BACTERIOLOGIA - CAPíTULO TRÊS NUTRIÇÃO, CRESCIMENTO E METABOLISMO ENERGÉTICO

Dr. Alvin Fox Tradução: Dr. Paulo E. Moretti

Os requerimentos para o crescimento das bactérias incluem fontes de energia, carbono "orgânico" (por exemplo, açúcares e ácidos graxos) e íons metálicos (por exemplo, ferro). Outros fatores importantes são: temperatura ótima, pH ótimo e a presença (ou ausência) de oxigênio.

Requerimentos de oxigênio
Bactérias aeróbicas obrigatórias requerem a presença de oxigênio para poderem crescer; estas não realizam fermentação. Bactérias anaeróbicas obrigatórias não efetuam a fosforilação oxidativa. Além disso, elas são mortas pelo oxigênio. Essas bactérias não expressam certas enzimas tais como a catalase [que quebra peróxido de hidrogênio, H2O2, em água e oxigênio], a peroxidase [pela qual NADH + H2O são convertidos a NAD e O2] e a superóxido dismutase [pela qual o superóxido, O2 , é convertido a H2O2]. Estas enzimas detoxificam os radicais livres de peróxido e de oxigênio produzidos durante o metabolismo na presença de oxigênio. Organismos anaeróbicos aerotolerantes são bactérias que respiram anaerobicamente, mas que podem sobreviver na presença de oxigênio. Bactérias anaeróbicas facultativas podem realizar tanto fermentação quanto respiração. Na presença de oxigênio, a respiração anaeróbica é geralmente desligada e esses microrganismos respiram aerobicamente. Bactérias microaerófilas crescem bem em baixas concentrações de oxigênio, mas são mortas em altas concentrações.

Requerimentos nutricionais
Estes incluem fontes de carbono orgânico, nitrogênio, fósforo, enxofre e íons metálicos incluindo ferro. As bactérias secretam pequenas moléculas que se ligam ao ferro (sideróforos, por exemplo, enterobactina e micobactina). Os sideróforos (com ferro ligado) são internalizados pela célula bacteriana após ligarem-se a receptores específicos. O hospedeiro humano também tem proteínas transportadoras de ferro (por exemplo, a transferrina). Desta forma, bactérias que não competem eficazmente com o hospedeiro pelo ferro disponível são pouco patogênicos.

Temperatura
As bactérias podem crescem em uma variedade de temperaturas desde muito próximas do congelamento até próximas do ponto de ebulição da água. Aquelas que crescem melhor em temperaturas medianas neste espectro são denominadas mesófilas, as quais incluem todos os patógenos e oportunistas humanos. Aquelas que crescem melhor em temperaturas mais baixas ou mais altas são respectivamente denominadas psicrófilas e termófilas.

pH

após a semeadura de um volume conhecido da cultura (contagem de unidades formadoras de colônia). certas bactérias podem sobreviver e mesmo crescer em condições de pH muito baixo ou muito alto. Meyerhof and Parnas [EMP]) Esta é a via metabólica mais comum em bactérias para o metabolismo de açúcar (é também encontrada na maioria das células animais e vegetais). Figura 1. o NADH é gerado a partir de duas rotas (glicólise e ciclo de Krebs). O hidrogênio á adicionado ao piruvato e. a Entner Doudoroff.em placa de Petri .álcoois de cadeia curta ou ácidos ----> graxos (tais como ácido lático ou etanol. O tempo de geração é definido como o tempo requerido para a massa bacteriana dobrar de tamanho. só é encontrada em algumas bactérias. gerando ATP e NADH (nicotinamida adenina dinucleotídio). Respiração anaeróbica A respiração anaeróbica inclui a glicólise e a fermentação. Durante os últimos estágios deste processo. o NADH (gerado durante a glicólise) é convertido a NAD pela perda de um hidrogênio.isto é usualmente quantificado com um espectrofotômetro). o NAD é convertido a NADH. Desta forma. Medindo a massa de culturas bacterianas em meio líquido Os métodos mais comuns incluem medidas: a) da turbidez (a opacidade de uma cultura bacteriana em meio líquido . NADH ---> NAD Piruvato ---------------------. são produzidos uma variedade de produtos metabólicos finais. dependendo da espécie da bactéria.usualmente obtido pela contagem do número de colônias que crescem em meio sólido . Em cada um dos métodos. gráficos construídos com o logarítmo das medidas de turbidez ou o número de células viáveis versus unidades de tempo são denominados curvas de crescimento. b) do número de bactérias viáveis em uma cultura . C2-C4) Respiração aeróbica A respiração aeróbica envolve a glicólise e ao ciclo do ácido tricarboxílico (ciclo de Krebs). A oxidação fosforilativa converte o excesso de NADH a NAD . NAD ---> NADH -----------------------------> ADP ---> ATP Glicose (C6)* Piruvato (C3) * * número de carbonos na molécula Há alternativas para essa via para catabolizar açúcares com a finalidade de se produzir energia armazenada na forma de ATP. Estas incluem a via da pentose fosfato (derivada da via hexose monofosfato) que é encontrada na maioria das plantas e animais. A energia química necessária para propósitos biossintéticos é armazenada nos compostos formados (ATP e NADH). na fermentação aeróbica. no processo.a medida das bactérias totais [vivas e mortas] . Contudo. METABOLISMO DE AÇÚCARES (como exemplo de vias metabólicas) Glicólise (Via de Embden.Muitas bactérias crescem melhor em pH neutro. O piruvato ó completamente degradado a dióxido de carbono (C1) e. Outra via. O NADH é gerado através dessa via. Uma série de processos enzimáticos resultam na conversão de açúcares em piruvato.

