Herrera Paz y Mejía Mejía, 2011

Apellidos en Gracias a Dios: Estructura Poblacional y Patrones de Residencia Inferidos por el Método de Isonimia
Hacer referencia a este artículo como: “Apellidos en Gracias a Dios: Estructura Poblacional y Patrones de Residencia Inferidos por el Método de Isonimia. Herrera Paz EF y Mejía Mejía DA. 2011. Artículo disponible en línea en: http://lahondurasvaliente.blogspot.com/2011/11/apellidosen-gracias-dios.html. Edwin Francisco Herrera Paz. Universidad Católica de Honduras. Campus San Pedro y San Pablo, San Pedro Sula, Honduras. Delmy Aracely Mejía Mejía. Clínica Médica Herrera. Colonia Rivera Hernández, calle principal. San Pedro Sula, Honduras. Correo electrónico 1: dherrera10@hotmail.com, Correo electrónico 2: dherrera1000@live.com. Forma preferida de correspondencia: correo electrónico.

Resumen: El objetivo central de este documento es determinar la estructura genética y las preferencias residenciales de las poblaciones que habitan la Moskitia hondureña, un área amplia de selva lluviosa tropical que comprende el departamento de Gracias a Dios, en la republica de Honduras. Para esto, se calcularon los parámetros corrientes de isonimia dentro y entre los poblados, así como los patrones de residencia utilizando ambos apellidos, a partir del listado de 22,961 electores de 54 localidades agrupadas en seis municipalidades. Se observaron valores altos de isonimia aleatoria y predominancia de patrilocalidad en la mayoría de las comunidades, lo que revela una población estructurada y patrilocal, compuesta principalmente por comunidades aisladas, con la excepción de la ciudad de Puerto Lempira, la cabecera departamental. El análisis de isonimia entre comunidades reveló las rutas migratorias históricas más probables y la relación entre localidades. Los hallazgos sugieren que el departamento de Gracias a Dios es una población estructurada compuesta mayoritariamente por comunidades con alta endogamia y deriva génica, lo que la hace adecuada para la realización de estudios sobre enfermedades de herencia mendeliana y enfermedades complejas. La cabecera departamental, Puerto Lempira, puede ser la única localidad experimentando un rápido proceso de urbanización. Palabras clave: Apellidos, Isonimia, Genética, Población, Miskitos, Gracias a Dios, Honduras Summary: The main objective of this paper is to assess the genetic structure and residence preferences of the populations that inhabit the Honduran Moskitia, a wide area of tropical rain forest that comprises the Department of Gracias a Dios, in the republic of Honduras. For this purpose, common isonymy parameters within and between parishes, as well as residence patterns using both surnames were calculated from a list of 22,961 electors at 54 localities, grouped in six municipalities. High random Isonymy values and predominance in patrilocality were observed in most of the communities, revealing a highly structured, patrilocal population composed mainly by relatively isolated communities, with the exception of Puerto Lempira, the capital city. Analysis of isonymy between communities revealed the most probable historical migration routes and relations among locations. The findings suggest that the

Herrera Paz y Mejía Mejía, 2011 Department of Gracias a Dios is a structured population composed mostly by communities with high endogamy and genetic drift, which makes it suitable for the performance of genetic studies on mendelian or complex diseases. The capital city of the department, Puerto Lempira, may be the only one experiencing a fast urbanization process. Key words: Surnames, Isonymy, Genetics, Population, Miskito, Gracias a Dios, Honduras Introducción La identificación de grupos humanos en aislamiento es conveniente en el campo de la genética médica para el estudio de enfermedades de caracteres complejos o de herencia mendeliana. Los eventos fundadores producidos en el momento de la fundación de las comunidades y la deriva génica en poblaciones pequeñas cambian las frecuencias alélicas lo cual podría, en principio, incrementar las variantes de susceptibilidad que de otra forma serian difíciles de identificar en poblaciones urbanas por medio de estudios de asociación. Cuando se buscan genes involucrados en enfermedades complejas resulta conveniente considerar múltiples poblaciones (1,2), y las regiones rurales parecen ser adecuadas para este tipo de estudios debido al aumento del desequilibrio de ligamiento y a la homogeneidad que se observa en ellas (3,4). Asimismo, la endogamia en poblaciones rurales en aislamiento incrementa la proporción de loci en homocigosis, y consecuentemente la proporción de enfermedades de herencia recesiva (5,6). Por estos motivos, el conocimiento de los efectos que tienen diversos factores - como las migraciones y la endogamia- sobre la dinámica poblacional y la estructura genética de las comunidades en aislamiento obtenido por medio de métodos isonímicos, puede resultar valioso en el diseño de estudios genéticos y biomédicos de diversa índole (7-11). El territorio de los Miskitos hondureños (Moskitia hondureña), con un área (16,630 Km2), está constituido en su mayor parte por selva lluviosa tropical que abarca el departamento de Gracias a Dios, y comprende varios hábitats naturales protegidos que incluyen la reserva de la biosfera del río Plátano, los refugios de vida silvestre de las lagunas de Caratasca y Guaimoreto, y la reserva biológica del río Kruta. Su población se halla dispersa, formando pequeñas comunidades rurales que se encuentran cerca de ríos, lagunas o la costa caribeña. La cabecera del departamento, la ciudad de Puerto Lempira, es un centro multicultural con la población más grande de la región. La población de la Mosquitia hondureña está compuesta principalmente por la etnia miskita, la cual es una mezcla de negros africanos, indoamericanos, británicos y españoles. Otros grupos que habitan la región son los Tawahkas, los Pech (ambos indoamericanos), los Garífunas (afro descendientes) y los ladinos (mezcla de españoles, indoamericanos o africanos sin una afiliación étnica clara); sin embargo, estas minorías están presentes en bajo número (12). Se cree que la etnia miskita surgió en el siglo XVII, cuando dos embarcaciones con un cargamento de negros africanos del comercio de esclavos zozobraron cerca del Cabo de Gracias a Dios, en la costa continental de Centroamérica. Los africanos se mezclaron con los nativos Tawahkas, descendientes de los Chibchas sudamericanos. El nuevo grupo se llamó Zambo-Miskito. Desde el Cabo de Gracias a Dios la población se expandió, dominando a otros grupos indígenas y poblando las costas y las riveras de los ríos del territorio conocido en la actualidad como la Moskitia hondureña y nicaragüense (13). A pesar de ser esta la hipótesis más aceptada, la formación de la etnia debió ser más bien compleja (14). Sumada a la

