Projeto de Mestrado

Habitat e diversidade funcional de árvores em florestas de terra firme da Amazônia Central

Marcel Caritá Vaz Prof. Dr. Alexandre Adalardo de Oliveira

Departamento de Ecologia

Instituto de Biociências

Universidade de São Paulo

Fevereiro de 2009

2 . conteúdo de matéria seca foliar. Com base nessas características calcularemos a diversidade funcional para cada tipo de hábitat. Diversidade funcional é um meio pelo qual podemos estudar os efeitos da diversidade de espécies nesses serviços. tamanho e massa das sementes e síndromes de polinização e dispersão serão obtidos na literatura ou em bancos de dados. área foliar. entre elas: área foliar específica. como decomposição.Resumo A perda de espécies pode implicar no empobrecimento dos ecossistemas o que por sua vez pode alterar dramaticamente os serviços ecológicos prestados por eles às sociedades humanas tanto numa escala regional quanto global. Características como deciduidade. transpiração e fixação de carbono. força tensil foliar. mas que a composição específica dentro desses grupos está condicionada à história recente de extinções e colonizações locais. em Manaus. O objetivo é testar a hipótese de que gradientes ambientais geram nichos para grupos funcionais. e a compararemos com a diversidade de espécies dos mesmos locais. Propomo-nos a estudar a diversidade funcional de árvores das florestas de terra firme localizadas nas áreas controle (mata primária e contínua) do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais. Serão analisadas características funcionais das 100 espécies mais comuns (70% da área basal) e que estão envolvidas em diferentes processos ecológicos. densidade da madeira e altura máxima. definido pela análise multivariada de diferentes características de solo e topografia (dados já disponíveis). A Floresta Amazônica presta serviços globais como seqüestro de carbono e regulação do clima e da precipitação.

Laurance (1999) cita alguns exemplos desses serviços. rios e bacias hidrográficas. resistência e resiliência (Diaz et al. dependem da diversidade de espécies presente e das suas características funcionais (Hooper et al. O efeito mais visível desse fenômeno é a perda da biodiversidade. Diaz et al. Nesse contexto. Haveria. Esses processos se referem ao funcionamento dos ecossistemas e. Já outros serviços têm alcance global.. temos a manutenção de mananciais. 2007a). por sua vez. 2005).Introdução Nas últimas décadas as florestas tropicais sofreram taxas alarmantes de desmatamento (Laurance. Esses serviços são intrinsecamente dependentes de características e processos ecossistêmicos tais como produtividade primária. 1999). Em escala local ou regional. a proteção do solo contra a erosão e a regulação do clima. como é o caso das florestas tropicais. transferências tróficas. 2007b). a maior preocupação atualmente se dá em relação aos serviços prestados pelos ecossistemas naturais para as sociedades humanas (cf. posto que tal processo é irreversível. como o seqüestro de carbono da atmosfera. a principal questão que emerge é em que medida a perda de espécies afeta o funcionamento dos ecossistemas. algo já 3 . portanto. a absorção da radiação solar e a manutenção dos padrões globais de precipitação. Grime (1997) especula que uma alta biodiversidade pode ser vital para ecossistemas estruturalmente diversos. e que mesmo nesses ambientes haveria certa tolerância à perda de espécies sem que os principais processos ecossistêmicos fossem dramaticamente alterados. ciclagem de nutrientes.. um ponto crítico a partir do qual a perda de espécies resultaria num prejuízo cada vez maior ao funcionamento do ecossistema. Porém.. dinâmica da água.

