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DIFUSION TRANSBARRERA HEMATOGASEOSA

DIFUSION TRANSBARRERA HEMATOGASEOSA Tutor: Dra. Tatiana Escobar Autor Dra. Indira Gafaro, Dra. Jennith Gimeno

Universidad Central de Venezuela Hospital General Dr. Miguel Prez Carreo Curso de Especializacin en Anestesiologa Marzo 2012 Contenido: Describir la difusin de gases transbarrera hematogaseosa: difusin de gases, medicin de la capacidad de difusin, difusin de dixido de carbono, concepto de gradientes alveolo/arteriales y su evaluacin. Resumen
Una vez que el oxgeno ha difundido desde los alvolos hacia la sangre pulmonar, es transportado hacia los capilares de los tejidos perifricos combinado casi totalmente con la hemoglobina. La presencia de hemoglobina en los eritrocitos permite que la sangre transporte de 30 a 100 veces ms oxigeno de lo que podra transportar en forma de oxgeno disuelto en el agua de la sangre. En las clulas de los tejidos corporales el oxgeno reacciona con varios nutrientes para formar grandes cantidades de dixido de carbono. Este dixido de carbono entra en los capilares tisulares y es transportado de nuevo hacia los pulmones. El dixido de carbono, al igual que el oxgeno, tambin se combina en la sangre con sustancias qumicas que aumentan de 15 a 20 veces el transporte del dixido de carbono. Aqu se presentan tanto cualitativa como cuantitativamente los principios fsicos y qumicos del transporte del oxigeno y del dixido de carbono en la sangre y en los lquidos tisulares. Palabras Clave: difusin de gases, transbarrera hematogaseosa, efecto borh, metabolismo del oxigeno en las clulas, curva disociacin de hemoglobina, intercambio gaseoso

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TRANSPORTE DE OXGENO DESDE LOS PULMONES A LOS TEJIDOS DEL ORGANISMO Los gases se pueden mover desde un punto a otro mediante difusin, y que la causa de este movimiento es siempre hay una diferencia de presin parcial desde el primer punto hasta el siguiente. As, el oxigeno difunde desde los alvolos hacia la sangre capilar pulmonar porque la presin parcial de oxgeno (Po2) en los alvolos es mayor que la Po2 en la sangre capilar pulmonar. En los otros tejidos del cuerpo una mayor Po2 en la sangre capilar que en los tejidos hace que el oxgeno difunda hacia las clulas circundantes. Por el contrario, cuando el oxgeno se ha metabolizado en las clulas para formar dixido de carbono, la presin de dixido de carbono (PCO2) intracelular aumenta hasta un valor elevado, lo que hace que el dixido de carbono difunda hacia los capilares tisulares Despus de que la sangre fluya hacia los pulmones, el dixido de carbono difunde desde la sangre hacia los alvolos, porque la PCO2 en la sangre capilar pulmonares mayor que en los alvolos As, el transporte del oxgeno y del dixido de carbono en la sangre depende tanto de la difusin como del flujo de sangre. A continuacin se van a considerar cuantitativamente los factores responsables de estos efectos. CAPTACIN DE OXGENO POR LA SANGRE PULMONAR En un alvolo pulmonar adyacente a un capilar pulmonar, se difunden las molculas de oxgeno en el aire alveolar y la sangre pulmonar. La PO2 del oxgeno gaseoso del alvolo es en promedio de 104 mm Hg, mientras que la PO2 de la sangre venosa que entra en el capilar pulmonar en su extremo arterial es en promedio de slo 40 mm Hg porque se extrajo una gran cantidad de

oxgeno desde esta sangre cuando pas por los tejidos perifricos Por tanto, la diferencia inicial de presin que hace que el oxgeno difunda hacia el capilar pulmonar es de 104 40, o 64 mm Hg. el rpido aumento de la Po2 sangunea cuando la sangre atraviesa el capilar; la PO2 sangunea ha aumentado casi hasta la del aire alveolar en el momento en el que la sangre ya ha atravesado un tercio de la distancia del capilar, llegando a hacerse de casi 104 mm Hg. CAPTACIN DEL OXGENO POR LA SANGRE PULMONAR DURANTE EL EJERCICIO. Durante el ejercicio muy intenso el cuerpo de una persona puede precisar hasta 20 veces ms oxgeno de lo normal. Adems, debido al aumento del gasto cardaco durante el ejercicio, el tiempo que la sangre permanece en el capilar pulmonar se puede reducir hasta menos de la mitad de lo normal. Sin embargo, debido al gran factor de seguridad de la difusin del oxgeno a travs de la membrana pulmonar, a pesar de todo la sangre est saturada casi totalmente con oxgeno en el momento en el que sale de los capilares pulmonares Esto se puede explicar cmo se seala a continuacin, la capacidad de difusin del oxgeno aumenta casi tres veces durante el ejercicio; esto se debe principalmente al aumento del rea superficial de los capilares que participan en la difusin y tambin que el cociente ventilacin-perfusin es ms prximo al ideal en la parte superior de los pulmones. Segundo, sabiendo que en situaciones de reposo la sangre se ha saturado casi completamente de oxgeno en el momento en el que ha atravesado un tercio del capilar pulmonar, y normalmente entra poco oxgeno adicional en la sangre durante los ltimos dos tercios de este trnsito. Es decir, la sangre

