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Faculdade de Medicina da Universidade do Porto Servio de Fisiologia

Aula Terico-Prtica REFLEXOS OSTEOTENDINOSOS


Texto de Apoio

Dr. Paulo Castro Chaves Dr. Roberto Roncon Albuquerque Prof. Doutor Adelino Leite Moreira Porto, Ano Lectivo 2001 / 2002

ndice:
1- Introduo ......................................................................................................................................3 2- Constituio de um Arco Reflexo..................................................................................................3 3- rgos receptores responsveis pelos reflexos espinais................................................................5 3.1- Fuso Muscular .......................................................................................................................5 3.2- Funcionamento do Fusos Musculares....................................................................................7 3.3- Controlo da Sensibilidade dos Fusos Musculares pelos Motoneurnios ............................8 3.4- rgo Tendinoso de Golgi.....................................................................................................9 3.5- Diferenas Funcionais entre os Fusos Musculares e os rgos Tendinosos de Golgi...............................................................................................................................10 4- Reflexos Espinais.........................................................................................................................11 4.1- Reflexo Miottico ou de Estiramento ..................................................................................11 4.2- Reflexo Miottico Inverso ...................................................................................................12 4.3- Reflexos Flexores ................................................................................................................12 5- Reflexos de Postura e de Locomoo ..........................................................................................15 6- Exame Neurolgico .....................................................................................................................17 6.1- Fora Muscular ....................................................................................................................18 6.2- Reflexos Tendinosos............................................................................................................18

Bibliografia:
1. Berne, R. M. & Levy MN - Principles of Physiology, 4 th edition 1998 Mosby 2. Schauff C., Moffett D., Moffett S. - Human Physiology, 2 th edition,1993, Mosby Coll. Publ. 3. Guyton AC - Textbook of Medical Physiology, 9 th edition 1996 Saunders Company 4. Gannong W. F. - Review of Medical Physiology, 18 th edition 1997 Appleton & Lange 5. Vander, Sherman, Luciano - Human Physiology, 7
th

edition 1998 Mc Graw Hill

6. Fauci AS, Braunwald E, Isselbacher KJ, Wilson JD, Martin JB, Kasper DL, Hauser SL, Longo DL, editors. Harrison's principles of Internal Medicine. New York: McGraw-Hill, 1998 7. Williams PL, Bannister LH, Berry MM, Collins P Grays Anatomy, 38 edition 1995 ChurchillLivingstone 8. Despopoulos A, Silbernegl S, editors. Color atlas of physiology. New York: Thieme, 1991

INTRODUO
Muitos dos sistemas de controlo homeosttico do organismo tm como base fisiolgica uma sequncia de estmulo-resposta, o reflexo. Embora em muitos reflexos o indivduo tenha conscincia do estmulo e/ou da resposta, noutros, nomeadamente nos que regulam o meio interno, no existe qualquer conscincia por parte do indivduo. Em sentido estrito, um reflexo uma resposta involuntria, no premeditada, e no aprendida a um determinado estmulo. Existem tambm diversas respostas que parecem ser automticas e estereotipadas, mas que so de facto o resultado da aprendizagem e da prtica. Por exemplo, um condutor experimentado executa simultaneamente uma grande variedade de procedimentos: para o condutor, a maior parte destes movimentos automtica e no premeditada; no entanto, estes apenas ocorrem porque foi empreendido um grande esforo consciente na sua aprendizagem. Estes reflexos designam-se por reflexos aprendidos ou adquiridos.

CONSTITUIO DE UM ARCO REFLEXO


A via que medeia um determinado reflexo constitui o seu arco reflexo. O arco reflexo constitudo por um rgo sensitivo, um neurnio aferente, uma ou mais sinapses numa estao de integrao, um neurnio eferente e um efector. Nos mamferos, a conexo entre os neurnios aferentes e eferentes somticos ocorre geralmente no sistema nervoso central (SNC). Os neurnios aferentes atingem o SNC atravs das razes dorsais ou dos nervos cranianos e tm os seus corpos celulares nos gnglios das razes dorsais ou nos gnglios dos nervos cranianos. Os neurnios eferentes saem do SNC atravs das razes ventrais ou dos nervos cranianos motores correspondentes. A actividade no arco reflexo tem incio num receptor sensitivo com um potencial receptor (um dos tipos de potencial gradativo), cuja amplitude proporcional intensidade do estmulo. Se o estmulo for suficientemente intenso, gera-se em seguida um potencial de aco no nervo aferente. Os potenciais de aco dos nervos aferentes originam, no SNC, potenciais sinpticos inibitrios ou excitatrios (IPSP e EPSP, respectivamente). No nervo eferente, por sua vez, so gerados novamente potenciais de aco. Quando estes atingem o efector, originam uma resposta (e.g. contraco muscular; secreo glandular). A actividade do reflexo pode tambm ser modificada atravs de mltiplas aferncias que convergem nos neurnios eferentes (Figura 1).

Neurnio EstmuloAferente rgo Sensitivo

Sinapse Neurnio Eferente

Placa Motora

Msculo

Potencial Receptor

Potenciais de Aco

IPSPs e EPSPs

Potenciais de Aco

Potencial de Placa

Potenciais de Aco

FIGURA 1 - Arco Reflexo: rgo Sensitivo, Neurnio Aferente, Estao de Integrao, Neurnio Eferente e Efector; EPSPs - Potenciais Sinpticos Excitatrios; IPSPs - Potenciais Sinpticos Inibitrios.

