UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS

1° CURSO DE NEUROCIÊNCIAS E COMPORTAMENTO

         

27 de junho de 2008 www.ib.usp.br/labnec

 

 

Sumário 
Cognição ......................................................................................................................................... 1  Biologia da Cognição: Introdução .................................................................................................... 7  Construção de circuitos e sua modificação pela experiência ............................................................ 10  Integração entre circuitos: o modelo de redes .................................................................................. 11  Biologia da Cognição: Integração Neural ........................................................................................ 15  Percepção envolve ação ..................................................................................................................... 16  Organização e hierarquia no ciclo percepção‐ação ........................................................................... 17  Integrando percepção e ação: o sistema de neurônios espelho ....................................................... 18  Percepção ..................................................................................................................................... 21  Vias perceptuais ................................................................................................................................. 22  Visão ............................................................................................................................................... 22  Audição .......................................................................................................................................... 24  Memórias atentas ao contexto .......................................................................................................... 25  Ilusões e hemisférios cerebrais ...................................................................................................... 26  Sinestesia ............................................................................................................................................ 28  Concluir é um problema ..................................................................................................................... 30  Atenção ......................................................................................................................................... 32  Atenção e percepção .......................................................................................................................... 32  Falha na percepção ............................................................................................................................ 34  Teste de Posner .................................................................................................................................. 34  Efeitos das lesões do sistema nervoso na atenção ............................................................................ 36  Memória ....................................................................................................................................... 38  Aspectos comportamentais e evolutivos ........................................................................................... 38  O sistema nervoso como uma estrutura que suporta os sistemas de memória ............................... 39  Aspectos fisiológicos da memória ...................................................................................................... 40  Plasticidade Neural ............................................................................................................................. 42 

i   

Aquisição e manutenção da memória ............................................................................................... 43  Redes neurais e memória .................................................................................................................. 44  Modularidade e os diferentes processos de memória ...................................................................... 46  Modelos de memória ........................................................................................................................ 47  Memória de longa duração ........................................................................................................... 48  Memória Operacional ................................................................................................................... 49  Sistemas de memórias e seus aspectos evolutivos ........................................................................... 50  Tomada de decisões ...................................................................................................................... 51  Dilemas e Estratégias ......................................................................................................................... 52  Origens  .............................................................................................................................................. 53  . Interação ............................................................................................................................................ 54  Percepção temporal .......................................................................................................................... 55  Processos inconscientes .................................................................................................................... 55  Atenção .............................................................................................................................................. 56  Memória ............................................................................................................................................ 56  Controle executivo ............................................................................................................................ 56  Estudos clínicos  ................................................................................................................................. 57  . Livre‐arbítrio e determinismo............................................................................................................ 58  Emoção ......................................................................................................................................... 60  Introdução ......................................................................................................................................... 60  Emoção, cognição e comportamento  ............................................................................................... 61  . Neurobiologia das emoções .............................................................................................................. 63  Modelos animais................................................................................................................................ 66  Modelos e Cognição ...................................................................................................................... 68  Modelos sobre processos cognitivos ................................................................................................. 68  Exemplo 1 ‐ Memória .................................................................................................................... 69  Exemplo 2 ‐ Atenção  ..................................................................................................................... 70  . Modelagem Computacional .............................................................................................................. 72 

ii 

....................................................... 76  Bibliografia .................................. 72  Dois fatores são fundamentais para a decisão: a aquisição de informação e o critério ........................................ 74  Exemplo 2 ‐ Atenção e a Teoria de Detecção de Sinais ................................................................................................................................................................... 72  Exemplo 1 ‐ Memória e a Teoria de Detecção de Sinais ................................ 77    iii    .....................................................................................  Teoria da detecção de sinais ........................................................................................... 75  Conclusão ..........................

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usp. ainda. Além disso. 1973. uns mais simples. Reflexo a dor. Essas ferramentas possuem ganchos. 1. como é o caso da resposta de fuga apresentada por algumas espécies de anêmonas-do-mar. Os mais simples são as respostas reflexas.A. Retirado de: 1.br/labnec . Um exemplo mais próximo de nós humanos é o uso de diferentes ferramentas por chimpanzés: eles são capazes de utilizar gravetos para “pescar” cupins ou formigas (Fig. 1973). porém.A). A http://scienceblogs. podemos citar a habilidade dos corvos da Nova Caledônia para construir ferramentas. variando de acordo com as diferentes regiões onde vivem os corvos. sugerindo que o conhecimento para produzir essas ferramentas seja transmitido de um indivíduo para outro (Hunt e Gray. Existem também respostas bastante elaboradas.com. que são respostas estereotipadas e fixas a estímulos específicos (Dethier.1996). Figura 1 . A resposta à dor é um exemplo clássico de como um estímulo ambiental desencadeia uma resposta motora automaticamente (Fig. outros mais complexos. galhos como 1  www. 2). Comportamento reflexo de fuga na anêmona-do-mar. Quando ela é tocada por uma estrela-do-mar.1º Curso de Neurociências e Comportamento   Cognição Wataru Sumi Laboratório de Neurociências e Comportamento wataru_sumi@yahoo. que podem durar alguns minutos. B Dethier.ib. que são hastes manufaturadas a partir das folhas das plantas locais e utilizadas para retirar insetos de dentro das cascas das árvores ou troncos apodrecidos. 2004). uma característica observada apenas nesses animais e em humanos (Hunt . Como exemplo de comportamento altamente complexo. essas ferramentas são altamente uniformes. seus receptores são estimulados e assim. pedras fazendo papel de martelo e bigorna para quebrar nozes ou.com e 1.B) que a faz se desprender do substrato e iniciar o nado. desencadeadas por um único estímulo. é iniciada uma sequência de movimentos estereotipados (Fig. 1. B.br Os animais exibem diferentes tipos de comportamento.

entre esses dois tipos bastante distintos de comportamentos. que comem diferentes tipos de sementes e nozes.lanças para espetar presas entocadas em buracos além do alcance de seus braços. A rede neural responsável pela detecção do estímulo e ativação do programa motor é denominada mecanismo de liberação inato (Alcock. Porém. mesmo que o animal não tenha experiência prévia com o estímulo eliciador do comportamento. 2000).usp. A partir de que grau de complexidade podemos dizer que um determinado comportamento é cognitivo? Essa resposta varia enormemente entre diferentes autores. culturalmente) (Wilson. no primeiro caso (resposta reflexa). o aprendizado pode modificar o comportamento inato. nem todos eles são tratados como cognição. Os instintos são padrões de comportamento estereotipados que aparecem em sua forma funcional desde a primeira vez em que são executados. no segundo caso (uso de ferramentas). é necessária uma técnica específica para abrir cada uma delas. Dentre os exemplos de comportamento apresentados até agora. Figura 2 . 1971). Uma definição mais abrangente 2  www. Retirado de Naish. o comportamento não envolveria processos cognitivos e. por exemplo. Um graveto é usado para “pescar” formigas. Vimos que existe um continuum de complexidade do comportamento. 2005). Esses mecanismos inatos muitas vezes são modulados a partir das experiências vividas pelos animais. Essas habilidades são aprendidas por observação e transmitidas de geração a geração (i.ib.Uso de ferramentas por chimpanzés. o reflexo e a capacidade de produzir e utilizar ferramentas.e. A habilidade de abrir um determinado tipo de noz é adquirida por tentativa e erro até que chegam à perfeição (Tinbergen. reconhecem-nas e abrem-nas instintivamente mas. se trataria do mais genuíno exemplo de cognição observado na natureza.br/labnec . existe um grande repertório comportamental regido tanto pelo instinto como pelo aprendizado. dada a variedade de formatos de sementes. ou seja. todos concordariam que. Os esquilos. Como já mencionado anteriormente.

memória.ib. assistimos à televisão. vamos até a padaria da esquina.1º Curso de Neurociências e Comportamento   entende a cognição como sendo os mecanismos pelos quais os animais captam a informação do ambiente. andamos de bicicleta etc. A definição adotada pela neurociência cognitiva é a mais ampla. sendo que a memória explícita seria responsável pelo comportamento intencional. ou manipulação do conhecimento declarativo (saber que). A maioria das nossas ações envolve cognição. Então. a memória pode ser dividida em explicita e implícita (Fig. ou seja. Conversamos com um amigo. qual será o papel dos processos cognitivos em nossas atividades diárias? Será que todos eles são utilizados? Veremos o “passo a passo” da recepção da informação 3  www. calcular etc. a adoção da definição mais restrita de cognição implicaria em estudar apenas parte desses processos..br/labnec . por exemplo. 2006). como processamento da informação. 1991). não sendo considerada cognição o conhecimento de procedimento (saber como) (McFarland. considera a cognição como o processamento da informação.. A memória de longa duração pode ser dividida em: memória declarativa e memória não-declarativa (retirado de Gazzaniga e col. Em uma definição mais estrita. lemos um jornal. simplesmente. realizamos inúmeras atividades nas quais utilizamos a cognição. Figura 3 . a nossa definição de cognição não se restringe apenas a processos mentais mais elevados. processos como percepção. Durante o dia. tomada de decisão e emoção.Existem diferentes tipos de memória. a retêm e a usam para ajustar o comportamento às condições locais ou.usp. Como vimos até agora. preparamos uma refeição. atenção. 2000). cognição é tratada como o conjunto de processos que produzem o comportamento intencional (Heyes e Huber. aqueles que nos permitem filosofar. 3). ou seja.. Se pensarmos que.