Herrera Paz y Mejía Mejía, 2011 contribución africana e indoamericana, otras contribuciones menores al acervo genético miskito incluyen a los ingleses, españoles, creoles, caribes, sirios y chinos (15). Se ha propuesto la existencia de algunas diferencias espaciales en la composición genética miskita: un predominio africano en las poblaciones del norte, cerca del cabo de Gracias a Dios y a lo largo de la línea costera; e indoamericano al sur, lo que refleja la localización de los naufragios (13). Es probable que la confluencia con los Garífunas al oeste del departamento haya contribuido en elevar el componente africano (16). A lo largo de los siglos XVII y XVIII los ingleses, en su lucha contra los españoles por el dominio de los territorios caribeños, establecieron buenas relaciones con los miskitos. En ese tiempo se debió dar un flujo genético inglés importante (17). En 1786 se firmó un tratado entre españoles e ingleses lo que forzó a estos últimos a abandonar el territorio hondureño (12). Desde entonces, las influencias genéticas y culturales españolas han predominado, lo que incluye la adopción de los apellidos. En el presente existe alguna evidencia genética y fenotípica que indica predominancia del componente indígena (18); sin embargo la información sobre la transmisión o adopción de apellidos en las poblaciones miskitas iniciales es escasa. El propósito principal de este trabajo es determinar la estructura de las comunidades que componen la Moskitia hondureña, sus interrelaciones, y los patrones de residencia de sus habitantes a partir de datos isonímicos. A la fecha se han publicado estudios con marcadores forenses del ADN en población general de honduras y en población Garífuna (16,19,20); no obstante, los estudios descriptivos de la estructura de las comunidades miskitas utilizando marcadores genéticos o apellidos, son inexistentes. Materiales y Métodos Muestra. Las listas de apellidos utilizadas para el análisis se tomaron de la base de datos más reciente del Tribunal Supremo Electoral de Honduras. Se analizaron los apellidos de 22,961 electores mayores de 18 años, agrupados en las 54 comunidades de las seis municipalidades que componen el departamento de Gracias a Dios (Figura 1). Isonimia, FST, y parámetro α de Fisher. En Honduras - al igual que en la mayor parte de Latinoamérica - se utilizan dos apellidos: el primero de herencia estrictamente patrilineal y el segundo heredado de la madre. La isonimia aleatoria es aproximadamente cuatro veces el coeficiente de endogamia FST y se calculó mediante el método descrito inicialmente por Crow & Mange extendido para incluir ambos apellidos (21). La estimación de la isonimia aleatoria a partir de ambos apellidos es equivalente a su estimación a partir de dispensaciones matrimoniales en la generación anterior. El componente aleatorio de la isonimia dentro de un determinado territorio o subdivisión es ∑iPi2, donde Pi es la frecuencia del i-ésimo apellido. Jorde & Morgan notaron que esta expresión aplicada a la base de datos en donde se agrupan los primeros y segundos apellidos (base de datos de los apellidos de los hombres más los apellidos de las mujeres en el caso de dispensaciones matrimoniales), es equivalente a ∑iPiQi, donde Pi es la frecuencia del i-ésimo apellido en la lista de primeros apellidos, y Qi es la frecuencia del i-ésimo apellido en la lista de segundos apellidos (22). En el presente estudio se utilizó la primera aproximación. El parámetro α de Fisher es una medida del numero efectivo de apellidos y se calcula como la inversa de I (23-26). Se observan valores altos de este parámetro en comunidades con una alta tasa de inmigración, mientras los valores bajos corresponden a comunidades aisladas con una alta deriva génica.

Herrera Paz y Mejía Mejía, 2011 Algunos parámetros adicionales usados como medida de la diversidad de apellidos incluyen a los estimadores B y C (10), que representan las proporciones de los siete y quince apellidos más frecuentes, respectivamente. Valores altos para estos estimadores se observan

Figura 1. Mapa del departamento de Gracias a Dios. Se muestran los nombres de los ríos y lagunas principales. Los puntos enumerados representan las comunidades incluidas en el estudio: 1.Batalla, 2.Palacios, 3.Plaplaya, 4.Ibans, 5.Cocobila, 6.Belén, 7.El Limonal, 8.Las Marías, 9.Río Plátano, 10.Tuitanta, 11.Brus Laguna, 12.Barra Patuca, 13.Paptalaya, 14.Ahuas, 15.Wasma, 16.Wawina, 17.Uji, 18.Aurata, 19.Warunta, 20.Krata, 21.Yahuabila, 22.Cocodakra, 23.Dapat, 24.Prunitara, 25.Palkaka, 26.Tasbarraya, 27.Puerto Lempira, 28.Wawplaya, 29.Sirsitara, 30.Halavan, 31.Tailibila, 32.Yamanta, 33.Kanko, 34.Kruta, 35.Usibila, 36.Laka Tabila, 37.Tuntuntara, 38.Mocorón, 39.Pakui, 40.Benk, 41.Raya, 42.Clupki, 43.Mangotara, 44.Iralaya, 45.Tikua, 46.Kuri, 47.Tikiraya,48.Tipilalma, 49.Auka, 50.Wampusirpi, 51.Krausirpi, 52.Tukrun, 53.Ahuasbila, 54.Suji.

