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Historia y definiciones descubrimiento de los cromosomas

Desde un punto de vista etimológico, la palabra cromosoma procede del griego y significa "cuerpo que se tiñe"; mientras que la palabracromatina significa "sustancia que se tiñe". Los cromosomas fueron observados en células de plantas por el botánico suizo Karl Wilhelm von Nägeli en 1842 e, independientemente, por el científico belga Edouard Van Beneden en lombrices del género Ascaris.
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El uso de drogas

basofílicas (p.ej. las anilinas) como técnica citológica para observar el material nuclear fue fundamental para los descubrimientos posteriores. Así, el citólogo alemán Walther Flemmingen 1882 definió inicialmente la cromatina como "la sustancia que constituye los núcleos interfásicos y que muestra determinadas propiedades de tinción".
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Por tanto, las definiciones iniciales de cromosoma y cromatina son puramente citológicas. La definición biológica sólo se alcanzó a principios del siglo XX, con el redescubrimiento de las Leyes de Mendel: tanto la cromatina como el cromosoma constituyen el material genético organizado. Para ello, fueron fundamentales los trabajos del holandés Hugo de Vries (18481935), del alemán Carl Correns (1894-1933) y del austríaco Erich von Tschermak-Seysenegg (1871-1962), cuyos grupos de investigación redescubrieron independientemente las leyes de Mendel y asociaron los factores genéticos o genes a los cromosomas. Un breve resumen de los acontecimientos asociados a la historia del concepto de cromosoma se provee a continuación.
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El primer investigador que aisló ADN fue el suizo Friedrich Miescher, entre 1868 y 1869, cuando realizaba sus estudios postdoctorales en el laboratorio de Ernst Felix Hoppe-Seyler (uno de los fundadores de la bioquímica, la fisiología y la biología molecular) en Tübingen. Miescher estaba analizando la composición química del pus de los vendajes usados del hospital, para lo cual aisló núcleos y comprobó que estaban formados por una única sustancia química muy homogénea, no proteica, a la que denominó nucleína. Sin embargo, fue Richard Altmann en 1889 quien acuñó el término ácido nucleico, cuando se demostró que la nucleína tenía propiedades ácidas. En 1881, E. Zacharias demostró que los cromosomas estaban químicamente formados por nucleína, estableciendo la primera asociación entre los datos citológicos y bioquímicos. Las primeras observaciones de la división celular (la mitosis, durante la cual la célula madre reparte sus cromosomas entre las dos células hijas), se realizaron entre 1879 y 1882 por Walther Flemming y Robert Feulgen, de forma independiente, gracias al desarrollo de nuevas técnicas de tinción. La asociación entre herencia y los cromosomas se realiza poco después (1889) por August Weismann, de manera teórica, casi intuitiva. Pero los primeros datos experimentales que permitieron a Walter Sutton y Theodor Boveri proponer que los "factores" de Mendel eran unidades físicas que se localizan en los cromosomas (lo que se denomina a menudo la teoría cromosómica de Sutton y Boveri) datan de 1902. Estas ideas permanecieron controvertidas hasta que Thomas Hunt Morgan realizó los experimentos que hoy se consideran clásicos sobre los rasgos genéticos ligados al sexo, publicados en 1910, lo que le valió el Premio Nobel en 1933.
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La demostración de que los genes están en los cromosomas se realizó por Calvin Bridges y Nettie Stevens en 1912 y fue Alfred Henry Sturtevant quien probó que los genes se hallan dispuestos linealmente a lo largo del cromosoma, elaborando el primer mapa genético de un organismo, Drosophila melanogaster. Las bases fundamentales de la herencia quedaron definitivamente establecidas en 1915, cuando apareció el libro "El mecanismo de la herencia mendeliana" escrito por Thomas H. Morgan, Alfred Strurtevant, Hermann Müller y Calvin Bridges. formado por una base, un azúcar y un fosfato,
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En 1919 Phoebus Levene identificó que un nucleótido está

iniciando así el análisis molecular del ADN, que llevaría a la comprensión de

los mecanismos moleculares de la herencia (véase también Historia del ADN).

