossidativi; sono fibre che sviluppano velocemente massa e forza, sono le fibre ideali per il bodybuilder easygainer. Vengono suddivise in due sottogruppi: tipo IIa e tipo IIb. Le fibre del tipo IIa sono dette a contrazione rapida ossidante, perché hanno un maggior quantitativo di mitocondri; le fibre del tipo IIb sono dette a contrazione rapida glicolitica. Tuttavia le fibre del tipo IIa non hanno la stessa capacità aerobica delle fibre a contrazione lenta. Per quanto riguarda la distribuzione dei due tipi di fibre valgono le due considerazioni seguenti. La prima è che in ogni individuo la distribuzione delle fibre lente e di quelle rapide è diversa nei diversi muscoli; per esempio, il rapporto tra i due tipi di fibre è diverso fra bicipiti e quadricipiti come pure fra deltoidi e tricipiti. La seconda è che nello stesso muscolo di diversi individui è molto probabile un diverso contenuto percentuale dei due tipi di fibre; una persona può avere un'alta percentuale di fibre di tipo II nei quadricipiti, e un'altra può averne uno scarso contenuto. A titolo indicativo, atleti di potenza come i sollevatori di pesi hanno il 60-90"% di fibre a contrazione rapida nei muscoli che sono maggiormente utilizzati nello svolgimento del loro sport. Invece, atleti di resistenza come i fondisti hanno probabilmente il 60-90% di fibre muscolari a contrazione lenta nei loro muscoli più sollecitati. In linea di massima, sono muscoli bianchi: dorsali, retti femorali, gastrocnemi, glutei, tricipiti, retto addome e brachiali; sono muscoli rossi: deltoidi, pettorali, bicipiti, piccolo-grande rotondo, sottospinato, trapezi vasti mediali e laterali del quadricipite e soleo. Le cellule muscolari, siano esse del tipo a contrazione lenta che quelle del tipo a contrazione rapida, si contraggono sempre con lo stesso meccanismo; anche se le fibre di tipo II si contraggono più rapidamente di quelle di tipo I. I muscoli sono costituiti da molte fibre muscolari singole. Guardando una fibra muscolare al microscopio, si osserva che essa è costituita da moltissimi elementi ripetitivi, chiamati sarcomeri. Inoltre, lungo tutta la fibra muscolare ci sono catene di proteine chiamate miofibrille. In una miofibrilla ci sono numerose proteine, ma le uniche importanti nel processo di contrazione di un muscolo sono le proteine actina e miosina, conosciute anche come le proteine contrattili. Perché avvenga la contrazione di un muscolo, è necessario che ci sia un quantitativo sufficiente di ATP in prossimità delle proteine actina e miosina, e che ci sia un comando dal sistema nervoso centrale. Quando questi due fattori sono presenti, le sottili estremità (teste) della miosina si attaccano all'actina, formando un ponte incrociato actina-miosina. Il processo è definito teoria dei filamenti scorrevoli. L'energia dell'ATP fa sì che le estremità della miosina ruotino verso il centro del sarcomero, trascinando il filamento dell'actina ad esse attaccato, in modo tale che l'actina scorre verso l'interno, verso il centro del sarcomero. Questo processo fa sì che ciascun sarcomero si accorci, lungo tutto il muscolo;

a queste sono associati movimenti piccoli. Poiché i muscoli dello scheletro funzionano secondo il criterio del "tutto o niente". essa esercita una forza. Gli uomini sono generalmente più forti perché hanno una maggiore quantità di tessuto muscolare. delicati come muovere gli occhi. ciascuna di queste fibre a sua volta può essere risolta in subunità via via più piccole. tutte le fibre muscolari di questa unità si contraggono insieme. esso può ancora contrarsi. sia che questo si accorci o meno. Questo spiega perché alcuni atleti come i giocatori di baseball o di golf. Quando una fibra muscolare si accorcia. Usando il termine in questa accezione. le fibre sono stimolate singolarmente o a gruppi. sono tutte innervate ciascuna da una sola terminazione nervosa. Tutti i muscoli scheletrici sono costituiti di numerose fibre di diametro compreso tra 10 e 80 µ m. e quindi il muscolo in effetti si allunga. una contrazione isometrica è la contrazione delle singole fibre. di quanta ne sviluppa se la velocità è di 180 gradi al secondo. ad esclusione del 2% di esse. indicando con ciò sviluppo di tensione. Ma ci sono anche unità motrici che consistono di un nervo e di 500-1000 fibre. la contrazione muscolare non sempre comporta l'accorciamento dell'intero muscolo.poiché tutti i sarcomeri si accorciano nello stesso istante. La relazione forza-velocità è tale che quanto più veloce è il movimento tanto più bassa sarà la forza generata dal muscolo in contrazione. si verificherà una riduzione della lunghezza dell'intera fibra muscolare. Nella maggior parte dei muscoli. ed inoltre sviluppando la massima forza (tutto o niente). ma in questa sezione verrà preso in esame in particolare il funzionamento della muscolatura scheletrica. Quando molte fibre si accorciano. Le speciali funzioni della muscolatura liscia saranno illustrate in una sezione successiva. e un altro 10% è costituito da muscolatura liscia e cardiaca. La forza generata da una fibra è proporzionale alla sua sezione: una fibra larga esercita una forza maggiore di una fibra stretta. salto. 1 Nella fisiologia muscolare la parola contrazione viene usata per indicare attività meccanica del muscolo. che si trova pressappoco a metà della lunghezza della fibra. Molte caratteristiche fondamentali della contrazione1 sono comuni a ciascuno di questi differenti tipi di muscolatura. L'insieme del nervo (collegato al midollo spinale) e delle fibre muscolari da esso stimolate è chiamato unità motrice. . Indipendentemente dalla loro dimensione. dipende da due fattori: 1)la dimensione delle singole fibre (una fibra è tanto più forte quanto più è grande). le unità motrici sono costituite da fibre di tipo I e da fibre di tipo II. Una contrazione concentrica è quella che comporta l'accorciamento del muscolo. nell'accorciamento simultaneo di un elevato numero di fibre dello stesso muscolo. il bicipite sviluppa una maggiore forza durante la contrazione se la velocità di rotazione attorno al gomito è di 60 gradi al secondo. ovvero non è in grado di dosare la forza di contrazione (come. le fibre si estendono per tutta la lunghezza del muscolo stesso e. invece. dunque. pur mantenendo costante la lunghezza di un muscolo. Ci sono unità motrici nelle quali il nervo stimola solo 5-10 fibre.2 volte la lunghezza a riposo. 2) il numero di fibre muscolari che si contraggono simultaneamente. essa genera la massima forza di cui è capace. ANATOMIA FUNZIONALE DEL MUSCOLO SCHELETRICO LA FIBRA MUSCOLARE La Figura 1 illustra l'organizzazione del muscolo scheletrico. queste sono chiamate in causa quando si svolgono attività come sollevamento pesi. senza modifiche della lunghezza dell'intero muscolo. Le unità motrici hanno diverse dimensioni. si ha una contrazione muscolare. Per esempio. In ogni muscolo. La relazione forza-lunghezza indica che un muscolo genera la forza massima quando inizia a contrarsi ad una lunghezza pari a 1. dipingere. La forza generata dalla contrazione muscolare è legata anche alla velocità del movimento intorno all'articolazione ed alla lunghezza iniziale del "ventre" del muscolo. la forza esercitata da un muscolo di una determinata sezione è la stessa sia se il muscolo appartiene ad un uomo sia se esso appartiene ad una donna. Inoltre. una contrazione eccentrica è quella che avviene quando la resistenza è maggiore della forza sviluppata. quando una singola fibra si accorcia. Quando le fibre di una unità motrice si contraggono. Come è anche rappresentato nella Figura 1. Anche se la singola fibra si accorcia quando si contrae. avviene nel muscolo cardiaco). L'entità della forza prodotta durante la contrazione di un muscolo. la forza totale sviluppata dipende da quante unità motrici si contraggono simultaneamente Muscolo La muscolatura scheletrica costituisce nell'uomo circa il 40% del peso corporeo. gioco del calcio. eseguono alcuni leggeri esercizi di stretching prima di iniziare i movimenti oscillanti. battere le palpebre. questa consiste.

magnesio. I più grossi sono di miosina e i più sottili di actina. Quando una fibra muscolare si trova distesa alla sua normale lunghezza di riposo. Il sarcolemma è la membrana cellulare della fibra muscolare. La porzione di miofibrilla (o dell'intera fibra muscolare) compresa tra due successivi dischi Z viene detta sarcomero. oltre che da filamenti di miosina. Le miofibrille . mentre con l'altro estremo si proiettano verso il centro del sarcomero interdigitandosi con i filamenti di miosina. e da un rivestimento esterno consistente di un sottile strato di materiale polisaccaridico contenente numerose fibrille collagene. perché sono anisotrope alla luce polarizzata.Il sarcolemma. 1 D) contiene. affiancati l'uno accanto all'altro. anche dalle estremità dei filamenti di actina sovrapposte a quelli di miosina. detta sarcoplasma. passa da una miofibrilla a quelle adiacenti. poiché sono isotrope2 alla luce polarizzata. Le strie scure. Si noti che i filamenti di actina e di miosina sono tra loro interdigitati. Tali filamenti sono illustrati nello schema della Fig. Ogni fibra muscolare contiene da parecchie centinaia a molte migliaia di miofibrille che nella sezione trasversa. compaiono come tanti piccoli punti. inoltre. Perciò. Si vedrà più avanti che è a questa lunghezza che il sarcomero è capace di esprimere la massima forza di contrazione.000 filamenti di actina. 1 E illustra ancora come i filamenti di actina si attaccano con una estremità al cosiddetto disco Z. illustrata nella Fig. Si noti altresì che i filamenti di miosina proiettano lateralmente piccolissimi processi.Filamenti di actina e di miosina. sicché le miofibrille presentano strie chiare alternate con strie scure. come per ogni singola miofibrilla. tranne che dalla par te centrale. le quali sono costituite.500 filamenti di miosina e 3. Questi protrudono dalla superficie dei filamenti per tutta la loro lunghezza. È costituito da una membrana cellulare propriamente detta. 1 C. che è costituito da varie proteine filamentose differenti dai filamenti di actina e di miosina. Alle estremità delle fibre muscolari questo strato esterno del sarcolemma si fonde con una fibra tendinea. In tale condizione i filamenti di actina ricoprono completamente i filamenti di miosina e sono sul punto di sovrapporsi con le estremità dei filamenti di actina provenienti dall'opposto disco Z. Le strie chiare. È presente. Il disco Z. nella quale sono presenti i comuni costituenti intracellulari. Vi si trovano elevate quantità di potassio. le quali risultano costituite unicamente da filamenti di actina. La contrazione si attua per interazione di questi ponti trasversali con i filamenti di actina. fosfati e proteine con funzione enzimatica. i cosiddetti ponti trasversali. Sono queste bande che conferiscono al muscolo scheletrico e a quello cardiaco il loro aspetto "striato". La Fig. si chiamano bande I. indicata come membrana plasmatica. circa 1. in tutta la fibra si osserva una perfetta corrispondenza di alternanza di bande chiare e di bande scure. sono dette bande A. 1. da E a L. le fibre tendinee a loro volta si riuniscono in fascicoli e formano i tendini muscolari che si inseriscono nelle ossa. Il sarcoplasma. Nella fibra muscolare le miofibrille si trovano immerse in una matrice fluida. ogni sarcomero è lungo circa 2 µ m. costituiti da grosse molecole proteiche polimerizzate che sono responsabili della contrazione muscolare. conservando così la propria continuità per tutto lo spessore di una fibra muscolare. Ogni miofibrilla (Fig. un numero molto 2 Isotropo: che presenta le stesse proprietà in tutte le direzioni .

