Resumen La genética de poblaciones ofrece buenas oportunidades para planificar nuevos programas de mejora o perfeccionar los ya existentes.

Este capitulo tratará de los aspectos principales y de los métodos de que dispone el mejorados forestal, así como de algunas dificultades que ano encuentra el qenetista de poblaciones que precisan ser superadas. La primera sección describe un modelo matemático para poblaciones arbóreas naturales o indígenas. Dicho modelo parte de que la población arbórea dentro de una región dada, de condiciones ecológicas relativamente homogéneas, puede estar dividida en subpoblaciones, cada una de las cuales ha de considerarse derivada de una población que se aparea libremente y al azar. Este modelo debe ser adaptado a cada situación particular para que responda a la realidad. Se espera que los resultados que se obtengan signifiquen una ayuda positiva. Por el empleo de este modelo matemático, se pueden calcular ciertas cantidades o parámetros genéticos y de ello se trata en la segunda sección del capitulo. Dichos parámetros son: 1. heredabilidad (h²), que se define como la fracción de la variación total debida a causas genéticas; 2. correlación genética, que es una medida del grado de enlace genético entre dos o más caracteres en el mismo individuo; 3. el coeficiente de consanguinidad (F), que expresa la desviación de un sistema concreto de apareamiento del de una población de apareamiento al azar. En la tercera sección de este capitulo se presentan algunas ideas sobre diseños de apareamiento, ensayos de campo, efectos de la competición sobre la selección y efectos de las interacciones entre genotipos y ambientes sobre la estimación de la heredabilidad. Se muestra que los diseños de apareamiento basados en cruzamientos dialelos dan la máxima información (el tipo básico del cruzamiento dialelo está constituído por la serie de todos los cruces posibles en el grupo de árboles sometidos a prueba).

En relación con las pruebas de campo se señala que la elección del diseño, tamaño de las parcelas y demás particularidades, deben variar con la clase de experimento si se persigue la máxima eficacia. En el momento presente, sin embargo, se tienen escasos conocimientos sobre muchos problemas relacionados con las pruebas de descendencia. La forma de acelerar el progreso en los programas de mejora y de sacar la máxima utilidad del material mejorado se tratan en la última sección de este capitulo. La conclusión principal es que el mejorador de especies forestales debe intentar por el momento la obtención de resultados prácticos y de estimaciones de los parámetros genéticos en los mismos experimentos. A causa de la falta de información aún no es posible indicar los más convenientes procedimientos de mejora. Por el empleo de la genética de poblaciones pueden encontrarse métodos de relativa eficacia. Capítulo 2
Estructura genética de las poblaciones arbóreas como determinante de parámetros genéticos

Factores de evolución y sus efectos en las poblaciones de árboles forestales KLAUS STERN es jefe de investigación en el Institut für Forstgenetik und Forstpflanzenzüchtung, Schmelenbeck, de la República Federal de Alemania. Otros miembros del equipo de trabajo fueron A. de Philippis (Italia) y G. Sirén (FAO), L. Strand (Noruega), H. Johnsson (Suecia) y R. Toda (Japón). Durante las últimas décadas ha habido un progreso notable en la genética de poblaciones y en la genética de caracteres cuantitativos. Sus resultados y métodos han sido ampliamente utilizados en genética forestal. Este capítulo explica como hay que aplicarlos a la mejora selectiva de los árboles forestales. El problema en cuestión puede plantearse de la siguiente forma. Considérese una especie arbórea importante económicamente, con un

la variabilidad genética entre las subpoblaciones. c) migración. simultáneamente. b) selección natural. de forma que el genetista forestal se enfrenta con una estructura poblacional que debe ser considerada como una fase de un proceso en el espacio y en el tiempo.) La selección natural y los accidentes de muestreo provocan diversificación genética entre las subpoblaciones. incluir también la variación entre subpoblaciones. 2. La introgresión no se considerará en detalle. 1950. La diferenciación genética entre subpoblaciones se deriva de acontecimientos evolutivos que conducen hacia el desarrollo de las especies y cuya influencia sobre las mismas continúa. aunque hay casos en que no debe ser olvidada. Aquí solamente presentan interés cuatro complejos de factores evolutivos: a) accidentes de muestreo. pero la migración actúa en sentido contrario. 1955 y Stebbins. para una revisión completa de los factores evolutivos.área geográfica determinada.. la variabilidad genética entre individuos de la misma subpoblación arbórea. ya que los árboles con los que trabaja el mejorador son seleccionados corrientemente en subpoblaciones diferentes. A través de la mejora selectiva se desea emplear para la práctica forestal: 1. (Consúltese especialmente S. El primero de ambos problemas será explicado de forma más completa en la tercera sección de este capítulo. Wright. d) introgresión. Al discutir el segundo se debe. Los tres obran. sin embargo. Quedan aún algunos otros factores de evolución de los que no se tratará aquí. Normalmente los tres factores se compensarán y esta compensación no ha de estar muy lejos de un estado de equilibrio que permita diferencias genéticas . sin embargo. se conoce que existen diferencias genéticas entre medias de subpoblaciones de esta especie y entre árboles pertenecientes a una misma subpoblación.

