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CONOCIMIENTO SISTEMÁTICO PARA LA CONSERVACIÓN BIOLÓGICA

Claudia E. Moreno, Guillermo Gil, Gerardo Sánchez-Rojas, Alberto E. Rojas-Martínez
los procesos evolutivos que se han vivido en el planeta y a su El crecimiento exponencial de la población humana a raíz de vez suelen ser el punto focal para el uso de los recursos natula revolución industrial ha venido acompañado de una deman- rales (Gaston, 1996). Por ejemplo, en el aprovechamiento da y decremento de los recursos naturales del planeta. Esta forestal se seleccionan especies que son apreciadas por el extracción de recursos por parte de la población humana se hombre, por lo que éstas adquieren alto valor comercial y sus ha dado a una tasa mayor a la que dichos recursos se rege- poblaciones naturales suelen ser explotadas. Así, el número neran naturalmente, modificándose los componentes y la de individuos de estas especies disminuye, lo que lleva a la dinámica de los sistemas naturales. Así, se ha llegado a un modificación de la estructura de las comunidades ecológicas. punto en el cual la permanencia de dichos sistemas naturales Muchas veces, la disminución en la abundancia de las espeestá fuertemente amenazada, por lo que la sociedad ha reco- cies a su vez modifica las relaciones funcionales de los ecosisnocido que se trata de una crisis ambiental (Meffe y Carroll, temas y desencadena cambios en procesos tales como la fija1997). Esta crisis no tiene precedentes, pues se ha documen- ción de nitrógeno, la producción de oxígeno, la descompositado que el número de especies que actualmente se encuen- ción de la materia orgánica, la retención de suelo y otros tran amenazadas de extinción, y la velocidad en que tales (Williams et al., 2002). extinciones pueden ocurrir, rebasa por mucho la magnitud de Ante esta crisis, en las últimas dos décadas ha surgido las extinciones que han ocurrido en el pasado en nuestro pla- una nueva disciplina llamada biología de la conservación, que neta (Smith et al., 1993). Por lo tanto, una de las principales tiene dos objetivos centrales: 1) investigar los efectos que las líneas de investigación, en el contexto de esta crisis ambien- actividades humanas tienen en los sistemas naturales, consital, es tratar de establecer prioridades que permitan conser- derándose los diferentes niveles organizacionales, de los indivar y mantener la mayor cantidad de elementos biológicos viduos, especies, comunidades y ecosistemas; y 2) desarrollar dentro de los sistemas naturales (Primack et al., 2001). aproximaciones prácticas que permitan prevenir la degradaTodos los sistemas naturales tienen la propiedad de ser ción del hábitat y la pérdida de especies, restablecer ecosisvariados; es decir, están compuestos de distintos elementos temas y reintroducir poblaciones de especies, así como genebiológicos que a su vez tienen distinta importancia en dichos rar métodos sustentables de aprovechamiento de recursos sistemas. A esta propiedad de los sistemas naturales se le naturales (Primack et al., 2001). Esto implica que la biología llama diversidad biológica o biodiversidad (Solbrig, 2000), y de la conservación interrelacione disciplinas biológicas tales se manifiesta a distintos niveles: dentro de las especies por la como la taxonomía, sistemática, ecología, genética y biogeovariabilidad genética de sus poblaciones, en las comunidades grafía, con muchas otras como la sociología, economía, geoecológicas por la variedad de especies que las conforman y al grafía, ingeniería ambiental, agricultura, ingeniería forestal y nivel regional por la variedad de ecosistemas y paisajes que otras que tienen que ver con el manejo de los recursos, por se presentan (Noss, 1990). lo que es eminentemente una ciencia multidisciplinaria (Meffe En el nivel de las comunidades ecológicas se debe cen- y Carroll, 1997; Primack et al., 2001). trar la atención en las especies, las cuales son el resultado de Dado que la biología de la conservación surge en res-