A classificação em grupos funcionais. para detectar esses efeitos é preciso estudar características (a que chamamos atributos funcionais) dessas espécies que estejam direta ou indiretamente relacionados aos processos ecossistêmicos em questão. 1994). 1997). afinal qualquer espécie difere funcionalmente de outra em certo grau e que a reunião de espécies em um mesmo grupo dependerá da precisão da análise dos seus atributos (Vitousek e Hooper. porém são muito difíceis de se medir. Isso nos leva a crer que uma alta biodiversidade pode ter um efeito tampão. 2003). Hooper e Vitousek. Daí a importância de uma alta biodiversidade. 4 . porém. a outra pode vir a substituí-la. é possível classificá-las em tipos ou grupos funcionais (Lavorel et al. Solbrig (1994) a considera uma classificação arbitrária.demonstrado por uma série de estudos em ecossistemas mais simples.. 1997. 1997). 2002).. chegamos à definição de grupo funcional: conjunto de espécies que têm efeitos similares em um processo ecossistêmico específico (Vitousek e Hooper. Porém. Assim. Atributos funcionais brutos são aqueles diretamente relacionados aos efeitos da espécie sobre o ecossistema. como campos e pradarias (Tilman et al. mantendo o funcionamento do ecossistema (Walker e Langridge. Cornelissen et al. amortecendo grandes impactos como a diminuição da freqüência de uma espécie ou até sua extinção (Walker. outras características mais fáceis de se medir e que se correlacionam bem com as primeiras (Walker e Langridge. 1994). Considerando-se os efeitos das espécies sobre o ecossistema. e é por isso que recorremos aos atributos suaves. ou seja. 2002. pois as espécies são reunidas com base em critérios de similaridade escolhidos pelo pesquisador. traz uma série de críticas. ao se perder uma delas. 1992).. Essas espécies são ditas redundantes. Um modo de explicar esse fenômeno é que duas ou mais espécies diferentes podem ter efeitos muito semelhantes sobre determinados processos ecossistêmicos.

Apesar de ser um conceito muito interessante. que dizem que as propriedades dos ecossistemas dependem em boa parte da biodiversidade em termos dos atributos funcionais dos organismos presentes e na distribuição e abundância desses organismos através do espaço e do tempo. esses autores verificaram como a DF real se distanciava da DF hipotetisada por um modelo nulo. e hoje é grande o número de formas diferentes de se calcular DF (Petchey et al. permitindo-se calcular a amplitude. Mas McGill et al. Isso está de acordo com Hooper et al. De fato os ecólogos funcionais ainda estão longe de acordar sobre o melhor método de se medi-la. 2006). definida por Tilman (2001) como a medida dos componentes da biodiversidade que influenciam o funcionamento de um ecossistema. distribuição e freqüência desses valores no ecossistema. De fato. foi o que fizeram Kraft et al. 5 . Uma linha de pesquisa interessante é se estudar as relações entre DF e diversidade de espécies (DS). Valendo-se de simulações com dados reais. (2006) nos sugere que trabalhos centrados em atributos funcionais deveriam focar na variação dos valores ao longo de gradientes ambientais de temperatura.Uma alternativa a essa metodologia é o cálculo da diversidade funcional (DF)... O que se propõe aqui é que cada espécie possua um valor médio para cada atributo funcional estudado. (2008) ao estudar como valores de atributos funcionais de mais de mil espécies arbóreas estavam distribuídos ao longo de um gradiente micro-topográfico na Amazônia equatoriana. na prática é muito difícil de ser medido. (2005). Díaz e Cabido (2001) nos oferecem uma definição mais prática e mensurável de DF: são valores e amplitudes de atributos funcionais dos organismos presentes em um dado ecossistema. 2004). A topografia e o tipo de solo já se provaram capazes de afetar a biomassa da comunidade arbórea em outro trabalho na Floresta Amazônia (Castilho et al. como o fizeram Petchey e Gaston (2002). umidade e tipos de solo.