O arco reflexo mais simples constitudo por uma nica sinapse entre um neurnio aferente e um eferente. Estes arcos so monossinpticos (e.g. reflexo miottico e reflexo de estiramento). Os arcos reflexos com um ou mais interneurnios intercalados entre os neurnios aferente e eferente so polissinpticos. Como exemplos de reflexos polissinpticos podem-se referir os reflexos de proteco (reflexo de defesa, reflexo corneano, reflexo da tosse), os reflexos nutricionais (reflexo da deglutio), os reflexos locomotores e inmeros reflexos vegetativos (na circulao, respirao, estmago e intestino, funo sexual e bexiga). Tanto nos arcos reflexos monossinpticos como nos polissinpticos (mas sobretudo nestes ltimos), a actividade pode ser modificada por fenmenos de facilitao espacial ou temporal, de ocluso, entre outros.

Tradicionalmente, o termo reflexo restringe-se a situaes em que os receptores, via aferente, centro de integrao e via eferente so parte do sistema nervoso, como no reflexo termorregulador. O uso actual deste termo mais amplo e reconhece que os princpios envolvidos so essencialmente os mesmos quando uma hormona, em vez de uma fibra nervosa, a via eferente ou quando uma glndula endcrina serve de centro de integrao. Por exemplo, no reflexo de termorregulao, o centro de integrao cerebral no s envia sinais atravs de fibras nervosas, como permite a libertao de diversas hormonas que, atravs do sangue, actuam em vrias clulas, onde aumentam a quantidade de calor produzido pelas clulas. Desta forma, as hormonas fazem parte igualmente da via eferente do reflexo de termorregulao.

RGOS RECEPTORES RESPONSVEIS PELOS REFLEXOS ESPINAIS


Um dos modelos que melhor exemplifica os mecanismos envolvidos nos reflexos o estudo do controlo da funo muscular pela medula espinal. A medula espinal ocupa o nvel mais inferior na hierarquia do sistema motor, sendo responsvel pela gnese de movimentos reflexos e rtmicos, os quais esto sob o controlo dos feixes descendentes do crtex e do tronco cerebral. Inmeras actividades subconscientes dependem de reflexos simples desencadeados pela activao de receptores sensitivos. As vias descendentes podem, por sua vez, produzir movimentos atravs da modificao da actividade destes circuitos. Os reflexos espinais so tambm muito valiosos no diagnstico clnico, j que permitem avaliar a integridade das vias aferentes e eferentes, bem como a excitabilidade geral da medula espinal. Os msculos esquelticos possuem uma grande variedade de receptores. Dois deles so particularmente importantes para o controlo motor: os Fusos Musculares e os rgos Tendinosos de Golgi. Os Fusos Musculares so inervados por fibras aferentes do grupo I (fibras mielinizadas de grande dimetro) e do grupo II (fibras mielinizadas pequenas). Os rgos Tendinosos de Golgi so inervados apenas por fibras aferentes do grupo I. As fibras do grupo I que inervam os Fusos Musculares so do tipo Ia, enquanto as que inervam os rgos de Golgi tm um dimetro ligeiramente inferior e so do tipo Ib. Existem ainda outras fibras aferentes de pequeno dimetro com origem noutras estruturas para alm dos fusos musculares e rgos tendinosos. Muitos axnios no mielinizados (grupo IV) so terminaes livres, responsveis pela deteco de estmulos nxicos e trmicos.

FUSO MUSCULAR A densidade de Fusos Musculares proporcional complexidade de movimentos executados pelo msculo. So estruturas encapsuladas e contm trs componentes principais: 1. Um grupo de fibras musculares intrafusais especializadas; 2. Axnios sensitivos que terminam nas fibras musculares; 3. Axnios motores que regulam a sensibilidade do fuso. O centro do fuso est envolvido por uma cpsula de tecido conjuntivo e contm um fluido gelatinoso que facilita o deslizamento das fibras musculares entre si. As fibras musculares especializadas do fuso so as Fibras Intrafusais, por oposio s fibras musculares normais Extrafusais. As Fibras Intrafusais so mais pequenas e no contribuem de forma significativa para a contraco muscular. As suas regies centrais contm poucas miofibrilas e so essencialmente no contrcteis; apenas as regies polares contraem activamente. Existem, por sua vez, dois tipos de Fibras Musculares Intrafusais: 1. Fibras de Cadeia Nuclear; 2. Fibras de Saco Nuclear. Um Fuso Muscular tpico contm duas Fibras de Saco Nuclear e um nmero varivel de Fibras de Cadeia Nuclear, normalmente cinco.

Os axnios mielinizados que atravessam a cpsula terminam na regio central das Fibras Intrafusais. A maioria das terminaes aferentes enrola-se volta destas fibras. Quando as fibras intrafusais so estiradas, as terminaes nervosas aumentam a frequncia de despolarizao. Isto acontece porque o estiramento do fuso tambm estira a parte central das Fibras Intrafusais, volta das quais esto enroladas as terminaes aferentes. O consequente estiramento das terminaes aferentes activa canais sensveis ao estiramento que despolarizam a membrana e do origem a potenciais de aco. Quando termina o estiramento, as fibras intrafusais relaxam e a frequncia de despolarizao diminui.

