PROCESSOS BIOLÓGICOS EM ECOSSISTEMAS ESTUARINOS

1 PRODUÇÃO PRIMÁRIA As fontes de produção primária em ecossistemas estuarinos são diversificadas. Na zona intertidal, a produção primária é em grande parte realizada por plantas de sapal, caso de Spartina spp., as quais podem ocupar extensões variáveis do supra e médio litoral. Noutras áreas da zona intertidal podem ocorrer bancos de Zostera spp., plantas monocotiledóneas, assim como algas, caso de Fucus spp., Feofícea que ocorre fixada a rochas e calhaus, ou de Enteromorpha spp., Clorofícea filamentosa capaz de se fixar directamente à superfície do sedimento. Ainda a nível da superfície do sedimento, ocorrem algas unicelulares epibentónicas, constituintes do Microfitobentos. A nível da coluna de água, ocorrem macroalgas flutuantes, caso de Ulva spp., e Fitoplâncton, frequentemente dominado por Diatomáceas e Dinoflagelados, sendo a presença ou não das primeiras condicionada pela circulação hidráulica. A produção primária de diferentes fontes é função, como é evidente, da radiação solar, da temperatura e da disponibilidade de nutrientes, especialmente azoto e fósforo. Estes nutrientes são em geral abundantes nas águas estuarinas, para onde são transportados a partir dos rios, do mar, ou das terras adjacentes, o que justifica os níveis elevados de produção primária nos estuários em comparação com o mar. Para o fitoplâncton, por exemplo, a produção primária média oceânica é de 60 g C.m-2.ano-1, dos quais cerca de 23% nas regiões costeiras, sendo de 256 g C.m-2.ano-1 em sistemas estuarinos. Nos estuários, os nutrientes são utilizados pelos produtores primários, sendo reciclados por decomposição após a morte destes. Os detritos, que podem ser definidos como material biogénico de qualquer tipo, em diferentes estados de decomposição microbiana, representando uma fonte de energia potencial para espécies consumidoras, desempenham um papel extremamente importante nas cadeias tróficas estuarinas. A maioria dos detritos resulta da fragmentação de material vegetal em decomposição, constituindo a matéria orgânica particulada, juntamente com os organismos decompositores a ela associados, um dos principais recursos alimentares para os consumidores primários.

1.1 - Fotossíntese e luz A intensidade da radiação luminosa afecta de forma muito sensível a taxa de fotossíntese, normalmente expressa em mg de Carbono ou mg de Clorofila a por hora, a qual pode ser quantificada por determinação do consumo de Dióxido de Carbono ou da produção de Oxigénio por unidade de tempo. A utilização do primeiro destes métodos, em que normalmente se recorre a marcações com 14C, envolve algumas dúvidas de interpretação. É por isso preferível recorrer ao segundo, sendo a quantidade de oxigénio produzida determinada por meio de um eléctrodo ou com recurso ao método de Winkler. Como os valores de produção primária dependem das taxas de fotossíntese, variam grandemente ao longo do tempo e de local para local em função da intensidade luminosa. A resposta dos produtores primários à luz pode ser expressa por meio de um gráfico traduzindo a variação da taxa de fotossíntese em função da irradiação (figura 1). A taxa de fotossíntese

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tende a aumentar em função da intensidade luminosa, até atingir um valor assimptótico Pmax, quando o sistema se encontra saturado de luz.

Figura 1: Variação da taxa de fotosíntese em função da intensidade da radiação luminosa. Pmax - número de assimilação; Pg - fotossíntese total; Pn - fotossíntese líquida; R respiração; Ic - intensidade luminosa de compensação. As duas características mais importantes desta curva são o declive inicial, ΔP/ΔI, e o valor de Pmax, também chamado o número de assimilação. O declive inicial da reacção é uma função da reacção luminosa, não sendo normalmente influenciado por outros factores. Quanto ao valor de Pmax, é uma função da reacção escura, desde que não existam outros factores a causar inibição da fotossíntese. Se ocorrerem tais factores, então Pmax torna-se uma função do factor inibidor. A diferença entre a fotossíntese total (Pg) e a fotossíntese líquida (Pn) é equivalente a Pg - respiração (R), podendo uma estimativa aproximada de Pn ser obtida através da medida da quantidade de oxigénio produzida, uma vez que, ao mesmo tempo que é produzido, o oxigénio é consumido no processos respiratórios. Desta forma, Pn é proporcional ao oxigénio produzido. A respiração, é claro, ocorre tanto na fase escura como na fase luminosa, embora só possa ser quantificada na fase escura. Tomando como exemplo fitoplâncton oceânico, embora seja praticamente impossível medir taxas respiratórias in situ, algumas estimativas apontam para um valor médio da respiração de cerca de 10% de Pmax, a taxa máxima de fotossíntese. Em meios de cultura, no entanto, se os flagelados forem abundantes, a taxa respiratória pode representar 35 a 60% de Pmax. Numa situação em que Pg = R o valor de Pn = 0, dizendo-se então que o sistema se encontra no ponto compensação. A intensidade luminosa nesta situação será designada por intensidade luminosa de compensação (Ic). Num ecossistema aquático, a luz tende a diminuir com a profundidade, correspondendo a profundidade de compensação aquela a que a radiação luminosa é cerca de aproximadamente 1% da radiação à superfície, ou seja cerca de 3 vezes a 2

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profundidade a que um disco de Secchi deixa de ser visível. A profundidade de compensação pode variar de poucos metros, em estuários e costeiras, até 150m, em áreas tropicais. Se a intensidade luminosa aumentar para além do ponto de saturação, a taxa de fotossíntese poderá sofrer uma diminuição, designando-se este fenómeno por inibição luminosa ou fotoinibição. Diferentes tipos de produtores primários podem utilizar diferentes tipos de pigmentos fotossintéticos. Desta forma, o espectro de acção dos pigmentos fotossintéticos traduz diferentes eficiências da utilização da luz pelas células, e constitui uma das mais importantes características das espécies produtoras primárias, determinando a sua capacidade de adaptação a diferentes regimes de luz. Têm sido considerados três grupos essenciais de pigmentos, associados a diferentes grupos de algas marinhas e estuarinas, de acordo com o seu espectro de acção: a) Clorofilas a e b, que ocorrem típicamente em algas verdes e euglenas, sendo efectivos para comprimentos de onda entre 435 e 765nm, com um mínimo de eficácia a 550nm; b) Clorofilas a e c e carotenóides, que ocorrem tipicamente em diatomáceas, dinoflagelados e algas castanhas, efectivos para comprimentos de onda entre 435 e 765nm, mas com um mínimo de eficácia a 580nm; c) Clorofila a e ficobilinas, que ocorrem tipicamente em algas vermelhas (rodofíceas) e cianobactérias. Apresentam taxas fotossintéticas baixas para luz vermelha e azul, apresentando três máximos entre 500 e 560nm, devido às ficobilinas. A incapacidade para utilizar o excesso de energia parece constituir uma das causas de fotoinibição. Produtores primários planctónicos poderão, por exemplo, afastar-se de intensidades luminosas demasiado elevadas. No entanto, em função de uma exposição contínua a intensidades luminosas elevadas os produtores primários (e. g. algas planctónicas) poderão tornar-se menos vulneráveis à fotoinibição, designando-se este processo adaptativo por fotoaclimatação. Por exemplo, em microalgas, a fotoinibição pode ser evitada utilizando o excesso de energia para assimilar mais CO2 que o necessário ao processo de crescimento. Por esta razão, em situação de “stress”, as células de algumas espécies de algas podem excretar grandes quantidades de hidratos de carbono durante a fotossíntese. A fotoaclimatação ocorre em resposta a mudanças no fluxo de fotões e na distribuição espectral da luz. A fotoaclimatação traduz-se normalmente em alterações fisiológicas diversas, como por exemplo: - Alteração do volume celular; - Número e densidade de membranas tilacóides; - Dimensões dos pirenóides e de outros corpúsculos celulares de armazenamento nos plastídeos; - Número de plastídeos por célula. - Alteração de pigmentos e composição lipídica; - Alteração das necessidades energéticas mínimas para realização dos processos de fotossíntese, respiração e crescimento. 3

Temperatura. até atingir um valor óptimo. .Outros nutrientes.Consumo de carbono inorgânico. uma baixa concentração de CO2 pode ser um factor limitante da taxa de fotossíntese. concentração esta pouco influenciada quer pelo pH quer pela salinidade. 4 . A concentração de CO2 dissolvido está normalmente em equilíbrio com a de ácido carbónico (H2CO3). . o qual entra nas células. além do qual declina rapidamente.Biologia Marinha – Processos Biogeoquímicos 1. a taxa fotossintética depende sempre de um único factor limitante. Quando em equilíbrio com a atmosfera. São vários os factores limitantes possíveis: .Factores limitantes De acordo com a lei dos limites mínimos de Liebig. para um pH ligeiramente alcalino de 8. e micronutrientes. que constitui o substrato da RuBP carboxilase. o que pode ainda ser mais acentuado pelo facto do coeficiente de difusão deste gás na água ser muito mais baixo do que no ar. algumas microalgas fitoplanctónicas podem utilizar bicarbonato.e CO32-.2 . a concentração de CO2 dissolvido na água é 10 μM. não por simples difusão mas através de bombeamento activo. g. tendendo a taxa fotossintética a aumentar em função do aumento de temperatura.2 a concentração de bicarbonato será 2mM. H2CO3. No entanto. HCO3. necessários apenas em pequenas quantidades: Macronutrientes: Hidrogénio Oxigénio Nitrogénio Sílica Fósforo Magnésio Potássio Cálcio Ferro Manganésio Cobre Zinco Boro Sódio Molibdénio Cloro Vanádio Cobalto Micronutrientes: a) Consumo de carbono inorgânico O carbono inorgânico existe na água sob a forma de CO2. Desta forma. sendo a concentração de carbono inorgânico um possível factor limitante. isto é 200 vezes superior à concentração de CO2. os quais são necessários em grandes quantidades. podendo considerar-se macronutrientes. Por exemplo. aumentando a concentração de bicarbonato (e. A forma de carbono inorgânico utilizado para a fotossíntese é o CO2. NaHCO3) em função do aumento do pH.