ecosystem services and 6 . o teste da hipótese de Fox (1987). uma visão mais pragmática. enfim. 2002. permitirá a conciliação das duas teorias mais famosas porém antagônicas: a teoria de nicho e a teoria neutra. é possível testar uma hipótese sobre a alta diversidade de plantas em florestas tropicais não contemplada na revisão de Wright (2002).Finalmente. Finalmente. Há inclusive alguns trabalhos com comunidades de plantas que fornecem evidências que apóiam essa hipótese (Walker e Langridge. caso se confirme. Essa nova hipótese. que passa a não mais se preocupar somente com a preservação das espécies per se. sociais. Justificativa A abordagem funcional da biodiversidade marca uma mudança de foco da ecologia da conservação. No que se refere à ecologia de comunidades. Já a composição de espécies dentro dos grupos funcionais estaria mais condicionada à história de migrações e extinções locais de espécies. Functional biodiversity effects on ecosystem processes. mais ligada a processos estocásticos e à limitação de dispersão das espécies presentes. 2005). Fukami et al. diz que gradientes ambientais produzem diferentes nichos funcionais. baseada na idéia original de Fox (1987). sendo esse um processo determinístico.. esse projeto faz parte de outro bem maior. econômicas e até culturais. onde se nota que nenhuma hipótese dá conta de explicar toda a diversidade encontrada nesses locais. A escolha da Floresta Amazônica como local de trabalho reflete a urgente necessidade de se entender esse sistema importantíssimo para a regulação climática do planeta tanto quanto para o sustento de milhões de pessoas que dependem dos recursos fornecidos por ela antes que o avanço do desmatamento torne irreversível a manutenção desses serviços. ou seja. ambientes que só podem ser ocupados por determinados grupos funcionais. mas porque a perda dessas espécies implica em perdas ambientais.

Nesse caso as espécies teriam uma sobreposição de papéis mínima nessa comunidade. Essa cooperação permitirá livre fluxo de informações entre os grupos de trabalho permitindo comparações entre os dados de diversidade funcional de diferentes localidades (Argentina. A. Díaz do Instituto Multidisciplinário Vegetal da Universidade de Córdoba.sustainability in the Américas: an interdisciplinary approach (IAI CRN 2015). Ademais. seguidos das hipóteses que o embasam. Brasil e Costa Rica) num gradiente latitudinal. de Oliveira) e financiado pelo Inter-American Institute for Global Change Research. São apresentados a seguir os resultados possíveis para o estudo das relações entre DS e DF. Diversidade de espécies (DS) e funcional (DF) variam de forma parecida Esse seria o resultado esperado caso a relação DS x DF fosse linear. se cada espécie ocupasse um lugar exclusivo no espaço funcional. (2003) e serão descritos adiante. mesmo que a composição de espécies possa variar numa escala espacial menor. ou seja. coordenado por S. Os atributos estudados fazem parte da lista elaborada por Cornelissen et al. Argentina (no Brasil o projeto é coordenado por A. Objetivos Propomos com esse trabalho estudar as relações entre DF e DS da comunidade arbórea ao longo de um gradiente edafo-topográfico de uma parcela permanente de floresta de terra firme na Amazônia Central. Bolívia. testaremos a hipótese de que num mesmo tipo de ambiente há convergência dos atributos funcionais. 7 .

o que sustentaria a hipótese de nichos funcionais. como campos ou pradarias (pensemos. 1997. DS varia menos que DF Aqui temos o oposto: por menor que seja a mudança da composição de espécies. fazendo com que a composição de espécies não se altere ao longo do gradiente. A primeira é a simples ausência de efeito da topografia ou do tipo de solo sobre a diversidade local. 8 . embora não tenham variado a DS e a DF. Tilman. isto é. ou seja. por exemplo. Comunidades mais diversas costumam ser mais estáveis posto que são mais resilientes frente à perda de espécies (Grime. Nenhuma delas varia Esse cenário pode ter duas causas. As duas alternativas podem ser facilmente separadas observando se houve alteração significativa da composição de espécies. 2001). será grande o efeito na DF. Isso pode ser verdade em ecossistemas com poucas espécies. com centenas de espécies arbóreas em um único hectare. A segunda é que. a variação na composição de espécies de um local para outro tenha sido em acordância com a funcionalidade da espécie substituída. no efeito da retirada de espécies de leguminosa na produtividade de uma comunidade dominada por gramíneas num solo bem pobre em N). porém não acreditamos que seja o caso das florestas tropicais. a espécie que entra é do mesmo grupo funcional da que sai.DS varia mais que DF Haveria uma certa redundância funcional das espécies. várias espécies possuiriam a mesma função e por isso a constância da DF frente a uma oscilação maior da DS.

