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Ingestão e Digestão de Alimento
Maria de Lourdes Mendes V. Paulino
Daniela Felipe Pinheiro
AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingestão e Digestão de Alimento 2006

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A DIGESTÃO DE ALIMENTOS PELOS ANIMAIS


O que é digestão?
A digestão de alimentos é um processo pelo qual os alimentos ingeridos, na
maioria bastante complexos, são quebrados em formas mais simples para que possam
ser absorvidos e, assim, aproveitados pelos animais.

Como ocorre a digestão?

A digestão de alimentos pode ser dar por processo mecânico, químico ou
fermentativo. Na digestão mecânica, uma porção do alimento é quebrada em porções
menores, sem alteração na sua composição química. Isto favorece a digestão na medida
em que resulta em maior área para atuação das enzimas digestivas. Embora o exemplo
mais óbvio de digestão mecânica seja a mastigação, é bom lembrar que nem sempre o
alimento é eficientemente reduzido de tamanho na boca. De fato, a digestão mecânica
mais eficiente ocorre no estômago de animais monogástricos, na moela das aves e no
rúmen e retículo de animais ruminantes, como veremos adiante.
Na digestão química, alimentos complexos são quebrados em compostos mais simples
por um processo de hidrólise (Fig. 2.1). Esta alteração da estrutura química dos
alimentos é catalisada por enzimas e ocorre de forma sequencial, em etapas.






Fig. 2.1 Processo de hidrólise

A digestão química finaliza quando são originados os constituintes unitários do
alimento complexo. Como exemplo, temos a digestão química do amido, que é um
polissacarídeo formado por inúmeras unidades de glicose ligadas entre si (Fig 2.2.). A
digestão do amido ocorre em etapas, até que a glicose se torne disponível para ser
absorvida.

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A digestão fermentativa é um processo relativamente semelhante à digestão
química. Porém, neste caso, as enzimas que catalisam a quebra química dos alimentos
são enzimas produzidas por microorganismos que habitam o trato digestório dos
animais. Além disso, durante a digestão fermentativa, a quebra do alimento pode ir além
da unidade que constitui o alimento mais complexo. Por exemplo, durante a digestão
fermentativa do amido o processo não se interrompe com a formação de glicose. Após
ser formada, a glicose é metabolizada e são originados ácidos graxos de cadeia curta,
também chamados de ácidos graxos voláteis (AGV)









Figura 2.3. Digestão fermentativa do amido


AMIDO


GLICOSE



ÁCIDOS GRAXOS DE CADEIA CURTA
(ácidos acético, butírico e propiônico)



Amido
(amilose)
n glicoses
ação enzimática



(n maltoses) + (n maltotrioses)



ação enzimática


n Glicoses


Figura 2.2 . Digestão química do amido.
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A importância e a intensidade dos processos mecânico, químico e fermentativo
para a digestão de alimentos varia entre animais, em função do hábito alimentar.

O que é absorção?

A absorção do alimento é a passagem de nutrientes, água, vitaminas e íons pela
parede intestinal, para alcançar os vasos sanguíneos e serem distribuídos aos tecidos do
organismo. Os principais locais de absorção são os intestinos delgado e grosso dos
diferentes animais, além dos pré-estômagos dos ruminantes.

Como ocorre a absorção?

A absorção pode ocorrer por duas vias: entre células, chamada de absorção
paracelular ou através de células, chamada de absorção transcelular (Fig 2.4).
A via paracelular tem como limitação o tamanho da substância. Ou seja, muitos
produtos da digestão de nutrientes podem ser grandes demais para passar entre células.
Assim, a via paracelular é mais utilizada por íons, sendo que íons monovalentes são
absorvidos mais prontamente do que íons divalentes.
A via transcelular implica na passagem da substância pelas duas membranas das
células, a membrana apical e a membrana basolateral. (Fig 2.4)











Fig. 2.4. Vias de absorção: paracelular e transcelular



Via paracelular

Via trans celular

M embrana


basolateral

M embrana


apica l

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A via transcelular é a principal forma de absorção de nutrientes e nesta, a passagem
através da membrana pode ocorrer de diferentes modos:
- difusão passiva - quando a membrana é permeável e existe gradiente de
concentração entre os dois lados da membrana.
- difusão facilitada - quando existe gradiente de concentração mas a membrana não
permite a passagem da substância. Nestes casos o transporte se dá com a ajuda de
transportadores, que são proteínas inseridas na membrana.
- transporte ativo – é contra gradiente, exige a presença de transportadores e, além
disso, o transporte se faz com gasto de energia.

Os processos de digestão e de absorção de alimentos variam entre animais?

O processo de digestão varia entre os animais, mas esta variabilidade ocorre
principalmente em função do hábito alimentar de cada animal, muito mais do que em
função da espécie, como pode parecer. Assim, processos digestivos utilizados por
diferentes espécies, como peixes, anfíbios, aves e mamíferos, podem apresentar grandes
semelhanças desde que os animais apresentem o mesmo hábito alimentar.
De fato, existe uma relação estreita entre o hábito alimentar e o processo de
digestão. Esta relação estreita se aplica também à anatomia do trato digestório dos
animais. De tal forma que, ao se estudar a fisiologia da digestão, deve-se agrupar
animais não pela espécie, mas sim pelo hábito alimentar. Assim, não falamos que vamos
estudar a fisiologia do trato digestório de aves, peixes, mamíferos ou animais silvestres,
mas que vamos estudar fisiologia do trato digestório de carnívoros, onívoros ou
herbívoros. Veja abaixo uma tabela com exemplos de animais de diferentes espécies
apresentando o mesmo hábito alimentar.

Tabela 2.1. Hábito alimentar em diferentes espécies







Como se divide o trato gastrointestinal?
Onívoros Herbívoros Carnívoros
Mamíferos
porco, rato boi, ovelha, cavalo cão, onça
Aves frango avestruz falcão
Peixes pacú. carpa-capim dourado

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Características Gerais.
O trato gastrointestinal pode ser dividido em boca, esôfago, estômago, intestino
delgado e intestino grosso (Fig. 2.5). O trato digestório de animais ruminantes apresenta
também os pré- estômagos, que se situam anteriormente ao estômago. Na maioria das
aves observa-se a presença da moela ou estômago muscular e do papo.
Cada um dos segmentos apresenta funções e características próprias, constituindo
ambientes que diferem entre si com relação ao tipo de secreção presente, a atividade
enzimática e até mesmo o pH. A separação entre segmentos se dá pela presença de
esfíncteres, que impedem o refluxo de alimento e permitem a sua passagem apenas no
momento apropriado.











Especificidades do trato gastrointestinal de animais de diferentes hábitos
alimentares

Animais carnívoros apresentam como característica um trato gastrointestinal
simples, com intestinos delgado e grosso bastante curtos (Fig.2.6). Animais herbívoros
apresentam grandes câmaras de fermentação que podem se localizar anteriormente ao
estômago glandular ou no intestino grosso (Fig. 2.6). Animais onívoros apresentam
intestino delgado bastante longo. Alguns apresentam também dilatações do intestino
grosso que funcionam como câmara de fermentação (Fig. 2.6).


Esôfago
Fígado Pâncreas
Ceco
Cólon
Jejuno e íleo
Duodeno
Boca
Esôfago
Fígado Pâncreas
Ceco
Cólon
Jejuno e íleo
Duodeno
Boca
Fig. 2.5. Trato gastrointestinal. Duodeno, jejuno e íleo formam o
intestino delgado. Ceco, cólon e reto formam o intestino grosso
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Morfologia do trato digestório

A parede do trato
digestório, em sua maior
parte, é constituída por
duas camadas principais
de músculos lisos (Fig.
2.7). Os músculos lisos
estão presentes desde
estômago até a última
porção do intestino
grosso, incluindo o esfíncter anal interno. A boca, a faringe e o esfíncter anal externo
são constituídos por músculos esqueléticos ou estriados. A característica da parede
muscular esofágica varia entre animais, podendo ser totalmente estriada, totalmente lisa
ou, o que é mais comum, parte estriada e parte lisa. Os músculos do trato digestório
formam um tubo que, na sua parte mais interna, é revestido por uma mucosa formada
por uma camada única de células superficiais. Na mucosa desembocam as glândulas
responsáveis pela secreção. Na mucosa existem também células que secretam
substâncias reguladoras, que veremos mais adiante. Nos pré-estômagos dos ruminantes
Cão Porco
Ovelha
Cão Porco
Ovelha

Carnívoro Onívoro Herbívoro

Fig. 2.6. Trato intestinal de animais de diferentes hábitos alimentares

Serosa
Músculo
longitudinal
Músculo
circular
Submucosa
Mucosa
Plexos nervosos
Serosa
Músculo
longitudinal
Músculo
circular
Submucosa
Mucosa
Plexos nervosos

Fig. 2.7. Representação da parede muscular do trato
gastrointestinal

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e na parte proximal dos estômagos de alguns animais podem ser observadas superfícies
aglandulares, que serão discutidas posteriormente.
O trato digestório é, na verdade, um canal que se comunica com o exterior. A
parte interna deste canal é chamada de luz ou espaço luminal. O alimento ingerido entra
por este canal e é digerido por ação das enzimas contidas nas secreções, por ação dos
microorganismos presentes nas câmaras fermentativas e por ação dos movimentos.
Havendo uma digestão eficiente, haverá absorção dos alimentos.

A digestão e a absorção podem ser controladas?

A digestão de alimentos é altamente dependente: 1) das secreções produzidas
pelas glândulas da parede do trato digestório e das chamadas glândulas anexas
(glândulas salivares, pâncreas e fígado); 2) da motilidade do trato digestório.
As secreções vão contribuir com enzimas que catalisam o processo digestivo e também
com íons que mantém o pH adequado para a ação de enzimas. Em várias partes do trato
digestório pode ser observado que a secreção enzimática ocorre paralela à de íons
acidificantes ou alcalinizantes, de acordo com o pH requerido para a ação daquela
enzima. Como exemplo, temos a secreção gástrica que contém uma enzima chamada
pepsina, bem como ácido clorídrico (HCl). A secreção de HCl faz com que o ambiente
gástrico se torne ácido, o que favorece a ativação e a ação da pepsina.
A influência da motilidade no processo digestivo ocorre de duas formas. A
primeira, mais direta, relacionada com a quebra dos alimentos. A segunda, não menos
importante, relacionada com a velocidade de passagem dos alimentos pelo trato
digestório. A velocidade de passagem ou o tempo de trânsito do alimento pelo trato
digestório influencia tanto a digestão como a absorção de alimentos. De fato, a
velocidade de trânsito deve ser lenta o suficiente para permitir que ocorra a digestão
(enzimática ou fermentativa) e a absorção de alimentos.




O controle da digestão e absorção pode ocorrer a curto-prazo e a longo-prazo.

Controle a curto-prazo
A manipulação dos alimentos vai influenciar diretamente a velocidade de trânsito
e, portanto, a digestão e a absorção. Assim, o oferecimento de alimento muito
moído ou picado para um animal pode levar a uma diminuição do seu
aproveitamento.
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O controle a curto-prazo se refere ao controle das secreções e movimentos
minuto-a-minuto durante a passagem de alimento. Tal controle, ao influenciar
diretamente movimentos e secreções, influencia também a digestão e a absorção.
De fato, no trato digestório ocorrem alterações na velocidade de trânsito e na
secreção de enzimas influenciadas pela quantidade e composição dos alimentos
ingeridos. Isto faz com que o trato não apresente um padrão fixo de resposta ao
alimento, mas sim que as funções secretoras e motoras se alterem de uma refeição para
outra. Um exemplo do efeito da composição do alimento sobre o trânsito é o tempo de
permanência de uma refeição gordurosa no estômago, que é muito maior do que a de
outra refeição, de mesmo volume, porém não-gordurosa. Veremos posteriormente que o
intestino delgado tem um papel importante no controle do esvaziamento gástrico.
No controle a curto-prazo estão envolvidos o sistema nervoso, hormônios e
substâncias parácrinas.

Controle nervoso das funções digestivas. Na parede do trato digestório existe um
grande número de neurônios capazes de controlar as secreções e movimentos. Estes
neurônios constituem o Sistema Nervoso Entérico. Alguns neurônios, que formam
plexos na parede do trato gastrointestinal, recebem informações originadas em
receptores mecânicos e químicos presentes na mucosa ou seja, receptores que estão em
contato com o alimento e também de receptores mecânicos presentes nos músculos da
parede do trato. Os receptores químicos são estimulados por alteração do pH ou pela
presença de determinadas substâncias como glicose e gordura. Os receptores mecânicos
são sensíveis à distensão e ao estiramento. As informações recebidas são processadas e
geram respostas que vão determinar a taxa de secreção ou a força dos movimentos da
parede intestinal.
O Sistema Nervoso Entérico pode também controlar as secreções e os
movimentos de uma forma indireta, através da liberação de hormônios e de substâncias
parácrinas. Os hormônios e as substâncias parácrinas são secretados por células que
também se encontram na mucosa. Então, diferentemente de outros órgãos internos, o
trato digestório tem um sistema próprio de controle cuja atividade é apenas modulada
pelo Sistema Nervoso Autônomo (Fig. 2.8).


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Fig. 2. 8. Controle nervoso do trato gastrointestinal. E = célula endócrina. P = célula parácrina.

Controle pelo Sistema Nervoso Autônomo É através do Sistema Nervoso Autônomo
que secreções e movimentos podem ser alterados por estímulos originados de fora do
trato digestório. Por exemplo, quando um animal vê seu tratador ou escuta ruídos
associados com a oferta de alimento, ocorre um aumento de secreções em todo sistema
digestivo. Esta resposta, que leva à preparação do trato para receber o alimento, é
efetuada pela ação do sistema nervoso parassimpático sobre o sistema nervoso entérico.
De modo geral, a estimulação simpática provoca inibição das secreções e dos
movimentos enquanto que a estimulação parassimpática provoca aumento da secreção e
dos movimentos. Estes efeitos ocorrem sempre via Sistema Nervoso Entérico (Fig. 2.8).