un componente de variación entre regiones geográficas. 2. Por el contrario.entre subpoblaciones motivadas por la selección natural y los accidentes de muestreo. La variancia restante tiene por consiguiente la misma interpretación dada al componente «intrarregional». El primer componente reflejará en gran medida los efectos de la selección natural. Si la selección natural fuese también una fuente de varianza intrarregional. Modelo general de estructura poblacional para la mayoría de las especies arbóreas La variación entre subpoblaciones que cubren toda el área de la especie. Adoptando estas suposiciones se puede admitir que: dentro de una región dada se pueden concebir las subpoblaciones como un grupo aleatorio de líneas consanguíneas derivadas de la misma población de apareamiento al azar o población base. o por ambos factores. Se admite aquí que los accidentes de muestreo constituyen la fuente principal de la variancia intrarregional. si es que existe alguna. En la mayoría de los casos el componente «interregional» puede ser separado además por medio de técnicas de regresión (variación clinal. otro componente resultante de diferencias genéticas entre subpoblaciones dentro de la misma región. para tratar esta variación en forma similar a los accidentes de muestreo. como demostró Langlet. . Esto vale también para especies forzosamente alógamas. o una gran parte de la misma puede ser dividida en dos partes: 1. la distribución de genes mostrará desviaciones considerables del equilibrio de Hardy-Weinberg. trata con poblaciones de apareamiento libre y al azar. Por esto el genetista forestal rara vez. tendríamos que presumir una distribución aleatoria de ambientes. 1936 y trabajos posteriores). mientras el segundo puede ser causado por selección natural o por accidentes de muestreo.

la estructura natural de las poblaciones ha sido ampliamente destruida debido a la repoblación artificial. cosa necesaria si quiere utilizar métodos de genética cuantitativa. 1963). Este modelo de población natural de una especie arbórea dentro de los límites de una región. la especie es autofecundante. Su manifestación en un cierto individuo o en una familia está . 3. En caso necesario es posible corregir los límites por el resultado de los ensayos de procedencia. da al mejorador una oportunidad de trabajar con una población definida. 1959). Parámetros genéticos cuantitativos en ea mejora de árboles forestales Concepto de heredabilidad Considérese ahora un carácter cuantitativo que muestre variación continua. la población dentro de la «región»no tiene una estructura de apareamiento al azar. podemos estar en posición de superar esta dificultad como se indicará más adelante en este capítulo. Admitiendo que las subpoblaciones se han derivado aleatoriamente de una población base común y que tienen igual consanguinidad. 2. Está subdividida en varias subpoblaciones que difieren más o menos de la media general. Estructuras de población excepcionales en árboles forestales El modelo de población del párrafo anterior no es aplicable si: 1. como es lo más probable que ocurra con las especies de los bosques tropicales lluviosos (Baker. como sucede con los sauces y chopos. la forma usual de propagarse la especie es vegetativamente. En los tres casos es necesario determinar experimentalmente las condiciones presentes.Los mejoradores de árboles trabajarán siempre para ciertas regiones (tales como el Wuchsgebiet de Alemania y plantagezonen de Suecia). Según la definición. Los límites de la «región» en el sentido de la definición dada anteriormente se eligen considerando condiciones climáticas y los resultados de investigaciones biosistemáticas (Callahan.

Existen varias clases de heredabilidad. el comportamiento del individuo o de la familia difiere del comportamiento medio de la población entera. . entonces el cociente da la heredabilidad «en sentido lato». Entonces tiene que ser empleada la heredabilidad en sentido estricto. Cuando es posible la propagación vegetativa de clones selectos para uso práctico inmediato. la dominancia y la epistasis de los genes) y la variancia ambiental. Podemos considerar el comportamiento fenotípico como una combinación lineal del valor genotípico y de la desviación ambiental: Si G y E no están correlacionadas. 1937 y trabajos posteriores).determinada por el «valor genotípico»del individuo o de la media familiar. Si (VG) representa la variancia genética total en una población. Si la variancia genética total (VG) es reemplazada por la variancia resultante de los efectos génicos aditivos (VA) el cociente dará la heredabilidad «en sentido estricto» (Lush. que es la suma de la variancia genética total (resultante de la variancia aditiva. y por la «desviación ambiental» por la cual y debido a diferencias de ambiente. En ambos casos. Las heredabilidades pueden ser interpretadas como las regresiones de los valores genotípicos sobre los fenotípicos y ésta es la razón del extenso uso de las heredabilidades al trazar los programas de mejora. puede emplearse la heredabilidad en sentido lato. En la selección masal y procedimientos de mejora con ella relacionados solamente puede utilizarse la variancia genética aditiva. la variancia de los valores fenotípicos es también una combinación lineal de sus variancias: Al cociente se le llama «heredabilidad» del carácter en esa particular población. el denominador es la variancia fenotípica total.

etc. La producción yij de la descendencia de cruzar el individuo o línea i-ésimo con el i-ésimo se compone de los efectos medios (ai y aj) de ambas líneas sobre todas sus combinaciones con los otros individuos o líneas del experimento. en el segundo. La aptitud combinatoria no es un atributo de un individuo o línea.. h² es un parámetro de una población. Su argumento principal es que el mejorador sólo considera la heredabilidad por esa razón. la heredabilidad que representa la fracción genética de la variación fenotípica entre individuos dentro de una población.La heredabilidad puede emplearse para la solución de diferentes problemas: 1. L. la heredabilidad que representa la fracción genética de la variación fenotípica entre familias. es un parámetro de una experiencia particular. Hattemer (1963) da una lista de las heredabilidades publicadas hasta 1963 y presta atención también a varios problemas relacionados con la estimación de la heredabilidad en especies forestales. en una experiencia particular de campo. Sprague y Tatum definieron la aptitud combinatoria por medio de un análisis de variancia bifactorial que puede ser adaptado a una serie de cruzamientos dialelos. Aptitud combinatoria El concepto de aptitud combinatoria ha sido definido por Sprague y Tatum (1942) para líneas consanguíneas de maíz. 2. siendo m la media total: . sino un atributo del individuo o línea y la población de otros individuos o líneas sometidos a investigación. y una desviación específica representada por sij. procedencias. Esta es otra aplicación indicando que la heredabilidad está siempre relacionada con un experimento o población específica: ha puede ser utilizada como una medida de la eficiencia de una experiencia (R. Sin embargo es posible aplicarlo también a otro material. Mergen (1960) utiliza la heredabilidad como una medida de «la rigidez del control genético» de caracteres cuantitativos. Hanson (1961) define como heredabilidades las expresiones matemáticas que miden el progreso esperado de la selección. Anderson. En el primer caso. 1960).