oltre ad una varietà di terminazioni nervose libere. Su questo argomento si tornerà più avanti. L'apertura di questi canali permette l'ingresso di grandi quantità di ioni sodio all'interno della membrana della fibra muscolare nel punto in cui termina la. Il potenziale d'azione depolarizza la membrana della fibra muscolare e si propaga anche in profondità nella fibra stessa. mentre la massa muscolare è innervata dai motoneuroni α . può essere stimolato mediante applicazione diretta di stimoli elettrici o attraverso la stimolazione del nervo motore. quindi. PROPRIETÀ MECCANICHE Classici preparati sperimentali usati per indagare le proprietà meccaniche dei muscoli sono i muscoli gastrocnemio o sartorio di rana. Il muscolo può essere agevolmente isolato e i tendini possono essere facilmente fissati ad opportuni apparati di registrazione. Questo possiede una speciale organizzazione. 7. alcune delle quali sono specifiche per la percezione del dolore. che appunto viene prodotto dai mitocondri. gli ioni calcio vengono richiamati all'interno dei reticolo sarcoplasmatico. Si genera così a questo livello un potenziale d'azione che si propaga lungo la membrana della fibra muscolare allo stesso modo in cui un potenziale d'azione viaggia lungo la membrana di fibre nervose. Il complesso del motoneurone e delle fibre muscolare da esso innervate prende il nome di unità motoria. 6. A livello di ciascuna terminazione. la qualcosa sta ad indicare che le miofibrille richiedono per la contrazione elevate quantità di ATP. e la contrazione muscolare cessa. la fibra nervosa secerne una piccola quantità di una sostanza neurotrasmettitrice. 5. e ciò sta ad indicare che tali strutture hanno notevole importanza per la velocità della contrazione. con i capillari che formano una fitta rete tra le singole fibre. l'acetilcolina. Dopo una frazione di secondo. Il reticolo risulta particolarmente sviluppato nei muscoli a rapida contrazione. importantissima per il controllo della contrazione muscolare. MECCANISMO GENERALE DELLA CONTRAZIONE MUSCOLARE L'avvio e il corso della contrazione muscolare hanno luogo secondo questa sequenza di eventi: 1. Il sartorio è connesso ad una estremità al pelvi e all'altra estremità alla tibia a livello del ginocchio. Un potenziale d'azione viaggia lungo una fibra nervosa motrice fino alle sue terminazioni su un certo numero di fibre muscolari. L'acetilcolina agisce su un'area circoscritta della membrana della fibra muscolare determinando l'apertura di molteplici canali ionici a controllo di ligando (colinergici nicotinici) presenti nella membrana stessa. disposti tra le miofibrille e parallelamente ad esse. va ricordato che i muscoli scheletrici sono riccamente vascolarizzati. indicato come reticolo sarcoplasmatico. Poiché tutte le fibre sono attivate dalla stessa cellula nervosa. Nel sarcoplasma è presente anche un esteso reticolo endoplasmatico. fibra nervosa. tutte le fibre che appartengono ad una unità motoria si contraggono contemporaneamente. . Nei mammiferi i motoneuroni γ forniscono una innervazione motoria indipendente dai fusi neuromuscolari.grande di mitocondri. dove rimangono immagazzinati sino a che la fibra muscolare non è investita da un nuovo potenziale d'azione. 2. Innervazione. Gli ioni calcio innescano un processo che dà origine a forze di attrazione tra i filamenti di actina e quelli di miosina che slittando gli uni sugli altri determinano la contrazione della fibra muscolare. come si vedrà meglio più avanti. La sua contrazione muove la gamba in avanti e la flette all'altezza del ginocchio. Abbiamo visto in precedenza che le fibre muscolari sono eccitabili. Infine. 3. un muscolo. Il reticolo sarcoplasmatico. Al muscolo giungono fibre motorie e da esso partono fibre sensoriali. 8. 4. Qui provoca la liberazione dal reticolo sarcoplasmatico nelle miofibrille di grandi quantità di ioni calcio immagazzinati nello stesso reticolo. Ogni motoneurone α innerva un numero di fibre che va da meno di 10 nei muscoli extraoculari (quelli che muovono il bulbo oculare) fino a oltre un migliaio in diversi muscoli della gamba. Le fibre sensoriali includono quelle dei fusi neuromuscolari (sensibili alla lunghezza) e quelle dell'organo tendineo del Golgi (sensibili alla tensione).

o twitch). poi si stimola il muscolo elettricamente e si misura la tensione totale. elemento semiconduttore la cui resistenza è proporzionale alla forza che si esercita su di esso. il picco della tensione del secondo stimolo è più alto di quello del primo (traccia b). Nella maggior parte dei casi una di queste due variabili è mantenuta costante durante la contrazione. La tensione passiva cresce dapprima lentamente. Un tipico tracciato delle tensioni. dal sarcolemma. Stimolazioni ripetute a bassa frequenza producono quindi una traccia di tensione che presenta una serie di gibbosità (traccia c). 3 4 isometrico: a lunghezza costante isotonico: a tensione costante . La tensione passiva è dovuta alle forze elastiche esercitate dal tessuto connettivo del muscolo. in funzione della lunghezza del muscolo è illustrato nella figura seguente. poi rapidamente. per ogni lunghezza. Contrazione isometrica Nella contrazione isometrica entrambe le estremità del muscolo sono fissate così che il muscolo non può accorciarsi. Mano a mano che la frequenza di stimolazione viene aumentata. Per poter fare ciò. si misura la tensione passiva. la tensione e la velocità di contrazione dei muscolo . si raggiunge un punto in cui le gibbosità si perdono e la tensione cresce in modo continuo e senza ondulazioni fino ad uno stato stazionario (traccia d). Per un muscolo sartorio di rana a 0 °C. mentre la tensione decade a zero entro 800 ms (traccia a). dai tronchi nervosi e così via. La tensione prodotta da un muscolo è una forza e pertanto si misura in grammi peso. La differenza fra i due valori. quanto la tensione passiva esercitata dal muscolo a riposo.Quando un muscolo si contrae esso esercita una forza su ciò a cui è attaccato (questa forza è uguale alla tensione nel muscolo) e si accorcia se gli è consentito di farlo. con lo stiramento dei muscolo. Si ha la rottura del muscolo se questo viene stirato fino a 3 volte la sua lunghezza d'equilibrio. Un singolo stimolo produce un rapido aumento della tensione che poi decade (scossa singola. che è la lunghezza del muscolo rilasciato e staccato dalle sue inserzioni ossee. La lunghezza del muscolo può essere variata variando la distanza fra i suoi due punti di attacco.Tanto la tensione sviluppata da un muscolo stimolato a contrarsi isometricamente (tensione totale). variano con la lunghezza delle sue fibre. Nella contrazione isometrica3 al muscolo non è consentito l'accorciamento (la sua lunghezza è mantenuta costante) e si misura la tensione prodotta. Si dice che il muscolo è allora in tetano. Ad ogni lunghezza. Nella contrazione isotonica4 il carico sul muscolo (che è uguale alla tensione prodotta nel muscolo) è mantenuto costante e si misura la accorciamento. Pertanto noi possiamo misurare due diverse variabili durante la contrazione di un muscolo: la sua lunghezza e la sua tensione. una estremità del muscolo deve essere collegata ad un opportuno strumento per la misura della tensione. rappresenta la tensione effettivamente generata dal processo contrattile e cioè la tensione attiva. tipicamente il tempo che intercorre tra l'inizio della contrazione e il suo picco è di circa 200 ms. e si misura la contrazione come sviluppo di tensione. ad esempio uno strain gauge. La figura a lato mostra il decorso temporale secondo cui si sviluppa la tensione nel corso di una contrazione isometrica. dai vasi sanguigni. Se un secondo stimolo è applicato prima che la tensione della prima contrazione sia decaduta a zero. questo effetto prende il nome di sommazione meccanica. e la minima frequenza a cui questo si osserva viene denominata frequenza di fusione. La durata di una scossa singola varia da muscolo a muscolo. e decresce con l'aumento della temperatura. Relazione fra la lunghezza. passiva e totale.

ma quella qui data è quella più generalmente accettata e fisiologicamente più valida. la tensione esercitata dal muscolo è mantenuta costante (di solito permettendogli di sollevare un carico fisso) mentre vengono misurate le variazioni di lunghezza. e questo renderebbe più difficile l'interpretazione dei risultati al variare dei carichi. Quando il muscolo viene stirato. Quando il muscolo è rilasciato. Il muscolo è attaccato ad una leggera leva in un modo tale da essere costretto a sollevare un carico quando si accorcia. la sovrapposizione fra actina e miosina si riduce. Come verrà discusso in dettaglio più avanti. Quando la fibra muscolare si contrae isometricamente. La lunghezza alla quale il muscolo sviluppa la massima tensione attiva è chiamata abitualmente lunghezza di riposo. e cioè sino al punto da non aversi più alcuno sviluppo di tensione attiva. La tensione nel muscolo comincia a salire (curva di mezzo) subito dopo il primo stimolo (linea a). c'è contrazione senza accorciamento: il . Nella misura della contrazione isotonica. il rapporto lunghezza-tensione osservato nei muscoli scheletrici. trattandosi di un accorciamento). mentre è minore per lunghezze superiori o inferiori a questa. La figura accanto mostra quello che accade quando una muscolo deve sollevare una carico moderato mentre è sottoposto a stimolazione tetanica (la curva della lunghezza in alto in realtà andrebbe rovesciata.La curva della tensione totale sale sino ad un massimo e poi declina sino a raggiungere la curva dalla tensione passiva. e così si riduce anche il numero dei legami trasversali. Il termine deriva originariamente da esperimenti dimostranti che la lunghezza di molti dei muscoli del corpo a riposo. Talvolta vengono usate altre definizioni della lunghezza di riposo. la leva appoggia contro un punto di arresto (stop). così che il muscolo riposo non deve sostenere il carico. L'apparato sperimentale tipicamente usato per studiare la contrazione isotonica è illustrato nella figura a lato. quando il muscolo è più corto della sua lunghezza di riposo. Contrazione isotonica La contrazione isotonica rappresenta il modo di contrazione più frequente nei muscoli scheletrici. Inversamente. ma occorre un certo tempo prima che essa raggiunga un valore sufficiente a sollevare il carico (linea b). la tensione che si sviluppa è proporzionale al numero di legami trasversali fra l'actina e la miosina. si spiega con il meccanismo dello scorrimento di filamenti nella contrazione muscolare. Il movimento della leva può poi essere registrato su carta mediante opportuni dispositivi. è la lunghezza alla quale essi sviluppano la tensione massima. Per ogni dato carico. la velocità è massima alla lunghezza di riposo. si ha sovrapposizione dei filamenti di actina e anche questo riduce il numero di legami trasversali. inizialmente (tratto compreso tra le linee a e b) quindi. Se non ci fosse l'arresto il muscolo assumerebbe lunghezze iniziali progressivamente maggiori mano a mano che il carico aumenta. La velocità alla quale i muscoli si contraggono varia inversamente al carico.