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en comunidades aisladas, donde unos pocos apellidos se repiten en un alto porcentaje de la población. Isonimia entre comunidades. Este valor depende de la medida en la que se comparten los apellidos entre la i-ésima y la j-ésima comunidades, y es una función del grado de parentesco entre ambas (27). Se calcula como Iij=∑kPkiPkj, donde Pki y Pkj son las frecuencias relativas del k-ésimo apellido en las i-ésima y j-ésima comunidades, respectivamente. Para las estimaciones se utilizaron las listas de los primeros y segundos apellidos agrupados. Un valor alto se observaría en el caso de dos comunidades con tiempos cortos de divergencia del ancestro común, o cuando existen tasas altas de migración entre ambas. Los cálculos se realizaron tanto para el nivel de comunidades como para el de municipalidades. Se calculó la distancia de Lasker a partir de estos valores como L=-(log Iij) (27). En adelante, nos referiremos a la isonimia entre comunidades como “relaciones isonímicas”, o sencillamente como “relaciones”. Merece la pena aclarar que la interpretación de la isonimia entre y dentro de las comunidades depende de que se asuman algunas condiciones que raramente se cumplen en las poblaciones humanas verdaderas. Estas incluyen (pero no se limitan a) un origen monofilético de los apellidos, y que el numero de cambios por errores (mutaciones) sea mínimo. Los efectos de la violación de estas condiciones pueden variar en las diferentes investigaciones, disminuyendo el grado de confianza en los cálculos de parentesco; sin embargo la información obtenida continúa siendo de utilidad de una manera comparativa dentro un territorio determinado (28). Una revisión completa de la isonimia y de las técnicas recientes para su análisis, se puede encontrar en la referencia 29. Patrones de residencia. En sociedades matrilocales o patrilocales se espera la existencia de diferencias en las tasas de migración entre ambos sexos. La residencia uxorilocal (matrilocalidad) implica que la mujer permanezca en su comunidad de nacimiento después del matrimonio, mientras en los grupos virilocales (patrilocales) ocurre lo contrario. Las diferencias en las tasas de migración se ven reflejadas en la variabilidad de los marcadores específicos para sexo, es decir, mitocondriales y del cromosoma Y (30,31). De manera similar, en países donde se utilizan dos apellidos, las diferencias en valores de la isonimia aleatoria entre primeros y segundos apellidos deben reflejar los patrones de residencia de la generación precedente. Algunos autores se han valido del uso de dos apellidos para obtener valores de isonimia más confiables y para determinar patrones de residencia (16,32,33). Valores más altos de isonimia aleatoria para primeros apellidos en comparación con segundos apellidos corresponde a patrilocalidad, y más bajos, a matrilocalidad. Los porcentajes de los dos patrones de residencia alternativos en cada comunidad se estimaron utilizando la isonimia aleatoria calculada para cada lista (de primeros y segundos apellidos) por separado. La patrilocalidad se calculó como (I1SN/(I1SN+I2SN))*100, y la matrilocalidad como (I2SN/(I1SN+I2SN))*100, donde I1SN y I2SN son las isonimias aleatorias estimadas para primeros y segundos apellidos respectivamente. Es importante recalcar que esta es solo una aproximación que puede proveer información sobre las tendencias de los patrones de residencia en la generación de los padres, y no es útil (por si misma) para determinar las migraciones diferenciales históricas, o los cambios históricos en los tipos de residencia. En Honduras, el hijo natural (no reconocido por su padre) hereda su apellido de la madre, y la norma es que herede únicamente el primer apellido. Con el objeto de evitar sesgos

Herrera Paz y Mejía Mejía, 2011 en los cálculos de matrilocalidad y patrilocalidad, los electores con solo un apellido se excluyeron del análisis, aunque el número de estos casos de ilegitimidad en los listados fue bajo (≈1.5%). Todos los análisis se realizaron en tres niveles jerárquicos: comunidades, municipalidades y el departamento. Resultados Se encontró un total de 4,057 apellidos diferentes en la lista de primeros más segundos apellidos de Gracias a Dios. Los 50 apellidos más comunes y sus ocurrencias en todo el departamento y por municipalidades se muestran en la tabla 1 (Anexo). Los diez apellidos más frecuentes son todos de origen español, con la excepción del apellido “Wood”, que ocupó el séptimo lugar. De los 50 apellidos diferentes en la lista, 14 son de origen Inglés. Algunos apellidos tienen un probable origen en territorio hondureño, y tal es el caso de “Tela” y Honduras”. El primero y segundo apellidos más frecuentes en Gracias a Dios (Martínez y López), son el cuarto y tercero más frecuentes en Europa Occidental, respectivamente. Mientras tanto, el apellido más frecuente en Europa Occidental (García) ocupa el sexto lugar en frecuencia en Gracias a Dios (para la lista de los apellidos mas frecuentas en Europa Occidental ver referencia 34). Los apellidos únicos (aquellos que ocurren una sola vez en la base de datos) se encontraron en una proporción de 0.0459. La localidad con la proporción más alta de apellidos únicos fue la ciudad de Puerto Lempira, con 0.0973. Muchos de estos apellidos son probables mutaciones originadas en errores de transcripción en el Registro Nacional de las Personas de Honduras. Por ejemplo, “Allan” y “Allin”, ambos únicos, pueden ser mutantes derivados de “Allen” (con una ocurrencia de 139 en todo Gracias a Dios). Más aun, muchos errores de transcripción debieron haberse propagado en la población en generaciones pasadas, simulando un proceso de diferenciación genética por mutaciones, aumentando la diversidad de apellidos que en consecuencia conduciría a una sobreestimación de la diversidad genética. Se encontró que este mecanismo de diversificación de apellidos es frecuente en Gracias a Dios. Como ejemplo, “Beneth” (n=203) debió haber mutado a las formas “Benett” (n=19), “Benet” (n=15), y “Beneht” (n=3). De manera notable la mayoría de estos casos corresponden a apellidos de origen inglés. Algunos autores han intentado solventar el problema de las mutaciones juntando los apellidos similares (35), sin embargo la introducción de esta aproximación artificial en el presente estudio complicaría los análisis debido a la abundancia de este fenómeno en Gracias a Dios. Los parámetros comunes inferidos a partir del primer apellido, segundo apellido y ambos sumados en 54 comunidades de la Moskitia hondureña se muestran en la tabla 2. La isonimia aleatoria más alta corresponde a la comunidad de Warunta. Se observa que todas las comunidades, con excepción de la ciudad de Puerto Lempira (I=0.00429), muestran valores de isonimia aleatoria arriba de 0.01, y muchas, arriba de 0.02, lo que podría ser consecuencia de una alta deriva génica o endogamia. La tabla 3 muestra los parámetros para el nivel de municipalidades. En todas las municipalidades predomina la patrilocalidad, con la excepción de Juan Francisco Bulnes. Las diez comunidades más aisladas de Gracias a Dios se muestran en la tabla 4. Para estas, el promedio (no ponderado) de los valores de isonimia aleatoria fue 0.0420, mientras ese valor se redujo a 0.0236 cuando se calculó para las 54 localidades. El promedio departamental de los valores de isonimia calculada por municipalidad fue de 0.0097, lo que revela una mayor diversidad en los municipios considerados como un todo en comparación a las comunidades y

Herrera Paz y Mejía Mejía, 2011 por ende, diferenciación entre las comunidades de cada municipalidad. El valor más bajo corresponde al municipio de Puerto Lempira (0.00382), y el más alto al municipio de Wampusirpi (0.01659). El valor de isonimia para el departamento considerado como un todo es de de 0.00366, solo ligeramente inferior que el correspondiente a la municipalidad de Puerto Lempira, lo cual es demostrativo de que la mayor parte de la variabilidad de apellidos se encuentra acumulada en este municipio, especialmente en la ciudad de Puerto Lempira (I=0.00429). Se encontró una alta correlación entre las diferentes medidas de diversidad. Particularmente, la distribución de los valores del estimador B parece ser una función potencial de la isonimia aleatoria (figura 2).