Existem dois tipos de fibras aferentes nos fusos musculares: as Primrias e as Secundrias. Normalmente, existe apenas uma Terminao Primria em cada fuso, constituda por todas as ramificaes de um neurnio aferente do grupo Ia. Os aferentes do grupo Ia tm, por sua vez, origem nos dois tipos de fibras intrafusais. As Terminaes Secundrias so formadas por fibras do grupo II que tm origem sobretudo nas fibras de cadeia nuclear. As Terminaes Primrias e Secundrias tm diferentes padres de actividade (vide infra).

Aferente Ia Motoneurnio dinmico Motoneurnio esttico

Aferente II

Fibra de Saco Nuclear

Fibra de Cadeia Nuclear Terminao Primria Terminao Secundria

FIGURA 2 - Fuso Muscular: Os Motoneurnios inervam as Fibras Intrafusais de Saco Nuclear e de Cadeia Nuclear; as aferncias incluem Terminaes Primrias e Secundrias.

Os Neurnios Motores da medula espinal podem ser divididos em dois tipos: alfa () e gama (). Os motoneurnios so mais pequenos que os , inervam os fusos musculares terminando nas regies polares das fibras intrafusais. Os motoneurnios modulam a frequncia de despolarizao das fibras aferentes dos

fusos. Enquanto que os aferentes sensitivos terminam na parte central das fibras intrafusais, as fibras inervam as regies polares, onde esto localizados os elementos contrcteis. A activao dos eferentes provoca a contraco e encurtamento das regies polares, o que estira a poro no contrctil central, conduzindo a um aumento da frequncia de despolarizao das terminaes sensitivas. A contraco das fibras intrafusais altera, desta forma, a sensibilidade das terminaes aferentes ao estiramento (Figura 2).

FUNCIONAMENTO DO FUSOS MUSCULARES Quando um msculo estirado ou se contrai, o movimento compreende duas fases: uma Fase Dinmica e uma Fase Esttica. Quando o segmento central das Fibras Intrafusais estirado lentamente, os impulsos so transmitidos a partir das fibras de cadeia nuclear num grau proporcional ao estiramento, mantendo-se enquanto o estiramento permanecer - Resposta Esttica. Se o comprimento das Fibras Intrafusais de saco nuclear aumentar subitamente so transmitidos impulsos aferentes em grande nmero - Resposta Dinmica. Apenas dura enquanto o comprimento muscular varia. O nmero de impulsos transmitidos regressa depois praticamente ao nvel basal. As Terminaes Primrias e Secundrias dos Fusos Musculares respondem de forma diversa durante a Fase Dinmica (Figura 3).

Estiramento Linear

Percusso

Estiramento Sinusoidal

Retraco

ESTMULO

TERMINAO PRIMRIA

SECUNDRIA

FIGURA 3 - Fase Dinmica: Resposta das Terminaes Primrias e Secundrias a diferentes tipos de variao do comprimento muscular.

Quando o msculo estirado, ambas as terminaes aumentam a sua frequncia de despolarizao. Quando o msculo relaxa, ambas as terminaes diminuem a frequncia de despolarizao. Contudo, durante esta Fase Dinmica, as Terminaes Primrias tm uma frequncia de despolarizao muito superior

da Fase Esttica. A frequncia de despolarizao das terminaes secundrias aumenta apenas gradualmente durante a Fase Dinmica. As Terminaes Primrias so muito sensveis velocidade de alterao do comprimento muscular. Este fenmeno observa-se quando existe estiramento do msculo, com aumento da frequncia de despolarizao, mas tambm com o relaxamento muscular, com uma paragem da despolarizao. Estas terminaes so muito sensveis a pequenas alteraes do comprimento muscular. So tambm capazes de recalibrar a sua resposta quando atingem um novo comprimento; so, portanto, capazes de detectar pequenas alteraes independentemente do comprimento muscular.

As diferentes propriedades do Neurnios Estticos e Dinmicos, aferentes ou eferentes, resultam do facto destes neurnios inervarem diferentes tipos de Fibras Intrafusais. Os Terminais Aferentes Primrios terminam em todos os tipos de fibras intrafusais: Saco Nuclear e Cadeia Nuclear. Assim, o padro de actividade dos terminais primrios resulta das propriedades combinadas dos dois tipos de Fibras Intrafusais. O alto grau de sensibilidade dinmica dos aferentes primrios resulta sobretudo do comportamento das fibras de Saco Nuclear Dinmicas. Estas Fibras Intrafusais tm caractersticas no uniformes. A regio central actua como uma espcie de mola, enquanto as regies polares tm uma maior resistncia ao estiramento. Quando as fibras de saco nuclear dinmicas so rapidamente estiradas, a regio central alongase imediatamente, enquanto as regies polares alongam mais lentamente. Contudo, imediatamente aps o seu estiramento, a regio central tende a voltar ao seu comprimento inicial, enquanto as regies polares continuam a alongar. Este fenmeno conhecido por intrafusal creep (ou distenso intrafusal) e deve-se s caractersticas viscoelsticas das fibras intrafusais. O resultado desta propriedade um aumento da actividade das terminaes primrias seguido de uma diminuio para um novo nvel. As Fibras de Cadeia Nuclear tm caractersticas fsicas mais uniformes e, por isso, as regies centrais no tm a propriedade de provocar intrafusal creep. Por isso, as terminaes secundrias apenas tm uma resposta esttica.