Controle a longo-prazo da digestão e absorção

Os processos de digestão e absorção, além de ter sua intensidade variada em
função da quantidade e qualidade de uma refeição, podem também variar de acordo com
a fase de vida do animal ou pela própria dieta. Estas respostas se devem a alterações das
enzimas propriamente ditas, como também do número de transportadores responsáveis
pela absorção. Um exemplo disto é a diminuição da enzima lactase quando o animal
deixa a fase láctea, época na qual a dieta é constituída predominantemente por leite. A

S.N.C.
Neurônios
Sensoriais
Epitélio
Plexo
mioentérico
Plexo
submucoso
Simpático Parassimpático

Parede do intestino
Luz do intestino
Receptores químicos e mecânicos
E
P
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lactase, que é a enzima que digere o açúcar do leite, é programada a diminuir
drasticamente na idade adulta.
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O PROCESSAMENTO DOS ALIMENTOS: DA INGESTÃO À ABSORÇÃO

Como se dá a ingestão de alimentos?

O modo de ingerir ou seja, a preensão de alimentos, varia muito entre animais.
De fato, os animais utilizam diferentemente as estruturas buco-maxilares, como lábios,
dentes, língua, mandíbulas e, no caso das aves, o bico. Mesmo animais de mesmo
hábito alimentar, como ovinos, bovinos e eqüinos, podem apresentar diferentes formas
de ingestão. Enquanto ovinos utilizam os lábios, que são móveis e ágeis, os bovinos
utilizam a língua, uma vez que apresentam lábios rígidos. Os eqüinos, por outro lado,
apresentam hábito de pastejo diferenciado em relação aos ruminantes, já que na
preensão dos alimentos a principal estrutura utilizada é o lábio superior, o que implica
no corte mais baixo da forragem. Com isso, embora sejam herbívoros, esses animais se
alimentam de diferentes partes das plantas. A importância de se conhecer esse assunto
está mais relacionada com a alimentação ou com os cuidados com a pastagem do que
com o processo digestivo por si.

Como os alimentos são processados em cada parte do trato gastrintestinal?

1. BOCA E ESÔFAGO - na boca os alimentos são mastigados e misturados com a
saliva. Depois, poderá ocorrer a deglutição, um processo que envolve também o
esôfago. Em alguns animais, particularmente onívoros será iniciada a digestão do
amido. Na boca e esôfago não ocorre absorção de nutrientes

1.1. Mastigação e deglutição
A mastigação tem como função a quebra dos alimentos, o que aumenta a
superfície para atuação de enzimas, além de facilitar a deglutição. Porém, pedaços
grandes de alimentos podem ser deglutidos sem quebra intensa. A mastigação tem um
controle voluntário, podendo ser interrompida a qualquer momento.
A deglutição é a passagem do alimento da boca para o estômago (Fig. 2.9).
Compreende 3 fases:
- fase oral - nesta fase o alimento apreendido é empurrado para a faringe por um
movimento da língua para cima e para trás. Esta fase é totalmente voluntária.
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- fase faringeana - se inicia com a chegada de alimento na faringe e o estímulo de
receptores aí presentes. O estímulo destes receptores gera informações para um
centro nervoso (centro da deglutição) que vai comandar, daí por diante, todo o
processo da deglutição. O Centro da Deglutição, que fica no tronco cerebral, envia
uma série de estímulos que alteram o posicionamento de certas estruturas
anatômicas da região, de modo a permitir que o alimento ingerido alcance o esôfago
sem penetrar nas vias aéreas (narinas e traquéia). Nesta fase a respiração está
inibida. Todas as respostas geradas pelo centro da deglutição são totalmente
reflexas.
- fase esofágica - se inicia com o relaxamento do esfíncter esofágico superior e a
entrada do alimento no esôfago (Quando não está ocorrendo deglutição o esfíncter
está contraído, impedindo que o ar respirado seja deglutido). O alimento que entra
no esôfago é levado para o estômago por contrações peristálticas. Para que o
alimento passe para o estômago deve ocorrer o relaxamento do esfíncter esofágico
inferior. Toda a fase esofágica também é comandada pelo Centro da deglutição.






Figura 2.9. Representação esquemática do mecanismo da deglutição




1.2. Secreção salivar e esofágica
A secreção salivar é produzida pelos três pares principais de glândulas salivares:
parótida, submandibular e sublingual. As glândulas são formadas por ácinos e dutos.
Nos ácinos ocorre a secreção inicial da saliva (secreção primária), que pode ser
modificada nos dutos (secreção secundária). O controle da saliva é predominantemente
nervoso e é organizado por um Centro da Salivação em resposta a estímulos originados
no trato digestório e fora dele. A secreção salivar pode ser dividida em fases, de acordo
com o estímulo inicial:
Traquéia
Esôfago Narina
Boca
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- fase psíquica ou cefálica - esta fase é caracterizada pela secreção de saliva antes
mesmo do animal ingerir o alimento. Ela pode ocorrer pela visão ou cheiro do
alimento, bem como por estímulos condicionados, como por exemplo quando o
animal vê o tratador.
- fase oral - esta fase corresponde ao aumento da secreção provocado pela presença
de alimento na boca. A fase oral e cefálica, juntas, correspondem a
aproximadamente 90% do volume de saliva produzido.
- fase gástrica - esta fase corresponde ao aumento da salivação decorrente da
presença de alimento no estômago. A secreção nesta fase só ocorrerá em grande
quantidade quando o alimento presente no estômago for irritante para a mucosa
gástrica. O aumento da saliva neste caso levará à diluição da substância irritante e
também poderá servir de veículo para sua eliminação através do vômito.
A secreção esofágica é basicamente de muco, estimulada pelo contato do
alimento com as células mucosas que revestem o esôfago.







1.3.. Digestão - ação da amilase

A amilase ou α-ptialina é uma enzima que age sobre o amido, especificamente
sobre as ligações retilíneas entre duas moléculas de glicose. Acredita-se que a amilase
ocorra apenas em animais onívoros. Mesmo nestes animais a ação da amilase é limitada.
Primeiro, pelo pouco tempo de permanência do alimento na boca. Segundo, porque a
amilase é inativada após a deglutição do bolo alimentar, em virtude do pH ácido do
estômago. Portanto, em animais onívoros e carnívoros, a digestão do amido ocorre
principalmente no intestino delgado, sob a ação da amilase pancreática.

2. ESTÔMAGO - o estômago tem funções importantes dentro do processo digestivo,
principalmente as relacionadas com a motilidade gástrica. Uma destas funções é o
No esôfago de algumas aves pode ser observada uma estrutura saculiforme
chamada de papo, que se presta ao armazenamento de alimentos. O epitélio do
papo não produz enzimas. No entanto, em algumas aves podem ser encontradas
enzimas regurgitadas de segmentos mais inferiores Certas aves, como por
exemplos as pombas, secretam uma substância chamada de “leite do papo” que é
utilizada na alimentação dos filhotes.
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armazenamento de alimentos e a outra, a quebra de alimentos. No estômago é iniciada a
digestão de proteínas, mas não ocorre absorção de nutrientes.
2.1. Motilidade - armazenamento, mistura, quebra e esvaziamento do alimento
- armazenamento - o armazenamento de alimento no estômago é possível devido à
ocorrência do relaxamento receptivo. A capacidade de armazenar possibilita ao
animal, principalmente monogástricos, ingerir grandes quantidades de alimentos,
poucas vezes por dia. Quando ocorre a deglutição, o estômago é estimulado a se
relaxar, permitindo o armazenamento de grande quantidade de alimentos. Os
estímulos para que ocorra o relaxamento são a deglutição e a distensão gástrica
provocada pela entrada de alimento no estômago. A resposta decorre de um
estímulo nervoso inibitório sobre a porção proximal do estômago, compreendida
principalmente pelo fundo gástrico.
- mistura e quebra - depois de um certo tempo que o alimento está armazenado dentro
do estômago começam a ocorrer contrações peristálticas, que se iniciam na transição
fundo-corpo e se propagam em direção ao piloro. Estas contrações forçam o
deslocamento do alimento à frente. A força de contratação é proporcional à
distensão do estômago. Em outras palavras, quanto maior o volume, maior a força
de contração. Quando a onda de contração chega no antro, ocorre a contração do
antro como um todo, sobre o alimento que estava sendo empurrado. A contração
provoca a quebra do alimento, ao mesmo tempo em que exerce uma pressão sobre
ele, forçando-o em direção ao fundo (para trás) e em direção ao intestino (para
frente). A constante ida-e-volta do alimento em direção ao fundo gástrico leva à sua
mistura com as secreções gástricas. O alimento misturado às secreções recebe o
nome de quimo.
- esvaziamento - o esvaziamento depende da força das contrações gástricas, que são
controladas por estímulos originados no estômago e no duodeno. O estímulo
originado no estômago é, de modo geral, excitatório e ocorre em reposta à distensão
gástrica. Porém, os originados no intestino são, na sua maioria, inibitórios e ocorrem
em resposta à presença no intestino delgado de quimo ácido (pH<4), quimo rico em
gordura, quimo hiperosmótico e distensão. A inibição provocada pelos dois
primeiros é mediada por hormônios secretados na parede intestinal, enquanto que a
provocada pelos dois últimos é mediada por estímulo nervoso.

2.2. Secreção Gástrica - pepsinogênio, HCl e muco.
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A superfície interna do estômago, também chamada de mucosa gástrica, é
revestida por uma camada de células que secretam muco e bicarbonato. Tal camada
apresenta depressões, onde desembocam as glândulas gástricas. As glândulas, por sua
vez, são formadas por diferentes tipos de células, havendo uma constituição típica de
cada parte do estômago. Assim, as glândulas presentes na região do cárdia tem apenas
células produtoras de muco. As glândulas do fundo e corpo têm células caliciformes
secretoras de muco, células parietais que secretam HCl e células principais que secretam
pepsinogênio. As glândulas do antro têm células caliciformes e células principais. Na
mucosa gástrica são ainda encontradas células endócrinas que secretam o Hormônio
Gastrina e células que secretam as substâncias parácrinas Histamina e Somatostatina. A
gastrina, a histamina e a somatostatina participam do controle da secreção gástrica, ao
lado do sistema nervoso entérico e do sistema nervoso autônomo.
O controle da secreção gástrica pode ser dividido em fases:
- fase cefálica, estimulada pela visão, cheiro, condicionamento e presença de
alimento na boca e que é mediada por estímulo nervoso
- fase gástrica, estimulada pela presença de alimento no estômago, mediada por
estímulos nervosos e hormonais
- fase intestinal, estimulada pela presença de alimentos no intestino, principalmente
inibitória, envolvendo as mesmas vias que influenciam o esvaziamento gástrico.
Pepsinogênio - é o precursor inativo da pepsina, a enzima ativa. Como ocorre com
outras enzimas que digerem proteínas, a pepsina deve ser secretada na forma inativa
para que não ocorra a digestão da própria parede gástrica.
Ácido clorídrico - é o responsável pela ativação do pepsinogênio e favorece a ação da
pepsina uma vez que torna ácido o pH da secreção gástrica. Além disso, o HCl tem uma
função bactericida importante.
Muco - o muco é produzido por células mucosas de superfície e por células mucosas das
glândulas. O muco faz parte da barreira mucosa gástrica, que é um conjunto de fatores
que, juntos, impedem a lesão da parede gástrica pelo ácido. A barreira é constituída pelo
muco, pelo bicarbonato secretado pelas células de superfície, pela camada de água que
fica aderida à parede gástrica e pelo tipo de junção entre as células.
Alguns animais, como o porco e o cavalo, apresentam uma região aglandular, situada
anteriormente à região mucosa, glandular. Nessa parte pode ocorrer fermentação, bem
como o armazenamento de alimentos.
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2.3. Digestão - ação da pepsina

A pepsina inicia a digestão de proteína. Em consequência de sua ação são
formados peptídeos menores e poucos aminoácidos. A digestão de proteína ocorre em
maior intensidade no intestino, inicialmente por ação das enzimas pancreáticas.












3. Intestino Delgado

O intestino delgado é o principal local de
digestão química, ou seja, da digestão de alimentos
por enzimas secretados pelo próprio animal e é
também o principal local de absorção. Portanto, as
funções do intestino são muito importantes em
animais monogástricos onívoros, entre eles o homem,
e carnívoros. As funções digestivas e absortivas são
auxiliadas pelas secreções pancreática e biliar que
alcançam o intestino através de dutos. Grande parte da
absorção de água, grande parte da absorção de íons e
vitaminas e toda a absorção dos nutrientes
provenientes da digestão enzimática ocorre no
intestino delgado. A absorção ocorre nas vilosidades
Moela. As aves podem apresentar dois estômagos. Um deles mais anterior,
glandular, chamado de proventrículo e outro muscular, chamado de moela. O
proventrículo tem função semelhante à do estômago glandular dos demais
animais. A função da moela é triturar o alimento. Em algumas aves podem
ser encontrados pequenos cálculos (pedrinhas) no interior da moela, que
ajudam na quebra do alimento. Nas aves carnívoras, a moela é responsável
também por esmagar a presa, podendo haver uma separação entre as partes
moles e os ossos e penas, que serão regurgitados. Após trituração ou
esmagamento, o alimento pode voltar para o proventrículo para sofrer a ação
do suco gástrico. Quando o alimento estiver bem digerido vai ser deslocado
para o intestino delgado, onde será continuado o processo de digestão.


vilosidade

cripta

A

V

L



Fig. 2.10. Vilosidades e criptas do
intestino delgado. A = artéria; V = veia;
L = vaso linfático
Ausência de estômago. Alguns peixes, principalmente os que se alimentam de
pequenas partículas (micrófagos), podem não apresentar estômago. Um
exemplo é a carpa-comum.
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intestinais (Fig. 2.10) e, uma vez absorvidos, os nutrientes, com exceção das gorduras,
são transportados para vasos sanguíneos para serem distribuídos para o organismo. Os
vasos linfáticos, também presentes nas vilosidades constituem a via para a absorção da
gordura.