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normalmente est en los capilares pulmonares aproximadamente tres veces ms del tiempo necesario para producir una oxigenacin completa. Por tanto, durante el ejercicio, incluso con un tiempo acortado de exposicin en los capilares, la sangre puede oxigenarse total o casi totalmente. TRANSPORTE DE OXGENO EN LA SANGRE ARTERIAL Aproximadamente el 98% de la sangre que entra en la aurcula izquierda desde los pulmones acaba de atravesar los capilares alveolares y se ha oxigenado hasta una PO2 de aproximadamente 104 mm Hg. Otro 2% de la sangre ha pasado desde la aorta a travs de la circulacin bronquial, que vasculariza principalmente los tejidos profundos de los pulmones y no est expuesta al aire pulmonar. Este flujo sanguneo se denomina flujo de derivacin, lo que significa que la sangre se deriva y no atraviesa las zonas de intercambio gaseoso. Cuando sale de los pulmones, la Po2 de la sangre que pasa por la derivacin es aproximadamente la de la sangre venosa sistmica normal de aproximadamente 40 mm Hg. Cuando esta sangre se combina en las venas pulmonares con la sangre oxigenada procedente de los capilares alveolares, esta denominada mezcla venosa de sangre hace que la Po2 de la sangre que entra en el corazn izquierdo y que es bombeada hacia la aorta disminuya hasta aproximadamente 95 mm Hg. DIFUSIN DE OXGENO DESDE LOS CAPILARES PERIFRICOS AL LQUIDO TISULAR Cuando la sangre arterial llega a los tejidos perifricos, la Po2 en los capilares sigue siendo de 95mm Hg. Sin embargo, en el liqudo intersticial que rodea las clulas tisulares es en promedio de slo 40 mm Hg. As, hay una gran diferencia de presin inicial

que hace que el oxgeno difunda rpidamente desde la sangre capilar hacia los tejidos, tan rpidamente que la PO2 capilar disminuye hasta un valor casi igual a la presin de 40 mm Hg que hay en el intersticio, Por tanto la Po2 de la sangre que sale de los capilares tisulares y que entra en las venas sistmicas es tambin de aproximadamente 40 mm Hg. efecto de la velocidad de flujo sanguneo sobre la Po2 de liquido intersticial. Si aumenta el flujo sanguneo que atraviesa un tejido particular, se transportan cantidades mayores de oxigeno hacia el tejido, por tanto, la Po2 tisular aumenta. EFECTO DE LA VELOCIDAD DEL METABOLISMO TISULAR SOBRE LA PO2 DEL LQUIDO INTERSTICIAL Si las clulas utilizan para el metabolismo ms oxigeno de lo necesario, esto reduce la Po2, del lquido intersticial. La Po2 tisular est determinada por un equilibrio entre: 1) la velocidad del transporte del oxigeno en la sangre hacia los tejidos y 2) la velocidad a la que los tejidos utilizan el oxgeno. DIFUSIN DE OXGENO DESDE LOS CAPILARES PERIFRICOS A LAS CLULAS DE LOS TEJIDOS El oxgeno est siendo utilizado siempre por las clulas. Por tanto, la Po2; intracelular de las clulas de los tejidos perifricos siempre es ms baja que la Po2 de los capilares perifricos. Adems, en muchos casos hay una distancia fsica considerable entre los capilares y las clulas Por tanto, la P02 intracelular normal vara desde un valor tan bajo como 5 mm Hg hasta un valor tan alto como 40 mm Hg, y en promedio (mediante medicin directa en animales inferiores) es de 23 mm Hg. Como normalmente son necesarios de 1 a 3 mm Hg de presin de oxigeno para el soporte completo de los procesos qumicos que utilizan oxgeno en la

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clula, se puede ver que incluso esta baja Po2 intracelular de 23 mm Hg es ms que a ecua a y proporciona un factor de seguridad grande. Difusin de dixido de carbono desde las clulas de los tejidos perifricos a los capilares y desde los capilares pulmonares a los alveolos Cuando las clulas utilizan el oxigeno, prcticamente todo se convierte en dixido de carbono, y esto aumenta la PCO2; intracelular; debido a esta elevada PCO2; de las clulas tisulares, el dixido de carbono difunde desde las clulas hacia los capilares tisulares y despus es transportado por la sangre hasta los pulmones. En los pulmones difunde desde los capilares pulmonares hacia los alveolos y es espirado. As, en todos los puntos de la cadena de transporte de gases el dixido de carbono difunde en una direccin exactamente opuesta a la difusin del oxigeno. Sin embargo, hay una diferencia importante entre la difusin del dixido de carbono y la del oxgeno: el dixido de carbono puede difundir aproximadamente 20 veces ms rpidamente que el oxgeno. Por tanto, las diferencias de presin necesarias para producir la difusin del dixido de carbono son, en todos los casos mucho menores que las diferencias de presin necesarias para producir la difusin del oxigeno. Las presiones del CO2 son aproximadamente las siguientes: 1.- PCO2 intracelular, 46mm Hg, PCO2 intersticial, 45 mm Hg, as hay un diferencial de presin de solo 1 mm Hg 2.- PCO2 de la sangre arterial que entra en los tejidos, 40 m Hg PCO2 de la sangre venosa que sale de los tejidos, 45 mm Hg. Asi la sangre capilar tisular llega casi exactamente al equilibrio con la PCO2 intersticial de 45 mm Hg.