cor e movimento separadamente (Gazzaniga e col. Para manter uma conversa. O sistema nervoso. direcionamos voluntariamente a atenção visual para as letras e palavras. A memória nos permite lembrar a tabuada. essa informação é processada por três subsistemas distintos. Isso fica evidente também quando tentamos realizar simultaneamente duas atividades distintas. Vamos supor que estamos engajados em uma conversa. conversar e ler um livro. Após o recebimento das informações do ambiente. A quantidade de informações recebidas por nossos sistemas sensoriais é enorme. é necessária. direcionar a atenção ou perceber o mundo como nós percebemos. mas também o visual e o somático. Antes de qualquer coisa. quimio-receptor etc. a sirene e as luzes intermitentes das ambulâncias. isso depende basicamente das características do estímulo. quando vemos um pintinho amarelo andando. Os objetos ou eventos escolhidos para posterior processamento variam de acordo com a sua relevância. elas são percebidas como uma unidade e não apenas como forma. A qualidade da informação detectada do ambiente não recebe modulação dos receptores sensoriais. Quando lemos um texto utilizando a visão (mais comum) ou o tato (leitura em braile). como por exemplo. precisamos de uma interface que faça a ligação do mundo exterior com o mundo interior. por exemplo. as informações desses diferentes sentidos são igualmente processadas nas áreas da linguagem. também a memória. responsáveis por forma. Por exemplo. o rosto de nossas 4  www. Esses estímulos se caracterizam por ser mais salientes do que outros. se queremos ler um livro. A atenção seleciona as informações que julgamos relevantes e essas informações são processadas pelo sistema sensorial auditivo e posteriormente enviadas para áreas responsáveis pela linguagem.br/labnec . imagine perceber todos os detalhes existentes de uma paisagem em alguns poucos segundos. cor e movimento. por meio da atenção.usp. Diferentes regiões do cérebro são responsáveis por processar as diferentes características dos objetos. para interagir com o ambiente. Apesar dessas características dos objetos serem separadas durante o processamento da informação. Há também. que transformam os estímulos do ambiente em potenciais elétricos transmitidos pelos neurônios. além dos processos já mencionados. Nosso sistema nervoso é simplesmente incapaz de processar todas as informações ambientais simultaneamente. isso é uma tarefa impossível. o caminho para a faculdade.). representada pelos diferentes receptores sensoriais (foto-receptor.ib.2002). certos estímulos que atraem a atenção automaticamente. Para entender essa grandeza.e subsequente processamento. elas são processadas pelo sistema perceptual. seleciona certos estímulos para serem adequadamente processados. É importante ressaltar que o processamento da linguagem não envolve apenas o sentido auditivo.. Por exemplo.

mas uma escolha dependente de diversos fatores. correndo-se o risco de perder até $100. A todo instante devemos decidir: continuamos a assistir TV ou começamos a estudar para a prova? Comer mais uma fatia de pão no café da manhã? Usar a camiseta vermelha ou a azul? Viajar para a praia ou para a montanha no feriado? A maioria dos nossos comportamentos envolve algum tipo de decisão. ou seja. a neurociência cognitiva tenta entender como o sistema nervoso produz o comportamento. Isso fica bastante claro quando comparamos dois tipos de atividades como. Cada um desses processos pode ser mais ou menos utilizado de acordo com a situação. podia-se ganhar $100. certamente nos comportaremos de modo a evitá-lo.ib. Se tivermos medo de algo. é possível graças à memória.br/labnec . envolve a tomada de decisão. Um deles é a memória: quando sabemos. Em ambos os casos utilizamos a memória. ganhava-se uma recompensa de $50. que uma determinada opção pode nos trazer mais benefícios. escolhiam sempre o monte mais arriscado e não apresentavam resposta emocional. caso contrário não nos lembraríamos da última palavra ouvida ou falada. é porque provavelmente isso é relevante para nós. pacientes com lesões específicas no córtex cerebral. nossos nomes. a atividade realizada. A decisão não é apenas uma simples escolha entre diferentes opções. Para mantermos uma conversa precisamos da memória. Sabendo dos riscos. por experiências passadas. é natural que essa escolha seja preferida em detrimento das outras. Esses são apenas alguns exemplos de como os diferentes processos cognitivos atuam para produzir o nosso comportamento. Por outro lado. Estudando o funcionamento de cada um desses processos e como eles se interrelacionam. relacionadas à emoção. Voluntários controles evitavam as cartas do monte B e a simples cogitação de escolher a pilha mais arriscada desencadeava uma clara resposta emocional involuntária. que é o comportamento de manter a atenção focada em um objeto ou situação por algum tempo. Outro fator importante na tomada de decisão é a emoção. Eram apresentados a voluntários dois montes de cartas. Direcionar a atenção voluntariamente ou realizar qualquer outra atividade. Em um deles (A). por exemplo.usp. no outro monte (B). Nos capítulos seguintes estudaremos como os diferentes processos 5  www. o significado das palavras etc. mas esse processo cognitivo é muito mais ativo na primeira situação. Por outro lado. os voluntários poderiam escolher livremente entre os dois montes. o risco de perder era muito maior comparado ao ganho. mas podia-se perder até $1200. A atenção sustentada. as informações da memória influenciam o controle do direcionamento da atenção. fazer uma prova e assistir à TV. Em um experimento clássico avaliou-se o efeito da emoção no comportamento de risco. Ou seja.1º Curso de Neurociências e Comportamento   mães. Se mantemos a atenção voluntariamente direcionada para algo.

br/labnec . 6  www.ib. do funcionamento do sistema nervoso propriamente dito.usp.cognitivos atuam. suas unidades funcionais e os mecanismos de integração e processamento da informação. além. é claro.

O sistema nervoso periférico (SNP) inclui fibras de neurônios que conectam os receptores sensoriais na superfície do corpo ao SNC e a porção motora. sob o ponto de vista anatômico. o sistema motor permite que o organismo responda a tais informações através da geração de ações. O sistema nervoso central (SNC) compreende o encéfalo e a medula espinal. Além destas amplas distinções. o sistema nervoso periférico (SNP). neurônios nunca funcionam isolados.ib. módulos..br/labnec .e. 1). 7  www. 1996. entretanto. Há. cardíaco e glândulas. Arranjo anatômico do sistema nervoso em humanos.usp. os neurocientistas têm convencionalmente dividido o sistema nervoso dos vertebrados. sistemas sensoriais como a visão ou audição adquirem e processam informações a partir do ambiente. O sistema nervoso parece organizado em grupos de circuitos. i. um grande número de células e circuitos que estão entre estas mais ou menos bem definidas aferências e eferências. Figura 1. cujas funções servem a um propósito comportamental específico. em componentes centrais e periféricos (Fig. eles estão organizados em circuitos que processam tipos específicos de informações. Retirado de Bear. Desta maneira.br No sistema nervoso. viscerais. Eles são coletivamente referidos como sistemas de associação e são responsáveis pelas mais complexas funções.1º Curso de Neurociências e Comportamento   Biologia da Cognição: Introdução Renata Pereira Lima Laboratório Neurociência e Comportamento rplim@usp. Em azul o sistema nervoso central (SNC) e em amarelo. que consiste em axônios de nervos motores que conectam o encéfalo e a medula espinal aos músculos esquelético.

C ou D) seja inibido. à direita). Células nervosas que transmitem informações em direção ao sistema nervoso central são chamadas de neurônios aferentes. Circuitos reverberantes estão envolvidos no ciclo de sono-vigília. No caso do circuito divergente. Em vez de concentrar as aferências. que se projeta para o neurônio C e então para o D e este se projeta de volta para o neurônio A (ou para o B) e o ciclo se repete até que um neurônio (que pode ser tanto A. centro).Embora o arranjo dos circuitos que compõem estes sistemas varie grandemente de acordo com suas funções. uma aferência no neurônio A se projeta para o neurônio B. neurônios eferentes e os interneurônios – são os constituintes básicos de todos os circuitos neurais. Tais circuitos são encontrados nos sistema motores e sensoriais (Fig. Circuitos convergentes são responsáveis. B e C e que cada um deles possua uma entrada diferente. Então. 2. à esquerda). Estes neurônios se projetam para um neurônio D e este se projeta para outro neurônio E. O impulso reverbera sendo enviado ao longo do circuito continuamente até que um neurônio seja inibido. Células nervosas que participam somente no aspecto local do circuito são chamadas de interneurônios. imagine que tenhamos os neurônios A. A característica básica de um circuito divergente é o fato de que um único neurônio iniciará respostas de maneira crescente em outros neurônios. atividades motoras.ib. As conexões sinápticas que definem um circuito são tipicamente realizadas numa densa malha de dendritos e terminais axonais. algumas características são comuns entre eles. De modo geral. já as que transmitem informações para fora do encéfalo e da medula espinal (ou para fora do circuito em questão). por exemplo. 2. C e D. Estas três classes – neurônios aferentes. pela interpretação dos estímulos sensoriais (Fig. etc (Fig.usp. são chamadas de neurônios eferentes. o neurônio A possui uma aferência e se projeta para os neurônios B. memórias de longa duração. A direção do fluxo de informação em um circuito particular é essencial para se entender sua função. Para demonstrar este tipo de circuito. quanto B.  Divergentes: são os circuitos que funcionam de maneira oposta aos circuitos convergentes. realizando uma eferência (saída).br/labnec . 2. estas se projetam separadamente para diferentes neurônios. 8  www. podemos classificar os circuitos como:  Convergentes: aqueles nos quais um grupo de neurônios recebe uma aferência (entrada) de um neurônio pré-sináptico e o circuito tende a se tornar concentrado.  Reverberantes: o sinal de aferência é transmitido ao longo de uma série de neurônios e cada um destes fará sinapses com neurônios de uma porção da via previamente percorrida.