Figura 2. Grafico de dispersión de los valores del estimador B (eje Y) e isonimia aleatoria (eje X). El estimador B 0.5599 parece ser una función de la isonimia aleatoria. La ecuación que mejor se ajusta a la dispersión es B=2.5595I 2 (R =0.9361).

Las relaciones altas (valores altos de isonimia) entre comunidades se encuentran representadas gráficamente en la figura 3.

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Figura 3. Relaciones isonímicas entre las comunidades y valores de α dentro de las comunidades. Todos los valores de isonimia pareada arriba de una valor de 0.007 (escogido arbitrariamente como límite) están representados por líneas cuyo grosor es proporcional al valor. Los círculos en el recuadro inserto representan las comunidades. El área de un circulo es proporcional al valor α de la comunidad. Los círculos más grandes presentan mayor diversidad.

Muchas de las relaciones son más fuertes (líneas más gruesas) entre comunidades geográficamente cercanas denotando aislamiento por distancia; sin embargo hay algunas excepciones: Por ejemplo, los pares Batalla-Krausirpi, Tukrun-Clupki y Batalla-Suji muestran una alta relación a pesar de las amplias separaciones geográficas entre ellas. Algunas comunidades muestran una relativamente abundante cantidad de relaciones altas, como Cocodakra, Batalla y Suji. Es interesante el hecho de que la ciudad de Puerto Lempira, la población más importante de Gracias a Dios, no muestre relaciones altas (mayores de 0.007) con ninguna otra comunidad. Más aun, mientras todos los valores de isonimia entre Puerto Lempira y las otras localidades se agrupan en un rango intermedio, entre 0.00163 a 0.00473, todas las demás localidades tienen al menos algún valor extremadamente bajo (menor de 0.001). La figura 4 muestra un dendrograma construido a partir de la matriz de distancias de Lasker entre comunidades utilizando el algoritmo Neighbor Joining como método de agrupamiento, tal y como se encuentra implementado en el programa neighbor incluido en el paquete de programas Phylip (accesible en internet en: http://evolution.genetics.washington.edu/phylip/getme.html). Como se espera, las comunidades de cada municipalidad tienden a agruparse juntas. La tabla 5 muestra las distancias geográficas y de Lasker entre pares de municipalidades, las primeras calculadas entre las cabeceras departamentales.

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Figura 4. Dendrograma de distancias de Lasker entre comunidades construido mediante el método de agrupamiento Neighbor Joining. El numero dentro de los corchetes que sigue a cada comunidad indica la municipalidad: 1=Puerto Lempira; 2=Brus Laguna; 3=Ahuas; 4=Juan Francisco Bulnes; 5=Villeda Morales; 6=Wampusirpi.

Se encontró una correlación significativa (α=0.05) entre ambas distancias (coeficiente de correlación de Pearson de 0.6092, p=0.14, 10,000 permutaciones). Discusión Sesgos en el cálculo de FST. Hay algunas consideraciones relacionadas a las características de la muestra que pueden alterar los valores de FST y deben ser mencionadas.

Herrera Paz y Mejía Mejía, 2011 Para el caso, el territorio de la Moskitia hondureña está compuesto por 84 localidades, pero en el registro electoral solo están representados 54 de ellos, sin embargo el registro es exhaustivo, con una mínima cantidad de personas no incluidas. Los habitantes de algunas aldeas o caseríos muy pequeños son incluidos en los listados de las aldeas aledañas más grandes. Más aun, no se puede descartar cierto grado de estructuración no detectada debida a endogamia dentro de los grupos étnicos minoritarios. Estos factores podrían incrementar falsamente la diversidad de apellidos dentro de las comunidades, con la consecuente subestimación de los valores FST. De otra parte, el origen étnico múltiple tanto de los miskitos como de los ladinos debe haber aumentado la diversidad genética de estos grupos, incrementado el FST. En contraste, los apellidos fueron transmitidos únicamente por la fracción europea con la consiguiente sobreestimación del FST obtenido de los apellidos. En otras palabras, la diversidad de apellidos puede no reflejar directamente la diversidad genética, un hecho que debe tomarse en consideración siempre que se analicen poblaciones mezcladas con una contribución unilateral de los apellidos, lo que es común en las poblaciones latinoamericanas (36-38). Adicionalmente, se pueden mencionar algunos factores inherentes a la población que sesgan el establecimiento de valores exactos de FST: 1) El origen polifilético de algunos apellidos. La distribución inicial de apellidos en la Moskitia hondureña debió haber sido una muestra de la distribución en España e Inglaterra durante los periodos de la conquista y colonia; sin embargo esta distribución debió haber estado sujeta a un cuello de botella, con los apellidos más comunes de Europa sobrerrepresentados. 2) Los cambios debidos a errores de transcripción en el registro (mutaciones) son frecuentes en Gracias a Dios. No obstante, el proceso de poblamiento relativamente homogéneo de la región determina una consistencia interna que favorece la utilización del presente trabajo para comparaciones entre comunidades y para el diseño de estudios genéticos. Ventaja de la utilización de dos apellidos. La disponibilidad de dos apellidos ofrece ventajas para la realización de diferentes estimaciones, como por ejemplo para la estimación del error en el cálculo de FST para loci autosómicos. Aunque Crow y Mange notaron que el coeficiente es aproximadamente ¼ de la isonimia aleatoria en muestras grandes (21), este valor se debe aplicar exclusivamente a marcadores del cromosoma Y. Sin embargo, cuando se presenta una fuerte preferencia por un patrón de residencia determinado (patrilocalidad o matrilocalidad), los valores de isonimia calculados únicamente a partir del primer apellido difieren de los valores calculados con ambos apellidos. Normalmente, para el caso de una pequeña comunidad fuertemente patrilocal, y por consiguiente con una alta tasa de inmigración femenina, la deriva génica disminuirá la variabilidad tanto de marcadores del cromosoma Y como de primeros apellidos, pero la diversidad de marcadores autosómicos se mantendrá constante o incrementada por la contribución de nuevos alelos por las mujeres. Asimismo, la diversidad de los segundos apellidos se verá aumentada por el efecto de la inmigración femenina de la última generación. Por lo tanto, en este tipo de comunidades el cálculo de la isonimia a partir de ambos apellidos se aproximará más a los valores reales de FST para loci autosómicos en comparación con los valores obtenidos solo de los primeros apellidos. Naturalmente, a mayor predominio de un patrón de residencia sobre el otro mayor será el mencionado error en el FST, teniendo en cuenta el efecto acumulado de las migraciones diferenciales en el transcurso de varias generaciones. Matrilocalidad versus patrilocalidad. Helms, basado en observaciones en las poblaciones miskitas nicaragüenses, propuso una estructura familiar primariamente matrifocal, y consecuentemente una predominancia en el patrón de residencia matrilocal(39); sin embargo, los resultados presentados aquí sugieren que este no es el caso de la mayoría de las poblaciones miskitas de honduras. Con respecto a los patrones de residencia en los grupos