CONTROLO DA SENSIBILIDADE DOS FUSOS MUSCULARES PELOS MOTONEURNIOS


A inervao eferente dos Fusos Musculares, atravs dos motoneurnios , determina a sua sensibilidade ao estiramento. Quando as fibras musculares extrafusais contraem, as fibras aferentes do fuso muscular diminuem ou at param a frequncia de despolarizao. Isso faz com que o SNC deixe de receber informao sobre o comprimento muscular. Este efeito pode ser contrariado atravs da activao dos motoneurnios pelo SNC. A estimulao elctrica do crtex motor conduz tipicamente activao simultnea dos motoneurnios e - Coactivao alfa-gama (Figura 4).

FIGURA 4 - Coactivao alfa-gama

A activao dos motoneurnios provoca a contraco das regies polares das Fibras Intrafusais, uma vez que a regio central tem poucas protenas contrcteis. Assim, a coactivao alfa-gama permite que os Fusos Musculares acompanhem o encurtamento das Fibras Extrafusais, o que facilita os reflexos miotticos. O sistema eferente activado primariamente por sinais provenientes da regio facilitadora bulboreticular do tronco cerebral e, secundariamente, por impulsos transmitidos para esta regio a partir do cerebelo, gnglios da base ou at do crtex cerebral. Contudo, no so totalmente conhecidos os mecanismos de controlo deste sistema eferente. Os motoneurnios tambm se podem dividir em motoneurnios estticos e dinmicos. Os motoneurnios estticos inervam as Fibras de Cadeia Nuclear, enquanto os dinmicos inervam as Fibras de Saco Nuclear. Quando um motoneurnio dinmico activado, a resposta dinmica da fibra aferente Ia melhorada. Quando um motoneurnio esttico activado, aumenta a resposta esttica das fibras aferentes Ia e II.

RGO TENDINOSO DE GOLGI


O rgo Tendinoso de Golgi uma estrutura encapsulada localizada na juno msculo-tendinosa, onde as fibras de colagnio do tendo se juntam s extremidades da fibras musculares extrafusais. Os feixes de colagnio na cpsula do rgo tendinoso dividem-se em finos fascculos. Cada rgo Tendinoso inervado por um axnio do grupo Ib, que perde a sua bainha de mielina aps atravessar a cpsula e se ramifica em numerosas terminaes, as quais se entrelaam volta dos fascculos de colagnio. O estiramento das fibras de colagnio tambm estira o rgo Tendinoso. Isto comprime e alonga as terminaes nervosas, provocando a sua despolarizao. Os rgos Tendinosos so muito sensveis a alteraes na tenso do msculo, ao contrrio dos Fusos Musculares que so mais sensveis a alteraes do comprimento muscular.

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DIFERENAS FUNCIONAIS ENTRE OS FUSOS MUSCULARES E OS RGOS TENDINOSOS DE GOLGI


Os Fusos Musculares e os rgos Tendinosos de Golgi transmitem tipos diferentes de informao. Quando um msculo estirado, os aferentes dos Fusos Musculares aumentam significativamente a sua frequncia de despolarizao, enquanto os rgos Tendinosos apresentam um aumento pequeno e inconsistente. Por outro lado, quando o msculo contrai, como resultado da estimulao do motoneurnio , a frequncia de despolarizao dos rgos Tendinosos aumenta de forma marcada, enquanto a dos Fusos Musculares diminui ou mesmo desaparece. Esta diferena de resposta resulta das diferentes relaes anatmicas dos dois tipos de receptores. Os Fusos Musculares esto dispostos em paralelo com as Fibras Extrafusais, enquanto os rgos Tendinosos de Golgi esto em srie. O estiramento do msculo alonga as fibras intrafusais, estirando a terminaes nervosas do fuso, o que conduz ao aumento da frequncia de despolarizao. Nos rgos Tendinosos, as fibras de colagnio dos tendes so mais rgidas que as fibras musculares. Assim, a maior parte do estiramento deve-se s fibras musculares e, como os rgos tendinosos esto em srie com as fibras musculares, sofrem pouca deformao. Contudo, quando o msculo contrai, as fibras musculares exercem tenso directamente sobre as fibras de colagnio e transmitem o estiramento das fibras de colagnio aos rgos tendinosos de forma mais eficaz. Desta forma, os rgos Tendinosos de Golgi respondem melhor contraco do que ao estiramento muscular. Os Fusos Musculares, pelo contrrio, diminuem a sua frequncia de despolarizao quando o msculo contrai porque, medida que as Fibras Extrafusais encurtam, as Intrafusais, em paralelo, tambm encurtam. (Figura 5)
A B

FIGURA 5 Respostas dos Fusos Musculares (1) e dos rgos Tendinosos de Golgi (2)a variaes do comprimento muscular. A- estiramento muscular; B- contraco muscular