3.1. Motilidade intestinal- movimentos de mistura e de propulsão

Para que todo o alimento possa ser digerido, é de grande importância que os
alimentos sejam intensamente misturados com as secreções digestivas. Além disso, os
produtos da digestão devem ser expostos de maneira eficiente à superfície absortiva.
Estes objetivos são alcançados pelos movimentos de mistura que ocorrem no intestino
delgado. Os movimentos de mistura se originam em consequência de contrações
concêntricas em porções distendidas do intestino (Fig. 2.11)







Fig. 2.11. Movimentos de mistura

Além dos movimentos de mistura, ocorrem também movimentos peristálticos
no intestino que promovem o deslocamento do alimento (Fig. 2.12). No movimento
peristáltico ocorre uma contração anterior e um relaxamento posterior ao segmento
distendido pelo alimento. A contração anterior força o bolo alimentar em direção ao
segmento distendido, promovendo seu deslocamento ou propulsão. É fundamental que a
velocidade de trânsito se faça de modo a não prejudicar a digestão e absorção. Essa
velocidade normalmente é proporcional à distensão da parede, uma força exercida pelo
alimento ou pela água presentes.




Contrações concentricas
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44








Fig. 2.12. Contração peristáltica no intestino delgado

3.2. Secreção

O intestino secreta principalmente água e íons. Diferentemente das outras
secreções, a intestinal não apresenta enzimas. Veremos mais adiante que as enzimas
intestinais estão presentes nas membranas das células e não atuam após serem liberadas.

3.3. Digestão luminal e de parede

A digestão de todos os tipos de nutrientes é iniciada pelas enzimas pancreáticas.
Essas enzimas são liberadas no intestino delgado por meio de dutos e são responsáveis
pela digestão luminal, isto é, a digestão que ocorre na luz do intestino. Além do duto
pancreático, desemboca também no intestino delgado o duto biliar por onde chega a
secreção biliar. Esta secreção é fundamental para a digestão e a absorção de gorduras. A
digestão de nutrientes é completada pela ação das chamadas enzimas de parede ou de
membrana, que são proteínas inseridas na membrana apical da célula intestinal.
Veremos, posteriormente, de maneira conjunta, a digestão e absorção dos principais
nutrientes.

3.3.a Secreção pancreática: enzimas e HCO
3


O pâncreas apresenta dois tipos de secreções exócrinas, sendo uma rica em
enzimas e a outra rica em bicarbonato. As enzimas pancreáticas podem ser divididas em
proteolíticas, lipolíticas e amilolítica. (quadro 2.2.). As enzimas proteolíticas são
secretadas na forma inativa e são ativadas na luz do intestino delgado. O principal
contração relaxamento
Propulsão do alimento
distensão
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45
estímulo para a secreção enzimática é a presença de alimento no intestino delgado,
principalmente proteína e gordura. A secreção de bicarbonato tem como função a
neutralização do quimo ácido proveniente do estômago. O aumento do pH decorrente
dessa secreção é importante porque a ação das enzimas pancreáticas ocorre em pH
próximo do neutro e, além disso, a neutralização do quimo propicia uma proteção da
mucosa intestinal. A secreção rica em bicarbonato é estimulada quando o intestino
apresenta pH< 4.










3.3.b. Secreção biliar: sais biliares.

Os sais biliares alcançam o intestino delgado após serem secretados na bile. No
intestino se colocam em torno das gotas de gordura e atuam como detergentes,
permitindo a divisão das gotas maiores em gotículas. Esse efeito tem como
conseqüência um aumento da superfície para atuação das enzimas lipolíticas
pancreáticas. Após a digestão, os sais biliares continuam em torno dos produtos da
digestão, facilitando sua difusão pelo quimo aquoso até a superfície absortiva. O
principal estímulo para a liberação de bile no intestino delgado é a presença de gordura
no intestino delgado.

3.4. Absorção intestinal

A forma de absorção de nutrientes depende da composição bioquímica. De fato,
como a membrana da célula intestinal tem uma constituição lipoprotéica, não é
permeável a aminoácidos e monossacarídeos. Assim, o transporte desses nutrientes deve
ocorrer com a ajuda de transportadores localizados nas membranas. Por outro lado, a
Quadro 2.2. Enzimas pancreáticas
Enzimas Substrato Produto
Proteolíticas Proteínas Di e tripeptídeos

Lipolíticas
Triglicerídeos
Ester de Colesterol
Fosfolipídeos
Monoglicerídeos
Colesterol
Lisofosfolipídeos

Amilolítica

Amido
Maltose
Maltotriose
Limite-dextrinas
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46
absorção dos produtos de digestão de gordura se dá por transporte passivo, uma vez que
a membrana é permeável a estes nutrientes.
Com relação à íons e água, a absorção pode ocorrer por via transcelular ou
paracelular. No caso dos íons, a carga elétrica pode limitar a absorção paracelular. Íons
monovalentes são absorvidos mais facilmente que íons divalentes. A absorção de água
no intestino delgado é bastante significativa ocorrendo absorção de aproximadamente
80% de toda a água ingerida. No homem, este valor corresponde a 8 litros de água, uma
vez que, em média, chegam 10 litros de água no intestino provenientes das secreções
digestivas e da água ingerida (2 litros). A absorção de água se dá em consequência do
aumento de osmolaridade criado pela absorção de nutrientes e íons.

Digestão e absorção de carboidratos.

Os principais carboidratos presentes nas dietas animal são amido, glicogênio,
sacarose, lactose, celulose e hemicelulose. Os dois últimos são digeridos por digestão
fermentativa, que será vista na última parte deste capítulo. O amido e glicogênio são
polissacarídeos com estruturas equivalentes. Ambos sofrem ação das amilases, sendo a
principal a amilase pancreática. Os produtos formados, maltose, maltotriose e limite-
dextrinas são digeridos pelas enzimas de parede maltase e isomaltase, formando glicose.
A sacarose e a lactose são digeridas pelas enzimas de parede sacarase e lactase (quadro
2.3). Os produtos da digestão de sacarose são glicose e frutose e os da lactose são
galactose e glicose. Portanto, glicose, galactose e frutose são os monossacarídeos
originados da digestão de carboidratos no intestino delgado. A absorção de glicose e
galactose se dá por transporte ativo, acoplado ao Na
+
. Nesse tipo de absorção a glicose
(ou a galactose) se liga a um mesmo transportador que o Na
+
na luz intestinal. Ao
mesmo tempo é gerado um gradiente de concentração para o Na, devido à saída desse
íon para os espaços intercelulares, que se dá pela ação das bombas de Na e K (ATPase
que troca 3Na por 2K) inseridas nas membranas basolaterais. O Na então entra na
célula, num movimento a favor de concentração e com ele entra a glicose (ou a
galactose). A glicose (ou a galactose) sai da célula por meio de um outro transportador
existente nas membranas basolaterais.



AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingestão e Digestão de Alimento 2006

47













Digestão e absorção de proteínas.


As proteínas da dieta sofrem parcial digestão no estômago. No intestino delgado
são submetidas à ação das diferentes enzimas pancreáticas, que possuem diferentes
Quadro 2.3. Digestão de carboidratos na membrana dos
enteróctios

Substrato Enzima Produto
maltose maltase glicose
maltotriose maltase glicose
isomaltose isomaltase glicose
sacarose sacarase frutose e glicose
lactose lactase galactose e glicose

Glicose
Galactose
Na
+
Na
+
Frutose
GLUT 5
GLUT 2
GLUT 5
Frutose
Glicose
Galactose
3 Na
+
2 K
+
ATP
ADP

Fig. 2.13. Absorção de monossacarídeos no intestino
delgado

Lsfômago
Pånc¡eas
lnfesf1no De1gado
Peps1na
PkO1LlNA DA DlL1A PkO1LlNA DA DlL1A PkO1LlNA DA DlL1A PkO1LlNA DA DlL1A
Po11pepf1deos + am1noác1dos
1¡1ps1na
qu1m1of¡1ps1na
L1asfase
Ca¡box1pepf1dase A
Ca¡box1pepf1dase 8
O11gopepf1deos + am1noác1dos
Pepf1dases
memb¡ana
Pepf1dases
c1fosó11cas
D1 e f¡1pepf1deos am1noác1dos
am1noác1dos am1noác1dos am1noác1dos am1noác1dos
D1 D1 D1 D1 e f¡1 e f¡1 e f¡1 e f¡1
pepf1deos pepf1deos pepf1deos pepf1deos
5ANGuL 5ANGuL 5ANGuL 5ANGuL
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48
especificidades. Por exemplo, algumas atuam em ligações internas e outras, nas
extremidades das proteínas. Em consequência são formados di e tripeptídeos que serão
digeridos na membrana celular e também no interior das células intestinais. Os
aminoácidos que se originam serão absorvidos num processo idêntico à absorção de
glicose, sendo que existem diferentes transportadores para diferentes aminoácidos, entre
aminoácidos neutros, básicos, ácidos e iminoácidos (Fig. 2.14).

Digestão e absorção de gorduras.

As gorduras que fazem parte da dieta são principalmente triglicerídeos, éster de
colesterol e fosfolipídeos. Essas gorduras são, primeiramente, submetidas à ação
detergente dos sais biliares e, posteriormente, às enzimas pancreáticas. Os produtos
formados (ver quadro 2.2) são transportados com a ajuda dos sais biliares até a
superfície absortiva. A absorção desses produtos depende apenas de gradiente de
concentração, uma vez que a membrana tem constituição lipídica e não oferece
resistência à passagem desses produtos. A geração de gradiente se dá pela ressíntese de
gordura no interior da célula a partir dos produtos da digestão. A gordura ressintetizada
recebe uma capa de proteína formando o quilomicron. O quilomicron sai da célula por
exocitose e entra na circulação linfática, uma vez que tem um tamanho que impede sua
entrada nos capilares sanguíneos (Fig. 2.15).


Exocitose do
quilomícron
Ácidos Graxos
Monoglicerídeo
Retículo Endoplasmático
Triglicerídeo
sintetizado
Formação do
quilomícron
Célula mucosa Linfático
Exocitose do
quilomícron
Ácidos Graxos
Monoglicerídeo
Retículo Endoplasmático
Triglicerídeo
sintetizado
Formação do
quilomícron
Célula mucosa Linfático


Fig. 2.15. Absorção de gorduras no intestino delgado

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49
4. Intestino Grosso

No intestino grosso não ocorre digestão química e nem absorção dos produtos de
digestão química originados no intestino delgado. Porém, ocorre absorção de água e
íons. Neste segmento ocorre digestão fermentativa em diferentes intensidades. (Este
tópico será estudado mais tarde)

4.1. Motilidade- movimentos de mistura, de propulsão e defecação

Como no intestino delgado, os movimentos de mistura têm como função uma
maior exposição do conteúdo intestinal à superfície absortiva. De uma forma análoga,
os movimentos de propulsão levam ao deslocamento do bolo fecal pelo intestino.
Quando este bolo chega ao reto, ocorre distensão deste segmento (Fig. 2.16). A
distensão leva a estímulos nervosos que desencadeiam, reflexamente, o relaxamento do
esfíncter anal interno. Este relaxamento pode levar à defecação desde que ocorra
também o relaxamento do esfíncter anal externo, formado por músculos estriados e que,
portanto, tem controle voluntário. O controle voluntário da defecação parece ocorrer em
alguns animais, mas é um assunto ainda em discussão.










Fig. 2.16. Reflexo da defecação. 1. Informação sensorial de distensão para a medula espinal. 2. Estimulação reflexa
inibitória do esfíncter anal interno. 3. Estimulação voluntária do esfíncter anal externo através de nervos somáticos.


4.2. Secreção intestinal



1
2 3
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50
O intestino grosso apresenta secreção de água e íons bicarbonato. Estes íons são
importantes para neutralização do conteúdo intestinal.

4.3. Digestão

Não ocorre digestão química, apenas digestão fermentativa que será vista no
próximo capítulo

4.4. Absorção

No intestino grosso ocorre absorção de nutrientes provenientes de digestão
fermentativa, além da absorção de água, íons e vitaminas. O intestino grosso absorve
cerca de 90% da água que recebe. Tomando como exemplo o homem, isto corresponde
a 1,8 litros de água, uma vez que chegam aproximadamente 2 litros de água neste
segmento. Dos 10 litros de água que chegam no trato digestivo por dia, restarão 100 a
200 ml de água nas fezes. A absorção de água ocorre de modo a preservar o organismo
de uma desidratação, uma vez que grandes quantidades de água circulam pelo trato
digestivo. A absorção de água no intestino grosso ocorre em conseqüência da absorção
de íons e da absorção dos produtos da digestão fermentativa de carboidratos.

OS ANIMAIS HERBÍVOROS E A DIGESTÃO FERMENTATIVA.

Qual a principal diferença dos animais herbívoros, com relação à digestão?

Os animais herbívoros são capazes de aproveitar alimentos de origem vegetal,
para os quais não possuem enzimas. O aproveitamento do alimento é possível pela ação
de microorganismos que habitam o trato digestório destes animais, cujas enzimas atuam
sobre alimentos de origem vegetal, realizando a chamada digestão fermentativa.

Onde se localizam os microorganismos?

Os microorganimos são encontrados nas chamadas câmaras fermentativas, que
são grandes expansões do trato gastrointestinal, situadas anteriormente ao estômago
AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingestão e Digestão de Alimento 2006

51
glandular, como no caso de ruminantes, ou no intestino grosso, como ocorre em
herbívoros monogástricos.
Além da digestão fermentativa, realizada pelos microorganismos, os herbívoros
também apresentam digestão química e mecânica dos alimentos. No entanto, a
eficiência do processo digestivo como um todo pode variar em função da posição das
câmaras de fermentação dentro do trato digestório.

Como a posição da câmara fermentativa influencia o processo digestivo como um
todo?

