INTRODUCCIÓN A LOS “GUSANOS”

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ANATOMÍA EXTERNA DE PLATELMINTOS, NEMERTINOS, NEMATODOS Y ANÉLIDOS

El término “gusano" no responde a una categoría taxonómica, representa a todos aquellos animales con una forma concreta, alargada, sin patas y sin cubiertas duras protectoras. Son simplemente, animales que han conservado prácticamente sin cambios el aspecto vermiforme de sus antecesores, y tienen un cuerpo de 2-3 hasta 15000 veces más largo que ancho. De los aproximadamente 34 filos existentes, 14 son estrictamente gusanos, sin considerar los Platelmintos (gusanos planos), los Lofoforados, ni ningún filo de Deuteróstomos. Además, hay que tener presente que muchos filos contienen representantes parásitos que adoptan la forma de gusanos, y otros muchos cuyas fases larvarias o estados juveniles son también gusanos. Es por lo tanto claro que esta forma está muy extendida en el reino animal. El estudio de la diversidad de formas que ofrecen los animales presenta una serie de aspectos de especial interés, que se irán aprendiendo a lo largo del curso en prácticas y en las clases de teoría. Se pueden identificar tres factores que intervienen en la determinación de la forma de un animal: 1.- Factor histórico. Se refiere al hecho de que la forma de un animal no es caprichosa sino que, por el contrario, es el resultado de la historia evolutiva del taxón al que pertenece. 2.- Factor funcional. Se refiere a que las formas que un animal presenta son resultantes de la interacción entre una forma potencial, determinada por las características de su genoma, y un medio ambiente que actúa perfilando esas formas potenciales. Dicho de otra manera, se referiría al conjunto de caracteres que modifican o se superponen a la estructura ancestral (que constituye el legado histórico) para adecuarla a la realización de una determinada función de una manera óptima, esto es, más adaptativa. 3.- Factor morfogenético. No todos los caracteres de un organismo se pueden explicar por su legado histórico, o por la optimización de

sus estructuras. Algunos caracteres son simplemente, resultado colateral de la existencia de otros caracteres que sí realizan una función de trascendencia en el animal. De esta manera puede aludirse a la frecuencia con que aparece la arquitectura poligonal en el mundo animal, sin que exista una razón manifiesta. La razón estriba en el resultado del crecimiento de una serie de elementos que crecen centrífugamente y cerca unos de otros. Cuando estos elementos se ponen en contacto surge la pauta poligonal (celdas de un panal de abejas, crecimiento de los corales…). Además de estos tres factores considerados, un animal puede presentar una variabilidad de formas a lo largo de su ontogénesis. Al crecer, muchos animales no sólo cambian de tamaño, sino que su crecimiento puede ir acompañado de cambios en la forma. Por ello muchas veces los individuos adultos no son una copia a escala del juvenil. Por otro lado los animales parásitos han de adaptarse a la vida en ambientes de espacio reducido, cavidades internas, tubos, en los que la morfología vermiforme constituye una ventaja para habitar en estos medios tan limitados. Con la adquisición de la metamería por los animales, como carácter presente en Anélidos (gusanos segmentados), Artrópodos y Cordados sucede un acontecimiento importante que es la evolución ordenada de la forma. Cuando uno cualquiera de estos animales se desarrolla desde el huevo al adulto, se activa una secuencia de genes que definen primero los ejes anatómicos (anterior/ posterior, dorsal/ ventral) del embrión bilateral; luego forma una serie de segmentos equivalentes, y finalmente especializaciones particulares en cada uno de esos segmentos. De esta manera los animales pueden presentar formas extraordinariamente diversas.

OBJETIVOS DE LA PRÁCTICA
1) Conocer la anatomía externa de cada uno de los grupos que se estudian en la práctica: Platelminto de vida libre, Platelminto parásito, un Nemertino, un Nematodo, las distintas clases de Anélidos. 2) Conocer los rasgos más importantes de la anatomía interna de representantes de Platelmintos parásitos. 3) Reconocer las partes del cuerpo y caracteres especiales de las clases de Anélidos: Poliquetos, Oligoquetos e Hirudíneas. 4) Reconocer distintos caracteres que presentan los animales como adaptación a la vida parásita. 5) Observar la morfología que presentan las formas juveniles de algunos animales, cuyo adulto no es vermiforme, y las formas parásitas de filos cuyos representantes de vida libre no son vermiformes. 6) Relacionar la forma de todos los animales estudiados en la práctica con su modo de vida.