3.- PCO2 de la sangre que entra en los capilares pulmonares en el extremo arterial, 45 mm Hg: PCO2 del aire alveolar, 40 mm Hg produce toda la difusin necesaria del dixido de carbono desde los capilares pulmonares hacia los alveolos. Adems la PCO2 de la sangre capilar pulmonar disminuye hasta ser casi exactamente igual a la PCO2 alveolar de 40 mm Hg antes de que haya atravesado ms de aproximadamente un tercio de la distancia de los capilares. ste es el mismo efecto que se observ antes para la difusin del oxgeno, excepto que ocurre en la direccin opuesta. Efecto de la velocidad del metabolismo tisular y del flujo sanguneo tisular sobre la PCO2, intersticial. El flujo sanguneo capilar tisular y el metabolismo tisular afectan a la PCO2 de una manera totalmente opuesta a su efecto sobre la PO2 tisular FUNCIN DE LA HEMOGLOBINA EN EL TRANSPORTE DEL OXIGENO En condiciones normales aproximadamente el 97% del oxgeno que se transporta desde los pulmones a los tejidos es transportado en combinacin qumica con la hemoglobina de los eritrocitos. El 3% restante se transporta en estado disuelto en el agua del plasma y de las clulas de la sangre. As, en candiciones normales el oxgeno es transportado hacia los tejidos casi totalmente por la hemoglobina.

COMBINACIN REVERSIBLE DEL OXIGENO CON LA HEMOGLOBINA La molcula de oxgeno se combina de manera laxa y reversible con la porcin hemo de la hemoglobina. Cuando la PO2 es elevada, como en los capilares pulmonares, el oxgeno se una a la hemoglobina, pero cuando la Po2 es baja como en los capilares tisulares el oxgeno se libera de la

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hemoglobina. sta es la base de casi todo el transporte del oxgeno desde los pulmones hacia los tejidos. Curva de disociacin oxigeno Hemoglobina. La gura siguiente muestra la curva de disociacin oxgeno-hemoglobina, que demuestra un aumento progresivo del porcentaje de hemoglobina unida al oxgeno a medida que aumenta la PO2 sangunea, lo que se denomina saturacin porcentual de hemoglobina, Como la sangre n las arterias sistmicas habitualmente tiene una Po2 de aproximadamente 95 mm Hg, se puede ver en la curva de disociacin que la saturacin de oxgeno habitual de la sangre arterial sistmica es en promedio del 97%. Por el contrario, en La sangre venosa que vuelve desde los tejidos perifricos la Po2 es de aproximadamente 40 rnm Hg. y la saturacin de la hemoglobina es en promedio del 75%.

reducen esta cantidad). Por tanto, 15 x 1,34 es igual a 20,1. lo que significa que en promedio, los 15 g de hemoglobina de 100 ml de sangre se pueden combinar con un total de casi exactamente 20 ml de oxgeno si la hemoglobina est saturada al 100%, Esto habitualmente se expresa como 20 volmenes por ciento. La curva de disociacin oxgenohemoglobina de la persona normal tambin se puede expresar en forma de volumen porcentual de oxgeno CANTIDAD DE OXIGENO QUE LIBERA LA HEMOGLOBINA CUANDO LA SANGRE ARTERIAL SISTMICA FLUYE A TRAVS DE LOS TEJIDOS La cantidad total de oxgeno unido a la hemoglobina en la sangre arterial sistmica normal, que tiene una saturacin del 97%, es de aproximadamente 19,4 m1 por cada 100 ml de sangre. Cuando atraviesa los capilares tisulares esta cantidad se reduce en promedio a 14.4 ml (PO2 de 40 mm Hg, hemoglobina saturada en un 75%). As, en condiciones normales se transportan aproximadamente 5 ml de oxgeno desde los pulmones a los tejidos por cada 100 ml de flujo sanguneo. TRANSPORTE DE OXIGENO DURANTE EL EJERCICIO INTENSO. Durante el ejercicio intenso las clulas musculares utilizan oxgeno a una velocidad rpida, que en casos extremos puede hacer que la PO2 del lquido intersticial disminuya desde los 40 mm Hg normales hasta un valor tan bajo como 15 mm Hg. A esta baja presin slo permanecen unidos a la hemoglobina 4,4 ml de oxgeno por cada 100 ml de sangre. As, 19,4 4.4, o 15 ml, es la cantidad de oxigeno que realmente se libera en los tejidos por cada 100 ml de flujo sanguineo. As, se libera el triple del oxigeno normal por cada volumen de sangre que atraviesa los tejidos. Se debe tener en cuenta que el gasto cardaco

CANTIDAD MXIMA DE OXIGENO QUE SE PUEDE COMBINAR CON LA HEMOGLOBINA DE LA SANGRE La sangre de una persona normal contiene aproximadamente 15 g de hemoglobina por cada 100 ml de sangre, y cada gramo de hemoglobina se puede unir a un mximo de 1,34 ml de oxgeno (1,39 ml cuando la hemoglobina es qumicamente pura; las impurezas, como la metahemoglobina,