Devido à presença de câmaras fermentativas pré-gástricas, os animais
ruminantes realizam a digestão fermentativa antes da digestão química. Portanto, a
digestão química pode complementar a digestão fermentativa levando ao maior
aproveitamento dos alimentos. No caso de herbívoros monogástricos, a posição da
câmara fermentativa distal ao local de digestão química impede que os alimentos que já
sofreram ação dos microorganismos sejam aproveitados. Alguns dos animais contornam
este problema praticando a cecotrofia, pela qual as fezes são ingeridas, permitindo uma
continuidade da digestão e um melhor aproveitamento dos alimentos.

Quais as principais características dos herbívoros ruminantes?

A principal característica do trato digestório do herbívoro ruminante que o
diferencia dos demais mamíferos, é a presença do rúmen, retículo e omaso, também
chamados de pré-estômagos. Os pré-estômagos são estruturas que se apresentam pouco
desenvolvidas quando o animal nasce. Tanto, que os ruminantes recém-nascidos podem
ser considerados como um animal monogástrico. Os pré-estômagos, que também são
estéreis, começam a ser colonizados e se desenvolver à medida que o animal passa a
ingerir alimentos sólidos. O desenvolvimento dos pré-estômagos é estimulado
principalmente pelos ácidos graxos de cadeia curta ou ácidos graxos voláteis, que são
produtos da fermentação de carboidratos. O desenvolvimento dos órgãos é
acompanhado por aumento na altura das papilas, que constituem a superfície absortiva
destes órgãos. No animal recém-nascido, o leite ingerido vai diretamente para o
estômago glandular, ou abomaso, devido ao reflexo de fechamento da goteira esofágica.
Esta estrutura muscular semelhante a um canal se origina na desembocadura do esôfago
AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingestão e Digestão de Alimento 2006

52
e se estende até o abomaso. Este reflexo não ocorre no animal adulto em consequência
da ingestão de líquido, mas pode ser estimulado por certas drogas.

Como se dá a digestão no herbívoro ruminante?

Digestão no rúmen-retículo. O rúmen e o retículo são os principais locais de atividade
fermentativa. Fisiologicamente, consideramos estas duas estruturas como uma unidade
funcional. A digestão no rúmen-retículo é realizada por bactérias, protozoários e fungos
que vivem em simbiose com o ruminante, que é o hospedeiro. Os microorganismos
dependem do alimento do hospedeiro para sua manutenção e reprodução. Portanto, é
necessário o aporte constante de energia e de proteína no rúmen, para que os
microoganismos possam se reproduzir e se manter adequadamente. Além disso, é
importante que o pH do rúmen seja mantido dentro de uma faixa de 5,5 a 6,9, que é uma
faixa compatível com a sobrevida dos microorganismos importantes para os processos
digestivos. A constante produção de ácidos graxos no rúmen tende a provocar uma
acidez, sendo o pH controlado pela absorção dos ácidos graxos e pela enorme produção
de saliva, que é rica em tampões bicarbonato e fosfato. O pH do rúmen influencia o tipo
de microorganismo que vai se desenvolver. Dentro da faixa de normalidade, o pH mais
alto estimula o desenvolvimento de microorganismos celulolíticos, enquanto que o pH
mais baixo estimula o desenvolvimento de microorganismos amilolíticos. Como o pH
varia em função da quantidade de saliva produzida, e esta depende da intensidade de
mastigação, podemos concluir que o alimento ingerido influencia o microorganismo que
será desenvolvido no rúmen (Figura 2.17).











Ingestão de volumoso

Maior tempo de mastigação

Maior produção de saliva

maior pH

desenvolvimento de
microorganismos celulolíticos
Ingestão de concentrado

Menor tempo de mastigação

Menor produção de saliva

menor pH

desenvolvimento de
microorganismos amilolíticos



AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingestão e Digestão de Alimento 2006

53


Tabela 2.17. Influência do alimento ingerido no desenvolvimento de microorganismos

Como se dá a digestão de carboidratos no rúmen-retículo?

Os principais carboidratos ingeridos pelos ruminantes são celulose,
hemicelulose, pectina e amido. A digestão microbiana destes carboidratos leva à
formação dos ácidos graxos de cadeia curta, que são ácido acético, ácido propiônico e
ácido butírico. A proporção destes ácidos pode variar em função do substrato, porém
sempre a maior quantidade será de ácido acético e a menor de ácido butírico (Fig. 2.18).



Tabela 2.18. Produção de ácidos graxos Celulose

ácido acético: 70%
ácido propiônico: 20%
ácido butírico: 10%
Amido

ácido acético: 60%
ácido propiônico: 30%
ácido butírico: 10%


O ácido acético formado será utilizado como energia pela maior parte dos
tecidos do ruminante. Este ácido pode também ser utilizado na síntese de gordura do
tecido adiposo e da gordura do leite. O ácido propiônico vai originar glicose, através da
neoglicogênese. Isto é importante porque certos tecidos, como é o caso do tecido
nervoso, necessitam de glicose como fonte energética. A glicose também vai ser
precursora do açúcar do leite, que é a lactose. O ácido butírico será utilizado
principalmente como fonte de energia para a parede rumenal.
Durante a digestão fermentativa são formados gases como metano e CO
2
, que
serão eliminados pela eructação.

Como se dá a digestão de proteína no rúmen-retículo?

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54
Parte das proteínas ingeridas pelo ruminante passa pelo rúmen sem sofrer
transformação. Esta proteína é chamada de proteína by-pass. Uma outra parte sofre
grande transformação no rúmen, sempre por ação dos microorganismos. Inicialmente, a
proteína é digerida em aminoácidos, que são posteriormente quebrados em amônia e
uma cadeia de carbono. Os aminoácidos e também a amônia serão posteriormente
utilizados pelos microorganismos na síntese de proteínas somáticas. Quando ocorre
esvaziamento rumenal os microorganismos (com suas proteínas somáticas) são levados
ao abomaso e intestino delgado. Aí as proteínas são digeridas e os aminoácidos são
absorvidos, por um processo idêntico ao de animais monogástricos. Resumindo,
podemos dizer que as proteínas ingeridas pelos ruminantes são modificadas no rúmen-
retículo para serem, posteriormente, digeridas e absorvidas. Porém, não ocorre absorção
de aminoácidos no rúmen.
A amônia não utilizada é absorvida e vai para o fígado, onde será transformada
em uréia. Parte da uréia pode ser eliminada pela urina, mas parte volta para o rúmen. A
volta da uréia ao rúmen pode ocorrer diretamente, pela circulação ou, indiretamente,
após sua secreção na saliva. A uréia que volta ao rúmen pode ser transformada em
amônia e utilizada na síntese protéica (Figura 2.19). De fato, o ruminante é capaz de
sintetizar proteína a partir de uma fonte de Nitrogênio Não Proteico (NNP).

Como se dá a digestão de gordura no rúmen-retículo?

u¡1na u¡1na u¡1na u¡1na
P¡ofe1na de P¡ofe1na de P¡ofe1na de P¡ofe1na de
m1c¡oo¡gan1smo m1c¡oo¡gan1smo m1c¡oo¡gan1smo m1c¡oo¡gan1smo
Amôn1a Amôn1a Amôn1a Amôn1a
u¡é1a u¡é1a u¡é1a u¡é1a

P¡ofe1na P¡ofe1na P¡ofe1na P¡ofe1na
Am1noác1dos Am1noác1dos Am1noác1dos Am1noác1dos
P¡ofe1na P¡ofe1na P¡ofe1na P¡ofe1na
by by by by- -- -pass pass pass pass
C CC C- -- -C CC C- -- -C CC C
P¡ofe1na de P¡ofe1na de P¡ofe1na de P¡ofe1na de
m1c¡ m1c¡ m1c¡ m1c¡oo¡gan1smo oo¡gan1smo oo¡gan1smo oo¡gan1smo
Amôn1a Amôn1a Amôn1a Amôn1a
u¡é1a u¡é1a u¡é1a u¡é1a
Gland.
Salivar
I1gado I1gado I1gado I1gado
kúmen kúmen kúmen kúmen
kef1cu1o kef1cu1o kef1cu1o kef1cu1o
Figura 2.19. Digestão de proteínas no rúmen
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55
As gorduras ingeridas pelo ruminante são, na sua maioria, gorduras insaturadas,
isto é possuem duplas e triplas ligações. A gordura quando chega ao rúmen é quebrada
em ácidos graxos e glicerol e os ácidos graxos sofrem hidrogenação, passando de
insaturados para saturados. Então, os ácidos graxos vão para o intestino delgado onde
serão absorvidos. Isto explica porque os animais herbívoros, mesmo se alimentando de
vegetais, tem gordura saturada no seu tecido adiposo.

Quais as funções e as características dos movimentos do rúmen-retículo?

Os movimentos do rúmen-retículo promovem mistura, esvaziamento, eructação
dos gases e ruminação. Os movimentos são submetidos a controle nervoso, em resposta
a estímulos originados em receptores de distensão que existem na parede do rúmen-
retículo. Normalmente são receptores de distensão localizados nas partes craniais do
rúmen.

Mistura

A B

Os alimentos que chegam no rúmen retículo são constantemente submetidos à
mistura (Fig.2.20). A mistura é iniciada por uma contração bifásica do retículo, que
diminui de tamanho e exerce uma pressão acentuada sobre seu conteúdo. Parte deste
conteúdo é deslocado em direção às porções distais ou caudais do rúmen e, em seguida,
• recém ingerido;

rúmen ingerido;

mais digerido


Figura 2.20. A – movimentos de mistura (linha tracejada representa o retículo contraído);
B – estratificação do alimento

gases
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56
para a região cranial. Os movimentos da parede ocorrem em conseqüência de
contrações dos pilares musculares que se projetam no interior do rúmen. Quando
cessam os movimentos, ocorre uma estratificação do conteúdo do rúmen-retículo, de
modo que o alimento recém ingerido, que é mais leve, fica sobrenadando e o alimento
mais digerido fica depositado (Fig. 2.20). É importante lembrar que existe uma grande
quantidade de líquido no rúmen, conseqüente da grande produção de saliva (que pode
chegar a 100 litros/dia no bovino adulto). Na parte superior do rúmen fica uma bolha
formada pelos gases produzidos durante a fermentação.

Esvaziamento do rúmen-retículo

Quando ocorre a contração reticular, o material mais digerido e mais pesado, que
fica depositado no retículo é forçado para o omaso, devendo passar pelo orifício
retículo-omasal. Este orifício oferece uma certa resistência à passagem de material que
não se apresente suficiente quebrado. Deve-se destacar que o oferecimento de alimento
muito picado ou quebrado pode facilitar a passagem pelo rúmen-retículo, mas atrapalhar
a digestão fermentativa por impedir a retenção do alimento na câmara fermentativa.

Ruminação

A ruminação compreende a regurgitação, a re-insalivação, a re-mastigação e a
re-deglutição. A ruminação é iniciada por um esforço inspiratório com a glote fechada
que gera uma pressão intraesofágica menor que a pressão no rúmen. O gradiente de
pressão faz com que o alimento que está sobrenadando no rúmen (e que é o menos
digerido) entre no esôfago. Daí, por movimentos antiperistálticos o alimento é levado à
boca, onde sofre nova mastigação e é misturado à saliva (produzida em grande
quantidade). Em seguida, o alimento é deglutido e volta para o rúmen-retículo.

Eructação de gases

A eructação é uma maneira do ruminante se livrar da grande quantidade de gases
que se formam durante a fermentação. A produção excessiva de gases pode ocorrer
quando é oferecido material facilmente fermentável, o que leva à uma enorme distensão
do rúmen e a paralisia dos movimentos. No entanto, dentro de limites fisiológicos, o
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57
grau de contração do rúmen é proporcional ao grau de distensão. Os movimentos de
eructação se originam na porção caudal do rúmen e se deslocam para a porção cranial
empurrando a bolha de gases à sua frente.

Quais as características dos herbívoros monogástricos?

Os herbívoros monogástricos são animais que apresentam câmara de
fermentação no intestino grosso (Fig.2.21). Em animais de pequeno porte, como o
coelho, o ceco é o principal local de fermentação. Nos animais de grande porte, como o
cavalo, o cólon é o principal local de fermentação. Em aves como onívoras, como a
galinha, pode-se observar fermentação no ceco, sendo que estes animais apresentam um
par de cecos. A fermentação nos herbívoros monogástricos também depende da
presença de microorganismos, que apresentam as mesmas exigências dos
microorganismos que habitam o rúmen-retículo. Nestes animais a manutenção do pH
depende principalmente do aporte de HCO
3
secretado no íleo e cólon. O tempo de
retenção de alimentos nas câmaras é longo e isto é alcançado principalmente pelo
antiperistaltismo que está presente no intestino grosso destes animais.














Fig. 2.21. Representação esquemática do trato gastrointestinal do cavalo.



I. Delgado
I. Grosso
Cólon Dorsal
Reto
Cólon
Ventral
Ceco
Estômago
Esôfago
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58
Digestão de nutrientes

Como dissemos anteriormente, a digestão fermentativa nestes animais é
semelhante à dos ruminantes. No entanto, a posição da câmara de fermentação, distal ao
intestino delgado, traz algumas diferenças para o aproveitamento de certos nutrientes
por estes animais.

Carboidratos
Os carboidratos que chegam ao intestino grosso são principalmente os que fazem
parte da parede vegetal, como celulose e hemicelulose, para os quais o animal não tem
enzima no intestino delgado. No entanto, pode também chegar amido que vai ser
digerido pelos microorganismos. Deve-se lembrar a importância da digestão
fermentativa para o fornecimento de energia para o animal, uma vez que sua dieta é
basicamente de vegetais. A digestão de carboidratos nos herbívoros monogástricos
também leva à formação de ácidos graxos de cadeia curta, que são absorvidos na parede
do ceco e cólon. Estes ácidos graxos têm o mesmo destino que nos ruminantes.