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Introducción

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puesta a una crisis, las decisiones que se derivan de ella suelen exigirse bajo severas presiones de tiempo, por lo que no es posible planear investigaciones prolongadas para sugerir caminos a seguir para la gestión ambiental. Por lo tanto, siempre existe el desafío de tomar decisiones rápidas pero con la mejor evidencia científica disponible, basada en métodos rigurosos (Sutherland, 1998). En este trabajo nos abocamos a ejemplificar cómo el conocimiento generado por la sistemática puede ser utilizado en el marco de la biología de la conservación. Particularmente, es discutido un tema en el cual los métodos y conceptos de la sistemática se utilizan cada vez más con el propósito de generar pautas para la conservación: la evaluación de la diversidad filogenética. Se utiliza un ejemplo de México, el de los murciélagos que se distribuyen dentro del estado de Hidalgo.

comunidades con el mismo número de especies y cada especie con la misma importancia ecológica, pero dichas especies podrían ser resultados de procesos evolutivos completamente distintos (Fig. 1). ¿Cómo medir tal diversidad en historias evolutivas? ¿A favor de cuál especie o comunidad se puede tomar preferencia para establecer prioridades de conservación?

Diversidad filogenética ¿son iguales todas las especies?

La diversidad de especies es una propiedad de las comunidades que integra dos valores: el número de especies que coexisten, y el grado de diferenciación en la importancia que cada una de esas especies tiene en la comunidad (Gaston, 1996). Desde el punto de vista de la dinámica de las comunidades, la importancia de las especies está dada por su abundancia relativa o por su papel dentro de la comunidad, como sucede con las especies ingeniero (Meffe y Carroll, 1997). En el caso de la abundancia, ésta puede cuantificarse como: 1) el número de individuos, para aquellos grupos biológicos como las aves o las plantas leñosas, en los cuales es fácil identificarlos y contarlos; 2) el porcentaje de cobertura, para grupos con los que se puede estimar el área del sustrato que cubren, como las plantas herbáceas o los líquenes; 3) la biomasa, para grupos como los microartrópodos, que se pueden pesar; o 4) el porcentaje de aparición, como en los insectos sociales, cuando sólo se considera en número de muestras en las cuales se detectó una especie sin importar cuántos individuos ocurren. Se asume que la abundancia de las especies refleja en el tiempo ecológico la importancia que tienen éstas dentro de la comunidad, sin considerar que cada una tiene una historia evolutiva única e irrepetible. Es posible imaginar

Dado que la sistemática filogenética permite conocer las relaciones de ancestros y descendientes, a través de esta disciplina es posible dar un valor diferencial a cada una de las especies con base en la importancia que tengan dentro de una hipótesis de relación filogenética. Es decir, con métodos sistemáticos podemos cuantificar la singularidad taxonómica (distinctness) o grado de independencia en la historia evolutiva de un taxón particular. Existen varios métodos para medir la diversidad biológica que consideran información filogenética relevante para la conservación. Entre ellos pueden mencionarse los métodos basados en nodos, que dependen de la topología de los cladogramas, y los métodos basados en caracteres (Martín-Piera, 1997). En este trabajo se describen los métodos basados en nodos siguiendo dos aproximaciones: la de Vane-Wright y colaboradores (1991) y la de May (1990), y posteriormente se tratan los métodos basados en caracteres de acuerdo con la propuesta de Faith (1992).

Figura 1. Ejemplo de dos conjuntos herpetofaunísticos, ambos con seis especies, pero con diferente diversidad en función de su historia evolutiva. A) Cada especie representa a un grupo filogenético distinto; B) Las dos especies de cada renglón pertenecen al mismo grupo, por lo que la diversidad filogenética es menor que en el primer conjunto.

