CITOLOGIE

ANIMALĂ

Curs 1: CELULA ANIMALĂ

ORIGINEA ŞI EVOLUŢIA CELULELOR Primele organisme vii au apărut în urmă cu 3,5-3,8 miliarde de ani (aproximativ după 1 miliard de ani de la formarea Pământului). În prezent este unanim acceptată ideea că unitatea morfologică şi funcţională a lumii vii este celula. Dar cum a apărut prima celulă şi cum se poate explica diversitatea celulelor actuale, evoluate ? Se presupune că toate tipurile de celule ale organismelor vii au evoluat dintr-un strămoş comun cu organizare precelulară. Etapa precelulară Se consideră că atmosfera Pământului primitiv a oferit condiţii pentru formarea spontană a moleculelor organice (aminoacizi, glucide simple, uree, acizi graşi şi alte molecule cu importanţă biologică), ce au reprezentat materialul de bază pentru formarea organismelor vii. Etapa următoare a evoluţiei a constituit-o formarea macromoleculelor, prin asamblarea spontană a unităţilor de bază reprezentate de aminoacizi, nucleotide, glucide. Aminoacizi → Lanţuri polipeptidice (PROTEINE) Nucleotide → Lanţuri polinucleotidice (ACIZI NUCLEICI)

Acidul ribonucleic (ARN) a constituit macromolecula esenţială pentru formarea primelor celule. Acest stadiu al evoluţiei celulare a fost numit lumea ARN (concept elaborat de Walter Gilbert în 1986). Originea vieţii 1920 – Aleksander Oparin şi John Haldane 1953 – Stanley Miller şi Harold Urey: sinteza de compuşi organici din precursori anorganici CELULA PRIMITIVĂ Prin asamblarea spontană a lipidelor din mediul apos s-au format sisteme membranare capabilă să delimiteze ARN-ul cu proprietăţi de autoreplicare şi o serie de molecule asociate, rezultând celula primitivă. Pe măsura evoluţiei, funcţiile îndeplinite de ARN au fost preluate de ADN (informaţia genetică este mai bine stocată şi stabilizată în moleculele de ADN dublu catenare). Ulterior proteinele au devenit catalizatorii cei mai importanţi, iar ARN-ul funcţionează ca element de legătură între ADN şi proteine ADN → ARN → Proteine CELULA ACTUALĂ În prezent este acceptată ideea ca celulele actuale au evoluat dintr-o celulă ancestrală comună numită PROGENOT. În cursul evoluţiei s-au diferenţiat trei linii celulare distincte: ARCHAEBACTERII, EUBACTERII şi EUCARIOTE. Aceste trei linii celulare au fost încadrate în două tipuri principale de celule: Procariote (PK) pro=înainte, karyon=miez, nucleu; limba greacă Eucariote (EK) eu=adevărat, karyon=miez, sâmbure; limba greacă “Celula” ancestrală (progenot) şi diferenţierea celor trei linii

. eubacterii şi eucariote.“Celula” ancestrală (progenot) şi diferenţierea celor trei linii celulare: archaebacterii.

Toate cele trei linii celulare au avut un strămoş comun. eubacterii şi eucariote. . Între celulele procariote şi eucariote există deosebiri esenţiale în ceea ce priveşte organizarea lor.Diferenţierea celor trei linii celulare: archaebacterii. şi prin urmare celulele procariote nu sunt strămoşi ai celulelor eucariote. dar există şi o serie de asemănări care atestă evoluţia lor din aceeaşi celulă ancestrală. Din această categorie fac parte archaebacteriile şi eubacteriile. PROCARIOTELE sunt cele mai simple forme celulare de organizare a vieţii. Arhaebacteriiile şi eucariotele sunt grupuri înrudite filogenetic.

PROCARIOTE: Archaebacteriile sunt reprezentate de bacterii ce trăiesc în condiţii de mediu extreme (de ex. dar ele au fost specifice momentului apariţiei vieţii pe Pământ.coli este înconjurată de un perete celular rigid alcătuit din polizaharide şi peptide. bacterie întâlnită în intestinul uman. Principalele caracteristici ale procariotelor sunt capacitatea de a prolifera rapid şi de a se adapta relativ uşor la variaţiile condiţiilor de mediu. E. sol. Bacteriile au fost împărţite în 2 grupe în funcţie de structura peretelui celular şi coloraţia Gram Ca model de structură pentru celulele procariote poate fi prezentată Escherichia coli. Ele sunt foarte numeroase şi trăiesc într-o mare diversitate de medii: apă. bacteriile halofile şi bacteriile metanogene. în ape termale. Eubacteriile (bacteriile adevărate) sunt reprezentate de forme comune ale bacteriilor actuale.Procariotele nu au nucleu delimitat de sisteme membranare. alte organisme (de exemplu bacteriile patogene). Din acest grup fac parte bacteriile sulfuroase. Asemănător majorităţii procariotelor. zona arctică). Escherichia coli este o celulă în formă de bastonaş cu o lungime de 2 μm şi diametrul de 1 μm. Citoplasma este lipsită de organite delimitate de endomembrane. Sub peretele celular se află membrana plasmatică reprezentată de un bistrat lipidic în care sunt integrate proteinele membranare. Membrana plasmatică este dublată la exterior de o membrană protectoare. ci un corp nucleoid reprezentat de ADN. Citoplasma conţine genomul celular (ADN circular condensat sub formă de nucleoid) ribozomi şi diferite incluzii. aer. Condiţiile de mediu extreme sunt neobişnuite în zilele noastre. Un exemplu de archaebacterii îl reprezintă bacteriile termoacidofile care trăiesc în izvoare sulfuroase calde cu temperaturi de peste 80oC şi cu valori ale pH-ului extrem de acide (<2). Procariotele pot avea ADN extracromozomal (elemente denumite plasmide) . dar prezintă ribozomi liberi. neconjugat cu proteine bazice şi ataşat de membrana celulară.