siendo la variancia de sij. de dominancia y epistáticos. Cuando se seleccionan varios clones para un huerto de semillas el mejorador está interesado principalmente en la aptitud combinatoria general. las variancias de la aptitud combinatoria general y específica son estimaciones de la variancia genética aditiva y de la variancia de la dominancia. sin embargo. la correlación genética puede conducir a cambios de caracteres no sometidos a selección. con especies arbóreas que como Betula y Alnus permiten la producción de semilla en gran escala de sólo dos clones. Por otro lado. por ejemplo. la de la «aptitud combinatoria específica». Aquí sólo nos conciernen las . ya que por medio de tal huerto sólo puede sacar provecho de la variancia genética aditiva. La correlación de valores fenotípicos no prueba la presencia de correlaciones genéticas. respectivamente. Pueden originarse correlaciones genéticas por efectos génicos aditivos. De ahí que la correlación genética sólo pueda ser estimada en experimentos en que G y E se dan separadamente. Si los genitores son una muestra extraída de una población que se aparea al azar. puede ser también posible el uso de la aptitud combinatoria especifica. Correlaciones genéticas Las correlaciones genéticas entre dos o más caracteres entrañan dos consecuencias para el mejorador de árboles: puede hacer uso de esta correlación por medio del llamado Frühtests o «ensayo precoz» si los árboles jóvenes manifiestan uno de los caracteres correlacionados y el otro sólo puede ser apreciado en árboles maduros. Siendo P=G+E tal correlación puede resultar de una correlación de desviaciones ambientales.La variancia resultante de las ai y aj es entonces la variancia de la «aptitud combinatoria general». de esa población (despreciando la epistasia). En otros casos.

Esta impresión es reforzada por el hecho de existir clines paralelos para ambos caracteres en B. Es difícil determinar el tipo de correlación genética a base de un experimento de una generación. medidos en un experimento en bloques aleatorios con cuatro repeticiones. maximowicziana aún queda un valor significativo del cuadrado medio después de eliminar la covariancia. (También pueden existir otros genes que afecten solamente a uno de los dos caracteres. van Buijtenen (1963) y Sakai y Hatakeyama (1963) han dado cuenta recientemente de otras correlaciones genéticas en especies forestales.correlaciones de «valores de mejora»originados por efectos aditivos. japonica. Esto da la impresión de una correlación por ligamiento. En una experiencia con dos abedules japoneses Betula japonica y Betula maximowicziana. Debe hacerse referencia también a Kimura (1960) para sistemas genéticos conducentes a ligamiento. maximowicziana y ninguna en B. pudo separarse la correlación genética debida a subdivisión de las poblaciones. Se consideraron dos caracteres. En B. Coeficiente de consanguinidad . Se encontraron correlaciones muy significativas intrasubpoblaciones y de las medias de subpoblación en B. japonica(Stern. época de foliación y de cese del crecimiento anual. 1963). La experiencia contenía un cierto número de descendencias cada una de un árbol. H. Se sospecha que al menos algunos de los casos registrados de correlaciones genéticas en árboles forestales pertenecen a aquellas dos categorías. Puede resultar de ligamientos o de seleccionar el material en una población subdividida.) La correlación genética hallada en un experimento de primera generación con árboles forestales es susceptible muchas veces de otras explicaciones. tomando muestras en las partes comunes del área natural de las especies. maximowicziana pero sólo para el cese de crecimiento en B. Este tipo resulta de la acción pleiotrópica de los genes por la cual idénticos genes afectan a ambos caracteres. de cada una de 12 y 15 subpoblaciones respectivamente.

1248 0. que puede ser medida de forma sencilla mediante el «coeficiente de consanguinidad» F de S. en tales poblaciones 2 FVA es la variancia genética esperada entre subpoblaciones.0100 Cese de crecimiento 1960 1961 . En una población que tenga la estructura descrita anteriormente en este capítulo. De acuerdo con S. .0506 0. Los datos del Cuadro 1 fueron sacados de los dos experimentos de vivero con los abedules japoneses anteriormente mencionados.W.COEFICIENTE DE CONSANGUINIDAD EN ESPECIES DE BETULA Caracteres Año Coeficientes de consanguinidad F estimados por las dos ecuaciones dadas anteriormente B. Wang et al. Se conoce muy poco sobre los valores numéricos que puede tomar F en un caso concreto. 1960. La consanguinidad también juega un papel en las poblaciones naturales de las especies forestales. Wright (1921). Esto ha sido investigado frecuentemente desde que J. Betula japonica es una especie «oportunista» de acuerdo con MacArthur (1960) y por ello es de esperar que muestre un más alto grado de consanguinidad que la especie «equilibrada» B. maximowicziana 0. (siendo VA la variancia genética debida a efectos genéticos aditivos).Un cambio en el sistema de apareamiento en una población que lo tiene al azar conduce a consanguinidad. Wright (1921) y Malécot (1948). admitiendo que VA es la parte preponderante de VG. y (1 . Wright (1952) lo aseveró por primera vez (Langer 1952. japonica B. y otros).. maximowicziana. CUADRO 1. la variación entre subpoblaciones ofrece un medio de investigar el grado de consanguinidad.F) VA es la de la variancia genética esperada dentro de las subpoblaciones.1215 0.