Il muscolo inizia a contrarsi senza accorciamento (fase isometrica. Il ritardo tra lo stimolo e l'inizio dell'accorciamento è più lungo per carichi più elevati. La derivata della curva della lunghezza rispetto al tempo (δ l/δ t. L'accorciamento totale sarà quindi pari a (a-b). 2. A questo punto inizia l'accorciamento senza ulteriore aumento di tensione (fase isotonica).muscolo. partendo dalla stessa lunghezza iniziale a. il muscolo comincia ad accorciarsi. troviamo che le contrazioni sono modificate sotto tre aspetti diversi: 1. L'aumento del ritardo è dovuto al fatto che la fase di contrazione isometrica. il muscolo torna a distendersi per effetto del carico. 3. Se questa procedura viene ripetuta con carichi di diversa entità. che mostra il tratto iniziale della curva della lunghezza per carichi diversi. a questo punto il rilasciamento diventa isometrico (non c'è ulteriore variazione di lunghezza) e la tensione nel muscolo continua a scendere sino a che non torna ai normali livelli di riposo. Mano a mano che il muscolo si accorcia. Durante la fase a velocità costante della contrazione isotonica (fase iniziale). eguaglia il carico (linea c). e l'allungamento continua fino a che la leva non incontra nuovamente l'arresto. durante la quale il muscolo si contrae isotonicamentre. Si consideri ora il caso in cui lo stesso muscolo. la sua velocità di accorciamento diminuisce. Ad un certo punto (linea b). accorciamento che continua fino a che non si raggiunge il punto x di equilibrio. L'accorciamento totale diminuisce aumentando il carico. La curva rappresenta la relazione tensione-lunghezza totale. senza che ci siano ulteriori aumenti di tensione. maggiore di (a-b). il momento in cui viene inviato lo stimolo è indicato dalla freccia (corrispondente al punto a della figura precedente) mentre l'inizio dell'accorciamento (che corrisponde alla linea b della figura sopra) è indicato dal punto un cui la curva flette verso l'alto. sino a che non sviluppa una tensione uguale al carico P 1. graficamente la pendenza della curva che descrive la lunghezza) esprime la velocità dell'accorciamento. cioè. il muscolo si sarà accorciato di (a-c). ovvero il tempo richiesto dal muscolo per sviluppare una tensione uguale al carico aumenta con l'aumentare del carico (linea c' della figura precedente). continuando ad aumentare. . la tensione. Questo è illustrato nella figura a destra. quando questo avviene. Questo perché la tensione che un muscolo può sviluppare diminuisce con il diminuire della lunghezza e quindi il muscolo più caricato può accorciarsi di meno prima che la tensione isometrica diventi uguale al carico. Per la spiegazione si faccia riferimento alla figura seguente. Si consideri un muscolo che ha una lunghezza iniziale pari ad a e che deve sollevare successivamente i carichi P1 e P2 (P1>P2). la velocità di accorciamento decresce con l'aumentare del carico (si osservi la figura precedente). si contrae isometricamente. Quando il periodo di stimolazione termina. in altri termini. Inizialmente questa è massima (Vmax) ed è costante (linea tratteggiata). La fase di contrazione isometrica sarà più breve (P2<P1) e quando il nuovo punto di equilibrio y viene raggiunto. La velocità di accorciamento diventa zero quando il carico eguaglia la massima tensione che può essere raggiunta durante una contrazione isometrica del muscolo a quella lunghezza. tuttavia. fino a che quando l'accorciamento cessa la velocità diventa uguale a zero. sia confrontato con un carico P2. la tensione rimane costante durante la fase che segue.

La C. si contraggono lentamente. La maggior parte di essi si inserisce sulle ossa e serve perciò a muovere lo scheletro (muscoli scheletrici). l'unità contrattile del muscolo si ripete più volte.federica. Muscoli lisci: controllano la motilità dei visceri e dei vasi sanguigni. ecc. in cui il sarcomero.: acido lattico) Pigmenti (es. colesterolo e fosfolipidi Sali minerali (circa il 5%) Enzimi Sostanze estrattive azotate (es. La contrazione dei muscoli striati è rapida e sotto il controllo della volontà.http://www. Le più importanti sono la miosina e l'actina Glicidi (0. formato da fibre allungate nella direzione della contrazione (fibre muscolari) e raccolte in fasci. del battito cardiaco.it/medicina-veterinaria/fisiologia-degli-animali-domestici/apparato-muscolare Conoscenze sulla Fisiologia dell'apparato muscolare Generalità La contrattilità Proprietà fondamentale degli esseri viventi. Essi costituiscono il sistema muscolare che assieme al sistema scheletrico. • E' costituita da fasci di miofibrille. I muscoli sono responsabili sia del movimento vero e proprio sia delle variazioni di calibro dei vasi sanguigni. fenomeno fisiologico che si verifica in corso di movimenti cellulari e quindi dell'intero organismo. si manifesta in tessuti altamente differenziati: i muscoli. forma l'apparato locomotore.5-1. Il muscolo striato Struttura • Un muscolo striato è costituito da numerose fibre muscolari. la sua attività è involontaria e ritmica. • Il sarcomero è formato da due diversi tipi di filamenti proteici : actina (più sottile) e miosina (più spessa).: la mioglobina) . 2. avvolte da una membrana (sarcolemma) circondata da una guaina di tessuto connettivo.unina. in maniera prolungata e involontaria. 3. Struttura del muscolo striato Costituenti del muscolo striato • • • • • • • • Acqua (circa il 75%) Proteine (circa il 20%). Distinguiamo tre tipi fondamentali di muscolo: 1.: creatina e urea) e sostanze estrattive non azotate (es. Muscoli striati: così chiamati per l'alternanza delle bande chiare e scure visibili al microscopio. I muscoli Organi costituiti da tessuto contrattile. Muscolo cardiaco o miocardio: formato da tessuto simile a quello striato. Il più importante è il glicogeno Grassi neutri. • Ogni fibra ha forma cilindrica con diametro variabile (fino a 200 millesimi di millimetro) e lunghezza fino anche a diversi cm.5%). della digestione.

4. Pertanto l'evento elettrico si accoppia a quello meccanico (contrazione). In relazione alle caratteristiche motorie a cui sono deputati i muscoli. "tuffandosi" anche nei tubuli a T (tubuli trasversi). Si crea un potenziale di azione maggiore del potenziale di soglia (limite necessario per agire) di eccitazione della fibra muscolare. La placca motrice in seguito all'arrivo dello stimolo nervoso libera acetilcolina. 7. 2. Il potenziale d'azione si propaga lungo tutta la membrana.: Quadricipite femorale). Questo porta ad una inversione di polarità elettrica.La somma dell'azione dei diversi sarcomeri determina la contrazione di tutto il muscolo e. 3. 4. 8. Accoppiamento eccitazione-contrazione Eccitazione 1. 3. 5. lo spostamento dei segmenti del corpo sui quali sono inseriti i tendini. Viene rilasciata ACh nello spazio sinaptico. partono gli impulsi nervosi (fino a circa 50 al secondo ad una velocità da 12 a 120 metri al secondo) diretti ai motoneuroni alfa (corna anteriori del midollo spinale). posta a contatto delle fibre muscolari interessate. 6. L'acetilcolina interagisce con recettori specifici posti sulla membrana della fibra muscolare e la depolarizza (ne annulla il potenziale elettrochimico). una placca motrice può contrarre un ridotto numero di fibre (da 5 a 10) oppure molte fibre contemporaneamente (fino a 150 e oltre). prevede l'ingresso di ioni sodio e contemporaneamente la fuoriuscita di ioni potassio. 2. determinando l'evento contrattile. Struttura del muscolo scheletrico Contrazione Meccanismo che prevede una sequenza ordinata di reazioni: 1. Si genera un potenziale d'azione nella fibra muscolare. Controllo nervoso della contrazione muscolare Contrazione 4. Il potenziale di azione depolarizza i tubuli trasversi del reticolo sarcoplasmatico che sono indotti a liberare ioni calcio. I canali dei recettori nicotinici si aprono e la membrana postsinaptica (sarcolemma) si depolarizza. a livello di cellule dell'area motoria. Dal cervello. L'impulso originato dal sistema nervoso si trasforma in una sequenza di reazioni biochimiche. 5. Gli impulsi proseguono poi fino alla placca motrice. fa si che miosina e actina interagiscano scorrendo l'una sull'altra. . di conseguenza. troponina e tropomiosina. ora la fibra è elettropositiva all'interno ed elettronegativa all'esterno. Il legame tra ioni calcio. La membrana cellulare depolarizzata. Un potenziale d'azione raggiunge una terminazione assonica di un alfa-motoneurone. movimenti fini e delicati oppure movimenti di locomozione (es.

Solo con uno stimolo uguale o superiore al limite di soglia la fibra si contrae. I propriocettori hanno anche la funzione di sistemi posti a difesa dell'integrità della struttura muscolotendinea e articolare.6. il ciclo riprende dal punto 10. In assenza di Calcio. Accoppiamento eccitazione-contrazione Contrazione 7. trascinando le linee Z (le linee Z si avvicinano ed il sarcomero si accorcia). Se lo stimolo è più basso del limite di soglia la miofibrilla non reagisce. Miofibrilla I propiocettori generali Sono organi di senso stimolati dai movimenti delle fibre e delle articolazioni. 10. Questo meccanismo avviene con dispendio energetico (ATP). Gli ioni Calcio si legano alla Troponina. oltre al movimento. 8. anche la postura ed il tono muscolare. 12. . la contrazione cessa ed il sarcomero ritorna alla lunghezza iniziale.In presenza di Calcio. Ogni miofibrilla è programmata per reagire solo ad una determinata intensità di stimolo (soglia di stimolo). l'intensità e la rapidità della contrazione sono sempre uguali. Liberazione intracellulare di ioni Calcio in seguito a depolarizzazione delle cisterne del reticolo sarcoplasmatico. 13b. Legge del tutto o nulla La contrazione non vede mai impegnate tutte le miofibrille presenti in un muscolo.Le teste della miosina si legano alla actina. trascinando la tropomiosina che libera i siti di actina sensibili alla miosina. La loro stimolazione trasmette gli stimoli al cervello permettendo la reazione dei meccanismi riflessi che regolano. trovandosi a fronteggiare un nuovo sito della actina. La depolarizzazione dei tubuli a T induce la depolarizzazione delle adiacenti membrane delle cisterne del reticolo sarcoplasmatico. Per ogni miofibrilla. In assenza di ATP. 13a. Le teste della miosina si flettono sul collo della molecola. I propiocettori I più importanti propriocettori sono: • FUSI NEUROMUSCOLARI. indipendentemente dall'entità dello stimolo. 9. 11. La troponina si sposta. La testa della miosina si stacca dall'actina. • propriocettori: localizzati nella struttura muscolo-tendinea e nelle articolazioni. Suddivisi in: • esterocettori: localizzati sulla superficie del corpo o in prossimità di essa. hanno un ruolo importante nel mantenimento della postura. l'actina non si stacca dalla miosina ed il sarcomero rimane contratto (rigor mortis). 13. • enterocettori: localizzati all'interno del corpo. posti in parallelo tra le fibre muscolari.

in via riflessa. Inducono la contrazione e la regolazione del tono muscolare.• • • GLI ORGANI TENDINEI DEL GOLGI. . L'acqua e l'anidride carbonica vengono eliminate con la respirazione. Questo sistema non necessita di ossigeno. • Meccanismi energetici del muscolo 2) Sistema anaerobico alattacido • Le tensioni muscolari sono molto elevate (submassimali e massimali) e il lavoro muscolare intenso si protrae solo per circa 8-10 secondi. Questo stimola i fusi neuromuscolari che producono l'attivazione. Riflesso miotatico inverso di Sherrington (o riflesso da stiramento): si attiva durante la contrazione o lo stiramento eccessivo di un muscolo. inibiscono il neurone spinale con conseguente rilasciamento del muscolo stesso. Il prodotto finale di questa reazione energetica è l'acqua. • I substrati energetici sono forniti inizialmente dall'ossidazione dei glicidi poi. Subito dopo L'ATP viene neosintetizzato grazie alla cessione di P da parte della CP (fosfocreatina). inibisce e rilascia il muscolo agonista (muscolo da allungare) quando viene contratto i maniera submassimale l'antagonista. posti in serie nella parte tendinea. dei neuroni motori spinali che fanno contrarre il muscolo che si oppone così allo stiramento passivo. reagiscono ad un eccesso di tensione dovuto allo stiramento o alla contrazione muscolare producendo una inibizione della contrazione e relativo rilasciamento del muscolo stirato (riflesso da stiramento). con l'urina e con la sudorazione. • La nuova sintesi dell'ATP avviene attraverso tre diversi meccanismi: • Il muscolo può utilizzare tutti e tre i sistemi contemporaneamente oppure privilegiarne maggiormente uno rispetto altri due. I motoneuroni sono cellule responsabili della conduzione dell'impulso nervoso tra il sistema nervoso ed il muscolo. L'energia spesa viene ripristinata dopo circa 3 minuti. 1) Sistema aerobico • Le tensioni muscolari sviluppate sono molto basse (sotto il 30% circa del massimale). Il riflesso di innervazione reciproca di Sherrington (o di inibizione reciproca). essenzialmente dai grassi. I propiocettori Il riflesso miotattico • • • Riflesso miotatico fasico: un esempio tipico è dato dal brusco stiramento del muscolo che si ottiene percuotendo con un martelletto il tendine rotuleo del quadricipite femorale. situati nelle capsule articolari. La loro risposta non è immediata ma solo dopo circa 6-8 secondi dall'inizio dello stiramento. velocità e senso del movimento. I RECETTORI DI PACINI ED I CORPUSCOLI DI RUFFINI. • La quantità di ATP presente nei muscoli è molto limitato per cui è necessario ricostituirlo in continuazione. 3) Sistema anaerobico lattacido • Le tensioni muscolari sono mediamente elevate e possono essere protratte fino a circa 45 secondi. L'ATP. grazie all'enzima ATPasi si scinde in ADP e perde P (radicale fosforico ad alta energia) che determina la contrazione. Essa si scinde in ADP (Adenosin-difosfato) e P (fosfato inorganico). l'anidride carbonica e l'energia che sintetizza nuovamente ATP. informano sull'ampiezza. stiramento che stimola gli organi tendinei del Golgi che. quindi il consumo e il reintegro energetico rimane in equilibrio. dopo 30-40 minuti circa. allo scopo di proteggere il muscolo da lesioni. Meccanismi energetici del muscolo L'ATP (Adenosin-trifosfato) fornisce l'energia per la contrazione muscolare.