şi diferite tipuri de ARN utilizate pentru sinteza proteinelor. Citosolul are consistenţa unui gel şi reprezintă locul de desfăşurare a numeroase reacţii metabolice. drojdii. Tabelul 1. Toate celulele. Eucariotele au apărut în urmă cu 2 miliarde de ani. celulele eucariote prezintă numeroase membrane intracelulare ce formează structuri specializate denumite organite celulare: nucleu. Organizarea structurală a celulei EK Celulele eucariote sunt înconjurate de membrana plasmatică.separă mediul intern intracelular de mediul extracelular. Spre deosebire de procariote. reticul endoplasmic. Membrana plasmatică este o structură comună. ciuperci. Asemănări privind organizarea structurală a PK şi EK În ciuda diferenţelor marcante privind organizarea structurală. posedă ADN ca material ereditar.EUCARIOTELE au o organizare celulară complexă întrucât conţin un nucleu adevărat. Membrana plasmatică: . Compartimentalizarea mediului intracelular prin endomembrane permite celulelor eucariote să funcţioneze mult mai eficient comparativ cu procariotele. lizosomi. Astfel. . mitocondriile şi cloroplastele joacă un rol fundamental în cadrul metabolismului energetic al celulei. cloroplaste (la plante). din celulă rămâne citosolul. atât cele PK cât şi cele EK prezintă o serie de asemănări. Cel mai mare organit al celulelor eucariote este nucleul. mitocondrii. Materialul genetic (ereditar). protozoare. Comparaţie privind organizarea structurală şi funcţională a celulei procariote şi eucariote. aparat Golgi. .menţine potenţialul electric al celulei. peroxizomi. Celulele eucariote sunt caracteristice plantelor şi animalelor. toate celulele. atât cele PK cât si cele EK. cu un diametru de aproximativ 5 μm. numeroase organite citoplasmatice şi citoschelet. In cadrul eucariotelor sunt incluse şi o serie de organisme unicelulare: alge.reglează schimburile de substanţe (molecule şi ioni) ale celulei cu mediul extracelular (permebilitate selectivă) . Dacă se îndepărtează membrana plasmatică şi organitele. ce îndeplineşte roluri similare pentru ambele tipuri de celule.

.

Ribozomii din mitocondrii şi cloroplaste şi ARN-ul ribozomal sunt strâns înrudite cu omologii lor de la bacterii. celulele eucariote au evoluat prin asocierea unui strămoş al eucariotelor cu procariote aerobe. conform acestui mecanism. ce a permis celulelor să folosească energia solară. Teoria endosimbiotică este susţinută în special de cercetările asupra mitocondriilor şi cloroplastelor. Prin acest mecanism. respectiv în cloroplaste. Iniţial atmosfera Pământului era lipsită de oxigen molecular. Etapa evolutivă următoare a fost marcată de procesul de fotosinteză. pe parcursul evoluţiei o mare parte din genomul bacteriei a fost încorporat în genomul nuclear al celulei. Argumente in favoarea teoriei endosimbiotice: Mitocondriile şi cloroplastele sunt asemănătoare cu bacteriile în ceea ce priveşte dimensiunea. iar procesul de fotosinteză este însoţit de eliberarea de oxigen molecular. Aşadar. Organismele multicelulare . Prin asocierea simbiotică dintre o celulă anaerobă cu o celulă aerobă. iar cloroplastele din bacterii fotosintetizante. astfel încât numai o parte dintre componentele mitocondriilor şi cloroplastelor sunt codificate la eucariotele actuale de ADN-ul localizat în mitocondrii.Teoria endosimbiotică Se apreciază că o serie de organite au rezultat prin asocierea celulelor procariote cu un strămoş al eucariotelor. celulele s-au diversificat. În acest proces celulele folosesc apa ca donor de electroni şi hidrogen pentru transformarea CO2 în molecule organice. Trebuie menţionat însă că. iar o parte din celule au adoptat o cale alternativă de supravieţuire bazată pe un metabolism oxidativ. În prezent teoria endosimbiotică este unanim acceptată şi se apreciază că mitocondriile provin din bacterii aerobe. Se presupune că metabolismul oxidativ a furnizat un avantaj acestor celule comparativ cu cele cu metabolism anaerob. în urmă cu aproximativ 2 miliarde de ani în atmosfera Pământului s-a produs oxigen molecular din abundenţă. Mitocondriile şi cloroplastele au propriul lor sistem genetic (sunt purtătoare de informaţie genetică) care este separat de genomul nuclear al celulei. După apariţia oxigenului. celula anaerobă a obţinut capacitatea de a susţine un metabolism aerob.

Organismele pluricelulare au evoluat din EK unicelulare cu aproximativ un miliard de ani în urmă. Escherichia coli a fost folosită pentru investigarea unor mecanisme fundamentale.000 de proteine. Organismele multicelulare mai evoluate prezintă un grad mare de complexitate în ceea ce priveşte organizarea celulară. proces ce a stat la baza variabilităţii organismelor. Genomul E. Avantajul acestui model experimental constă în simplitatea sa şi în uşurinţa cu care această bacterie se poate reproduce în laborator. Celulele procariote şi eucariote sunt utilizate ca modele experimentale Studiile de biologie celulară şi moleculară folosesc ca modele experimentale diferite tipuri de celule şi organisme.coli are dimensiuni reduse (codifică circa 4. Organismele multicelulare primitive sunt formate din două tipuri de celule ce îndeplinesc funcţii diferite. iar altele servesc ca precursori pentru o nouă generaţie. În cadrul unui organism multicelular unele celule alcătuiesc corpul (soma) şi se numesc celule somatice. Din celulele germinale se vor forma toate tipurile de celule dintr-un organism multicelular. La plantele superioare şi la animale aceste celule prezintă particularităţi speciale şi se numesc celule germinale. Celulele germinale sunt necesare pentru reproducerea sexuată prin care se realizează posibilităţi multiple de recombinare a genelor unei specii.000 proteine diferite). descifrarea codului genetic. . Studiile pe drojdii au permis înţelegerea multor procese fundamentale cum sunt: replicarea ADN. Unele celule sunt mici şi mai numeroase şi sunt de obicei specializate pentru mişcare şi mor după un număr limitat de diviziuni celulare. Saccharomyces cerevisiae. A doua categorie este reprezentată de celule mari ce sunt specializate pentru reproducere şi care au o capacitate de proliferare nelimitată. fenomene ce au contribuit la formarea şi evoluţia organismelor multicelulare.În cursul evoluţiei ulterioare a celulei eucariote s-a realizat specializarea şi diversificarea celulară. O serie de eucariote unicelulare. transcrierea şi procesarea ARN. cum sunt: replicarea ADN. expresia genelor şi sinteza proteinelor. comparativ cu organismul uman care codifică aproximativ 100. formează agregate multicelulare (colonii) care par să reprezinte punctul de tranziţie evolutivă de la o singură celulă la organismele pluricelulare. de exemplu alga verde Volvox. sortarea proteinelor şi reglarea diviziunii celulare.