ib. a fibra sensitiva de um nervo aferente (ou sensitivo) transmite-o até a medula espinhal passando pela raiz posterior. gerando. Sinais representando cores. Tal reação é originada a partir de um estímulo externo que gera uma resposta antes mesmo do indivíduo tomar conhecimento da existência do estímulo periférico e. À esquerda. forma e localização. ou ao tronco encefálico. em que há produz uma reação involuntária rápida. No funcionamento paralelo. No funcionamento serial. Ocorrendo um estímulo. o ato reflexo é um mecanismo que gera uma reposta involuntária do organismo a um determinado estímulo (dor. ponte e mesencéfalo).br/labnec . como por exemplo: • a retirada imediata da mão de uma panela muito quente. Um exemplo clássico de processamento serial é o arco reflexo. no centro o modelo divergente e o reverberante à direita. que por sua vez estimula outro neurônio e assim por diante. circuitos podem funcionar paralela ou serialmente. Na medula ou no tronco encefálico o neurônio aferente comunica-se com o eferente diretamente ou por meio de interneurônios associativos. Isto é. independentemente da vontade. Desta maneira. por exemplo. a atividade que leva à ação. sinais aferentes são processados em vias distintas e as informações são analisadas de maneira analítica concomitantemente no tempo. Por exemplo. Os axônios eferentes que levam essa ordem da medula (pela raiz anterior) ou do tronco encefálico (por 9  www. no neurônio motor. • extensão da perna após a percussão e estiramento do tendão patelar.usp.1º Curso de Neurociências e Comportamento     Figura 2 . o sistema visual funciona em vias paralelas que processam a informação neural de forma simultânea e integrada. antes deste poder comandá-la voluntariamente. • fechamento da pupila com o aumento da intensidade luminosa. aumento da intensidade luminosa. os resultados dos processamentos de um circuito são necessários para que o próximo circuito possa contribuir para o processamento total. Atividades concomitantes (e sincronizadas) nas vias visuais dorsal e ventral (que são anatomicamente distintas) são responsáveis pela percepção unitária da imagem. o modelo de circuitos convergentes. variações da pressão arterial etc). • aumento da secreção gástrica com a chegada do alimento no estômago. um neurônio estimula outro neurônio. são processados simultaneamente em diferentes regiões do encéfalo. por meio de um nervo craniano. estiramento. movimento. que protege o organismo.Esquema representativo dos modelos de circuitos. Além disto. conseqüentemente. na maioria das vezes inconsciente. Muitos reflexos motores são controlados por neurônios localizados na substância cinzenta da medula espinhal e do tronco encefálico (bulbo.

Assim. No sistema visual (e em outros sistemas também) a competição entre aferências com diferentes padrões de 10  www.usp. essas projeções e conexões entre neurônios podem originar-se também em associação com a estimulação proporcionada pelo ambiente e/ou pela atividade de certos conjuntos de neurônios. Assim. Em alguns casos. preferências sexuais e aquisição de linguagem. além da construção de sua circuitaria. sua experiência acumulada. Estes períodos críticos influenciam comportamentos diversos incluindo laços maternais. além de processar informações de modo serial. entre outros. i.. Durante o processamento de funções mais complexas. experiência). Construção de circuitos e sua modificação pela experiência A construção da circuitaria do sistema nervoso envolve processos ontogenéticos associados à interação do sistema com o ambiente. experiências desenvolvidas em períodos específicos no início da vida (referidos como períodos críticos) determinam um repertório comportamental no indivíduo adulto. por sua vez.um nervo craniano) constituem as fibras eferentes motoras ou vegetativas que levam a informação ao órgão efetor (músculo estriado esquelético. fatores químicos liberados por determinados neurônios em diferentes estágios do desenvolvimento ontogenético atraem projeções de outros neurônios intrinsecamente. A história de interação de um indivíduo com o ambiente. de modo geral. Alguns estudos mostraram que a experiência é traduzida em padrões distintos de atividade neuronal que influenciam a função e a conectividade dos neurônios relevantes. os padrões macroscópicos básicos das conexões no sistema nervoso estabelecidas filogeneticamente podem ser microscopicamente alterados por padrões de atividade neuronal (isto é. Talvez o exemplo mais bem investigado relacione-se ao período crítico no estabelecimento da visão.e. os circuitos envolvidos. molda os circuitos neurais. entretanto.ib. Mais freqüentemente. Este tipo de processamento está envolvido nas respostas mais simples e estereotipadas. suas bases biológicas ainda não estão completamente esclarecidas. músculo liso ou músculo cardíaco) que.br/labnec . glândula. as experiências funcionam primariamente como gatilhos que ativam alguns comportamentos inatos. executará a resposta ao estímulo inicial. Embora seja possível identificar conseqüências comportamentais de determinados estímulos que foram apresentados em períodos críticos para determinadas funções. determinando seu comportamento. A atividade neuronal gerada em decorrência de interações com o ambiente pré e pós-natal influencia a estrutura e a função do sistema nervoso. modificando a circuitaria sináptica do encéfalo. paralelamente. É importante ressaltar que o processamento serial é a maneira mais simples por meio da qual um circuito pode funcionar. funcionam concomitantemente em paralelo com outros circuitos de maneira sincronizada.

Assim. Hebb rejeitou a noção de que a relação estímulo-reposta poderia ser explicada somente por um simples arco reflexo conectando neurônios sensoriais a neurônios motores. os neurônios estariam agrupados em “assembléias de células” e esta associação era distribuída nas suas conexões sinápticas. Assim. Hebb hipotetizou um “mecanismo com fundamentos 11  www. o sistema nervoso se torna gradativamente mais refratário a lições da experiência e os mecanismos celulares que medeiam as alterações da conectividade neuronal se tornam menos plásticos. memória operacional. A conectividade nervosa estabelecida ao longo do desenvolvimento normal possibilita ao encéfalo armazenar vasta quantidade de informações que refletem a experiência específica daquele individuo. reconhecimento de face.. Seguindo as idéias do neurofisiologista Lorente de Nó. Em resumo. atenção espacial. ele foi além do simples conexionismo dos behavioristas.ib. 1949). em humanos) durante um período critico na infância. Donald Hebb hipotetizou uma forma de plasticidade sináptica proporcionada por uma continuidade temporal das atividades pré e pós-sinápticas. Quando padrões normais de atividade são rompidos (experimentalmente. ou patologicamente. Hebb acreditava que a estimulação sensorial poderia iniciar padrões de atividade neural que eram mantidas centralmente pela circulação em loops de feedbacks sinápticos. em animais. Como esperado. Além de acreditar que as conexões sinápticas eram as bases das associações mentais. a construção dessa conectividade que tanto influencia o desenvolvimento do sistema nervoso gera alterações maiores nos estágios iniciais de desenvolvimento. estas alterações estruturais da circuitaria nervosa dificilmente se restabelecem posteriormente. Em 1949. Primeiro. era necessário postular “um mecanismo central que explicasse o atraso existente entre o estímulo e a resposta que é tão característico do pensamento” (Hebb. retenção de memória. Integração entre circuitos: o modelo de redes O conceito de que no córtex cerebral há domínios discretos dedicados mais ou menos exclusivamente a algumas funções cognitivas.1º Curso de Neurociências e Comportamento   atividade é um determinante importante na consolidação dos padrões de conectividade. a conectividade no córtex visual é alterada. etc. tais como discriminação visual. linguagem. modelos de redes neurais têm sido apresentados como uma alternativa mais coerente com as evidências disponíveis sobre seu funcionamento. ele argumentou que uma associação não poderia ser localizada numa simples sinapse. tem sido questionado devido à falta de evidências conclusivas que o apóiem. Em um axônio aferente. assim como a função visual. padrões de atividade correlatos tendem a estabilizar as conexões. Tal “atividade reverberante” torna estes padrões possíveis para as respostas que são subseqüentes aos estímulos posteriores ao atraso.usp. Em seu lugar.br/labnec . Segundo. Se não é feita a manutenção destes padrões até o final do período critico. Ao contrário. em um animal adulto.

Interessantemente. a LTP compartilha muitas características com a memória de longa duração. ele pode ser resgatado repetidamente a partir da excitação de neurônios sensoriais ou a partir de outros padrões de atividade reverberante. A LTP é um estreitamento da conexão entre dois neurônios que resulta de uma estimulação simultânea de ambos e pode ser induzida experimentalmente aplicando-se uma seqüência de pequenos estímulos de alta freqüência na célula nervosa. possuem propriedades associativas e podem durar potencialmente vários 12  www.duplos” da memória. Entretanto. Hebb propôs que: “A persistência ou repetição de uma atividade reverberante tende a induzir mudanças celulares permanentes que promovem estabilidade no sistema” (Hebb. Este estreitamento pode durar de minutos a horas (in vitro) ou de horas a dias ou meses (in vivo). Além disto.ib. Hebb hipotetiza uma função específica para esta “sinapse hebbiana”: a conversão da memória de curta duração em memória de longa duração pela estabilização de padrões de atividade reverberante. a LTP e a memória de longa duração dependem da síntese de novas proteínas. um pré-sináptico e outro pós-sináptico. nas formas de LTP mais compreendidas. Este aumento de sensibilidade é devido não somente ao aumento da atividade dos receptores já existentes na superfície. long-term potentiation) (Fig. LTP (do inglês. na forma de moléculas de neurotransmissores. uma das células que estão agindo sob B. o que faz dela uma candidata muito atrativa como um mecanismo celular do aprendizado. a idade do animal em questão e espécie. alguns processos de crescimento ou mudanças metabólicas acontecem em uma ou em ambas as células (A ou B) de tal modo que a eficiência de A. a LTP aumenta a habilidade de dois neurônios.br/labnec . O mecanismo preciso para este aumento da transmissão ainda não é bem estabelecido. Pela eficiência aumentada da transmissão sináptica. A hipótese de Hebb foi verificada décadas depois com a descoberta da potenciação de longa duração. 3). enquanto as conexões sinápticas eram o fundamento da memória de longa duração. são recebidos por receptores presentes na superfície da célula póssináptica. a melhora desta comunicação é predominantemente feita através do aumento da sensibilidade das células pós-sinápticas em receber sinais das células pré-sinápticas. A atividade neural reverberante era o fundamento da memória de curta duração. em partes porque a LTP é controlada por múltiplos mecanismos que variam de acordo com a região em que acontecem.usp. Por exemplo. 1949). Desta maneira. de comunicarem-se através da sinapse. é aumentada. mas também por um aumento do número destes receptores. Estes sinais. Esta proposição pode ser precisamente colocada da seguinte forma: quando um axônio da célula A repetidamente ou persistentemente dispara. Uma vez que este padrão de atividade foi armazenado nas conexões sinápticas.