• Sono presenti filamenti di actina e di miosina disposti in maniera disordinata • Non sono presenti le caratteristiche bande. • Meccanismi energetici del muscolo Meccanismi energetici del muscolo Il muscolo liscio Costituisce la porzione contrattile dei visceri e dei vasi. Si innescano reazioni complesse che terminano il ciclo con la formazione di acido piruvico e acido lattico. Struttura L'unità morfologica è la fibrocellula • Cellula fusiforme con un solo nucleo centrale. Questo meccanismo avviene in assenza di ossigeno. La presenza di acido lattico limita fortemente la capacità di proseguire nel lavoro. tempo di smaltimento dell'acido lattico. la capacità contrattile iniziale viene ripristinata dopo circa tre ore.Dopo lo sforzo. Contrazione del muscolo liscio . Contrazione • Le molecole di miosina si assemblano e interagiscono con il filamenti di actina facendoli scorrere uno sull'altro.

Contrazione Il cuore è in grado di contrarsi autonomamente in maniera svincolata dal controllo cerebrale. anche per la funzione svolta e la loro posizione nel corpo dell'animale. è formato da tessuto simile a quello striato. Muscoli lisci Hanno una struttura molecolare diversa. della digestione. ma la sua attività è involontaria e ritmica. Muscolo cardiaco Detto anche miocardio. I muscoli striati si inseriscono nelle ossa per mezzo dei tendini. diversi oltre che per il tipo di tessuto da cui sono costituiti. che sono dei fasci di tessuto connettivo fibroso. Cardiomiociti Fisiologia Muscolare INTRODUZIONE I muscoli sono organi costituiti da tessuto contrattile. I muscoli costituiscono il sistema muscolare che assieme al sistema scheletrico. La maggior parte di essi si inserisce sulle ossa e serve perciò a muovere lo scheletro (muscoli scheletrici). La contrazione dei muscoli striati è rapida e sotto il controllo della volontà. forma l'apparato locomotore. Controllano la motilità dei visceri e dei vasi sanguigni. formato da elementi allungati nella direzione della contrazione (fibre muscolari) raccolti in fasci. del battito cardiaco. . si contraggono lentamente ed in maniera prolungata ma involontaria. I muscoli oltre che del movimento vero e proprio sono anche responsabili delle variazioni di calibro dei vasi sanguigni. mioglobina e glicogeno. Fondamentalmente distinguiamo tre tipi fondamentali di muscolo. ricca in mitocondri. Struttura Cardiomiocita: cellula caratterizzata da un nucleo ovoidale centrale. E' costituito da tessuto muscolare in grado di produrre e condurre impulsi elettrici responsabili della contrazione. Muscoli striati Sono così chiamati per le bande alterate chiare e scure visibili al microscopio. ecc.Contrazione di un muscolo liscio Il muscolo cardiaco Costituisce la porzione contrattile del cuore.

Essa è data non solo dalla forza di contrazione ma anche dalla ampiezza di accorciamento e dal numero di contrazioni at minuto. sono legami fosforici ricchi di energia. la rimozione del primo gruppo P0 3 (radicale fosforico) dalla molecola. E' costituita da fasci di miofibrille. I SISTEMI METABOLICI DEL MUSCOLO NELL' ATTIVITA' FISICA Abbiamo detto che un muscolo per lavorare efficacemente ha bisogno di energia. l'unità contratti. quanta potenza possono raggiungere nella esecuzione di un lavoro. giacchè la prima è una misura della quantità totale di lavoro che il muscolo può eseguire in un dato periodo di tempo. 7300 calorie. Ma ciò non significa che la prestazione atletica di un soggetto è quattro volte maggiore durante il picco iniziale di partenza rispetto a quella della mezz’ ora successiva. quanta forza possono sviluppare al momento dovuto. avrà una maggiore forza muscolare l’atleta che attraverso un adeguato programma di allenamento abbia fatto aumentare le dimensioni dei propri muscoli. potenza e resistenza dei muscoli Elemento base di ogni attività atletica è la capacità funzionale dei muscoli. come ad esempio nell'uomo durante un corsa di 100 m. però. è la fonte base dell’energia per la contrazione muscolare. Si consideri. Alcuni aspetti quantitativi di tre di essi assumono. Nel muscolo operano gli stessi sistemi metabolici di base di tutte le altre parti dell’organismo. che nell'uomo. sicché può sviluppare una forza contrattile massimale di 525 kg. La velocità nella corsa di 100 m. si rende disponibile per rimozione del secondo radicale fosforico e formazione dall’ADP di . sviluppa una potenza di 1 kgm/min. Vediamoli: Sistema del fosfageno Adenosintrifosfato (ATP). i quali in poche parole appesantiscono inutilmente il corpo dell'animale. in cui il sarcomero. Alcune di queste.Contrazione e struttura dei muscoli La struttura di un muscolo striato è costituita da numerose fibre muscolari. poiché permette di costituire nei muscoli riserve di glicogeno molto più abbondanti che non una dieta mista. che converte l’ATP in adenosindifosfato (ADP). Una dieta ricca di carboidrati fa aumentare fortemente la resistenza. libera 7300 calorie che possono essere utilizzate per fornire energia al processo contrattile del muscolo. In un sollevatore di pesi di classe mondiale. un muscolo che sollevi un peso di 1 kg ad una altezza di 1 m in 1 minuto. il muscolo quadricipite può avere una sezione trasversa con una superficie che può raggiungere i 150 cm 2. per es nel caso dell'uomo. Si misura generalmente in kilogrammetri (kgm) al minuto. ad esempio. potrebbero facilmente risultare letali se venissero continuate per tempi anche solo leggermente più lunghi. cioè. ad esempio. La forza di un muscolo dipende principalmente dalle sue dimensioni. e per quanto tempo (resistenza) possono continuare nella loro attività. Perciò. come esempio. Cosi. La potenza muscolare differisce dalla forza muscolare. FISIOLOGIA MUSCOLARE Tra gli stress ai quali ordinariamente è esposto l’organismo nessun altro è paragonabile per intensità a quello provocato dalle prestazioni fisiche . durante una corsa di maratona il metabolismo corporeo aumenta del 2000%. ad alto contenuto di grassi. I MUSCOLI NELL’ATTIVITA' FISICA Forza.75 volte più elevata di quella della corsa di 30 minuti nonostante che la capacità di potenza muscolare a breve termine sia quattro volte maggiore che a lungo termine. Un animale è in grado di sviluppare una potenza estremamente elevata solo per breve tempo. Abbiamo visto che questa molecola universale che si trova in tutti gli animali. avvolte da una membrana (sarcolemma) circondata da una guaina di tessuto connettivo. grande importanza per lo studio dei limiti dell’attività fisica. La resistenza dipende dalla disponibilità di sostanze nutritive per il muscolo. che ha la seguente formula: Adenosina~P03 ~P03 ~ P03 I legami indicati con il simbolo ~ . è solo 1. Altrettanta energia. in effetti. Ogni fibra ha forma cilindrica con diametro variabile ( fino a 200 millesimi di millimetro) e lunghezza fino anche a diversi cm. oppure in uno sparviere durante un inseguimento che può essere portato a termine entro poche decine di secondi. L’energia contenuta in ciascuno di essi è di 7300 calorie per mole di ATP. mentre in prove di resistenza di lunga durata la potenza muscolare è solo 1/4 di quella sviluppata durante il picco iniziale. giacché il rendimento con cui la potenza muscolare si traduce in prestazione atletica è spesso molto minore in un’attività muscolare rapida che non durante un’attività meno rapida ma sostenuta. soprattutto dalla quantità di glicogeno accumulata nel muscolo prima del periodo di attività.

E' essenziale. Restauro del sistema aerobico dopo esercizio. le relative velocità massime di generazione di potenza in termini di utilizzazione di ATP risultano le seguenti: SISTEMA AEROBICO GLICOGENOAC. ma che dopo poco porta alla stanchezza muscolare (a causa dell'accumulo di acido lattico). è sufficiente a sostenere una potenza muscolare massimale solo per qualche secondo. Debito di ossigeno. (2) 1/8 (10%) come gas disciolto nei liquidi corporei. non vi è ossigeno sufficiente per questo secondo stadio del metabolismo del glucosio (stadio ossidativo). anche di rapaci ben allenati. la fosfocreatina ed anche il sistema glicogeno-acido lattico.adenosinmonofosfato (AMP). Quando. anche in mancanza dell’apporto di nuovo ossigeno con il respiro. Ogni molecola di glucosio viene scissa in due molecole di acido piruvico con liberazione di energia e formazione di varie molecole di ATP. però. utilizzabile per il metabalismo aerobico. mentre per un’attività atletica prolungata deve essere impegnato il sistema aerobico. questo processo di glicolisi anaerobica può essere utilizzato come fonte di energia rapidamente disponibile quando siano richieste forti quantità di ATP per contrazioni muscolari di breve o modesta durata. Perciò. anche durante la prestazione atletica. Altra proprietà del sistema glicogeno-acido lattico è che esso è capace di formare molecole di ATP circa 2. che interviene specialmente per fornire altra potenza aggiuntiva.LATTICO ATP QUANTITA' DI ATP DURATA PRODOTTA 1 2. la massima parte dell’acido piruvico viene convertita in acido lattico che diffonde poi all’esterno della fibra muscolare e passa nel sangue. così. Questa "riserva" di ossigeno consiste delle seguenti cemponenti: (1) 1/4 (25%) nell’aria dei polmoni. Dal confronto di questo meccanismo aerobico di fornitura di energia con il sistema glicogeno-acido lattico e con quello del fosfageno. Gran parte del glicogeno muscolare. Ma la quantità di ATP presente nei muscoli.5 volte più rapidamente di quanto non possa il meccanismo ossidativo dei mitocondri. perciò. si combinano con l’ossigeno liberando quantità molto forti di energia che vengono impegnate nella sintesi di ATP a partire da AMP e ADP . L’organismo contiene normalmente una quantità di ossigeno. viene degradato ad acido lattico e ciò porta alla formazione di considerevoli quantità di ATP interamente senza intervento di ossigeno. Ordinariamente l’acido piruvico entra poi nei mitocondri delle fibre muscolari e reagisce con l’ossigeno dando luogo alla formazione di molte altre molecole di ATP. Lo stadio iniziale di questo processo si indica come glicolisi anaerobica perché ha luogo interamente senza intervento di ossigeno . come conseguenza di due effetti: (1) il cosiddetto debito di ossigeno e (2) deplezione delle riserve di glicogeno dei muscoli. Sistema aerobico Il sistema aerobico fornisce energia mediante ossidazione di substrati energetici nei mitocondri. (3) 50% in combinazione con l’emoglobina del sangue. Sistema glicogeno-acido lattico Il glicogeno immagazzinato nel muscolo può essere scisso in glucosio e questo utilizzato poi a scopo energetico. Glucosio. che nuovo ATP venga formato continuamente. RESTAURO DEI SISTEMI METABOLICI MUSCOLARI DOPO L' ESERCIZIO L’energia fornita dal metabolismo ossidativo del sistema aerobico può essere usata per ricostituire tutti gli altri sistemi — l’ATP. perciò. In una posizione intermedia si trova il sistema glicogeno-acido lattico. dopo i vari processi del metabolismo intermedio. La ricostituzione del sistema glicogeno-acido lattico comporta in primo luogo la rimozione dell’acido lattico accumulatosi in eccesso in tutti i liquidi corporei.5 4 secondi minuti illimitato (dipende quantita' di nutrienti) dalla E' facile. Durante i primi stadi di un’intensa attività fisica viene esaurita anche parte delle potenzialità energetiche aerobiche del soggetto. acidi grassi e aminoacidi degli alimenti. rilevare che il sistema del fosfageno è quello utilizzato dal muscolo per sviluppare picchi di potenza di pochi secondi. e (4) 15 % nelle . salvo che in intervalli di pochi secondi alla volta. Ciò è molto importante perché l’acido lattico determina fatica estrema.