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Métodos basados en nodos

Estos métodos, dependientes de la topología de los cladogramas, se basan en una filogenia enraizada, y reflejan el orden de ramificación. De forma general, consideran a las especies que surgieron primero como de mayor prioridad para la conservación, sin considerar la divergencia entre especies. Es decir, dentro de la filogenia de un grupo, se considera que las especies ubicadas en las ramas terminales de un cladograma tienen una historia más reciente que las especies cuya rama se ubica cerca de la raíz o nodo basal del cladograma (Fig. 2). Estas especies basales poseen estados de carácter que surgieron primero en el tiempo y son consideradas como antecesoras en el grupo de estudio. Dichas especies con caracteres primitivos contribuyen con una mayor proporción o contenido de información a la diversidad total del cladograma, por lo que en el contexto de la conservación biológica son más importantes (Fig. 2).

historia de dicho taxón; Q indica los cocientes del total de información para el grupo dividido por cada valor parcial de I; W es el peso estandarizado de cada taxón terminal, el cual se calcula al dividir cada valor parcial de Q entre el menor de dichos valores; finalmente, P expresa el porcentaje de aportación de cada taxón a la diversidad total, o el porcentaje de información. Cuanto menor es el número de nodos, es decir el número de eventos de cladogénesis y, por tanto, más primitivo es el taxón en una filogenia, mayor es su porcentaje de información P. Esta medida de singularidad filogenética o peso táxico cumple dos condiciones esenciales: la equivalencia taxonómica (igual rango) se expresa con un valor idéntico, pero la singularidad taxonómica varía gradualmente a lo largo del cladograma mostrando diferencias entre las especies de acuerdo con su historia evolutiva.

Figura 3. Cálculo del índice de singularidad taxonómica o peso táxico de cinco taxones (a, b, c, d, e) de acuerdo con el método de Vane-Wright y colaboradores (1991). I = contenido de información filogenética; W = peso estandarizado de cada taxón terminal; P = porcentaje de información o peso táxico. Ver texto para explicación.

La propuesta de Vane-Wright y colaboradores (1991) consiste en dar un valor objetivo a la singularidad filogenética, llamado también peso táxico, como medida de la proporción con la cual cada taxón contribuye a la diversidad total del cladograma. El método consiste en calcular cuatro valores a un cladograma (Fig. 3): I es el contenido de información filogenética de cada taxón, y se obtiene al contar a cuántos grupos pertenece, o bien, cuántos nodos hay en la 115

Figura 2. Al utilizar un cladograma donde cada rama sean especies, es posible identificar cuál especie es más importante para la conservación en función de su cercanía con el nodo basal, pues se asume que dicha especie evolucionó primero y es antecesora del grupo de estudio.

Figura 4. Cálculo del índice de singularidad taxonómica o peso táxico de cinco taxones (a, b, c, d, e) de acuerdo con el método de May (1990) ). I = contenido de información filogenética; W = peso estandarizado de cada taxón terminal; P = porcentaje de información o peso táxico. Los números en el cladograma indican cuántas ramas se derivan de cada nodo. Ver texto para explicación.

Este método se ha aplicado exitosamente en el ámbito de la conservación. Por ejemplo, Posadas y colaboradores (2001) lo han utilizado, de la manera original y de forma estandarizada en función de la endemicidad, para establecer prioridades de conservación para regiones biogeográficas en Sudamérica austral. En este análisis utilizaron como base la información filogenética de arañas, coleópteros y plantas de la familia Asteraceae y dieron un valor a cada región de acuerdo con los taxones presentes y su singula-

ridad filogenética. Sin embargo, más adelante se discutirá una crítica reciente a este método. La segunda aproximación es la propuesta por May (1990), quien notó que el método de Vane-Wright y colaboradores (1991) tiene la desventaja de que para obtener los valores individuales de las especies sólo utiliza la topología del cladograma. Por tanto, taxones con rango equivalente en dos topologías diferentes pueden generar un mismo peso táxico total, ya que no se toma en cuenta cuántas

Figura 5. Cladograma de los murciélagos del estado de Hidalgo y peso táxico de las especies. En cada nodo se señala con número la cantidad de ramas que soporta dicho nodo.