Proteínas
As proteínas que chegam ao intestino grosso podem ser digeridas e pode
também ocorrer síntese de proteínas microbianas. Porém, não se conhece mecanismo de
absorção de aminoácidos neste local. Podemos então dizer que as proteínas são
importantes para a preservação dos microorganismos, que são fundamentais para a
digestão fermentativa de carboidratos.

Gorduras
Também não existe absorção de produtos de digestão de gorduras no intestino
grosso de animais herbívoros.
Como se percebe, parte do alimento que chega ao intestino grosso dos herbívoros
monogástricos pode ser perdido pela não absorção. Este problema é contornado pelos
animais de pequeno porte que, em sua maioria, fazem cecotrofia ou coprofagia. O
exemplo mais estudado é o coelho.

Como se dá a cecotrofia e qual sua função?

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59
A cecotrofia, que é a ingestão de fezes, permite aos animais que a praticam um
maior aproveitamento dos alimentos. Um exemplo destes animais é o coelho. Nos
coelhos pode-se observar a produção de dois tipos de fezes: fezes moles e fezes duras.
As fezes duras são as que podem ser observadas nos locais onde os animais ficam
alojados. As fezes moles normalmente não podem ser observadas porque são os animais
as ingerem, retirando diretamente do ânus. Estas fezes são produzidas principalmente no
ceco e são constituídas pelo alimento parcialmente fermentado como as proteínas e
gorduras, pelos ácidos graxos produzidos e que escaparam da absorção, além de
vitaminas e de microorganismos, tudo isso envolto por uma capa de muco.
Após ingestão, este material sofrerá digestão química no intestino delgado,
possibilitando o aproveitamento de nutrientes. O processo começa com o rompimento
da capa de muco no estômago, expondo o seu conteúdo.
A cecotrofia é considerada fisiológica, uma vez que se o animal for impedido de
praticá-la entrará em déficit nutricional. Ela se distingue da coprofagia, que é a ingestão
de fezes que ocorre, por exemplo, quando a alimentação é restrita.

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A DIGESTÃO DE ALIMENTOS PELOS ANIMAIS O que é digestão? A digestão de alimentos é um processo pelo qual os alimentos ingeridos, na maioria bastante complexos, são quebrados em formas mais simples para que possam ser absorvidos e, assim, aproveitados pelos animais. Como ocorre a digestão? A digestão de alimentos pode ser dar por processo mecânico, químico ou fermentativo. Na digestão mecânica, uma porção do alimento é quebrada em porções menores, sem alteração na sua composição química. Isto favorece a digestão na medida em que resulta em maior área para atuação das enzimas digestivas. Embora o exemplo mais óbvio de digestão mecânica seja a mastigação, é bom lembrar que nem sempre o alimento é eficientemente reduzido de tamanho na boca. De fato, a digestão mecânica mais eficiente ocorre no estômago de animais monogástricos, na moela das aves e no rúmen e retículo de animais ruminantes, como veremos adiante. Na digestão química, alimentos complexos são quebrados em compostos mais simples por um processo de hidrólise (Fig. 2.1). Esta alteração da estrutura química dos alimentos é catalisada por enzimas e ocorre de forma sequencial, em etapas.

Fig. 2.1

Processo de hidrólise

A digestão química finaliza quando são originados os constituintes unitários do alimento complexo. Como exemplo, temos a digestão química do amido, que é um polissacarídeo formado por inúmeras unidades de glicose ligadas entre si (Fig 2.2.). A digestão do amido ocorre em etapas, até que a glicose se torne disponível para ser absorvida.

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Amido (amilose) n glicoses

ação enzimática

(n maltoses)

+

(n maltotrioses)

ação enzimática n Glicoses

Figura 2.2 . Digestão química do amido.

A digestão fermentativa é um processo relativamente semelhante à digestão química. Porém, neste caso, as enzimas que catalisam a quebra química dos alimentos são enzimas produzidas por microorganismos que habitam o trato digestório dos animais. Além disso, durante a digestão fermentativa, a quebra do alimento pode ir além da unidade que constitui o alimento mais complexo. Por exemplo, durante a digestão fermentativa do amido o processo não se interrompe com a formação de glicose. Após ser formada, a glicose é metabolizada e são originados ácidos graxos de cadeia curta, também chamados de ácidos graxos voláteis (AGV)

AMIDO GLICOSE

ÁCIDOS GRAXOS DE CADEIA CURTA (ácidos acético, butírico e propiônico)
Figura 2.3. Digestão fermentativa do amido

A via paracelular tem como limitação o tamanho da substância. a membrana apical e a membrana basolateral.4). Os principais locais de absorção são os intestinos delgado e grosso dos diferentes animais. Assim. O que é absorção? A absorção do alimento é a passagem de nutrientes. chamada de absorção transcelular (Fig 2. a via paracelular é mais utilizada por íons. Ou seja. vitaminas e íons pela parede intestinal. além dos pré-estômagos dos ruminantes.AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingestão e Digestão de Alimento 2006 29 A importância e a intensidade dos processos mecânico. sendo que íons monovalentes são absorvidos mais prontamente do que íons divalentes. chamada de absorção paracelular ou através de células. muitos produtos da digestão de nutrientes podem ser grandes demais para passar entre células. Como ocorre a absorção? A absorção pode ocorrer por duas vias: entre células.4) Membrana apical Via trans celular Via paracelular Membrana basolateral Fig. 2. Vias de absorção: paracelular e transcelular . em função do hábito alimentar. para alcançar os vasos sanguíneos e serem distribuídos aos tecidos do organismo.4. A via transcelular implica na passagem da substância pelas duas membranas das células. (Fig 2. químico e fermentativo para a digestão de alimentos varia entre animais. água.

quando a membrana é permeável e existe gradiente de concentração entre os dois lados da membrana. deve-se agrupar animais não pela espécie. mas esta variabilidade ocorre principalmente em função do hábito alimentar de cada animal. Nestes casos o transporte se dá com a ajuda de transportadores. a passagem através da membrana pode ocorrer de diferentes modos: - difusão passiva . processos digestivos utilizados por diferentes espécies. o transporte se faz com gasto de energia.quando existe gradiente de concentração mas a membrana não permite a passagem da substância. ao se estudar a fisiologia da digestão. como pode parecer. Hábito alimentar em diferentes espécies Mamíferos Aves Peixes Onívoros porco. anfíbios. que são proteínas inseridas na membrana. aves e mamíferos. rato frango pacú. Herbívoros boi. Veja abaixo uma tabela com exemplos de animais de diferentes espécies apresentando o mesmo hábito alimentar. mamíferos ou animais silvestres. muito mais do que em função da espécie.1. mas sim pelo hábito alimentar. podem apresentar grandes semelhanças desde que os animais apresentem o mesmo hábito alimentar. cavalo avestruz carpa-capim Carnívoros cão. Os processos de digestão e de absorção de alimentos variam entre animais? O processo de digestão varia entre os animais. onívoros ou herbívoros. De fato. ovelha. peixes. além disso. como peixes. Assim. Esta relação estreita se aplica também à anatomia do trato digestório dos animais. onça falcão dourado Como se divide o trato gastrointestinal? . De tal forma que. mas que vamos estudar fisiologia do trato digestório de carnívoros. não falamos que vamos estudar a fisiologia do trato digestório de aves. exige a presença de transportadores e. existe uma relação estreita entre o hábito alimentar e o processo de digestão. difusão facilitada . - transporte ativo – é contra gradiente.AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingestão e Digestão de Alimento 2006 30 A via transcelular é a principal forma de absorção de nutrientes e nesta. Tabela 2. Assim.

5. constituindo ambientes que diferem entre si com relação ao tipo de secreção presente. com intestinos delgado e grosso bastante curtos (Fig.5). intestino delgado e intestino grosso (Fig. Animais onívoros apresentam intestino delgado bastante longo.6).6). estômago.6). esôfago. Animais herbívoros apresentam grandes câmaras de fermentação que podem se localizar anteriormente ao estômago glandular ou no intestino grosso (Fig. A separação entre segmentos se dá pela presença de esfíncteres. Fig. que se situam anteriormente ao estômago.2. 2. a atividade enzimática e até mesmo o pH.AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingestão e Digestão de Alimento 2006 31 Características Gerais. Cada um dos segmentos apresenta funções e características próprias. Na maioria das aves observa-se a presença da moela ou estômago muscular e do papo. jejuno e íleo formam o intestino delgado. O trato digestório de animais ruminantes apresenta também os pré. . O trato gastrointestinal pode ser dividido em boca. que impedem o refluxo de alimento e permitem a sua passagem apenas no momento apropriado. cólon e reto formam o intestino grosso Especificidades do trato gastrointestinal de animais de diferentes hábitos alimentares Animais carnívoros apresentam como característica um trato gastrointestinal simples. 2. Ceco. Trato gastrointestinal.estômagos. 2. Alguns apresentam também dilatações do intestino grosso que funcionam como câmara de fermentação (Fig. Duodeno. 2.

parte estriada e parte lisa. é revestido por uma mucosa formada por uma camada única de células superficiais. Na mucosa desembocam as glândulas responsáveis pela secreção. Os músculos lisos estão presentes do desde intestino estômago até a última porção Fig. o que é mais comum. totalmente lisa ou. em sua maior parte. na sua parte mais interna. que veremos mais adiante.7. ! " 2. A característica da parede muscular esofágica varia entre animais. é constituída por duas camadas principais de músculos lisos (Fig. 2. podendo ser totalmente estriada. 2. A boca. a faringe e o esfíncter anal externo são constituídos por músculos esqueléticos ou estriados.7). Trato intestinal de animais de diferentes hábitos alimentares Morfologia do trato digestório A parede do trato digestório. Representação da parede muscular do trato gastrointestinal grosso. Nos pré-estômagos dos ruminantes .AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingestão e Digestão de Alimento 2006 32 Fig. Na mucosa existem também células que secretam substâncias reguladoras. incluindo o esfíncter anal interno.6. Os músculos do trato digestório formam um tubo que.

De fato. pâncreas e fígado). O alimento ingerido entra por este canal e é digerido por ação das enzimas contidas nas secreções. não menos importante. O controle da digestão e absorção pode ocorrer a curto-prazo e a longo-prazo. Em várias partes do trato digestório pode ser observado que a secreção enzimática ocorre paralela à de íons acidificantes ou alcalinizantes. o oferecimento de alimento muito moído ou picado para um animal pode levar a uma diminuição do seu aproveitamento. relacionada com a velocidade de passagem dos alimentos pelo trato digestório. por ação dos microorganismos presentes nas câmaras fermentativas e por ação dos movimentos. O trato digestório é. a digestão e a absorção. a velocidade de trânsito deve ser lenta o suficiente para permitir que ocorra a digestão (enzimática ou fermentativa) e a absorção de alimentos. que serão discutidas posteriormente. um canal que se comunica com o exterior. de acordo com o pH requerido para a ação daquela enzima. relacionada com a quebra dos alimentos. A segunda. Controle a curto-prazo . A parte interna deste canal é chamada de luz ou espaço luminal. haverá absorção dos alimentos. Havendo uma digestão eficiente. A influência da motilidade no processo digestivo ocorre de duas formas. Assim. na verdade. o que favorece a ativação e a ação da pepsina. mais direta. Como exemplo. A manipulação dos alimentos vai influenciar diretamente a velocidade de trânsito e. bem como ácido clorídrico (HCl). temos a secreção gástrica que contém uma enzima chamada pepsina. A primeira. A digestão e a absorção podem ser controladas? A digestão de alimentos é altamente dependente: 1) das secreções produzidas pelas glândulas da parede do trato digestório e das chamadas glândulas anexas (glândulas salivares. 2) da motilidade do trato digestório. portanto. A velocidade de passagem ou o tempo de trânsito do alimento pelo trato digestório influencia tanto a digestão como a absorção de alimentos.AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingestão e Digestão de Alimento 2006 33 e na parte proximal dos estômagos de alguns animais podem ser observadas superfícies aglandulares. A secreção de HCl faz com que o ambiente gástrico se torne ácido. As secreções vão contribuir com enzimas que catalisam o processo digestivo e também com íons que mantém o pH adequado para a ação de enzimas.

2. no trato digestório ocorrem alterações na velocidade de trânsito e na secreção de enzimas influenciadas pela quantidade e composição dos alimentos ingeridos. ao influenciar diretamente movimentos e secreções. . Os receptores mecânicos são sensíveis à distensão e ao estiramento. Na parede do trato digestório existe um grande número de neurônios capazes de controlar as secreções e movimentos. que é muito maior do que a de outra refeição. hormônios e substâncias parácrinas. No controle a curto-prazo estão envolvidos o sistema nervoso.AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingestão e Digestão de Alimento 2006 34 O controle a curto-prazo se refere ao controle das secreções e movimentos minuto-a-minuto durante a passagem de alimento. receptores que estão em contato com o alimento e também de receptores mecânicos presentes nos músculos da parede do trato. Os hormônios e as substâncias parácrinas são secretados por células que também se encontram na mucosa. Os receptores químicos são estimulados por alteração do pH ou pela presença de determinadas substâncias como glicose e gordura. Isto faz com que o trato não apresente um padrão fixo de resposta ao alimento. diferentemente de outros órgãos internos. As informações recebidas são processadas e geram respostas que vão determinar a taxa de secreção ou a força dos movimentos da parede intestinal. Alguns neurônios. Veremos posteriormente que o intestino delgado tem um papel importante no controle do esvaziamento gástrico. De fato. recebem informações originadas em receptores mecânicos e químicos presentes na mucosa ou seja. Um exemplo do efeito da composição do alimento sobre o trânsito é o tempo de permanência de uma refeição gordurosa no estômago. Estes neurônios constituem o Sistema Nervoso Entérico.8). o trato digestório tem um sistema próprio de controle cuja atividade é apenas modulada pelo Sistema Nervoso Autônomo (Fig. Tal controle. Então. O Sistema Nervoso Entérico pode também controlar as secreções e os movimentos de uma forma indireta. através da liberação de hormônios e de substâncias parácrinas. Controle nervoso das funções digestivas. que formam plexos na parede do trato gastrointestinal. mas sim que as funções secretoras e motoras se alterem de uma refeição para outra. influencia também a digestão e a absorção. porém não-gordurosa. de mesmo volume.

ocorre um aumento de secreções em todo sistema digestivo. Controle a longo-prazo da digestão e absorção Os processos de digestão e absorção. 8. P = célula parácrina. Estas respostas se devem a alterações das enzimas propriamente ditas. quando um animal vê seu tratador ou escuta ruídos associados com a oferta de alimento. que leva à preparação do trato para receber o alimento. época na qual a dieta é constituída predominantemente por leite.AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingestão e Digestão de Alimento 2006 35 % ' # ## $ % ' ! & ! Parede do intestino $ E P %& Luz do intestino Receptores químicos e mecânicos Fig. Um exemplo disto é a diminuição da enzima lactase quando o animal deixa a fase láctea. Por exemplo. a estimulação simpática provoca inibição das secreções e dos movimentos enquanto que a estimulação parassimpática provoca aumento da secreção e dos movimentos. Esta resposta. como também do número de transportadores responsáveis pela absorção. além de ter sua intensidade variada em função da quantidade e qualidade de uma refeição.8). Controle pelo Sistema Nervoso Autônomo É através do Sistema Nervoso Autônomo que secreções e movimentos podem ser alterados por estímulos originados de fora do trato digestório. De modo geral. podem também variar de acordo com a fase de vida do animal ou pela própria dieta. E = célula endócrina. é efetuada pela ação do sistema nervoso parassimpático sobre o sistema nervoso entérico. A . Controle nervoso do trato gastrointestinal. Estes efeitos ocorrem sempre via Sistema Nervoso Entérico (Fig. 2. 2.

.AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingestão e Digestão de Alimento 2006 36 lactase. que é a enzima que digere o açúcar do leite. é programada a diminuir drasticamente na idade adulta.

um processo que envolve também o esôfago. 2. como lábios. dentes. o que implica no corte mais baixo da forragem. uma vez que apresentam lábios rígidos.1. Com isso. Compreende 3 fases: - fase oral .nesta fase o alimento apreendido é empurrado para a faringe por um movimento da língua para cima e para trás. embora sejam herbívoros. esses animais se alimentam de diferentes partes das plantas. pedaços grandes de alimentos podem ser deglutidos sem quebra intensa. a preensão de alimentos. os animais utilizam diferentemente as estruturas buco-maxilares. poderá ocorrer a deglutição. podem apresentar diferentes formas de ingestão.9). Na boca e esôfago não ocorre absorção de nutrientes 1. como ovinos. . mandíbulas e. já que na preensão dos alimentos a principal estrutura utilizada é o lábio superior. o que aumenta a superfície para atuação de enzimas. Os eqüinos. Em alguns animais. BOCA E ESÔFAGO . os bovinos utilizam a língua. A importância de se conhecer esse assunto está mais relacionada com a alimentação ou com os cuidados com a pastagem do que com o processo digestivo por si. língua. por outro lado. Mastigação e deglutição A mastigação tem como função a quebra dos alimentos.na boca os alimentos são mastigados e misturados com a saliva. particularmente onívoros será iniciada a digestão do amido. Enquanto ovinos utilizam os lábios. Depois. apresentam hábito de pastejo diferenciado em relação aos ruminantes. A deglutição é a passagem do alimento da boca para o estômago (Fig. Como os alimentos são processados em cada parte do trato gastrintestinal? 1. De fato. Mesmo animais de mesmo hábito alimentar. podendo ser interrompida a qualquer momento. bovinos e eqüinos. Porém. além de facilitar a deglutição. Esta fase é totalmente voluntária. A mastigação tem um controle voluntário. o bico. varia muito entre animais.AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingestão e Digestão de Alimento 2006 37 O PROCESSAMENTO DOS ALIMENTOS: DA INGESTÃO À ABSORÇÃO Como se dá a ingestão de alimentos? O modo de ingerir ou seja. no caso das aves. que são móveis e ágeis.

daí por diante. Para que o alimento passe para o estômago deve ocorrer o relaxamento do esfíncter esofágico inferior. O alimento que entra no esôfago é levado para o estômago por contrações peristálticas. de modo a permitir que o alimento ingerido alcance o esôfago sem penetrar nas vias aéreas (narinas e traquéia). As glândulas são formadas por ácinos e dutos. Narina Boca Esôfago Traquéia Figura 2.AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingestão e Digestão de Alimento 2006 38 - fase faringeana . Secreção salivar e esofágica A secreção salivar é produzida pelos três pares principais de glândulas salivares: parótida. O Centro da Deglutição. de acordo com o estímulo inicial: . A secreção salivar pode ser dividida em fases. - fase esofágica .2.se inicia com o relaxamento do esfíncter esofágico superior e a entrada do alimento no esôfago (Quando não está ocorrendo deglutição o esfíncter está contraído. Representação esquemática do mecanismo da deglutição 1. Nesta fase a respiração está inibida. todo o processo da deglutição. submandibular e sublingual. que fica no tronco cerebral. Todas as respostas geradas pelo centro da deglutição são totalmente reflexas. Nos ácinos ocorre a secreção inicial da saliva (secreção primária). O controle da saliva é predominantemente nervoso e é organizado por um Centro da Salivação em resposta a estímulos originados no trato digestório e fora dele. impedindo que o ar respirado seja deglutido). que pode ser modificada nos dutos (secreção secundária).9. Toda a fase esofágica também é comandada pelo Centro da deglutição. envia uma série de estímulos que alteram o posicionamento de certas estruturas anatômicas da região.se inicia com a chegada de alimento na faringe e o estímulo de receptores aí presentes. O estímulo destes receptores gera informações para um centro nervoso (centro da deglutição) que vai comandar.

A secreção esofágica é basicamente de muco. O epitélio do papo não produz enzimas.AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingestão e Digestão de Alimento 2006 39 - fase psíquica ou cefálica . Portanto. A fase oral e cefálica. Ela pode ocorrer pela visão ou cheiro do alimento. principalmente as relacionadas com a motilidade gástrica. pelo pouco tempo de permanência do alimento na boca.. correspondem a aproximadamente 90% do volume de saliva produzido. 1. No entanto. Digestão . a digestão do amido ocorre principalmente no intestino delgado. especificamente sobre as ligações retilíneas entre duas moléculas de glicose. - fase oral .3. Uma destas funções é o . Segundo. em virtude do pH ácido do estômago. Acredita-se que a amilase ocorra apenas em animais onívoros. O aumento da saliva neste caso levará à diluição da substância irritante e também poderá servir de veículo para sua eliminação através do vômito. bem como por estímulos condicionados. Primeiro. ESTÔMAGO . como por exemplo quando o animal vê o tratador. 2. que se presta ao armazenamento de alimentos. Mesmo nestes animais a ação da amilase é limitada. como por exemplos as pombas.esta fase corresponde ao aumento da secreção provocado pela presença de alimento na boca. sob a ação da amilase pancreática. estimulada pelo contato do alimento com as células mucosas que revestem o esôfago. secretam uma substância chamada de “leite do papo” que é utilizada na alimentação dos filhotes.esta fase é caracterizada pela secreção de saliva antes mesmo do animal ingerir o alimento. juntas.o estômago tem funções importantes dentro do processo digestivo.esta fase corresponde ao aumento da salivação decorrente da presença de alimento no estômago. em animais onívoros e carnívoros. porque a amilase é inativada após a deglutição do bolo alimentar.ação da amilase A amilase ou α-ptialina é uma enzima que age sobre o amido. No esôfago de algumas aves pode ser observada uma estrutura saculiforme chamada de papo. em algumas aves podem ser encontradas enzimas regurgitadas de segmentos mais inferiores Certas aves. - fase gástrica . A secreção nesta fase só ocorrerá em grande quantidade quando o alimento presente no estômago for irritante para a mucosa gástrica.

A resposta decorre de um estímulo nervoso inibitório sobre a porção proximal do estômago. mistura e quebra . sobre o alimento que estava sendo empurrado. ocorre a contração do antro como um todo. A capacidade de armazenar possibilita ao animal. ingerir grandes quantidades de alimentos. .o esvaziamento depende da força das contrações gástricas. excitatório e ocorre em reposta à distensão gástrica. compreendida principalmente pelo fundo gástrico. 2.2.o armazenamento de alimento no estômago é possível devido à ocorrência do relaxamento receptivo. quimo hiperosmótico e distensão.pepsinogênio. 2. A força de contratação é proporcional à distensão do estômago. inibitórios e ocorrem em resposta à presença no intestino delgado de quimo ácido (pH<4). quimo rico em gordura. ao mesmo tempo em que exerce uma pressão sobre ele. principalmente monogástricos. Quando a onda de contração chega no antro. na sua maioria.1. No estômago é iniciada a digestão de proteínas.armazenamento. Em outras palavras. Secreção Gástrica . de modo geral.depois de um certo tempo que o alimento está armazenado dentro do estômago começam a ocorrer contrações peristálticas. enquanto que a provocada pelos dois últimos é mediada por estímulo nervoso. Porém. O alimento misturado às secreções recebe o nome de quimo. HCl e muco. poucas vezes por dia. quanto maior o volume. Os estímulos para que ocorra o relaxamento são a deglutição e a distensão gástrica provocada pela entrada de alimento no estômago. o estômago é estimulado a se relaxar. Quando ocorre a deglutição. que se iniciam na transição fundo-corpo e se propagam em direção ao piloro. Estas contrações forçam o deslocamento do alimento à frente. a quebra de alimentos. esvaziamento . mistura. O estímulo originado no estômago é.AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingestão e Digestão de Alimento 2006 40 armazenamento de alimentos e a outra. os originados no intestino são. A constante ida-e-volta do alimento em direção ao fundo gástrico leva à sua mistura com as secreções gástricas. maior a força de contração. A contração provoca a quebra do alimento. forçando-o em direção ao fundo (para trás) e em direção ao intestino (para frente). Motilidade . mas não ocorre absorção de nutrientes. permitindo o armazenamento de grande quantidade de alimentos. que são controladas por estímulos originados no estômago e no duodeno. quebra e esvaziamento do alimento armazenamento . A inibição provocada pelos dois primeiros é mediada por hormônios secretados na parede intestinal.

Além disso. havendo uma constituição típica de cada parte do estômago. ao lado do sistema nervoso entérico e do sistema nervoso autônomo. O muco faz parte da barreira mucosa gástrica.é o precursor inativo da pepsina. onde desembocam as glândulas gástricas. pela camada de água que fica aderida à parede gástrica e pelo tipo de junção entre as células. Ácido clorídrico . condicionamento e presença de alimento na boca e que é mediada por estímulo nervoso fase gástrica. estimulada pela presença de alimentos no intestino. são formadas por diferentes tipos de células. envolvendo as mesmas vias que influenciam o esvaziamento gástrico.AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingestão e Digestão de Alimento 2006 41 A superfície interna do estômago. principalmente inibitória.é o responsável pela ativação do pepsinogênio e favorece a ação da pepsina uma vez que torna ácido o pH da secreção gástrica. Nessa parte pode ocorrer fermentação. impedem a lesão da parede gástrica pelo ácido. Como ocorre com outras enzimas que digerem proteínas. como o porco e o cavalo. por sua vez.o muco é produzido por células mucosas de superfície e por células mucosas das glândulas. o HCl tem uma função bactericida importante. Muco . que é um conjunto de fatores que. Na mucosa gástrica são ainda encontradas células endócrinas que secretam o Hormônio Gastrina e células que secretam as substâncias parácrinas Histamina e Somatostatina. situada anteriormente à região mucosa. também chamada de mucosa gástrica. glandular. bem como o armazenamento de alimentos. pelo bicarbonato secretado pelas células de superfície. As glândulas do antro têm células caliciformes e células principais. estimulada pela visão. a histamina e a somatostatina participam do controle da secreção gástrica. A barreira é constituída pelo muco. células parietais que secretam HCl e células principais que secretam pepsinogênio. é revestida por uma camada de células que secretam muco e bicarbonato. . mediada por estímulos nervosos e hormonais fase intestinal. Pepsinogênio . As glândulas do fundo e corpo têm células caliciformes secretoras de muco. apresentam uma região aglandular. Alguns animais. a enzima ativa. Assim. As glândulas. cheiro. juntos. Tal camada apresenta depressões. O controle da secreção gástrica pode ser dividido em fases: - fase cefálica. as glândulas presentes na região do cárdia tem apenas células produtoras de muco. A gastrina. a pepsina deve ser secretada na forma inativa para que não ocorra a digestão da própria parede gástrica. estimulada pela presença de alimento no estômago.

O proventrículo tem função semelhante à do estômago glandular dos demais animais.AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingestão e Digestão de Alimento 2006 42 2. as funções do intestino são muito importantes em animais monogástricos onívoros. inicialmente por ação das enzimas pancreáticas. V = veia. Vilosidades e criptas do intestino delgado. a moela é responsável também por esmagar a presa. As aves podem apresentar dois estômagos. Em consequência de sua ação são formados peptídeos menores e poucos aminoácidos. Um deles mais anterior. Intestino Delgado O intestino delgado é o principal local de digestão química. Nas aves carnívoras. A = artéria. As funções digestivas e absortivas são cripta auxiliadas pelas secreções pancreática e biliar que alcançam o intestino através de dutos. Grande parte da absorção de água. 2. L = vaso linfático vitaminas e toda a absorção dos nutrientes provenientes da digestão enzimática ocorre no intestino delgado. da digestão de alimentos por enzimas secretados pelo próprio animal e é vilosidade também o principal local de absorção. 3. e carnívoros. entre eles o homem. podem não apresentar estômago. que serão regurgitados. chamado de proventrículo e outro muscular. onde será continuado o processo de digestão. glandular.3. ou seja. Ausência de estômago. Quando o alimento estiver bem digerido vai ser deslocado para o intestino delgado. grande parte da absorção de íons e A V L Fig. podendo haver uma separação entre as partes moles e os ossos e penas. que ajudam na quebra do alimento. Portanto.ação da pepsina A pepsina inicia a digestão de proteína. principalmente os que se alimentam de pequenas partículas (micrófagos). Após trituração ou esmagamento. Em algumas aves podem ser encontrados pequenos cálculos (pedrinhas) no interior da moela. Digestão . Moela. A absorção ocorre nas vilosidades . Alguns peixes. A digestão de proteína ocorre em maior intensidade no intestino. Um exemplo é a carpa-comum. chamado de moela. A função da moela é triturar o alimento. o alimento pode voltar para o proventrículo para sofrer a ação do suco gástrico.10.

