You are on page 1of 32

Teorías de la Evolución y el Origen de las Especies

Viviana Sabatino - Andrea Lassalle- Silvia Márquez

¿QUÉ ES LA EVOLUCIÓN?
El término evolución significa desarrollo o desenvolvimiento, la transformación gradual de un estado a otro. El principio de la evolución biológica, que no es otra cosa que la aplicación de este concepto a los seres vivos, establece que los múltiples animales y vegetales que existen en la actualidad, descienden de organismos más simples, merced a modificaciones graduales que se han acumulado en el transcurso de las sucesivas generaciones. Las especies surgen de otras preexistentes. PRIMERA SECCIÓN: LAS TEORÍAS DE LA EVOLUCIÓN ¿QUÉ ES UNA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN? Una teoría de la evolución es un conjunto de hipótesis y leyes que intentan explicar cómo pudo haberse producido ese cambio en el tiempo; ese conjunto debe estar coherentemente armado y no entrar en conflicto con otras áreas de la Biología. La Biología contemporánea ubica a la teoría de la evolución corrientemente aceptada, la Teoría Sintética, como uno de sus pilares conceptuales más importantes. Es la única teoría general que, de una manera u otra, abarca prácticamente todos los campos de la Biología. Su peso está más desplazado hacia lo explicativo que hacia lo predictivo, dado que abarca aquéllo que la Biología tiene de histórico. Debe tenerse en cuenta que la Biología evolucionista no es primariamente una ciencia experimental. Es un punto de vista histórico con respecto a ciertos datos científicos. Es también un sistema de ideas del cual todo dato biológico es potencialmente integrante. 1. ANTECEDENTES DE LA TEORÍA SINTÉTICA Actualmente ningún biólogo pone en duda el hecho de la evolución, pero no siempre ha sido así. En realidad, hace apenas doscientos años que se propuso por primera vez la idea de una historia de la evolución que comprende a todos los seres vivos del planeta. El primer intento científico y coherente de explicar su mecanismo, es decir cómo opera la evolución, se debe al naturalista francés Jean B. De Lamarck. 1.1. LA TEORÍA DE LAMARCK La teoría de Lamarck, propuesta en 1809, se basa en las siguientes premisas: 1. Los organismos son guiados a través de su existencia por una fuerza innata y misteriosa que les permite sobreponerse a la adversidad del medio. 2. El medio ambiente actúa como una "fuerza modificadora" sobre los organismos, imponiendo necesidades que hacen surgir nuevos órganos y funciones.

3. El "uso y desuso de las partes": el desarrollo de los órganos y su actividad están en relación constante con el uso que de ellos se haga. Si un órgano es utilizado, entonces crece y se hace más eficiente. De lo contrario, puede degenerar y atrofiarse. 4. La herencia de los caracteres adquiridos: lo que se ha adquirido, impreso o modificado en la organización de los individuos durante el curso de su vida, es conservado y trasmitido a sus descendientes. De acuerdo con este esquema la evolución podría ser más o menos como sigue. Supóngase que un determinado animal ancestral con el cuello corto se alimentaba con hojas de árbol. A medida que consumía las hojas inferiores del árbol estiraba el cuello para alcanzar las de más arriba. Debido a este estiramiento continuado a lo largo de toda la vida, el cuello se volvió algo más largo y entonces los descendientes heredaban un cuello algo más largo. Éstos a su vez se alimentaban de las hojas de los árboles y seguían estirando sus cuellos; y esto seguiría durante muchas generaciones. Con el tiempo llegó a formarse un animal con el cuello muy largo, semejante a una jirafa actual. Esta teoría (en algunos aspectos incontrastable) tuvo gran éxito y contribuyó a la expansión de la idea de la evolución. Pero a la larga resultó insostenible. Es correcto que el uso y desuso conduce a la adquisición de caracteres. Por ejemplo, es de todos conocido que el ejercicio desarrolla músculos poderosos. Sin embargo Lamarck se equivocó al suponer que estas variaciones adquiridas (no genéticas) son heredables.

Los caracteres adquiridos no son heredables ya que son efectos producidos por el ambiente y el desarrollo, no por los genes. Sólo son heredables los caracteres genéticos y sólo si estos caracteres están regulados por genes presentes en células reproductoras. Lo que ocurra a otras células que no sean las gametas, a causa del uso y desuso, o por otras causas, no afecta a los genes de las gametas. Por consiguiente, a pesar de que Lamarck observó los efectos del uso y desuso correctamente en algunos casos, estos efectos no pueden tener un papel en la evolución.
1.2. LA TEORÍA DE DARWIN El año en que Lamarck publicó su teoría -1809- fue también el año en que nació Charles Darwin. Durante su juventud, Darwin emprendió un viaje de cinco años de duración alrededor del mundo, como naturalista en la expedición del barco H. M. S. Beagle. Durante ella, hizo innumerables observaciones y recogió un gran número de plantas y animales distintos en muchas partes del mundo. Luego pasó casi veinte años examinando y estudiando los datos obtenidos. En el curso de este trabajo encontró pruebas para ciertas generalizaciones. Otro naturalista, Alfred Rusell Wallace, llegó básicamente a las mismas conclusiones independientemente, las cuales comunicó a Darwin. En 1858 Darwin y Wallace juntos enunciaron una nueva teoría que sustituyó a la de Lamarck. Darwin también elaboró la nueva teoría en forma de libro. Este famoso trabajo, titulado "Sobre el origen de las especies mediante selección natural o la conservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida" fue publicado en 1859. En esencia, la teoría de Darwin se basa en algunas observaciones, y en conclusiones extraídas a partir de ellas.

Darwin sabía que la superproducción de descendientes es la regla general en la naturaleza y que sólo unos pocos suelen sobrevivir. Entonces se pregunta: ¿En qué se diferencian los supervivientes de los que perecen? ¿Tienen características distintas, o es el azar el que determina los que sobreviven y los que mueren precozmente? ¿Es puro azar o se trata de un proceso dirigido cuyas causas pueden ser determinadas? Muchos son presa de sus enemigos, otros no consiguen suficiente alimento, no encuentran cobijo o, sencillamente, son desbancados por sus propios congéneres. Pero ¿y los que sobreviven? ¿Acaso son más veloces, están más camuflados quel os demás, son menos vulnerables a las enfermedades, aprovechan mejor su alimento, o tienen mejor olfato y pueden detectar al enemigo, o a sus presas, antes que otros miembros de su misma especie? Cuando la numerosa descendencia se enfrenta a las condiciones del medio ambiente, generalmente serán los "mejores", los "más aptos" los que logren sobrevivir. En esto consiste precisamente la " lucha por la existencia" -como había sido denominada ya por Malthus- denominación que fue adoptada por Darwin y que siempre se prestó a malentendidos. La situación queda mejor descrita por la expresión "supervivencia de los más aptos", de los mejor adaptados al entorno. Así pues, Darwin observa que en la naturaleza se produce una selección análoga al proceso de la selección artificial que efectúa el criador de animales; la selección de los más aptos, de los más capacitados, que está determinada por las condiciones ambientales: es decir que existe una selección natural. Pero para que pueda tener lugar tal selección es necesario que se dé una superproducción de seres vivos. Naturalmente, la selección sólo podrá darse si existen diferencias en las características de los descendientes de una misma especie; pero esto es algo que se da frecuentemente en todas las especies. Unos individuos resultan ser ligeramente más grandes, otros más pequeños; unos presentan una pigmentación más clara y otros más oscura; algunos pueden correr más rápidamente que el promedio de sus congéneres; algunas plantas presentan más ramificaciones que otras; este animal es más miedoso, aquél más agresivo... Estas diferencias, que Darwin denomina variaciones, pueden poner al ser vivo en situación ventajosa o desfavorable. En el último caso no estará en condiciones de superar las dificultades que le presente su entorno o de afrontar la competencia de otros seres vivos, por lo que pasará a formar parte de aquellos que sucumban antes de tiempo. En cambio, las variantes favorables que mejoran la adaptación al medio de un ser vivo, permiten su supervivencia, su elección en el proceso de selección natural. Los individuos que sobreviven dan origen a la próxima generación y de este modo las variaciones útiles se trasmiten a dicha generación y a las subsiguientes. Con el transcurso de muchos años de selección natural, los descendientes posteriores pueden resultar bien distintos de sus antecesores; esta diferencia puede ser suficientemente pronunciada como para que se los considere especies separadas. Así, la selección natural se constituye en el principal agente del cambio evolutivo. Podemos resumir lo hasta aquí expuesto de la siguiente forma:

. Imaginemos cuántos ratones habría si todos ellos sobrevivieran y siguieran reproduciéndose. más o menos. 1. cada una. Una pareja de ratones puede dar seis camadas por año. de seis crías.Si aplicamos la teoría a un ejemplo: La teoría de Darwin sobre la selección natural de las especies se basa en cuatro nociones fundamentales. A las seis semanas de nacidas. éstas pueden a su vez reproducirse. Comprenderemos más fácilmente su doctrina si aplicamos esas cuatro ideas a una población viva.El número excesivo de las crías Todas las especies son capaces de producir un número de crías superior al que bastaría para ser sustituidas.

debido a que no todas las crías sobreviven el tiempo necesario para reproducirse. De ahí que no haya población alguna cuyos individuos sobrevivan en su totalidad hasta poder reproducirse. el número de miembros de cada población tiende a seguir siendo más o menos el mismo. Un ratón puede ser devorado por un animal.¿Por qué la Tierra no está llena de ratones? Aunque una pareja de ratones puede producir muchas más crías de las que se necesitan para sustituirla.La lucha por la supervivencia El medio ambiente puede influir en las probabilidades individuales de supervivencia. espacio y un territorio adecuados para la vida. 2. . El entorno proporciona alimentos. pero alberga también animales rivales o depredadores. Entre todos los seres vivos y el medio ambiente existe una relación recíproca.

No todos los ratones son del mismo color: unos son más oscuros que otros.O puede resultar incapaz de encontrar alimento suficiente. No hay dos ratones exactamente iguales y algunas de las variaciones que existen entre ellos pueden influir en las probabilidades que tienen para sobrevivir. . 3.Diferencias individuales importantes Dado que no todos los individuos son idénticos. O puede no encontrar pareja. algunos tienen más probabilidades de sobrevivir que otros.

En una superficie oscura del suelo es menos probable que los animales de presa distingan a los ratones de piel oscura. es más fácil distinguir a los ratones pálidos. sus características son las que más probablemente se transmitirán a la generación siguiente. . de modo que es más probable que éstos sean devorados por los búhos.Sobre un fondo oscuro. 4.Una cuestión de herencia Algunas características se transmiten a la generación siguiente. Los ratones más oscuros están mejor adaptados al medio y tienen mayores probabilidades de sobrevivir. Así.

La selección constituye la explicación del fenómeno en virtud del cual las características de una población pueden modificarse a medida que los individuos se adaptan mejor a su medio ambiente Muchas personas tienen a menudo la impresión de que esta teoría es la explicación moderna de la evolución. continuará aumentando la proporción de ratones de color oscuro dentro de la población. tales como "el hombre desciende del mono". ideas erróneas que tuvieron su origen en una mala interpretación o tergiversación del darwinismo. Darwin llamó a este proceso la SELECCIÓN NATURAL. se habría podido dar cuenta de que su problema de explicar la persistencia de la variación dentro de las poblaciones no existía. Darwin comprendió que la conservación de las variaciones dentro de la población era esencial para su teoría de la selección natural. "la supervivencia del más fuerte" o "la ley de la jungla". aunque ya se ha puesto en claro que tiene poco que ver con una "lucha". Si se mantienen las mismas condiciones. Los dos alelos que lleva un heterocigota se segregan en gametas sin contaminación mutua. . Su efecto sería análogo al de mezclar y remezclar agua y tinta en muchos recipientes hasta que todos contuvieran una solución coloreada algo diluida. se repiten. Los genes que un individuo transmite a su prole pueden estar en combinaciones nuevas. Después de muchas generaciones es probable que aumente la proporción de individuos bien adaptados.En la próxima generación habrá una proporción mayor de ratones de piel oscura que en las anteriores. Igual que muchos otros científicos de su época. Este tipo de herencia eliminaría muy rápidamente las diferencias entre individuos. pero nunca supo cómo se conservaba esta variación. pensaba que si los dos progenitores de un individuo diferían entre sí en algún carácter. Más aún. Darwin fracasó en la identificación de las causas de la variación. Esto no es exacto. Además. como hechos ciertos. pero son los mismos que recibió de sus progenitores. ya que al igual que Lamarck. los gametos que este individuo produjera serían uniformes y transmitirían el carácter en alguna condición intermedia. De lo postulado por Darwin. sigue vigente la idea de la selección natural. Este punto de vista sobre la herencia es erróneo. la selección natural es sólo parte del mecanismo evolutivo. Si Darwin hubiese conocido los experimentos de Mendel.

y patas largos. Pero.En resumen. Las jirafas más altas de cada generación disfrutaban de la ventaja de alcanzar más alimentos que las pequeñas. por lo que se reproducían mucho más intensamente. llegaron con el tiempo a Con el tiempo la selección natural favorece a los ejemplares de convertirse en las jirafas que conocemos hoy día con sus cuellos cuellos y patas largos. y el ejercicio y "afán" de estirarse hizo que sus miembros continuaran estirándose cada vez más. las patas estos miembros comenzaron a alargarse. . fue la primera en indicar la dirección correcta. estas variaciones se transmiten árboles. A causa del continuo estiramiento del cuello y hereditariamente. la explicación de Darwin (y Wallace) fue incompleta. aun en su limitación. ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LAS JIRAFAS SEGÚN LAS IDEAS DE LAMARCK (izquierda) Y DARWIN (derecha) Las jirafas primitivas de cuello corto y patas de longitud Entre las antiguas jirafas se daban algunas normal. Debido a este continuo estiramiento. intentaban constantemente -sobre todo en diferencias en cuanto a la longitud de sus cuellos y épocas de sequía. Sus descendientes empezaron a nacer con el cuello y las patas más largos.ramonear las verdes hojas de los patas.