nitratos e amónia) e sob a forma orgânica (e. g. Frequentemente. designada por proporção de Redfield). devendo utilizar este elemento na forma de sais inorgânicos ou na de compostos orgânicos. c) Nutrientes Em estuários e lagoas costeiras o azoto e o fósforo são. Na sua forma molecular. a temperatrura óptima para a fotossíntese é mais baixa e o limite térmico superior.Biologia Marinha – Processos Biogeoquímicos b) Temperatura A temperatura é também um importante factor condicionante da taxa de fotossíntese. g.A proporção N:P nas descargas de nutrientes (em águas oligotróficas a proporção das concentrações de C:N:P é tipicamente 106:16:1. desta forma. 5 . São três os principais factores que determinam se é o azoto ou o fósforo o mais provável factor limitante: . em algas provenientes de ambientes frios. até um valor óptimo. De forma geral. utilizando os produtores primários sobretudo fósforo inorgânico dissolvido (e. de todos os nutrientes necessários ao processo fotossintético. iões de ortofosfato) e. as taxas fotossintéticas são mais elevadas a baixas temperaturas. em que o fósforo tem sido apontado como factor limitante. ao contrário do que acontece em ecossistemas dulçaquícolas (lagos e rios). caracterizados por exemplo por “blooms” de macroalgas e pela ocorrência de extensas áreas anóxicas junto ao fundo. orgânica dissolvida e particulada. Tal tem ocasionado processos progressivos de eutrofização. O azoto constitui mais frequentemente o factor limitante da produção primária em meios estuarinos. para além do qual a taxa de fotossíntese declina. susceptíveis de conduzir à perda de recursos e a profundas alterações ambientais. o azoto pode ser fixado por exemplo por cianobactérias. Por exemplo. a partir do qual a taxa declina rapidamente. g. provenientes de áreas agrícolas a montante ou periféricas. De forma geral. nitritos. a taxa de fotossíntese tende a aumentar em função do aumento de temperatura. a temperatura óptima para o crescimento é inferior à temperatura óptima para a fotossíntese e. no que respeita à relação taxa de fotossíntese vs temperatura. os que mais frequentemente podem limitar a produção primária. sob a forma de sais inorgânicos (e. são indicadoras de que o meio ambiente térmico exerce uma forte pressão selectiva sobre o sistema fotossintético. mas a maior parte dos produtores primários estuarinos não possuem esta capacidade. O azoto surge na forma molecular. em menor escala. Pode também ocorrer que estes dois elementos se sucedam no tempo como factores limitantes. nomeadamente azoto e fósforo. aminoácidos e ureia). fósforo orgânico dissolvido. O fósforo ocorre sob as formas inorgânica dissolvida. Diferenças genéticas. é também mais baixo do que para algas de climas quentes. pode ocorrer fotossíntese a temperaturas inferiores aos limites compatíveis com a sobrevivência a longo prazo. os estuários recebem importantes e crescentes descargas de nutrientes.

junto às raízes) por acção de bactérias. .Limitação da produção líquida do sistema.Limitação da taxa de crescimento dos produtores primários em presença. Vmax . podem no entanto alterar esta proporção. tais processos tendem a conduzir os sistemas para uma situção de limitação de azoto. g. em função de processos biogeoquímicos. . o que poderá induzir mudanças na composição específica da comunidade de produtores primários como resposta adaptativa do sistema. A limitação de um nutriente pode reflectir-se de três formas fundamentais. Em estuários. tendendo os sistemas para uma situação de limitação deste elemento.taxa de consumo do nutriente. Ao contrário.As perdas diferenciais de azoto e de fósforo na zona eufótica.taxa máxima possível de consumo desse nutriente. a nível dos sedimentos e da coluna de água. Diversos processos biogeoquímicos. mais ou menos usuais: . na maioria dos lagos de água doce.Biologia Marinha – Processos Biogeoquímicos .concentração de nutriente em presença.Menten: Vmax S V = --------------Ks + S em que: V .De que forma e em que extensão podem os défices relativos de azoto ser compensados pela fixação deste elemento (e. sendo frequente as descargas de nutrientes nos estuários apresentarem um valor de N:P baixo. . Em termos numéricos. d) Consumo de nutrientes e crescimento A produção primária é o resultado do processo de crescimento dos produtores primários. S . o qual decorre em função do consumo de nutrientes. cuja intersecção com o eixo das abcissas é igual a -Ks (figura 2).concentração de nutriente para a qual V = Vmax/2. este pode habitualmente ser descrito pela cinética de Michaelis . a proporção N:P é um excelente indicador de qual destes dois elementos poderá constituir o factor limitante da produção primária. 6 . Na ausência de processos biogeoquímicos actuantes. os processos biogeoquímicos a nível dos sedimentos removem sobretudo fósforo da coluna de água. Se projectarmos S/V em função de S obteremos uma linha recta. Ks .Limitação da taxa de produção primária potencial.

No entanto. o consumo poderá ser descrito com recurso a uma ligeira modificação da equação de Michaelis . g. A constante Ks reflecte a capacidade da espécie de produtor primário em questão para utilizar o nutriente quando este se apresenta em baixas concentrações.S0) V = ------------------Ks + (S . Neste caso. Consideremos agora uma situação em que. para que haja consumo. segundo uma relação semelhante à existente entre a taxa de fotossíntese e a intensidade luminosa (figura 3). em termos numéricos. vindo: Vmax (S .S0) em que S0 é a concentração mínima de sílica necessária para que se possa iniciar a sua utilização pelo fitoplâncton. -Ks . sendo o seu valor dependente da temperatura.Biologia Marinha – Processos Biogeoquímicos Figura 2: Projecção de S/V (concentração de nutrientes/consumo de nutrientes) em função de S (concentração de nutrientes). a respectiva taxa de consumo assume valores positivos mesmo quando a intensidade luminosa é nula. a taxa de utilização destes pelos produtores primários depende da intensidade da luz. cuja utilização pelo fitoplâncton (e. como a utilização de nutrientes se pode dar mesmo na escuridão. 7 .Menten. Sempre que não exista limitação de nutrientes. a proporção Vmax/Ks é habitualmente utilizada como indicador da eficiência na utilização do nutriente. Podemos tomar como exemplo a sílica.inverso da concentração para a qual V = Vmax/2. seja necessária a ocorrência de uma concentração mínima de um dado nutriente. pelas diatomáceas) não ocorre se as concentrações do nutriente forem muito baixas. Uma vez que os valores de Ks são dependentes de Vmax.

taxa máxima possível de crescimento.concentração de nutriente em presença no meio. a taxa de crescimento dos produtores primários não surge como uma função directa da concentração de nutrientes no meio. a relação entre o crescimento e a concentração de nutrientes disponível por unidade de produtor primário pode ser dada por: Q .Biologia Marinha – Processos Biogeoquímicos Figura 3: Variação da taxa de utilização dos nutrientes em função da intensidade da radiação luminosa. Em geral. Em condições de equilíbrio. o que corresponderia a uma situação de não limitação de nutrientes. o crescimento dos produtores primários pode também ser descrito pela cinética de Michaelis . μmax . a produção primária depende do consumo de nutrientes. indivíduo ou célula fitoplanctónica. 8 . isto é. unidade de massa). vindo: μmax S μ = -----------Kg + S em que: μ . Em existindo limitação de nutrientes.Menten. a taxa de utilização destes é proporcional à taxa de crescimento. Desta forma.taxa específica de crescimento. traduz a quantidade de nutriente disponível por unidade de produtor (e. Caso estes não constituam um factor limitante. quando ocorre limitação de nutrientes. expressa por V/μ. g.Kq μ = μmax ------------Q em que: μ . S . designando-se por quota Q. Como foi já referido. Kg .taxa de crescimento específica. que é a situação mais comum.concentração de nutriente no meio para a qual μ = μmax/2. a proporção entre a taxa de consumo (V) e a taxa de crescimento (μ).

sendo a produção maior quando a amplitude da maré é mais elevada. a qual apresenta. as produtividades mais elevadas serão devidas a uma maior disponibilidade de azoto. S. dependendo obviamente do local e tendendo a aumentar de sul para norte. S.3 . (e. precisamente realizados sobre S.quantidade de nutriente disponível por unidade de produtor. altura em que se dá a floração e a planta morre. da Primavera ao Outono. Em grande número de estuários da América do Norte os sapais são dominados por povoamentos de Spartina spp. e 600 a 2400 g. alterniflora. ocorrem nos níveis superiores e Spartina maritima nos níveis inferiores). a amplitude e a energia das marés.taxa específica teórica máxima de crescimento.m nas margens de estuários e de 260 a 780 g. para além de poder ter efeitos tóxicos directos.ano-1 (peso seco livre de cinzas) para a parte aérea das plantas. Esta variabilidade depende em grande medida da amplitude da maré. alterniflora situa-se -2 -2 em valores típicos de 680 a 3000 g. As plantas permanecem emersas a maior parte do tempo. um ciclo tipicamente anual. maritima. g.Biologia Marinha – Processos Biogeoquímicos μmax . e a tolerância das plantas em relação à salinidade e à imersão. 1. A biomassa média anual de S. Juncus maritimus e Atriplex spp. Os estudos de produção primária em sapais foram. A biomassa tende a aumentar durante o período de crescimento. os quais podem ocupar 90% da zona intertidal. embora a topografia do estuário possa ser também um factor condicionante. Kq. a produtividade dos sapais tem sido avaliada entre 700 e 4000 g. o tipo de sedimentos em presença. os sapais típicos ocorrem entre os níveis da preiamar de marés vivas e de marés mortas. sendo considerados dos ecossistemas mais produtivos de todo o mundo.m2 .Zona intertidal a) Sapais O desenvolvimento de sapais depende da interacção de diversos factores. uma importante característica da vegetação dos sapais é a sua capacidade de suportar a imersão em água salgada e colonizar solos salgados. sendo este último factor o mais condicionante.m em áreas terrestres. em regiões temperadas. g.ano-1. g. Quanto à produção. têm sido registados valores da ordem de 200 a 6000 g. Em muitos estuários das costas europeias.ano-1 para as partes subterrâneas. Uma vez que as plantas permanecem imersas mais tempo quanto as amplitudes de maré são maiores. implicando a salinidade respostas osmóticas e nutricionais diferentes. tendo apenas de desenvolver tolerância em relação às ocasionais imersões em água salgada. em grande parte.concentração mínima de nutrientes por unidade de produtor necessária para que o crescimento possa ter início. Q . lua nova e lua cheia).m-2. alterniflora). 9 . Considerados como um todo. Verifica-se nestes casos uma clara zonação das plantas dos sapais (e.m2 . De facto. ficando por conseguinte imersos apenas durante a preiamar das marés de maior amplitude (e. como por exemplo a fisiografia da costa.