pata albă este determinată de o mutaţie a genei kit ce controlează dezvoltarea celulelor pigmentare) . . în lipsa unei cantităţi adecvate de hrană. un model pentru studiul dezvoltării embrionare. În prezent se folosesc aşa-numiţii şoareci transgenici la care anumite gene specifice au fost introduse în interiorul liniei germinale. transformarea celulelor normale în celule canceroase. CONCLUZIE Evoluţia organismelor a determinat la nivel celular o diversitate şi o specializare celulară remarcabilă. Totuşi. Culturile de celule umane (normale şi tumorale) au permis înţelegerea mecanismelor ce guvernează diviziunea celulară. la fel ca şi Caenorhabditis elegans. termenul de “celulă” este folosit adesea fără a se specifica un anumit tip de celulă. Arabidopsis thaliana reprezintă principalul model pentru studiile de genetică moleculară la plante. S-a observat că mutaţii ale genelor omoloage la şoarece şi om determină defecte asemănătoare în dezvoltarea ambelor specii. a permis înţelegerea mecanismului morţii celulare programate (apoptozei). În condiţii nefavorabile. şi a fost utilizat ca model pentru studiile de semnalizare celulară şi pentru înţelegerea interacţiunilor intercelulare. studiul efectelor unor agenţi terapeutici. Este o celulă deosebit de mobilă şi a constituit un model pentru studiul mecanismelor moleculare ce controlează mişcarea celulară.Dictyostelium discoideum este un EK unicelular simplu. Şoarecele de laborator (Mus musculus). reprezintă un model important pentru investigarea stadiilor timpurii ale dezvoltării vertebratelor. Acest organism pare să fie situat la limita dintre organismele unicelulare şi pluricelulare. Mutaţiile genelor omoloage la şoarece şi om determină defecte asemănătoare în dezvoltarea ambelor specii (în imagine. Drosophila melanogaster este. Analizele genetice ce au utilizat ca model experimental şoarecele au permis identificarea a numeroase mutaţii ce afectează dezvoltarea organismului. Ouăle de Xenopus sunt celule mari şi toate stadiile de dezvoltare de la ou la mormoloc pot fi studiate în laborator. Caenorhabditis elegans este un nematod utilizat ca model pentru studiul dezvoltării şi diferenţierii celulare. celulele izolate agregă formând structuri multicelulare. astfel încât efectul acestor gene asupra dezvoltării sau în legătură cu alte procese poate fi studiat pe animalul “întreg”. Xenopus laevis (amfibian). deoarece în principiu organizarea structurală şi funcţională a celulelor este similară la toate tipurile de cellule.

pe parcursul diviziunilor celulare succesive Controlul activităţii celulare (nucleul controlează funcţiile metabolice ale celulei prin reglarea expresiei genelor). De regulă nucleul ocupă în celulă o poziţie centrală. cromatina este dispersată. Nucleul este un organit dinamic din punct de vedere al organizării structural Nucleul prezintă două tipuri de organizări structurale distincte. nucleolii sunt vizibili. În mitoză nucleul suferă modificări complexe: condensarea cromatinei sub formă de cromozomi. corespunzătoare celor două faze majore ale ciclului celular: În interfază nucleul este bine individualizat. a enunţat conceptul de celule nucleate. Nucleus. În nucleu există 3 categorii majore de molecule: ADN.latină 1831 . lb. Din punct de vedere morfologic nucleii diferitelor tipuri de celule prezintă variaţii privind mărimea şi forma. trombocitele). nuculeus – sâmbure.Curs 2: N U C L E U L Caracterizare generala: Nucleul este cel mai voluminos organit al celulei EK (6-10% din volumul celulei) Nucleul îndeplineşte funcţii fundamentale pentru viaţa celulei: Stocarea şi transmiterea informaţiei genetice de la o celulă către celulele descendente. ARN şi proteine. delimitat de învelişul nuclear. dezorganizarea învelişului nuclear şi dispariţia nucleolilor. În cadrul organismului uman există şi celule anucleate (eritrocitele mature.Robert Brown (botanist scoţian) a efectuat studii de microscopie optică pe ţesuturi vegetale şi a descris în detaliu această formaţiune intracelulară. Învelişul nuclear . Forma cea mai comună este cea sferică-elipsoidală.

fixate de peretele porului. Dispunerea componentelor în complexul porului nuclear are o simetrie octogonală. Membrana nucleară externă are ataşaţi ribosomi pe faţa sa citoplasmatică (la fel ca şi membrana RE).000 şi 4. Porul nuclear . . cu masa moleculară de 125x106 daltoni. (c) subunităţile transmembranare ce ancorează complexul în membrana nucleară (numite subunităţi lumenale sau de ancorare).Porii nucleari au fost identificaţi în învelişul nuclear al tuturor celulelor eucariote. ce delimitează deschiderea porului (numite subunităţi anulare). Principalele componente din structura porului nuclear sunt: (a) subunităţile dispuse sub formă de coloane ce formează peretele porului. Numărul de pori nucleari din învelişul nuclear al celulelor de mamifere variază între 3. .Porul nuclear este un edificiu multimolecular cu structură complexă. alcătuit din 100 de tipuri diferite de proteine numite nucleoporine. (b) subunităţile centrale.Este format din două membrane concentrice: membrana nucleară externă membrana nucleră internă Între cele două membrane este delimitat spaţiul perinuclear.000. Complexul porului nuclear prezintă la microscopul electronic aspectul unui poligon cu opt laturi organizat în jurul unui canal central. Spaţiul perinuclear comunică cu lumenul reticulului endoplasmic (RE).