maximowicziana.1030 0. Pinus radiata. No se pueden discutir aquí los diferentes diseños experimentales. si la magnitud de F es aproximadamente conocida.1542 0. Langlet (1959) y Kuratorium für Forstpflanzenzüchtung (1962).0268 0. los individuos de generaciones .0150 0.1024 0. La consanguinidad es importante también en un programa de mejora a consecuencia del fenómeno conocido como «depresión de consanguinidad». Betula japonica y B. pers. J. Sólo últimamente han sido preparados o establecidos experimentos que darán alguna información sobre ello. Pinus sylvestris y Pinus nigra.1745 0. Wright (1961).1202 0.1424 0. A continuación se relacionan aquellos de los que se tiene noticia.0497 0. aunque ellos hubieran mostrado los distintos puntos de vista desde los que se pueden emprender tales experimentos. Como solamente un número limitado de individuos pueden admitirse en cada generación. Libby (1962) y Bannister (1963). Stern (1961). lo que se debiera tener en cuenta al escoger el diseño de apareamiento (véase más abajo) si se desconoce el valor de F para la población en cuestión. Picea abies. En todas estas experiencias se reconoce que el mejorador de árboles forestales necesita una información más completa de las poblaciones a las que desea aplicar métodos de genética cuantitativa. Morgenstern (com. W. Zobel y McElwee (1960).0346 - Es posible evitar el sesgo por consanguinidad en las estimaciones de h². El grado de subdivisión de las poblaciones dentro de una región es por el momento desconocido para cualquier especie forestal.).0844 0. Pinus taeda. Dicho sesgo varía con el procedimiento empleado para determinar VA. registrada en verano otoño otoño 1961 1962 1961/1962 1963 1960 1960 1961 0. Picea mariana.Foliación Crecimiento en altura hasta Roya de la hoja.

En la mayoría de los casos. Estas son: 1. el elegido será una variante de la tabla dialela (Andersson. et al. . El primer paso al planear las pruebas de descendencia es la elección de un diseño adecuado de apareamiento. o bien controlar las ascendencias de los genitores en cada generación. es aconsejable en el momento presente establecer experimentos de campo que sirvan a varias finalidades. si está bien planeado. La estimación de parámetros genéticos Dísenos de apareamiento Los parámetros genéticos cuantitativos de una población sólo pueden ser estimados a través de experimentos de campo. El número mínimo de clones ha sido calculado por Stern (1959) mientras que Langner (1961) ha demostrado que la depresión por consanguinidad en el Larix es una función lineal de F. Realmente un experimento de campo con descendencias de un cruzamiento dialelo. 2. Se ha escrito mucho sobre consanguinidad en árboles forestales. o bien mantener una población bastante grande. 3. 1960 y otros). Puede. establecer material para trabajo ulterior de mejora.posteriores se van emparentando cada vez más. Por esto. Además. da toda la información necesaria y se mantiene suficientemente pequeño. las áreas experimentales deben ser suficientemente pequeñas para mantener los gastos dentro de límites tolerables. Zobel y Mc Elwee. conseguir estimaciones que sean de fiar de los parámetros genéticos. rara vez es posible establecer experimentos particulares con este fin. conseguir información sobre la aptitud combinatoria general y específica de genitores para huertos de semillas. Desgraciadamente. como se esperaba teóricamente. empezando con la publicación de Sylvén (1910) y existen pocas dudas sobre su importancia. 1951. Se ofrecen dos posibilidades al mejorador para contrarrestar este proceso.

y VBC una estimación de ¼ VD de aquella población apareada al azar (siendo VD la parte de la variancia genética debida a efectos de dominancia de los genes). Gustafsson (1949) recomienda el empleo de una mezcla de polen como genitor comprobador. Bajo la suposición del apareamiento al azar en una población.1) (bc . puede afirmarse que No serán tenidas en cuenta aquí otras situaciones. Se han sugerido otros diseños de acoplamiento distintos de la tabla dialela. la variancia de las medias familiares da . (b . 1960). Aceptando el modelo de población dado anteriormente en este capítulo y la selección de clones hecha sobre toda la región. plantado en bloques aleatorios. se puede llamar a VC la variancia de la aptitud combinatoria general de los clones de la serie C. Puede tener la forma de una serie de prueba.1) VE TOTAL rbc . digamos b clones comprobadores B y c clones a comprobar C. VO proporciona una estimación de ¼de la variancia genética aditiva V.1) (c . Si el origen del material no puede ser definido de manera correcta.FORMA DE ANÁLISIS DE VARIANCIA DE MEDIAS POR PARCELA Fuentes de variación Grados de libertad Cuadrado medio esperado Bloques r-1 VE + bcVR Aptitud combinatoria general B b-1 VE + rVBC + rcVB Aptitud . el análisis de variancia de las medias por parcela será como indica el Cuadro 2.combinatoria general C c-1 VE + rVBC + rbVc Aptitud combinatoria específica. En tal experimento.El dialelo puede ser completo o incompleto (Hinkelmann. CUADRO 2.1 Presumiendo que los genitores en ambas series de clones se han tomado aleatoriamente de una población con apareamiento al azar..1) VE + rVBC Error (r . conteniendo un reducido número de clones comprobadores y un número elevado de clones a comprobar. .

El mejorador debe elegir cuidadosamente los diseños de apareamiento. Otro método de obtener estimaciones de VA lo proporciona el hecho de que la regresión de la expresión de un carácter en genitores y descendencia es debida completamente a VA. Pero en este caso parece ser un poco precaria la suposición de polinización al azar (Squillace et al. Finalmente. esto es. sobre el tamaño del ensayo en el monte y sobre las posibilidades de trabajos ulteriores con descendencias de ese experimento.entonces una estimación de ¼ VA. La variancia de las medias familiares será entonces ¼ VA + ¼ VD. Shrikhande (1957). sobre la clase de información que sacará en el futuro. siempre que la estructura de la población sea de apareamiento al azar. (1961) y Strand (1955) prueban todos que las ideas fundamentales admitidas por Andersson et al. Sakai y Hatakeyama (1963) y Freeman (1963) presentan todos un método nuevo capacitando al mejorados de árboles. (1951) eran correctas. emplea un solo genitor masculino o femenino como comprobador. pero los estudios de J. Wright y Freeland (1960). para estimar variancias genéticas y correlaciones genéticas en masas coetáneas sin necesidad de criar descendencias. la cantidad de información que se habrá de obtener. Las descendencias de un árbol en polinización libre deberán dar la misma variancia interfamiliar que el policruzamiento de Gustafsson. Son de esperar en el mismo experimento variancias diferentes del error para caracteres distintos. Schröck. W.. Está decidiendo ya. 1961). bajo determinadas circunstancias. Las heredabilidades dadas en el Cuadro 3 fueron obtenidas en un ensayo con 100 procedencias . en esta fase temprana. Experiencias de campo La elección de diseño en el campo. Hasta ahora no hay muchos datos sobre la eficiencia de las experiencias de monte con árboles forestales. Evans et al. tamaño de las parcelas y número de repeticiones determina la eficiencia de un experimento. en una comunicación personal.