Os vasos linfáticos.AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingestão e Digestão de Alimento 2006 43 intestinais (Fig. . Motilidade intestinal.movimentos de mistura e de propulsão Para que todo o alimento possa ser digerido. É fundamental que a velocidade de trânsito se faça de modo a não prejudicar a digestão e absorção. Essa velocidade normalmente é proporcional à distensão da parede. 2. é de grande importância que os alimentos sejam intensamente misturados com as secreções digestivas. Os movimentos de mistura se originam em consequência de contrações concêntricas em porções distendidas do intestino (Fig.1. A contração anterior força o bolo alimentar em direção ao segmento distendido.10) e. uma força exercida pelo alimento ou pela água presentes. os nutrientes. 2.11) Contrações concentricas Fig. 3. ocorrem também movimentos peristálticos no intestino que promovem o deslocamento do alimento (Fig. Movimentos de mistura Além dos movimentos de mistura. promovendo seu deslocamento ou propulsão. os produtos da digestão devem ser expostos de maneira eficiente à superfície absortiva. com exceção das gorduras. uma vez absorvidos. 2.12). 2. são transportados para vasos sanguíneos para serem distribuídos para o organismo.11. também presentes nas vilosidades constituem a via para a absorção da gordura. No movimento peristáltico ocorre uma contração anterior e um relaxamento posterior ao segmento distendido pelo alimento. Além disso. Estes objetivos são alcançados pelos movimentos de mistura que ocorrem no intestino delgado.

3. lipolíticas e amilolítica. 3. Diferentemente das outras secreções. de maneira conjunta.12. Essas enzimas são liberadas no intestino delgado por meio de dutos e são responsáveis pela digestão luminal. Além do duto pancreático. sendo uma rica em enzimas e a outra rica em bicarbonato. A digestão de nutrientes é completada pela ação das chamadas enzimas de parede ou de membrana. a digestão e absorção dos principais nutrientes. Digestão luminal e de parede A digestão de todos os tipos de nutrientes é iniciada pelas enzimas pancreáticas. 3. posteriormente.2. 2. isto é. desemboca também no intestino delgado o duto biliar por onde chega a secreção biliar. As enzimas proteolíticas são secretadas na forma inativa e são ativadas na luz do intestino delgado. a digestão que ocorre na luz do intestino.3. (quadro 2.2. Contração peristáltica no intestino delgado 3.a Secreção pancreática: enzimas e HCO3 O pâncreas apresenta dois tipos de secreções exócrinas. As enzimas pancreáticas podem ser divididas em proteolíticas. O principal .). Veremos mais adiante que as enzimas intestinais estão presentes nas membranas das células e não atuam após serem liberadas. Secreção O intestino secreta principalmente água e íons. que são proteínas inseridas na membrana apical da célula intestinal. Esta secreção é fundamental para a digestão e a absorção de gorduras. a intestinal não apresenta enzimas.AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingestão e Digestão de Alimento 2006 44 distensão contração relaxamento Propulsão do alimento Fig. Veremos.

Quadro 2. Enzimas pancreáticas Enzimas Proteolíticas Lipolíticas Amilolítica Substrato Proteínas Triglicerídeos Ester de Colesterol Fosfolipídeos Amido Produto Di e tripeptídeos Monoglicerídeos Colesterol Lisofosfolipídeos Maltose Maltotriose Limite-dextrinas 3.3. como a membrana da célula intestinal tem uma constituição lipoprotéica. a . O principal estímulo para a liberação de bile no intestino delgado é a presença de gordura no intestino delgado. permitindo a divisão das gotas maiores em gotículas. O aumento do pH decorrente dessa secreção é importante porque a ação das enzimas pancreáticas ocorre em pH próximo do neutro e. facilitando sua difusão pelo quimo aquoso até a superfície absortiva. Por outro lado.2. o transporte desses nutrientes deve ocorrer com a ajuda de transportadores localizados nas membranas. De fato. Esse efeito tem como conseqüência um aumento da superfície para atuação das enzimas lipolíticas pancreáticas. Os sais biliares alcançam o intestino delgado após serem secretados na bile. Absorção intestinal A forma de absorção de nutrientes depende da composição bioquímica.4. No intestino se colocam em torno das gotas de gordura e atuam como detergentes. a neutralização do quimo propicia uma proteção da mucosa intestinal. Secreção biliar: sais biliares. Assim. A secreção de bicarbonato tem como função a neutralização do quimo ácido proveniente do estômago. não é permeável a aminoácidos e monossacarídeos.b. além disso.AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingestão e Digestão de Alimento 2006 45 estímulo para a secreção enzimática é a presença de alimento no intestino delgado. principalmente proteína e gordura. os sais biliares continuam em torno dos produtos da digestão. A secreção rica em bicarbonato é estimulada quando o intestino apresenta pH< 4. 3. Após a digestão.

sendo a principal a amilase pancreática. maltose. chegam 10 litros de água no intestino provenientes das secreções digestivas e da água ingerida (2 litros). Com relação à íons e água. Ao mesmo tempo é gerado um gradiente de concentração para o Na. sacarose. O Na então entra na célula.AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingestão e Digestão de Alimento 2006 46 absorção dos produtos de digestão de gordura se dá por transporte passivo.3). que será vista na última parte deste capítulo. Os produtos da digestão de sacarose são glicose e frutose e os da lactose são galactose e glicose. acoplado ao Na+. formando glicose. No caso dos íons. lactose. devido à saída desse íon para os espaços intercelulares. A absorção de glicose e galactose se dá por transporte ativo. uma vez que a membrana é permeável a estes nutrientes. Os produtos formados. Digestão e absorção de carboidratos. Os dois últimos são digeridos por digestão fermentativa. A sacarose e a lactose são digeridas pelas enzimas de parede sacarase e lactase (quadro 2. glicose. A absorção de água no intestino delgado é bastante significativa ocorrendo absorção de aproximadamente 80% de toda a água ingerida. Ambos sofrem ação das amilases. este valor corresponde a 8 litros de água. celulose e hemicelulose. A absorção de água se dá em consequência do aumento de osmolaridade criado pela absorção de nutrientes e íons. Íons monovalentes são absorvidos mais facilmente que íons divalentes. glicogênio. num movimento a favor de concentração e com ele entra a glicose (ou a galactose). Os principais carboidratos presentes nas dietas animal são amido. Nesse tipo de absorção a glicose (ou a galactose) se liga a um mesmo transportador que o Na+ na luz intestinal. . a absorção pode ocorrer por via transcelular ou paracelular. uma vez que. maltotriose e limitedextrinas são digeridos pelas enzimas de parede maltase e isomaltase. No homem. Portanto. que se dá pela ação das bombas de Na e K (ATPase que troca 3Na por 2K) inseridas nas membranas basolaterais. em média. O amido e glicogênio são polissacarídeos com estruturas equivalentes. A glicose (ou a galactose) sai da célula por meio de um outro transportador existente nas membranas basolaterais. a carga elétrica pode limitar a absorção paracelular. galactose e frutose são os monossacarídeos originados da digestão de carboidratos no intestino delgado.

2. que possuem diferentes .3. Digestão de carboidratos na membrana dos enteróctios ADP Frutose GLUT 5 ATP Glicose Galactose GLUT 2 2 K+ 3 Na+ Substrato maltose maltotriose isomaltose sacarose lactose Enzima maltase maltase isomaltase sacarase lactase Produto glicose glicose glicose frutose e glicose galactose e glicose Fig. Absorção de monossacarídeos no intestino delgado Digestão e absorção de proteínas. ! ! " # " # $ " % & '( As proteínas da dieta sofrem parcial digestão no estômago.13. No intestino delgado são submetidas à ação das diferentes enzimas pancreáticas.AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingestão e Digestão de Alimento 2006 47 Na+ Glicose Galactose Na+ Frutose GLUT 5 Quadro 2.

submetidas à ação detergente dos sais biliares e. . básicos. Retículo Endoplasmático Célula mucosa Linfático Ácidos Graxos Triglicerídeo sintetizado Formação do quilomícron Monoglicerídeo Exocitose do quilomícron Fig. Em consequência são formados di e tripeptídeos que serão digeridos na membrana celular e também no interior das células intestinais. Essas gorduras são. A geração de gradiente se dá pela ressíntese de gordura no interior da célula a partir dos produtos da digestão.15). posteriormente. às enzimas pancreáticas. A absorção desses produtos depende apenas de gradiente de concentração. 2.14). Por exemplo. éster de colesterol e fosfolipídeos. Os produtos formados (ver quadro 2. 2. A gordura ressintetizada recebe uma capa de proteína formando o quilomicron. entre aminoácidos neutros. algumas atuam em ligações internas e outras.2) são transportados com a ajuda dos sais biliares até a superfície absortiva. uma vez que a membrana tem constituição lipídica e não oferece resistência à passagem desses produtos. primeiramente.AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingestão e Digestão de Alimento 2006 48 especificidades. uma vez que tem um tamanho que impede sua entrada nos capilares sanguíneos (Fig. ácidos e iminoácidos (Fig. nas extremidades das proteínas. sendo que existem diferentes transportadores para diferentes aminoácidos. O quilomicron sai da célula por exocitose e entra na circulação linfática. Absorção de gorduras no intestino delgado As gorduras que fazem parte da dieta são principalmente triglicerídeos. Digestão e absorção de gorduras. Os aminoácidos que se originam serão absorvidos num processo idêntico à absorção de glicose. 2.15.

3 2 1 Fig. 4. 3. Neste segmento ocorre digestão fermentativa em diferentes intensidades. os movimentos de propulsão levam ao deslocamento do bolo fecal pelo intestino. mas é um assunto ainda em discussão. de propulsão e defecação Como no intestino delgado. 2. o relaxamento do esfíncter anal interno.16). Informação sensorial de distensão para a medula espinal. Porém. portanto. Estimulação voluntária do esfíncter anal externo através de nervos somáticos. De uma forma análoga. (Este tópico será estudado mais tarde) 4. 2.1. reflexamente. Este relaxamento pode levar à defecação desde que ocorra também o relaxamento do esfíncter anal externo. ocorre absorção de água e íons. Secreção intestinal . 1. os movimentos de mistura têm como função uma maior exposição do conteúdo intestinal à superfície absortiva. Motilidade. O controle voluntário da defecação parece ocorrer em alguns animais. ocorre distensão deste segmento (Fig. formado por músculos estriados e que. Reflexo da defecação. A distensão leva a estímulos nervosos que desencadeiam.2.movimentos de mistura. Intestino Grosso No intestino grosso não ocorre digestão química e nem absorção dos produtos de digestão química originados no intestino delgado. Quando este bolo chega ao reto. 2.16. Estimulação reflexa inibitória do esfíncter anal interno.AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingestão e Digestão de Alimento 2006 49 4. tem controle voluntário.

realizando a chamada digestão fermentativa. cujas enzimas atuam sobre alimentos de origem vegetal. Qual a principal diferença dos animais herbívoros. isto corresponde a 1. apenas digestão fermentativa que será vista no próximo capítulo 4. para os quais não possuem enzimas. A absorção de água ocorre de modo a preservar o organismo de uma desidratação. Onde se localizam os microorganismos? Os microorganimos são encontrados nas chamadas câmaras fermentativas. Dos 10 litros de água que chegam no trato digestivo por dia.8 litros de água. além da absorção de água. uma vez que grandes quantidades de água circulam pelo trato digestivo. situadas anteriormente ao estômago . Absorção No intestino grosso ocorre absorção de nutrientes provenientes de digestão fermentativa. com relação à digestão? Os animais herbívoros são capazes de aproveitar alimentos de origem vegetal.AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingestão e Digestão de Alimento 2006 50 O intestino grosso apresenta secreção de água e íons bicarbonato. Tomando como exemplo o homem. 4.3. Estes íons são importantes para neutralização do conteúdo intestinal. Digestão Não ocorre digestão química. íons e vitaminas.4. OS ANIMAIS HERBÍVOROS E A DIGESTÃO FERMENTATIVA. uma vez que chegam aproximadamente 2 litros de água neste segmento. restarão 100 a 200 ml de água nas fezes. O intestino grosso absorve cerca de 90% da água que recebe. O aproveitamento do alimento é possível pela ação de microorganismos que habitam o trato digestório destes animais. A absorção de água no intestino grosso ocorre em conseqüência da absorção de íons e da absorção dos produtos da digestão fermentativa de carboidratos. que são grandes expansões do trato gastrointestinal.