Herrera Paz y Mejía Mejía, 2011 humanos, se han postulado dos factores: la división del trabajo entre sexos, y la guerra (40). De acuerdo con Rivas los miskitos, siendo una etnia muy territorial, se caracterizan por vivir en una lucha continua por sus dominios (12). Esto podría a la vez favorecer, en cierta medida, la filopatria masculina, el nepotismo, y una estructura familiar patrilocal, si asumimos que la lucha por la tierra es una tarea realizada preferentemente por los hombres. Al parecer, la beligerancia respecto a la tenencia de la tierra entre grupos familiares y con recién llegados (principalmente ladinos) es común, a pesar de que muchos de los bienes en las localidades son comunales y compartidos. La tendencia a la patrilocalidad en los miskitos contrasta fuertemente con la conducta matrilocal en una etnia vecina que habita las costas del Caribe hondureño: la Garífuna, compuesta por gente afro descendiente con fuertes costumbres migratorias masculinas, quienes practican una forma de poliginia en la que las consortes no comparten la misma casa y mantienen una estructura familiar estrictamente matrifocal (16). Según los datos presentados aquí la única municipalidad en Gracias a Dios con un predominio de matrilocalidad es Juan Francisco Bulnes, lo cual no sorprende considerando que es la única con una fuerte influencia Garífuna. A pesar de estos hallazgos, los patrones de residencia obtenidos a través de datos isonímicos se deben tomar con precaución, y y se debe plantear una hipótesis alternativa para la variabilidad diferencial entre primeros y segundos apellidos: el éxodo masculino a las ciudades localizadas en otros departamentos, algo que puede disminuir la variabilidad de primeros apellidos simulando patrilocalidad. Sin embargo, Flores-Fonseca (41) utilizando matrices migratorias reportó tasas muy bajas de migración en Gracias a Dios, pero tasas altas de migraciones interdepartamentales femeninas en el resto del país, con las excepciones de los departamentos de Atlántida y Colon, los cuales poseen una fuerte influencia garífuna. En el presente estudio, un valor de isonimia de primeros apellidos superior a la de segundos apellidos (0.00397 y 0.00350, respectivamente) en el total del departamento puede deberse igualmente a tasas altas de emigración masculina o tasas altas de inmigración femenina procedente de otros departamentos, siendo esto último lo más probable, ya que reflejaría las costumbres migratorias femeninas del resto de la nación. Los mismos argumentos que explican las diferencias migratorias entre los sexos a nivel departamental se pueden aplicar al nivel de localidades. Los valores altos de relaciones entre comunidades muestran las rutas migratorias más activas, pero la naturaleza de dichas migraciones se debe analizar en conjunto con otros datos. Por ejemplo, el par Warunta-Tansin obtuvo el valor más alto de isonimia entre comunidades en el presente estudio (0.02264). Mientras Tansin muestra una predominancia matrilocal (58.26%), en Warunta predomina la patrilocalidad (53.43%). Dos hipótesis alternativas que no son mutuamente excluyentes pueden explicar esta disminución de la diversidad femenina con respecto a la masculina en Tansin, y su aumento en Warunta: una tasa alta de migración masculina de Tansin a Warunta, o una tasa alta de migración femenina de Warunta a Tansin, siendo lo último lo más probable dada la evidencia de predominio de matrilocalidad. Urbanización de la ciudad de Puerto Lempira. Durante el último siglo se han registrado enormes cambios demográficos en la mayor parte del globo. El éxodo masivo de residentes de zonas rurales hacia las ciudades, o urbanización, originó la transición de una estructura metapoblacional de comunidades en relativo aislamiento a una estructura exogámica con el consecuente incremento en la diversidad, el cual puede ser develado por medio del aumento en la heterocigocidad de marcadores genéticos, pero también mediante una reducción en la isonimia (42,43). La urbanización puede tener consecuencias importantes en la salud