lo que probaba que el núcleo controlaba el desarrollo. Embriólogo alemán. Boveri investigó el papel del núcleo y el citoplasma en el desarrollo embrionario. Junto con Wilhelm Roux y Hans Driesch es considerado uno de los grandes fundadores de la embriología experimental. causando la división incontrolada de la célula. Sus trabajos con erizos de mar mostraron que era necesario que todos los cromosomasestuvieran presentes para que un desarrollo embrionario correcto tuviera lugar. 1 Otro descubrimiento significativo de Boveri fue el centrosoma (1887). Esta teoría fue desarrollada independientemente en 1902 por Theodor Boveri y Walter Sutton.En el caso de los organismos eucariontes el cromosoma está formado por tres tipos diferentes de moléculas: el ADN. La investigación realizada durante este siglo proporcionó tres pilares básicos para el desarrollo posterior de la biología moderna. Boveri concluyó que las larvas híbridas tenían los ejes del esqueleto propios del progenitor masculino. como sucede en la metafase mitótica. como en los núcleos de las células eninterfase. según esta idea. De hecho. que describió como un "orgánulo especializado en la división celular". Este descubrimiento fue parte importante de la teoría cromosómica de Sutton y Boveri. Su gran objetivo consistió en desentrañar las relaciones fisiológicas entre la estructura y los procesos celulares. Uno de los experimentos más reveladores para el establecimiento del papel determinante del núcleo en la herencia consistió en fertilizar fragmentos de zigoto de Sphaerechinus granularisdesprovistos de núcleo con el esperma de otro erizo de mar. hasta en estados altamente compactados. y . las células son las unidades fundamentales tanto de los organismos unicelulares (como bacterias o protistas) como de los multicelulares. Estas tres ideas fueron: La teoría celular. También razonó que un tumor canceroso comienza con una única célula. La teoría cromosómica de Sutton y Boveri enuncia que los alelos mendelianos están localizados en los cromosomas. Fue mucho más tarde durante el siglo XX cuando los investigadores comenzaron a creer que Boveri podía haber estado en lo cierto. en la que sus cromosomas están alterados. También se denomina a veces teoría cromosómica de la herencia. influyendo de manera fundamental en todas las áreas científicas y creando un sistema unificado a pesar de la complejidad subyacente. los cromosomas eucarióticos son moléculas muy largas de ADN de doble hélice que interactúan con proteínas (histonas y no histonas) y se pueden hallar en estados relajados o poco compactados. las histonas y las proteínas no histónicas. Theodor Heinrich Boveri (12 de octubre de 1862 – 15 de octubre de 1915). cuando Thomas Hunt Morgan consiguió que fuera universalmente aceptada después de sus estudios realizados en Drosophila melanogaster. La teoría permaneció controvertida hasta 1915. que concibe la célula como la unidad viva autónoma más pequeña. Echinus microtuberculatus. Theodor Boveri.