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REFLEXOS ESPINAIS
REFLEXO MIOTTICO OU DE ESTIRAMENTO
Os Reflexos Miotticos so contraces musculares que ocorrem quando o msculo estirado. O receptor responsvel por este reflexo o Fuso Muscular. O arco reflexo composto por uma fibra aferente Ia proveniente de um Fuso Muscular. Na medula espinal, a fibra ramifica-se e atinge a substncia cinzenta medular. Algumas ramificaes estabelecem sinapse directamente com os motoneurnios que inervam o msculo e os seus sinergistas - Divergncia. Este reflexo , portanto, monossinptico. Se o estmulo for suficientemente forte, tem origem no motoneurnio um potencial de aco que conduz a contraco muscular. Outras ramificaes da fibra Ia estabelecem sinapse com interneurnios inibitrios que, por sua vez, terminam em motoneurnios dos msculos antagonistas, provocando a sua inibio. Desta forma, o estiramento muscular d origem a um reflexo que consiste na contraco dos msculos agonistas e no relaxamento dos msculos antagonistas. Este tipo de organizao em que h activao de um conjunto de neurnios e inibio dos neurnios antagonistas designado por Inervao Recproca. O Reflexo Miottico pode ser dividido num componente Dinmico e num componente Tnico. O Reflexo Miottico Dinmico provocado por um estiramento rpido do msculo. Este estiramento origina um sinal potente transmitido pelas terminaes aferentes primrias os quais, por sua vez, causam uma contraco reflexa do mesmo msculo de origem do sinal. O reflexo ope-se, portanto, a alteraes sbitas do comprimento muscular. O Reflexo Miottico Tnico caracteriza-se por uma contraco tnica mais fraca e de maior durao, desencadeada por um estiramento passivo do msculo. O arco reflexo semelhante ao que foi descrito para o dinmico. No entanto, as fibras aferentes so do tipo Ia e II. O Componente Tnico contribui para o tnus muscular. Quando um indivduo est de p, as articulaes do membro inferior mantm uma determinada posio para impedir a queda. Uma extenso ou flexo ligeiras do origem a um Reflexo Miottico Tnico que activa os msculos necessrios para se oporem ao movimento, permitindo a manuteno da postura. Finalmente, o reflexo miottico impede alguns tipos de oscilaes dos movimentos provocadas por uma activao assncrona dos neurnios motores. Os motoneurnios no tm uma participao directa no reflexo miottico mas, como j foi discutido atrs, mantm os Fusos Musculares capazes de responder independentemente do comprimento muscular. Tm, por isso, um papel importante na manuteno do tnus muscular. A perda de influncia dos motoneurnios sobre os fusos musculares diminui a frequncia de despolarizao contnua dos fusos (o que diminui o tnus muscular) e as despolarizaes dinmicas em resposta ao estiramento.

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REFLEXO MIOTTICO INVERSO


Os receptores do Reflexo Miottico Inverso so os rgos Tendinosos de Golgi. As fibras aferentes Ib ramificam-se quando entram na medula espinal e terminam em interneurnios. , portanto, um reflexo polissinptico. Os interneurnios podem ser inibitrios, inibindo os motoneurnios dos msculos agonistas, ou excitatrios, activando os motoneurnios dos msculos antagonistas. Assim, a organizao deste reflexo inversa do reflexo miottico O Reflexo Miottico Inverso completa o Reflexo Miottico. O rgo Tendinoso de Golgi sensvel fora que o msculo desenvolve. Se durante a posio supina, o msculo recto femoral diminuir a fora desenvolvida (por fadiga, por exemplo), a fora exercida sobre o tendo rotuliano tambm diminui. Isto diminui a actividade dos rgos Tendinosos de Golgi. Como estes receptores normalmente inibem os motoneurnios que inervam o msculo recto femoral, esta reduo da actividade dos receptores conduz a um aumento da excitabilidade desses motoneurnios alfa e a um aumento da fora. Existe portanto uma coordenao entre a actividade dos Fusos Musculares e dos rgos Tendinosos de Golgi, com uma maior contraco do msculo recto femoral e que contribui para a manuteno da postura. A natureza inibitria do Reflexo Miottico Inverso tambm um mecanismo de feedback negativo que impede o desenvolvimento de demasiada tenso pelo msculo. Outra funo importante deste reflexo equalizar a fora desenvolvida pelas diversas fibras musculares. Aquelas fibras que desenvolvem demasiada tenso so inibidas pelo reflexo, enquanto as que desenvolvem menos fora so mais activadas pela ausncia da inibio reflexa.

Para alm da funo dos Fusos Musculares e dos rgos Tendinosos de Golgi no controlo motor pela espinal medula, estes rgos receptores tm tambm ligaes com centros motores superiores, como o cerebelo e substncia reticulada do tronco cerebral, entre outros. A informao proveniente destes receptores fundamental para o funcionamento destes centros.

REFLEXOS FLEXORES
No animal descerebrado, qualquer tipo de estimulao cutnea num membro provoca uma contraco dos msculos flexores, afastando o membro do estmulo. Esta a base do Reflexo Flexor. Na sua forma clssica, o Reflexo Flexor provocado por um estmulo doloroso (da tambm se designar Reflexo Nociceptivo) que conduz contraco muscular coordenada em vrias articulaes, atravs de vias reflexas polissinpticas. A resposta desencadeada tm como objectivo final afastar o membro do estmulo. O ramo aferente dos Reflexos Flexores formado por axnios provenientes de vrios tipos de receptores. As fibras aferentes provocam a activao de:

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1. Interneurnios excitatrios que, por sua vez, activam motoneurnios que inervam os msculos flexores do membro ipsilateral; 2. Interneurnios inibitrios que inibem a activao dos motoneurnios que inervam os msculos extensores (antagonistas) dessa articulao; 3. Interneurnios que provocam um padro de contraco oposto no membro contralateral (contraco dos msculos extensores e relaxamento dos msculos flexores) - Reflexo de Extenso Cruzado; 4. Circuitos neuronais que permitem a manuteno da contraco muscular mesmo depois do estmulo terminar (fenmeno de afterdischarge).