I. FILO PLATELMINTOS (Platyhelminthes)
Características generales Los Platelmintos, o gusanos planos, son animales de aspecto vermiforme y aplanado y que presentan una cefalización incipiente, más o menos marcada según las especies. Pueden llevar una vida libre o parásita, según el grupo al que pertenezcan. La gran mayoría de los platelmintos de vida libre conocidos son acuáticos, existiendo tanto especies propias de aguas continentales como de los océanos. En cuanto a las numerosas especies parásitas, en muchas de ellas su complejo ciclo vital implica alojarse en al menos un hospedador marino. El cuerpo, que carece de cavidad general, está cubierto por una epidermis ciliada que en los grupos parásitos es sustituida por un tegumento sincitial que sirve para la absorción de alimentos. El aparato digestivo, en caso de existir, carece de ano y tiene forma de saco, más o menos ramificado cuanto mayor es el tamaño de la especie. El sistema nervioso es bastante sencillo y está formado por un par de ganglios anteriores de los que sale un número variable de cordones nerviosos longitudinales unidos entre sí por varias comisuras transversales. De la misma manera, los órganos sensoriales son muy sencillos. Existen varias teorías respecto a la evolución del grupo y, por tanto, varias clasificaciones alternativas; por lo que se evita asignar una categoría taxonómica a los grupos que se observan en esta práctica. Se recomienda seguir en éste, como en todos los grupos observados en prácticas de laboratorio, la clasificación expuesta en clase por los profesores de teoría.

MATERIAL Y DESARROLLO DE LA PRÁCTICA
Se emplearán distintos ejemplares de “gusanos” pertenecientes a diferentes filos, conservados en alcohol de 70º, o en preparación para microscopio. Material habitual para manipulación (pinzas, lanceta, aguja emangada…), lupa y microscopio. Es necesario utilizar una placa Petri o bandeja para depositar los ejemplares que van a ser observados a través de la lupa, nunca han de depositarse sobre la estructura del aparato. Si el ejemplar está conservado en alcohol, debe ser humedecido periódicamente para evitar su deterioro. La práctica consta de diversas partes, consistentes todas en la observación y estudio de los distintos filos animales que se presentan a continuación. Estos pueden abordarse en esta u otra secuencia de acuerdo con las instrucciones de los profesores.

1. “Turbellaria”
El término Turbellaria corresponde a una multitud de especies pertenecientes a distintos grupos de Platelmintos, cuyo único rasgo en común es su forma de vida libre, en aguas continentales y sobre todo marinas (alguna especie es terrestre pero ligada siempre a un ambiente muy húmedo). Su cuerpo es aplanado y blando, y su tamaño generalmente menor de 5 cm (algunas

especies marinas pueden alcanzar 30 cm). Normalmente las especies de aguas continentales son de colores apagados, pardas o negras, mientras que entre las especies marinas, algunas presentan espectaculares patrones de coloración. La boca, a la que sigue una faringe muy musculosa, se sitúa ventralmente y de forma general en el centro del cuerpo, pero también se puede encontrar por delante o por detrás de la mitad del cuerpo; generalmente son depredadores o carroñeros que se colocan encima de la presa y la tragan entera succionándola con la faringe si es de pequeño tamaño o predigiriéndola con enzimas digestivos si es grande. La mayoría son hermafroditas, y debido a su gran capacidad de regeneración, algunas especies son capaces de reproducirse asexualmente. En la siguiente figura se presentan Polycelis, un turbelario de agua dulce (A), y Prostheceraeus, uno marino (B)

monoestratificado, presenta diferencias de pigmentación en las dos caras, estando tapizada de cilios sólo en la superficie ventral.

Figura 1: Aspecto externo de Dugesia.