En las primeras décadas de este siglo la Biología Evolutiva se hallaba sumida en cierta confusión intelectual. Luego. Por esto. en rápida maduración. otros muchos se adhirieron a teorías distintas. Sewell Wright. Sin embargo. amigo y tenaz defensor de Darwin.1. Se entiende por tal a una asociación . La Teoría Sintética llevó a una rara unanimidad a esta rama de la ciencia. LA TEORÍA SINTÉTICA Aunque algunos científicos del siglo XIX aceptaron de inmediato los argumentos de Darwin sobre la selección natural como principal agente del cambio evolutivo. y las ideas más fundamentales del seleccionismo. desatados por acontecimientos internos. mediados por la selección. Los principales artífices de la teoría Sintética fueron. nieto de Thomas Henry Huxley. quedaron relegados –en el mejor de los casos. a comienzos del siglo XX. Ledyard Stebbins. 2. Theodosius Dobzhansky. La Síntesis Moderna es el producto de la unión entre el campo de la Genética. cuando se redescubrió la genética mendeliana. los cambios que importan a la evolución son aquéllos heredables y la unidad de evolución no es el individuo sino la población. entre ellas la lamarckiana. comenzó a aflorar un consenso que luego sería conocido como Síntesis Moderna. a saber: las mutaciones. junto con Huxley. Ernest Mayr. sólo son observables en el seno de los grupos y en el transcurso de sucesivas generaciones. en los años treinta y cuarenta. Sin embargo. Los efectos del ambiente. tradicionalmente tumultuosa. George Gaylord Simpson y Bernard Rensch.a un papel secundario.2. términos acuñados por Julian Huxley. surgió una nueva escuela: la de los mutacionistas. todo ello en el contexto de la Genética de poblaciones. Éstos veían a la evolución como si procediera de súbitos estallidos de cambio. EL MECANISMO EVOLUTIVO SEGÚN LA TEORÍA SINTÉTICA Los cambios en el curso de la evolución ocurren sobre los organismos individuales.

la herencia se comporta hasta cierto punto como un factor conservador. que tiende a mantener las generaciones sucesivas dentro de un esquema común. permitiendo una creciente adaptación al medio generación tras generación. constituyendo genotipos de individuos particulares. los genes de un pool se hallan en diferentes combinaciones de alelos. la materia prima sobre la cual trabaja la selección es la variación genética de la población. Siendo que el fenotipo –es decir las características morfofisiológicas y etológicas de un organismo. El pool génico es una abstracción: obviamente. el cambio progresivo en la frecuencia de alelos de un patrimonio genético a lo largo del tiempo. lo más importante. Pero. En consecuencia. Según la Teoría Sintética. la Síntesis considera que los seres son capaces de una variabilidad genética (y por consiguiente fenotípica) infinita. En efecto. complejo. reservorio o acervo génico) de la misma. alcanzar la posibilidad de reproducirse.de individuos de la misma especie que coexisten en un hábitat y. la existencia de variación genotípica (sumada a factores exógenos) acarrea la variación fenotípica. se dice que la evolución es oportunista. más materia prima se ofrecerá a la evolución. el pool génico se ve enriquecido en cada generación por nuevas variantes génicas. lo que se transmite a la descendencia es la base genética de aquéllos. que pueden cruzarse entre sí. por lo que la selección modela a una especie a partir de un conjunto continuo e infinito de posibilidades. • En su versión más extrema. Dada esta potencial interfertilidad o panmixia (del griego pan: todo y mixis: mezcla) los genes de los individuos que conforman una población fluyen libremente entre sus integrantes mediante el proceso de reproducción sexual. son potencialmente interfértiles.irán aumentando su frecuencia en el acervo génico de la población. determinando el genotipo de cada individuo. creando diversos genotipos. Por esto mismo. precisamente. En consecuencia. Como señalara Darwin. entre las “variaciones individuales” algunos fenotipos resultan más ventajosos que otros frente a determinadas condiciones ambientales. ¿qué se entiende por aptitud en términos evolutivos? La aptitud no es sólo la capacidad de confrontar exitosamente con las dificultades del ambiente.está determinado en gran medida por su genotipo. pues trabaja sobre la materia prima disponible en la población. Por lo tanto. que introduce nuevos alelos y de la reproducción sexual. Éstos serán los “elegidos”. Las Leyes de Mendel nos explican la forma en que estos alelos se transmiten en la reproducción sexual. no persigue como fin la adaptación perfecta. Si bien la selección natural elige fenotipos. La sumatoria de los genes de los individuos que componen una población es el patrimonio génico (llamado asimismo pool. Esto significa que la generación siguiente heredará los alelos determinantes del fenotipo seleccionado. el . • La Teoría Sintética colocó a la selección natural en un papel central. Esta variación genética es el producto de la mutación. es el medio quien da la medida del grado de adaptación de cada fenotipo. como una fuerza evolutiva que modela a los organismos. evolución es. Así. los favorecidos por la selección natural. sino gracias a ello y además de ello. Y cuanto mayor sea la variabilidad genética de una población. que favorece la recombinación de los genes existentes. Pero en poblaciones naturales. dichos alelos –en tanto las condiciones del medio no varíen.

2. Cabe destacar que en el seno de la Teoría Sintética. no basta con que sea “bueno” en sí mismo. 2. también puede aparecer información nueva por la inmigración o ingreso de individuos provenientes de otras poblaciones). De acuerdo con el grado de extensión que alcancen las mutaciones. a veces. la mutación es la alteración al azar de la información que llevan los genes. Esa información nueva no es necesariamente positiva para un individuo.2 RECOMBINACIÓN La selección natural sólo discrimina fenotipos y éstos son el resultado de la acción cooperativa de todos los genes que constituyen el genotipo. aunque se produzcan con baja frecuencia. resulta el único mecanismo generador de información heredable nueva que se conoce. ya que el número de cromosomas aumenta o disminuye.1.resultado de la “todopoderosa” selección sería la adaptación casi perfecta de los organismos a su ambiente. es necesario además que establezca . (Aunque si reducimos nuestro ámbito a una sola población. en continua revisión.2. pero la naturaleza de la nueva información es aleatoria. la aparición de mutaciones favorables. b. también puede resultar perjudicial o neutra. Mutaciones cromosómicas: afectan a la estructura de un cromosoma.han sido cuestionados por diferentes corrientes surgidas con posterioridad. o la aplicación de radiaciones o de sustancias químicas. la capacidad infinita de variabilidad genética. No obstante. puede volverse a unir al mismo o a otro cromosoma. no está determinada por estas influencias. el cambio afecta a la dotación cromosómica en conjunto. Mutaciones génicas: afectan a la estructura de un gen. Para que un alelo sea seleccionado. La frecuencia de mutación puede ser modificada por diversas influencias. alcanza para que la variación heredable siga teniendo “combustible” (en los seres humanos se calcula que cada recién nacido es portador de dos mutaciones nuevas). algunas de estas hipótesis – el papel siempre protagónico de la selección natural.1 MUTACIÓN Definida en sentido estricto. éstas pueden ser: a. c. con alteraciones en mayor o menor grado. tales como la presencia de ciertos otros genes. • La Síntesis rescata la idea de la evolución como resultado de la acumulación gradual de pequeños cambios adicionales. por pérdida o separación de una de sus partes que. Mutaciones genómicas o cariotípicas: en las que si bien los cromosomas individuales permanecen inalterados. así como el carácter gradual del cambio evolutivo. deleción o inserción de bases en uno o más tripletes. 2. En cualquiera de los casos. La mutación puede afectar los genes de diversas maneras y en una extensión variable. LAS FUENTES DE VARIABILIDAD GENÉTICA 2. por sustitución.