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puede aumentar hasta seis a siete veces el valor normal en corredores de maratn bien entrenados. As, la multiplicacin del aumento del gasto cardiaco (seis a siete veces) por el aumento del transporte de oxgeno en cada volumen de sangre (tres veces) da lugar a un aumento de 20 veces del transporte de oxgeno hacia los tejidos de modo que la P02 del tejido muscular con frecuencia disminuye a un valor que est muy poco por debajo del valor normal incluso durante el ejercicio muy intenso. COEFICIENTE DE UTILIZACIN El porcentaje de la sangre que cede su oxigeno cuando pasa a travs de los capilares tisulares se denomina coeficiente de utilizacin. El valor normal del mismo es de aproximadamente el 25%, es decir el 25% de la hemoglobina oxigenada cede su oxgeno a los tejidos. Durante el ejercicio intenso el coeficiente de utilizacin de todo el cuerpo puede aumentar hasta el 75% al 85%. Y en zonas tisulares locales en las que el flujo sanguineo es extremadamente lento o la velocidad metablica es muy elevada se han registrado coeficientes de utilizacin prximos al 100%, es decir, se cede prcticamente todo el oxgeno a los tejidos. EFECTO DE LA HEMOGLOBINA PARA AMORTIGUAR LA PO2 TISULAR Aunque la hemoglobina es necesaria para el transporte del oxgeno hacia los tejidos, realiza otra funcin esencial para la vida. sta es su funcin como sistema amortiguador tisular de oxigeno. Es decir, la hemoglobina de la sangre es el principal responsable de estabilizar la presin de oxigeno en los tejidos Esto se puede explicar cmo se seala a continuacin.

FUNCIN DE LA HEMOGLOBINA EN EL MANTENIMIENTO DE UNA PO2 CASI CONSTANTE EN LOS TEJIDOS. En condiciones basales los tejidos precisan aproximadamente 5 ml de oxigeno por cada IOO ml de sangre que atraviesan los capilares tisulares. Haciendo referencia a la curva de disociacin oxgeno-hemoglobina se puede ver que para que se liberen los ml normales de oxigeno por cada 100 ml de flujo sanguneo la Po2 debe disminuir hasta aproximadamente 40 mm Hg. Por tanto, la po2 tisular normalmente no puede aumentar por encima de este nivel de 40 mm Hg, porque si lo hiciera no se liberara desde la hemoglobina la cantidad de oxgeno que necesitan los tejidos. De esta forma la hemoglobina normalmente establece un lmite superior de la presin de oxgeno en los tejidos de aproximadamente 40 mm Hg. Por el contrario durante el ejercicio intenso se deben liberar desde la hemoglobina hacia los tejidos cantidades adicionales de oxgeno (hasta 20 veces el valor normal). Pero esto se puede conseguir con una pequea disminucin adicional de la PO2 tisular debido a: l) la pendiente inclinada de la curva de disociacin y 2) el aumento del flujo sanguneo tisular que produce la reduccin de la PO2, es decir una disminucin muy pequea de la PO2 hace que se liberen grandes cantidades de oxgeno adicional desde la hemoglobina. Entonces se puede ver que la hemoglobina de la sangre cede automticamente su oxigeno hacia los tejidos a una presin que se mantiene de manera bastante estricta entre aproximadamente 15 y 40 mm Hg. Cuando la concentracin atmosfrica de oxigeno se modifica mucho, el efecto amortiguador de la hemoglobina sigue manteniendo una Po2 tisular casi constante La Po2 normal de los alvolos es de

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aproximadamente 104 mm Hg, pero cuando se sube una montaa o se sube en un avin la Po2 puede disminuir fcilmente a un valor menor de la mitad de esta cantidad, Por otro lado, cuando se entra en zonas de aire comprimido, como la profundidad del mar o cmaras presurizadas, la PO2 puede aumentar hasta 10 veces este valor. Incluso en estos casos la Po2; tisular cambia poco. En la curva de disociacin oxgeno-hemoglobina se puede ver que cuando la Po2; alveolar disminuye hasta un valor tan bajo como 60 mm Hg la hemoglobina arterial sigue saturada con oxgeno en un 89%, slo un 8% por debajo de la saturacin normal del 97%. Adems, los tejidos siguen extrayendo aproximadamente 5 ml de oxgeno por cada 100 ml de sangre que atraviesa los tejidos; para extraer este oxigeno la PO2 de la sangre venosa disminuye hasta 35 mm Hg slo 5 mm Hg por debajo del valor normal de 40 mm Hg. As, la PO2 tisular apenas se modica, a pesar de la marcada reduccin de la PO2 alveolar desde 104 hasta 60 mm Hg. Por el contrario, cuando la PO2, alveolar aumenta hasta un valor tan elevado como 500 mm Hg, la saturacin de oxigeno maxima de la hemoglobina nunca puede aumentar por encima del 100%, que es slo un 3% por encima del nivel normal del 97%. Una pequea cantidad de oxigeno adicional se disuelve en el lquido de la sangre. Despus, cuando la sangre atraviesa los capilares tisulares y cede a los tejidos varios ml de oxgeno, esto reduce la P02, de la sangre capilar a un valor slo algunos mm Hg mayor que los 40 mm Hg normales. Por tanto, la concentracin del oxgeno alveolar puede variar mucho (desde 60 a ms de 500 mm Hg de PO2) y a pesar de todo la PO2 de los tejidos perifricos no vara ms de algunos mm Hg desde el valor normal, lo que demuestra claramente la funcin de

amortiguador de oxgeno tisular sistema de la hemoglobina sangunea.