as espécies de Zostera distribuem-se desde o médio litoral (Z.perdas por morte ou corte. As folhas das plantas de sapal também libertam para a água. 60 a 70% do azoto que entra nos sapais é utilizado pelas plantas. podendo a ocorrência de tempestades causar a exportação de grandes quantidades de detritos em curto período de tempo. a produção primária a nível dos 10 . as taxas de produção primária nos sapais tendem também a aumentar. surgindo em bancos lodosos e arenosos.produção líquida. Ruppia. Em consequência do aumento das descargas deste elemento nos meios estuarinos. Em função da sua origem. caracterizados pela abundância de elementos essenciais e por elevadas produções. tornando-se facilmente disponível para os organismos consumidores. Zostera. sendo maioritariamente exportado sob a forma de matéria orgânica particulada (POM). Posidonia e Cymodocea em climas tropicais ou subtropicais. desempenham um papel primordial no ciclo do azoto e como fonte de matéria orgânica em ecossistemas estuarinos. mas em termos práticos é mais comum recorrer-se ao cálculo do aumento de biomassa das plantas e das perdas ocorridas num dado intervalo de tempo: Pn = ΔW + L + G + E em que: Pn . Potamogeton e Zannichelia. O azoto é normalmente um nutriente limitante em ecossistemas estuarinos. De forma indirecta. De facto. sem espécies de herbívoros dominantes. enquanto as algas podem quase sempre ser consumidas directamente pelos herbívoros. sendo os restantes 20% devidos a algas bentónicas. ΔW . Só uma fracção muito pequena das folhas é consumida directamente por insectos herbívoros. pode ser imediatamente metabolizada por microorganismos. sendo o consumo efectuado sob a forma de detritos. noltii) até cerca de 10 ou 11 m de profundidade (Z. Na maior parte dos estuários de climas temperados Zostera é a mais comuns destas plantas.perdas por herbivoria ("grazing"). cujo balanço é controlado sobretudo pelos factores físico-químicos ligados à maré. b) Outras plantas intertidais Outras plantas intertidais desempenham papel relevante na produção primária em ecossistemas estuarinos (e.aumento da biomassa. em climas temperados). Inicia-se então o processo de decomposição bacteriana. Grande parte desta matéria orgânica tende a ficar retida entre as plantas dos sapais.perdas por exsudação. as folhas de Spartina sofrem em primeiro lugar um processo de fragmentação. matéria orgânica dissolvida (DOM). marina). que constituem sistemas naturalmente eutróficos. Nos sapais. a forma como a produção primária é utilizada difere bastante. Thallasia. De facto. De facto. Esta. teoricamente. sobretudo através da exportação de detritos orgânicos. aproximadamente 80% da produção será devida às plantas de Spartina. ser estimada através de medidas do fluxo de CO2. g. embora represente apenas uma pequena porção da produção total. em cada ciclo de maré. que constitui o alimento para os detritívoros. Desta forma. De forma geral.Biologia Marinha – Processos Biogeoquímicos A produção primária em sapais pode. embora a sua distribuição não se restrinja à zona intertidal. E . G . A elevada produtividade dos sapais representa um contributo substancial para a manutenção da riqueza dos ecossistemas estuarinos. L . o aumento da descarga de azoto poderá portanto induzir maior produção secundária a nível das populações de detritívoros. os sapais.

5 Kg peso húmido. g. São exemplos Fucus spp. ou de Ulva (e. quando a circulação hidráulica é mais intensa. ficando o azoto de novo disponível. para oxigenar a camada superficial dos sedimentos. À semelhança dos sapais. sendo a biomassa inferior também. As macroalgas podem tembém desempenhar um papel de relevo na produção primária em ecossistemas estuarinos.3% da produção total) é nestes limitada por outros factores. ocorrendo as populações mais abundantes nos níveis inferiores da zona intertidal. De facto. Por outro lado. juntamente com a renovação da água em cada ciclo de maré. 856 g peso seco. as quais. a profundidade da grande maioria dos estuários é inferior ao valor óptimo para obter a máxima taxa de fotossíntese 11 . 1. podem ocorrer “blooms” de macroalgas verdes. juntamente com as microalgas. em função de marés de maior amplitude (e. regra geral como resultado do aumento das descargas de azoto.2 a 43.m-2.ano-1 nas folhas e 241 g peso seco.. a produção primária a nível do fitoplâncton (2.. 9 a 10 Kg peso húmido. g.m-2). vesiculosus e F. m-2. A maior parte da produção primária do microfitobentos (30 a 300 g de C. estuários atlânticos). m-2. Dinamarca).m-2) em meios mais confinados (e. apesar da habitual abundância de nutrientes nos meios estuarinos. além disso. o que pode ocorrer quer em função da respiração destas (e. g. sobretudo diatomáceas. a produção é superior nas partes aéreas das plantas em relação às partes subterrâneas (e. g. a subsequente morte e decaimento das algas contribui para o aumento da matéria orgânica particulada nos ecossistemas estuarinos. nomeadamente a pequena profundidade e a elevada turbidez da água. a produção primária destas pode constituir uma fonte de alimento abundante para os herbívoros.m-2. 4 . A fotossíntese a nível do microfitobentos contribui. ceranoides). sistemas estuarinos mediterrânicos).ano-1) é utilizada por populações bacterianas à superfície dos sedimentos.ano-1 nos rizomas subterrâneos. Esta produção primária é no entanto complementada pela de algas epífitas. Assim.Biologia Marinha – Processos Biogeoquímicos povoamentos de Zostera (valores entre 58 e 1500 g de C. por um lado. Durante a fase de intenso crescimento das algas. g.ano-1) não é tão elevada como nos sapais. g. ou Ulva spp. durante períodos de baixa-mar nocturnos). por exemplo de Enteromorpha (e. g. c) Microfitobentos Designam-se por microfitobentos (ou microalgas epibênticas) o conjunto das microalgas. Tal passa pelo esgotamento do oxigénio nas camadas de sedimento subjacentes às algas depostas. Tais “blooms” são normalmente sucedidos pela morte e decaimento das algas. as quais podem ser directamente consumidas por herbívoros. quer em função da decomposição bacteriana de biomassa algal morta. valores observados em Isefjord. que tende a flutuar. Em estuários eutrofizados. constituem alimento de consumidores primários. morte e decaimento das macroalgas pode no entanto afectar as populações de organismos consumidores. grande parte da produção primária das folhas acaba também por ser exportada sob a forma de detritos. F. que ocupam as camadas superficiais dos sedimentos (1 cm). o fitoplâncton não desempenha um papel tão relevante na produção primária como no meio marinho ou em lagos de água doce. O ciclo anual de crescimento.Fitoplâncton Nos ecossistemas estuarinos. Em geral. Enteromorpha spp. que se pode fixar directamente sobre os sedimentos intertidais. que surge habitualmente fixo a calhaus sobre o sedimento. cobrindo apenas uma pequena parte da área intertidal total. (e. que fica disponível para os detritívoros. nos povoamentos de Zostera spp. de forma geral.

para muitos organismos. constituindo uma fonte de energia de primeira importância para os organismos heterotróficos. Consideram-se detritos todos os tipos de materiais biogénicos em diversos estados de decomposição microbiana. os elementos constituintes da matéria orgânica acabam por ser libertados sob a forma inorgânica e dissolvidos. as maiores abundâncias de fitoplâncton nos estão frequentemente relacionadas com a excursão de maré na preia-mar. deve considerar-se a matéria orgânica dissolvida (DOM). No entanto. a produção primária bentónica seja importante.5 .Detritos e microorganismos Muita da matéria orgânica transportada para um estuário ou produzida in situ tende a sedimentar. nas quais a fotossíntese é fortemente inibida. 1. O problema da disponibilidade de receptores de electrões torna-se 12 . g.I. consequência da baixa profundidade. que possuem crescimento mais lento. Por outro lado. o fitoplâncton poderá ser arrastado para o mar antes que o seu crescimento ocasione “blooms” (taxa de crescimento mais lenta que a taxa de renovação da água no sistema). mesmo a pequena profundidade (2 ou 3 cm).8‰. o fitoplâncton representa. devido às suas elevadas taxas de crescimento e reprodutiva. o que se justifica pela ausência de estratificação. e a contínua mistura de águas. Além da matéria orgânica particulada. como já foi referido. podem ser consumidores mais importantes do que por exemplo os copépodes do zooplâncton. Tais materiais são constituídos. Por outro lado. morrendo a salinidades superiores a 5 . constituída pela exsudação das plantas. sendo esta mortalidade uma possível explicação para os valores mínimos de oxigénio observados a nível da F. pelas dejecções dos animais e por produtos de decomposição. Assim.Biologia Marinha – Processos Biogeoquímicos líquida. trazidos pelos rios ou provenientes do mar. em função do período de renovação da água nos ecossistemas estuarinos. as taxas de produção primária relativamente baixas do fitoplâncton estuarino não podem ser explicadas apenas pelos dois factores referidos. sendo aí totalmente consumido por actividade microbiológica. apesar da abundância de nutrientes.S. o fitoplâncton dulçaquícola é arrastado para os estuários. Spartina). a qual transporta fitoplâncton marinho para o interior dos estuários. tendem a ser anaeróbicos. Outro aspecto importante poderá ser o facto de. os processos biológicos nestes. por fragmentos de plantas estuarinas (e. A produção primária do fitoplâncton é consumida maioritariamente por protozoários ciliados que. Embora. a penetração da luz na água é extremamente limitada devido aos sedimentos e matéria orgânica em suspensão. designando-se este processo por remineralização. aos quais se juntam restos de plantas e animais mortos. regra geral. Diversos outros estudos mostram que os valores mínimos de oxigénio dissolvido na água ocorrem nas áreas de turbidez máxima. O processo geral de transformação da matéria orgânica particulada (POM) depositada nos sedimentos estuarinos é frequentemente designado por diagénese. a maior parte do metabolismo nos sedimentos estuarinos é heterotrófico. A produção primária fitoplanctónica é. regra geral. em grande parte. No entanto. No seu conjunto. uma fonte de alimentos mais rica e mais facilmente utilizável do que os fragmentos das plantas intertidais. Já que o oxigénio só penetra nas camadas superficiais dos sedimentos. não ocorrerem “blooms” primaveris de fitoplâncton nos estuários. Frequentemente. além de fezes e outros restos de animais estuarinos. bastante inferior à da zona intertidal (Tabela 1).