un influyente citólogo de la época.además constituyen los vehículos de propagación de los organismos vivos: las esporas. aun no descubiertos. Incluso estableció la teoría de la línea germinal. para los cuales pueden existir diferentes variantes.  El paradigma mendeliano: según las ideas de Gregor Mendel los elementos heredables se basan en unidades. Por otro lado. en su teoría cromosómica de la herencia de 1892. el esperma y los huevos. ya expresado por Charles Darwin en su libro 'On the Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life' (Sobre el Origen de las Especies por Medio de la Selección Natural o la Preservación de las Razas Favorecidas en la Lucha por la Vida) (1859). Los estudios sobre fertilización realizados por Edouard Van Beneden en 1883 demostraron que los pronúcleos masculino y femenino en elzigoto de Ascaris contribuyen cada uno con un juego de cromosomas a la primera división celular. que darán lugar a las células hijas. no estaba claro cómo la cromatina (que August Weismann denominaba el “plasma germinal”) presente en el núcleo se transmite a las células hijas de manera que ambas son idénticas a la célula original. que se consideran en continuo proceso de cambio como resultado de la presión de selección realizada por la Naturaleza. Darwin rechazaba la idea conservacionista de la inmutabilidad de las especies.1904): 3 4  Los cromosomas durante mitosis son dobles (presentan dos cromátidas). Además de establecer la individualidad y la permanencia de los cromosomas.. que después fue capaz de inducir experimentalmente. propuso la cromatina como material hereditario. August Weismann. Estas unidades existen en parejas (los alelos). y pasan a la generación siguiente en forma de copia simple. y cada parte presenta un lateral que se enfrenta hacia un polo del huso. esta regla implica la idea de que un cromosoma sólo puede dividirse entre dos células hijas. A pesar de que se suponía que dichas hebras transportaban el material hereditario. hasta que Boveri demostró que los cromosomas son orgánulos permanentes que se condensan durante la mitosis y permanecen difusos durante la interfase. Por tanto. Mendel establecía el comportamiento combinatorio de los genes (a los que él denominó 'factores') y su segregación en la descendencia. y predijo algún tipo de reducción de la información antes de la formación de los gametos. los que tienen un centrómero localizado (en el erizo de mar) y los que lo tienen difuso (Ascaris). Boveri dio una descripción moderna del aparato mitótico. Sin embargo Weismann. 2 1 Los estudios de Theodor Boveri A pesar de que en tiempos de Theodor Boveri se aceptaba que una célula procede de la división binaria de una célula madre. como mitosis multipolares. consideraba que cada cromosoma mitótico contenía el genoma completo de la línea germinal. Estas variantes coexisten en los híbridos. partículas individuales que pasan de una generación a la siguiente mediante los mecanismos reproductivos. Esto le permitió definir tres reglas(1888. en la cual la masa nuclear se transforma en hebras definidas (los cromosomas) que se mueven en el interior celular y luego vuelve a su estado original. y la presencia de los cinetocoros. el mecanismo permanecía desconocido. . Boveri distinguió incluso dos tipos de cromosomas. tras la “metamorfosis nuclear” observada por Walther Flemming. Los trabajos de Boveri en Ascaris y en embriones de erizos de mar le permitieron observar divisiones celulares defectuosas. enfrentados en las dos cromátidas para el anclaje de los microtúbulos.  El concepto de selección natural. Es decir. como lo expresó Rudolf Virchow: 'Omnis cellula ex cellula'. pues fue el primero en identificar los centrosomas y definir el papel del huso mitótico en la distribución de los cromosomas en los polos opuestos de la célula madre. mitosis monopolares o medios husos. Un punto muy importante es que la teoría celular considera que las nuevas células proceden de las antiguas.