2. Neodermata
Los platelmintos Neodermata son todos parásitos y se encuentran divididos en los siguientes clados (AX, 2000; RUPERT, FOX & BARNES, 2004....) : Trematoda (Tremátodos) - Digenea - Aspidogastrea Cercomeromorpha - Monogenea - Cestoda (Cestodos) En la práctica que vamos a realizar observaremos únicamente Digeneos y Cestodos. Digenea Pertenecen al taxón Neodermata, son por lo tanto un grupo de Platelmintos parásitos. Los adultos son parásitos internos, en general de vertebrados, y pueden presentar uno o varios hospedadores intermedios. Son animales con forma de hoja, y fácilmente reconocibles por la presencia de dos ventosas, una de las cuales rodea a la boca. En ellos la epidermis ha desaparecido y es sustituida por un tegumento sincitial o neodermis, aunque esto no es apreciable en las preparaciones. El aparato digestivo tiene una faringe bastante

En la práctica se observarán preparaciones teñidas de planarias de agua dulce pertenecientes al género cosmopolita Dugesia. En ellas es posible apreciar la simplicidad estructural de estos organismos, como se muestra en el siguiente dibujo. Se puede apreciar la cefalización característica ya que en la parte anterior se puede ver un par de ojos y unos ensanchamientos laterales (las aurículas) que en realidad son órganos quimiorreceptores. Por transparencia es posible observar la boca, la faringe ventral, que es musculosa y se encuentra en el centro del cuerpo, y, en algunos ejemplares teñidos de una manera especial, las tres ramas que forman el aparato digestivo y surgen de la faringe, una dirigida hacia la parte anterior y dos hacia la posterior. Cada una de estas ramas puede tener a su vez numerosas ramificaciones o divertículos. El cuerpo tiene forma oval longitudinal, y su superficie ventral forma una especie de suela lisa de deslizamiento mientras que la dorsal es algo convexa. La epidermis, que es un epitelio

potente a partir de la cual se bifurca en dos ramas ciegas. Casi todas las especies son hermafroditas con dos testículos y un ovario bien desarrollados, especialmente este último, en el que diversas glándulas vierten en el ootipo y contribuyen a secretar la cubierta de los numerosos huevos que se acumularán en el útero esperando el momento de la puesta. El ciclo vital puede incluir varias fases larvarias acuáticas, algunas de las cuales nadan libremente buscando su hospedador; normalmente el primer hospedador intermedio es un caracol acuático y si hay un segundo hospedador intermedio en muchos casos es un pez. Estos caracteres señalados aparecen desarrollados en relación a la vida parásita en Trematodos, pero se encuentran de forma generalizada en los animales que tienen vida parásita: 1.- Organos de fijación, que pueden ser una o más ventosas, ganchos o espinas, ya sea el Trematodo endo o ectoparásito. 2.- Tegumento sincitial o neodermis, que permite al animal absorber o secretar sustancias. 3.- Tubo digestivo poco desarrollado, aunque en la boca existan ventosas o una faringe prominente. 4.- Sistema reproductor hermafrodita, que aunque puedan realizar autofecundación, normalmente desarrollan órganos copuladores que les permite la fecundación cruzada. En muchos animales parásitos la estrategia reproductora es especial. En la práctica se observarán preparaciones teñidas de Fasciola hepatica, un parásito de los conductos biliares de las ovejas conocido como duela del hígado (figura 2). En ellas se pueden observar las dos ventosas, la parte anterior del aparato digestivo, así como el complejo sistema reproductor de estos animales. Se pueden observar también preparaciones de Clonorchis (= Opisthorchis) sinensis, con una forma adulta muy semejante a Fasciola hepatica, y cuyo ciclo biológico tienes representado a continuación (fig. 3). Cestoda Los Cestodos constituyen un grupo de Platelmintos caracterizado por carecer de tubo digestivo durante todos los estados de su ciclo

vital y de ser exclusivamente endoparásitos. Su cuerpo es generalmente aplanado y alargado, en forma de cinta, de color blanquecino, y está dividido en anillos denominados proglótides. El cuerpo de los Cestodos se divide en tres partes (fig.4): escólex, cuello y estróbilo. Puedes observar en el laboratorio en una preparación microscópica las dos primeras partes, el estróbilo es visible claramente en algunos ejemplares del laboratorio. El escólex forma la parte anterior del cuerpo, de pequeño tamaño, lleva los órganos de fijación (ventosas y ganchos) que permiten sujetar al animal a las paredes del tubo digestivo. El cuello se sitúa a continuación del escólex, no presenta anillación y constituye la parte proliferativa que origina las nuevas proglótides. El estróbilo constituye la mayor parte del cuerpo y está formado por proglótides o anillos. Estas son de pequeño tamaño en la zona próxima al cuello y aumentan hacia la parte posterior del animal. Se incluye en la figura 5 el ciclo biológico de un Cestodo típico, el de la tenia de vaca Taenia saginata, que también puedes observar en el laboratorio.