del

FACTORES QUE DESPLAZAN CURVA DE DISOCIACIN DE OXIHEMOGLOBINA: IMPORTANCIA PARA TRANSPORTE DE OXGENO

LA LA SU EL

Cuando la sangre se vuelve ligeramente acida, con un descenso del pH de su valor normal de 7.4 a 7.2 la curva de disociacin de la oxihemoglobina se desplaza, por trmino medio, un 15 % aproximadamente hacia la derecha. Por otra parte, un incremento del pH a 7.6 desplaza la curva hacia la izquierda en una proporcin similar. Otros factores desplazan la curva hacia la derecha: 1) Aumento de la concentracin de dixido de carbono 2) Aumento de la temperatura de la sangre 3) Aumento del 2.3-difosfoglicerato (DPG). Una situacin que desplaza la curva de disociacin hacia la izquierda es la presencia en la sangre de grandes cantidades de hemoglobina fetal. Este desplazamiento produce un aumento de la liberacin de oxgeno a los tejidos fetales en las condiciones de hipoxia en las que se desenvuelve el feto.

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FACTORES QUE DESPLAZAN LA CURVA DE


DISOCIACIN DE LA HEMOGLOBINA HACIA LA DERECHA

EFECTO BOHR: el desplazamiento de la curva de disociacin de la oxihemoglobina en respuesta a las variaciones del dixido de carbono y los hidrogeniones sanguneos tiene el efecto de facilitar la oxigenacin de la sangre en los pulmones y facilitar la liberacin de oxgeno de la sangre a los tejidos. Esto se denomina efecto Bohr. Cuando la sangre pasa a travs de los pulmones, el dixido de carbono difunde de la sangre a los alvolos. Esto reduce la PCO2 en la sangre y disminuye la concentracin de hidrogeniones por la disminucin del cido carbnico de la sangre. Estos efectos desplazan la curva de disociacin de la oxihemoglobina hacia la izquierda y hacia parriba, por lo que la cantidad de oxgeno que se une a la hemoglobina a un nivel de PO2 determi nado es considerablemente mayor, lo que permite el transporte de ms oxgeno a los tejidos. Cuando la sangre alcanza los capilares tisulares, se produce exactamente el efecto contrario. El dixido de carbono que penetra en la sangre procedente de los tejidos desplaza la curva hacia la derecha, lo que suelta oxgeno de la hemoglobina y por tanto se libera ms oxgeno a los tejidos. EFECTO DEL DPG: El DPG normal de la sangre mantiene constantemente la curva de disociacin de la oxihemoglobina ligeramente desplazada hacia la derecha. Adems, en condiciones de hipoxia que duran ms de unas pocas horas, la cantidad de DPG en sangre aumenta considerablemente, lo que desplaza la curva de disociacin de la oxihemoglobina todava ms hacia la derecha. Esto hece que se libere oxgeno a los tejidos a una presin de oxgeno hasta 10 mmHg ms elevada de lo que ocurrira sin este aumento del DPG. Por tanto, en ciertas condiciones, esto puede ser un importante mecanismo de adaptacin a la hipoxia, especialmente a la causada por un flujo sanguneo tisular escaso. La presencia de un exceso de DPG tambin hace que sea

ms difcil para la hemoglobina combinarse con el oxgeno en los pulmones cuando est reducida la PO2 alveolar, y as causa a veces tanto dao como beneficio. DEZPLAZAMIENTO DE LA CURVA DE DISOCIACIN DURANTE EL EJERCICIO. En este varios factores desplazan considerablemente la curva de disociacin hacia la derecha. Los msculos liberan grandes cantidades de dixido de carbono, unido a que se liberan varios cidos por los mismos, aumenta la concentracin de hidrogeniones en la sangre capilar muscular. Adems, la temperatura del msculo con frecuencia se eleva 2 3 C, lo que puede aumentar el nivel de PO2 para liberar el oxgeno en el msculo hasta 15 mm Hg. Todos esto acta junto para desplazar considerablemente la curva de disociacin de la oxihemoglobina de la sangre capilar muscular hacia la derecha. Lo que permite a veces que se libere oxgeno al msculo a una Po2 tan elevada como 40 mm Hg (igual al valor normal de reposo, incluso cuando se est extrayendo de la hemoglobina del 75 al 85 % del oxgeno). Despus, en los pulmones el desplazamiento es en la direccin opuesta, lo que permite que se capten cantidades suplementarias de oxgeno de los alvolos. USO METABLICO DEL OXGENO POR LAS CLULAS EFECTO DE LA PO2 INTRACELULAR SOBRE LA TASA DE UTILIZACIN DE OXGENO. Para que tengan lugar las reacciones qumicas normales intracelulares, slo se requiere en las clulas un minsculo nivel de presin de oxgeno. La razn de esto es que los sistemas enzimticos respiratorios de la clula, estn dispuestos de tal manera que cuando la PO2 celular es superior a 1 mm Hg, la disponibilidad de oxgeno deja de ser un factor limitativo de las tasas de reaccin qumica. El principal factor limitativo es la concentracin de ADP (difosfato de adenosina) en las clulas. Por otra parle,

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cuando se altera la concentracin de ADP, la tasa de utilizacin de oxgeno cambia en proporcin a la variacin de la concentracin de ADP. Cuando se utiliza ATP (trifosfato de adenosina) para suministrar energa, se convierte en ADP. La concentracin creciente de ADP aumenta a su vez el uso metablico de oxgeno y de los diversos nutrientes que se combinan con el oxigeno para liberar energa. Esta energa se emplea para reconvertir el ADP en ATP. En condiciones normales la tasa de utilizacin de oxigeno por las clulas se controla en ultimo termino por la tasa de consumo de energa en el interior de las clulas, es decir, por la tasa a la que se forma ADP a partir del ATP. Solo en estados hipxicos anormales la disponibilidad de oxigeno se vuelve un factor limitativo.