FIGURA 6 - Reflexo Flexor

Os interneurnios destas vias recebem aferncias de diversos tipos de fibras aferentes, no apenas nociceptivas, e de via descendentes. Os aferentes do Reflexo Flexor incluem fibras do tipo II e III, provenientes da pele, articulaes e msculos, e do tipo II, provenientes das terminaes secundrias dos fusos musculares. Este reflexo medeia essencialmente a fuga a um estmulo, providenciando, ao mesmo tempo, meios de manuteno da postura e do equilbrio durante essa fuga. esta ltima a funo do Reflexo de Extenso Cruzado. Os Reflexos de defesa tm ainda outras caractersticas particulares.

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So prepotentes, ou seja, sobrepem-se actividade de quaisquer outros reflexos espinais que estejam a ocorrer nesse momento. A grandeza do estmulo influencia o reflexo. Um estmulo nxico fraco num p origina uma resposta flexora mnima; um estmulo mais forte produz uma flexo cada vez maior, medida que o estmulo irradia para cada vez mais neurnios. O Reflexo Flexor surge alguns milisegundos aps a estimulao nxica. Ao fim de alguns segundos a resposta vai diminuindo, devido a um fenmeno de fadiga. Mas o retorno linha basal no se faz to depressa como seria de esperar, pelo fenmeno de afterdischarge. A durao da afterdischarge depende da intensidade do estmulo. Assim, estmulos mais fortes provocam tambm uma resposta mais prolongada, mantendo o membro afastado do estmulo doloroso durante mais tempo.

Estmulos mais fortes provocam ainda uma diminuio do tempo de reaco. Isto deve-se a fenmenos de facilitao espacial e temporal que ocorrem nas sinapses da via polisinptica.

CONTRACO FLEXORA

Fadiga Afterdischarge Estmulo


3

TEMPO (seg)

FIGURA 7 - Reflexo Flexor: aps a cessao do estmulo observase a afterdischarge.

O padro de movimentos desencadeados pelo Reflexo Flexor depende tambm do nervo sensitivo que estimulado. Assim, um estmulo doloroso na parte medial do brao no s provoca a flexo do brao, mas tambm a contraco dos msculos abdutores. A estimulao da superfcie lateral ir produzir alguma aduo juntamente com a flexo. Neste reflexo a localizao do estmulo determina o tipo de resposta. A este fenmeno d-se o nome de Factor Local. A dependncia do factor local uma manifestao do elevado grau de divergncia das vias deste grupo de reflexos. Na verdade, a divergncia est presente nos outros tipos de reflexos, como no miottico, mas aqui este fenmeno est particularmente desenvolvido.

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O Reflexo Flexor existe no s a nvel dos membros, mas tambm nos segmentos torcico e abdominal, levando contraco respectiva da parede. De facto, podem-se pesquisar os Reflexos CutneoAbdominais e os sinais de Irritao Visceral (a estimulao de receptores viscerais pode causar contraco da parede muscular do abdomn). REFLEXOS DE POSTURA E DE LOCOMOO

Na espinal medula, os impulsos aferentes produzem respostas reflexas simples. Estas respostas, contudo, so moduladas ou influenciadas pelos centros superiores, permitindo o seu enquadramento no padro global de actividade motora. Quando h uma seco do eixo nervoso, as regies abaixo da seco so separadas e libertam-se do controlo dos centros superiores. Existem dois tipos de preparaes experimentais que se tm revelado especialmente teis no estudo da influncia da espinal medula no controlo motor: (i) o animal espinal, em que a espinal medula seccionada normalmente a nvel cervical, permitindo avaliar a integrao dos reflexos a nvel espinal; (ii) o animal descerebrado, em que a seco efectuada na regio mesenceflica mdia, frequentemente a nvel intercolicular.

Em todos os vertebrados, seco da espinal medula segue-se um perodo de choque medular que se caracteriza por paralisia flcida, depresso profunda de todos os reflexos espinais, perda da funo autonmica e perda de todas as aferncias sensitivas abaixo do nvel de seco. Durante este perodo, o potencial de repouso da membrana dos neurnios espinais cerca de 2-6 mV inferior ao normal (hiperpolarizao). A durao do perodo de choque medular proporcional ao grau de encefalizao da funo motora das vrias espcies. Isto significa que naquelas espcies em que o controlo cortical sobre a funo motora maior, como nos smios ou na espcie humana, esta fase pode prolongar-se por dias ou semanas, respectivamente. Nos ces e nos gatos dura apenas 1 a 2 horas. So vrias as causas do choque medular, mas a interrupo da activao tnica dos neurnios espinais por parte das vias descendentes excitatrias parece ter um papel central. A seco medular provoca igualmente uma descida substancial da presso arterial devido ao corte de fibras simpticas. Posteriomente, h uma recuperao da presso arterial para valores aproximadamente normais. Contudo, a regulao precisa da presso arterial dependente do reflexo baroreceptor abolida, sendo, por isso, comuns as variaes significativas dos seus valores. Os reflexos de controlo da funo vesical e rectal so tambm inibidos inicialmente, mas acabam por reaparacer mais tarde, embora com algumas caractersticas particulares (bexiga hiperactiva, por exemplo). Depois desta fase, h uma recuperao das respostas reflexas motoras que, curiosamente, se tornam hiperactivas. Esta hiperactividade pode ser explicada pelo desenvolvimento da hipersensibilidade de desnervao e pela regenerao neuronal que entretanto ocorre.

