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Trabajo práctico 7

INTERACCIÓN PREDADOR-PRESA: ESTUDIO DE LA RESPUESTA
FUNCIONAL
por Sylvia Fischer
INTRODUCCIÓN
Hay diferentes variables que influyen sobre la distribución y abundancia de los organismos, por ejemplo la
disponibilidad de alimento, los factores fIsicos, la competencia, la dispersión y también las interacciones
predador-presa. La depredación es el consumo de un organismo (la presa) por parte de otro organismo (el
predador), estando viva la presa cuando el depredador ataca por primera vez.
En el estudio de la interacción predador-presa, una de las variables más importantes es la densidad de
presa, y se pueden plantear diferentes preguntas, como por ejemplo: ¿cómo responden los predadores a
los cambios en la densidad de presas? Entre las distintas respuestas de los predadores a variaciones de la
densidad de presas se destacan la respuesta numérica y la respuesta funcional.
La respuesta numérica se refiere a los cambios en la densidad de predadores debidos a variaciones en
la reproducción y/o supervivencia, y la respuesta funcional se refiere a los cambios en el numero de presas
consumidas por predador por unidad de tiempo.
Para los consumidores es de gran importancia la densidad de su alimento, ya que por regla general,
cuanto mayor es la densidad del alimento mayor es el consumo del predador. La variación de la tasa de
consumo de un individuo en función de la densidad de las presas (respuesta funcional) es variable, y fue
clasificada en tres tipos de respuestas por Holling en 1959: las respuestas de tipo I, II y III.
Respuesta de tipo I
El número de presas consumidas (Nc) por unidad de tiempo (T) aumenta en forma lineal con el número de
presas disponibles (N), hasta que alcanza un máximo, a partir del cual la tasa de consumo permanece
constante (Figura 1). En este caso, la pendiente de esta relación (a) representa la eficiencia de búsqueda
del predador (o tasa de ataque) y es la proporción de presas comidas por unidad de tiempo.
Nc = N* T * a
En la naturaleza los ejemplos de respuesta de tipo I completas, alcanzando el máximo estable, son
raros. En general, la tasa de consumo se incrementa en forma lineal para un amplio rango de disponibilidad
de presas. Un ejemplo de este tipo de respuesta es la tasa con que Daphnia magna consume células de
levadura. Esto se debe a que las células de levadura son extraIdas de un volumen constante de agua que
pasa a través de su aparato filtrador. La cantidad de células consumidas se incrementa en forma constante
con la concentración, hasta que alcanza al máximo que pueden deglutir, y a partir de ahI el consumo
permanece constante.
Respuesta de tipo II
Es la respuesta más frecuente en la naturaleza. La tasa de consumo aumenta con la densidad de la presa,
pero disminuyendo la velocidad de aumento hasta alcanzar una plataforma en la cual la tasa de consumo
permanece constante, independientemente de la densidad de presa disponible (Figura 1). Esta disminución
se debe a que el predador utiliza una parte del tiempo (T) para manipular cada presa que consume (Tm,
tiempo de manipuleo), que consiste en perseguir, dominar y consumir a la presa y prepararse para la
siguiente búsqueda. A medida que aumenta la densidad de las presas, el tiempo de búsqueda disminuye,
pero el tiempo de manipulación permanece constante y, por lo tanto, ocupa una proporción cada vez mayor
del tiempo del consumidor. Cuando la densidad de las presas es muy alta, el predador se pasa
prácticamente todo el tiempo manipulándolas y su tasa de consumo se vuelve constante, determinada por la
cantidad de presas que un depredador puede manipular por unidad de tiempo. Este tipo de respuesta
funcional ha sido observado frecuentemente en insectos, por ejemplo en Notonecta alimentándose de larvas
de mosquito. La ecuación que representa este tipo de respuesta es la ¨ecuación de los discos de Holling¨.
Nc = N* T * a
1 + a * Tm * N
Respuesta de tipo III
Existe un incremento inicial en la tasa de consumo con el aumento de la densidad de presas hasta un punto
de inflexión, en la cual comienza una desaceleración hasta alcanzar un plateau similar al que se da en la
respuesta de tipo II (Figura 1). En conjunto, este tipo de respuesta tiene una curva sigmoidal. Este tipo de
respuesta se puede explicar porque el incremento en la densidad de alimento lleva a un aumento en la
eficiencia de búsqueda del predador o a una disminución de su tiempo de manipulación. Este tipo de
respuesta ha sido observado tanto en invertebrados como en vertebrados, y entre las explicaciones posibles
se incluye la heterogeneidad del hábitat (presentando refugio limitado para pocas presas), falta de
aprendizaje de búsqueda a densidades de presa bajas y el cambio a presas alternativas cuando la
abundancia de presas es muy baja. Una de las ecuaciones más sencillas que representan este tipo de
respuesta es la siguiente:
Nc = T * b * N
2
1 + b * N
2
* Tm
Esta ecuación es similar a la de tipo II, pero a (tasa de ataque) no es constante, y se representa como b * N.
Figura 1. Respuesta funcionaI de Tipo I, Tipo II y Tipo III, según HoIIing (1959).