În regiunea centrală a porului există o reţea fibrilară ce blochează difuzia pasivă a macromoleculelor de dimensiuni mari. astfel încât să se evite coliziunile şi colmatarea porilor este încă neelucidat. faţa nucleară. transportul activ (proces care necesită consum de energie) pentru moleculele de dimensiuni mari. Secvenţa de aminoacizi ce determină localizarea nucleară nu este identică pentru toate proteinele nucleare (nu există o secvenţă unică). Modul în care se realizează coordonarea acestui trafic bidirecţional al macromoleculelor.(d) subunităţile inelare. respectiv faţa citosolică. Fiecare por nuclear poate transporta până la 500 de macromolecule per secundă. Transportul macromoleculelor este selectiv şi se desfăşoară într-un singur sens. dispuse circular pe cele două feţe ale complexului. Transportul prin porii nucleari Fenomenele de transport ce se desfăşoară la nivelul porilor nucleari sunt de două tipuri: difuzia pasivă pentru moleculele mici. dinspre citoplasmă spre nucleu (import) sau dinspre nucleu spre citoplasmă (export). nuclear localization signal or sequence). Primul semnal de localizare nucleară descifrat a fost cel al antigenului T al virusului SV40 (proteină virală necesară pentru replicarea ADN-ului viral în nucleul celulei infectate) şi constă într-o secvenţă de aminoacizi bogată în Lys. Întrucât controlează traficul moleculelor între nucleu şi citoplasmă. Secvenţele de aminoacizi ce funcţionează ca semnale de localizare nucleară formează bucle sau aglomerări pe suprafaţa proteinei care are ca destinaţie nucleul (pentru a fi accesibile interacţiunii cu receptorii nucleari specifici). şi care sunt plasate la capetele coloanelor. . porii nucleari joacă un rol fundamental în controlul funcţiilor celulare. iar cele de pe faţa nucleară cu dispoziţie convergentă (ce seamănă cu un coş). în ambele sensuri. în următoarea succesiune: Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val. cele dinspre citosol cu dispoziţie paralelă. Structura porului nuclear: De pe cele două feţe ale complexului porului nuclear se extind o serie de fibrile. nuclear export signal). Importul este mediat de semnale de localizare nucleară (NLS. în timp ce exportul este mediat de semnale nucleare de export (NES.

ce formează suportul structural al nucleului (menţine forma şi dă stabilitate învelişului nuclear). MAR).Lamina nucleară Lamina nucleară este o reţea de natură proteică cu aspect fibros situată sub membrana nucleară internă. prin intermediul unor secvenţe polinucleotidice numite regiuni de ataşare la scaffold (SAR. Ataşarea laminei de învelişul nuclear se realizează prin intermediul unor proteine integrale din membrana nucleară internă şi prin ataşare de complexele porilor nucleari. funcţionând astfel ca punte de legătură între ADN şi învelişul nuclear. Lamina nucleară interacţionează direct şi cu cromatina. Reţeaua de filamente este alcătuită din proteine numite lamine nucleare. Deşi rolul secvenţelor SAR nu este foarte bine precizat se consideră că participă la organizarea cromozomilor şi la reglarea transcrierii şi replicării ADN. Macromoleculele de ADN se fixează de proteinele scaffold care formează o axă de susţinere. scaffold associated regions) sau MAR (matrix-attachment regions). Lamina nucleară este o structură dinamică ce se dezorganizează la intrarea în mitoză şi se reorganizează la sfârşitul mitozei. Matricea nucleară Studiile privind organizarea internă a nucleului au condus la identificarea unei reţele de natură proteică numită matrice nucleară. precursorul mARN. Matricea nucleară reprezintă sediul unor procese importante ca replicarea ADN şi procesarea ARN heterogen nuclear (hnARN). odată cu refacerea învelişului nuclear. ce reprezintă o clasă specială de proteine aparţinând filamentelor intermediare. Filamentele matricei nucleare sunt dispuse într-o reţea tridimensională ce formează în interiorul nucleului o structură cu rol analog citoscheletului. . alcătuită din proteine nehistonice numite proteine scaffold. Macromoleculele de ADN se fixează de proteinele scaffold prin intermediul unor secvenţe polinucleotidice numite regiuni de ataşare la scaffold (SAR.

însemnând culoare. Heterocromatina este o formă de cromatină înalt condensată şi inactivă din punct de vedere transcripţional (netranscriptibilă). Heterocromatina facultativă – Inactivarea cromozomilor X. formă în care cromatina rămâne permanent condensată şi care conţine secvenţe de ADN ce nu sunt transcrise. fie se va face ulterior dacă heterocromatina se va transforma în eucromatină sub acţiunea unor factori specifici. de la eu în limba greacă) şi heterocromatina (cromatina “diferită”. În faze embrionare timpurii unul din cei 2 cromozomi X . de la heteros în limba greacă). în timp ce eucromatina este o formă de cromatină mai puţin condensată şi activă din punct de vedere transcripţional (conţine secvenţe de ADN ce sunt transcrise).Curs 3: Organizarea internă a nucleului în interfază Cromatina: Cromatina reprezintă complexul format de ADN-ul nuclear cu histone şi proteine cromozomale nehistonice. şi heterocromatină facultativă. formă de cromatină condensată care nu este transcrisă. cu menţiunea că fie s-a făcut transcrierea într-o perioadă anterioară. având o pondere de circa 10% din genom. relevă aspectul neomogen al cromatinei. fiind evidenţiate două tipuri distincte: eucromatina (cromatina “adevărată”. Heterocromatina constitutivă apare în nucleul interfazic sub forma unor aglomerate localizate la periferia nucleului şi în jurul nucleolilor. Denumirea provine de la cuvântul chroma din limba greacă. Heterocromatina poate fi clasificată la rândul ei în două tipuri: heterocromatină constitutivă. Examinarea nucleilor în interfază prin tehnici de microscopie.

000 de ori. H2A. cu caracter bazic datorat prezenţei în structura lor a unui număr mare a resturi de Lys şi Arg. iar în condiţiile de maximă condensare din cursul metafazei raportul de condensare este de 10. Miezul de proteine al nucleosomului are câte două copii ale histonelor H2A. ce dau cromatinei aspectul unui “şirag de mărgele”. de grupările fosfat din coloanele glucido-fosforice ale catenelor polinucleotidice. raportul de condensare specific interfazei este de 500 de ori.65 ori de ADN-ul dublu catenar (răsucirii de 1. interacţiunea histonelor cu ADN-ul nu este influenţată de secvenţa de nucleotide a ADN. a căror lungime poate să varieze între 18 şi 80 de perechi de nucleotide (valoarea medie fiind de circa 50 perechi de nucleotide).5 nm.(la organismele femele) devine inactiv prin condensare (corpuscul Barr). Astfel. În celulele descendente rămâne condensat acelaşi cromozom X. Nucleosomul Nucleosomul conţine un miez de histone format din 8 molecule de histone (octamer de histone) de forma unui cilindru turtit cu diametrul de 11 nm şi înălţimea de 5. Structura solenoid (fibra de cromatină de 30 nm) . numite histone nucleosomale. Aşadar. Histonele sunt un grup de proteine de mici dimensiuni. H3 şi H4. Organizarea structurală a cromatinei şi nivelurile de compactare Macromoleculele de ADN se asamblează cu histonele şi proteinele cromozomale nehistonice într-o manieră înalt ordonată ce permite un grad mare de compactare a ADN-ului. În imaginile de microscopie electronică nucleosomii apar sub forma unor particule discoidale de 11 nm. H2B. Organizarea sub formă de nucleosomi este rezultatul asocierii ADN cu anumite tipuri de histone. H3 şi H4.65 ori în jurul miezului de histone îi corespunde o secvenţă polinucleotidică de 147 perechi de nucleotide). În celulele eucariote au fost identificate cinci tipuri principale de histone: H1. H2B. Nucleosomul nu conţine proteine nehistonice. Particulele nucleosomale succesive sunt separate prin secvenţe de ADN spaţiator scurt ce poartă numele de ADN de legătură sau ADN linker. Structura nucleosomală (fibra de cromatină de 11 nm) Structura nucleosomală reprezintă primul nivel de compactare a cromatinei. Această proprietate favorizează asocierea lor de ADN prin atracţie electrostatică. înconjurat de 1.