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O primeiro reflexo a reaparecer uma flexo ligeira dos flexores e adutores da perna em resposta a um estmulo nxico. Contudo, em alguns indivduos o reflexo rotuliano o primeiro. Posteriomente, surgem os reflexos mais complexos, como os posturais antigravidade e os de locomoo. A hiperactividade afecta quer os reflexos flexores, quer os miotticos. Desta forma, em doentes humanos quadriplgicos crnicos, o limiar do Reflexo de Defesa especialmente baixo. Mesmo estmulos nxicos mnimos podem originar a flexo prolongada de uma extremidade e padres de flexo/extenso nos outros trs membros. A hiperactividade dos reflexos miotticos responsvel no s por um aumento do tnus muscular (com espasticidade), mas tambm pelo clnus (contraco alternada do agonista e do antagonista aps uma flexo passiva rpida da articulao). Para alm disso, surgem outras reaces mais complexas baseadas nestes reflexos. o caso da reaco de suporte positivo. Esta reaco desencadeada pela presso sobre a planta da pata de um animal espinal e caracteriza-se por uma extenso do membro contra a presso aplicada. Esta reaco to forte que transforma o membro numa espcie de pilar que resiste gravidade, permitindo suportar o peso do animal. Esta reaco envolve um complexo circuito de interneurnios semelhante ao que responsvel pelo reflexo flexor e extensor cruzado. Os animais espinais, graas a circuitos intrnsecos localizados na espinal medula, produzem ainda movimentos de locomoo se estimulados de forma adequada. A espinal medula possui dois geradores do padro locomotor: (i) um localizado na regio cervical e outro (ii) na regio lombar. O facto destes geradores estarem separados permite o movimento independente dos membros. Contudo, existe algum grau de interligao que permite a necessria coordenao. Os geradores do padro locomotor so activados por vias provenientes dos centros superiores. Assim, o centro locomotor mesenceflico responsvel pela organizao dos comandos que do incio locomoo. A actividade motora voluntria com origem no crtex cerebral inicia a locomoo pela aco das fibras corticobulbares que actuam no centro locomotor mesenceflico. A informao depois veiculada para a espinal medula pela formao reticular pontomedular, atravs dos feixes reticulospinais. A locomoo ainda influenciada pela actividade aferente, que permite a adaptao da marcha s condies do terreno, por exemplo. Concluindo, a locomoo no animal intacto alterada, ajustada e aperfeioada por outras vias motoras com origem no crebro. De facto, embora um animal espinal possa produzir determinados movimentos motores, no capaz de, por exemplo, manter o equilbrio, porque isso depende de sinais descendentes provenientes de outras estruturas, como o aparelho vestibular. Os humanos com seces medulares completas, por sua vez, no so capazes de executar movimentos de locomoo como os animais espinais. Contudo, diversos estudos indicam que os recmnascidos humanos possuem circuitos reflexos inatos capazes de ter uma padro locomotor rtmico. A locomoo humana tem a caracterstica especial de ser bpede, o que a torna muito dependente dos sistemas descendentes que controlam a postura durante a locomoo. Logo, as redes neuronais da espinal medula estaro, provavelmente, mais dependentes dos centros supraspinais do que nos animais de experincia.

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Na descerebrao, curiosamente, no existe choque medular e a rigidez desenvolve-se logo a seguir seco. No animal descerebrado, em que a seco efectuada a nvel mesenceflico, os sinais inibitrios normais dos centros mais superiores para os ncleos vestibulares e da ponte so interrompidos. Isto torna esses ncleos tonicamente activos, transmitindo sinais facilitadores para a maioria dos circuitos de controlo motor da espinal medula. Assim, no animal descerebrado a actividade de algumas vias descendentes aumenta devido a uma alterao no balano dos sistemas de controlo excitatrio e inibitrio. Como resultado, alguns reflexos espinais, como os reflexos de flexo, so inibidos, enquanto outros, como os miotticos, so exagerados. Para alm disso, parece existir uma desinibio dos neurnios motores que tambm responsvel pela hiperactividade deste tipo de reflexos. A chamada rigidez de descerebrao do tipo espstico e resulta, portanto, da hiperactividade dos reflexos miotticos. A rigidez de descerebrao tambm pode ser observada em doentes humans com leses mesenceflicas, na sequncia de traumatismos, por exemplo. Contudo, quando aparece, as leses subjacentes so to graves que raramente so compatveis com a vida.

EXAME NEUROLGICO
TNUS MUSCULAR
O Tnus Muscular avalia-se clinicamente por dois mtodos: Palpao e Mobilizao Passiva. A Palpao dos msculos permite registar as suas propriedades fsicas. , no entanto, um processo muito grosseiro. A Mobilizao Passiva, por sua vez, um mtodo mais adequado para a avaliao do Tnus Muscular. Nos Indivduos normais, a resistncia Mobilizao Passiva moderada. Em certas condies patolgicas o Tnus Muscular aumenta (Hipertonia) e noutras diminui (Hipotonia). H dois tipos de Hipertonia de grande importncia clnica: a Espasticidade e a Rigidez. A Espasticidade observa-se nas leses piramidais (leso do neurnio Cortico-Espinhal) e caracteriza-se pelo facto de pouco depois de iniciarmos o movimento a resistncia aumentar rapidamente, cedendo pouco depois - Reflexo da Navalha de Mola. Tem uma distribuio electiva: atinge preferencialmente os msculos anti-gravticos (nos membros superiores os msculos flexores e nos membros inferiores os msculos extensores), no afectando normalmente os msculos axiais. A Rigidez, por sua vez, encontra-se nas afeces extra-piramidais. Oferece Mobilizao Passiva uma resistncia uniforme durante todo o movimento. Ao contrrio do que acontece na Espasticidade, a Rigidez atinge por igual todos os msculos esquelticos incluindo os flexores e os extensores do tronco. Na Hipotonia a resistncia aos movimentos passivos est diminuda e a amplitude dos movimentos aumentada. De realar que nos indivduos astnicos e nas crianas existe uma Hipotonia fisiolgica. A Hipotonia acompanha as leses do Neurnio Motor Perifrico, das razes posteriores, dos cordes posteriores da Medula e das afeces do Cerebelo.