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ramas salen de cada nodo. El método de May consiste en calcular los siguientes parámetros (Fig. 4): I, que en este caso se obtiene al contar cuántas ramas salen de un nodo, y al sumar estos valores para todos los nodos de los que surge cada taxón; W, nuevamente una estandarización, pero que ahora se calcula al dividir el mayor de los valores parciales entre cada uno de los valores parciales; y finalmente P, que expresa el porcentaje de información. Las diferencias son mínimas entre ambos métodos y, de hecho, los resultados son idénticos para cladogramas completamente resueltos. No obstante, el método de May es mucho mejor para cladogramas parcialmente resueltos, donde algunos nodos tienen dos ramas pero otros tienen más de dos. Para ejemplificar estas diferencias se calcularon los valores de singularidad filogenética para los murciélagos del estado de Hidalgo. Se construyó un cladograma de las especies de quirópteros registradas para la entidad (SánchezRojas y Moreno, 2003) con base en hipótesis filogenéticas ya publicadas (Wetterer et al., 2000; Liu et al., 2001; Jones et al., 2002; Guerrero et al., 2003). A partir del mismo, se calcularon las medidas propuestas por Vane-Wright y colaboradores (1991) y May (1990) en forma de porcentajes de información filogenética (P), para poder compararlos (Fig. 5). Debido a que la medida de Vane-Wright y colaboradores no tiene en cuenta si las relaciones dentro de los clados están resueltas (dicotomías) o no (politomías), hay información que se pierde y las especies se diferencian menos. Una especie con todas sus relaciones filogenéticas resueltas y otra que tiene una o más sin resolver, pueden poseer el mismo peso táxico. Por ejemplo, Euderma phyllote tiene un valor de 2.24 y posee una sola politomía de siete ramas en su linaje, mientras Myotis volans tiene el mismo valor, pero contiene dos politomías (de siete y cuatro ramas), o sea que posee una mayor incertidumbre en sus relaciones filogenéticas y potencialmente puede pertenecer a mayor cantidad de grupos. En cambio, la fórmula de May sí distingue a estas dos especies asignándoles valores diferentes, siendo el menor para aquella especie con mayor cantidad de ramas totales en su(s) politomía(s), ya que si se resuelve(n) posiblemente pertenezca a una mayor cantidad de grupos, o sea que habría más nodos entre la raíz y la rama terminal. De esta manera se distinguen especies que con el primer método

tenían la misma importancia. Al diferenciar especies en estas situaciones, el peso táxico de May crea más categorías de valores que el de Vane-Wright y colaboradores. Por ejemplo, si se clasifican las especies de mayor a menor singularidad taxonómica, habrá mayor cantidad de órdenes. En el caso de los murciélagos de Hidalgo, con la medida de Vane-Wright y colaboradores se obtienen 11 valores diferentes para todas las especies, o sea que hay 11 grupos de quirópteros, cada uno con un peso táxico, que se puede ordenar de mayor a menor o viceversa, para fijar prioridades de conservación. Por otro lado, con la medida de May se obtienen 17 valores distintos, es decir seis grupos o categorías de orden más (Cuadro 1). Al comparar estos dos ordenamientos,
Cuadro 1 Peso táxico (P) de los quirópteros del estado de Hidalgo y orden de prioridad para la conservación con base en dicho peso táxico

Especies Vane-Wright et al. Natalus stramineus 5.6 Mormoops megalophylla 3.73 Antrozous pallidus 2.8 Desmodus rotundus 2.8 Diphylla ecaudata 2.8 Eptesicus fuscus 2.8 Pipistrellus hesperus 2.8 Pteronotus davyi 2.8 Pteronotus parnelli 2.8 Pteronotus personatus 2.8 Rhogeessa tumida 2.8 Tadarida brasiliensis 2.8 Euderma phyllote 2.24 Myotis velifera 2.24 Myotis volans 2.24 Myotis yumanesis 2.24 Carollia brevicauda 1.87 Eumops glaucinus 1.87 Eumops perotis 1.87 Glossophaga leachii 1.87 Glossophaga soricina 1.87 Lasiurus borealis 1.87 Lasiurus cinerus 1.87

Orden 1° 2° 3° 3° 3° 3° 3° 3° 3° 3° 3° 3° 4° 4° 4° 4° 5° 5° 5° 5° 5° 5° 5°

May 6.5 4.33 2 3.25 3.25 2 2 2.89 2.89 2.89 2 3.25 1.73 1.53 1.53 1.53 2.17 2.17 2.17 2.17 2.17 1.53 1.53

Orden 1° 2° 6° 3° 3° 6° 6° 4° 4° 4° 6° 3° 8° 10° 10° 10° 5° 5° 5° 5° 5° 10° 10°

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continuación cuadro 1...