até respostas mais complexas.org . pode-se assumir que memórias filogenéticas correspondem a redes que se consolidaram ao longo das gerações e não necessitam de experiência individual para serem funcionais.braincampaign.ib. que o encéfalo humano 13  www. Se considerarmos que um neurônio tipicamente recebe informações de cerca de 104 neurônios e.Modelo representativo do funcionamento da Potenciação de Longa-Duração (LTP). à esquerda. por sua vez. projeta-se para outros 104 neurônios e. O neurotransmissor é libertado durante atividade basal e durante a indução de LTP (topo. Os receptores NMDA (vermelho) constituem a maquinaria molecular da aprendizagem. De acordo com essa concepção.1º Curso de Neurociências e Comportamento   meses.br/labnec . à esquerda).usp. desde o relativamente simples condicionamento clássico presente em todos os animais. a alteração estrutural leva ao armazenamento da informação podendo explicar o fenômeno da memória. como a cognição observada em humanos.09/06/2009. A expressão de LTP pode dever-se à presença de mais receptores AMPA (receptores em amarelo. A LTP também pode responder por vários tipos de aprendizado. embora possam ser aprimoradas pela experiência individual. abaixo) ou à presença de receptores AMPA mais eficientes (à direita. Nesse contexto. Figura 3 . Este modelo postula que todas as representações cognitivas consistem em redes de neurônios cuja atividade foi associada pela experiência (estímulos repetidos). abaixo). Disponível em www.

estamos na verdade fazendo associações com conceitos que já conhecemos (associando nós de uma rede com outros). um som específico que atribuímos como característico de um determinado animal. a informação tende a ser arquivada de maneira relacional. o cheiro de uma comida que está intimamente ligado com o seu sabor etc. ou seja. invertebrados etc.br/labnec . legumes. O mesmo ocorre em relação a alimentos. Entretanto. Isso ocorre porque o aumento de atividade eletrofisiológica em determinados circuitos neurais (que levam à recordação de uma dada informação) tende a estimular a atividade em circuitos relacionados. quando aprendemos que determinado estímulo se refere a um determinado conceito. Isso permite entender porque a recordação envolve.usp. quando visualizamos a imagem de uma maçã caindo. aves. ao pedirmos para uma pessoa listar todos os animais de que se recorda.). integramos todas as informações disponíveis (cor. em particular quando se considera os arranjos seqüenciais pelos quais uma informação pode viajar ao longo de seqüências de neurônios. Como conseqüência. Então. usualmente.contém pelo menos 1011 neurônios. animais aquáticos. Por exemplo. quadrúpedes. a complexidade de seu funcionamento é evidentemente maior. verduras. ou seja. mais fortes tornam-se essas conexões. não raro a lista conterá animais agrupados por categorias de similaridade. O mesmo vale para uma outra modalidade de estímulo. isto significa dizer que pelo menos 1019 conexões sinápticas são formadas no cérebro. 14  www. movimento) com os circuitos já consolidados previamente e que em algum momento foram associados ao conceito “maçã”. forma. carnes etc. Quanto mais freqüentes as exposições a estímulos relevantes. a recordação também será categórica (frutas.ib. contexto. Assim. categorias.

tais ações afetam diretamente nossa percepção do mundo. Os complexos circuitos neurais que se localizam entre as vias sensoriais e motoras são os principais responsáveis pela riqueza.br Todas as formas de comportamento adaptativo requerem o processamento de um fluxo de informação sensorial e sua transdução em uma série de ações direcionadas a um objetivo. pela rica e plástica relação que se estabelece entre esses dois conjuntos.br/labnec .1). ou pelas vias eferentes. De modo circular. de tal forma que uma grande complexidade estrutural e funcional foi alcançada não tanto pelas vias aferentes. sobretudo nos mamíferos. Interações podem incluir andar de um lugar para outro. sobretudo.Uma das finalidades da percepção é permitir uma interação com o ambiente. conversar com uma pessoa ou dirigir um carro. lutar e reproduzir-se. flexibilidade e plasticidade de comportamentos observados. ações motoras e processos sensoriais estão conectados inseparavelmente e. pegar um objeto. Esta interdependência entre ação e percepção é ilustrada pelo “Ciclo Percepção-Ação” da figura acima. na multiplicidade de graus de liberdade com que ações são organizadas pelos sistemas motores e. Isso se manifesta na enorme diversidade de estímulos que podem ser reconhecidos pelos sistemas sensoriais. responsáveis por emitir as respostas motoras. Figura 1 .1º Curso de Neurociências e Comportamento   Biologia da Cognição: Integração Neural Renata Pereira Lima Laboratório Neurociência e Comportamento rplim@usp. Esse padrão de funcionamento torna o organismo apto a forragear. A visão que temos na integração sensoriomotora é que em vários aspectos do comportamento. responsáveis por canalizar as informações sensoriais. A progressiva elaboração dos circuitos neurais pode ser entendida como uma conseqüência da seleção de ações mais vantajosas (organizadas por circuitos “pré15  www. desta forma. Desde a mais primitiva espécie animal. todo o processo é regulado por feedbacks externos (ambiente) e internos (Fig. precisam ser estudados juntos.usp. mas por circuitos neurais que intermedeiam essas vias de entrada e saída.ib. fugir de predadores.  O sistema nervoso evoluiu.

ib. logo veremos que não há percepção sem que alguma forma de atenção esteja em jogo. ao tornar-se cada vez mais complexo. uma vez que um objeto tenha sido percebido. E é só por meio da percepção atenta que temos de um estímulo que sentimos. Em cada um destes casos nosso comportamento depende do que é percebido. Desta forma. Esses rótulos estão longe. A orientação da percepção por meio de uma ação induz uma distinção interessante entre os vários sentidos que tem a ver com a proximidade do observador em relação ao objeto percebido.br/labnec . substâncias químicas voláteis são diluídas conforme a distância da fonte aumenta. ele é mais facilmente identificado se for explorado pelos nossos dedos. Tocar e saborear algo requer um contato direto entre o observador e a fonte de estimulação. “arquivá-lo” e “resgatá-lo”. por fim. em sua maioria. Podemos supor então que. mais provavelmente. “consciência”. seria inútil e sem sentido se não usássemos essa informação na organização e emissão de uma ação sobre o mundo. não se constituindo em entidades separadas e independentes da função neural.motores”) em resposta à identificação seletiva de estímulos específicos (realizada por circuitos “perceptivos”). com ele interagindo de forma contínua e coerente. provavelmente pressionada por fatores ambientais. de forma um tanto óbvia. Todos estes exemplos demonstram que a percepção é um processo ativo que funciona para direcionar e otimizar o comportamento através do seu refinamento. “memória”. “aprendizado”. de um evento que presenciamos ou de uma resposta que emitimos. apesar de seus constantes desafios. Eles são. temos que direcionar nossos ouvidos em sua direção. podemos decidir se iremos nos aproximar ou nos afastar. fazendo uma varredura visual do ambiente até que o objeto de desejo seja encontrado. que poderemos mais tarde nos lembrar desse objeto. todo trabalho investido em se “apoderar” do mundo. Quando tocamos um objeto. significa “apoderar-se” dele. permitindo nossa permanência nesse mesmo mundo. Da mesma forma. Cheirar também é um certo contato com a fonte de estímulação. Ao identificar um objeto pelo toque podemos descartá-lo ou mantê-lo conosco. o funcionamento dos circuitos neurais que organizam a integração sensório-motora expressa aquilo que chamamos de “percepção”. para um som ser audível. “ação” e. Ao ouvir um barulho podemos responder a ele ou ficar quieto. se considerarmos que a percepção do mundo. Freqüentemente temos que olhar (direcionar os olhos) para ver. Além disso. E.usp. derivado do latim. Percepção envolve ação Perceber algo geralmente requer alguma ação por parte de quem esta percebendo. desse evento ou dessa resposta. o resultado das limitações que ainda temos em compreender a essência do funcionamento do sistema nervoso. onde “perceber” algo. “atenção”. desta 16  www. de uma definição completa e consensual. resgatando uma memória arquivada por meio de um processo de aprendizado.