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FORA MUSCULAR Relativamente Fora Muscular utiliza-se na prtica clnica a seguinte escala: 0 Ausncia de contraco muscular; 1 Com contraco mas sem encurtamento muscular; 2 Com encurtamento mas sem conseguir vencer a gravidade; 3 Com encurtamento capaz de vencer a gravidade mas sem capacidade para vencer uma fora adicional; 4 Com encurtamento capaz de vencer uma pequena fora adicional; 5 Normal

Para a avaliao da Fora Muscular dos membros superiores dispomos de vrias manobras. Na Prova dos Braos Estendidos pede-se ao Doente para estender os braos at ao nvel dos ombros, com os olhos encerrados, com as mos abertas, com os dedos separados e com as palmas voltadas para cima. Espera-se aproximadamente um minuto. Numa leso distal a mo comea a cair enquanto o ombro se mantm. Numa leso global, todo o brao cai. A Prova do Aperto de Mo, por seu turno, avalia a fora distal. Nos Membros Inferiores a avaliao da Fora Muscular compreende a prova de Barr, a prova de Mingazini, a Fora de Dorsiflexo do p, de Flexo Plantar do p e de Dorsiflexo do Hlux. Na Prova de Barr, com o Doente em decbito ventral, pede-se-lhe que levante as pernas (a partir do joelho) de modo a fazerem com a cama um ngulo de cerca de 45 durante 15-20 segundos. D-nos uma ideia do deficit distal. Na Prova de Mingazini, estando o Doente em decbito dorsal, pede-se-lhe para flectir as coxas a 90 sobre a bacia e para flectir as pernas a 90 sobre as coxas durante 15-20 segundos. D-nos uma ideia do deficit global. A Fora de Dorsiflexo do p, de Flexo Plantar do p e de Dorsiflexo do Hlux: contribui para a avaliao da fora muscular distal dos Membros Inferiores.

REFLEXOS TENDINOSOS
Reflexo Bicipital - mediado pelos segmentos medulares C5-C6 e pelo nervo musculocutneo. Pesquisa-se percutindo sobre o tendo do Bicpite sendo a resposta normal a flexo do cotovelo.

Reflexo Estilo-Radial - mediado pelos segmentos medulares C5-C6 e pelo nervo radial. Pesquisa-se percutindo sobre a apfise estilide do rdio sendo a resposta normal a flexo do cotovelo.

Reflexo Tricipital - mediado pelos segmentos medulares C6-C7-C8 e pelo nervo radial. Pesquisa-se percutindo sobre o tendo do tricpite sendo a resposta normal a extenso do cotovelo.

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Reflexo Palmar - mediado por C7-C8 e pelos nervos mediano e cubital. Pesquisa-se percutindo sobre a superfcie palmar com os dedos semi-flectidos sendo a resposta normal a flexo dos dedos incluindo o polegar.

Reflexo Rotuliano - mediado pelos segmentos medulares L2-L3-L4 e pelo nervo crural. Pesquisa-se percutindo sobre o tendo rotuliano sendo a resposta normal a extenso da perna.

Reflexo Aquiliano - mediado pelos segmentos medulares S1-S2 e pelo nervo citico. Pesquisa-se percutindo o tendo de Aquiles sendo a resposta normal a flexo plantar do p.

REFLEXOS CUTNEOS
Reflexos Cutneo-Abdominais - pesquisam-se trs reflexos cutneo-abdominais

Superior: um Reflexo D7-D8; Mdio: um Reflexo D9-D10; Inferior: um Reflexo D11-D12;

Reflexo Cutneo-Plantar um Reflexo dos segmentos medulares S1-S2. Pesquisa-se raspando ligeiramente a planta do p sendo a resposta normal a Flexo Plantar dos dedos do p. Se a resposta for em extenso Sinal de Babinsky - indica sempre leso da Via Piramidal, excepto nas crianas at aos dois anos de idade nas quais normal.

Reflexo de Trmner - um Reflexo anormal. Executa-se provocando a extenso brusca da ltima falange dos segundo e terceiro dedos da mo, a qual desperta a aduo de polegar. Esta aduo do polegar surge nos indivduos com leso piramidal.

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FIGURA 8 - Pesquisa dos Reflexos: A Reflexo Masseterino; B Reflexo Estiloradial; C Reflexo Tricipital; D Reflexo Bicipital; E Reflexo Rotuliano; F Reflexo Cutneo-Abdominal.

FIGURA 9 - Sinal de Babinsky. O Sinal de Babinsky, ou reflexo Cutneo-Plantar extensor, indica-nos uma leso dos neurnios Cortico-Espinhais. O Reflexo Cutneo-Plantar pode ser despoletado pelo contacto de um objecto ao longo da poro lateral da superfcie plantar.

FIM