en diferentes localidades y con diferentes especies arbóreas.1 m. (1961). parcelas de 5 por 5 plantas. Entonces sería posible acumular en pocos años suficiente material para la planificación de experiencias de campo. Sería de desear que. Por ejemplo. etc. W. Wright y Freeland (1960) o Strand (1955). Deberá repetir sus pruebas en varios sitios y. Además. número óptimo de repeticiones. siguiendo las proposiciones de Evans et al. El mejorador de árboles trabaja en una región o selecciona árboles en regiones que son en cierta medida heterogéneas en cuanto a suelo y clima. si es posible. durante varios años. Estas cantidades fueron obtenidas sin tener en cuenta los bloques incompletos. Eliminando la variancia entre ellos la eficiencia alcanzaría el 156 por ciento de la de bloques aleatorios. X 1. El mejorador debe tener en cuenta el hecho de que genotipos diferentes pueden reaccionar diversamente en ambientes distintos. las condiciones atmosféricas cambian de un año para otro. pero el crecimiento en altura y la formación de prolepsis muestran heredabilidades mucho menores. El diseño fue seudo-factorial simple (lattice simple) con 4 repeticiones. sobre parcelas de tamaño óptimo. Además. similares a las de J. las pruebas debieran ser algo más uniformes. Solamente con 8 repeticiones se podría lograr un 84 por ciento de heredabilidad. . y en años de condiciones extremas pueden ser invalidados los resultados previos de muchos años. todos los resultados disponibles de experiencias de campo fuesen recogidos y preparados para difusión.1 m: CUADRO 3. una serie de pruebas tales un dialelo A x B en 1 localidad con r .HEREDABILIDADES OBTENIDAS EN UN ENSAYO DE PROCEDENCIAS DE Picea aojes Número de repeticiones Carácter 1 2 3 4 5 6 7 8 Foliación en 1962 87 93 95 96 97 98 98 98 Daños por helada de primavera 1961 93 97 98 98 99 99 98 99 Crecimiento en altura 39 67 66 72 77 79 82 84 Formación de prolepsis 1962 39 56 66 72 70 79 82 84 Una sola repetición daría el 87 y el 93 por ciento de la información disponible tratándose de la foliación y daños por helada. espaciadas 1. respectivamente.de Picea abies. Interacciones de genotipo y ambiente.

cada una diseñada en bloques aleatorios. . Deben preferirse los sitios más representativos. CUADRO 4.FORMA DE ANÁLISIS DE 1: AS INTERACCIONES ENTRE GENOTIPO Y AMBIENTE Fuente de variación Cuadrado medio esperado A VE + rVABL + rlVAB + rbVAL + rblVA B VE + rVABL + rlVAB + raVBL + ralVB AXB VE + rVABL + rlVAB L VE + rVABL + rbVAL + raVBL + rabVL AXL VE + rVABL + rlVAB + rbVAL + rblVA BXL VE + rVABL + raVBL AXBXL VE + rVABL R within L VE + abVR E VE Entonces la heredabilidad tiene que ser tomada de todas las localidades. proporciona las expectativas del Cuadro 4. si los clones a probar consisten en la muestra A: Los sitios de ensayo no deben ser elegidos al azar como ocurre frecuentemente. Desgraciadamente hay pocos datos sobre las interacciones genotipo x ambiente en experiencias de campo con material obtenido por mejora selectiva de árboles forestales. 1. La selección de árboles plus resulta poco segura para los caracteres afectados por la competición. y estos datos no son muy de fiar. Competición La competición es la influencia mutua de los pies dentro del rodal y tiene las siguientes consecuencias para el mejorador de árboles. Las estimaciones de la aptitud combinatoria y de las variancias genéticas se sesgan en cierto grado debido a la competición dentro de y entre las parcelas.repeticiones. 2. Por ejemplo. .

(1963) presentó un nuevo y prometedor método para la estimación de heredabilidades en presencia de competición. Por esto la competición puede causar en parte la subdivisión dentro de una región. Por esta razón la mayor parte de los mejoradores de árboles prescinden de fajas aisladoras y parcelas grandes. 1961). Soc. Puede admitirse que las últimas heredabilidades son más seguras. Los resultados de Snaydon (1961) muestran que es necesario considerar la aptitud competitiva de diferentes genotipos. el que las heredabilidades de crecimiento obtenidas de las regresiones entre genitores y descendencia sean considerablemente más pequeñas que las obtenidas del análisis de hermanos con uno o los dos genitores comunes. que es de vital importancia no sólo para la mejora genética forestal sino también para otros aspectos de la investigación y práctica forestal. Symp. Exp. Biol. usuales en otras ramas de la investigación forestal. 1955.Hasta ahora no ha sido suficientemente comprendido el fenómeno de la competición a pesar de algunas publicaciones fundamentales que se refieren a ella (Sakai. Recientemente. Se debe en parte a la competición. pero siempre presentaba superioridad un ecotipo sobre su propio suelo cuando se les dejaba competir unos con otros. Experimentos más antiguos de Sukatschew (1927) insisten en la misma dirección. Entonces la competición es de otro tipo diferente. Por otro lado la descendencia de un huerto para semilla en la cual ha sido hecha selección consistirá prácticamente en individuos sin parentesco. Debiera investigarse más a fondo este problema. compiten entre sí principalmente plantas con uno o los dos genitores comunes. Cambr. Cómo lograr la ganancia genética máxima Significado de ganancia genética . Si las familias se plantan en parcelas. No halló diferencias entre ecotipos de diferentes suelos cuando crecían por parcelas. Es difícil de apreciar la competición en pruebas de descendencia.