A vegetação se encontra em áreas de terra firme. podem ser encontradas mais de 280 espécies de árvores (Oliveira e Mori. Esses dados serão utilizados para a discriminação dos principais habitats encontrados pelas plantas nos 9 . Essas medidas vão desde análises de conteúdo de nutrientes (N. 60ºW).Materiais e métodos Área de estudo O trabalho será desenvolvido nas áreas controles. Essas áreas se situam cerca de 80km a norte de Manaus (2º30’S. Harms. é classificado como latossolo amarelo (Fearnside e Filho. Sapotaceae e Burseraceae (Gascon e Bierregard. Entre as árvores. O clima local é classificado como Am (Köppen. sendo esses dados de responsabilidade de K.Boa Vista). 2001). 1948) e apresenta temperatura média anual de 26ºC e precipitação anual que pode variar entre 1900 e 2300mm. Chauvel. mantido pelo Instituto de Pesquisas Amazônicas (INPA) e pelo Smithsonian Institute (SI). 1980. do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF). possui dossel fechado com altura média de 30m. O solo. ao longo da rodovia BR-174 (Manaus . P). dominam as famílias Leguminosae. composto entre 80% e 85% de argila. argila e areia até quantidade de matéria orgânica. de floresta contínua e primária. mas conta com árvores emergentes que podem alcançar 55m de altura (Ránkin de Merona et al. 2001) e. que muito gentilmente aceitou cedê-no-los. 1982). da Universidade da Louisiana. 1992). Lecythidaceae. em apenas um hectare. 1999).. geralmente muito lixiviado e pobre em nutrientes (Ranzani. em sua maior parte. ou seja. Fatores edáficos e topografia Uma série de medidas de solo e topografia já foi realizada nos locais de estudo.

Isso será feito por meio de análises multivariadas envolvendo os fatores edáficos escolhidos (como em Harms et al. Essa metodologia assume que a variação intra-específica dos valores dos atributos será sempre menor que a variação interespecífica. Os atributos escolhidos para serem medidos. segundo o qual certas características eco-fisiológicas das espécies de plantas (atributos funcionais pesados) podem ser inferidas através de características morfológicas das mesmas (atributos funcionais leves). (2003). 10 . Serão amostrados seis indivíduos por espécie cuja abundância na área de estudo seja pelo menos um indivíduo por hectare e três. Essa lista é composta de cerca de 120 espécies cujos indivíduos somados respondem por 70% de toda a área basal amostrada em uma área previamente amostrada (4ha da parcela permanente Cabo Frio. como tamanho e peso dos propágulos. uma das áreas controle do PDBFF). estas bem mais fáceis de se medir. são descritos na tabela 1. Elaboramos uma lista com as espécies de árvores mais representativas da área de estudo. para as espécies mais raras que isso.locais de estudo. Outros atributos dessas espécies.. 2001). taxa de crescimento diamétrico e síndrome de polinização e dispersão serão retirados da literatura específica e de bancos de dados sempre que possível. Atributos funcionais A metodologia aqui empregada seguirá o protocolo elaborado por Cornelissen et al. acompanhados das justificativas para medi-los.