ancorarea şi deplasarea cromozomilor de-a lungul fibrelor fusului de diviziune şi segregarea corectă a cromatidelor “surori” în . cât şi pentru reglarea accesului la secvenţe specifice de ADN în cursul transcrierii şi replicării. Un cromozom este format dintr-o singură moleculă liniară de ADN. stabilite între “cozile” histonelor (în special aparţinând histonei H4). Cromozomii sunt formaţi din ADN şi proteine. Un cromozom operează ca o unitate structurală distinctă. Această condensare puternică este necesară pentru a permite mişcarea cromozomilor de-a lungul fusului mitotic. CROMOZOMII În momentul intrării celulei în mitoză cromatina se condensează sub formă de cromozomi. centromer (constricţie primară) -reprezintă regiunea specializată a cromozomului ce asigură adeziunea cromatidelor “surori”. proteinele scaffold. ADN şi ARN polimerazele. Structura cromozomilor la EKUn cromozom funcţional prezintă 3 tipuri de secvenţe specializate de ADN: origine a replicării – reprezintă secvenţele nucleotidice de unde începe replicarea ADN. de tip scaffold. În concluzie. astfel încât o copie a fiecărui cromozom să fie transmisă fiecăreia dintre celulele fiice. structuri vizibile la microscopul optic. Nivelurile superioare de compactare ale cromatinei Nivelul următor de împachetare corespunde organizării fibrei de cromatină de 30 nm sub formă de bucle de 300nm fixate de un miez proteic de natură non-histonică.Acest mod de împachetare se realizează prin răsucirea a şase nucleosomi într-o structură spiralată numită solenoid. în proporţii aproximativ egale. După ieşirea din mitoză. cât şi interacţiunilor dintre nucleosomii adiacenţi. ce se extind ca nişte prelungiri din particula nucleosomală. dintre care pot fi menţionate histonele. formarea cromatinei prin asocierea şi împachetarea înalt ordonată cu histonele şi alte proteine cromozomale este importantă atât pentru compactarea ADN-ului până la nivelul maxim reprezentat de comozomul metafazic. Această împachetare strânsă este posibilă atât datorită implicării histonei H1 (histonă linker). Componenta proteică este un amestec heterogen de proteine. fără ca macromoleculele de ADN să se încolăcească sau să se rupă în timpul distribuţiei în celulele fiice. cromozomii individuali se decondensează ocupând anumite zone bine delimitate în interiorul nucleului interfazic numite teritorii cromozomale. Nivelul maxim de condensare a cromatinei corespunde unor bucle super-răsucite cu dimensiunea de 700nm (în concordanţă cu dimensiunea cromatidei cromozomului mitotic).

telomere – secvenţe de la capetele cromozomului ce conferă stabilitate cromozomilor şi împiedică asocierea lor. Prelucrarea rARN şi asamblarea cu proteinele ribosomale este iniţiată în zona fibrilară densă şi continuă în zona granulară unde se formează subunităţile ribozomale. dispuşi într-un set complet (caracteristic unui individ sau unei specii) şi într-un anumit aranjament. astfel că majoritatea celulelor umane somatice (diploide) prezintă doi nucleoli. Nucleul celulelor somatice umane conţine în mod obişnuit câte un nucleol pentru fiecare set de cromozomi. NUCLEOLUL Nucleolul este o formaţiune intranucleară decelabilă la microscopul optic. Conform Standardului Internaţional de Nomenclatură Citogenetică. gata de a fi exportate în citoplasmă. Realizarea cariotipului constă în aşezarea cromozomilor microfotografiaţi dintr-o celulă în metafază în ordinea descrescătoare a dimensiunii lor în perechi omoloage. XY. cariotipul uman este redat prin numărul total de cromozomi (46) urmat de formula comozomilor de sex (XX pentru femeie şi XY pentru bărbat). XX şi respectiv 46. Morfologia nucleolului: Din punct de vedere morfologic în nucleol au fost evidenţiate trei regiuni distincte: centrul fibrilar zona fibrilară densă zona granulară Genele pentru rARN sunt localizate şi transcrise în centrul fibrilar şi în zona fibrilară densă.timpul diviziunii celulare. denumiţi şi gonozomi). ce reprezintă sediul producerii subunităţilor ribosomale. ci este organizat în aria regiunilor cromozomale ce conţin gene codificatoare pentru ARN-urile ribosomale. de exemplu 46.Mărimea nucleolului depinde de activitatea metabolică a celulei. Cursul 4: MEMBRANA PLASMATICĂ(PLASMALEMA) . Cariotipul reprezintă totalitatea cromozomilor unui celule. Cariotipul uman are 23 de perechi de dintre care 22 perechi de autozomi şi o pereche de heterozomi (cromozomii ce determină sexul unui organism. Cariotipurile sunt studiate pentru a determina aberaţiile cromozomale. Nucleolul nu este delimitat de membrane. În timpul diviziunii mitotice la nivelul centromerului se formează tranzitoriu o structură proteică complexă numită kinetocor.