escogiendo sus integrantes al azar de entre un grupo de ellos (el pool génico). Un remero que se vale sólo de sus propios medios no puede ganar una regata. también sería eliminado. por el contrario. establece una analogía entre los genes y un grupo de remeros. Cabe la posibilidad de que algunos equipos resulten muy malos. En las poblaciones heterogaméticas o panmícticas se mantiene un porcentaje alto de heterocigosis (predominio de heterocigotas). Ambas son formas de incesto y limitan la recombinación. en su libro “El gen egoísta”. por el contrario. alelos recesivos que pudieran haberse mantenido ocultos se manifiestan fenotípicamente. Esto implica una gran diversidad genética que se recombina en cada generación. la recombinación equivale a formar equipos de remeros. Siguiendo la analogía de Dawkins. Recombinación cromosómica: como se vio en el estudio de la meiosis. sin embargo. la panmixia se ve restringida. permite la creación de innumerables genotipos nuevos. por los mecanismos expuestos. Recombinación gamética: en una población panmíctica. En las poblaciones. la conservación de la condición homocigótica es de vital importancia. la población ha logrado una combinación genética óptima para las condiciones de su hábitat. un gen neutro podría propagarse por el sólo hecho de hallarse ligado a otro favorecido por la selección. un millón de cruzamientos (combinaciones) diferentes. De esta manera. Aunque muchas de estas recombinaciones no sean productos o genotipos óptimos. b. El efecto del incesto en una población es la tendencia a la homocigosis (predominio de individuos homocigotas). La reproducción sexual. cualquier individuo en edad reproductiva puede cruzarse con otro del sexo opuesto. Pero si. Esto quiere decir que si en la población hay dos mil individuos en estas condiciones. Remar un bote es una empresa cooperativa. pero también es posible que en algún momento surja un equipo que reúna a los mejores. son el resultado de la reproducción sexual y tienen lugar en tres instancias: a. Por ejemplo. . ofreciendo a las especies el beneficio de una rápida adaptación. Un individuo produce gametas que llevan informaciones sensiblemente diferentes entre sí. Si dichos alelos reducen la posibilidad de adaptación de sus portadores. c. las recombinaciones. el incesto resulta nefasto. que transmite la combinación genética sin ninguna alteración. El éxito dependerá de qué tan buenos sean los otros miembros del equipo y de la coordinación que exista entre ellos. la capacidad de adaptación y la flexibilidad evolutiva alcanzan su máximo. en las poblaciones pequeñas es frecuente el cruzamiento entre parientes y en las plantas es muy común la autofecundación. Si gen muy ventajoso compartiera el genotipo con un alelo letal.una armónica combinación con sus “compañeros de viaje”. En ciertos casos. Richard Dawkins. la contribución de cromosomas paternos o maternos al complemento haploide de las gametas es un fenómeno aleatorio. potencialmente. En esto reside su ventaja sobre la reproducción asexual. Recombinación génica: es consecuencia del crossing-over. existen. ocurridas al azar.

Dicho proceso se denomina reproducción diferencial y en ello consiste la concepción actual de la selección natural. es decir. enfermizo. más favorable que cualquiera de los homocigotas. La “lucha por la existencia” es el instrumento que emplea. un organismo débil. No obstante. los homocigotas no son eliminados. por lo tanto. Este fenómeno se conoce como preadaptación. pasando a ser ventajosos (recordemos el carácter “oportunista“ de la evolución). ambos genes pueden difundirse por la población. Si aparece una mutación á recesiva en un organismo y éste también lleva un gen B fuertemente favorecido por la selección. carecería de importancia en el aspecto reproductor y. Suele ocurrir que alelos surgidos por mutación y que permanecen ocultos y neutros por mucho tiempo en un pool génico. A esta superioridad del heterocigota se la llama vigor híbrido o heterosis.El genotipo heterocigota es. la población mantiene un polimorfismo balanceado de fenotipos. Según este punto de vista. La aptitud. entonces. Recíprocamente. el organismo mayor y más poderoso de una población podría ser muy “apto” en cuanto a comportamiento. se trata más bien de un proceso estadístico en el que algunos individuos dejan más descendientes que otros. ya que siempre surgen en un 50% de la cruza de dos heterocigotas. Por lo tanto.Mutación y Recombinación. por homocigosis. una gran reserva de alelos recesivos ocultos que. pero si fuera estéril. la reproducción diferencial tiende a imponer en la población la información genética de los fenotipos más ventajosos. podría ser “inepto” en comportamiento. 15. en muchos casos. además.3. generalmente (aunque no necesariamente) los que dejan más descendientes son los organismos mejor preparados para sobrevivir en su ambiente. emerjan en un momento en que cambian las condiciones ambientales.1 . Pero esta lucha no se desarrolla de un modo cruento y brutal. pero tener una descendencia numerosa. Claro que. Fig. La heterocigosis supone. pueden emerger y ser presentados a la selección natural. a expensas de otros alelos diferentes. . en el evolutivo. 2. está determinada por la capacidad de propagar los alelos propios en las generaciones siguientes. SELECCIÓN NATURAL: REPRODUCCIÓN DIFERENCIAL La selección organiza y ordena la materia prima suministrada por las mutaciones y recombinaciones y para ello se orienta según la “dirección” que marcan los cambios del ambiente.

experimentos efectuados con la mosca de la fruta demostraron que los rasgos que conferían resistencia eran heredables. constituye la selección natural. Este insecticida provocó euforia por su efectividad. Durante las generaciones siguientes el tipo variante representará una fracción progresivamente mayor del número total. En 1948. Tal difusión de las variaciones. algunos individuos resultaban más aptos.4. pues pronto los insectos se hicieron inmunes a su acción. UN EJEMPLO DE EVOLUCIÓN RECIENTE: EL DDT Y LAS MOSCAS Para ilustrar la forma en que interactúan los distintos agentes que participan del proceso evolutivo. producidas por reproducción diferencial. Dichos rasgos se transmitían. Por otro lado. Se supone que surge una variación en un individuo de la generación paterna (punto negro) y que el individuo es capaz de dejar 3 descendientes.2 – Reproducción diferencial. en principio. Es decir que frente a la presión selectiva ejercida por el DDT. el químico suizo Paul A. describiremos un caso de evolución reciente que fue observado por el hombre. Capa de quitina tres veces menos permeable al DDT que en otros insectos. estaban inscriptos en el genotipo y existía variación genética para ellos. ¿Qué había ocurrido? Se descubrió que entre los insectos libres se daban casos de mayor o menor resistencia al insecticida (variación fenotípica). 2. en forma independiente. . Ellos son: 1. aunque ésta fue efímera. cada organismo no variante (punto blanco) es capaz de dejar solamente 1 descendiente. Por otra parte. 15.Fig. Muller recibió el premio Nobel por el descubrimiento del DDT.