Especies

Euderma phyllote y Myotis volans, que estaban ambas en 4° lugar (en orden de mayor a menor), quedan en el 8° y 10° lugar con esta nueva medida, respectivamente. Así, cada especie que en su linaje posee por lo menos una politomía, se diferenció a través del valor asignado, de aquellas que no poseen ninguna o tienen menor número de ramas en ellas, aunque con el conocimiento filogenético actual (Fig. 5) pertenezcan a la misma cantidad de clados. Por ejemplo, Pteronotus davyi, P. personatus, P. parnelli, Desmodus rotundus, Diphylla ecaudata, Eptesicus fuscus, Antrozous pallidus, Pipistrellus hesperus, Rhogeessa tumida y Tadarida brasiliensis, pertenecen todas a cuatro grupos

Lasiurus ega Lasiurus intermedius Macrotus waterhousii Micronycteris megalotis Molossus ater Molossus rufus Myotis thysanodes Plecotus mexicanus Plecotus townsedii Anoura geoffroyi Choeronycteris mexicana Leptonycteris curasoae Leptonycteris nivalis Myotis californica Centurio senex Myotis keaysi Myotis nigricans Sturnira lilium Sturnira ludovicis Chiroderma salvini Chiroderma villosum Dermanura azteca Dermanura tolteca Artibeus aztecus Artibeus jamaicensis Artibeus toltecus Artibeus intermedius Artibeus lituratus

Vane-Wright et al. Orden 1.87 1.87 1.87 1.87 1.87 1.87 1.87 1.87 1.87 1.6 1.6 1.6 1.6 1.6 1.4 1.4 1.4 1.4 1.4 1.12 1.12 1.02 1.02 0.93 0.93 0.93 0.86 0.86 5° 5° 5° 5° 5° 5° 5° 5° 5° 6° 6° 6° 6° 6° 7° 7° 7° 7° 7° 8° 8° 9° 9° 10° 10° 10° 11° 11°

1.53 1.53 2.17 2.17 2.17 2.17 1.37 1.53 1.53 1.86 1.86 1.86 1.86 1.24 1.62 1.13 1.13 1.62 1.62 1.3 1.3 1.18 1.18 1.08 1.08 1.08 1 1

May

Orden 10° 10° 5° 5° 5° 5° 11° 10° 10° 7° 7° 7° 7° 13° 9° 15° 15° 9° 9° 12° 12° 14° 14° 16° 16° 16° 17° 17°

(los cuales pueden ser distintos); por lo tanto, con la fórmula de Vane-Wright y colaboradores, toman todas el mismo valor de 2.80. Si se aplica el cálculo de May, la especie que mayor número de ramas suma en sus politomías, es la que toma el menor valor de este grupo. En este caso, E. fuscus, A. pallidus, P. hesperus y R. tumida, tienen todas un total de siete ramas y un valor de 2; las tres especies de Pteronotus tienen tres ramas y un valor de 2.89 y, finalmente, el resto de las especies no poseen politomías y toman un valor de 3.25. De esta manera, especies que tenían un mismo valor de 2.80 y, en orden de mayor a menor peso táxico (o prioridad de conservación) se encontraban en 3° lugar, con esta segunda medida toman tres valores diferentes, 2, 2.89 y 3.25, y ocupan el 6°, 4° y 3° lugar, respectivamente (Cuadro 1). Así, las especies en linajes sin politomías cambian de orden sólo si se agregan nuevas categorías de valores antes, pero en relación con la posición de las especies, su orden no cambia. En el ejemplo de los murciélagos de Hidalgo, con el valor P de May (Cuadro 1), Natalus stramineus tuvo el valor más alto, o sea la mayor singularidad taxonómica y, por tanto, puede considerarse de mayor importancia para la conservación a escala estatal para este grupo de estudio. Esto es reflejo de que es la única representante de la familia Natalidae en Hidalgo. Le sigue Mormoops megalophylla, única especie del género y una de las cuatro de la familia Mormoopidae. Después se encuentran, con el mismo valor, los únicos dos Phyllostomidae hematófagos, Desmodus rotundus y Diphylla ecaudata, y uno de los cuatro Molossidae, Tadarida brasiliensis. Estas tres especies están unidas a la base del clado correspondiente a su familia, o sea que pueden interpretarse como las más primitivas de ellas. Con los valores más bajos, o los de menor importancia para la conservación, se encuentran los murciélagos del género Artibeus. Estas especies pertenecen a la familia mejor representada en el estado, Phyllostomidae; además, se trata del segundo género con más especies. Esto es indicador de la baja singularidad que poseen, ya que hay varios Artibeus y muchos filostómidos, por lo que la mayoría de los caracteres de cada una de estas especies se verán repetidos numerosas veces dentro de estos grupos y su eventual pérdida, si bien lamentable, sería la menos