se disponibili. Restauro delle riserve di glicogeno muscolare. utilizzano a scopo energetico grandi quantità di grassi nella forma di acidi grassi ed anche aminoacidi. Invece. infatti. Hanno molti più mitocondri delle fibre rapide e contengono. Pur tuttavia. quindi. il glicogeno muscolare e il glucosio ematico.fibre muscolari combinate con la mioglobina. che è capace di combinarsi con l’ossigeno nella fibra muscolare e. Le differenze fondamentali tra fibre rapide e fibre lente sono le seguenti: 1. quasi tutta questa "riserva" di ossigeno viene utilizzata nel tempo di qualche minuto per il metabolismo aerobico. Si noti che con una dieta ad alto contenuto di carboidrati si ha un completo recupero in circa 2 giorni. Dopo che l’esercizio è terminato. minuti o ore come per il restauro dei sistemi metabolici del fosfageno e dell’acido lattico. I muscoli. Muscoli bianchi: (white muscle) che sono invece associati a potenza e sprint ed hanno una bassa capacità di usare ossigeno. Non tutta l’energia fornita dai carboidrati deriva dal glicogeno immagazzinato nei muscoli. fatto ancora più importante. ha in prevalenza fibre lente ed entra in funzione più spesso per attività muscolari protratte dell’arto inferiore. NUTRIENTI UTILIZZATI DURANTE L‘ATTIVITA' MUSCOLARE Anche se sopra è stata sottolineata l’importanza della disponibilità di abbondanti riserve di glicegeno muscolare per una prestazione atletica massimale. quantità considerevolmente maggiori di mioglobina. principalmente dai grassi. una proteina simile alla emoglobina e come questa capace di legare ossigeno. che spesso richiede giorni. gli enzimi del sistema metabolico aerobico sono considerevolmente più attivi nelle fibre lente che in quelle rapide. il consumo di ossigeno del soggetto resta ancora al di sopra del normale. Le fibre rapide hanno un diametro circa due volte maggiore. Il soleo. Poi. Il recupero da un esaurimento delle riserve di glicogeno del muscolo è un fatto complesso. Si nota che ha massima parte dell’energia viene tratta dai carboidrati durante i primi secondi o minuti dell’attività fisica. TIPI DI MUSCOLI Intanto dobbiamo distinguere due principali tipi di muscolo scheletrico (striato): Muscoli rossi: (red muscle) che sono adatti a resistere a lunghi periodi di prestazioni muscolari e possiedono una elevata capacità di utilizzare ossigeno. essa deve essere ricostituita mediante assunzione attraverso i polmoni di ossigeno in eccesso sul fabbisogno ordinario. anziché dai carboidrati. Le fibre lente sono organizzate principalmente per attività muscolari protratte ed hanno un'alta capacità di consumare ossigeno.. inoltre. il quale può essere liberato nel sangue in forma di glucosio e come tale utilizzato poi dai muscoli a scopo energetico. di accrescere la velocità di diffusione dell’ossigeno attraverso la fibra stessa trasferendolo da una molecola di mioglobina a quella adiacente. anziché secondi. infatti è contenuto nel fegato quasi altrettanto glicogeno che nei muscoli. In sintesi. dopo che l’attività è cessata. E' da notare che durante il compimento di una prestazione muscolare il consumo di ossigeno aumenta anche di verie decine di volte. cosicché le prime possono sviluppare una potenza massimale che è all’incirca il doppio di quella delle seconde. E' questa una proteina analoga all’emoglobina. dopodiché l’energia per la contrazione muscolare viene fornita da altre fonti. Inoltre. dopo le prime 3 o 4 ore circa. sono i nutrienti energetici di scelta per un’intensa attività muscolare. in soggetti a dieta ricca di grassi e/o di proteine in soggetti a digiuno il recupero è assai scarso anche dopo ben 5 giorni. anche nelle migliori condizioni le riserve di glicogeno del muscolo finiscano con l’esaurirsi. per es. proprio per ripristinare il sistema aerobico e da ciò deriva il soprafiato. . mentre nella fase dell’esaurimento dal 60 all’85% dell’energia viene ad essere ricavata dai grassi. All'interno di questa classificazione abbiamo una ulteriore suddivisione dei muscoli in: Fibre muscolari a contrazione rapida e a contrazione lenta Tutti i muscoli dell’organismo umano contengono in varie percentuali fibre a contrazione rapida (fast twich muscle fibers) e fibre a contrazione lenta (low twich slow fibers). Sta di fatto che in quelle prove atletiche di resistenza che durano delle ore. 2. In un esercizio fisico intenso. più del 50% dell’energia richiesta sia fornita dai grassi. 3. è prevedibile che in una vera gara di resistenza. ciò non vuol dire che come fonte di energia per i muscoli siano utilizzati solamente carboidrati — ma significa semplicemente che questi sono impiegati di preferenza. Gli enzimi che promuovono rapida liberazione di energia dai sistemi energetici dell'ATP e del glicogeno-acido lattico sono 2-3 volte più attivi nelle fibre rapide che nelle fibre lente.

Ad ogni contrazione sistolica. Effetti dell’allenamento sulla massa muscolare cardiaca e sulla gittata cardiaca.durante le fasi di addestramento o allenamento o riabilitazione di un rapace si dovrà operare con esercizi specifici per la caratteristica proporzione di fibre in una determinata specie. Un aumento della pressione arteriosa del 30%. da pochi secondi a qualche minuto. in realtà. perciò. forniscono prestazioni durevoli. Il numero di capillari per massa di fibre è maggiore per quelle a contrazione lenta rispetto a quelle a contrazione rapida visto che a loro serve più ossigeno. il più importante dei quali è probabilmente il moderato aumento della pressione arteriosa che ha luogo nell'attività fisica. perciò. quindi. il flusso sanguigno nei muscoli può aumentare fino a un massimo di circa 60 volte durante un’attività fisica estremamente intensa.4. si ipertrofizzano non solo i muscoli scheletrici ma anche il cuore. Lavoro. aumento che di solito è circa di un 30%. IL SISTEMA CARDIOVASCOLARE NELL’ATTIVITÀ FISICA Flusso sanguigno dei muscoli. Così. Questo normalmente raggiunge il massimo livello già quando l’aumento della gittata cardiaca è solo alla metà del suo valore massimo: ogni ulteriore aumento di essa perciò può aver luogo solo per aumento della frequenza cardiaca. Vanno messi in rilievo due punti: 1) Il processo contrattile in atto provoca esso stesso temporaneamente diminuzione del flusso sanguigno del muscolo. un effetto che si aggiunge al forte aumento del flusso provocato dalla vasodilatazione per la maggiore attività metabolica. solamente nell’allenamento specie che praticano voli di resistenza. che permetteranno loro di compiere lunghi voli esplorativi. L’aumento della gittata cardiaca durante un’attività fisica molto intensa è sostenuto assai più dall’aumento della frequenza cardiaca che da quello del volume-sistole. però. L’ingrandimento del cuore e l’aumento della sua capacità propulsiva si verificano. Le fibre lente. CALORE CORPOREO NELL’ATTIVITA FISICA . Le Albanelle ed i Gufi di palude hanno per es. la quantità di sangue pompata dal cuore può arrivare anche fino al 50% in più rispetto allo stato stazionario o a soggetti non allenati. un'alta proporzione di fibre a rapida contrazione altamente ossidative. potendo sviluppare una forza di contrazione che può essere sostenuta per molti minuti e anche per ore. per molte delle attività giornaliere. Il ruolo del volume-sistole e quello della frequenza cardiaca nell’aumento della gittata cardiaca. ma la frequenza cardiaca a riposo risulta nel primo corrispondentemente ridotta. Queste differenti proporzioni. si usano le fibre a contrazione lenta. energiche contrazioni toniche inducono nel muscolo una rapida insorgenza della fatica per il fatto che esso non riceve un sufficiente rifornimento di ossigeno e di altri nutrienti durante lo stato di contrazione continua. Questo è un fattore che in qualche misura determina le capacità atletiche delle differenti specie. come è indicato dalle funzioni lineari. In alcune specie di rapaci prevalgono nettamente le fibre rapide su quelle lente. mentre in altre avviene il contrario. invece. La funzione cardiovascolare nell’attività fisica è chiamata a rifornire i muscoli dell’ossigeno e degli altri nutrienti necessari. Durante l’allenamento atletico perciò. le fibre rapide possono sviluppare potenze estremamente elevate per breve tempo. cosicché il ritorno venoso e la gittata cardiaca aumentano. può spesso più che raddoppiare il flusso sanguigno. In generale. Differenze specie-specifiche per quanto riguarda le percentuali relative di fibre rapide e di fibre lente. sono determinate pressoché interamente da fattori genetici. giacché il lavoro dei muscoli fa aumentane il consumo di ossigeno che a sua volta fa dilatare i vasi sanguigni muscolari. consumo di ossigeno (respirazione) e gittata cardiaca durante attività fisica. 2) Il flusso sanguigno ai muscoli durante l’attività fisica può aumentare fortemente. A questo scopo il flusso sanguigno aumenta fortemente nei muscoli in attività. gli Accipitridi invece avranno una maggior proporzione di fibre a rapida contrazione a bassa ossidazione che li sosterranno nei loro rapidissimi e potentissimi sprint all'inseguimento delle prede. per l'altra metà risulta da molteplici fattori. Questo aumento è dovuto per circa la metà a dilatazione dei vasi intramuscolari provocata dagli effetti diretti dell’aumentato metabolismo del muscolo. Tenendo allora in considerazione quanto detto. Inoltre è da notare che il flusso sanguigno si riduce nel corso di ciascuna delle contrazioni. In sintesi. non negli scattisti come gli accipitridi. mentre nelle attività rapide ed intense si usano principalmente le fibre a contrazione rapida altamente ossidative e nell’impegno muscolare intenso e prolungato si usano le fibre a contrazione rapida a bassa capacità ossidativa. Non è una sorpresa che queste grandezze siano tutte direttamente correlate l’una con l’altra. poiché questo contraendosi cornprime i vasi sanguigni intramuscolari.