ferro) podem igualmente actuar como receptores de electrões. originando a produção de sulfito de hidrogénio (H2S).1 0 0 8. 3.g. os quais por sua vez podem ser consumidos por detritívoros. no caso de Spartina. sendo consumidos juntamente com estes. em ecossistemas estuarinos.3 2. Estes encontram-se associados aos fragmentos em decomposição. o processo de decomposição dos detritos contribui ainda para a reabsorção de nutrientes dissolvidos na coluna de água. U. assimiláveis por microorganismos.Biologia Marinha – Processos Biogeoquímicos então significativo. U.S.8 18.8 0 20. o valor nutritivo dos fragmentos vegetais aumenta à medida que.ano-1 43.A. U. do que resultam alterações no seu número de oxidação. A profundidade à qual o oxigénio livre desaparece nos sedimentos designa-se por camada de descontinuidade redox (RDL).6 10 39.S.S.A. os quais são consumidos por detritívoros. em grande parte devida à oxidação do ferro nas camadas superficiais e à sua redução em profundidade no sedimento.m-2.A. podendo os sulfatos desempenhar este papel em camadas mais profundas. Nova Zelândia Fitoplâncton % Zostera % Algas epífitas % Spartina % Microfitobenthos % Mangal % Produção total g C.0 1445 63. estes se enriquecem em microorganismos. metano (CH4 ) ou amónia (NH4). Em função da acção dos microorganismos.3 38. Vários metais (e. Por exemplo.m-2.5 22. Sistema Beaufort. a maior parte da produção primária não é consumida directamente pelos herbívoros. A produção primária total é expressa em g de C. Baía de Barataria. Estuário de Nanaimo. assim como compostos solúveis de carbono. Este processo envolve a conversão dos detritos (matéria orgânica particulada) em compostos solúveis.7 152.A. 13 .7 0 0 0 0 9. TABELA 1 Comparação da importância dos diferentes produtores primários em alguns ecossistemas estuarinos. passando antes por um processo de conversão em detritos. o conteúdo proteico é de cerca de 6.7 84 0 69.S. U. em função do processo de decomposição. Ilha de Sapelo.6 890 473.A. Porto de Waitemata. 1989).2 6 11. e para cada tipo de produtor a produção é expressa com % da produção total (McLusky.6 1.2 30. uma parte considerável dos detritos sofre decomposição anaeróbica.1 31. Tal constitui a causa da diferente coloração das lamas em profundidade.0 0 5.5 0 6. Flax Pond.6 535.0 0 0 42.ano-1. quando o estado de decomposição é já avançado (cerca de 1 ano).9 25.1 a 6% nas folhas mortas.5 Desta forma. Numerosos estudos demonstram que.8 74. podendo atingir 22 a 24% nos fragmentos mais pequenos.1 a 10% na planta viva.5 3. U. Tais compostos solúveis são utilizáveis por microorganismos aeróbicos à superfície dos sedimentos.S. Desta forma.

as biomassas de bactérias e outros microorganismos nos sedimentos e da macrofauna sejam aproximadamente da mesma ordem de grandeza. contribuem eles próprios. sendo a produção primária maioritariamente assegurada pelo microfitobentos e. é reutililizado em processos respiratórios e transformado em dióxido de 14 . esgotos etc. perdido no decorrer de processos heterotróficos. para o reservatório orgânico. a maior parte da energia disponível no nível trófico dos consumidores primários é fornecida pelas áreas adjacentes ao estuário (mar. Desta forma. ocorre normalmente exportação de matéria orgânica do estuário para áreas adjacentes. 2 . O material assim depositado vai enriquecer os sedimentos até vários centímetros de profundidade. completado o seu ciclo de vida. a nível de detritívoros bentónicos. segundo várias estimativas realizadas. no entanto. sendo a produção primária dominada por estes. a maior parte do carbono orgânico. que estes podem consumir bactérias e outros microorganismos. embora o microfitobentos e fitoplâncton também tenham papel relevante. Neste caso. apesar das variações sazonais da produção primária. rio. como é óbvio. resulta uma maior fragmentação dos detritos vegetais. desempenham um papel de relevo na estabilização das disponibilidades energéticas nos ecossistemas estuarinos assegurando. . no que respeita à produção.). como é óbvio. No entanto. deste processo. os detritos podem constituir melhor alimento para os consumidores do que os próprios tecidos dos produtores primários. apesar do consumo interno. em menor grau pelo fitoplâncton (condicionada pela turbidez). Entre estes dois tipos existe. um gradiente particular de condições biológicas e físico-químicas. Em cada estuário existe. Tal acção determina a mistura das partículas orgânicas e inorgânicas nas camadas superficiais dos sedimentos. Neste caso. De forma geral. sendo a manutenção de populações abundantes de consumidores assegurada em função do papel do sistema como armadilha de matéria orgânica particulada e de nutrientes.CONSUMIDORES Os organismos consumidores (heterotróficos) dependem de fontes de carbono orgânico que lhes forneçam a energia necessária ao seu crescimento.Os estuários de tipo Europeu São geralmente dominados por bancos lodosos intertidais com relativamente pouco coberto vegetal. rejeitando os tecidos vegetais.Os estuários de tipo Americano Caracterizam-se pela ocorrência de extensos sapais de Spartina. muitos animais detritívoros consomem os detritos ingerindo o sedimento na sua totalidade. uma vasta gama de estuários de características intermédias. Os organismos heterotróficos. Tem por exemplo sido observado. como é óbvio. Por outro lado. podemos distinguir dois tipos principais de estuários: . sendo este processo designado bioturbação. proporcionando uma maior superfície para o ataque dos microorganismos e acelerando o processo de decaimento. Por outro lado. margens. de tal forma que. a presença de alimentos para os consumidores ao longo de todo o ano.Biologia Marinha – Processos Biogeoquímicos Em geral.

o bivalve Mytilus spp. Neste caso. fungos e protozoários. . g.Microorganismos heterotróficos. o poliqueta Arenicola marina). g.Invertebrados bentónicos. . g. o bivalve Macoma baltica). que procuram partículas disponíveis na superfície dos sedimentos. seja esta constituída por detritos ou por fitoplâncton vivo. ou espacialmente em função da circulação hidráulica) do que as dos detritívoros. embora presente. que consomem matéria orgânica particulada em suspensão na água (e. podemos considerar os detritívoros de superfície. g. 2. consomem preferencialmente matéria orgânica finamente particulada.1 . das descargas fluviais e das condições resultantes da elevada turbidez. Esta situação contrasta com as observadas nos oceanos temperados e em lagos de água doce. 15 . Os consumidores primários estuarinos pertencem maioritariamente às comunidades bentónicas. a estratégia adoptada é condicionada pelo facto das fontes de alimentos para os suspensívoros (filtradores) serem em geral mais variáveis espacial e temporalmente (e.Consumidores primários A maior parte dos recursos alimentares para os consumidores primários estuarinos é representada pelos detritos na coluna de água e nos sedimentos. que consomem a matéria orgânica contida nos sedimentos (e. Entre os detritívoros.Animais de níveis superiores. Ao contrário. Os consumidores primários.). em virtude das fortes correntes de maré. bentónicos ou zooplanctónicos. sazonalmente. o zooplâncton. apesar da abundância ser geralmente maior na Primavera e no Verão. Detritívoros. relativamente estáveis em função da acumulação de matéria orgânica particulada nos sedimentos. A deposição de matéria orgânica finamente particulada e de detritos nas áreas centrais dos estuários constitui uma reserva de alimentos disponíveis ao longo de todo o ano. Existem obviamente muitos organismos com estratégias intermédias entre os dois tipos definidos(e. que se alimentam no interior do sedimento. os mais importantes grupos heterotróficos a considerar são: . em que as cadeia tróficas são dominadas pela ocorrência de picos de produção primária na Primavera. como bactérias. . assume regra geral papel de menor importância.Biologia Marinha – Processos Biogeoquímicos carbono por outros organismos. os consumidores primários bentónicos podem ser: Filtradores ou suspensívoros. como aves e peixes. que são habitualmente ricas.Zooplâncton. os quais são renovados pelas marés e pelas descargas de água doce. No caso dos estuários. e os detritívoros escavadores. a) Bentos Quanto à sua estratégia alimentar.