en un compuesto inocuo.2. Los que tenían alguno de ellos. 3. gracias al proceso de crossing-over (recombinación génica). Éste fue enunciado en 1908. En este caso se puede leer claramente cómo a partir de un pool con alta variabilidad genética. GENÉTICA DE POBLACIONES: LA LEY DE HARDY–WEINBERG Hemos visto que la población es el centro de estudio de las investigaciones acerca de la evolución. cuyo comportamiento es descripto por el principio de Hardy–Weinberg. 2. Presencia de enzimas que les permiten transformar al DDT. Éstos. para luego enunciarlo: . la Genética de poblaciones es la disciplina que lleva a cabo tales investigaciones. Con el correr de las generaciones no sólo aumentaba el número de individuos resistentes. sobrevivieron y se cruzaron entre sí para dar origen a la siguiente generación (reproducción diferencial). Las gametas de estos insectos podían llevar a la vez genes “buenos” paternos y maternos (recombinación cromosómica). Esto es un ejemplo de preadaptación. 4. Lo analizaremos mediante un ejemplo. la presión selectiva del medio y la reproducción sexual y diferencial generan cambios en las frecuencias de alelos y por consiguiente en las características fenotípicas de una población. que habían aparecido en el pool génico por mutación y que hasta el descubrimiento del DDT carecieron de importancia adaptativa. muy rápidamente. En el marco de la Teoría Sintética esto es evolución. 5. Dado que los sobrevivientes portaban al menos uno de los alelos ventajosos. Comportamientos tales como abandonar las casas a la noche (cuando habitualmente se fumiga) y evitar las superficies verticales (que son las más rociadas). El análisis de las causas que provocan dichos cambios. en forma simultánea e independiente por el matemático inglés Hardy y el médico alemán Weinberg. por ende soportan dosis mayores. Los individuos que no presentaban ninguno de estos rasgos perecieron en las primeras fumigaciones: fueron eliminados por selección natural. sino también el grado de resistencia. aumentaron su frecuencia progresivamente al ser favorecidos por la selección.5. al entrecruzarse generaban descendientes que reunían en su genotipo los genes heredados por ambas líneas (recombinación gamética). Mayor cantidad de grasa corporal donde se acumula el DDT sin que cause daño. en cambio. Por último. Para encarar este estudio parte de una población ideal. que heredó así los alelos para la resistencia. Se deduce de la aplicación de las leyes de Mendel a las poblaciones y predice lo que ocurrirá con sus frecuencias génicas bajo ciertas condiciones. Sus objetos de estudio son: • • Los cambios que se producen en el patrimonio genético de las poblaciones. Mayor tamaño. sus nietos heredaban los alelos de ambos orígenes ligados en el mismo cromosoma.

De aquí surge el enunciado de Hardy–Weinberg: .24 p x q = 0.Consideremos una población cuyos individuos presentan un rasgo regido por un par de alelos: A y a. con igual probabilidad (50%). la frecuencia p se calcula con la siguiente fórmula: p = AA + ½ Aa N Con la misma fórmula calculamos q: q = aa + ½ Aa N = 16 + ½ 48 = 0. Dadas las siguientes proporciones en la población inicial: N = Nº total de individuos = 100 Genotipos N° de individuos AA aa 36 16 Aa 48 ¿Qué hemos de esperar para la siguiente generación.16 p x q = 0. suponiendo que todos los individuos se cruzaran al azar? Primero averiguararemos la frecuencia de los alelos A y a en las gametas.4 = 0. aa y Aa. las frecuencias de los alelos en el pool no han variado.4 x 0.6 x 0.36 q x q = 0.4 100 = 36 + ½ 48 = 0.6 x 0. puede calcularse la proporción de los genotipos en la generación descendiente: Óvulo A a A a Espermatozoide A a a A Cigoto AA aa Aa Aa Frecuencia p x p = 0.4 = 0.6 = 0.6 x 0.4 = 0.6 100 Una vez halladas p y q.24 Porcentaje 36 % 16 % 24 % 24 % 48% De estos simples cálculos se desprende que la población obtenida es genéticamente igual a su predecesora inmediata. Los genotipos posibles serán AA. Llamaremos: p a la frecuencia del alelo A q a la frecuencia del alelo a Como sólo existen dos alelos: p + q = 1 Dado que cada individuo AA aportará un gen A y cada individuo Aa aportará un gen A o un gen a.

El valor de la ley consiste en proporcionar un patrón que nos permite detectar los cambios y las fuerzas responsables de los mismos.que llegaron a ella por azar – tienden a recombinarse en forma homocigótica. por lo que los alelos . un grupo reducido de individuos queda separado de una población grande. Posteriormente. si no ocurren mutaciones y si la población es grande. 2. apariencia. el reducido tamaño de la población conduce al incesto. Por otro lado. que no se cumplen cuando el número de casos considerados es bajo. Los cigotos aa se formarán pero no llegarán a la edad reproductora. • El principio de Hardy–Weinberg no se cumple en poblaciones pequeñas (menos de 100 individuos). en ellas las frecuencias de alelos siempre están cambiando. Esta selección sexual es una forma más de la selección natural y hará que ciertos genes se propaguen más que otros. atractivo sexual. 6. Cualquier desviación de las condiciones que establece la ley actuará como factor de evolución: • El apareamiento NO es al azar en la mayoría de las poblaciones naturales. las parejas se forman por criterios no aleatorios.  En segundo lugar. entonces las frecuencias génicas de una población permanecen constantes de generación en generación. tales como fuerza. Esto es así porque el equilibrio de Hardy–Weinberg depende de las leyes de la probabilidad. En la deriva genética se observan dos procesos:  En primer lugar. por lo que en pequeñas poblaciones pueden obtenerse frecuencias génicas diferentes de las esperadas. La parte del pool genético que pasa a la nueva población puede o no ser representativa de la original (tal vez algunos alelos no estén presentes y otros se hallen representados en exceso). Supongamos que el genotipo aa cause la muerte de un tercio de sus portadores en el período embrionario. dicho alelo será sometido a la selección natural. No todos los genotipos tienen el mismo valor adaptativo. • Los genes mutan.“Si el apareamiento es aleatorio. La introducción de un alelo nuevo en la población produce automáticamente un cambio en las frecuencias preexistentes. Pero esto no ocurre con ninguna población natural. por lo tanto algunos resultan más beneficiados que otros por la selección natural.” Una población que cumpla con las condiciones de esta ley tendrá un ritmo de evolución igual a cero. El papel de la deriva genética como agente evolutivo ha sido discutido. inteligencia. LA DERIVA GENÉTICA La deriva genética se define como la alteración al azar (independientemente del valor adaptativo) de la frecuencia de un gen en poblaciones pequeñas. Los individuos AA y Aa formarán una fracción mayor de la población reproductora: las frecuencias génicas se alteran. pero se conocen por lo menos dos situaciones en las que se demostró su influencia: .