sus heredabilidades y sus correlaciones con otros caracteres de importancia económica. expresados por la heredabilidad. Esta es la fórmula básica para cualquier estimación de la ganancia genética esperada. esto es. Indices de selección El valor económico de un cultivar está determinado por varios caracteres. la precisión de las estimaciones de los valores de mejora tanto en la selección de individuos superiores en una masa como familias en una experiencia. El más completo examen del problema ha sido hecho por Le Roy (1960). la variancia genética que es la base de cualquier selección. no por un carácter único sino por todo el complejo de caracteres que dan lugar al valor económico. cada mejorador intenta hacer dicha diferencia lo más grande posible. la intensidad de selección. Al formar los índices de selección es necesario combinar los valores económicos de los distintos caracteres. Puede demostrarse que bajo determinadas condiciones la ganancia genética R viene dada por la siguiente ecuación: R = h² S en la que S es la diferencia entre las medias de las poblaciones original y seleccionada. 2. Esta diferencia es la «ganancia genética»específica del método e intensidad de selección empleada en un programa de mejora genética particular. la diferencia entre la media poblacional y el promedio de los individuos seleccionados. Se admite que para disponer de correlaciones genéticas son necesarios . su valor genético medio difiere del valor de la población original. Tres factores determinan la ganancia obtenido o esperada: 1. Por supuesto.Cuando por selección se crea una nueva población. El mejor procedimiento para lograrlo parece ser el índice de selección. De ahí que sea necesario buscar un procedimiento de selección que tenga en cuenta la complejidad de la situación y dé los mejores resultados posibles. 3.

Han tenido éxito intentos hechos en la mejora animal. son caracteres que es de esperar conserven su valor por largo tiempo. es posible ponderar económicamente los diversos caracteres combinados en el índice. selección por valores elevados de I. las correlaciones genéticas y el peso económico de todos los caracteres sean conocidos. La ecuación para determinar la ganancia genética puede aplicarse también al índice de selección.. No obstante... etc. . Ello no obstante. bn son los pesos de los caracteres por separado. véase Le Roy 1960): I = b1x1 + b2x2. La aspiración a meter tantos caracteres como sea posible dentro del Índice es contrarrestada por el hecho de que cada nuevo carácter considerado disminuye la intensidad de selección de los otros.el número de caracteres a seleccionar... el valor económico de un carácter es de naturaleza problemática. Se altera con el cambio de las condiciones del mercado.ensayos de descendencia muy completos. Es posible combinar todos estos datos en un índice único que toma la forma de una regresión múltiple. Rapidez de crecimiento. + bnxn b1. esto es. Supóngase además que las heredabilidades. pero que se calcula de forma diferente (para más detalles. Por esto el mejorador tiene que restringir. Pero esto puede ser contrarrestado por una heredabilidad baja o por una correlación genética negativa con otros caracteres de importancia económica. Si un carácter tiene una importancia económica grande tendrá también un peso grande. es difícil de resolver en algunos casos el problema de determinar el método de selección óptimo para una serie dada de pesos económicos y parámetros poblacionales. lo que refuerza la necesidad de proceder a una ponderación deliberada para escoger los caracteres más importantes. bn. Este método podría ser interesante para resolver ciertos problemas de la mejora genética forestal. derechura del tronco. Xn. económica y genética. abordando el problema con calculadores de gran rapidez y poblaciones modelo. Supóngase un programa de selección en el que el mejorador seleccione por los caracteres x1. Por esto se emplean ambas informaciones. buena poda natural. Por supuesto.. para calcular los b1.

pero alta en una experiencia de campo bien planeada. una generación representa un período variable. Dado que en la mejora selectiva cada paso es seguido por otros. . Puesto que la heredabilidad de un carácter puede ser baja en las masas. Nixon y Moffet (1963) dan un buen ejemplo de esto. sin embargo. que puede variar considerablemente. van Buijtenen y van Horn (1960). Su duración está determinada por: a) el tiempo transcurrido entre la polinización y la recogida de la semilla. es necesario prever también los progresos posibles en pasos posteriores. los sistemas de puntuación usados por la mayoría de los mejoradores de árboles son también índices de selección. P.Hasta ahora sólo ha sido confeccionado un índice de selección «real» para uso en la mejora de árboles forestales por J. c) el tiempo necesario para aplicar los resultados de la selección a la práctica forestal. acortar cada período en lo posible. Puede combinar varias medidas durante los diferentes períodos. El mejorador intenta. Para las plantas anuales y también para muchas especies animales se considera como unidad de tiempo una generación. Sólo puede darse una solución a este problema en cooperación estrecha con economistas forestales. que puede durar dos o aun más años. Factores determinantes de la ganancia genética El objetivo de todo mejorador es sacar el máximo partido posible de los medios disponibles. por supuesto. b) el tiempo transcurrido desde la recogida de la semilla hasta el final de las experiencias de campo. el poso de tal carácter será diferente en un índice de selección calculado para hacer máxima la ganancia por selección de árboles plus comparado al que tendría en un segundo índice que se refiera al mismo carácter y a la misma población. Sin embargo. Normalmente esto es idéntico a lograr la máxima ganancia genética (en valores de índice) por unidad de tiempo. La confección de los índices y su ajuste continuo a las condiciones del mercado es uno de los problemas más importantes de los mejoradores. Para los árboles forestales. pero a una selección a base de pruebas de descendencia.