A través de su observación de la dinámica de los cromosomas. De esta forma. Boveri también identificó que las cromátidas se duplican durante la interfase (1904). dado que los cromosomas de la línea germinal de Ascaris son estructuralmene muy polimórficos. demostrando que los cromosomas no son equivalentes en el desarrollo embrionario. Boveri resumió sus estudios en sus "Results on the constitution of the chromatic substance in the cell nucleus" (Resultados sobre la constitución de la sustancia cromática del núcleo celular). de tal manera que cada cromosoma está unido a ambos polos. en espermatocitos de saltamontes. para el ciclo cromosómico. ni en mitosis ni en el estado de sinapsis meiótica. definiéndolo como un "orgánulo especializado en la división celular". Fue Walter Sutton quien reconoció la presencia de cromosomas individuales. dedujo que durante la formación de la placa metafásica. esta división puede generar combinaciones múltiples de cromosomas (2") para crear nuevos juegos haploides en los gametos. Boveri identificó claramente el centrosoma como un par de centriolos rodeados por un material especial. pero en su tiempo. Para Boveri. Boveri también describió el centrosoma por vez primera en Ascaris en 1887. la individualización de las cromátidas durante la condensación cromosómica y la distribución de las cromátidas en anafase. Boveri estableció tres sucesos clave: duplicación de la cromatina durante el periodo de reposo (interfase). cada uno generado por un centrosoma. y dedujo una correlación muy precisa entre el número cromosómico (la cantidad de cromatina) y el tamaño del núcleo (1905). y demostró que 2 cromosomas similares siempre se aparean durante la meiosis. En 1900. A partir de los datos de todos sus estudios citogenéticos. 11 4 4 . La principal razón era que en principio no parecía haber evidencias definitivas conectando un caracter hereditario cualquiera con un cromosoma concreto. el hecho de que existan cromosomas morfológicamente distintos no excluye que contengan información genética similar. que se mantienen unidos por el conjunto de los cromosomas dobles unidos en el extremo de cada áster. Hoy podemos apreciar el progreso conceptual realizado por Boveri. las ideas de Boveri (lo que hoy conocemos en conjunto como la teoría cromosómica de Sutton y Boveri) fueron recibidas con fuerte escepticismo. Boveri propuso también la recombinación intracromosómica durante la fase de sinapsis en la meiosis. En 1902. identificables por su tamaño. Boveri llegó a la conclusión de que el aparato meiótico no distingue los cromosomas homólogos en función de su origen paterno o materno. 4 Por otro lado. Boveri estimó el número de "genóforos" que son esenciales para controlar la ontogenia. Mediante un análisis cuantitativo publicado en 1907. Cada cromátida está unida a uno de los dos polos y sólo a uno. Boveri no pudo distinguir la presencia de cromosomas homólogos en Parascaris equorum. en el que combinaba los hechos observados sobre los cromosomas con las leyes Mendelianas de la herencia. Boveri excluyó esta posibilidad mediante un ingenioso análisis de dispermia (fertilización por más de un espermatozoide) en erizos de mar. era la determinación sexual la que proporcionaba dicha evidencia.  Los cromosomas están conectados a ambos polos del huso a través de microtúbulos (MTs). existen fuerzas cromosómicas que parecen contrarrestar la repulsión existente entre los áster. Como él mismo expresó: "Vemos que dos áreas de estudio que se han desarrollado de manera independiente han producido resultados que son tan armoniosos como si uno los hubiera derivado teóricamente del otro". Por tanto. que a su vez generan de forma transitoria una "astrosfera". llegó a la conclusión de que un huso mitótico bipolar típico consiste en realidad de dos medios husos. Sin embargo. capaz de ensamblar una "esfera de arquiplasma" que contiene todos esos elementos. y sólo a uno por cromátida. 10 9 8 7 6 5 que corresponde al número haploide de cromosomas. Sin embargo. Boveri estableció que los centrosomas son orgánulos celulares de una única copia. Por tanto. una descripción que encaja perfectamente con la visión actual de los eventos cromosómicos durante el ciclo celular. Además de la existencia de recombinación intercromosómica.