los capilares, de forma que la difusin de oxgeno a esas clulas es tan baja que la PO2 intracelular desciende por debajo del nivel crtico de 1 mm Hg necesario para mantener un metabolismo intracelular mximo. Por tanto, en esas condiciones se dice que el uso de oxigeno por las clulas est limitado por la difusin . Esto no sucede nunca excepto en estados patolgicos. EFECTO DEL FLUJO SANGUNEO SOBRE EL USO METABLICO DE OXGENO. La cantidad total de oxigeno disponible cada minuto para utilizarlo en un tejido dado esta determinado por: 1) Cantidad de oxgeno transportada en cada decilitro de sangre. 2) La tasa de flujo sanguneo. Si la tasa de flujo sanguneo cae a cero, la cantidad de oxgeno disponible desciende tambin a cero. Hay veces en que la tasa de flujo sanguneo a travs de un tejido puede ser tan baja que la PO2 tisular caiga por debajo del nivel crtico de 1 mmHg, requerido para un metabolismo intracelular mximo. En estas condiciones la tasa de utilizacin de oxgeno est limitada por el flujo sanguneo. TRANSPORTE DE OXGENO EN DISOLUCIN A la PO2 arterial normal de 95 mmHg aproximadamente 0.29 mililitros de oxgeno se disuelven en cada decilitro de agua de la sangre. Normalmente se transportan a los tejidos 0.17 mililitros de oxigeno en estado disuelto por cada litro de sangre. Esto contrasta con los casi 5 mililitros transportados por la hemoglobina. Por consiguiente, la cantidad de oxgeno transportada a los tejidos en estado disuelto es pequea, de tan slo el 3% del total, comparada con el 97 que transporta la hemoglobina. Durante el ejercicio vigoroso cuando la liberacin de oxgeno de la hemoglobina aumenta otras tres veces, la

EFECTO DE LO PO2 INTRACELULAR EN LA TASA DE UTILIZACIN DE OXIGENO POR LOS CLULAS.

EFECTO DE LA DISTANCIA DE DIFUSIN DESDE EL CAPILAR A LA CLULA SOBRE EL CONSUMO DE OXGENO. Es raro que las clulas estn a una distancia mayor a 50 micras de un capilar, y el oxgeno normalmente puedo difundir con suficiente facilidad desde el capilar a la clula para suministrar todas las cantidades de oxgeno necesarias para el metabolismo. Sin embargo, ocasionalmente las clulas quedan a una distancia mayor de

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cantidad transportada en estado disuelto cae a slo el 1.5 . Si una persona respira oxigeno a una PO2 alveolar muy alta, la cantidad transportada en estado disuelto se hace mucho mayor, de forma que a veces se originan en los tejidos graves excesos de oxigeno y se producir intoxicacin por oxigeno. Esto desemboca con frecuencia en convulsiones e incluso en la muerte. COMBINACIN HEMOGLOBINA MONXIDO DE DESPLAZAMIENTO OXGENO DE LA CON EL CARBONO: DEL

la sangre ms cantidad de monxido de carbono.

C u r v a d e d i s o c i a c i n d e l m o n xi d o d e c a r b o n o - h e mo gl o b i n a

El monxido de carbono se combina con la hemoglobina en el mismo punto de la molcula de hemoglobina que el oxigeno por lo que puede desplazar al oxigeno de la hemoglobina. Se liga con una fuerza unas 250 veces mayor. Una presin de monxido de carbono de slo 0.4 mm Hg en los alvolos permite que el monxido compita en condiciones de igualdad con el oxgeno por la hemoglobina, y hace que la mitad de la hemoglobina de la sangre se una a monxido de carbono en vez de al oxigeno. Una presin de monxido de carbono un poco mas de 0.4 mm Hg (unos 0.6 mm Hg. por ejemplo) puede ser letal.Un paciente gravemente intoxicado por monxido de carbono puede ser tratado con la administracin de oxigeno puro, debido a que el oxgeno a alta presin alveolar desplaza el monxido de carbono de su combinacin con la hemoglobina mucho ms deprisa de lo que lo hace el oxigeno atmosfrico en la concentracin normal del 21%. El paciente puede beneficiarse tambin de la administracin simultnea de dixido de carbono a bajo porcentaje debido a que ste estimula enrgicamente el centro respiratorio. Esto aumenta la ventilacin alveolar y reduce la concentracin de monxido de carbono, lo que permite que se libere de

TRANSPORTE DE DIOXIDO DE CARBONO EN LA SANGRE En condiciones normales de reposo, se transportan un promedio de 4 mililitros de dixido de carbono desde los tejidos a los pulmones por cada decilitro de sangre. Formas qumicas en las que se transporta el dixido de carbono Para comenzar el proceso del transporte de dixido de carbono, ste difunde fuera de las clulas en forma de dixido de carbono molecular disuelto (pero no en cantidades significativas en forma de bicarbonato, debido a que la membrana celular es casi impermeable a los iones de bicarbonato). Al entrar en el capilar, el dixido de carbono inicia muchas reacciones fsicas y qumicas casi instantneas. TRANSPORTE DE DIXIDO DE CARBONO EN ESTADO DISUELTO. Una pequea porcin del dixido de carbono se transporta disuelto a los pulmones. La PCO2 de la sangre venosa es de 45 mm Hg y que la de la sangre arterial es de 40 mm Hg. La cantidad de dixido de carbono la sangre a 45 mmHg es de unos 2.7 mL/L. La cantidad disuelta a 40 mm Hg es de unos 2.4 mililitros, o una diferencia de 0.3

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mililitros. Por tanto, aproximadamente slo 0.3 mililitros de dixido de carbono se transportan disueltos en cada decilitro de sangre. Esto es aproximadamente el 7 % de todo el dixido de carbono transportado.