Portanto. a posição da câmara fermentativa distal ao local de digestão química impede que os alimentos que já sofreram ação dos microorganismos sejam aproveitados. como ocorre em herbívoros monogástricos. a digestão química pode complementar a digestão fermentativa levando ao maior aproveitamento dos alimentos. Além da digestão fermentativa. Alguns dos animais contornam este problema praticando a cecotrofia. que os ruminantes recém-nascidos podem ser considerados como um animal monogástrico. também chamados de pré-estômagos. que constituem a superfície absortiva destes órgãos. O desenvolvimento dos pré-estômagos é estimulado principalmente pelos ácidos graxos de cadeia curta ou ácidos graxos voláteis. ou no intestino grosso. Quais as principais características dos herbívoros ruminantes? A principal característica do trato digestório do herbívoro ruminante que o diferencia dos demais mamíferos. Esta estrutura muscular semelhante a um canal se origina na desembocadura do esôfago . pela qual as fezes são ingeridas. como no caso de ruminantes. O desenvolvimento dos órgãos é acompanhado por aumento na altura das papilas. começam a ser colonizados e se desenvolver à medida que o animal passa a ingerir alimentos sólidos. No entanto. Os pré-estômagos são estruturas que se apresentam pouco desenvolvidas quando o animal nasce. retículo e omaso. devido ao reflexo de fechamento da goteira esofágica. os animais ruminantes realizam a digestão fermentativa antes da digestão química. o leite ingerido vai diretamente para o estômago glandular. Tanto. ou abomaso. é a presença do rúmen.AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingestão e Digestão de Alimento 2006 51 glandular. Os pré-estômagos. No animal recém-nascido. No caso de herbívoros monogástricos. permitindo uma continuidade da digestão e um melhor aproveitamento dos alimentos. que são produtos da fermentação de carboidratos. os herbívoros também apresentam digestão química e mecânica dos alimentos. realizada pelos microorganismos. Como a posição da câmara fermentativa influencia o processo digestivo como um todo? Devido à presença de câmaras fermentativas pré-gástricas. a eficiência do processo digestivo como um todo pode variar em função da posição das câmaras de fermentação dentro do trato digestório. que também são estéreis.

Este reflexo não ocorre no animal adulto em consequência da ingestão de líquido. A digestão no rúmen-retículo é realizada por bactérias. Além disso. O pH do rúmen influencia o tipo de microorganismo que vai se desenvolver. e esta depende da intensidade de mastigação. Os microorganismos dependem do alimento do hospedeiro para sua manutenção e reprodução. Portanto. mas pode ser estimulado por certas drogas.17). Dentro da faixa de normalidade. Como se dá a digestão no herbívoro ruminante? Digestão no rúmen-retículo. Ingestão de volumoso Maior tempo de mastigação Maior produção de saliva maior pH desenvolvimento de microorganismos celulolíticos Ingestão de concentrado Menor tempo de mastigação Menor produção de saliva menor pH desenvolvimento de microorganismos amilolíticos . para que os microoganismos possam se reproduzir e se manter adequadamente. O rúmen e o retículo são os principais locais de atividade fermentativa. Fisiologicamente.9. consideramos estas duas estruturas como uma unidade funcional. é importante que o pH do rúmen seja mantido dentro de uma faixa de 5. protozoários e fungos que vivem em simbiose com o ruminante. que é uma faixa compatível com a sobrevida dos microorganismos importantes para os processos digestivos. enquanto que o pH mais baixo estimula o desenvolvimento de microorganismos amilolíticos. o pH mais alto estimula o desenvolvimento de microorganismos celulolíticos.AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingestão e Digestão de Alimento 2006 52 e se estende até o abomaso. Como o pH varia em função da quantidade de saliva produzida. podemos concluir que o alimento ingerido influencia o microorganismo que será desenvolvido no rúmen (Figura 2. que é o hospedeiro. A constante produção de ácidos graxos no rúmen tende a provocar uma acidez.5 a 6. é necessário o aporte constante de energia e de proteína no rúmen. que é rica em tampões bicarbonato e fosfato. sendo o pH controlado pela absorção dos ácidos graxos e pela enorme produção de saliva.

Tabela 2. como é o caso do tecido nervoso.18. O ácido propiônico vai originar glicose. 2.18). ácido propiônico e ácido butírico. Como se dá a digestão de proteína no rúmen-retículo? . O ácido butírico será utilizado principalmente como fonte de energia para a parede rumenal. através da neoglicogênese. A glicose também vai ser precursora do açúcar do leite. A proporção destes ácidos pode variar em função do substrato. Influência do alimento ingerido no desenvolvimento de microorganismos Como se dá a digestão de carboidratos no rúmen-retículo? Os principais carboidratos ingeridos pelos ruminantes são celulose. Produção de ácidos graxos Celulose Amido ácido acético: 70% ácido acético: 60% ácido propiônico: 20% ácido propiônico: 30% ácido butírico: 10% ácido butírico: 10% O ácido acético formado será utilizado como energia pela maior parte dos tecidos do ruminante. porém sempre a maior quantidade será de ácido acético e a menor de ácido butírico (Fig. hemicelulose. que serão eliminados pela eructação. que é a lactose.17. A digestão microbiana destes carboidratos leva à formação dos ácidos graxos de cadeia curta. pectina e amido. que são ácido acético. Durante a digestão fermentativa são formados gases como metano e CO2. necessitam de glicose como fonte energética. Este ácido pode também ser utilizado na síntese de gordura do tecido adiposo e da gordura do leite.AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingestão e Digestão de Alimento 2006 53 Tabela 2. Isto é importante porque certos tecidos.

Salivar ( ) . digeridas e absorvidas. posteriormente. pela circulação ou. Uma outra parte sofre grande transformação no rúmen. mas parte volta para o rúmen. Aí as proteínas são digeridas e os aminoácidos são absorvidos. Parte da uréia pode ser eliminada pela urina.AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingestão e Digestão de Alimento 2006 54 Parte das proteínas ingeridas pelo ruminante passa pelo rúmen sem sofrer transformação.19). A uréia que volta ao rúmen pode ser transformada em amônia e utilizada na síntese protéica (Figura 2. após sua secreção na saliva. sempre por ação dos microorganismos. Inicialmente. Os aminoácidos e também a amônia serão posteriormente utilizados pelos microorganismos na síntese de proteínas somáticas. Esta proteína é chamada de proteína by-pass. a proteína é digerida em aminoácidos. A amônia não utilizada é absorvida e vai para o fígado. Resumindo. De fato. que são posteriormente quebrados em amônia e uma cadeia de carbono. Como se dá a digestão de gordura no rúmen-retículo? Gland. podemos dizer que as proteínas ingeridas pelos ruminantes são modificadas no rúmenretículo para serem. Porém. Quando ocorre esvaziamento rumenal os microorganismos (com suas proteínas somáticas) são levados ao abomaso e intestino delgado. por um processo idêntico ao de animais monogástricos. !+!+! ( ) "*+ "*+ ( Figura 2. não ocorre absorção de aminoácidos no rúmen. onde será transformada em uréia. o ruminante é capaz de sintetizar proteína a partir de uma fonte de Nitrogênio Não Proteico (NNP). Digestão de proteínas no rúmen .19. A volta da uréia ao rúmen pode ocorrer diretamente. indiretamente.

em resposta a estímulos originados em receptores de distensão que existem na parede do rúmenretículo. gorduras insaturadas. isto é possuem duplas e triplas ligações. os ácidos graxos vão para o intestino delgado onde serão absorvidos. na sua maioria. tem gordura saturada no seu tecido adiposo. Mistura A B gases • recém ingerido. Quais as funções e as características dos movimentos do rúmen-retículo? Os movimentos do rúmen-retículo promovem mistura. mesmo se alimentando de vegetais.AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingestão e Digestão de Alimento 2006 55 As gorduras ingeridas pelo ruminante são. que diminui de tamanho e exerce uma pressão acentuada sobre seu conteúdo. Isto explica porque os animais herbívoros. A – movimentos de mistura (linha tracejada representa o retículo contraído). Normalmente são receptores de distensão localizados nas partes craniais do rúmen.20.2. mais digerido Figura 2. Parte deste conteúdo é deslocado em direção às porções distais ou caudais do rúmen e. rúmen ingerido. eructação dos gases e ruminação. Então. passando de insaturados para saturados. esvaziamento. A mistura é iniciada por uma contração bifásica do retículo. A gordura quando chega ao rúmen é quebrada em ácidos graxos e glicerol e os ácidos graxos sofrem hidrogenação. B – estratificação do alimento Os alimentos que chegam no rúmen retículo são constantemente submetidos à mistura (Fig. .20). Os movimentos são submetidos a controle nervoso. em seguida.

o que leva à uma enorme distensão do rúmen e a paralisia dos movimentos. Deve-se destacar que o oferecimento de alimento muito picado ou quebrado pode facilitar a passagem pelo rúmen-retículo. o alimento é deglutido e volta para o rúmen-retículo. Os movimentos da parede ocorrem em conseqüência de contrações dos pilares musculares que se projetam no interior do rúmen. onde sofre nova mastigação e é misturado à saliva (produzida em grande quantidade). 2. a re-insalivação. Em seguida. ocorre uma estratificação do conteúdo do rúmen-retículo. Ruminação A ruminação compreende a regurgitação. que fica depositado no retículo é forçado para o omaso. por movimentos antiperistálticos o alimento é levado à boca.AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingestão e Digestão de Alimento 2006 56 para a região cranial. mas atrapalhar a digestão fermentativa por impedir a retenção do alimento na câmara fermentativa. que é mais leve. o . dentro de limites fisiológicos. Eructação de gases A eructação é uma maneira do ruminante se livrar da grande quantidade de gases que se formam durante a fermentação. Quando cessam os movimentos.20). A produção excessiva de gases pode ocorrer quando é oferecido material facilmente fermentável. Daí. A ruminação é iniciada por um esforço inspiratório com a glote fechada que gera uma pressão intraesofágica menor que a pressão no rúmen. de modo que o alimento recém ingerido. o material mais digerido e mais pesado. fica sobrenadando e o alimento mais digerido fica depositado (Fig. No entanto. Na parte superior do rúmen fica uma bolha formada pelos gases produzidos durante a fermentação. devendo passar pelo orifício retículo-omasal. a re-mastigação e a re-deglutição. O gradiente de pressão faz com que o alimento que está sobrenadando no rúmen (e que é o menos digerido) entre no esôfago. É importante lembrar que existe uma grande quantidade de líquido no rúmen. Este orifício oferece uma certa resistência à passagem de material que não se apresente suficiente quebrado. Esvaziamento do rúmen-retículo Quando ocorre a contração reticular. conseqüente da grande produção de saliva (que pode chegar a 100 litros/dia no bovino adulto).

AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingestão e Digestão de Alimento 2006 57 grau de contração do rúmen é proporcional ao grau de distensão. Os movimentos de eructação se originam na porção caudal do rúmen e se deslocam para a porção cranial empurrando a bolha de gases à sua frente.2. Delgado Ceco Cólon Ventral I. como a galinha. como o coelho. Nestes animais a manutenção do pH depende principalmente do aporte de HCO3 secretado no íleo e cólon.21). A fermentação nos herbívoros monogástricos também depende da presença de microorganismos. como o cavalo. 2. . Quais as características dos herbívoros monogástricos? Os herbívoros monogástricos são animais que apresentam câmara de fermentação no intestino grosso (Fig. que apresentam as mesmas exigências dos microorganismos que habitam o rúmen-retículo. pode-se observar fermentação no ceco. o ceco é o principal local de fermentação. Representação esquemática do trato gastrointestinal do cavalo. Em aves como onívoras. Nos animais de grande porte. Esôfago Estômago I. sendo que estes animais apresentam um par de cecos. O tempo de retenção de alimentos nas câmaras é longo e isto é alcançado principalmente pelo antiperistaltismo que está presente no intestino grosso destes animais.21. Grosso Cólon Dorsal Reto Fig. Em animais de pequeno porte. o cólon é o principal local de fermentação.

O exemplo mais estudado é o coelho. distal ao intestino delgado. Gorduras Também não existe absorção de produtos de digestão de gorduras no intestino grosso de animais herbívoros. Como se dá a cecotrofia e qual sua função? . No entanto. Podemos então dizer que as proteínas são importantes para a preservação dos microorganismos. para os quais o animal não tem enzima no intestino delgado.AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingestão e Digestão de Alimento 2006 58 Digestão de nutrientes Como dissemos anteriormente. A digestão de carboidratos nos herbívoros monogástricos também leva à formação de ácidos graxos de cadeia curta. fazem cecotrofia ou coprofagia. Deve-se lembrar a importância da digestão fermentativa para o fornecimento de energia para o animal. em sua maioria. que são fundamentais para a digestão fermentativa de carboidratos. uma vez que sua dieta é basicamente de vegetais. parte do alimento que chega ao intestino grosso dos herbívoros monogástricos pode ser perdido pela não absorção. como celulose e hemicelulose. Carboidratos Os carboidratos que chegam ao intestino grosso são principalmente os que fazem parte da parede vegetal. Este problema é contornado pelos animais de pequeno porte que. Proteínas As proteínas que chegam ao intestino grosso podem ser digeridas e pode também ocorrer síntese de proteínas microbianas. a posição da câmara de fermentação. não se conhece mecanismo de absorção de aminoácidos neste local. Estes ácidos graxos têm o mesmo destino que nos ruminantes. que são absorvidos na parede do ceco e cólon. Porém. Como se percebe. pode também chegar amido que vai ser digerido pelos microorganismos. No entanto. a digestão fermentativa nestes animais é semelhante à dos ruminantes. traz algumas diferenças para o aproveitamento de certos nutrientes por estes animais.

tudo isso envolto por uma capa de muco. Estas fezes são produzidas principalmente no ceco e são constituídas pelo alimento parcialmente fermentado como as proteínas e gorduras. uma vez que se o animal for impedido de praticá-la entrará em déficit nutricional. A cecotrofia é considerada fisiológica. quando a alimentação é restrita. Nos coelhos pode-se observar a produção de dois tipos de fezes: fezes moles e fezes duras. permite aos animais que a praticam um maior aproveitamento dos alimentos. que é a ingestão de fezes que ocorre. pelos ácidos graxos produzidos e que escaparam da absorção. As fezes moles normalmente não podem ser observadas porque são os animais as ingerem. possibilitando o aproveitamento de nutrientes. As fezes duras são as que podem ser observadas nos locais onde os animais ficam alojados. O processo começa com o rompimento da capa de muco no estômago.AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingestão e Digestão de Alimento 2006 59 A cecotrofia. Um exemplo destes animais é o coelho. expondo o seu conteúdo. este material sofrerá digestão química no intestino delgado. Após ingestão. . além de vitaminas e de microorganismos. por exemplo. retirando diretamente do ânus. que é a ingestão de fezes. Ela se distingue da coprofagia.