Il primo supervisore dell’attività muscolare scheletrica è il sistema nervoso centrale che. la liberazione del calcio dal reticolo sarcoplasmatico che si riversa nel citoplasma grazie ad un sistema chiamato complesso recettivo per la riadonina. nella trasformazione dell’energia delle sostanze nutritive in lavoro muscolare il rendimento massimo. quasi tutta l’energia che va a produrre lavoro muscolare viene degradata anche essa in calore corporeo. Ciò vale anche per l’energia impegnata nella contrazione muscolare. è solo del 20-25%. A livello della giunzione neuromuscolare si propaga un potenziale d’azione che attraversa il sarcolemma fino ad arrivare ai tubuli T. A livello del reticolo sarcoplasmatico trovano posto dei canali per il calcio voltaggio-dipendenti che si aprono a seguito del passaggio del potenziale d’azione. anche nelle migliori condizioni. In queste circostanze esistono dei sistemi di controllo che coordinano un’eventuale contrazione muscolare. In altre parole sul tubolo T sono presenti recettori DHP che sono sensibili al voltaggio collegati ai canali per il calcio tramite i cosiddetti recettori rianodinici. inviate sotto forma di potenziali di azione. Il calcio fuoriesce dai canali perché segue il proprio gradiente di concentrazione. al seguito del quale si accumula al livello del citoplasma. in altre parole attraverso i neuroni. Le informazioni. il sarcomero non si contrae. come effetto quasi immediato. mediante un complesso sistema e – più in generale – mediante la volontà stabilisce quali muscoli debbano contrarsi e con che intensità. o placca motrice. luogo nel quale viene immagazzinato lo ione calcio. In primo luogo. utilizzando un meccanismo che prevede l’utilizzo di pompe attive.Quasi tutta l’energia che si libera dal metabolismo delle sostanze nutritive viene alla fine convertita in calore. Fisiologia dello stretching . scorrono lungo le cellule nervose. In secondo luogo. e il resto dell’energia è convertito in calore nel corso delle reazioni chimiche intracellulari. che è l’interfaccia tra il neurone ed il muscolo. Queste strutture sono piccole cavità che si diramano fino all’interno del reticolo sarcoplasmatico. e arrivano fino alla giunzione neuromuscolare. Quando un potenziale di azione attraversa un tubulo T ha. per le seguenti ragioni. Nel momento in cui il muscolo è a riposo.

fa sì che il sarcomero si accorci. Quando miliardi di sarcomeri nel muscolo si accorciano tutti in una volta ciò causa una contrazione dell'intera fibra del muscolo. Le fibre muscolari sono a loro volta composte da decine di migliaia di miofibrille a filamento. Le fibre muscolari non sono capaci di variare l'intensità della loro contrazione in relazione al peso verso il quale stanno agendo. e questo genera forza.1 Il sistema muscoloscheletrico Tutti insieme. Più numerose sono le fibre muscolari reclutate dal sistema nervoso centrale. Non esiste una fibra di muscolo contratta solo in parte.Lo scopo di questo capitolo è di introdurre alcuni dei concetti fondamentali della fisiologia che entrano in gioco quando si allunga un muscolo. I miofilamenti spessi e sottili sono composti da proteine contrattili. Ossa.2 Composizione del muscolo I muscoli hanno varia forma e misura. Le fibre muscolari sono categorizzate in fibre a contrazione lenta e fibre a contrazione rapida. Ogni sarcomero è composto dalla sovrapposizione di filamenti spessi e sottili miofilamenti. Ogni fascio è composto dafasci che sono fasci di fibre muscolari. rilassarsi. e legamenti non hanno la capacità (che i muscoli hanno) di far muovere il corpo. Le miofibrille sono (a loro volta) composte da fino a milioni di striscie stese da un'estremità all'altra dette sarcomeri. il segnale stimola il flusso di calcio che fa sì che i miofilamenti spessi e sottili scivolino attraverso l'uno sull'altro. e i muscoli dell'interno dell'orecchio. puoi saltare questo capitolo. ed hanno diversi scopi. si contrae completamente.2. Altri muscoli. che possono contrarsi. A livello microscopico comunque. 1. Quando ciò accade. Ci sono striscie di muscolo che vediamo quando tagliamo carni rosse o pollame. Le fibre a contrazione lenta (dette anche fibre muscolari di tipo 1) si contraggono lentamente. I muscoli sono attaccati all'osso tramitetendini. come il cuore. Se non sei affatto interessato a questo aspetto dello stretching. tendini. più energia può produrre. I muscoli sono davvero unici da questo punto di vista. Se è così. allore come può la forza della contrazione del muscolo varia da forte a debole? Succede che più fibre muscolari vengono reclutate. Al livello più alto. Diversi tipi di fibre muscolari hanno diverse quantità di mitocondri. viene trasmesso in profondità delle fibre muscolari.2 Fibre muscolari rapide e lente L'energia che produce il flusso di calcio le fibre muscolari viene daimitocondri. Le fibre a contrazione rapida si . ed allungarsi. Altre sezioni faranno riferimento ad importanti concetti di questo capitolo e potrai facilmente consultarli secondo le "necessità". maggiore è la forza generata dalla contrazione muscolare. svolgono altre funzioni. ma si affaticano anche più lentamente. la parte della cellula del muscolo che converte il glucosio (zucchero del sangue) in energia. Quando una fibra di muscolo si contrae. Per poter svolgere la loro funzione. Il punto nel quale le ossa si collegano l'un l'altra si chiama articolazione. Le ossa forniscono la postura e il supporto strutturale al corpo e i muscoli forniscono al corpo la capacità di movimento (contraendo. Quando il segnale elettrico attraversa la congiunzione neuromuscolare. I concetti verranno introdotti dapprima generalmente e poi (per coloro che vogliono conoscere i dettagli più cruenti) verranno trattati più in dettaglio. Il luogo in cui si incontrano nervo e muscolo è detto congiunzione neuromuscolare. 1. Più mitocondri vi sono in una fibra di muscolo. i muscoli e le ossa comprendono ciò che viene chiamato ilsistema muscoloscheletrico del corpo. Dentro le fibre muscolari. Il sistema muscoloscheletrico fornisce anche protezione per gli organi interni del corpo. tutti i muscoli condividono la stessa struttura di base. le ossa devono essere unite da qualcosa.2. come i tendini del poplite e i quadricipiti. e questo collegamento è fatto principalmente da legamenti(insieme all'aiuto di muscoli). secondo i bisogni. 1. controllano il movimento. e quindi generando tensione). per svolgere il compito a portata di mano. La maggior parte dei muscoli grandi. 1.1 Come si contraggono i muscoli Il modo in cui tutti questi vari livelli del muscolo operano è il seguente: I nervi collegano la colonna spinale al muscolo. il muscolo (completo) è composto da molte striscie di tessuto chiamate fasci. principalmente actina e miosina.

Queste guaine fasciali. La ragione principale per cui le fibre a contrazione lenta si affaticano lentamente è che contengono più mitocondri rispetto alle fibre a contrazione rapida e dunque possono produrre più energia. 1. La sostanza di base si chiama mucopolisaccaride e funge sia da lubrificante (che permette alle fibre di scivolare più facilmente l'una sull'altra). solitamente agiscono nei seguenti gruppi cooperanti: agonisti . i muscoli in gruppi separati. Il tessuto connettivo è composto da una sostanza di base e due tipi di fibre a base di proteine. maggiore è la gamma di movimento in quell'articolazione. è principalmente di fibre di tipo 1 che vengono attivate all'inizio. ofascie. Questi tessuti connettivi aiutano a dare agilità e tono ai muscoli. Questo tessuto muscolare può contrarsi velocemente ma si affatica velocemente e si riprende più lentamente. La carne bianca è più leggera anche di colore rispetto a quella scura perché contiene meno mitocondri. Poichè hanno un diametro minore ed un maggiore flusso di sangue. e fibre muscolari tipo 2B che si affaticano molto velocemente. HFLTA dichiara che il modo migliore per ricordare la differenza tra i muscoli con predominanza di fibre a contrazione lenta e muscoli con predominanza di fibre a contrazione rapida è di pensare alla "carne bianca" e "carne scura". Il tessuto connettivo collageno consiste per la maggior parte in collagene (da cui il nome) e dà resistenza alla trazione. Inoltre rende difficile alle fibre di tipo 2B allenarsi perché non vengono attivate finchè la maggior parte delle fibre di tipo 1 e tipo 2A sono state reclutate. I tessuti connettivi sono composti da tendini. La carne scura è scura perché ha un maggior numero di fibre muscolari a contrazione lenta e quindi un maggior numero di mitocondri. Più tessuto connettivo elastico c'è attorno ad un'articolazione. che sono scuri. Questi tre tipi di fibre muscolari (tipi 1. e le guaine fasciali che avvolgono. Le fibre a contrazione lenta sono più piccole di diametro rispetto alle fibre a contrazione rapida ed hanno un maggiore flusso di sangue capillare attorno a loro. 2A. e da collante (tenendo insieme le fibre del tessuto in fasci. legamenti. I due tipi di fibra sono iltessuto connettivo collageno e il tessuto connettivo elastico. Il fatto che le fibre muscolari venganoreclutate in questa sequenza è ciò che rende possibile eseguire gli ordini del cervello con tali risposte dei muscoli così ben regolate. perimisio La guaina fasciale che tiene insieme gruppi di fibre muscolari in fasci individuali (vedi sezione Composizione del muscolo). o tengono insieme. 1. Il tessuto connettivo elastico consiste per la maggior parte di elastina e (come si può dedurre dal nome) fornisce elasticità. poi vengono attivate le fibre di tipo 2A e tipo 2B (se necessario) in quell'ordine. le fibre a contrazione lenta possono dare più ossigeno ed eliminare più scorie dalle fibre muscolari (che diminuisce la loro "stancabilità").3 Tessuto connettivo Situati tutt'attorno al muscolo e alle sue fibre sono i tessuti connettivi.contraggono molto velocemente e sono di due tipi: fibre muscolari tipo 2A che hanno un livello medio di affaticamento. e 2B) sono presenti in tutti i muscoli in quantità diverse. vengono chiamate così a seconda di dove sono situate nei muscoli: endomisio La guaina fasciale profonda che avvolge fibre muscolari individuali.4 Gruppi muscolari cooperanti Quando i muscoli fanno muovere un arto attraverso la gamma di movimento dell'articolazione. I muscoli che devono essere contratti per molto tempo (come il cuore) hanno un numero maggiore di fibre di tipo 1 (slow). Quando un muscolo per primo inizia a contrarsi. epimisio La guaina fasciale superficiale che tiene insieme interi fasci (vedi sezione Composizione del muscolo). La carne bianca consiste in gran parte di fibre muscolari che sono a riposo la maggior parte del tempo ma vengono chiamate di frequente ad impegnarsi in brevi periodi di attività intensa.

contrazione isotonica Questa è una contrazione nella quale il movimento avviene. i muscoli che si accorciano fungono da agonisti e quindi svolgono tutto il lavoro. contrazione eccentrica Questa è una contrazione in cui il muscolo aumenta la sua lunghezza (si allunga) poiché resiste ad un peso. e il polpaccio e le natiche inferiori fungono da agenti sinergici. come posando un peso in modo controllato. antagonisti Questi muscoli agiscono in opposizione al movimento generato dagli agonisti e sono responsabili del ritorno dell'arto alla posizione iniziale. Durante una contrazione eccentrica i muscoli che si allungano fungono da agonisti (e svolgono tutto il lavoro). del movimento dell'articolazione degli agonisti. In questo esempio. Questa accade quando usi i muscoli e riesci a spingere o tirare un oggetto. o i tricipiti e bicipiti). il tendine del poplite funge da agonista. perché la tensione generata dalla contrazione del muscolo supera il peso sul muscolo. Durante una contrazione concentrica. il quadricipite funge da antagonista. mentre gli agenti sinergici sono solitamente situati sullo stesso lato dell'articolazione vicino agli agonisti.5 Tipi di contrazione muscolare La contrazione di un muscolo non implica necessariamente che il muscolo si accorcia. fino ad un certo punto. Questo accade quando un muscolo tenta di spingere o tirare un oggetto irremovibile. agenti sinergici Questi muscoli svolgono la stessa funzione. I muscoli più grandi spesso fanno ricorso ai vicini più piccoli come agenti sinergici. . o aiutano a svolgere. i quadricipiti vengono inibiti (rilassati e allungati in qualche modo) in modo da non resistere alla flessione (vedi sezione Inibizione reciproca). o neutralizzare. o primo agente. fanno lo stesso il gastrocnemio (polpaccio) e le natiche inferiori. il tendine del poplite si contrae. Contemporaneamente. significa solo che è stata generata tensione. come sollevando un peso. Il seguente è un elenco di coppie di muscoli agonista/antagonista più comunemente usati: • pettorali/laterali del dorso • deltoidi anteriori/deltoidi posteriori (spalla anteriore e posteriore) • trapezio/deltoidi • addominali/erettori spinali • obliqui esterni destro e sinistro • quadricipiti/tendini del poplite • stinchi/polpacci • bicipiti/tricipiti • flessori dell'avambraccio/estensori 1. quando fletti il ginocchio. lento. Creano la normale gamma di movimento in un'articolazione contraendosi. Le contrazioni isotoniche si suddividono ulteriormente in due tipi: contrazione concentrica Questa è una contrazione in cui il muscolo diminuisce la sua lunghezza (si accorcia) contro un peso contrapposto. Gli agonisti e antagonisti generalmente si trovano ai lati opposti dell'articolazione interessata (come i tendini del poplite e quadricipiti. e. Ad esempio. Gli agonisti vengono anche dettiplacche motrici poiché sono i muscoli responsabili per primi della generazione del movimento. perché il peso sul muscolo supera la tensione generata contraendo il muscolo. fissatori Questi muscoli forniscono il necessario supporto aiutando a tenere il resto del corpo a posto mentre si svolge il movimento. I muscoli possono contrarsi nei seguenti modi: contrazione isometrica È una contrazione nella quale non avviene movimento. Vedi sezione Gruppi muscolari cooperanti.Questi muscoli causano il movimento. Gli agenti sinergici sono a volte detti ancheneutralizzatori poiché aiutano a cancellare. I fissatori talvolta sono detti anche stabilizzatori. un movimento extra degli agonisti assicurando che la forza generata sia nel programma desiderato di movimento.