TRANSPORTE DE DIOXIDO DE CARBONO EN LA SANGRE

TRANSPORTE DE DIOXIDO DE CARBONO EN FORMA DE BICARBONATO Reaccin del dixido de carbono con el agua en los hemates; efecto de la anhidrasa carbnica. El dixido de carbono de la sangre reacciona con el agua para formar acido carbnico. Esta reaccin seria demasiado lenta si no existiera en el interior de los hemates la enzima anhidrasa carbnica que cataliza la reaccin entre el dixido de carbono y el agua, acelerndola u n a s 5 0 0 0 v e c e s . L a reaccin es tan rpida en los hemates que alcanza un equilibrio casi completo en una fraccin de segundo. Esto permite que una gran cantidad de dixido de carbono reaccione con el agua del hemate incluso antes de que la sangre abandone los capilares tisulares. Disociacin del cido carbnico en bicarbonato e hidrogeniones. En otra fraccin de segundo, el cido carbnico formado en los hemates se disocia en hidrogeniones e ion bicarbonato. La mayora de los hidrogenamos se combinan despus con la hemoglobina en

los hemates debido a que la hemoglobina es un potente amortiguador acidobsico. A la vez muchos de los iones de bicarbonato difunden del hemate al plasma, mientras que los iones de cloruro difunden al interior del hemate para ocupar su lugar. Esto es posible por la presencia de una protena transportadora de bicarbonato-cloruro en la membrana eritrocitaria que hace de lanzadera de estos dos iones en direcciones opuestas y a gran velocidad. Por tanto, el contenido en cloruro de los hemates de la sangre venosa es superior al de los hemates arteriales, un fenmeno que se conoce como desplazamiento del cloruro. La combinacin reversible de dixido de carbono con el agua en los hemates bajo la influencia de la anhidrasa carbnica es responsable del transporte de aproximadamente el 70 % del dixido de carbono desde los tejidos a los pulmones. Esta forma de transportar el dixido de carbono es la ms importante de todas. De hecho, cuando se administra un inhibidor de la anhidrasa carbnica (acetazolamida) el transporte de dixido de carbono desde los tejidos se vuelve escaso,tan escaso que la PCO2 tisular puede elevarse a 80 mm Hg en vez de los 45 mm Hg normales. Transporte de dixido de carbono combinado con hemoglobina y protenas plasmticas: carbaminohemoglobina. Adems de reaccionar con el agua el dixido de carbono reacciona directamente con radicales amino de las molculas de hemoglobina para formar el compuesto carba- minohenioglobina (CO2Hb). Esta combinacin de dixido de carbono con la hemoglobina es una reaccin reversible que se produce con un enlace laxo, de forma que el dixido de carbono se libera con facilidad en los alveolos, en los que la PCO2 es inferior a la de los capilares tisulares. Una pequea cantidad de dixido de carbono reacciona de la misma manera con las protenas plasmticas, pero esto es mucho menos importante, pues la cantidad de estas

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protenas es slo la cuarta parte que la cantidad de hemoglobina. La cantidad terica de dixido de carbono que puede transportarse desde los tejidos a los pulmones en la combinacin carbamino con la hemoglobina y con las protenas plasmticas es aproximadamente el 30% de la cantidad total transportada, es decir, normalmente unos 1.5 mililitros de dixido de carbono por decilitro de sangre. Esta reaccin es mucho ms lenta que la del dixido de carbono con el agua en el interior del hemate. CURVA DE DISOCIACIN DEL DIXIDO DE CARBONO El dixido de carbono puede existir en la sangre de muchas formas: libre, y en combinaciones qumicas con el agua, la hemoglobina y las protenas plasmticas. La cantidad total de dixido de carbono combinado con la sangre en todas estas formas depende de la PCO2. La PCO2 sangunea normal varia entre los lmites de 40 mm Hg en la sangre arterial y los 45 mm Hg de la sangre venosa, lo que es un intervalo muy pequeo. La concentracin normal de dixido de carbono en la sangre, en todas sus diferentes formas, es de unos 50 volmenes %, pero de ellos slo 4 volmenes por ciento se intercambian durante el transporte normal de dixido de carbono desde los tejidos a los pulmones. Es decir, que la concentracin se eleva a unos 52 volmenes por ciento cuando la sangre pasa por los tejidos y desciende a unos 48 volmenes por ciento cuando pasa a travs de los pulmones.