Herrera Paz y Mejía Mejía, 2011 pública, además de presentar retos importantes en otras áreas, como el tratamiento de los desechos sólidos, la contaminación ambiental y el aumento en la criminalidad. Los países, especialmente aquellos en vías de desarrollo, deben prever los procesos de urbanización para poder diseñar las estrategias adecuadas en la planificación urbana, como la implementación de nuevas tecnologías energéticas, la construcción de infraestructura vial, el control del crimen y la implementación de servicios de salud pública, y así amortiguar a tiempo las externalidades negativas derivadas del rápido crecimiento poblacional, maximizando el crecimiento en productividad (44,45). De manera particular, se espera que el control de la criminalidad en el territorio miskito sea un tema prioritario en el futuro cercano; esto debido a que la Mosktia hondureña se ha convertido recientemente en un punto importante del llamado corredor de la cocaína de Las Américas. En la mayor parte del territorio hondureño se ha registrado un gran flujo de residentes del área rural a los centros urbanos (46). A pesar de esto el departamento de Gracias a Dios, en su mayoría, permanece rural y aislado del resto del país. La única población del departamento que puede ser considerada en un fuerte proceso de urbanización es la ciudad de Puerto Lempira, y la evidencia de este proceso se obtiene de los datos isonímicos. Esta evidencia incluye: 1) Un valor muy bajo de isonimia en comparación con el resto de localidades, que es solo levemente superior al obtenido para toda la municipalidad de Puerto Lempira, y para todo el departamento, lo que demuestra poca diversidad adicional de apellidos en el resto del departamento. 2) La alta proporción de apellidos únicos en comparación con las otras localidades, fenómeno que -según Rodriguez-Larralde y Barrai- sugiere migración reciente (47). 3) La ausencia de relaciones isonímicas muy altas y muy bajas, lo que puede ser explicado si la ciudad de Puerto Lempira se considera una composición de las poblaciones de otras localidades debido a la urbanización. Sin embargo, la contribución migratoria prevaleciente es de las comunidades vecinas, como lo demuestran las relaciones filogenéticas en el dendrograma neighbor joining, en el cual esta ciudad se agrupa con las demás comunidades del municipio de Puerto Lempira. Conclusiones 1) Debido a los sesgos que usualmente se en los cálculos de los valores de FST a partir de la isonimia, el presente trabajo se debe complementar con el análisis de matrices migratorias, el estudio de la prevalencia de las diferentes enfermedades con componente genético que afectan a los habitantes de la región, y la caracterización poblacional con marcadores del ADN autosómicos, mitocondriales y del cromosoma Y. 2) Desde el punto de vista genético, los valores altos de isonimia encontrados en el presente estudio nos hacen esperar un aumento en la homocigocidad, y por ende, en la tasa de enfermedades mendelianas de herencia recesiva en la mayoría de las comunidades. No obstante y debido al aislamiento (relativo) de muchas comunidades, que a su vez condiciona la presencia de fenómenos que llevan a la microdiferenciación (como la endogamia y la deriva génica), las frecuencias alélicas de los diferentes loci implicados tanto en enfermedades mendelianas como de rasgos complejos podrían presentar mucha variación de una localidad a otra. 3) En el departamento de Gracias a Dios predomina la patrilocalidad sobre la matrilocalidad en la mayor parte de localidades. La patrilocalidad también predomina en el departamento tomado como un todo, lo que podría ser reflejo de la mayor movilización femenina en el resto de la republica de Honduras, aunque no se descarta una migración masculina en busca de mejores fuentes de trabajo fuera del departamento. La evidencia del predominio patrilocal en las comunidades apunta hacia lo primero como lo más probable.

Herrera Paz y Mejía Mejía, 2011 4) La ciudad de Puerto Lempira se encuentra en un rápido proceso de urbanización, lo que debe ser tomado en cuenta por las autoridades del gobierno de Honduras y de la municipalidad de Puerto Lempira para así poder enfrentar a tiempo futuros problemas de salud pública, entre otros. Agradecimientos Los autores agradecen al Abogado Gilberto Ochoa y demás personal del Tribunal Supremo Electoral de Honduras, por proveer amablemente los listados de votantes; a la señora Isolda Arita, de Editorial Guaymuras, por facilitarnos valioso material bibliográfico; al señor Francisco López, quien colaboró en la programación de una rutina que resultó ser extremadamente útil en la realización de algunas estimaciones. Referencias 1. Palmer LJ, Cardon LR. (2005) Shaking the tree: mapping complex disease genes with linkage disequilibrium. The Lancet. 366(9492), 1223-1234. 2. Unoki H, Takahashi A, Kawaguchi T, Hara K, Horikoshi M, Andersen G, Ng DPK, Holmkvist J, Borch-Johnsen K, Jørgensen T, Sandbæk A, Lauritzen T, Hansen T, Nurbaya S, Tsunoda T, Kubo M, Babazono T, Hirose H, Hayashi M, Iwamoto Y, Kashiwagi A, Kaku K, Kawamori R, Shyong Tai E, Pedersen O, Kamatani N, Kadowaki T, Kikkawa R, Nakamura Y, Maeda S. (2008) SNPs in KCNQ1 are associated with susceptibility to type 2 diabetes in East Asian and European populations. Nat Genet. 40(9), 1098-1102. 3. Rannala B. (2001) Finding genes influencing susceptibility to complex diseases in the post-genome era. Am J Pharmacogenomics.1(3), 203-21. 4. Vitart V, Carothers AD, Suffolk R. (2005) Increased level of linkage disequilibrium in rural compared to urban communities: a factor to consider in association-study Design. Am J Hum Genet. 76(5), 763-772. 5. Roberts DF. (1976) Les concepts d’isolats. In: Le´tude des isolats. (ed. Jacqvard A, INED: Paris), pp. 75–92. 6. Roberts DF. (1980) Genetic structure and the pathology of an isolated population. In: Population structure and genetic disorders. (eds. Eriksson AW, Forsius HR, Nevanlinna HR, Workman PL, Norio RK) Academic Press: New York. pp 7-26. 7. Leslie PW, McCluer JW, Dyke B. (1981) Genetic implications of mating structure in a Caribbean isolate. Am J Hum Genet. 33(1), 90-104. 8. Little BB, Malina RM. (2005) Inbreeding avoidance in an isolated indigenous Zapotec community in the valley of Oaxaca, southern Mexico. Hum Biol. 77(3), 305-16. 9. Fuster V, Colantonio S. (2006) Isonymic analysis of population structure in Gredos, Spain. Coll Antropol. 30(1), 199-203. 10. Bedoya G, García J, Montoya P, Rojas W, Amézqita ME, Soto I, Lopez MC, Ospina Duque J, Ruiz Linares A. (2006a) Análisis de isonimia entre poblaciones del noroeste de Colombia. Biomédica. 26(4), 538-545. 11. Bedoya G, Montoya P, García J, Soto I, Bourgeois S, Carvajal L, Labuda D, Alvarez V, Ospina J, Hedrick PW, Ruiz-Linares A. (2006b) Admixture dynamics in Hispanics: a shift in the nuclear genetic ancestry of a South American population isolate. Proc Natl Acad Sci. 103(19), 7234-9. 12. Rivas RD. (2000) Pueblos Indígenas y Garífuna de Honduras: Una Caracterización. ed. Guaymuras, Tegucigalpa. 13. Newson L. (2000). El costo de la conquista. 1era Edicion. (ed. Guaymuras, Tegucigalpa), pp. 63-65.