e altre fibre che vanno semplicemente lungo la corsa". maggiore è la lunghezza sviluppata dal muscolo allungato. Più veloce è il cambiamento di lunghezza. lo fanno anche le fibre intrafusali (fusi muscolari). chiamato corpuscolo del Pacini. e tendini. ma altre fibre potrebbero rimanere a riposo. Mentre si allunga. muscoli. Un altro propriorecettore che entra in gioco durante l'allungamento è situato nel tendine vicino all'estremità della fibra del muscolo ed è detto organo del tendine del Golgi. I propriorecettori individuano ogni cambiamento riguardo allo spostamento fisico (movimento o posizione) e ogni cambiamento di tensione. o forza. la fibra del muscolo viene tirato nella sua intera lunghezza sarcomero per sarcomero. e poi il tessuto connettivo sostiene la parte flaccida rimanente. l'unità di base della contrazione nella fibra muscolare. Più fibre allungate ci sono.2 L'azione riflessa dello stretching> Quando il muscolo è allungato. sono i principali propriorecettori nel muscolo. Secondo SynerStretchdovresti pensare a "taschine di fibre distribuite attraverso lo stretching del corpo del muscolo. quest'area sovrapposta diminuisce. l'area sovrapposta tra i miofilamenti spessi e sottili aumenta. Le fibre extrafusali sono quelle che contengono miofibrille (vedi sezione Composizione del muscolo) e sono ciò a cui ci riferiamo solitamente quando parliamo di fibre muscolari. Le fibre intrafusali sono dette anche fusi muscolari e sono parallele alle fibre extrafusali.6 Cosa succede quando fai stretching Lo stretching di una fibra muscolare inizia dal sarcomero (vedi sezione Composizione del muscolo). il fuso del muscolo si assuefa (si abitua alla nuova lunghezza) e riduce il suo segnale. lo è anche il fuso muscolare (vedi sezione Propriorecettori). L'organo del tendine del Golgi è sensibile al cambiamento di tensione e al tasso di cambiamento della tensione. La lunghezza corrente dell'intero muscolo dipende dal numero delle fibre allungate (similmente al modo in cui la lunghezza totale di un muscolo che si contrae dipende dal numero di fibre reclutate che si contraggono). Progressivamente.1. Una delle ragioni del mantenimento di un allungamento per un periodo di tempo prolungato è che quando mantieni il muscolo in posizione allungata. I propriorecettori correlati all'allungamento sono situati nei tendini e nelle fibre muscolari. è responsabile dell'individuazione dei cambiamenti di movimento e pressione nel corpo. un ulteriore allungamento pone forza attorno al tessuto connettivo (vedi sezione Tessuto connettivo). Una volta che la fibra muscolare è alla sua lunghezza di riposo massima (tutti i sarcomeri sono interamente allungati). Quindi quando fai lo stretching. o recettori dell'allungamento. l'allenamento si basa su questo fatto). Questa funzione di base del fuso muscolare aiuta a mantenere il tono muscolare ed a proteggere il corpo dalle lesioni. Questo dà l'avvio al riflesso dell'allungamento (detto ancheriflesso miotatico) che tenta di resistere al cambiamento di lunghezza del muscolo facendo contrarre il muscolo allungato. Mentre il sarcomero si contrae.6. o "salto". Quando le fibre extrafusali di un muscolo si allungano. alcune delle sue fibre si allungano.1 Propriorecettori> Le estremità dei nervi che trasmettono tutte le informazioni sul sistema muscoloscheletrico al sistema nervoso centrale sono dette propriorecettori. Ci sono due tipi di fibre muscolari: fibre muscolari intrafusali efibre muscolari extrafusali. aiuta a riallineare le fibre in disordine nella direzione della tensione. Si trovano in tutte le estremità dei nervi delle articolazioni. I propriorecettori (detti anche meccanorecettori) sono la fonte di tutta lapropriocezione: la percezione del movimento e della posizione del proprio corpo. situato vicino all'organo del tendine del Golgi. puoi allenare i tuoi recettori dell'allungamento a permettere un maggiore allungamento dei .6. Quando i muscoli si contraggono mettono tensione nei tendini dove si trova l'organo del tendine del Golgi. Il fuso muscolare contiene due diversi tipi di fibre (o recettori dell'allungamento) sensibili al cambiamento di lunghezza del muscolo e il tasso di cambiamento nella lunghezza del muscolo. I fusi muscolari. Il fuso muscolare constata il cambiamento di lunghezza (e la velocità) e invia segnali alla colonna spinale che fornisce le informazioni. Quando un muscolo è allungato. 1. permettendo alla fibra muscolare di allungarsi. Un terzo tipo di propriorecettore. più forti saranno le contrazioni del muscolo (pliometrico. Questo riallineamento è ciò che aiuta a riabilitare il tessuto scalfito. 1. Quando aumenta la tensione. Quando questo accade. all'interno del corpo. le fibre di collagene nel tessuto connettivo si allineano lungo la stessa linea di forza come la tensione.

inibizione autogena. e fibre di sacca nucleare. il centro in qualche modo si accorcia. poi rallenta man mano che la sezione di mezzo della fibra si può accorciare di nuovo. al contrario. Tale inibizione dei muscoli antagonisti non è .6. quando a queste fibre si richiede un allungamento veloce. dà anche il maggiore rischio di lesioni se usato in modo improprio. responsabili della componente statica. che si allunga quando la fibra è allungata. Questa è la componente statica dell'azione riflessa dello stretching. 1. La reazione d'allungamento è resa possibile perché il segnale dell'organo del tendine del Golgi al midollo spinale è potente abbastanza da superare il segnale dei fusi muscolari dicendo al muscolo di contrarsi.2. in modo da causare il movimento desiderato. l'azione riflessa dello stretching dei nervi aumenta il tasso di alimentazione (segnalazione) man mano che la loro lunghezza aumenta costantemente. La componente dinamica dell'azione riflessa dello stretching (che può essere molto potente) dura solo per un momento ed è in reazione all'aumento improvviso iniziale di lunghezza del muscolo. Quando queste fibre vengono allungate. Le fibre di sacca nucleare si rigonfiano nel mezzo. Gli antagonisti in realtà non innervano (causano la contrazione de) gli agonisti. Le fibre di catena nucleare sono lunghe e sottili.1 Componenti dell'azione riflessa dello stretching L'azione riflessa dello stretching ha sia una componente dinamica sia una componente statica. Quindi il nervo che avverte lo stretching in queste fibre segnala più rapidamente con il principio di un allungamento veloce. l'azione di riflesso dell'allungamento di certi muscoli può essere controllata in modo da avere poca o nessuna azione di riflesso in reazione ad un allungamento improvviso. Quando questa tensione supera una determinata soglia. È più facile allungare un muscolo quando non sta tentando di contrarsi.3 La reazione d'allungamento> Quando i muscoli si contraggono (probabilmente a causa dell'azione riflessa dello stretching). Questo fenomeno si chiama Inibizione reciproca perché gli antagonisti sono inibiti alla contrazione. La ragione per cui il riflesso dell'allungamento ha due componenti è perché sono in realtà due tipi di fibre muscolari intrafusali: fibre di catena nucleare.6. man mano che le parti esterne si estendono. e il tasso di cambiamento della tensione. La componente statica dell'azione riflessa dello stretching persiste fino a che il muscolo viene allungato. Un altro motivo per il mantenimento di un allungamento per un periodo di tempo prolungato è quello di permettere questa reazione dell'allungamento. dove sono più elastici.4 Inibizione reciproca> Quando un agonista si contrae. eriflesso a coltello a serramanico. Alcuni fonti suggeriscono che con un ampio allenamento. L'estremità del nervo sensibile all'allungamento per queste fibre è avvolta attorno a quest'area nel mezzo. Mentre questo tipo di controllo dà l'opportunità di maggiori guadagni in flessibilità. e manda segnali alla colonna spinale per inviare queste informazioni (vedi sezione Propriorecettori). seguito da un lento segnale "più alto del normale" che diminuisce progressivamente insieme alla diminuzione del tasso di cambiamento della lunghezza del muscolo. scatena lareazione dell'allungamento che inibisce i muscoli dal contrarsi e li fa rilassare. producono tensione al punto in cui il muscolo è connesso al tendine. Questo a volte è dettoinnervazione reciproca ma quello in realtà è un termine improprio poiché sono gli agonisti che inibiscono (rilassano) gli antagonisti. agiscono come se fossero piene di liquido viscoso. poi. e si allungano costantemente quando vengono allungate. resistono all'allungamento veloce. dove si trova l'organo del tendine del Golgi.muscoli. Altri nomi per questo riflesso sonoriflesso miotatico inverso. e legamenti da lesioni.6. L'organo del tendine del Golgi registra il cambiamento di tensione. Solo gli atleti professionisti più consumati e i ballerini al top nel loro sport (o arte) pare che abbiano realmente questo livello di controllo muscolare. poi si estendono progressivamente sotto tensione prolungata. responsabili della componente dinamica. aiutando così il muscolo allungato di rilassarsi. Questa funzione di base dell'organo del tendine del Golgi aiuta a proteggere muscoli. Quindi. Le aree non centrali. tendini. Questa è la componente dinamica del riflesso dell'allungamento: un segnale forte a contrarre al principio di un rapido aumento della lunghezza del muscolo. 1. il centro prende gran parte dell'allungamento all'inizio. 1. solitamente costringe gli antagonisti a rilassarsi (vedi sezione Gruppi muscolari cooperanti).