CURVA DE DISOCIACIN DEL DIXIDO DE CARBONO

EFECTO HALDANE El aumento del dixido de carbono en la sangre hace que el oxigeno se desplace de la hemoglobina y la unin del oxgeno a la hemoglobina tiende a desplazar el dixido de carbono de la sangre. Efecto denominado Haldane, es cuantitativamente mucho ms importante para promover el transporte de dixido de carbono que el efecto Bohr para promover el transporte de oxigeno.Este es el resultado del simple hecho de que la combinacin del oxigeno con la hemoglobina en los pulmones hace que la hemoglobina se convierta en un cido ms fuerte. Esto a su vez desplaza el dixido de carbono de la sangre al interior de los alveolos de dos maneras: 1) Cuanto ms acida la hemoglobina tiene una tendencia menor a combinarse con el dixido de carbono para formar carbaminohemoglobina, con lo que se desplaza buena parte del dixido de carbono presente en la sangre en forma de carbamino. 2) El aumento de la aridez de la hemoglobina tambin hace que libere un exceso de hidrogeniones, y stos a su vez se ligan a los iones de bicarbonato para formar cido carbnico; despus ste se disocia en dixido de carbono y agua, y el dixido de carbono se libera de la sangre, pasando a los alvolos. En los capilares tisulares, el efecto Haldane produce un aumento de la toma de dixido de carbono, debido a que el oxigeno sale de la hemoglobina, y en los pulmones produce un aumento de la liberacin de dixido de carbono, porque la hemoglobina toma oxigeno.

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EFECTO DE HALDENE

Esta figura muestra unas porciones pequeas de dos curvas de disociacin de dixido de carbono, la curva continua cuando la PO2 es de 100 mm Hg como es en los pulmones, y la curva discontinua para una PO2 de 40 mm Hg, que es la que existe en los capilares tisulares. El punto A de la curva discontinua muestra que la PCO2 normal de 45 mmHg en los tejidos hace que se combinen 52 volmenes por ciento de dixido de carbono con la sangre. Al entrar en los pulmones, la PCO2 desciende a 40 mmHg mientras que la PO2 se eleva a 100 mmHg. Si la curva de disociacin del dixido de carbono no se desplazara como consecuencia del efecto Haldene el contenido de dixido de carbono solo descendera a 50 volmenes %, lo que supondra una prdida de slo 2 volmenes % de dixido de carbono. Sin embargo, el incremento de la PO2 en los pulmones hace descender la curva de disociacin del dixido de carbono desde la lnea discontinua a la lnea continua de la figura, de forma que el contenido de dixido de carbono cae a 48 volmenes %. (punto B). Esto representa 2 volmenes % adicionales de prdida de dixido de carbono. Por tanto, este efecto duplica aproximadamente la cantidad de dixido de carbono liberada por la sangre en los pulmones y duplica aproximadamente la cantidad de dixido de carbono tomada en los tejidos.

Variaciones de la acidez sangunea durante el transporte de dixido de carbono. El cido carbnico formado cuando el dixido de carbono penetra en la sangre desde los tejidos disminuye el pH sanguneo. Sin embargo, la reaccin de este cido con los amortiguadores de la sangre evita que la concentracin de hidrogeniones se eleve en exceso y que descienda demasiado el pH. Normalmente, la sangre arterial tiene un pH de 7.41 y cuando la sangre capta dixido de carbono en los capilares tisulares, el pH desciende a un valor venoso de unos 7.37, se produce una variacin del pH de 0.04 unidades. En los pulmones ocurre lo contrario, el pH vuelve a ascender a los valores arteriales. En el ejercicio o en otras situaciones de gran actividad metablica o cuando el flujo de sangre por los tejidos es lento, la disminucin del pH en la sangre de los tejidos (y en los propios tejidos) puede ser de hasta 0.50. causando una acidosis tisular grave. RELACION DE RESPIRATORIO INTERCAMBIO

El transporte normal de oxigeno de los pulmones a los tejidos es de unos 5 mililitros por cada decilitro de sangre, mientras que el transporte normal de dixido de carbono desde los tejidos a los pulmones es de unos 4 mililitros. Por tanto, en condiciones normales de reposo, slo se elimina por los pulmones una cantidad de dixido de carbono del 82% respecto a la cantidad de oxigeno inspirada. Tasa de eliminacin de dixido de carbono R = ------------------------- ; ---------------------Tasa de captacin de oxigeno El valor de R varia segn las condiciones metablicas. Cuando una persona utiliza exclusivamente carbohidratos para el metabolismo corporal R se eleva a 1.00. Pero cuando la persona consume slo grasas como fuente de energa metablica, R desciende a solo 0.7. La razn de esta diferencia es que cuando se metaboliza oxigeno con los carbohidratos, se forma una molcula de dixido de carbono por cada

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molcula de oxigeno consumida; mientras que cuando el oxigeno reacciona con las grasas, una gran proporcin del oxgeno se combina con tomos de hidrogeno de las grasas para formar agua en lugar de dixido de carbono. En el caso de una persona normal que consume cantidades medias de hidratos de carbono, grasas y protenas, el valor medio de R se considera 0.825. REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS 1. Aldrete JA, Lpez GU, Capmourteres EM. Texto de anestesiologa terico practica. 2da. ed. Mxico D. F.: El Manual Moderno. 2004. 2. Guyton A, Hall J. Tratado de fisiologa mdica. 9na. ed. Mxico D. F.: MacGraw Hill. 1998. 3. Miller R. Miller Anestesia. 7ma. ed. Barcelona: ELSEIVER. 2010. 4. Morgan E, Mikhahail MS, Murray MJ. Anestesiologa Clnica. 4ta. ed. Mxico D. F.: El Manual Moderno. 2007