Gammarus.. caracterizado pelas pequenas dimensões e duração de vida curta dos organismos. Endofauna. Por outro lado. constituído por organismos não retidos pelo crivo de 40-60 μm (e. Decapodes). Gastrópodes. Isópodes. presas preferenciais para os estágios juvenis dos consumidores secundários (e. os organismos de pequenas dimensões constituem. g. constituída por organismos que habitam a superfície dos sedimentos. este conjunto de organismos pode chegar a consumir 70 a 80% de todo o material orgânico disponível nos sistemas. Corophium spp. g. muitos organismos cujo posicionamento nos sedimentos é variável. como misidáceos (e. g. g. incluindo por exemplo poliquetas (e. g. e complicada estrutura trófica. g. g.. os consumidores primários bentónicos podem ser classificados em: Epifauna. ou seja. Bivalves. é claro. constituído por organismos escavadores ou que vivem nos espaços intersticiais dos sedimentos. Balanus spp. incluindo animais sésseis como mexilhões (Mytilus spp.). g. nemátodes e copépodes harpacticoides). Neomysys spp. Nephtys spp. áreas de postura e crescimento das fases juvenis (“nursery”). em muitos casos.Biologia Marinha – Processos Biogeoquímicos Quanto à sua localização no fundo. a produção zooplanctónica é em geral muito inferior à produção a nível do bentos. competindo assim com o macrobentos pelos recursos nutricionais. elevado P/B. Poliquetas. Melita etc. passando parte do tempo enterrados e vindo à superfície para se alimentarem. Meiobentos. Tendo em conta as dimensões dos organismos. As bactérias e outra microfauna. assim como animais com considerável mobilidade. g. De acordo com diversas observações. isópodes (e. constituída por organismos que habitam o sedimento. Arenicola spp. Existem. Tubificoides spp. cracas (e. consideram-se normalmente os seguintes grupos a nível das comunidades bentónicas: Macrobentos. camarões. O desenvolvimento das populações das espécies zooplanctónicas nos estuários limitado por dois factores principais: 16 . a meiofauna e a macrofauna mais pequena podem ser considerados como um conjunto. caranguejos e peixes). bactérias e outros microorganismos). Hydrobia ulvae).). O meiobentos ou meiofauna pode incluir temporariamente formas larvares ou juvenis de macrofauna. sendo exemplo diversos gastrópodes (e. constituído por organismos habitualmente retidos por um crivo de 500 μm (e. Nereis spp. g. Cyathura carinata) e anfípodes (e. Tubifex spp.) ou anfípodes (e.). g. g. Anfípodes. Microbentos. habitualmente retidos por um crivo de 40-60 μm (e. g. e a sua abundância poderá justificar o facto de tantos carnívoros marinhos utilizarem os estuários como viveiros. Tal competição pode limitar a ocorrência de organismos de maiores dimensões. Littorina spp.).). e gastrópodes (e.. b) Zooplâncton Embora as estimativas das densidades de zooplâncton em estuários sejam muito afectadas pelas marés (para realizar estimativas aproximadamente correctas é necessário realizar amostragens ao longo de ciclos de 24 h).).) e oligoquetas (e.

g.) e Decápodes (e. dependendo das marés. Mollusca. Acartia spp.Consumidores secundários Os principais consumidores secundários nos estuários são alguns predadores invertebrados (e. Nereis spp. sobretudo em estuários pequenos. onde complementam a sua alimentação na preia-mar. os peixes e as aves. mamíferos) alimentam-se sobretudo de consumidores secundários. g. g. Carcinus maenas. g. as larvas das espécies que adoptam esta estratégia tendem a ser transportadas alternadamente para montante e jusante de uma posição aproximada. decápode).. Anas spp. uma possível estratégia é a permanência das larvas junto ao fundo. alimentam-se sobretudo na zona intertidal na baixamar. g. Euphausiacea etc. caranguejos e camarões). Em estuários positivos. Alguns predadores (e. constituindo neste caso consumidores terciários. Os ciclos de maré condicionam fortemente as estratégias alimentares de muitos destes predadores. composto por organismos planctónicos durante apenas uma parte da sua vida. susceptíveis de arrastar o zooplâncton do estuário para o mar. deslocando-se para os sapais. constituída pelas populações de consumidores primários. Callinectes spp. organismos epifaunais. que limita a produção primária do fitoplâncton e portanto os alimentos disponíveis para o zooplâncton..). Siphonophora. poliquetas. como Anelídeos (e. Echinodermata. Chaetognata. g. embora algumas aves (e. organismos endofaunais. Desta forma.Turbidez. como sejam Copepoda (e. Crangon crangon). g. g. Crustacea Decapoda. Todos estes predadores dispoem em geral de alimentação abundante. ou descargas fluviais fortes. Ctenophora. No entanto. g. alimentando-se na zona intertidal. nomeadamente as limícolas. Crangon crangon). tornando juvenis e adultos a migrar para o interior do estuário (e. 2. Ostracoda. patos. salinas. g. onde capturam anelídeos.Biologia Marinha – Processos Biogeoquímicos . as larvas de Rhithropanopeus harrisii. ou outras áreas adjacentes aos estuários. Pomatoschistus minutus.) consigam alimentar-se directamente da produção primária (e. Outra possível estratégia passa pelo arrastamento das larvas para o mar. O zooplâncton pode ser sub-dividido em dois grupos distintos: Holoplâncton. Por exemplo. utilizando as correntes marinhas que entram no sistema (e.2 . Muitos peixes (e. crustáceos e moluscos. as espécies zooplanctónicas têm de desenvolver estratégias de retenção. 17 . composto por organismos que permanecem planctónicos ao longo de toda a vida. juntamente com outros predadores invertebrados. Nephthys spp. Nephthys spp. caranguejos (e. Meroplâncton. como estas são intermitentes.As correntes. g. macrófitos e algas). como sejam Annelida bentónicos. decápode). Carcinus maenas) e camarões (e. ovos e larvas de peixes.). g. em estuários. . as aves estuarinas. e Eurytemora spp. entretanto imersa. Platichthys flesus) acompanham a subida da maré. g. a) Invertebrados Os principais predadores invertebrados em meios estuarinos são Anelídeos (e.

Também os Misidáceos (e. b) Peixes A diversidade e abundância de peixes nos estuários é em geral elevada. No seu conjunto. anfípodes (e. Por outro lado. g. consumindo animais planctónicos e bentónicos (e. Caranguejos e camarões (Decápodes) efectuam migrações sazonais. Tais variações são função da utilização do estuário como viveiro (“nursery”) pelos peixes marinhos. estimando-se que 5 a 10% da produção da epifauna móvel seja consumida por estes. Neomysis integer. Algumas espécies. g. Pachygrapsus marmoratus. 18 . os predadores invertebrados podem constituir presas dos peixes adultos (e. Macoma spp. e pelo menos parte das suas presas devem ser organismos da meiofauna.) são normalmente abundantes em estuários. Este impacto é mais acentuado no Verão. Os peixes jovens beneficiam aí de ampla disponibilidade de comida e. Pleuronectes platessa). Platichthys flesus. junto à embocadura. g. Nereis spp. Simultaneamente. Moluscos. g. g.). eventualmente. Corophium spp.) e larvas de insectos (e. alimentando-se na zona intertidal (e. embora raramente se alimentem nos estuários. Paunus flexuosus) são com frequência importantes predadores nos estuários. g. Tais migrações representam uma adaptação no sentido da utilização da produção bentónica disponível durante os meses de Verão. Poliquetas. g. no Inverno.Acompanhar o movimento da maré.Biologia Marinha – Processos Biogeoquímicos Os Anelídeos carnívoros (e. migrando para áreas mais a montante e aí se concentrando no período estival. a jusante. de alguma protecção contra predadores. todos estes predadores invertebrados têm efectivamente um regime trófico omnívoro. A sua densidade varia sazonalmente. diferentes espécies de caranguejos e camarões distribuem-se sequencialmente ao longo do gradiente estuarino (e. atingindo valores mais elevados na Primavera e Verão. exercendo um impacto considerável na comunidade endofaunal. Platichthys flesus). os peixes coexistem e competem com os invertebrados pelos mesmos alimentos. Palaemon serratus. Platichthys flesus). aí se alimentando (e. distribuem-se por todo o estuário no Inverno. deslocando-se para montante no Verão e retrocedendo para águas mais profundas. . Nephthys spp. realizam migrações sazonais..).). g. mas também fragmentos de plantas. Assim.Permanecer na zona subtidal. g. Solea spp. São poucas as espécies de peixes que vivem nos estuários ao longo de todo o ano. como o salmão (Salmo solar) e a enguia (Anguilla anguilla) utilizam os estuários como locais de passagem nas suas migrações entre o mar e os rios. sendo exemplo alguns Pleuronectiformes (e. Enquanto predadores. Anfípodes. À semelhança dos Decápodes. Os peixes que vivem nos estuários e aí se alimentam podem adoptar duas estratégias possíveis: . podendo a sua predação sobre a restante fauna estuarina exceder a das aves. regra geral. Chironomidae). embora sujeita a grandes variações sazonais. altura em que a biomassa das presas disponíveis atinge também a sua densidade máxima. Foraminíferos. junto à embocadura. quando as espécies predadoras se deslocam para as zonas interiores do estuário. Palaemon longirostris e Crangon crangon mais no interior do estuário). e Carcinus maenas nas áreas mais interiores. juntamente com moluscos juvenis (e. g. Decápodes jovens etc. g.