ma è regolata dal sistema nervoso autonomo (vedi articolo “ELEMENTI DI FISIOLOGIA DELLO SPORT parte 2”). Ad ogni modo. ogni cellula ha un solo nucleo e una scarsa componente fibrillare. Ogni cellula naturalmente è innervata. In questo caso specifico invece. tanti nuclei. si potrebbe presumere che i muscoli dello stomaco inibiscano la contrazione dei muscoli nella regione lombare. Le miofibrille sono.. l’intero muscolo è contornato da un tessuto connettivale detto epimisio. ogni cellula ha molti nuclei e una rete fibrillare molto spessa. Quella scheletrica è controllata dal sistema nervoso centrale. si trovano principalmente nell’apparato digerente e nelle pareti dei vasi. Approfittando delle situazioni in cui avviene l'inibizione reciproca. Puoi anche rilassare tutti i muscoli usati come agenti sinergici dal muscolo che stai tentando di allungare. si può verificare la co-contrazione. Ad esempio. infatti la contrazione muscolare non è altro che un accorciamento del muscolo. che provocheranno l’accorciamento delle miofibrille. i muscoli della schiena (sacrospinali) si contraggono anch'essi. In effetti. glicogeno (polisaccaride da cui si ottiene glucosio1-P). tenendo la gamba tesa). dentro le cellule muscolari troviamo ovviamente tutte le componenti cellulari presenti in tutte le cellule ma in particolar modo le miofibrille: sono strutture cilindriche che attraversano l’intera fibra (cellula) che possono a loro volta essere divise in ulteriori unità dette sarcomeri. nei sarcomeri sono contenute numerose proteine che hanno la funzione a seguito di un impulso nervoso di scorrere tra di loro e accorciare il sarcomero e quindi il muscolo determinando quindi la contrazione muscolare. Quando si fa stretching. Quando si fa una flessione in avanti. Dentro i fasci muscolari si trovano le cellule muscolari (fibre muscolari).necessaria. puoi contrarre i muscoli degli stinchi (gli antagonisti del polpaccio) flettendo il piede. Struttura della cellula (fibra) muscolare: ogni fibra può avere un diametro compreso tra i 10 e 80 um mentre la lunghezza può variare tra 1 e 350 mm. La struttura muscolare scheletrica è molto complessa. All’interno del muscolo stesso si trova un organizzazione in fasci muscolari. non è soggetta al controllo della volontà. mitocondri (necessari per la produzione di energia per via aerobica). Quella cardiaca (cioè quella del cuore). contrazione muscolare ed energia STRUTTURA DEL MUSCOLO SCHELETRICO Ad assicurare le funzioni vitali nel nostro corpo abbiamo 3 tipi di muscolatura: scheletrica (di cui parleremo diffusamente). sono tante strutture a forma cilindrica unite tra di loro divise in sarcomeri. Ricapitolando quindi come si divide la struttura muscolare passando dal muscolo all’unità funzionale più piccola avremo: muscolo -> fasci muscolari -> fibre muscolari -> miofibrille -> sarcomeri. dei fasci e infine del muscolo stesso (contrazione muscolare). puoi ottenere un allungamento più efficace facendo rilassare i muscoli durante l'allungamento per la contrazione degli agonisti. mentre il citoplasma (sostanza liquida che si trova dentro la membrana. come enzimi (catalizzazotori delle reazioni). dentro i .. una struttura nella quale sono contenuti ioni calcio (Ca++) necessari per il meccanismo della contrazione. ognuno dei quali è contornato da un tessuto connettivale detto perimisio. Questa è la ragione per cui le flessioni in avanti sono utili per rafforzare la schiena e lo stomaco allo stesso tempo. o una parte più bassa della schiena. delle fibre. ecc. tramite una giunzione neuromuscolare detta placca motrice che si trova sulla membrana. nella quale sono disciolti gli organi cellulari) è detto sarcoplasma. ma presenta una componente fibrillare simile a quella della muscolatura scheletrica. come detto prima strutture contenute nella cellula che la attraversano interamente. ne deriva quindi che il rapporto lunghezza/larghezza sia superiore o uguale a 1000 da cui ne deriva la forma affusolata delle cellule stesse. quando allunghi il polpaccio. come quella liscia. Il fenomeno della contrazione muscolare come vedremo successivamente consisterà nell’accorciamento di questi sarcomeri. mioglobina (sostanza simile all’emoglobina in grado di togliere proprio a quest’ultima l’ossigeno). La membrana (il rivestimento) di queste cellule è detta sarcolemma. liscia e cardiaca. Nel sarcoplasma si trovano una serie di tubuli (tubuli trasversi) collegati alla membrana in grado di estendere l’impulso nervoso che deriva dalla placca motrice a tutta la fibra muscolare. Quella liscia è detta anche involontaria perché non è soggetta al controllo della volontà. Sempre all’interno del sarcoplasma si trova il reticolo sarcoplasmatico. i tendini del poplite usano il polpaccio come agente sinergico cosi puoi anche voler rilassare i tendini del poplite contraendo il quadricipite (ad es. è più facile allungare un muscolo rilassato rispetto ad uno in contrazione. Nella cellula muscolare troviamo naturalmente anche tutti i componenti cellulari che si trovano in tutte le cellule. cioè connessa con neuroni del sistema nervoso (motoneuroni).

Quando l’impulso della contrazione muscolare (che non è altro che un fenomeno di depolarizzazione) giunge al reticolo sarcoplasmatico. catena di trasporto degli elettroni. Meccanismo anaerobico alattacido: si basa sulla “ricarica” dell’ATP grazie alla seguente reazione: ADP + CP -> ATP + C. Dalla velocità di risintesi si può dedurre come questo sistema abbia una potenza inferiore degli altri 2. Meccanismo anaerobico lattacido: si basa sulla capacità di risintesi dell’ATP della glicogenolisi/glicolisi (vedi “METABOLISMO DEI CARBOIDRATI”). queste come detto prima. Dopo 20” di sforzo massimale anche la velocità di questo meccanismo cala ad opera dell’accumulo di ioni H+ e degli altri fenomeni della fatica (vedi articolo “MECCANISMI BIOCHIMICI DELAL FATICA”). Meccanismo aerobico: si basa sulla capacità di risintesi dell’ATP ad opera della via ossidativa (complesso piruvato deidrogenasi. il Ca++ viene fatto rientrare nel reticolo sarcoplasmatico a avviene il rilassamento muscolare. E’ comunque da ricordare che la ricarica di ATP può anche avvenire grazie alla seguente reazione: ADP + ADP -> ATP + AMP. quando cessa l’impulso della contrazione.8 mM/Kg dm e corrisponde alla massima potenza aerobica (Vo2max).1 mM/Kg dm (millimoli su Kg di massa asciutta) e raggiunge la sua massima velocità tra 5-20” di uno sforzo massimale di 20”. La velocità massima di risintesi di questo meccanismo è compresa tra i 2.. il calcio (Ca++) esce da queste strutture. in poche parole quando si stacca un gruppo fosforico (P). dopo 20” di sforzo massimale la concentrazione di CP è praticamente zero. Dopo già 1” di uno sforzo massimale la CP ricarica l’ADP in ATP calando progressivamente la velocità di ricarica fino a 5” quando entra in gioco un altro metabolismo (anaerobico lattacido). dalla placca neuromotrice successivamente il segnale si espande in tutta la membrana (sarcolemma) e nei tubuli trasversi. la velocità massima di risintesi di questo sistema è di 11. segno che il metabolismo anaerobico alattacido è fuori uso. E’ da ricordare che è l’ATP a fornire l’energia per la contrazione muscolare nel momento in cui si scinde in ADP + P. ma ha una capacità (tempo di produzione di energia prima che subentri la fatica) maggiore legata all’intensità di lavoro (alla velocità di soglia anaerobica solitamente i corridori di alto livello riescono a correre per 1 ora. Successivamente. neurotossina endogena in grado di contribuire alla comparsa della fatica. Esso raggiunge il regime non prima dei 7’. quando l’impulso giunge a quest’ultima struttura vengono rilasciati gli ioni Ca++ che in presenza di ATP nei sarcomeri determinano il loro accorciamento (scorrimento delle proteine contrattili) e quindi la contrazione muscolare. Sono quindi necessari meccanismi per la risintesi di ATP (che vedremo successivamente) per poter continuare la contrazione ed effettuarne di alte. l’ADP che ha ceduto il P naturalmente si trasformerà in AMP che sarà successivamente degradato producendo ammoniaca.4 Kcal/mole in condizioni standard. La scorta di CP sarà ripristinata nel recupero quando gli altri metabolismi. Praticamente la fosfocreatina (PC) trasferisce il fosfato (P) all’ADP trasformandolo in ATP e diventando C (creatina). entra nei sarcomeri e in presenza di ATP avviene la contrazione muscolare (accorciamento dei sarcomeri). E’ da ricordare che viene spesa energia (ATP -> ADP + P) anche per far rientrare il Ca++ nel reticolo sarcoplasmatico. in particolare la glicogenolisi/glicolisi (meccanismo anaerobico lattacido) produrrà ATP e accadrà la seguente reazione: ATP + C -> ADP + CP (praticamente inversa alla precedente). Il fattore limitante la . ciclo di krebs. in questo caso una molecola di ADP cede un suo fosfato (P) all’altro ADP trasformandolo in ATP.3 e 2. fosforilazione ossidativa e sistemi di trasporto dell’ossigeno). La concentrazione di CP a riposo è 3 volte di quella dell’ATP (75 mM/Kg dm). Il fatto quindi che nella cellula muscolare siano presenti più nuclei (le altre cellule ne hanno solo 1) indica come questa si possa adattare in maniera specifica alle sollecitazioni che riceve (allenamento). quando i meccanismi di risintesi di ATP andranno in crisi subentrerà il fenomeno della fatica (vedi articolo “MECCANISMI BIOCHIMICI DELLA FATICA”).nuclei risiede l’informazione (DNA) per la sintesi proteica e dei componenti cellulari. Ricapitolando quindi l’impulso che determina la contrazione segue le seguenti strutture: motoneurone -> placca neuromotrice -> sarcolemma -> tubuli trasversi -> reticolo sarcoplasmatico. per questo infatti già dopo 1 secondo di sforzo fisico intenso le concentrazioni di ATP saranno tali da richiedere il funzionamento di meccanismi per la risintesi di ATP. mai scenderà sotto l’80-60%. si ottiene energia dall’ATP idrolizzandola in ADP + P liberando 7. queste sono connesse al sarcolemma (membrana della cellula muscolare) tramite la placca neuromotrice.” La quantità di ATP nel muscolo ha una concentrazione di 25 mM/Kg (25 millimoli su Kg di massa asciutta). La cellula comunque è estremamente gelosa della sua concentrazione di ATP.. Meccanismo della contrazione muscolare L’impulso per la contrazione nervosa parte dal sistema nervoso centrale e viaggia verso i muscoli tramite cellule nervose dette motoneuroni. mentre alla velocità della soglia aerobica 2 ore). per cui questa. ciò necessita di ossigeno per il suo funzionamento. MECCANISMI DI RISINTESI DELL’ATP “L’ATP non serve solamente come fonte energetica durante la contrazione muscolare ma costituisce anche l’intermediario per tutte le reazioni organiche che richiedano energia.

2) Il calo delle riserve di fosfocreatina e la riduzione della concentrazione di ATP. 3) La velocità della soglia aerobica (90-95% della soglia anaerobica) fino a 2 ore (fattori limitanti principali sono la quantità di glicogeno e la capacità dei muscoli di bruciare i lipidi a scopo energetico). Infatti sono compresenti tutti e tre i meccanismi sopra citati in maniera abbastanza importante. 2) La velocità di soglia anaerobica (83-88% del Vo2max) per anche un’ora (fattore limitante principale è la disponibilità di glicogeno). In questo caso si verifica accumulo di lattato. CONCLUSIONI La suddivisione sopra citata ha un carattere prevalentemente didattico. ecc. a causa della contrazione muscolare. invece per sport di situazione come il calcio. determinano un “debito di ossigeno” che deve essere ripristinato dal sistema aerobico. in quanto ogni sport è diverso dall’altro e quindi si posso verificare situazioni non del tutto uguali a livello metabolico. Questa è la velocità massima alla quale non si accumula lattato. cardiocircolatorio ecc. o gli altri sport di squadra il discorso si fa più complesso. apparato respiratorio.) mentre da altri il complesso piruvato deidrogenasi.). Da atleti di alto livello : 1) La massima potenza aerobica può essere tenuta per soli 78’ a causa dell’accumulo di metaboliti della fatica (ioni H+. 3) Il calo di glicogeno muscolare (e quindi di disponibilità di glucosio1-P) dovuto a sforzi ripetuti può diventare un fattore limitante anche per il sistema anaerobico lattacido oltre che per quello aerobico . Anche in questo caso la concentrazione di lattato rimane costante. ecco solo alcuni dei fattori da tenere in considerazione 1) In caso di sforzi ripetuti nella comparsa della fatica gioca un ruolo importante la non completa risintesi di fosfocreatina e di mioglobina. Infatti se la suddivisione prima citata può andare abbastanza bene per sport come alcune specialità dell’atletica.massima potenza aerobica (Vo2max) è da alcuni considerato il sistema di trasporto dell’ossigeno (sangue.

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