Equilíbrio hídrico. Desconsideram-se perdas de área foliar causadas por herbívoros ou patógenos. taxa fotossintética máxima. massa seca (cm2. * As mesmas amostras serão usadas para essas diferentes medidas. taxa de crescimento relativo.g-1) Área do limbo danificadas de um ramo exposto ao sol foliar 5 folhas. expandidas e não Taxa de crescimento relativo. resistência a danos. captação de luz. flamabilidade. sobre Uma seção com pelo menos 1cm de Altura máxima. . trocas gasosas. (cm2) $$ Espessura foliar* Espessura na porção 5 folhas.g-1) da Volume úmido massa seca (g. Vida útil foliar. resistência a danos. longevidade. 2003). investimento em defesa estrutural e vida útil foliares. descrição e importância de se estudá-los com base nos processos e serviços ecossistêmicos que influenciam (Cornelissen et al.mm-1) à tração 3 folhas Conteúdo de matéria Massa úmida em função 5 folhas seca foliar* Densidade madeira Altura máxima da massa seca (g. conteúdo de água.Tabela 1. taxa de crescimento relativo.cm-3) Categorias de 5m resistência a danos. tempo de regeneração. taxa de assimilação de carbono. armazenamento de carbono. evita-se medir as nervuras Potencial hídrico. Atributo funcional Área específica* Tamanho da folha* Descrição e unidade Amostras (unidades/indivíduo) Processos fisiológicos e ecossistêmicos relacionados foliar Área foliar dividida pela 5 folhas mais novas. fecundidade. decomposição. vida útil foliar. Lista de atributos funcionais que serão medidos. Competição por luz. diâmetro do ramo coletado Medida única por indivíduo $$ média da folha (mm) Força tensil foliar Resistência (N. primárias Investimento em defesa estrutural foliar. produtividade.

Análise estatística e modelo nulo Seguiremos basicamente o procedimento utilizado por Kraft et al.Índices de diversidade Para DS serão usados: riqueza de espécies.. Rao’s quadratic entropy (Botta-Dukát. Nesse trabalho. calcularemos os valores médios de DF e DS para cada habitat definido. Na prática. Desta forma . que são riqueza. 2002). 2003). equitatividade e divergência (Mason et al. enquanto transloca um em função do outro. 2005). comparativamente. que conserva os padrões espaciais dos habitats e das espécies. equitabilidade. 2006). Para tanto vamos gerar um modelo nulo de comunidade onde as espécies apresentam a mesma estrutura espacial. Esses componentes da DF também serão analisados separadamente para uma melhor compreensão dos resultados com os índices de DF. a distribuição de valores esperados pelo modelo nulo (n = 5000). índice de ShannonWiener e de Simpson. (2008). cada um desses índices analisa melhor um ou dois dos componentes da DF (S.).. vários índices: • • • • • FD (Petchey e Gaston. com. Díaz.. FDvar (Mason et al. pess. Convex-hull volume (Cornwell et al. foi criado um modelo nulo que previa uma distribuição aleatória dos valores dos atributos funcionais ao longo do gradiente ambiental. mas são translocadas uma em relação às outras no espaço dos atributos dos habitats. 2005). 2006). FAD (Walker e Langridge. Para DF serão usados. A cada simulação de translação das espécies.. criando. Além desse modelo testaremos o modelo nulo de translação de Tórus (Harms et al. portanto. 2001).

As atividades do 1º semestre já estão em andamento.poderemos verificar quais valores observados de DF e DS são maiores ou menores do que o esperado para o modelo nulo com alfa de 0. cobrindo os dois anos finais. utlizaremos simulações onde os valores de DF e DS são permutados e recalculados novamente para cada ambiente (Manly.05 (Gotteli e Graves. sendo que o auxilio foi solicitado para um período de 2 anos a contar de agosto de 2009. Atividade Revisão bibliográfica Coleta de dados Processamento Análise Créditos em disciplinas Participação em congressos e encontros Redação de relatórios Redação de artigo científico Qualificação Redação final Apresentação 2009 1º semestre 2º semestre 2010 1º semestre 2º semestre 2011 1º semestre x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x 13 x x . 1996). Cronograma Esse projeto foi planejado para ser concluído em no máximo dois anos e meio a partir de janeiro de 2009. Tabela 2. As atividades a serem desenvolvidas ao longo desse períodos estão detalhadas na tabela 2. Verificaremos se a DF e a DS variam mais entre ambientes do que dentro de um mesmo ambiente. 1997). Na comparação entre DF e DS. Planejamento das atividades a serem desenvolvidas ao longo do curso de mestrado.

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