que luego abandonó para estudiar biología. publicación de la familia). sino también en sus características fisiológicas. en Nueva York. El año siguiente (1901). primero en la Universidad de Kansas. y Sutton pudo observar que estos principios se relacionaban con su trabajo. McClung identificó dicho cromosoma como el determinante del sexo. continuó los estudios en la Universidad de Columbia. esto es. Como posteriormente McClung identificó el "cromosoma accesorio" como el que confiere la identidad sexual de la descendencia. memorial de la familia). la identificación del mecanismo citológico de las leyes de Mendel de la herencia". 13 8 Sin embargo. Wilson." (McClung. visitaba Nueva York. proporcionando evidencia adicional a la tesis de la individualidad de los cromosomas. los cromosomas mantienen su individualidad. Sutton observó que un cromosoma (identificado inicialmente como el nucléolopero denominado luego el "cromosoma accesorio" por McClung en 1989) se comportaba de manera diferente al resto de los cromosomas. que recibió en 1901. demostrando que un fenotipo (la determinación sexual) está asociado con un cromosoma concreto. Posteriormente.Walter Sutton: su contribución a la biología Walter Sutton fue una persona polifacética. en zoología. siguiendo las relaciones de tamaño entre los once cromosomas a través de diferentes generaciones celulares. A partir de este momento y hasta el final de su vida. trabajó como cirujano en diferentes hospitales.el germen de la idea estaba ya en su mente un año antes de que fuera impulsada por el recital sobre los resultados de Mendel. a pesar de que falleció a los 39 años de edad. (Wilson. McClung indica que ". Wilson. Después se trasladó a la Universidad de Columbia. Sutton se trasladó a la Universidad de Columbia. Así por ejemplo. para realizar una tesis doctoral en zoología.D. 1902). Al final de esta publicación. realizado en el laboratorio del Dr. Sutton presentaba su hipótesis: "Finalmente llamo la atención sobre la probabilidad de que la asociación de cromosomas paternos y maternos en parejas y su separación subsiguiente durante la división reduccional como se indica anteriormente. al laboratorio de Edmund B. inició los estudios de ingeniería. La originalidad de las ideas de Sutton resultan más impresionantes cuando el propio Wilson reconoció que inicialmente no percibió todas las implicaciones de la concepción de Sutton.. puede constituir la base física de la ley Mendeliana de la herencia" (Sutton. El "cromosoma accesorio" podía identificarse en la mitad de los espermatozoides. en contra de la idea predominante en la época. paso a paso. Sutton comenzó a estudiar las espermatogonias del saltamontes Brachystola magna. Basándose en una carta de Sutton. Sutton estableció que durante la maduración de las espermatogonias. De acuerdo con un escrito de Wilson: "Su trabajo en mi laboratorio estuvo fundamentalmente dedicado a extender sus observaciones previas. Durante su etapa en el laboratorio de McClung. donde consiguió tanto el grado de Bachelor como el Master en 1901. Estos estudios le dirigieron. Sutton amplió su tesis inicial. Esta publicación fue escrita en la época en la que un eminente investigador en temas de herencia. a un descubrimiento de primera línea. como continuación de sus estudios en Kansas. 12 un gran saltamontes originario de las tierras donde Sutton creció. memorial de la familia). Bateson había publicado ese año (1902) una traducción de los Principios de la Herencia de Mendel. Fue allí donde Sutton escribió sus dos trabajos significativos en genética: On the morphology of the chromosome group in Brachystola magna (Sobre la morfología del grupo cromosómico de Brachystola magna) y The chromosomes in heredity (Los cromosomas en la herencia). que suponía que todos los cromosomas eran equivalentes. Estos estudios se publicaron en dos papers en el Biological Bulletin. William Bateson. Edmund B. todas con éxito. (Wilson. En este estudio. sino que durante dos años trabajó en los campos de extracción de petróleo de Kansas. sugiriendo que los cromosomas no son diferentes únicamente en su tamaño. realizando interesantes contribuciones en instrumentación médica y en protocolos de cirugía. E. estudió la espermatogénesis de Brachystola magna.. no terminó su Ph. McClung. obteniendo un doctorado en medicina en 1907 con alta calificación. . Como tesis de su Master. C. donde desarrolló máquinas específicas para esta actividad. donde continuó sus estudios de zoología en el laboratorio del Dr. que realizó muy diversas actividades a lo largo de su vida. Su primera publicación 12 fue su tesis para la obtención del grado de Master. 13 8 El primero está dedicado a demostrar que los cromosomas mantienen su individualidad a través de la vida del organismo. Posteriormente.