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Herrera Paz y Mejía Mejía, 2011
ANEXO: TABLAS Tabla 1. Cincuenta apellidos más frecuentes en la lista de primeros mas segundos apellidos en el departamento de Gracias a Dios, y su ocurrencia en cada municipalidad.
_____________________________________________________________________________________ Apellidos Total PL A BL JFB VM W

_____________________________________________________________________________________ MARTÍNEZ LÓPEZ FLORES GÓMEZ ZELAYA GARCÍA WOOD ÁLVAREZ GONZALES PEREZ CRUZ ORDOÑEZ COOPER PAISANO MEJÍA HAYLOCK RODRIGUEZ PADILLA RONAS MENDOZA WILSON HERNANDEZ WILLIAMS WALDAN RICHARD TRAPP CALDERON 1066 1005 756 520 497 449 424 419 416 385 358 356 334 312 281 268 250 245 245 242 240 239 239 237 232 229 213 375 345 459 403 124 331 103 184 161 168 82 99 231 52 101 255 71 139 112 51 81 47 128 34 218 32 100 111 252 40 29 102 38 20 16 36 14 18 181 34 37 8 4 46 2 29 15 41 2 21 24 0 43 9 179 231 70 45 77 25 287 122 97 18 55 25 59 206 99 2 31 9 81 7 71 36 5 2 2 144 4 218 104 28 16 39 11 4 81 63 15 20 1 0 10 58 0 38 9 15 9 4 78 13 0 2 2 3 88 51 67 12 10 27 7 7 3 156 5 3 1 6 7 7 38 82 7 76 9 5 69 133 10 7 79 95 22 92 15 145 17 3 9 56 14 178 47 9 1 8 0 26 4 1 84 34 71 3 44 0 1 18

Herrera Paz y Mejía Mejía, 2011
REYES SAMBOLA MORALES BENETH GUTIERREZ MENDEZ SANCHEZ THOMAS SUAZO ROSALES BALDERRAMOS NIXON TAYLOR MARCELO BROWN GREEN FERRERA SMITH ZUNIGA VALERIANO MILLER SALAZAR TELA 213 212 208 203 200 188 184 184 181 178 175 175 175 170 168 167 165 160 160 160 154 154 153 117 196 96 108 105 120 37 48 87 73 36 138 81 162 146 94 11 65 43 37 22 84 92 39 2 22 8 41 21 2 7 2 13 94 25 24 4 13 5 93 36 2 9 10 40 0 36 0 11 85 9 13 5 40 10 16 11 5 33 3 3 2 54 45 51 105 118 18 17 7 0 20 0 42 6 11 69 77 5 1 1 1 0 2 52 2 9 2 7 1 3 3 8 14 59 1 1 21 6 19 1 54 27 4 35 1 4 14 1 5 53 1 3 6 34 6 0 0 1 2 7 123 1 4 17 6 2 1 0 0 0 4 0 9 1 0 3 7

_________________________________________________________________________ PL= Puerto Lempira, A= Ahuas, BL=Brus Laguna, JBF=Juan Francisco Bulnes, VM=Villeda Morales, W=Wampusirpi

Herrera Paz y Mejía Mejía, 2011
Tabla 2. Parámetros calculados a partir de los apellidos en 54 comunidades de seis municipalidades del departamento de Gracias a Dios.
_____________________________________________________________________________________________________________________________ Comunidad N ND1S ND2S TNDS I FST α Patrilocalidad Matrilocalidad

_____________________________________________________________________________________________________________________________ Ahuasbila Suji
1 1 1 1

135 332 502 397 89 261 133 363
1

79 142 163 151 40 111 59 124 169 134 177 185 135 771 158 180 108 100 128 136

83 133 186 176 47 108 75 129 167 140 195 190 155 913 167 202 121 112 144 161

29 221 274 268 74 175 113 197 268 213 297 307 244 1235 258 305 186 180 210 246

0.01435 0.01706 0.01425 0.01817 0.05093 0.02077 0.03027 0.02141 0.03286 0.01857 0.02459 0.01623 0.01235 0.00429 0.01405 0.02105 0.02351 0.02489 0.01651 0.03029

0.00359 0.00426 0.00356 0.00454 0.01273 0.00519 0.00757 0.00535 0.00821 0.00464 0.00615 0.00406 0.00309 0.00107 0.00351 0.00526 0.00588 0.00622 0.00413 0.00757

70 59 70 55 20 48 33 47 30 54 41 62 81 233 71 48 43 40 61 33

49.4638% 44.5471% 51.8773% 58.6884% 46.4286% 50.3944% 65.9463% 51.7589% 41.7425% 50.9250% 53.0280% 46.2150% 54.4506% 59.6246% 46.8377% 40.3940% 53.9425% 54.2310% 48.5567% 55.8202%

50.5362% 55.4529% 48.1227% 41.3116% 53.5714% 49.6056% 34.0537% 48.2411% 58.2575% 49.0750% 46.9720% 53.7850% 45.5494% 40.3754% 53.1623% 59.6060% 46.0575% 45.7690% 51.4433% 44.1798%

Mocorón

Cocodakra Wawplaya Sirsitara Aurata Uji
1 1 1

1

Tansin (Tasbarraya) Palkaka Auka
1 1 1 1

511 375 676 497 306

Krata

Yahurabila

Puerto Lempira City Tipilalma
1 1

1

3072 374 610 269 247 320

Laka Tabila Tuntuntara Prunitara Kuri
1 1 1

1

Tikiraya

444

Herrera Paz y Mejía Mejía, 2011
Dapat
1 1

488 153 144

169 82 85 59 45 138 336 222 130 115 75 137 114 233 177 165 92 114 165 140 107 64 97

203 88 98 61 55 151 328 252 126 118 82 164 117 238 213 192 83 112 183 148 105 76 196

300 143 161 96 80 235 516 369 205 181 129 244 190 360 300 281 138 167 273 220 163 115 324