Los distintos tipos de respuesta funcional ejercen diferentes efectos sobre la dinámica de las
poblaciones de los predadores y de las presas. Si el aumento de la tasa de consumo se desacelera a
medida que se incrementa la densidad del alimento (respuesta de tipo II, respuesta de tipo I una vez
alcanzada la plataforma, y respuesta del tipo III a densidades elevadas), las presas de las poblaciones con
alta densidad tendrán menos probabilidades de verse afectadas que las presas a densidades bajas. Esto
tiene un efecto desestabilizador sobre la dinámica de las poblaciones. Si, por el contrario, el aumento de la
tasa de consumo se acelera a medida que aumenta la densidad del alimento (respuesta del tipo III a
densidades bajas), se ven más afectadas las presas a densidades altas, lo que tiende a estabilizar la
dinámica de las poblaciones.
La información empIrica muestra que los sistemas predador-presa son estables, pero los modelos
teóricos claramente demuestran que las respuestas funcionales de tipo I y II no son estables (llevan a la
extinción de la presa o a escapar del control de los predadores). Muchos autores han intentado explicar
estas diferencias proponiendo modelos en los cuales la estabilidad se incrementa con la heterogeneidad
espacial, la presencia de refugios o de presas alternativas. Por ejemplo, en ausencia de refugios se
esperarIa (para muchos organismos) una respuesta de tipo II, pero cuando se agregan refugios a la arena
experimental, se podrIa observar una curva de tipo III (potencialmente estable).
Tipo I
Densidad de presas
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Tipo III
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Si bien los modelos de respuesta funcional suponen que la densidad de presas es constante, muchas veces
los experimentos se realizan sin reposición de las presas, por lo cual la densidad de las mismas
disminuye a lo largo del ensayo. Para la elección del tipo de respuesta funcional que mejor ajusta con
estos resultados se utilizan modelos que consideran cómo varIa la proporción de presas consumidas en
función de la densidad de presas. Las curvas para cada tipo de respuesta funcional difieren en la
pendiente a bajas densidades (Figura 2).
Figura 2. Proporción de presas consumidas en función de la densidad para los tres tipos de respuesta
funcional.
DESARROLLO DEL TRABAJO PRÁCTICO
Objetivo
Estudiar la respuesta funcional de un predador (Notonectidae) en función de la densidad de presas
(larvas de mosquitos).
Evaluar como se modifica la respuesta funcional en presencia y ausencia de refugios.
DesarroIIo
Los organismos que se utilizarán en los ensayos serán:
Predador: Buenoa fuscipennis o Notonecta sellata (según disponibilidad)
Presa: Aedes aegypti (larvas de segundo o tercer estadio)
Los ensayos se realizarán en recipientes con 300 ml de agua. En cada uno se colocará un predador y
una de seis densidades crecientes de presas. Estos ensayos se harán por duplicado, agregando a una de
las series un refugio para las presas (una planta acuática). Las densidades de presa que se utilizarán en el
ensayo serán: 5, 8, 15, 25, 40 y 75 larvas de mosquito.
Debido a que la mortalidad de las presas en condiciones de laboratorio es despreciable en el tiempo que
dura la experiencia, no se realizarán controles (sin predador). Luego de dos horas se contará el número de
presas consumidas en cada recipiente y se completará la siguiente planilla de resultados.
Número de Iarvas consumidas
densidad ofrecida 5 presas 8 presas 15 presas 25 presas 40 presas 75 presas
Sin refugio
Con refugio
Tipo III
Densidad de presas
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Tipo I
AnáIisis y discusión de Ios resuItados
Elección del tipo de respuesta funcional:
1) GraIicar el numero de presas consumidas en Iuncion de la densidad de presas. ¿Se puede
establecer el tipo de respuesta Iuncional?
2) GraIicar la proporcion de presas consumidas en Iuncion de la densidad de presas y comparar la
pendiente a densidades bajas en presencia y ausencia de reIugio.
Estimación del ajuste
Se evaluarán los ajustes obtenidos mediante regresiones no lineales por el método de cuadrados mInimos.
Cuestionario para la discusión:
1. ¿Cuál es el efecto de una respuesta de tipo II sobre la estabilidad de las poblaciones? ¿Y de una
respuesta de tipo III?
2. ¿Qué tipo de respuesta funcional se observó en cada uno de los ensayos? ¿Coincide con lo esperado?
BIBLIOGRAFÍA GENERAL
Begon M, Harper JL y Townsend CR (1995) EcologIa. Individuos, poblaciones y comunidades. Ediciones
Omega, Barcelona.
Holling CS (1959) Some characteristics of simple types of predation and parasitism. Can. Entomol. 91:385-
398.
Juliano SA (2001) Nonlinear curve fitting. Predation and Functional Response Curves. En Design and
Analysis of Ecological Experiments. Second Edition. Scheiner, SM y Gurevitch, J (eds). Oxford University
Press, New York.
Peckarsky BL (1984) Predator÷prey interactions among aquatic insects. En: The ecology of aquatic insects.
Resh VH y Rosenberg DM (eds). Praeger, New York.

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