El tránsito por este cuello de botella. En términos de genética de poblaciones. o bien conducir a la población al fracaso. entonces. SEGUNDA SECCIÓN: EL ORIGEN DE LAS ESPECIES 1.1. de forma que al aumentar la población masiva. por accidente. se presentan dos cuestiones importantes:  Una cuestión central es cómo un reservorio de genes se separa de otro para iniciar una trayectoria evolutiva aparte. Las barreras geográficas son de muy distintos tipos. El detalle esencial de esta definición es el aislamiento reproductivo.  Otra cuestión subsidiaria es cómo dos especies. . de modo que. el patrimonio génico resulta más o menos alterado. Sabemos que existen dos especies aparte cuando ambas pueden ocupar el mismo espacio sin entrecruzarse. Cuando la población queda reducida. A menudo las islas se prestan para la aparición de especies nuevas. 2. Veamos cómo se resuelven ambas cuestiones en las dos formas de especiación conocidas: la especiación alopátrica y la especiación simpátrica. aunque también pueden ser causadas por el hombre o por catástrofes naturales. se produce una deriva genética con la consiguiente homocigosis ocasionada por incesto. Las especies son grupos de poblaciones naturales que se cruzan o pueden entrecruzarse y se encuentran reproductivamente aisladas de otros grupos similares. pero se mantienen reproductivamente aisladas. En la especiación. Efecto del fundador. que es poco frecuente en la población mundial y que en estado homocigótico ocasiona enanismo y polidactilia. En algunas poblaciones el tamaño oscila a lo largo del año. En este grupo existe una altísima frecuencia de un alelo recesivo.1. fundado en Pennsylvania hace 200 años. a menudo muy similares entre sí. pasando por períodos en que el número de individuos se mantiene en un nivel mínimo. habitan el mismo lugar al mismo tiempo. ESPECIACIÓN ALOPÁTRICA Este tipo de especiación se inicia con la separación de los individuos de una población a causa de la aparición de una barrera geográfica. puede suponer un nuevo impulso hacia una mejor adaptación. Estas fluctuaciones ocurren espontáneamente en poblaciones de insectos y de mamíferos como los lemmings. fenómeno denominado especiación.pueden conducir al surgimiento de nuevas especies. Un ejemplo lo constituye el grupo Old Order Amish. tal fue el caso de Australia cuando se fraccionó de Pangea. 1. Cuello de botella. uno de ellos debió ser portador del alelo. como todo fenómeno aleatorio. LA ESPECIACIÓN Los pequeños cambios que ocurren dentro de las poblaciones –la microevolución. los miembros de una especie comparten un reservorio génico netamente separado de los reservorios génicos de otras especies. El grupo se mantuvo aislado y desciende de unos pocos individuos.

La aparición de áreas pantanosas entre dos hábitats puede ser una barrera efectiva. e irán experimentando cada vez mayores divergencias genéticas. es decir dos especies alopátricas (del griego allos: diferente y del latín patria: hogar). Primero surgirán dos razas distintas y tras un largo período de aislamiento llegarán a establecerse dos subespecies. Los cambios en el medio ambiente impulsarán a ambas subespecies a emigrar y colonizar nuevas áreas. hasta llegar a constituir dos especies distintas que habitan en diferentes regiones. . Además las mutaciones y combinaciones que ocurran estarán sometidas a diferentes presiones de selección. ¿En qué forma el aislamiento geográfico conduce a la formación de nuevas especies? Un aislamiento de este tipo tiene como consecuencia que el flujo genético se produzca separadamente en cada una de las poblaciones.Otras barreras son menos obvias que los océanos. Incluso el punto de partida para esta evolución será distinto: habrá genes del patrimonio genético original que estén más representados en un grupo que en el otro y viceversa. unos pocos metros de tierra seca pueden aislar a dos poblaciones de caracoles. dando lugar a un desarrollo independiente. ya que los biotopos serán distintos.

empiezan a actuar un sinnúmero de otros mecanismos aisladores: son los mecanismos de aislamiento reproductivo. ya no sería posible el entrecruzamiento. pero sirven para fortalecer los límites entre las especies.3 – Especiación alopátrica Si posteriormente se llegara a producir el encuentro de ambas especies en un territorio común. Una vez que el aislamiento geográfico ha favorecido la divergencia y la especiación.Fig. Cualquier combinación favorable alcanzada en una de las especies se “diluiría” si el flujo genético se restableciera entre ellas. Los mecanismos de aislamiento reproductivo son: . No todos los mecanismos de aislamiento actúan en todos los casos. 15.

tienen un comportamiento diferente . . su descendencia no sobrevive o es estéril .4 – Aislamiento reproductivo . . .viven en hábitats diferentes . . . 15. se reproducen en distintas estaciones del año Fig.. sus gametas son incompatibles . . .tienen aspectos diferentes . . . .ecológico estacional Precigótico etológico mecánico gamético genético Poscigótico esterilidad del híbrido Posapareamiento Preapareamiento ¿Cuáles son los factores que impiden el cruzamiento de dos poblaciones? Dos poblaciones son incapaces de cruzarse si . . ..

El genetista ruso Karpetschenko realizó el experimento de cruzar plantas de distintas especies: rábanos y coles. El hecho de que se produzca la fusión de las gametas no asegura que el cigoto pueda desarrollarse.1. Sólo unos cuantos llegaron a producir semillas y de éstas se desarrollaron plantas que se comportaron como una nueva especie (con algunas características del rábano. El caballo y el asno pueden cruzarse dando un híbrido. Un cigoto producto de especies diferentes. pero no puede reproducirse. se dice que están aisladas ecológicamente. Aislamiento estacional. otras de la col y otras intermedias. Aislamiento gamético. Cada población permanece casi completamente dentro de su propio nicho. Se debe a diferencias de comportamiento. Los únicos mecanismos de especiación simpátrica conocidos hasta el momento consisten en una hibridación seguida de poliploidía . ¿Cómo fue posible? Ambas especies paternas poseen 2n=18 cromosomas. es fuerte. o a través de mecanismos inmunitarios anti-gametas extrañas. y que no se cruzaban con las especies progenitoras). Estos comportamientos vienen determinados genéticamente. En animales se manifiesta mediante mecanismos modificadores de la acidez de las vías genitales. el macho y la hembra llevan a cabo rituales de cortejo muy elaborados. los híbridos f1 tendrán 2n=18 cromosomas: 9 proceden del . Por ejemplo: en ciertos peces. y se verifican en vegetales. la mula. ESPECIACIÓN SIMPÁTRICA Es un tipo de especiación que puede ocurrir sin aislamiento geográfico (del griego sym: junto y del latín patria: hogar). el saúco rojo florece dos meses antes que el saúco negro. Esterilidad del híbrido. en los que cada movimiento de uno desencadena una respuesta específica del otro. En la naturaleza una población vive del bosque y otra de un campo cercano. Aislamiento mecánico. Aislamiento genético.Aislamiento ecológico. en la mayoría de los casos no pasa de las primeras divisiones. Por ejemplo: dos poblaciones de ciervos son capaces de entrecruzarse en el laboratorio. cada una de sus gametas tiene por lo tanto n=9 cromosomas. sus períodos reproductores pueden ocurrir en distintas estaciones del año. Si dos poblaciones son capaces de aparearse. La prole sobrevive.o bien en una autopoliploidía . Así pues. aves e insectos. En esta situación son prácticamente nulas las posibilidades de entrecruzamiento. 1. aparentemente mínima. pero no lo hacen porque viven en nichos ecológicos distintos. Aunque dos poblaciones habiten una misma región. pero casi todos resultaron estériles. sin embargo es posible cruzar las dos especies artificialmente. Aislamiento etológico. Por ejemplo: en el norte de Europa. y cualquier cambio en el ritual haría que el otro miembro de la pareja perdiera interés. puede ser suficiente para evitar la cópula. Una pequeña modificación anatómica. que ciertos tipos de gametas no pueden soportar. De estos cruzamientos obtuvo algunos híbridos en la f1.