En lo que concierne a esta clase de consideraciones da la impresión de que estamos apenas en el comienzo. En tal caso una gran diferencial selectiva garantiza un rápido progreso a través de la selección en masa sin pruebas de descendencia. hx y hY las raíces cuadradas de las heredabilidades. y que las correlaciones . Las afirmaciones sobre correlaciones genéticas hechas anteriormente en este capítulo sirven también para los «ensayos precoces». 1960): En esta ecuación CRx representa la respuesta en x correlacionada a la selección por y. (Para un resumen sobre este tema véase Schmidt 1957. puede expresarse en la siguiente forma (Falconer. Rx la respuesta a la selección directa por x. si bien en ensayos más pequeños se pierda probablemente la oportunidad de tener una gran diferencial selectiva. No es lo mismo cuando la selección de varios caracteres necesita para ser segura basarse en pruebas de descendencia. iy e ix las intensidades de selección de y y x respectivamente. debe considerarse que las correlaciones debidas a ligamiento cambian de una generación a otra. En particular. además del índice selectivo una porción de hechos deben ser tenidas en cuenta ya que también ellos ejercen influencia en el éxito de un programa de selección. y sAX la desviación típica de los valores de mejora de x. rA la correlación de los valores dé mejora en x e y. Por este motivo se ha intentado utilizar por selección indirecta las correlaciones genéticas entre caracteres de plantas jóvenes y aquellos que sólo se acusan en los estados más tardíos del desarrollo del árbol. es deseable reducir su tamaño a dimensiones practicables.) El éxito de tal selección indirecta comparado con el de la selección directa.Por esto. Ensayo precoz Los caracteres que poseen una heredabilidad en sentido estricto muy elevada pueden seleccionarse por medio de la selección de árboles plus. A causa de los grandes costes de tales pruebas.

Por ahora es necesario adivinar o estimar estos datos subjetivamente. b) correlaciones genéticas de los más importantes caracteres. e) ponderación económica de caracteres importantes. d) interacciones genotipo x ambiente. En particular J. constituidos por planta nacida de semilla eligiendo los mejores árboles de las mejores descendencias de las pruebas de descendencia. Huertos para semilla Durante los últimos años ha habido discusiones sobre el tipo más apropiado de huerto para semilla. El concepto sueco es muy flexible. Wright (1959) y Goddard y Brown (1961) han llamado la atención hacia los huertos para semilla.) tiempo requerido para cada etapa del programa. Se puede lograr mucho eligiendo un programa de etapas adecuado. El objeto de este capítulo ha sido mostrar que son necesarios gran cantidad de conocimientos para poder deducir el procedimiento de selección más provechoso. Puede darse por seguro que no existen actualmente suficientes datos para desarrollar un programa de selección de ninguna especie arbórea forestal.debidas a subdivisión de las poblaciones carecen de toda utilidad en la selección indirecta dentro de subpoblaciones. W. procedimiento que parece algo dudoso. c) efecto de la consanguinidad. Un procedimiento experimental conducente a la selección de material superior y que proporcione estimaciones de los parámetros genéticos parece ser el más prometedor. desarrollado especialmente en Suecia. Aparte de esto difícilmente podría aceptarse un tipo general de huerto para semilla clonal apto para todas las especies y programas de mejora. particularmente sobre: a) heredabilidades para masas y cierto tipo de ensayos de procedencias. . Este concepto de huerto para semilla es completamente diferente del constituido por clones. cometido en el que pueden ayudar los métodos de la genética cuantitativa.

R. D. A. The combined effect of environmental and plant variation. W. E. (Chapter 4) EVANS. FAO/FORGEN. BUIJTENEN. 59: 252-256. Tidskr. BARBER. FALCONER. C. Heritability of wood properties and their relation to growth rate in Pinus taeda. BAKER. 73-79. L. H. C. Förb. 24: 177191. ANDERSSON. A. FAO/FORGEN. 4: 37-409. 1961. Inst. Introduction to quantitative genetics. Edinburgh. 63-3/0. J. 37. Some statistical aspects of progeny testing.Hoy por hoy. & BROWN. G. FAO/FORGEN. For. Cold Spring Harbor Symp. VAN. L. 1960. VAN. el valor de la genética cuantitativa descansa en que ofrece una base para planificar eficientemente experimentos en las primeras etapas de los programas de selección. p. H. 1959.. No. R. 22 P.. H.. Group. 6th Southern For. 63-7/2.. Appleton. New York. Wisconsin. BANNISTER. J. Uses of variance component analysis in the interpretation of biological experiments. E. Proc. 1960. Stat. Rep. Planning a genetical survey of Pinus radiata populations. E. T. P. Ronald Press. Avkomme-prövning i skogsbrukets tjänst [Use of progeny trials in forestry]. Int. M. and Tree Impr. 1963. J. FREEMAN. & SQUILLACE. GUSTAFSSON. Prog. 19: 273-277. 1960. GODDARD. Tree Impr. 6. Norrlands Skogsv. Z.. Bibliografía ANDERSON. R. 1951. Biometrics.. BUIJTENEN. JOHNSSON. M. 1961. A selection index for aspen based on genetic principles. s. Bull. 1963. H. 1963. Oliver & Boyd. VAN & HORN. Provenance research. CALLAHAM. S. Lake States Aspen Gen. 63-5/1. Reproductive methods as factors in speciation in flowering plants. H. Cont. C. 1963. An examination of seed orchard concepts. G. .