assim como ao comportamento destas. Como predadores estuarinos. uma vez que se movem para jusante no estuário durante o Inverno.Limosa lapponica (Fuselo).Calidris canutus (Seixoeira). De forma geral. capturando as suas presas quando estas defecam. Nereis diversicolor. que se alimenta preferencialmente de Nereis diversicolor. ritmos tidais de actividade. A diversidade das populações de peixes em estuários é no entanto controlada pela salinidade. Haematopus ostralegus (Ostraceiro) 19 .Tringa totanus (Perna vermelha) e Tadorna tadorna (Pato branco) alimentam-se geralmente na zona intertidal. . Phalacrocorax carbo (Corvo marinho) e Mergatus serrator (Mergulhão) alimentam-se durante a maré cheia. alimentando-se de uma grande variedade de presas. perto da linha de água. emergindo um pouco dos seus tubos. Cyathura carinata. detectando as suas presas por busca táctil. em estuários do hemisfério norte. São exemplo: . e Hydrobia ulvae. as limícolas constituem um dos grupos principais de aves estuarinas. associados aos movimentos da água em si próprios e à actividade das presas em função das marés. Por exemplo: . observa-se que as áreas com maiores amplitudes de variação salina apresentam também faunas piscícolas mais diversificadas. Carcinus maenas) os quais. sendo menor nas águas menos salinas. Assim. sendo esta dieta complementada com outros invertebrados (e. Adicionalmente. Aythya marila (Negrinha). as aves têm grande mobilidade e desenvolvem.Somateria m. Nereis diversicolor. sendo os mexilhões.Pluvialis squatarola (Carambola cinzenta). mergulhando para capturar as suas presas. predando preferencialmente espécies como Macoma spp. Inverno e Primavera. . na zona intertidal. as quais se dão maioritariamente por motivos tróficos. sendo frequentemente a diversidade. que se alimenta preferencialmente de Arenícola marina (Poliqueta). Por outro lado. alimenta-se de caranguejos (e. que se alimenta preferencialmente de Hydrobia ulvae quando estas re-emergem do sedimento.. durante a subida da maré. Corophium spp. . . que se alimenta detectando visualmente as suas presas (e.Biologia Marinha – Processos Biogeoquímicos O factor mais importante que controla a diversidade e abundância dos peixes estuarinos é a temperatura. mollissima (Pato edredão) alimenta-se geralmente em águas baixas. constituem presas mais importantes no Verão.Bucephala clangula (Pato de olho dourado). as abundâncias são maiores em águas mais quentes. g. Por exemplo. g. o número de aves e a sua diversidade presentes num estuário é muito variável ao longo do ano.). as quais são função do estuário em questão. Nephthys spp. . Mytilus spp. durante a maré vazia. Cyathura carinata). g. máxima em Julho e mínima em Fevereiro. c) Aves Em função das migrações. Muitas aves costeiras adaptam igualmente o seu comportamento alimentar aos ritmos tidais e sazonais das suas presas preferenciais. na baixa mar. uma das presas preferenciais. sobretudo no Outono. tipicamente.Numenius arquata (Maçarico real).

é aceitável que cerca de 20% (valor médio) da produção bentónica possa ser consumida pelas aves estuarinas. os quais são partilhados de acordo com os mecanismos de competição ecológica. as aves que se alimentam na zona intertidal durante o dia podem ter menos condições durante o Inverno. durante a baixa mar.Biologia Marinha – Processos Biogeoquímicos alimenta-se preferencialmente de Mytilus spp. Em contrapartida. no entanto. Adicionalmente. Existe quase sempre uma boa correlação entre a utilização dos estuários pelas aves e a densidade das espécies presa. e através das aves.Grande parte da produção secundária ser utilizada pelos organismos decompositores. a distribuição das aves poderá estar também relacionada com a área dos bancos lodosos intertidais e com os períodos de emersão diurnos. partindo então as conchas e comendo as partes moles.As migrações sazonais dos predadores para o exterior dos estuários determinarem que estes não estejam presentes todo o ano para utilizarem os recursos disponíveis. sendo de novo disponibilizada para os organismos detritívoros. Quando os períodos diurnos disponíveis para alimentação nos bancos intertidais se revelam insuficientes. Desta forma. d) Impacto dos consumidores secundários Os consumidores secundários. . mergulhando em águas baixas já com a maré a encher. Tal poderá essencialmente dever-se a três razões: . podem no entanto aumentar o número de horas disponíveis para alimentação na zona intertidal. batendo nas conchas até separar as duas valvas. De forma geral. utilizam de forma eficiente os alimentos disponíveis nos estuários. alternativamente. que se alimentam nos estuários na baixa-mar e voam para áreas terrestres adjacentes na preia-mar. . alimenta-se de Scrobicularia plana. as quais retiram do sedimento com o bico. utilizando a zona intertidal também durante os períodos de emersão nocturnos. que regressam ao mar depois de crescerem nos estuários. crustáceos etc. Por vezes. As aves mergulhadoras. Em termos tróficos. no seu conjunto. (mexilhões) fixos nos bancos de ostras. as aves poderão tentar complementar a sua alimentação em áreas terrestes adjacentes ou. Mais concretamente. ou tentando inserir o bico entre estas e cortar o músculo adutor. a produção secundária não é totalmente consumida pelos consumidores secundários. como os patos. por intermédio dos juvenis de peixes. existe quase sempre uma correlação significativa entre o número de horas que as aves dispendem a alimentar-se e a densidade das populações das suas presas preferenciais. as actividades dos consumidores secundários permitem exportar de novo parte da energia recebida destes. Adicionalmente. 20 . ou que migram para outras regiões (figura 4). os ecossistemas estuarinos são fortemente complementados pelos ecossistemas adjacentes.As limitações impostas pelas marés ou pelas condições atmosféricas reduzirem o tempo de que os predadores podem dispor para se alimentarem. após a sua morte.

De forma geral. g. Finalmente. Assim. dependendo fundamentalmente da área em que exercem preferencialmente a sua actividade de predadores (figura 5).Biologia Marinha – Processos Biogeoquímicos Figura 4: Importação e exportação de matéria orgânica na zona intertidal em ecossistemas estuarinos. detritívoro) ou do seu posicionamento na cadeia trófica (consumidor primário ou secundário).Balanços energéticos Independentemente da sua estratégia alimentar (e. enquanto camarões e peixes juvenis têm impacto em toda a área estuarina. embora mais acentuado na zona intertidal. filtrador. o impacto dos diferentes consumidores secundários sobre as populações de espécies presa é diferencial. as aves exercem uma pressão predatória mais acentuada na zona intertidal. o balanço energético dos organismos consumidores pode ser expresso por: C=P+R+U+F em que: 21 . Figura 5: Distribuição espacial provável do impacto dos predadores sobre as populações de espécies presa nas zonas intertidal e subtidal em ecossistemas estuarinos. os peixes adultos e os caranguejos exercem pressão predatória muito acentuada na zona subtidal e também. nos níveis inferiores da zona intertidal. 2. embora de forma muito menos acentuada.3 . intertidal e subtidal.

normalmente referida em publicações em língua inglesa como”scope for growth”. g. zooplâncton. 100 (1 .L) J em que: J . determinar directamente todos os seus componentes.excreção F .produção de biomassa R . o balanço energético será diferente de espécie para espécie.F = P + R + U A energia consumida e utilizada para a produção (P) e respiração (R) constitui a assimilação (A). 22 . recorrer a generalizações com base em valores determinados empiricamente para um conjunto de espécies e situações consideradas representativas. ou seja: P = Pg + Pr em que: Pg . não sendo prático. assumindo-se que só a fracção orgânica da comida poderá ser assimilada. invertebrados bentónicos).Crescimento Pr . A produção (P) engloba o crescimento somático e o resultado da reprodução.respiração U . que expressa a proporção entre os alimentos assimilados e os alimentos consumidos (A/C). A-R representa a energia disponível para o processo de crescimento.fezes.Biologia Marinha – Processos Biogeoquímicos C . pode ser estimada a partir da proporção entre o peso total (Pt) e o peso seco livre de cinzas (PSLC) nos alimentos e nas fezes.100 = uma dada percentagem (%) A assimilação será dada por: (J . Desta forma poderemos calcular: (PSLC / Pt). para cada tipo de organismos (e.Reprodução A energia consumida e não expulsa sob a forma de fezes (F) constitui a Absorção (Ab). Como é evidente. ou seja: Ab = C . é frequente. Assim.consumo de alimentos P .L) A = ------------.. a) Invertebrados bentónicos • Eficiência na assimilação A eficiência da assimilação. como abordagem rotineira. ou seja: A=P+R Desta forma.proporção (%) PSLC / Pt nos alimentos.

ΔW 23 . Os métodos são equivalentes. • Respiração Parte da energia contida nos alimentos é consumida em processos metabólicos.proporção (%) PSLC / Pt nas fezes. 1º método . Indicaremos alguns dos métodos aplicáveis. mas precisam de dados diferentes. podendo este processo ser expresso como uma função alométrica do peso do corpo dos organismos: R = aWb em que: R .hora-1).organismo-1.constantes.Somatório dos incrementos em peso resultantes do crescimento. • Populações com coortes As coortes correspondem a grupos populacionais resultantes de períodos de reprodução descontínuos e semi-simultâneos. Nos casos em que seja possível identificar coortes e seguir a sua evolução temporal podemos basicamente considerar dois tipos de métodos: . O valor da produção líquida total (P) de cada coorte da população é dado por t=n (Nt+Nt+1) P = Σ --------------. nomeadamente da duração e época do período reprodutor.Somatório dos incrementos em peso ou produção líquida (P) O valor aproximado da produção líquida (P) para um dado intervalo de tempo (Δt) é dado por (Nt + Nt+1) P = ---------------.densidade de uma dada coorte em cada data de amostragem. . • Estimativa da produção secundária A escolha de um dado método para calcular a produção depende do tipo de ciclo de vida das populações em causa. t e t+1 . ou produção líquida. ou produção de eliminação.Wt) 2 em que para Wt+1 > Wt N .biomassa média individual em cada data de amostragem.peso do corpo do organismo. a e b .taxa de respiração (mLO2. os quais variam consoante é ou não possível identificar e seguir a evolução de coortes nas populações em estudo.datas consecutivas de amostragem. que condiciona a forma como o recrutamento se realiza.Biologia Marinha – Processos Biogeoquímicos L .(Wt+1 . W . W .Somatório das perdas de biomassa.