Fig.2: Estructuras hepatica.

reproductoras

de

Fasciola

Fig.4: Estructura esquemática del cuerpo de un Cestodo.

Fig.3: Morfología del adulto y ciclo bio1ógico de Clonorchis sinensis (Trematoda, Digenea), duela del hígado china.

Fig.5: Ciclo biológico de Taenia saginata, la tenia de la vaca

II. FILO NEMERTINOS (Nemertea)
Los Nemertinos son casi todos animales marinos y depredadores. Se relacionan con los Platelmintos por su organización acelomada, pero presentan caracteres muy diferentes. El primero de ellos y más importante es la presencia de una probóscide que utilizan para coger las presas y para ayudarse en los desplazamientos.

En el laboratorio puedes observar algún ejemplar, cuyo tamaño y consistencia muscularizada te ayudan a visualizar un nuevo tipo de “gusano”. No son anillados, aunque la coloración a veces puede dar la apariencia. Tienen la cabeza poco diferenciada y unos surcos cefálicos a veces muy visibles.

III. FILO NEMATODOS (Nematoda)
El género Ascaris es un parásito del intestino de multitud de especies de animales, pudiendo infestar a muchos mamíferos, incluido el hombre. Su cuerpo es más o menos cilíndrico, con ambos extremos aguzados; los animales vivos suelen presentar color rosado, que se pierde en los animales conservados, que quedan así de color blanquecino. En ocasiones se pueden observar algunos órganos internos por transparencia, sobre todo partes del aparato genital. Es frecuente que algunos ejemplares estén abiertos, y que salgan partes de los órganos internos. Presentan sexos separados y dimorfismo sexual (fig. 6); la hembra tiene todo el cuerpo rectilíneo mientras que el macho presenta la extremidad posterior del cuerpo curvada y dotada de dos espinas copuladotas. La boca se sitúa en el extremo anterior del cuerpo, rodeada por tres labios abultados, de los que uno es dorsal y los otros dos lateroventrales. El ano está situado en el extremo posterior del cuerpo en posición subventral. En la cara ventral del cuerpo, detrás de la boca y aproximadamente en el tercio anterior del cuerpo aparece un pequeño orificio excretor, difícil de observar por su pequeño tamaño. En las hembras, el orificio genial único o gonoporo, aparece en la cara ventral, en el tercio anterior del cuerpo, en un ligero estrangulamiento. En los macho, el aparato genital desemboca junto con el tubo digestivo, formando una cloaca, cuyo orificio de salida es poco patente. A lo largo del cuerpo se marcan 4 líneas longitudinales, dos más patentes, en posición lateral, líneas laterales, y otras dos, una dorsal y otra ventral, menos patentes.

Fig. 6: Dimorfismo sexual y anatomía interna de un Nematodo.

IV. FILO ANÉLIDOS (Annelida)
Características generales Los Anélidos son un grupo de organismos vermiformes cuya característica más evidente es la metamería. Esto significa que tienen el cuerpo dividido en una serie de segmentos o metámeros, en cada uno de los cuales se repiten los mismos órganos internos y estructuras externas. Externamente, además de los metámeros podemos reconocer una porción no metamérica anterior a la boca (el prostomio), que junto con el primero de los metámeros (llamado peristomio porque rodea a la boca) forma la cabeza. En el extremo posterior hay otra porción no metamérica (el pigidio) que rodea al ano. En la mayoría de los grupos, los metámeros presentan unas varillas quitinosas más o menos complejas llamadas sedas. Internamente presentan una gran cavidad celómica. La pared del cuerpo está formada por una cutícula delgada, bajo la cual se encuentran tres capas de musculatura con las fibras dispuestas en diferentes direcciones, según la capa (transversal la más externa, longitudinal la interna, oblicua la intermedia); el resultado de la tensión cruzada de estas fibras es que el líquido

celómico está presionado y actúa como esqueleto hidrostático, dando rigidez al cuerpo. El filo se divide en tres grupos:

2. Oligochaeta
Principalmente terrestres (a este grupo pertenecen las lombrices de tierra), aunque muchas especies de pequeño tamaño son dulceacuicolas o marinas. Las dos principales características de los Oligoquetos son la presencia de sedas mucho menos numerosas que en Poliquetos y la existencia del clitelo, una región en la que los metámeros son claramente más gruesos y presentan numerosa glándulas dérmicas utilizadas durante la reproducción (segregan un capullo duro que protegerá los huevos de la desecación). Al contrario que los Poliquetos, tienen un prostomio reducido y muy sencillo y carecen de parápodos (aunque los metámeros se pueden diferenciar con claridad), de manera que las sedas surgen directamente de la pared del cuerpo. La gran mayoría de las especies se alimentan de las partículas orgánicas que mezcladas con el sustrato en el que viven enterradas. En la figura siguiente se observa un esquema de Lumbricus terrestris, un Oligoqueto típico (A) y diferentes tipos de Oligoquetos acuáticos (B).

1. Polychaeta
Casi exclusivamente marinos. Los metámeros presentan unas proyecciones laterales más o menos desarrolladas llamadas parápodos, que pueden tener una o dos partes o ramas. Cuando hay dos ramas se llama notopodio a la dorsal y neuropodio a la ventral. En los parápodos se observan varias estructuras, pero sobre todo llaman la atención las sedas, que son muy numerosas, y las acículas, que sirven de sostén a las ramas. Muchas especies, además, presentan una clara cefalización, con numerosas estructuras sensoriales (palpos, antenas, ojos) asociadas. Los Poliquetos habitan casi cualquier ambiente del fondo marino, viviendo tanto sobre las rocas como enterrados en el sedimento. Se trata de un grupo de una gran flexibilidad trófica de manera que hay especies depredadoras, carroñeras, herbívoras, filtradoras o que se alimentan de los detritos orgánicos mezclados con el sedimento. En la figura 7 se puede ver un esquema de Nereis, un Poliqueto típico, con detalles del extremo anterior (A), un dibujo de la forma general del cuerpo (B) y la anatomía más detallada de uno de los parapodios (C). Existen especies de este género en todos los mares del mundo.

3. Hirudinea
Son las sanguijuelas, de las cuales la mayoría habitan aguas continentales aunque también hay especies marinas. En los Hirudíneos el cuerpo presenta numerosos anillos y carece de sedas, de modo que la segmentación real es imposible de apreciar externamente. En la mayoría de las especies hay una ventosa oral, que se sitúa ventralmente y rodea a la boca provista de mandíbulas cortantes, y una ventosa posterior que le sirve al animal para sujetarse al sustrato,

Fig.7: Anatomía externa de un Poliqueto y esquema de parápodo.

como se aprecia en la representación de Hirudo medicinalis (fig. 8), la sanguijuela común. La mayoría de las especies son hematófagas (se alimentan de la sangre de las especies que parasitan), aunque algunas son depredadoras o carroñeras, utilizando la ventosa oral para arrancar trozos de alimento del cuerpo de sus presas.

OTROS GUSANOS
La práctica se completa con la observación de otros animales vermiformes. Así se deben observar formas larvarias de órdenes de Insectos, especialmente Dípteros, de los que dispones algunos ejemplares en el laboratorio. ¿Qué diferencia notable encuentras a primera vista entre estos animales y los filos anteriormente descritos?, ¿tienen alguna diferenciación anterior y posterior?. De la misma forma se puede realizar la observación de una forma parásita de Copépodos Mytilicola intestinales, que se encuentra con frecuencia en el sistema digestivo del mejillón (Mytilus galloprovincialis) y que responde a la forma de gusano; totalmente distinta de la que ofrecen representantes de la misma clase (Copepoda, Crustacea) de vida libre.

MAS INFORMACIÓN
Barnes, R.S.K., et al., 2001.- The invertebrates, a synthesis. Third edition, Blackwell Science. Ruppert, E.E., Fox, R.S. & Barnes, R.D., 1996.Invertebrate Zoology, a functional evolutionary approach. 7th Edition. Thomson Books Cole.
Fig.8: Hirudo medicinalis.