Ações automáticas e/ou muito freqüentes em resposta a estímulos sensoriais são integradas em níveis mais inferiores do ciclo.não dependem tanto deste contato. com feedbacks em todos os níveis. eles estendem a percepção para um mundo além dos limites dos dedos e do nariz. a informação flui de maneira circular ao longo de uma série de áreas hierarquicamente organizadas e entre conexões que constituem o ciclo percepçãoação (Fig.ib. longas fibras corticocorticais conectam recíproca e topologicamente as áreas da hierarquia perceptual com as áreas equivalentes executivas. permitindo que o indivíduo explore a vizinhança. Em contraste.usp.br/labnec . no nível cortical. em direção a estruturas anteriores (motoras). Assim. enquanto 17  www. As setas representam vias anatomicamente identificadas em macacos e ressaltam a conectividade recíproca entre os córtices posterior e anterior. Os olhos e os ouvidos podem capturar a informação originária de fontes remotas. Estes dois sentidos substituem o deslocamento até a fonte de estímulo. Eles permitem que o indivíduo faça contato perceptual com um objeto que não está próximo. áreas pré-motoras se conectam com áreas sensoriais associativas relativamente inferiores (áreas inferiores de ambas as hierarquias). basicamente áreas superiores de associação sensorial e córtex frontal anterior. o processamento de seqüências de ações guiadas sensorialmente segue um fluxo a partir de estruturas geralmente posteriores (sensórias). Assim. Comportamentos mais complexos. 2006. Retirado de Fuster. ver e ouvir.  Para garantir as interações entre as duas hierarquias corticais. Em azul está representado o lado da percepção no ciclo e em vermelho o lado da ação. Figura 2 . o cheirar funciona mais eficientemente para substâncias que estão próximas.O substrato cortical do ciclo percepçãoação.1º Curso de Neurociências e Comportamento   forma. Os retângulos vazios representam áreas intermediárias ou subáreas do córtex. neste sentido eles funcionam como um radar. guiados por estímulos também mais complexos e distantes no tempo. nas áreas sensoriais da hierarquia (perceptiva) e em áreas motoras da hierarquia (executiva). Organização e hierarquia no ciclo percepção-ação Em todo o sistema nervoso central. 2). requerem uma integração em níveis corticais mais superiores de ambas as hierarquias (perceptuais e executivas).

há evidências anatômicas de conexões ordenadas descendentes do córtex frontal anterior ao córtex pré-motor e deste para o córtex motor. De modo inverso. na abordagem ideomotora. em geral. o córtex frontal anterior integra as mais elaboradas associações da informação sensorial que estão armazenadas em redes dos córtices sensoriais e motores. a próxima ação de uma seqüência é determinada por dois tipos de influências: 1) o processamento dos aspectos globais da seqüência nas áreas frontais superiores e 2) os sinais sensoriais que estão ocorrendo naquele momento. e as ações são consideradas uma conseqüência desta estimulação. as ações são vistas como o meio para determinados fins que seguem a intenção. A ativação progressiva de áreas frontais inferiores que processam a ação é cumulativa. isto é. os sinais são integrados simultaneamente com as informações prévias (as regras de uma determinada tarefa e as instruções eventualmente dadas) antes mesmo de serem enviados para o processamento em estágios inferiores da hierarquia frontal. tanto nos seus sistemas quanto nas respostas comportamentais. mais integrativas e de maior alcance adaptativo. Sendo assim. temos uma grande vantagem ao construirmos representações perceptivas do mundo e guardá-las na memória. Desde modo. Da mesma forma.ib. Integrando percepção e ação: o sistema de neurônios espelho Quando temos que explicar uma ação humana. fornecendo subsídios para ações mais complexas. e as ações são consideradas como o meio de realizar estas intenções. podendo usar essa informação em uma próxima oportunidade em que ações semelhantes sejam requeridas. 18  www. Assim como vimos acima. Em cada estágio deste processo em cascata na hierarquia executiva. tudo começa com uma estimulação. Estes sinais são processados no córtex posterior e concomitantemente nas áreas superiores do córtex frontal anterior (rostral).áreas frontais anteriores se conectam com áreas associativas superiores do córtex posterior (áreas superiores). Sinais que necessitam ser processados em um contexto temporal mais amplo (episódico) requerem ações que dependem de uma integração temporal em graus mais elevados. as entradas sensoriais associativas do córtex posterior são progressivamente mais concretas e mais dependentes de um contexto espacial e temporal imediato. tudo começa com uma intenção. Na abordagem sensoriomotora. a neurociência tem duas abordagens maiores: a sensoriomotora e a ideomotora. a uma única oportunidade. existe uma sobreposição e uma dependência entre as percepções e as ações. Do mesmo modo.usp. fica difícil imaginar que nossas ações sejam meras escravas de nossas percepções. Em ambos os córtices. Esse aprendizado permite um refinamento a longo prazo de nossas ações. Se considerarmos que a execução de uma ação não se limita.br/labnec .

Com a descoberta de que há ativação de neurônios na região do córtex pré-motor durante a observação de ações. a abordagem ideomotora oferece uma predição muito consistente. e considerando que esta hipótese não exclui a possibilidade de que outro processo cognitivo. como por exemplo. tem sido proposto que os neurônios espelho formam um sistema que combina observação e execução – percepção e ação.ib. Eles observaram que alguns destes neurônios (situados no setor superior da área F5). tentando entender o que elas estão fazendo e por que. 3). Considerando o fato de sermos seres sociais. Todavia.br/labnec . Estudos posteriores mostraram que pelo menos 10% dos neurônios envolvidos no controle motor de ações desempenhadas com as mãos são “neurônios espelho”. de acordo com esta concepção. Uma hipótese alternativa admite que a observação de uma ação estimularia uma “representação motora interna” que envolveria as mesmas estruturas neurais envolvidas na execução da ação observada. nós humanos passamos boa parte do nosso tempo observando as outras pessoas. esta hipótese motora vem ganhando cada vez mais adeptos. 19  www. a interação de todos estes elementos identificados visualmente permitiria ao observador reconhecer e entender uma ação feita por outra pessoa. Esta “comunicação primitiva” é essencial para estratégias de sobrevivência e sociabilidade do indivíduo. pegar/manipular um objeto ou alimento. O reconhecimento de uma ação foi inicialmente concebido como baseado apenas no sistema visual (abordagem sensoriomotora). embora nenhum movimento efetivo seja executado. isto é. a representação motora evocada pela observação permitiria o reconhecimento do significado do que é visto. como se a mesma tivesse sido “refletida” no seu córtex motor (Fig. Contudo. entre eles Giacomo Rizzolatti.usp. numa análise dos componentes visuais da ação específica. baseado na descrição do objeto e do movimento. Sua descoberta ocorreu durante experimentos com macacos envolvendo o controle motor de ações desempenhadas com as mãos. do agente envolvido.1º Curso de Neurociências e Comportamento   Em uma situação em que uma pessoa observa as ações de outra pessoa. Assim. do objeto ao qual a ação é direcionada e do contexto no qual ela está inserida. os assim denominados “neurônios espelho”. como também quando ele observava outro indivíduo (macaco ou humano) desempenhando esta ação. implantaram eletrodos no córtex frontal inferior de macacos (área F5) e registraram a atividade dos neurônios individualmente enquanto os animais alcançavam pedaços de alimentos. possa participar desta função. disparavam não somente quando o macaco pegava o alimento. Os descobridores destes neurônios. como reconhecemos e entendemos as intenções das outras pessoas? Quais as bases neurofisiológicas desta habilidade? A recente descoberta de neurônios espelho tem inspirado uma série de estudos em busca destas respostas. Neurônios espelho são um grupo particular de neurônios cuja atividade aumenta durante a execução de uma ação motora particular ou da observação da mesma ação desempenhada por outro indivíduo.

ocorre uma integração online das informações recebidas do ambiente .Figura 3 .  Desta maneira. Entretanto. uma ação implica em um agente e um objetivo. não apenas pelo sistema sensorial. sugere que a atividade espelho depende da riqueza das experiências próprias do observador e de ações presentes em seu repertório motor (memória de planos motores). Vendo sua mão movimentando-se em direção à maça. em outra perspectiva.br/labnec .Experimento feito com macacos em que ele executa uma ação (pegar o amendoim) e também observa esta mesma ação sendo feita pelo experimentador.a ação observada sendo executada por outra pessoa . aparentemente. Retirado de Rizzolatti. isto é. e também reconhece que Maria quer pegar uma maça. Esta resposta.   Estes estudos mostram que além do reconhecimento da ação motora por meio de informações visuais. baseada também em outras modalidades.e também entre informações presentes no sistema nervoso do observador . a fim de reconhecer o objetivo final da ação. Conseqüentemente.1996.ib. mas também no próprio sistema motor do observador. auditiva.usp. o reconhecimento do objetivo final de uma ação baseado em exposição prévia do observador só parece possível se houver dicas suficientes no ambiente acerca da intenção desse outro indivíduo. 20  www. o reconhecimento de uma ação implica no reconhecimento de um objetivo e. À direita está um esquema que exemplifica a atividade dos neurônios espelho nas duas situações. Isto é.representação motora da ação observada. o entendimento da intenção do agente: “João vê Maria pegando uma maça”. Através do reconhecimento de ações e. o sistema de neurônios espelho lida com informações mais abstratas. o estímulo é ligado à intenção do agente. ele reconhece o que Maria fará (pegará algo). isto é. o sistema de neurônios espelho oferece um modelo de integração entre percepção e ação bastante interessante.