marginită de două zone dense. clară. Gorter şi Grendel (1925) au susţinut pentru prima dată dispoziţia bimoleculară a stratului lipidic membranar. conform căreia plasmalema este un stat lipidic continuu ce delimitează suprafaţa celulară. cu o grosime de circa 7 nm ce poartă numele de membrană plasmatică sau plasmalemă. Danielli şi Davson (1935) au imaginat un model al organizării moleculare a membranelor celulare cunoscut sub numele de modelul paucimolecular sau modelul sandwich. Examinarea electrono-microscopică relevă faptul că membranele prezintă o zonă centrală. având o grosime totală de 7. Organizarea structurală şi funcţională a celulei este dependentă de membrana plasmatică ce constituie o barieră cu permeabilitate selectivă ce delimitează conţinutul celular de mediul extracelular şi mediază schimbul de substanţe şi informaţie dintre celulă şi mediul extracelular. Modelul în “mozaic fluid” al organizării membranelor: Modelul elaborat de Robertson nu reflectă organizarea dinamică a membranelor şi nici dispoziţia topografică a proteinelor în membrană. microorganisme) au arătat că toate membranele celulare. Acest concept al organizării structurale similare a membranelor poartă denumirea de teoria unităţii de membrană (teoria membranei unitare) sau teoria trilamelară şi a fost elaborată de către J. Aceste critici au fost înlăturate prin teoria mozaicului fluid. . elaborată de către Singer şi Nicolson (1972). Robertson (1959). plante. fiind alcătuită din două straturi electrono-opace ce delimitează între ele un strat electrono-transparent. Studiile de microscopie electronică au arătat că membrana plasmatică prezintă o structură trilamelară. ci menţionează şi prezenţa proteinelor dispuse atât spre exterior cât şi spre interiorul membranei celulare. inclusiv cele ale organitelor din citoplasma celulelor eucariote prezintă o organizare structurală similară cu cea a plasmalemei.5 nm. Teoria lipidică elaborată de către Overton (1902). Acest model susţine că membranele sunt alcătuite nu numai din lipide pure aranjate în bistrat. Cercetările făcute pe diverse ţesuturi de la organisme diferite (animale. Teorii despre membrane: Până la stabilirea conceptului actual al structurii membranelor s-au emis numeroase modele privind arhitectonica moleculară a membranei plasmatice. venind în contact direct atât cu mediul apos extracelular cât şi cu cel intracelular („apa celulară”).Conceptul actual al organizării membranei plasmatice Toate tipurile de celule din lumea vie sunt delimitate de o structură fină.

al căror conţinut este mult inferior conţinutului de lipide şi proteine. cu modelul în mozaic fluid. rolul componentei glucidice a glicolipidelor şi glicoproteinelor de membrană (expuse la suprafaţa celulei) în exercitarea funcţiilor membranei. atât membrana plasmatică cât şi endomembranele eucariotelor au aceeaşi organizare structurală de bază. Prin urmare. în cea mai mare măsură. iar domeniile hidrofile ale catenei polipeptidice sunt în contact cu mediul apos. Aceste componente sunt asamblate prin legături necovalente. inserate în bistratul lipidic mai mult sau mai puţin adânc. Porţiunea hidrofobă a proteinelor transmembranare este plasată în miezul hidrofob al bistratului lipidic. Un alt element de noutate al modelului mozaicului fluid constă în faptul că precizează că proteinele de membrană sunt dispuse sub forma unor particule discontinue. Modelul actual al organizării membranelor: În prezent se consideră că toate membranele biologice. . În plus. Compoziţia chimică a membranelor celulare: Toate membranele celulare au o compoziţie chimică similară. ceea ce favorizează mobilitatea componentelor de membrană. modelul în mozaic fluid sugerează că bistratul lipidic poate prezenta stări fizice diferite (mai vâscos sau mai fluid). reprezentate de lipide şi proteine. proteinele de membrană prezintă o dispoziţie topografică în mozaic şi au posibilitatea de a se mişca în membrană. Proteinele sunt considerate entităţi globulare. în acord. În afara acestor componente ce reprezintă elementele de bază. fiind alcătuite din două clase majore de componente. Modelul actual al membranei plasmatice adaugă ca elemente de noutate: interacţiunea plasmalemei cu citoscheletul membranar pe faţa citoplasmatică. O mare parte a proteinelor de membrană. în alcătuirea structurilor de membrană intră şi alte molecule.Elemente de noutate aduse de modelul lui Singer şi Nicolson: Moleculele lipidice sunt organizate structural sub forma unui bistrat molecular ce întreţine proprietăţile hidrofobe ale membranei şi asigură suportul pentru integrarea proteinelor în membrană (concepţie similară cu a modelelor anterioare). glucide şi ioni anorganici. numite proteine transmembranare străbat în întregime bistratul lipidic şi apar expuse pe ambele feţe ale membranei. corelate în special cu mecanismele de adeziune şi recunoaştere.

fosfatidilserine (PS). sfingolipide. iar sfingolipidele 1-10%. molecule de adeziune). ceruri Lipide simple: steroizi. Membrana plasmatică a unei celule animale tipice are un conţinut de circa 50% lipide şi 50% proteine. la care X este serină. Fosfogliceridele reprezintă 70-75% dintre lipidele membrane. receptori. grupate în două mari categorii: Lipide complexe: acilgliceroli. etc. DAG). fosfogliceride. Cantitatea de glucide este relativ scăzută (2-10%) dar glucidele intră în structura unor componente deosebit de importante pentru funcţiile de membrană. influenţa factorilor de mediu. starea fiziologică. în care X este inozitol. Biochimia descrie o mare diversitate de clase de lipide. X fiind etanolamină. denumire uzuală lecitină). Lipidele de membrană joacă un rol important în reglarea activităţii proteinelor asociate de membrană (enzime. Chiar în cadrul aceluiaşi tip de celulă pot să apară variaţii ale compoziţiei chimice în funcţie de specie. colesterolul 2025%. prostaglandine şi terpene În membranele celulelor animale întâlnim numai trei tipuri de lipide: fosfogliceride colesterol sfingolipide Enumerarea lipidelor membranare este făcută în funcţie de abundenţa în care apar.IP3. Clasificarea fosfogliceridelor fosfatidilcoline (prescurtare internaţională PC. Compoziţia în lipide a membranelor celulare: Componenta lipidică joacă rolul de “barieră” hidrofobă de permebilitate între diverse compartimente celulare şi între celulă şi mediul extracelular.Membranele diverselor tipuri de celule prezintă o compoziţie heterogenă din punct de vedere al proporţiei dintre lipide şi proteine. . fosfatidilinozitoli (PI). când X este colină fosfatidiletanolamine (PE). dar şi în generarea unor mesageri intracelulari (ex.