0.01787 0.02649 0.01676 0.02609 0.02972 0.02137 0.01345 0.02261 0.01289 0.02082 0.02287 0.01518 0.03830 0.01250 0.01616 0.02746 0.03277 0.02840 0.01823 0.01361 0.02362 0.02498 0.01159

0.00447 0.00662 0.00419 0.00652 0.00743 0.00534 0.00336 0.00565 0.00322 0.00521 0.00572 0.00379 0.00958 0.00312 0.01608 0.00686 0.00819 0.00710 0.00456 0.00340 0.00591 0.00624 0.00290

56 38 60 38 34 47 74 44 78 48 44 66 26 80 16 36 31 35 55 73 42 40 86

61.7455% 45.4110% 59.7107% 56.6754% 55.7769% 72.3549% 50.7868% 51.2057% 44.0098% 46.9178% 51.3033% 53.7710% 58.7656% 52.6112% 53.4722% 46.6600% 44.9504% 50.0058% 50.7821% 46.2864% 51.0550% 53.5971% 49.7858%

38.2545% 54.5890% 40.2893% 43.3246% 44.2231% 27.6451% 49.2132% 48.7943% 55.9902% 53.0822% 48.6967% 46.2290% 41.2344% 47.3888% 46.5278% 53.3400% 55.0496% 49.9942% 49.2179% 53.7136% 48.9450% 46.4029% 50.2142%

Tailibila Tikua
1 1

Kanko

109
1

Yamanta Halavan

104 310
2 2

1

Brus Laguna

1175 909 318

Barra Patuca Belén
2 2 2 2

Cocobila

339 172 425 286 659
3

Las Marías

Río Plátano Tuitanta Ahuas
3 2

Paptalaya Wawina Wasma Batalla Ibans
4 4 4 3

636 630 299 535 491 378 269

3

4

Palacios

Plaplaya

El Limonal Raya
5

4

134 510

Herrera Paz y Mejía Mejía, 2011
Benck Clupki
5 5 5

350 225 359 321 194
5

126 68 140 109 71 81 81 209 92 109

130 69 143 119 75 90 84 214 96 109

208 111 224 186 115 139 138 336 146 170

0.01956 0.05659 0.02321 0.01989 0.04258 0.01682 0.02101 0.01856 0.04143 0.02912

0.00489 0.01415 0.00580 0.00497 0.01064 0.00420 0.00525 0.00464 0.01036 0.00728

51 18 43 50 23 59 48 54 24 34

46.2479% 55.5678% 44.8155% 54.4269% 49.0121% 52.6482% 51.8018% 49.4867% 54.9528% 52.0600%

53.7521% 44.4322% 55.1845% 45.5731% 50.9879% 47.3518% 48.1982% 50.5133% 45.0472% 47.9400%

Kruta o Walpatara Iralaya Usibila
5 5

Mangotara Pacui
5

191 195
6

Wampusirpi Krausirpi Tukrun
6 6

791 422 427

_____________________________________________________________________________________________________________________________ N=número de usuarios, ND1S=numero de primeros apellidos diferentes, ND2S=numero de segundos apellidos diferentes, TNDS=número total de apellidos diferentes, I=isonimia dentro de las comunidades calculada de las listas sumadas de primeros y segundos apellidos, FST=coeficiente de endogamia calculado de la 1 2 3 4 5 isonimia, α= α de Fisher. La comunidad corresponde a la municipalidad de: Puerto Lempira; Brus Laguna; Ahuas; Juan Francisco Bulnes; Villeda Morales; 6 Wampusirpi.

Herrera Paz y Mejía Mejía, 2011
Tabla 3. Parámetros calculados a partir de los apellidos en las seis municipalidades del departamento de Gracias a Dios.
_________________________________________________________________________________________________________________________________ Municipalidad N ND1S ND2S TNDS I FST α Patrilocalidad Matrilocalidad

_________________________________________________________________________________________________________________________________ Puerto Lempira Brus Laguna Ahuas Juan Francisco Bulnes Villeda Morales Wampusirpi Media (no ponderada) Total 11221 3624 2324 1807 2345 1640 3827 22961 1612 641 462 363 533 302 652 2447 1974 729 529 401 583 298 752 2997 2653 1037 749 568 869 465 1057 4057 0.00382 0.00870 0.01042 0.01153 0.00724 0.01659 0.00972 0.00366 0.00096 0.00218 0.00261 0.00288 0.00181 0.00415 0.00243 0.00092 262 115 96 87 138 60 126 273 53.25% 52.79% 52.14% 47.14% 51.50% 52.21% 51.27% 53.13% 46.75% 47.21% 47.86% 52.86% 48.50% 47.79% 48.73% 46.87%

_________________________________________________________________________________________________________________________________

Herrera Paz y Mejía Mejía, 2011
Tabla 4. Las diez comunidades más aisladas en Gracias a Dios.
_________________________________________________ Comunidad I B C

_________________________________________________ Warunta Clupki Wawplaya Usibila Krausirpi Tuitanta Tansin (Tasbarraya) Wasma Tikiraya Aurata 0.0643 0.5400 0.6850 0.0566 0.5133 0.6378 0.0509 0.4278 0.5889 0.0426 0.4510 0.6031 0.0414 0.4491 0.6540 0.0383 0.3322 0.4476 0.0329 0.3425 0.4618 0.0328 0.3645 0.5602 0.0303 0.3547 0.5000 0.0303 0.3684 0.5075

________________________________________________ I=isonimia aleatoria, B=estimador B, C=estimador C

Herrera Paz y Mejía Mejía, 2011
Tabla 5. Matriz de distancias geográficas en Kilómetros (bajo la diagonal) y distancias de Lasker (sobre la diagonal) entre pares de municipalidades en el departamento de Gracias a Dios
_________________________________________________.________________________________________ PL A BL JFB VM W

_________________________________________________________________________________________ PL A BL JFB VM W ··· 63 99 152 57 90 2.4895 ··· 39 90 121 47 2.5498 2.3003 ··· 53 156 67 2.5166 2.3631 2.3124 ··· 206 99 2.6098 2.5815 2.6776 2.5902 ··· 143 2.5528 2.3216 2.4413 2.3056 2.5294 ···

_________________________________________________________________________________________ PL= Puerto Lempira, A= Ahuas, BL=Brus Laguna, JBF=Juan Francisco Bulnes, VM=Villeda Morales, W=Wampusirpi

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