capazes de ver um tronco cortado em uma floresta e imediatamente pensar: “Que bom! Um banco para descansar!”. Esse mecanismo depende. princípio verdadeiro para a percepção de uma mesma nota musical tocada por instrumentos diferentes. Retirado de Gazzaniga. resultante (dando a cada instrumento seu timbre). sabemos que se trata do mesmo carro.br/labnec . o que o fará parar de hesitar após algum tempo. ouvindo ou sentindo estímulos).1º Curso de Neurociências e Comportamento   Percepção Felipe Viegas Rodrigues Laboratório de Neurociência e Comportamento fvrodrigues@usp. apesar das quatro imagens serem distintas e provocarem estimulações diferentes nas regiões O iniciais mesmo do sistema é visual. como a memória ou a atenção. Embora as frequências produzidas por eles sejam diferentes. intensidade. 1. Entender percepção é entender não somente como percebemos alguma coisa (seja vendo. Ele seguramente o estranhará. perceptualmente logo nos damos conta de que se trata do mesmo carro. Falar em percepção é falar sobre os córtices associativos. Não importa qual a posição do carro mostrado na figura. Humanos são únicos em sua capacidade de abstração. a percepção de uma determinada nota é mantida. A constância perceptual só é possível pela integração da informação sensorial com a informação de outras regiões encefálicas. mas vai além destes. especialmente atenção e memória. 21  www. Experimente colocar um capacete de ciclismo (que cobre apenas a parte superior da cabeça) e aparecer diante do seu cachorro.usp. o reconhecerá pelo cheiro e voz. Uma das principais diferenças entre a percepção e as sensações é a constância perceptual. inclusive (ou talvez principalmente) das memórias adquiridas ao longo da vida.br Percepção é um produto do sistema nervoso central que depende do entendimento dos sistemas sensoriais. de aprendizado e ele é possivelmente uma particularidade da espécie humana. movimento para visão. Esse campo de estudo lida com dois problemas: (1) como todos os aspectos de um estímulo sensorial são entendidos e processados (cor. Ivry e Mangun (2006).ib. por exemplo) e (2) qual a relação com outros produtos da cognição. Por outro lado. com alterações dos harmônicos que compõem o som Figura 1 – A imagem na retina é imensamente diferente para os quatro desenhos. forma. mas também por que percebemos e quais as implicações para com outros aspectos da cognição. Tome por exemplo a Fig. altura para audição. timbre. Ainda assim. portanto.

Vamos elucidar agora como essa informação é manipulada e integrada com informações de outras regiões corticais para. entender como percebemos. em que os pacientes tiveram comprometimento da percepção. são parte dos chamados córtices associativos. há neurônios mais adiante nessa cadeia que só dispararão para 22  www. em geral.ib. Uma particularidade desse sistema sequencial é que a cada sinapse que é realizada a partir de V1. de fato. levando ao entendimento de que o problema é perceptual e. Essas regiões encontram-se na confluência das áreas sensoriais e. em geral por acidentes vasculares cerebrais (AVC). associado a apenas uma modalidade sensorial. Algumas dessas regiões são neoformações em primatas e elas constituem a maior parte do córtex cerebral. cada vez mais próximas dos córtices temporal inferior e parietal posterior. temporal inferior ou face lateral do córtex occipital.usp. Vias perceptuais As lesões cerebrais que levam a problemas de percepção frequentemente são aquelas que ocorrem em áreas dos córtices parietal posterior. pois recebem aferências corticais das regiões sensoriais e integram entradas múltiplas para desempenhar funções cognitivas supramodais e comportamentais específicas. quanto mais adiante na sequência esteja um neurônio. o que descarta problemas de memória. muito pelo contrário. A informação que chega até o córtex visual não para em V1. como já mencionado. Mais do que isso.br/labnec . Uma investigação minuciosa evidencia que tais pessoas podem descrever em detalhes o que lhes é pedido. essa informação continua avançando por diferentes regiões. a estimulação por outra modalidade sensorial resulta em imediata identificação do objeto ou pessoa em questão. Visão O sistema visual é a modalidade mais estudada de todos os sistemas sensoriais conhecidos. passando por populações de neurônios especializadas no processamento de características específicas de um estímulo visual. mais específica é sua função no processamento visual: enquanto aqueles no início da cadeia de processamento disparam para simples estímulos em forma de barra (com populações específicas para as diversas angulações possíveis dessa barra). mais fibras vão convergindo para um mesmo neurônio.O interesse pelos mecanismos de percepção veio a partir de casos clínicos de lesões cerebrais. No capítulo sobre fisiologia sensorial foi possível entender como se dá o processo de transdução do estímulo luminoso em sinal elétrico e como essa informação é levada até o córtex. particularmente no caso da espécie humana (Preuss. Ao conjunto de sintomas de incapacidade de percepção é dado o nome agnosia. 2006). Tais pessoas se tornaram incapazes de reconhecer objetos ou pessoas que antes lhes eram muito familiares. Com esse arranjo.

1º Curso de Neurociências e Comportamento   combinações dessas barras ou se o estímulo em questão tiver características de um móvel (Fig. como movimento ou cor. as evidências atuais apontam para um processamento em paralelo regiões. Na Fig. permitindo identificar características como cor e forma de um objeto. Apesar do arranjo sequencial. podemos entender “onde” vemos um objeto. Já a via ventral nos traz informações de “o quê” vemos. Vale ressaltar que o arranjo existente nos permite definir uma via dorsal e outra ventral de processamento. Se apenas uma das características for necessária para a detecção do estímulo. mais complexo é o estímulo para qual a população de neurônios irá responder. mas não de outras características. o tempo de reação é menor.usp.ib. 3 pode ser vista uma representação das diferentes regiões de processamento visual e o papel de cada uma delas na construção de um percepto visual. 2006. O maior tempo detecção de de reação um para estímulo visual quando mais de uma característica precisa ser analisada em um teste perceptual (cor e forma. dessas Casos diversas de clínicos pacientes que tiveram um AVC em regiões muito específicas do encéfalo (nos córtices associativos) revelam a perda de percepção de algum componente da visão. processamento visual. Quanto mais adiante na sequência. Modificado de Lent. 23  www. 2). mesmo que estas sejam processadas mais adiante na sequência de Figura 2 – Estrutura sequencial na organização dos córtices associativos do SNC.br/labnec . por exemplo) também reforça a ideia de processamento em paralelo. já que essa via nos trás informações sobre movimento e posição espacial de um objeto. Através da via dorsal. independente de qual delas.

Retirado de Kandel e col. Semelhantemente ao sistema visual.usp. A ativação de todas as regiões corticais é necessária para que possamos ter a “correta” percepção de um objeto à nossa frente. se ele for instruído a imaginar um objeto sobre a mesa e demonstrar como seria o movimento para pegar esse objeto. De fato. Falaremos mais sobre isso nos tópicos seguintes. que disparam para 24  www. para processamento de informações sobre localização espacial e movimento. Audição O sistema auditório e seus córtices associativos adjacentes têm sido mais bem estudados nos últimos anos.br/labnec . Apesar disso. mas sim uma experiência pessoal que é fortemente influenciada pelas nossas memórias. e uma via ventral (córtex temporal inferior).Figura 3 – Vias paralelas de processamento do estímulo visual: via dorsal (córtex parietal posterior).ib. e outra posterodorsal para a percepção de características espaciais e localização do estímulo. Um paciente com lesão em regiões da via ventral poderá afirmar não existir uma caneta (objeto) sobre uma mesa diante dele. Evidências clínicas. simplesmente não há “correto”. emoções e a atenção deslocada a um dado estímulo do ambiente. o uso de aspas justifica-se porque. falando-se em percepção. (2000). para processamento de informações como cor e forma do objeto em questão. esse indivíduo faria o movimento correto e até mesmo poderia pegar a caneta. existiriam duas vias de saída para os córtices associativos: uma anteroventral. relacionada à percepção de características do som como timbre e tonalidade. Bendor e Wang (2005) encontraram no córtex auditivo de saguis-comuns (na região anteroventral) neurônios capazes de perceber tons. mais uma vez. não deixam dúvidas de que essas vias colaboram de forma independente para a percepção de um objeto qualquer. isto é. Novos experimentos têm trazido evidências de que o processamento de diferentes características do som também ocorre em diferentes regiões corticais.

. são apenas as outras sensações. Tentar imaginar algo como isso é quase impossível. isto é apenas um reflexo da forma como percebemos o mundo. se o estímulo tiver maior relevância para o organismo (ou simplesmente se for um estímulo muito forte – como um ruído muito alto). Como no carro da Figura 1. Imaginese na sua rotina diária no colégio alguns anos atrás. mas.. Seria como tentar imaginar como um cego (de nascença) percebe o mundo. morcegos são um exemplo brilhante da capacidade de localização por estímulos sonoros. ganhará maior processamento neural destes circuitos. após um estímulo percorrer todos os circuitos necessários à sua percepção (ainda que de forma inconsciente).). Essa relação entre frequências é exatamente aquela encontrada entre duas oitavas musicais.ib. círculos vermelhos não devem significar nada para você neste exato momento. Acredita-se que eles sejam capazes de estabelecer um mapa do ambiente por onde se locomovem tão preciso quanto aquele que estabelecemos pela estimulação visual. precisos o suficiente para se locomoverem sem maiores problemas. é a constância perceptual acontecendo para estímulos auditivos. Essa população de neurônios provavelmente existe também em outras espécies de primatas. incluindo os humanos.1º Curso de Neurociências e Comportamento   uma determinada frequência e também para seus múltiplos.br/labnec . É interessante notar que a definição de qual estímulo receberá atenção em um dado momento também dependerá do contexto em que se encontra uma pessoa. Essas pessoas parecem criar mapas rudimentares do ambiente. Embora você provavelmente tenha pensado em fechar seus olhos e prestar atenção aos sons. resultando em um fenômeno que chamamos comumente de atenção. Essas diferenças sutis 25  www. Memórias atentas ao contexto Em diversos mamíferos. cheiros e pressões (táteis) ao seu redor. Essa região está envolvida com memória operacional e atenção. perceber o mundo não é “ver” uma imagem preta e atentar às outras sensações. Há casos bem documentados de pessoas que conseguiram desenvolver a capacidade de se ecolocalizar (como os morcegos) para se locomover. mas eles terão muita importância quando estiver dirigindo para algum lugar. especialmente no caso de primatas (e possivelmente em outros mamíferos). Você consegue se lembrar com que facilidade você percebia o sinal da sua escola soar perto do horário de ir embora? Ou mesmo quantos “alarmes-falsos” você tinha durante essa espera? Da mesma forma. e é onde o estímulo será integrado com memórias passadas e. invariavelmente ele chegará à região anterior do lobo frontal (ou estruturas homólogas). isto não é o que um cego percebe do mundo. por outra via. É possivelmente pelo disparo desses neurônios que identificamos as notas semelhantes entre dois instrumentos musicais diferentes. Para ele. melhor dizendo. novamente.usp. logo. Para ele a estimulação visual nunca existiu. Por outro lado (ou.