Híbrido poliploide de col y rábano (cruza de Karpetschenko) Sin duda Karpetschenko había producido una nueva especie y no hay nada de artificial en su experimento: más o menos la mitad de las 235. 2. La poliploidía es un ejemplo de mutación genómica. los 9 cromosomas del rábano y los 9 de la col permanecían juntos y en la segunda división meiótica daban lugar a dos granos de polen. LA MACROEVOLUCIÓN . la meiosis se produce con dificultad. 15. Por lo tanto eran tetraploides y precisamente por eso podían efectuar una meiosis normal.rábano y 9 de la col. puesto que los 18 cromosomas de la col formaban ahora 9 parejas de cromosomas homólogos y lo mismo ocurría con los provenientes del rábano. Así. Los híbridos f2 tenían 36 cromosomas: 18 del rábano y 18 de la col. son poliploides híbridos. Fig. esto puede ocurrir también en la formación de óvulos. puesto que no lo son. que normalmente reduce el número de cromosomas a la mitad. Naturalmente. Sin embargo.000 especies de plantas con flor tuvieron un origen poliploide y muchas especies agrícolas importantes. entre ellas el trigo. Pudo observarse que en la formación de los granos de polen no se llegaba a producir la primera meiosis. Estos cromosomas han de formar pares de homólogos y. hay algunos casos aislados en los que la meiosis de los híbridos f1 se desarrolla de modo diferente. cada uno con 18 cromosomas.5 – Especiación simpátrica.

sino también entre especies. el registro no es abundante en formas intermedias. Las especies aparecen repentinamente en los estratos geológicos. de la acumulación de muchos pequeños cambios en el transcurso del tiempo. se las encuentra en ellos por 5 a 10 millones de años sin grandes cambios morfológicos y luego desaparecen abruptamente del registro.J. Según su modelo. el registro geológico es una narración de la que se han perdido algunos volúmenes y muchas páginas). respectivamente. a partir de un antecesor que no lo era o.La macroevolución es una evolución por encima del nivel de especie. y los cambios cualitativamente importantes en los organismos ocurrirían en períodos relativamente breves –desde el punto de vista geológico-separados por largos períodos de equilibrio. con emergencia de nuevos taxones superiores de organismos. sustituidas por otra especie emparentada. Explica la macroevolución como el producto de un cambio lento. Eldredge y S. Gould. Los gradualistas atribuyen esta discrepancia entre su modelo y las pruebas halladas a la imperfección del propio registro geológico (según expresiones de Darwin.sostiene en cambio que el registro fósil es un fiel reflejo de lo que en realidad ocurrió. ¿Cómo se explica la macroevolución? El único terreno probatorio de una teoría macroevolucionista es el registro fósil y toda conclusión sobre la evolución a gran escala debe corroborarse con este registro. mucho antes. para designar estos períodos. el surgimiento del primer vertebrado mamífero. El gradualismo y el equilibrio puntuado (o equilibrio interrumpido) representan dos modelos diferentes con respecto a este tema. Sin embargo. las interrupciones abruptas en el registro fósil de una especie reflejarían el momento en que ésta fue reemplazada por una pequeña población periférica –en la cual el ritmo de evolución habría sido más rápido.que compitió con la especie originaria y terminó por sustituirla. De acuerdo con este patrón. la selección natural no sólo opera dentro de la población. Por ejemplo. pero distinta. la aparición del primer insecto. Eldredge y Gould utilizan los términos estasis e interrupción. Diferentes interpretaciones de las pruebas fósiles han producido una de las controversias más importantes dentro de la Síntesis. El modelo del equilibrio puntuado – propuesto en 1972 por N. Este cambio gradual debería reflejarse en el registro fósil con la aparición de numerosa formas de transición entre los grupos de organismos. El gradualismo es el modelo macroevolucionista ortodoxo. LECTURA COMPLEMENTARIA Ciencia al Día LA EVOLUCIÓN HOY .

sostiene que es el puro azar el que gobierna la propagación de un gen nuevo o modificado en una población y que la selección natural no juega absolutamente ningún papel. este fenómeno todavía permanece en la oscuridad. de Motoo Kimura del Instituto Nacional de Genética en el Japón. Este descubrimiento es el hecho central de la biología en este siglo. la estructura de los genes: grandes y largas moléculas de ADN (ácido desoxirribonucleico) enrolladas en forma de doble hélice. y entre muchísimas otras cosas. la teoría neutralista. y naturalmente abrió un nuevo capítulo que. Por ejemplo. aparecieron otros mecanismos portadores del cambio y la evolución genética. o la fusión de diversos genes para formar un gen único (y nuevo). Porque si la Teoría Sintética postulaba modificaciones (mutaciones) que daban lugar a la aparición de un nuevo gen. con justicia.) Toda esta avalancha de nuevos datos moleculares multiplicaron las discusiones y tendencias entre los evolucionistas. A su vez. los cambios no se producen por el puro azar que postula la Teoría Sintética. la duplicación en tándem de partes de un gen. O la extraña aparición de información genética cruzada: genes de una especie que aparecen en otra independiente y no conectada mediante una cadena evolutiva. lo cual implica un serio cuestionamiento a la Teoría Sintética. entre . sino que habría alguna especie de determinismo – en algún remoto sentido lamarckiano – capaz de guiar la evolución del ADN. Si bien había quedado establecido que los genes eran las unidades y los portadores de la herencia y se los había logrado ubicar en los cromosomas presentes en el núcleo de cada célula. selección mediante. En el otro extremo. en el vacío. nadie sabía exactamente de qué estaba hecho un gen. finalmente. a nivel molecular.de por qué y cómo evolucionan y se modifican los propios genes. giraba. a la vez que lanzó grandes desafíos a la misma.La gran síntesis neodarwiniana. la lupa provista por la biología molecular exigía ahora una explicación – y una explicación molecular. se extendía por el patrimonio genético de la especie. Algunos investigadores sostienen que.la teoría sintética de la evolución. hasta cierto punto. se llamó biología molecular. En 1954 Watson y Crick encontraron. que en la primera mitad de este siglo logró conciliar la genética con la teoría de la evolución. (Aunque se sospecha que los agentes de esta transmisión informativa son pequeños trozos de ADN circular conocidos como plásmidos. capaces de acarrear material genético de una especie a otra. que luego. La palabra “mutación” mostró su enorme complejidad: al lado de las mutaciones puramente al azar. obligó a replantear –en niveles más profundos aún.