correspondendo a produção ao integral da curva resultante. o valor da produção líquida total (P) do conjunto da população é dado por N P = Σ Pcn n=1 em que Pcn é a produção líquida da coorte de ordem n. Os dois métodos indicados são ambos derivados a partir da curva de Allen.Somatório das perdas de biomassa ou produção de eliminação (E) O valor aproximado da produção de eliminação (E) para um dado intervalo de tempo (Δt) é dado por (Wt + Wt+1) E = (Nt .ΔN t=0 2 Finalmente. 2º método . W . Proporções P/B e E/B em populações com coortes Para proceder à estimativa da proporção entre a produção e a biomassa média de uma dada população (P/B ou E/B). t e t+1 . entre cada dois instantes de amostragem. a produção total de uma dada coorte corresponde à soma das suas produções líquida e de eliminação. Estes métodos são não só equivalentes mas também complementares.biomassa média individual em cada data de amostragem.datas consecutivas de amostragem. o valor da produção de eliminação total (P) do conjunto da população é dado por N E = Σ Ecn n=1 em que Ecn é a produção de eliminação da coorte de ordem n. esta última poderá ser expressa por 24 .Nt+1) ---------------2 em que para Nt > Nt+1 N .densidade de uma dada coorte em cada data de amostragem. O valor da produção de eliminação total (E) de cada coorte da população é dado por t=n (Wt+Wt+1) E = Σ --------------. De facto. na qual se projecta o peso médio dos indivíduos (eixo do X) em função da densidade da população (curva de sobrevivência) (eixo do Y).Biologia Marinha – Processos Biogeoquímicos t=0 2 Finalmente.

t . (t)-1 ] j=1 em que Yi. com recurso modelos de dinâmica de populações e à determinação de parâmetros populacionais (taxa de crescimento. Bn . N . dependendo evidentemente da temperatura.biomassa média da coorte de ordem n.m-2) da classe de comprimento j na data i. mortalidade. 25 .densidade média (ind.5 .tempo (e.j+1 .densidade média (ind.j . Yi+1. Yi+1.biomassa (g. visto basearem-se em suposições e recorrerem a muitos modelos.5 [ ( Y i.número de coortes sucessivas identificadas no período T. j+1) .período de tempo ao longo do qual as coortes são identificadas e seguidas. Yi. como é evidente. g.m-2) da classe de comprimento j. Wj+1 . Wj . sendo a produção (P) expressa por: a-1 P= ∑ 0.m-2) da classe de comprimento j na data i+1. a menos que não se possa recorrer a mais nada. b) Zooplâncton • Consumo de alimentos O consumo de alimentos pelos organismos zooplânctónicos é uma função da taxa de filtração (ou de predação) e da concentração de comida (ou de presas) na coluna de água.(Yi. identificar coortes e seguir a sua evolução temporal. t . em dias) entre as datas i e I+1. (Wj . e a aplicação de tais métodos indirectos não é aconselhável.) em laboratório. Neste caso. Wj+1)0. Estes métodos só permitem estimativas grosseiras. j+1 + Yi+1.m-2) da classe de comprimento j+1 na data i+1. • Populações sem coortes Quando as populações apresentam reprodução aproximadamente contínua ao longo do tempo não é possível. Quando não é possível distinguir coortes. a classe de comprimento j+1 é a imediatamente superior à classe de comprimento j e Δt é o período decorrido entre as datas i e i+1.duração da coorte de ordem n.j . cada sistema é diferente. que necessitam calibração.Biologia Marinha – Processos Biogeoquímicos N B = (1/T) Σ (Bnt) n=1 em que T . podem ainda utilizar-se métodos indirectos para estimativa da produção. A data i+1 é a data seguinte a i. j + Yi+1. j) .j+1 .densidade média (ind. duração dos estágios de vida etc. um método possível para estimar a produção é calcular o somatório dos incrementos de biomassa de diferentes classes de tamanho dos indivíduos da população para um dado período Δt.m-2) da classe de comprimento j+1 na data i.densidade média (ind.biomassa (g.m-2) da classe de comprimento j+1. De facto.

e limites superiores além dos quais a taxa de consumo não aumenta mais.C) dP ou seja: dC -kP ------. k .= Cmax (1 .Biologia Marinha – Processos Biogeoquímicos Em condições experimentais. só serão constantes se as experiências tiverem curta duração (pequeno intervalo de tempo entre t1 e t2). correspondendo à taxa máxima de consumo possível Cmax. C . vindo: dC ------.máxima taxa de consumo possível. 2.consumo. varia em função da concentração em presença.consumo observado. Por outro lado.303 C = _____________________________ t em que: V . dP . Cmax .P)) 26 .volume de água por organismo . Desta forma.variação da taxa de consumo. a relação entre a taxa de consumo observada (C) e a concentração de presas (P) é proporcional à diferença entre o consumo observado e o consumo máximo possível.= k (Cmax . existem limites inferiores de concentração de fitoplâncton abaixo dos quais os zooplanctontes não se alimentam.e-k (Po . a uma temperatura de 20o C.constante. C . Empiricamente.e ) dP em que: dC . Caso o consumo só possa iniciar-se a partir de uma concentração limite mínima de fitoplâncton na água poderá ser expresso por: C = Cmax (1 . Os valores de C. o consumo pode por exemplo ser dado por: V (log Pt1 . tal consumo (C) corresponderá ao decréscimo da concentração (P) de células fitoplanctónicas (presas) na água entre o início (t1) e o fim (t2) da experiência.log Pt2). embora seja constante para uma dada concentração de fitoplâncton. visto que a taxa de consumo por por zooplanctonte. para um dado período de tempo (t). no entanto.variação da concentração de presas.

reflectindo o metabolismo interno. podendo esta relação ser expressa de forma alométrica por: C = a. (e. tem sido empiricamente observado que os valores de P0 se situam entre 40 e 130 μg de C. Em geral.8 . a assimilação é mais elevada em carnívoros. Por outro lado.Biologia Marinha – Processos Biogeoquímicos em que P0 é a concentração mínima de presas necessária para que o consumo possa iniciar-se e P é a concentração de presas existente no instante considerado. com valores médios da ordem de 10 a 20% para as espécies de crustáceos zooplânctónicos de maiores dimensões e 40 a 60% para espécies de menores dimensões. Em termos empíricos.consumo de alimentos W . valores que podem descer a 10 ou 20% quando o consumo é muito elevado. para o zooplâncton utiliza-se frequentemente a relação: A/C = 87.874 27 .l-1 para Euphausiacea. temperado. em crustáceos) o consumo de alimentos parece ser também uma função do peso do corpo dos organismos. Os seus valores diferem sobretudo para espécies de climas distintos (e. Indicam-se a seguir alguns valores típicos: Clima tropical: Log R = -0. revela-se bastante independente relativamente à temperatura. que pode ser estimada tal como indicado anteriormente. tropical.peso do corpo a e b .constantes.464 Log W + 0. enquanto que têm sido observados valores de Cmax da ordem de 300 μg de C. Logaritmizando a equação anteriormente indicada virá: Log R = Log a + b LogW A constante b tende a ser relativamente estável. g. Para o zooplâncton.0. Têm sido observadas eficiências de assimilação da ordem de 60 a 95% para o zooplâncton herbívoro. boreal). Quanto à quantidade de alimentos ingerida varia desde alguns pontos percentuais até cerca de 100% do peso do corpo por dia. • Respiração Tal como para os invertebrados bentónicos. As taxas de ingestão de comida parecem ser função do tipo de alimentos disponíveis. Esta relação é aceitável para o carbono orgânico mas não pode ser utilizada em relação a nutrientes como o nitrogénio e o fósforo.73 X em que X é a percentagem de PSLC por unidade de peso seco de alimento. • Eficiência na assimilação A eficiência da assimilação do zooplâncton.Wb em que: C .l-1.g.l-1 para Copepoda herbívoros e de 1 mg de C. a respiração pode ser expressa como uma função alométrica do peso do corpo dos organismos.

A eficiência de crescimento líquida (K2) é dada por: K2 = P/A em que P é a produção e A a assimilação.7 e 1. dependendo da temperatura. RQ 32 em que RQ é o coeficiente respiratório. Os valores de RQ tendem a variar entre 0.309 Log W + 0. Sendo: A = aC em que que C representa os alimentos consumidos e a a percentagem de alimentos assimilada.023 sendo R medido em ml O2.mg peso seco-1. aplicáveis quer ao consumo de alimentos (K1.Biologia Marinha – Processos Biogeoquímicos Clima temperado: Clima boreal: Log R = -0. caso em que falamos de eficiência de crescimento total. podemos dizer que: P + R = aC ou seja: P = aC . e por conseguinte a produção.C).hora-1 e W em mg de peso seco.357 Log R = -0.A). quantidade de alimento disponível e estádio de desenvolvimento dos organismos. caso em que falamos de eficiência de crescimento líquida. Sendo P a produção virá: P = k 1C ou P = k 2A Uma grande parte dos alimentos assimilados é utilizada nos processos respiratórios (40 a 85%).R 28 . Os valores de K2 são habitualmente da ordem de 20 a 60%.169 Log W + 0. da restante energia assimilada. • Eficiência do crescimento Podem normalmente determinar-se coeficientes de eficiência do crescimento. dependendo o crescimento. quer à assimilação de alimentos (K2. o que depende sobretudo dos alimentos utilizados serem lípidos ou hidratos de carbono. A conversão de respiração em biomassa pode ser efectuada recorrendo à seguinte equação empírica: 12 mg Carbono = mg (ou ml) Oxigénio . dado por ΔCO2 / -ΔO2.

Biologia Marinha – Processos Biogeoquímicos Sendo a uma constante e sendo a taxa respiratória R estável. resulta que: ΔW / CΔt = e-a-bC e ΔW / Δt = Ce-a-bC exprimindo estas duas equações o crescimento em função do consumo. verifica-se frequentemente que um aumento de consumo (C) resulta numa menor eficiência na utilização dos alimentos. • Estimativa da produção secundária A produção secundária do zooplâncton (herbívoro) corresponde à biomassa de consumidores secundários originada durante um dado intervalo de tempo. g. 20% de hidrato de carbono e 10% de cinzas (após incineração).9 J (com o coeficiente respiratório RQ = 1). O crescimento individual (G) pode ser dado por: 29 . equivale à soma dos crescimentos de todos os indivíduos da população nesse mesmo intervalo de tempo. Assim. assumindo que os alimentos são em média compostos por 50% de proteína. as eficiências de crescimento total (K1) ou líquida (k2).1 ml O2 consumido na respiração = 5 cal ou 20. a eficiência de crescimento total (K1) está relacionada com o consumo (C) de acordo com uma relação linear logarítmica dada por: LognK1 = -a-bC em que a e b são constantes. a produção poderá aumentar como resposta a uma maior ingestão de alimentos. correspondentes às eficiências na produção. Nesta situação. ou seja. . No entanto (e. Os alimentos consumidos podem ser expressos em termos de energia com uma aproximação razoável.1 mg de alimento (PSLC) = 5. em peixes). podendo um aumento desta em 10 oC determinar um ritmo metabólico 2 a 3 vezes superior. Para o zooplâncton.5 cal ou 23 J. serão dadas respectivamente por: K1 = ΔW / CΔt e K2 = ΔW / aCΔt em que ΔW / Δt é o crescimento por intervalo de tempo. A eficiência (rapidez) de crescimento depende da temperatura. são habitualmente utilizados os seguintes factores de conversão: . Se desprezarmos a parte da produção utilizada na reprodução. 20% de lípido.