A figura é conhecida como Triângulo de Kanisa. Qual das duas barras horizontais é maior?  À primeira vista. 4B e isso ficará ainda mais claro. percebemos as barras paralelas como sendo de diferentes tamanhos. 4 criam a ilusão de algo que se distancia. perceba-se cores trocadas na imagem. olhar para um fundo neutro (branco. mas sem todas as suas bordas esperadas. 4A. A estimulação de um determinado receptor retiniano para cor por um período prolongado leva à percepção da cor complementar correspondente. Isso não significa que falhamos em enxergar.usp. As ilusões de óptica não se resumem apenas a fenômenos mnemônicos (que dizem respeito à memória). Apenas alguns. Você provavelmente já se deparou com imagens como as que estão na Fig. após uma análise mais cuidadosa.ib. Apenas nos deixamos levar pelo aprendizado que tivemos em toda nossa vida: ao longo dos anos. Algumas pessoas chegam a dizer que ele é mais branco que as áreas em volta! A explicação direta é que nos acostumamos a enxergar com mais luz algo que está em primeiro plano. de fato. 26  www. Olhe a Fig.naquilo que percebemos são produto de ativação de circuitos de atenção e das memórias que acumulamos ao longo da vida. Em (B) uma possível explicação biológica para esse efeito. dirão que ambas tem o mesmo tamanho.br/labnec . ao Figura 5 – Triângulo de Kanisa. Há também efeitos causados pelos próprios receptores sensoriais. Quando essas memórias são integradas com nossa percepção. todos dirão que a barra superior é maior. não é raro que tenhamos uma visão distorcida daquilo que está diante de nós. vemos que linhas de mesmo tamanho parecem diferentes quanto mais distantes elas estão de nós. Tome por exemplo a Fig. Ilusões e hemisférios cerebrais Ter memórias significa aprender sobre o ambiente que nos rodeia. A Fig. Assim. preto ou qualquer tom de cinza). 6. As barras convergentes na Fig. 5 sugere o formato de um triângulo. apesar de serem iguais. o que faz com que. As linhas paralelas em (A) parecem ter diferentes tamanhos.  (A) (B) Nosso treino para perceber formas geométricas nos faz enxergá-las até mesmo onde elas não existem. Figura 4 – Ilusão de Ponzo.

para uma parede branca. enquanto que o hemisfério direito se encarrega das características globais. mas pelas cores em volta da mesma. somos influenciados por diferenças entre nossos hemisférios cerebrais. O que você percebe à primeira vista na Fig. Quão diferentes são as cores dos quadrados “A” e “B” na Fig.ib. Apesar de estes trabalharem sempre em conjunto. em seguida.Os quadrados “A” e “B” da figura são diferentes na cor? Não! Os quadrados não são diferentes!  De forma mais ampla. Figura 7 .usp.1º Curso de Neurociências e Comportamento   Figura 6 – Efeito de pós-imagem. 7? A resposta correta é: nada diferentes! Não há modificações! Isso acontece porque as cores ao redor da cor atentada influenciam a percepção da mesma. Veja na Fig. Testes com pacientes que sofreram um AVC e estudos com animais lesionados sugerem que o hemisfério esquerdo se encarrega primordialmente da percepção de detalhes de uma imagem. 9? 27  www. Essas diferenças manifestam-se também na percepção de figuras com conteúdo ambíguo. Olhe fixamente por cerca de 30 segundos para qualquer um dos pontos pretos nas imagens e. Uma ilusão criada pelos receptores sensoriais quando superestimulados por uma determinada cor. 8 como estes pacientes desempenham em um teste simples de cópia de uma figura.br/labnec . diferenças sutis na ativação refletem certas dominâncias inter-hemisféricas que podem também resultar em diferenças na percepção. com ativações bilaterais. A percepção de uma cor em um determinado momento é influenciada não somente pela cor em si. O que você vê? Essa questão torna-se extremamente importante quando pensamos em contraste.

Um sinesteta pode repetir mais de centenas de pares de percepções com pouco ou nenhum erro. Retirado de Lent. música (ou intervalos tonais ou simplesmente tons) para cores ou formas. mas há relatos bem documentados de palavras gerando percepção de gostos.Figura 8 – Desempenho de pacientes com hemisférios cerebrais paralisados em um teste de cópia de figura. mas perdem a forma global. seja por grafemas. Pacientes que tem apenas o hemisfério esquerdo funcionante. o contrário não acontecerá).ib. Sinestesia A sinestesia é um caso muito específico de percepção em que uma determinada modalidade sensorial gera a percepção de outra modalidade. se a palavra “casa” induz a percepção da cor amarela.usp. gostos gerando formas.br/labnec . Frequentemente a percepção induzida é a de cores. 2006. mas não se dão conta dos detalhes. As percepções secundárias de gostos e também cheiros são menos comuns. A mesma pessoa reporta possuir o caso mais comum de sinestesia entre tonalidades musicais e cores. ou por sons (palavras em geral). A percepção induzida pelo estímulo primário é sempre muito específica e unidirecional (a estimulação pelo percepto induzido não gera a percepção do estímulo indutor pareado. como dito acima. A investigação sobre o fenômeno é ainda muito recente e algumas perguntas básicas sobre o assunto só agora começaram a ser respondidas. cheiros para cores e. mais curiosamente. Por outro lado. isto é. pacientes com apenas o hemisfério direito funcionante percebem a forma global. duas proposições foram feitas: Figura 9 – O que você vê nesse quadro?  28  www. seja um número ou uma letra (ou até mesmo palavras). Um dos eventos mais frequentes é a percepção secundária de cores após a estimulação primária por um grafema. embora exista pelo menos um caso bem documentado de percepção secundária de gostos induzida por intervalos tonais (musicais). percebem os detalhes das imagens originais. Em relação aos mecanismos neurais que possibilitam a sinestesia.

com ligações anormais entre as regiões indutora e induzida no cérebro de sinestetas (Bargary e Mitchell. Modificado de Bargary e Mitchell (2008). Não se sabe por que a indução de cores é muito mais frequente que a indução de outras percepções. Figura 10 . Diferenças na manifestação da sinestesia ainda levaram à sugestão de uma classificação em dois tipos de sinestetas: (1) de ordem baixa e (2) de ordem alta (Ramachandran e Hubbard.1º Curso de Neurociências e Comportamento   alterações estruturais e alterações funcionais. Tomando por base o exemplo anterior. Vale ressaltar que diferentes possuidores de uma mesma sinestesia (tons para cores. inativas. 2008). por exemplo: números escritos na língua de origem.br/labnec . Conexões excitatórias são mostradas como flechas e inibitórias como pontas em traço. 10 apresenta um resumo dos modelos de mecanismos possíveis. Essa divisão leva em consideração o estágio de processamento em que ocorre o fenômeno perceptual.usp. Os modelos diferem na rota proposta de ativação cruzada (direta ou indireta) entre as regiões indutora e concorrente e nas diferenças subjacentes ao sinesteta (estruturais ou funcionais). Linhas pontilhadas representam conexões presentes estruturalmente. 2003). mas funcionalmente inativas. A Fig. Regiões em amarelo estão ativas (começando pela região indutora) e. por exemplo) podem reportar associações diferentes para a cor induzida.ib. o outro poderá dizer: “Isto está errado!”. Sinestetas de ordem baixa tendem a ter o efeito de indução apenas com estímulos muito específicos. Se um deles disser que um dó maior é azul.Modelos de Sinestesia. em azul. As evidências de casos clínicos e fenomenologia da sinestesia apontam mais fortemente para alterações estruturais na conectividade cerebral. nos sinestetas de ordem alta mesmo algarismos escritos em números romanos (que nada mais são do que letras) poderiam gerar a percepção induzida. Já os sinestetas de ordem alta têm o efeito de indução toda vez que o conceito que um determinado indutor sugere está presente. 29  www.