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grave. De esta manera, desde el punto de vista de la singularidad taxonómica, se ha obtenido una clasificación de la importancia de los quirópteros de Hidalgo. Ésto no necesariamente refleja una prioridad en las políticas o medidas de manejo para la conservación, ya que las mismas deben fijarse de acuerdo con las amenazas de cada una de las especies. Por lo tanto, existen casos de alta importancia por su peso táxico y baja prioridad de conservación, como el de Desmodus rotundus, una especie abundante e incluso favorecida por la actividad ganadera humana. También es posible el caso contrario, de baja singularidad taxonómica y alta prioridad, como Choeronycteris mexicana, que se encuentra amenazada en México (SEMARNAT, 2002). Se ha demostrado que cuando se tiene un gran número de especies en una comunidad, el valor de la riqueza de especies tiende a ser una expresión razonable de la riqueza de caracteres en que se manifiesta la variabilidad genética (Williams y Humphries, 1996; Fig. 6). Un carácter es cualquier atributo o rasgo observable en un taxón, el cual permite distinguirlo de otro (Morrone, 2001). Con el uso de cladogramas es posible estimar la biodiversidad a través de la riqueza de los caracteres que identifican a las especies. Se asume que todos los caracteres se originan en la especie ancestral y persisten en todos los descendientes del linaje y, además, que tanto el patrón de ramificación filogenética como la longitud de las ramas (el número de caracteres que representan novedades evolutivas en un linaje), proporcionan una medición buena de la diversidad (Faith, 1996). Con base en la longitud de las ramas que configuran un cladograma, Faith (1992, 1996) ha propuesto medir la diversidad filogenética o PD (del inglés phylogenetic diversity) de un subgrupo de taxones como la suma de las longitudes de las ramas que, a lo largo del árbol, los conectan a todos a través del “camino más corto” (minimum spanning path; Williams y Humphries, 1996). Si no se asume una relación directa entre el número de cambios de carácter o de novedades evolutivas y el tiempo evolutivo, la riqueza de caracteres y, por lo tanto, la longitud de las ramas, no sería una buena medida de la diversidad. Alternativamente, es posible aceptar que existe una relación entre el número de

Métodos basados en caracteres

cambios de carácter y el número de nodos en el cladograma, por lo cual el patrón de ramificación podría ser más predictivo que la longitud de las ramas. Por tanto, la medida más evidente de representatividad taxonómica es la longitud del subárbol expandido (spanning subtree length o cladistic path length; Williams y Humphries, 1996). Esta medida expresa qué fracción, de la clasificación que está representada en el cladograma, corresponde a un subgrupo de taxones (Williams y Humphries, 1996). Estos métodos, llamados también de distancia o de longitud de ramas, suman la longitud de las ramas de un cladograma para derivar una diversidad filogenética para una especie, que a su vez pretende representar la diversidad genética o divergencia entre especies (Faith, 1992). Bajo este enfoque, la diversidad filogenética puede calcularse fácilmente con el programa Conserve (Agapow y Crozier, 1998). Por ejemplo, Pérez-Losada y colaboradores (2002) han utilizado esta medida para asignar prioridades de conservación a hábitats acuáticos con base en la información filogenética de cangrejos en Chile (Fig. 7). Las medidas de diversidad filogenética pueden variar dependiendo de la información disponible. Por ejemplo, si se carece de información filogenética y por consiguiente se desconoce el patrón de divergencia evolutiva de las especies, la clasificación taxonómica básica puede ser interpre-