genera un individuo completo) era entender la herencia. Morgan observó que los 4 pares no eran idénticos. algo que Hugo de Vries acababa de observar en plantas. ya que éste es el medio a través del cual el óvulo y el espermatozoide transmiten las características de los individuos de generación en generación. A pesar de todo. En la primera generación (F1). Estudiando los cromosomas de Drosophila al microscopio. lo que es por tanto un evento menos frecuente. el huevo. E. es fértil todo el año y muy prolífica (produce una generación cada 12 días. Por ello. y obtuvo una segunda generación (F2) con las proporciones esperadas según las leyes de Mendel para un carácter recesivo: tres moscas de ojos rojos por cada una de ojos blancos. Lo cual implicaba que el color de los ojos estaba de alguna forma ligado al sexo. y que las hembras tenían dos cromosomas X idénticos. Los estudios de Morgan con Drosophila comenzaron en 1907. Morgan dedujo que el gen que codifica para el color de los ojos debe residir en el cromosoma X. Esto le permitía comenzar a analizar algunas cuestiones clave: ¿cómo se había generado ese macho? ¿qué determina el color de los ojos? Para empezar. lo que facilita el estudio de las mutaciones en el desarrollo. iniciando la tradición de nombrar la mutación con el fenotipo que genera) con una hembra virgen normal. Posteriormente aparecieron otras dos mutaciones espontáneas (alas rudimentarias y color del cuerpo amarillo). En 1904 la Universidad de Columbia anunció la creación de un nuevo puesto en zoología experimental. y en abril de 1910. los había con ojos rojos y con ojos blancos. obtuvo una descendencia (machos y hembras) con ojos rojos. como una célula. y en 1891 aceptó un puesto de enseñanza en el Bryn Mawr College. se decidió por Drosophila melanogaster. y sólo tendrán los ojos blancos los hijos que reciban el X con el gen mutado. Por último. y el desarrollo embrionario ocurre en el exterior. esperando que apareciera un mutante ocasional. Sin embargo. o 30 generaciones al año). Además los machos y las hembras se distinguen con facilidad. Morgan persistió. con ojos rojos. Drosophila tiene sólo 4 pares de cromosomas. para que aparezcan hembras con ojos blancos. lo que proporcionaba la primera correlación entre un carácer específico y un cromosoma concreto. observó que todas las hembras los tenían rojos.D. debido a sus características: es un organismo pequeño (3 mm). Por su parte. después de dos años manteniendo las moscas. y los blancos recesivos. lo que sugería que los ojos rojos eran dominantes. Inicialmente. en lugar del color normal (rojo). quien era amigo de largo tiempo del director del departamento de zoología. aunque Morgan esperaba la misma proporción de machos y hembras con los ojos blancos. ambos progenitores tienen que aportar un cromosoma X con el gen de los ojos blancos. Wilson convenció a Morgan de que la clave para entender el desarrollo (esto es. cruzó los machos y hembras de la F1. Para que aparezcan machos con los ojos blancos. un grupo especializado de invertebrados. Buscando un organismo más apropiado. su intención era mantener varias generaciones. en 1890 en la Universidad John Hopkins por sus estudios en el desarrollo de las arañas marinas. que también estaban ligadas al sexo.B. y entre los machos. Wilson. Todo ello sugería que esos tres genes podrían estar en el mismo cromosoma. Morgan inició sus estudios en ratas y ratones. un macho debe recibir su cromosoma X de su madre y el Y de su padre. habiendo recibido un Ph. el cromosoma sexual. Sin embargo. pero éstos se reproducen tan despacio que no resultaban convenientes para hacer estudios sobre herencia. fácil de mantener en el laboratorio (se pueden recoger un millar en una botella de cuarto de litro). en una de sus botellas apareció un macho con los ojos blancos. todo lo cual le convierte en un organismo muy apropiado para los estudios sobre herencia. sus hijos machos sólo pueden tener los ojos rojos. mientras que en los machos el X estaba apareado con un cromosoma Y. con el título "Mutations in eye color in Drosophila and their modes of . y se lo ofreció a Morgan. lo cual explicaba la segregación observada en el color de ojos: si la madre es homozigota (tiene los dos alelos para ese gen iguales) con los ojos rojos. Para probarlo. la mosca de la fruta. con un aspecto diferente y que nunca aparece en las hembras. Estos estudios se publicaron en Science en julio de 1910. a partir de estas observaciones. la madre tiene que portar al menos una copia del gen de ojos blancos en uno de sus cromosomas X. con el título "Sex Limited Inheritance in Drosophila" (La herencia limitada al sexo en Drosophila) 14 y en abril de 1911. aunque su padre tuviera los ojos blancos. sus esfuerzos permanecían vanos. Morgan cruzó el macho mutante de ojos blancos (que denominó white. Es decir.La confirmación de Thomas Morgan Thomas Hunt Morgan tenía una formación de biólogo del desarrollo.