denumire alternativă 1. rezultanta acestui „zbucium” intern molecular este mişcarea de rotaţie a moleculei lipidice în ansamblu. Mişcări de flexie a cozilor hidrofobe. Fluiditatea bistratului lipidic este o rezultantă a diverselor posibilităţi de mişcare a lipidelor din componenţa sa. cu o frecvenţă de 109 rotaţii/s. Starea fizică (fluiditatea) bistratului lipidic Bistratul lipidic este fluid. PA funcţionează ca precursor metabolic pentru formarea altor tipuri de fosfogliceride. aceste mişcări trebuie înţelese tot ca rezultat al mişcărilor din interiorul moleculelor de lipid. pe care lipidele le realizează în raport cu propria lor structură (în raport cu propria lor axă). Aceste mişcări pot fi: Mişcări de rotaţie. Mişcări intramoleculare. cu o frecvenţă de 108 flexii/s. Prezintă un cap hidrofil de mici dimensiuni cu încărcare electrică negativă (2-). aceste mişcări sunt determinate de capacitatea lanţurilor acizilor graşi de a se roti în jurul legăturilor C-C. Lipidele membranare pot executa mişcări intramoleculare şi mişcări intermoleculare 1.2-diacilglicerol 3-fosfat). capacitate care se răsfrânge asupra comportamentului întregii molecule. Fluiditatea bistratului lipidic depinde de compoziţia în acizi graşi saturaţi/nesaturaţi din structura fosfogliceridelor. într-o continuă dinamică. la nivelul cozilor hidrofobe ale acizilor graşi nesaturaţi. datorită împiedicărilor .Formula structurală a acidului fosfatidic (reprezentat sub forma anionului fosfatidat. prin cuplurile de forţe pe care le induc. care.

în aceiaşi foiţă a bistratului. adică mişcări de trecere a lipidelor dintr-o foiţă a bistratului în cealaltă. Mobilitatea fosfolipidelor membranare Tipuri de mişcări posibile ale moleculelor de fosfolipide în bistratul lipidic Capacitate de mişcare a lipidelor în cadrul membranei determină proprietatea membranelor numită fluiditate. practic nulă (o dată pe lună pentru fiecare moleculă individuală). sau chimică. frecvenţa acestor mişcări este foarte mică. frecvenţa acestei mişcări este de 107 schimbări de direcţie/s. unele printre altele. Factori fizici: temperatura şi presiunea (fluiditatea membranelor este direct proporţională cu temperatura şi invers proporţională cu presiunea). adică trecerea capului hidrofil prin porţiunea hidrofobă a membranei.datorate prezenţei celuilalt acid gras din structură. Mişcările de interversiune ale lipidelor sunt facilitate de proteine specifice denumite translocatori fosfolipidici sau flipaze fosfolipidice. Fluiditatea membranelor poate fi modulată (modificată. . aceste mişcări presupun o răsturnare a moleculei în planul membranei. mişcări ale lipidelor în planul membranei. Aceşti factori pot fi de natură fizică. Trebuie menţionat faptul că prezenţa colesterolului în bistrat determină o diminuare a mobilităţii laterale.Mişcări de interversiune sau de “flip-flop”. de regulă. reglată) de mai mulţi factori. decât mişcări asemănătoare ştergătorului de parbriz.Mişcări de translaţie (difuzie laterală). . care implică schimbarea poziţiei moleculelor lipidice unele în raport cu altele. pentru a-şi păstra capul hidrofil la exteriorul structurii. Mişcări intermoleculare. Acestea pot fi: . 2. nu pot executa.

sau (ii) factori chimici extrinseci. cu eliberarea diacilglicerolilor (DAG). Lipidele membranare sunt implicate în fenomene de recunoaştere şi semnalizare intercelulară. care elimină restul hidrofil X. substanţe chimice toxice liposolubile). Există mai multe tipuri de fosfolipaze. cu eliberarea acidului fosfatidic. care eliberează acidul gras din poziţia 2 a glicerinei. care au proprietatea de a elibera diverse molecule din structura complexă a fosfogliceridelor. acţionează în general asupra lisofosfogliceridelor. Acţiunea fosfolipazelor A1 şi A2 conduce la formarea de lisofosfogliceride. pe care celula îi foloseşte în modularea fluidităţii membranei în funcţie de necesităţi. Locurile specifice de acţiune ale diferitelor tipuri de fosfolipaze. Rolul lipidelor membranare Principala funcţie a a lipidelor membranare organizate în bistrat este funcţia structurală. Factorii chimici extrinseci se clasifică la rândul lor în (a) fiziologici (hormoni sau mediatori chimici liposolubili). Lipidele membranare sunt implicate în importante funcţii metabolice. (v) Fosfolipaza D. care poate scoate ambii acizi graşi din structura fosfolipidelor. (b) patologici (metaboliţi liposolubili ai unor agenţi patogeni. Acestea pot fi modificate de enzime specifice numite fosfolipaze. (ii) Fosfolipaza A2. (iv) Fosfolipaza C. Acestea sunt: (i) Fosfolipaza A1. (iii) Fosfolipaza B. care desface legatura dintre glicerină şi fosfat. sunt cantitatea de acizi graşi nesaturaţi din structura fosfolipidelor şi cantitatea de colesterol. la nivelul moleculelor de fosfogliceride: .Factori chimici:(i) factori chimici intrinseci. sau (c) terapeutici (medicamente liposolubile). care eliberează acidul gras din poziţia 1 a glicerinei. conferind membranei celulare rolul de barieră între mediul intracelular şi extracelular. Factorii chimici intrinseci. Rolurile metabolice ale lipidelor sunt bine cunoscute pentru fosfogliceride.