E. Model of a genetic system which leads to closer linkage by natural selection. 29: 219-470. W. Estimates of heritability published in forest tree breeding research. Birkhäuser. Heritability. Forstgenet. Helsinki. 1936. 1949. K. W. Raleigh. Skogen (18): 370371. 1959. Z. Stockh. 117119. and Plant Breeding. Einige Versucheergebuisse zum Inzuchtproblem bei der forstlichen Saatguterzeugung.GUSTAFSSON. Proc. 1960. M. Evolution. 1963. Skogsforskningens nya granproveniensförsök [New experiments in spruce provenance research]. on Statistical Gen. Vorschlag für einen Fichten Herkunts-Versuch. HATTEMER. Congr. LIBBY. Die diagnostische Bedeutung eines aurea Faktors bei Picea abies fur die genetisch wirksame Pollenverteilung. O. C.. LANGLET. L. p. KIMURA. In Proc. Mimeogr. Medd. HINKELMANN. Kuratorium für Forstpflanzenzüchtung. H. Conifer seed plantations. Vienna. 21-22. 1952-53. 1961. W. Silvae Genet. 3rd World For.. 1960. Research proposal. 1962. Beiträge zur Kenntnis de Ökotypen von Pinus sylvestris L. Mimeogr. 6th IUFRO Congr. FAO/FORGEN. 1960. LANGLET. Basel und Stuttgart. Symp. . 1962. Krenzongspläne zur Selektionezüchtung bei Waldbäumen. Studien über die physiologische Variabilität der Kiefer und deren Zusammenhang mit dem Klima. N. LANGNER. LE ROY. 9: 121-148. Their structure and genetical principles. 1961.. Inst. A. J. W.. LANGNER. A. 632a/3. Statens skogsforskn. O. H. 2. 14: 278-287.. Statistische Methoden de Populationagenetik. HANSON.

F. I. SOCIETY OF EXPERIMENTAL BIOLOGY. NIXON. SCHMIDT. A. 5th World For..: 39-69. TATUM. G. Estimation of genetic parameters in forest trees without raising progenies. 15. On the relative abundance of species. K.E. Animal breeding plans. 1948. & HATEKEYAMA. s.. First ed. Ames. Heredity. V. Agr. SAKAI. SHRIKANDE. G. One part progeny testing in black wattle (Acacia mearnsii. . MALÉCOT. Iowa State Coll. 1942. L. Press. Stat. Variation and heritability of physiological and morphological traits in Norway spruce.. M. Agr. Congr. Competition and co-operation. 1957. de Wild). R. 1: 82-88. 63-2a/4. 16: 522. Amer. 1960. & MOFFETT.. SNAYDON. Seattle. 1963. J. 63-2a/5. 1961. 1957. suppl. K. 20: 137157. USA. W. Nut. Amer. J. Soc. Competitive ability of natural populations of Trifolium repens and its relation to differential response to soil factors. 94: 25-34. L. Paris. W. 4. A. Proc. Cold Spring Harbor Symp. Some considerations in designing experiments on coconut trees.LUSH. R. 1963. FAO/FORGEN. MERGEN. 1955. S. Les mathématiques de l'hérédité. General versus specific combining ability in single crosses of corn. 37: 923932. S. I. 1961. 1960. Die Sicherung von Frühdiagnosen bei lang lebigen Gewächsen.B. J. SERAQUE. Competition in plants and its relation to selection. J. K. CAMBRIDGE. Züchter. MACARTHUR.. F. FAO/FORGEN. 1937. Symp. SAKAI. Masson. A. Indian Soc.

E. Abstract in Proc.. Laufen/Obb. 9th Northeastern Tree Impr. 1963. 1927. 7: 219-228. 9: 78-86. Selective breeding of Slash pine for high oleoresin yield and other characters. W. 2 (375). Congr. Northeastern For. G. Einige experimentelle Untersuchun gen über den Kampf ums Dasein zwischen Biotypen derselben Art. SYLVÉN. STERN. Silvae Genet. K. Plot sizes in field trials. W. p. Montreal.S. Preliminary estimates of the genetic structure of two sympatric populations of birches as determined by random effects and natural selection. p. Festschrift der Darre. Proc.. 1950. si BENGTSON. WRIGHT. Abst. N. STEBBINS. & JOHNSSON. Syracuse. Silvae Genet. PERRY. 1910. Sta. 1963. Paper No. 9th Int.. Bot. 85-96.A. Statens skogsförsöknsanstalt. Conf. K 1961. N. 1960. A. 63-2a/2. L. Inheritance of gum yield and other characteristics of slash pine. Ind. Mass selection and heritability studies in forest tree breeding. Lehre.. Pollen dispersion of some forest trees. Z. Medd. Variation and evolution in plants. W. W. & DORMAN. G. 1959. Z. TODA. K. SUKATSCHEW. Verb. 46. R. Über einen Altitudinalklin in zwei japanischen Birkenarten. FAO/FORGEN.. 47: 54 p. 6th Southern Tree Impr.. K. 1955. SQUILLACE. Der Inzuchtgrad in den Nachkormnenschaften von Samenplantagen. T. Columbia University Press. STERN. 25-34. STERN. 4: 156162. Y. Vol. G. 1961. L. . A. A. C.. Proc.. Forstgenet. E. W.. Exp.SQUILLACE. U. Om pollineringsförsök med tall och gran [Experiments in self-pollination with pine and spruce]. O. WANG. Conf. 1961. (In press) STRAND. New York. Pollen dispersion of Slash pine (Pinus elliottii) with special reference to seed orchard management. N. 1952. 8: 37-42. J.

WRIGHT. Plans for progeny testing seed orchards. J. Agr. Systems of mating.WRIGHT. J. & FREELAND. F. WRIGHT. 1959. 1960.. Genetics. Geographic variation patterns in forest trees. of Toronto Press. . & MCELWEE. Exp. In Cold Spring Harbor Symp. Mich. WRIGHT. S. Seed orchards or test plantings? In Recent advances in botany. State Univ. W. ZOBEL. R. Tree Impr. Sta. 280. J. D. 1921. Univ. Conf.. W. Bull. 20: 16-24. B.. Tech. Mimeogr. S. 6: 111-178. Factors of evolution. 1955. WRIGHT. W. III: 1520. Franklin Park. Plot size and experimental efficiency in forest genetic research. 2nd Central States For. 1960. 28 p. 1961.