Figura 6. Relación entre el número de especies y el número de caracteres o rasgos para las aves de Inglaterra en cuadros de 10 x 10 kilómetros (modificado de Williams y Humphries, 1996).

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boradores (2004), la complementariedad de una especie hacia el grupo taxonómico en el cual se integra está dada por la longitud adicional de las ramas del cladograma que dicha especie aporta, es decir, la ganancia en nuevos caracteres. De manera similar, la endemicidad está definida al nivel de caracteres dentro de las especies. Por otro lado, la propuesta de Posadas y colaboradores (2001) se basó en conceptos más clásicos de especies dentro de áreas, pues definieron la complementariedad como el aporte en especies diferentes de una región a un conjunto previo de regiones seleccionadas, de acuerdo con el método de Vane-Wright y colaboradores (1991). En este caso, la endemicidad es también una propiedad de una región que se mide como el número o proporción de especies exclusivas de un Figura 7. Valores del índice de diversidad filogenética (PD), calculados de acuerdo sitio (Posadas et al., 2004). con el método de Faith (1992), para los cangrejos del género Aegla (Anomura, Bajo esta definición, la informaAeglidae) de Chile, con base en su filogenia molecular (modificado de Pérez-Losada ción filogenética se ha consideet al., 2002). rado como aspecto relevante tada en un marco de diversidad filogenética (Faith, 1996). en la selección de áreas para la conservación (Vane-Wright Faith y colaboradores (2004) han postulado que este et al., 1991; Martín-Piera, 1997; Ceballos, 1999; Rodrigues método de diversidad filogenética (PD) integra de manera et al., 1999; Posadas et al., 2001; Gil y Carbó, 2004). Por sencilla la filogenia, complementariedad y endemismo. Por otro lado, los conceptos derivados del método basado en ello, criticaron fuertemente el uso erróneo de conceptos en caracteres (PD) han tenido todavía poca aplicación en el el trabajo de Posadas y colaboradores (2001), quienes contexto de la conservación biológica (Faith et al., 2004), establecieron regiones prioritarias para la conservación en probablemente debido a las particularidades de las definiSudamérica austral, para lo cual consideraron la filogenia ciones que utiliza este método. (método de Vane-Wright et al., 1991), la complementariedad y la endemicidad. Sin embargo, su discusión se derivó de una definición de conceptos particular. Para Faith y cola- El aporte de la filogenia a la biología de la

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conservación

En condiciones ideales, se abogaría por salvar a todas las especies, pero el mundo en el que vivimos dista mucho de ser ideal. La amenaza de la extinción es cada día más palpable y los recursos parecen disminuir en proporción inversa. Por suerte, la biología de la conservación se robustece cada vez más con los aportes conceptuales y metodológicos de varias disciplinas, entre ellas, la sistemática. Actualmente, los métodos para evaluar la biodiversidad basados en la filogenia han tenido gran importancia en el marco de la biología de la conservación, y son especialmente útiles para un análisis preliminar de prioridades para la conservación y la detección de especies amenazadas, así como para identificar poblaciones o especies para las cuales es necesario desarrollar investigación más detallada (Eldredge, 1992; Crandall et al., 2000). Sin embargo, todavía no está resuelto el reto de que la información derivada de la sistemática sea expresada en términos entendibles para los tomadores de decisiones y que se reconozca el papel vital que dicha información juega en el monitoreo de la crisis ambiental (Stiassny, 1992; Barrowclough, 1992; Janzen, 1996).

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