. PLC – fosfolipaza C . Similar lipidelor. proteinele de membrană sunt molecule amfipatice: prezintă regiuni hidrofile ce interacţionează cu mediul apos şi cu capetele polare ale lipidelor de la suprafaţa membranei.PLA1 – fosfolipaza A1 . Una din particularităţile proteinelor membranare este aceea că ele intră în contact cu două medii diferite: pe de o parte cu lipidele membranare şi pe de alta cu mediul apos. PLD – fosfolipaza D PROTEINELE DIN MEMBRANA PLASMATICĂ Proteinele din membrană sunt dispuse în bistratul lipidic sub formă de proteine individuale sau asociate în agregate macromoleculare. şi regiuni hidrofobe care interacţionează cu acizii graşi din structura fosfogliceridelor din interiorul bistratului lipidic. PLA2 – fosfolipaza A2 .

aşadar expuse la exteriorul membranei celulare) . Structura favorabilă din punct de vedere termodinamic pentru o secvenţă de aminoacizi hidrofobi este structura alfa-helix şi prin urmare segmentele proteinelor care străbat bistratul lipidic au această conformaţie.endoproteine (proteine periferice asociate feţei interne a bistratului). . sau extrinseci: acele proteine care se află ataşate de o parte şi de alta a bistratului lipidic. iar structura alfa helix este o structură cilindrică. Proteine integrale. Structura beta este plană. ce se acomodează cu hidrofobicitatea din profunzimea bistratului lipidic. sau domeniul citoplasmatic (porţiunea expusă pe faţa internă a membranei). au trei domenii structurale: (i) un ectodomeniu (porţiunea expusă pe faţa externă a membranei).Principiile generale de organizare tridimensională a proteinelor: Catenele polipeptidice prezintă structuri sub formă de α-helix şi structuri β-pliate. sau intrinseci: acele proteine care sunt cufundate în bistratul lipidic. Proteinele integrale reprezintă aproximativ 75% din proteinele unei membrane. Un segment de circa 20 de aminoacizi este suficient de lung pentru a străbate bistratul lipidic dacă este dispus perpendicular în bistrat. (ii) un domeniu transmembranar (porţiunea ce străbate bistratul lipidic) (iii) un endodomeniu.ectoproteine (proteine periferice asociate feţei externe a bistratului. Proteinele periferice reprezintă aproximativ 25% din proteinele unei membrane. Proteinele transmembranare. În funcţie de partea bistratului lipidic căruia îi sunt asociate se clasifică în: . cum sunt cele membranare conţin combinaţii de structuri alfa şi beta. interacţionând cu capetele hidrofile ale lipidelor sau cu domenii aparţinând altor proteine membranare. Clasificarea proteinelor membranare: Clasificare a proteinelor membranare se face în funcţie de poziţia lor faţă de bistratul lipidic: Proteine periferice. Cele care sunt parţial cufundate în bistratul lipidic nu au primit o denumire specifică. Proteinele mari. Proteinele integrale care traversează complet bistratul lipidic sunt denumite proteine transmembranare. străbatându-l complet sau parţial.

Mişcarea de rotaţie a proteinelor membranare în jurul propriei axe. la nivelul ectodomeniului. au o dispoziţie asimetrică în membrana plasmatică. Rolul proteinelor membranare: Proteinele membranare au atât rol structural.Proteinele transmembranare se pot clasifica în funcţie de numărul de treceri ale lanţului polipeptidic prin planul membranei în: (i) unipas (au un singur domeniu transmembranar) (ii) multipas (sunt alcătuite din mai multe segmente transmembranare unite prin secvenţe sub formă de bucle). sunt ataşate 16 lanţuri glucidice (peste 100 de resturi de monozaharide). Această asimetrie permite membranei să exercite funcţii diferite pe cele două feţe ale sale. Rolul structural. Structura glicoforinei (exemplu de proteină transmembranară unipas) Glicoforina e alcătuită din 131 de aminoacizi. Proteinele. este de cel puţin 1000 de ori mai lentă decât a lipidelor.O exemplificare a rolului structural al proteinelor membranare îl constituie medierea aderenţei celulelor la matricea extracelulară sau la celulele . glicoforina are intotdeauna domeniul aminoterminal de care a ataşată porţiunea glucidică expus spre exteriorul celulei. dintre care 23 (din poziţiile 73-95) formează un segment hidrofob cu structură în alfa-helix. Întrucât nu pot executa mişcarea de „flip-flop” dispoziţia asimetrică a proteinelor în membrane este absolută. Proteinele membranare nu pot executa mişcări „flip-flop”. Capetele catenei polipeptidice sunt reprezentate de segmente hidrofile expuse spre faţa extracelulară (capătul amino terminal în ectodomeniu) şi respectiv spre faţa citoplasmatică (capătul carboxil spre endodomeniu). mişcări ce au fost semnalate în cazul lipidelor membranare. denumită şi difuzie rotaţională. denumită şi difuzie laterală. Mobilitatea proteinelor membranare: Mobilitatea proteinelor membranare constă în capacitatea de a executa mişcări de rotaţie şi mişcări de translaţie. Glicoforina este de fapt o glicoproteină pentru că de structura proteică. este şi ea mult mai lentă decât a lipidelor. fiind în medie de 1μm/s. De exemplu. cât şi rol metabolic. Mişcarea de translaţie. de răsucire în planul membranei. la fel ca şi lipidele.

Rolurile metabolice ale proteinelor membranare se manifestă în ceea ce priveşte schimburile de informaţii şi substanţă dintre celule. sau ca proteine implicate în semnalizare. Ele sunt dispuse întotdeauna pe faţa externă a membranelor celulare formând ceea ce denumim glicocalix. Grosimea glicocalixului este. ci sunt grefate pe un purtător lipidic sau proteic. ca structuri oligozaharidice. cuprinsă între 20 şi 50nm. formând entităţi chimice numite glicoconjugate. COMPONENTA GLUCIDICĂ A MEMBRANEI: În membranele celulare glucidele nu se găsesc ca entităţi moleculare individuale. În exercitarea acestor funcţii asimetria membranei este deosebit de importantă. proteinele membranare pot fi receptori sau transportori prin membrană. glicocalixul protejează celulele din vasele sanguine de agresiunea mecanică a fluxului sanguin. Glicocalixul reprezintă învelişul glucidic al celulelor.adiacente (stabilirea joncţiunilor dintre celule la nivelul ţesuturilor). mai rar polizaharidice. De exemplu. . constituit din structuri oligozaharidice inserate pe lipidele feţei externe a bistratului. în medie. Astfel. dar şi pentru aceeaşi celulă de la un domeniu membranar la altul. Rolul glicocalixului Glicocalixul protejază membrana celulară împotriva agresiunilor fizico-(bio)chimice şi intervine în procesul de recunoaştere celulară. Un alt exemplu legat de rolul structural îl reprezintă participarea proteinelor membranare la realizarea conexiunii dintre membrana plasmatică şi componentele citoscheletului. sau pe proteine (pe ectodomeniile proteinelor transmembranare). sau dintre celule şi mediu. Proteinele membranare mai pot funcţiona ca enzime. variind de la un tip de celulă la altul. celulele tubului digestiv de agresiunea chimică (aciditatea gastrică) şi enzimatică (de acţiunea proteazelor).