que las modificaciones deben ser radicales. las aguas se dividen apenas aparece la pregunta: ¿selección natural entre quiénes? Para el darwinismo tradicional y el neodarwinismo. Pero nos acercamos cada vez más. De la pionera historia lamarckiana a la genial concepción de Darwin.quienes aceptan el lugar central del mecanismo de selección natural. El uso de las extremidades para la carrera en terrenos duros. y sentimos el estremecimiento que produce contemplar la vida reproduciéndose. entre otros partidarios del equilibrio puntuado. que incluyen seres que piensan viajar a las estrellas no se conoce todavía perfectamente. que hay que revisar de manera completa todos los resultados de la genética de poblaciones. “Los antecesores de los caballos actuales tenían un mayor número de dedos. El vigoroso mecanismo que transformó las primeras y tímidas moléculas capaces de duplicarse en el multiforme panorama de las especies. ha demostrado una ágil versatilidad. perpetuándose y cambiando a través de los eones. Richard Dawkins sostiene que la lucha por la existencia y la supervivencia del más apto se da de manera exclusiva entre genes y que toda envoltura. hacia una nueva síntesis. como las células. Esta explicación corresponde a la teoría: . una profunda capacidad de adaptación y una serena belleza. la de más allá. Publicada el 22-05-90 ACTIVIDADES DE AUTOEVALUACIÓN 1. a marcha forzada. o las complicadas estructuras biológicas de nuestros cuerpos. la Teoría de la Evolución está en un fecundo momento de confrontaciones y discusiones. De una manera o de otra. de Darwin a la Teoría Sintética. que cambia y se transforma. Leonardo Moledo Fuente: Diario Clarín. se inclinan por la selección natural entre especie (véase esta misma columna del 15/5/90). entre individuos. a) b) c) d) e) La teoría de Darwin: se basó en conocimientos avanzados de genética se apoyó en las leyes de Mendel destacó el papel de las mutaciones introdujo el concepto de selección natural negó la posibilidad de herencia de los caracteres adquiridos 2. todas las corrientes del evolucionismo actual se encaminan. Eldredge. condujo a la reducción del número de dedos del caballo actual”. En el otro extremo. experimentos y réplicas. decía en el siglo pasado aquel exquisito satírico y darwiniano Samuel Butler. Pero Stephen Jay Gould. Así. Fiel a su nombre. de sugerencias. la Teoría de la Evolución parece un objeto vivo. Esta posición sostiene que todas las objeciones pueden ser subsumidas en una Teoría Sintética levemente modificada: aquella. de la Teoría Sintética a las diversas posturas que generó la biología molecular. no son sino artimañas de los genes para asegurar su permanencia: la gallina no es sino el medio que tiene un huevo para garantizar otro huevo.

al descubrirse el insecticida DDT. Dichas bacterias aumentaron su frecuencia en las poblaciones. “Algunas bacterias poseían información genética que. Esta explicación corresponde a la teoría: a) b) c) d) e) de Lamarck de Darwin sintética del equilibrio puntuado neutralista .” Esta explicación corresponde a la teoría: a) b) c) d) e) de Lamarck de Darwin sintética saltacionista neutralista 4. Dichas moscas aumentaron su frecuencia en las poblaciones”. les resultó útil para resistir el efecto de éste. al descubrirse los antibióticos.a) b) c) d) e) de Lamarck de Darwin sintética saltacionista neutralista 3. les resultó útil para resistir el efecto de éstos. “Algunas moscas poseían información genética que. “El uso de las patas para la natación dio lugar a la aparición de membranas interdigitales en las ranas”. Esta explicación corresponde a la teoría: a) de Lamarck b) c) d) e) de Darwin sintética del equilibrio puntuado neutralista 5.

Un individuo bien adaptado a su medio tiene mayores oportunidades de reproducirse que los demás. El cambio de frecuencias génicas dentro de un pool génico.. a causa del azar. a) b) c) d) 8. se denomina: a) b) c) d) e) 7. a) mutación recombinación selección natural deriva génica especiación ¿Cuál de los siguientes mecanismos de aislamiento reproductivo es poscigótico? estacional .. cariotípica cromosómica génica ninguna es correcta La reproducción sexual produce variabilidad genética como consecuencia de: recombinación gamética recombinación cromosómica recombinación génica todas son correctas 9. Es probable que sus genes se propaguen dentro de la población.6. a) b) c) d) selección natural deriva génica aislamiento hibridación selección sexual La sustitución de una base en un gen se denomina mutación. Este hecho es un ejemplo de: a) b) c) d) e) 10.

divergencia genética . La especiación alopátrica implica la secuencia: a) b) c) d) e) aislamiento geográfico .hibridación hibridación .b) c) d) e) ecológico incompatibilidad gamética incompatibilidad anatómica esterilidad del híbrido 11. ¿Cuál de los siguientes mecanismos de aislamiento reproductivo es menos económico para una especie? Justifique su respuesta. a) b) c) d) e) estacional ecológico incompatibilidad gamética incompatibilidad anatómica esterilidad del híbrido 12.divergencia genética .aislamiento reproductivo 14. La especiación simpátrica implica la secuencia: a) aislamiento geográfico . La genética y el mecanismo de selección natural son los pilares en los que se asienta la teoría: a) b) c) d) e) de Lamarck de Darwin sintética del equilibrio puntuado neutralista 13.aislamiento reproductivo .poliploidía cuello de botella .aislamiento geográfico ausencia de barreras .aislamiento reproductivo aislamiento reproductivo .divergencia genética .

1985. ¿En qué fenómeno. destinado a atraer a las hembras. Explique por qué. encuadraría esta situación? ¿Cómo piensa que pudo afectar la diversidad genética de la población? ¿Por qué? 17. Simpsom. 4. desde el punto de vista evolutivo. G. El sentido de la evolución. Helena. la teoría sintética ortodoxa propone un mecanismo: a) b) c) d) e) a saltos gradual de equilibrio puntuado neutralista todas son correctas 16. A partir de 20 ejemplares sobrevivientes logró recuperarse la población. N° 16. Biblioteca Científica Salvat. N° 64. 1985. Dawkins. Ed. sino con la posibilidad de aparearse. 1985. que hoy supera los 30.aislamiento reproductivo 15. Los elefantes marinos fueron diezmados por la caza intensiva en el siglo pasado. N° 9. Tal es el caso del plumaje llamativo del pavo real macho.hibridación hibridación . 1992. El gen egoísta. podría considerar a la selección sexual una forma más de la selección natural. Darwin observó que ciertas adaptaciones de los animales no están relacionadas con la supervivencia. R. J. Biblioteca de Divulgación Científica Muy Interesante. PROMEC. 4° Edición. Biblioteca Científica Salvat.. en el marco de la teoría sintética.. Lewin. Schwoerbel. Genética. G.divergencia genética . Panamericana. Con respecto a la macroevolución. . 3° Ed. Gould. N° 43. Módulo 2. 3. 6. Evolución humana. Curtis.. 2.poliploidía cuello de botella . 7. Ud. Stansfield. 8. EUDEBA. 5.000 individuos. Mc Graw-Hill.. para diferenciarlo de la selección natural. Evolución.aislamiento geográfico presencia de barreras . Biología. W. Biología. El pulgar del panda. 1987. Wolgfgang. ¿Se cumple la ley de Hardy-Weinberg en este caso? BIBLIOGRAFÍA 1. 1986. 1984. R. Estructura Modular 5..b) c) d) e) aislamiento reproductivo . 1984. Él llamó a este fenómeno selección sexual. S. Biblioteca Científica Salvat.

La naturaleza inacabada. 1981.Ayala. De ratones y mariposas nocturnas.. La Ciencia de la Biología. Ed.F. 11. 9. Weisz. Omega. P. 10.Akal. El origen de las especies. Biblioteca Científica Salvat.. . Mayo de 1982. Ed. 1975. 12. B. Ensayos en torno a la evolución. British Museum Natural History. El Correo de la Unesco. 1994.