Nesta circunstância. o C2 adicionado é perdido como CO2 e C4 é produzido. A conversão de oxigênio a água é o passo final deste processo. as bactérias utilizam o ciclo do glioxilato (Figura 2) (um ciclo de Krebs modificado) no qual não acontecem os passos enzimáticos em que duas moléculas de CO2 são removidas do C6 intermediário. Metabolismo de ácidos graxos Os ácidos são degradados a grupos acetil (C2) que suprem o ciclo de Krebs por sua adição a um intermediário C4 produzindo uma molécula C6. estes podem ser repostos por meio desta reação. se alguns dos componentes do ciclo são removidos para uso em outras vias biossintéticas. Desta forma. + C2 C4 ---> C6 Ao invés. nenhum intermediário do ciclo de Krebs pode ser removido sem que o ciclo se interrompa. Durante o ciclo. no processo. mais ATP (energia armazenada) é produzido. Assim. O piruvato (C3) supre o ciclo de Krebs de tal maneira que o número de intermediários de C4/C6 permanece o mesmo ou aumenta. Assim. a) a perda de CO2 (C1) do piruvato para formar acetil CoA.CO2 C3 C4 ---> C2 C6 C2 O2 H2O b) pela adição de CO2 ao piruvato um composto C4 é produzido. são formadas moléculas adicionais de C4 (um componente do ciclo). + CO2 C3 ---> C4 Desta forma. . o número de moléculas de C6 produzidas se iguala ao número de moléculas de C4 inicialmente presentes.e. Ciclo de Krebs (compostos intermediários C4-C6) NADH ---> NAD -------------------------> Piruvato (C3) 3CO2 (C1) Fosforilação oxidativa NADH ---> NAD -------------------------> ADP ---> ATP O ciclo de Krebs (Figura 2) contém intermediários de 4 e 6 carbonos. para cada grupo acetil (dos ácidos graxos) um ciclo intermediário pode ser . se ácidos graxos são a única fonte de carbono. seguida de sua adição a um componente C4 do ciclo (oxaloacetato) produz um componente C6 (ácido cítrico). Este último é convertido a dois compostos C4 (ambos componentes do ciclo). Não ocorre aumento no número de moléculas intermediárias do ciclo. As ubiquinonas e os citocromos são componentes da cadeia de transporte de elétrons envolvida neste último processo.

produzido. C6 ---> C4 + C2 C2 ---> C4 Em resumo. Usualmente. o ciclo de Krebs funciona para produzir energia e compostos de carbono. Contudo. se os intermediários forem removidos para uso em outras vias metabólicas. . O processo de reposição é diferente quando da utilização de açúcares ou ácidos graxos. a via do glioxilato não é encontrada em células animais uma vez que são utilizados ácidos graxos pré-formados presentes no alimentos. estes devem ser repostos.

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