Para otras acepciones. en los que resumía sus tres conclusiones    que los genes deben residir en los cromosomas que cada gen debe residir en un cromosoma concreto y que el carácter "color de ojos" debe residir en el cromosoma X y estar ausente en el cromosoma Y. Sin embargo. Fue adoptada como animal de experimentación genética por Thomas Morgan a principios del siglo XX. y el 50% de las secuencias proteínicas de la mosca tiene análogos en los mamíferos. breve ciclo de vida (15-21 días) y aproximadamente el 61% de los genes de enfermedades humanas que se conocen tienen una contrapartida identificable en el genoma de las moscas de la fruta. mayor será la probabilidad de que se separen debido al proceso de entrecruzamiento (crossing-over). fácilmente pueden reemplazar a los humanos. Recibe este nombre debido a que se lo encuentra alimentándose de frutas en proceso de fermentación tales como manzana. Alberga alrededor de 13. de modo que se pueden estudiar muchas generaciones en un corto espacio de tiempo. En resumen.600 genes. e incluso propuso que la frecuencia de recombinación depende de la distancia entre ambos. también llamada mosca del vinagre o mosca de la fruta. Es una especie utilizada frecuentemente en experimentación genética. Se reproducen rápidamente. el ratón y en humanos. Drosophila melanogaster (literalmente "amante del rocío de vientre negro"). definiendo la distancia relativa unos de otros: un año después de que Morgan hubiera identificado la mosca de ojos blancos. Morgan razonó que los cromosomas son ensamblajes de genes. Morgan fue galardonado con el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1933 por la demostración de que los cromosomas son portadores de los genes. cambur. llegó a la conclusión de que las variaciones en la intensidad de ligamiento podían utilizarse para mapear los genes en los cromosomas. A partir de aquí. Sturtevant estableció el mapa genético para los genes ligados al sexo. 3 . y ya se conoce el mapa completo de su genoma. es una especie de díptero braquícerode la familia Drosophilidae. un estudiante del grupo de Morgan. etc. Sus 165 Mb de genoma (1 Mb = 1 millón de pares de bases) fueron publicados en marzo de 2000 gracias al consorcio público y la compañía Celera Genomics. puesto que caracteres que se encuentran en un cromosoma determinado tienden a segregar juntos. y cuanto mayor sea la distancia entre ellos. uva. el Morgan es la unidad de medida de las distancias a lo largo de los cromosomas en la mosca. mayor será la probabilidad de que se hereden juntos. Cuanto más cerca estén dos genes en un cromosoma. Morgan sugirió que la intensidad del ligamiento entre dos genes depende de la distancia entre ellos en un cromosoma. Alfred Henry Sturtevant. Basándose en esas observaciones. siendo el rojo el color dominante. Morgan dedujo el concepto de recombinación de cromosomas: postuló que dos cromosomas apareados pueden intercambiar información. 2 Para propósitos de investigación. Drosophila melanogaster «Mosca de la fruta» redirige aquí. véase Mosca de la fruta (desambiguación). Posteriormente. Morgan observó que esos caracteres "ligados" en ocasiones se separan.inheritance" (Mutaciones en el color de ojos en Drosophila: modos de herencia). fundamentales: 15 . dado que posee un reducido número de cromosomas (4 pares). Hoy en día.