= GW dt vindo 1 G = -----W dW -----dt então dW = GW dt em que dW é a taxa de crescimento específica em peso. Para o conjunto de todos os indivíduos da população teremos W= ∫ 0 t GW dt A produção será então dada por P=∫ 1 n ∫ 0 t Gi Wi dt o que é aproximadamente igual a P=∑ 1 n ∑ 0 t Gi Wi Δt Como para um intervalo de tempo curto poderemos considerar Gi (taxa de crescimento individual) como constante vindo Gi = Δ Wi 1 Δ t Wi então P=∑ 1 n ∑ 0 t Δ Wi o que é equivalente a P= ∑ N ΔW 0 t ou seja 30 .Biologia Marinha – Processos Biogeoquímicos dW -----.

Se não ocorrerem nascimentos nem migrações durante Δt. poderemos considerar: NE = Nt 0 − Nt1 = ΔN e WE = (W t 0 + W t1 2 ) ) donde: E = (Nt 0 − Nt 1 ) (Wt 0 + Wt 1 2 Finalmente.nº de indivíduos eliminados.peso médio dos indivíduos eliminados. ou seja.Biologia Marinha – Processos Biogeoquímicos P= ∫ N dW 0 t Poderíamos igualmente ter considerado que P= ∫ ∫ 1 t n t dW 0 P = ∫ N dW 0 P = ∫ dB 0 t em que B é a biomassa da população. Noutra perspectiva. Com conhecimento prévio desta taxa de 31 . Teremos então E = NE WE em que: NE . o período de tempo necessário para a biomassa de herbívoros ser reposta por nova produção (B/P). WE . para um dado intervalo tempo (Δt). poderíamos também calcular a produção recorrendo à estimativa do ciclo ("turnover") da proporção P/B. a produção de biomassa pode ser expressa por: P = Bt1 − Bt0 + E ou seja P = ΔB + E em que E corresponde à biomassa eliminada em Δt.

A maioria dos recursos alimentares disponíveis para invertebrados detritívoros surgem associados a sedimentos com grandes proporções de partículas finas (silte e argila). A resposta dos sedimentos ao atrito da água no fundo pode assim ser afectada pelos seus componentes biológicos. ocorre à superfície. 2. relativamente rápido. redução de sulfato). construção e alimentação da macrofauna bentónica. na ausência de oxigénio. Por exemplo. a remineralização depende de processos anaeróbicos (e. alterando-se os 32 . desnitrificação. O processo de remineralização aeróbica do azoto. a actividade de populações tubícolas de Poliquetas e Anfípodes podem formar densos agregados de tubos. com aumento da actividade microbiológica e. actuando as plantas e a macrofauna como armadilhas que capturam partículas em transporte e determinam. a) Bioturbação Na ausência de macrofauna bentónica. se conhecermos a idade média dos indivíduos da população. escavação e construção dos organismos. dt ∫ t Nt dt em que t é a idade média dos indivíduos da população.Influência da fauna bentónica nos ciclos biogeoquímicos A presença de fauna bentónica altera a textura e a química dos sedimentos. o transporte de substâncias dissolvidas na água é afectado pela ventilação. os materiais orgânicos são redistribuídos nos sedimentos. torna-se possível calcular a produção a partir da simples estimativa do valor da biomassa média em presença ("standing stock"). permanecendo durante alguns anos. das taxas de crescimento. Por outro lado. uma aproximação razoável pode ser dada por B/P = 1 ∫ Nt. A actividade da fauna bentónica determina o transporte de partículas recém sedimentadas para camadas mais profundas do sedimento. Tais populações podem desenvolver-se muito rapidamente através da fixação de larvas ou de juvenis. traduzida em populações de micro-organismos muito menos densas. Daqui resultam alterações físicas e químicas nas condições do habitat. e o fraccionamento dos detritos aumenta a área exposta à acção de microorganismos. fermentação. g. Por exemplo. as fezes dos animais bentónicos enriquecem os sedimentos em matéria orgânica. por conseguinte. Em consequência da bioturbação. influencia o transporte e a deposição de partículas. os quais se tornam muito mais lentos devido ao declínio da qualidade nutricional da matéria orgânica. nomeadamente após a ocorrência de perturbação física dos fundos. mas a apenas alguns centímetros de profundidade. visto a elevada relação área/volume destas partículas proporcionar também melhores condições para a fixação e crescimento de populações microbianas. a estabilidade e composição dos sedimentos é afectada.Biologia Marinha – Processos Biogeoquímicos reposição. potenciando trocas de receptores e dadores de electrões através do transporte de substâncias reduzidas para a superfície dos sedimentos e de substâncias oxidadas para camadas mais profundas. os detritos provenientes da produção primária depositam-se numa camada floculenta relativamente estável à superfície dos sedimentos. contribuindo para mantar os níveis elevados de produção bacteriana. Em função das actividades de escavação. A perturbação física dos sedimentos pelas actividades de alimentação.4 . em geral. Por outro lado. taxas de sedimentação mais elevadas. sendo este processo designado por bioturbação.

como sejam trocas gasosas. ocorrendo nova e rápida recolonização bacteriana após expulsão. embora a sua composição e propriedades geométricas sejam diferentes. constituindo micronichos de elevada actividade nos quais a desnitrificação e a redução de sulfato podem ocorrer perto da superfície. a maioria dos organismos endofaunais concentra selectivamente materiais organicamente ricos em microagregados fecais. ricos em sulfatos e fosfatos. actividade reprodutora etc. e) Efeitos nas características químicas da água e sedimentos Muitas das mais importantes reacções que ocorrem nos sedimentos estão associadas à decomposição de matéria orgânica e outros componentes biogénicos. A disponibilidade de oxigénio nos habitats proporcionados pelas escavações de importância primordial para os organismos associados a estas. Em tal caso. g. Como exemplo da importância deste processo. transporte de alimentos. Sendo expelidos e misturados nas camadas oxidadas dos sedimentos. tendo a zona de contacto entre o sedimento e a água aumentado 150%. d) Microagregados fecais e micronichos Ao alimentar-se. observou-se que o volume de água movimentado por uma população de Nereis virens com uma densidade de 700 ind. 33 . em que a actividade microbiológica é elevada. hormonas) e remoção de metabolitos. com diferentes permeabilidades. c) Características das escavações de origem animal A presença de uma escavação pode ser vista com um aumento da extensão da superfície do sedimento.m-2. são relativamente difíceis de desintegrar. o que determina um processo de arejamento activo. normalmente misturados com pequenas partículas da superfície dos sedimentos. Esta alteração das propriedades físicoquímicas dos sedimentos por acção dos organismos bentónicos depende das dimensões destes. desde tubos pergamináceos a revestimentos mucosos. estes microagregados são responsáveis por uma distribuição heterogénea dos micro-organismos nos sedimentos. como sejam bactérias e meiofauna. As escavações produzidas por animais estão normalmente associadas a materiais orgânicos. envoltos em muco. condicionante dos processos biogeoquímicos nos sedimentos.dia-1. forma de alimentação.Biologia Marinha – Processos Biogeoquímicos mecanismos e a velocidade dos processos diagénicos. Por outro lado. da densidade das populações. b) Arejamento do sedimento O arejamento permitido pelas actividades escavadoras e pelos tubos construídos constitui um factor de importância primordial. transporte de gâmetas e de estímulos ambientais (e. Os macroinvertebrados bentónicos enterrados sedimentos bombeiam água através dos seus buracos.m-2 foi de cerca de 100 l. Estes últimos são quase sempre compostos por mucopolisacarídeos. Esta renovação de água é necessária aos animais para diversas finalidades. os quais podem ser de novo ingeridos. Tais reacções influenciam o pH e o potencial redox. a passagem dos microagregados pelos tubos digestivos altera completamente as populações microbianas que os colonizam. Os microagregados fecais. como sejam carbonato de cálcio CaCO3 e óxido de sílica (SiO2). determinando a redução ou o aumento de compostos característicos nas fases líquida e sólida dos depósitos. podem ser responsáveis por alterações granulométricas. mobilidade.

Quando as reacções de decomposição ocorrem de forma verticalmente estratificada. . a macrofauna bentónica pode influenciar a estratificação das seguintes formas: . criando condições que podem ser melhor descritas como um mosaico de microhabitats biogeoquímicos do que como estratificação vertical.As escavações e a formação de microagregados fecais alterarem a distribuição espacial das reacções e a difusão de substâncias dissolvidas. serem introduzidos nos depósitos. .A alimentação e a perturbação física dos fundos influenciarem as populações de microrganismos que intervêm nas reacções. abaixo da interface água-sedimento. escavação e construção de tubos. 34 .Biologia Marinha – Processos Biogeoquímicos A energia metabólica tornada disponível para um organismo por cada mole de carbono utilizado na decomposição depende. independentemente dos processos de sedimentação.Novos substratos orgânicos reactivos. sendo máxima quando O2 está presente e mínima para CO2. sob a forma de secreções mucosas. do receptor de electrões envolvido no processo. em parte.Os materiais em presença serem continuamente deslocados entre diferentes zonas durante os processos de alimentação. .