mas de todo o padrão de atividade neural que leva à formação de um percepto.05% anteriormente sugeridos.usp. não favorece essa explicação. consequentemente. ainda carece de comprovações. um valor bem diferente dos 0. Uma das possíveis explicações para a forma como geramos um percepto é a de que. com cada vez mais neurônios se juntando em um próximo neurônio (e. forma. pelo sequenciamento de neurônios no encéfalo. É o chamado binding problem. invariavelmente todas as informações sobre o estímulo estariam ali reunidas. Alguns sinestetas relatam a percepção de cores estranhas. Um deles chegou a chamar essas percepções sinestésicas de “cores marcianas”. A resposta sempre presente após essa pergunta é: “Como você vive assim?!”. mas após esse período essa hiperconectividade de regiões sensoriais tende a ser removida do cérebro. isso sugere que a experiência subjetiva da percepção de cores depende não só do processamento final. De qualquer forma. o que “desviaria” o processamento de estágios iniciais da percepção de cores.ib.A incidência da sinestesia na população mundial é de algo entre 1% e 4% (Simner e colaboradores. O estudo de casos de sinestesia tem trazido algumas colaborações para aquilo que entendemos sobre percepção. Ramachandran e Hubbard (2003) atribuem essas cores estranhas à ligação cruzada (ou direta) de um córtex sensorial para outro. Concluir é um problema Uma das maiores questões ainda não respondidas com respeito à percepção é como geramos um percepto único das estimulações constantes à nossa frente se aspectos diferentes de um estímulo são processados em regiões distintas do córtex cerebral (e. A plena maturação perceptual e a segregação dos sentidos viriam apenas após alguns poucos meses de vida. etc. Estudos em primatas dão indícios de que essas conexões “anormais” estão naturalmente presentes no organismo durante a fase fetal e o período de lactância. no caso da visão). movimento. diferentes de qualquer cor que eles já tenham visto em algum objeto ou lugar. A quantidade de regiões envolvidas e a divisão do processamento em duas vias (dorsal e ventral). porém. ao final do processamento.g. 30  www. portanto. cor. Parece mais plausível aos pesquisadores que o encéfalo forme um percepto único pela sincronização do disparo dos neurônios das diferentes regiões corticais.br/labnec . incluindo as fases iniciais do processo. Essa explicação. ainda que cada uma delas esteja envolvida no processamento de distintos aspectos de um estímulo apresentado. 2006). Isto ainda não fora comprovado em recém-nascidos humanos. Segundo os autores. mas observações comportamentais levam à sugestão de que há uma “confusão sinestésica” nas primeiras semanas de vida. complexando o estímulo processado). não ouse afirmar que um sinesteta tem sentidos menos maduros ou perguntar a ele “como é viver assim?”.. porém.

ib. Pelo menos é isso que os estudos sobre atenção e memória sugerem cada vez mais fortemente.br/labnec . fica claro que ainda precisamos entender muito sobre os mecanismos pelos quais simplesmente percebemos o mundo que está ao nosso redor. desde sempre.usp. Ou talvez um dia tenhamos a certeza de que.1º Curso de Neurociências e Comportamento   Estando certa ou não a sugestão dada por Ramachandran e Hubbard (idem). 31  www. apenas representamos internamente o que é percebido externamente.

podemos nos imaginar em uma festa: existem dezenas de pessoas.ib. a atenção seleciona um conjunto de informações do ambiente enquanto ignoram outros. Para ilustrar melhor esse efeito. para permitir um processamento eficiente.br A todo instante somos expostos a uma grande quantidade de estímulos ambientais que são captados por nossos órgãos sensoriais. 1996). Assim. apenas alguns selecionados para serem posteriormente analisados. Na década de 1950. um para cada ouvido.. O voluntário era então instruído a prestar atenção apenas a um dos ouvidos. Cherry realizou um experimento no qual era avaliada a capacidade de selecionar um dentre dois estímulos auditivos simultaneamente apresentados. O presente texto será focado nos aspectos comportamentais da atenção. umas falando mais alto que outras. a atenção selecionaria apenas algumas poucas informações que nós recebemos (Bear e col. Somos frequentemente expostos a situações nas quais recebemos diferentes estímulos auditivos. principalmente na atenção visual. mais e mais fenômenos relacionados com esse processo cognitivo. começaremos com os efeitos da atenção sobre a percepção auditiva. selecionando os que nos interessa e ignorando os demais. Atenção e percepção Como mencionado anteriormente. portanto. A maioria desses estímulos não é percebida pelo observador. A partir da década de 1950. O conhecimento acumulado sobre atenção no último século tem trazido à luz.usp. Acredita-se que o sistema nervoso é incapaz de processar todas essas informações. 2002). além da música no volume 32  www.com. não nos ateremos aos processos neurofisiológicos responsáveis pela atenção nem nas diferentes teorias criadas ao longo das últimas décadas para explicar o funcionamento geral desse que é um dos mais interessantes e enigmáticos processos cognitivos.Atenção Wataru Sumi Laboratório de Neurociências e Comportamento wataru_sumi@yahoo. muitos cientistas cognitivos propuseram diferentes teorias para abarcar o conjunto de dados revelados pelas mais diversas técnicas de avaliação do comportamento e de medições das atividades do cérebro.br/labnec . Antes. Veremos ao longo do texto diferentes exemplos de experimentos nos quais é evidenciado esse fenômeno. Ele observou que os voluntários eram incapazes de relatar o que foi apresentado ao ouvido não atendido (Gazzaniga e col. O voluntário utilizava fones de ouvido e recebia diferentes estímulos. Esse efeito não aparece apenas quando ouvimos estímulos diferentes em cada ouvido..

eles devem estar sob o foco da atenção. Consequentemente. Vamos a seguir ver os diferentes efeitos comportamentais da atenção sobre a percepção visual. Quando o alvo (1-A: barra vertical e. mas não somos capazes de enxergar os objetos que permanecem nas sombras. o conhecimento acumulado sobre esse sistema perceptual é muito maior. Como citado anteriormente. Porém. os voluntários eram capazes de discriminar apenas as letras localizadas na região onde a atenção estava previamente focada (Gazzaniga e col. Por outro lado. por exemplo.usp. para percebermos os estímulos do ambiente. podemos ter mais ou menos facilidade de acordo com a característica do alvo. o tempo de detecção aumenta de acordo com o aumento do número de elementos distratores. Apesar disso. Para compreendermos melhor a atenção. Um experimento realizado no final do século XIX por Herman von Helmholtz demonstra isso claramente. ou seja.. Quando procuramos algo específico no ambiente. a atenção pode ser atraída automaticamente. como ocorre. direcionar voluntariamente a atenção. com as luzes intermitentes dos automóveis. Porém. Isso fica claro quando tanto pelo numero de artigos publicados como pela diversidade de tarefas desenvolvidas pelos cientistas. os estudos nessa área concentram-se principalmente na atenção visual. Quando um flash de luz era acionado. Isso porque a atenção é atraída automaticamente. maior será o tempo necessário para detectar o alvo (Treisman e Gelade. assim. 1-B: barra vermelha) é muito diferente dos distratores. 33  www.ib. Quando um estímulo se destaca muito no meio de outros estímulos. somos capazes de selecionar estímulos específicos que nos interessam como a fala de um amigo ou eventualmente a música sendo tocada. a sua detecção é quase imediata. 1980). independentemente do número de elementos.br/labnec . Ambos os processos podem ser avaliados na tarefa de busca visual (Fig. ou seja. 1). é necessário procurá-la. O painel era mal iluminado e o voluntário era incapaz de observar qualquer letra impressa nele. Apesar da avaliação da atenção auditiva ter contribuído bastante com entendimento da atenção. Nesse experimento.1º Curso de Neurociências e Comportamento   máximo. isso porque é necessário analisar cada um dos itens isoladamente de forma serial. quando a diferença entre alvo (1-C: barra azul horizontal) e os distratores é pequena. quando a diferença entre o alvo e os outros elementos da cena (distratores) é pequena. quanto mais elementos precisarem ser analisados. era então possível ver as letras. podem ser cinco ou cinquenta distratores sem que o tempo para a detecção do alvo seja afetado. não somos capazes de processar eficientemente todas as informações que recebemos do ambiente. De forma semelhante. podemos utilizar a metáfora do holofote: enxergamos os objetos iluminados pela luz. os voluntários eram colocados em frente a um painel e eram instruídos a direcionar a atenção a um ponto específico da tela. 2002).

No restante das tentativas (20%). Apresenta-se. após se levantar. Teste de Posner Uma das maiores contribuições para os estudos da atenção foi feita por Posner. porque a atenção estava engajada em outra tarefa (Neisser e Becklen. Essas imagens podem ser fotografias diferentes. a pista indica o local oposto de aparecimento do alvo. Nesse caso.Figura 1. respectivamente. Existem experimentos nos quais são evidenciados esses efeitos. 80%) local de aparecimento de um alvo. pegar uma mercadoria. 1a e 1b: o alvo difere em apenas uma característica em relação aos distratores: forma e cor. o voluntário deve direcionar a atenção. Poucos clientes percebiam a troca.ib. que pode ser para a direita ou esquerda do monitor. mas não o olhar. supostamente. 2005). perfeitamente visível. sendo chamada então de pista inválida. algo como os jogos de sete erros. 1c: o alvo possui duas características que o torna diferente dos distratores (horizontal azul).usp. Essa tarefa (Fig. Falha na percepção Quando não prestamos atenção ao ambiente por estarmos distraídos ou por estarmos prestando atenção fixamente em algo. Um deles é denominado cegueira inatencional. 2) consiste em manter o olhar fixo no centro de um monitor de vídeo. um fenômeno relacionado com a cegueira inatencional. mas com sutis diferenças. Isso se caracteriza pela incapacidade do voluntário de reportar a presença de um objeto no centro de seu campo visual. deixamos de perceber diferentes estímulos. então. ou mesmo objetos do ambiente. a pista é chamada de válida. Em uma “pegadinha” realizada por uma emissora de TV. continua a interagir com os clientes-vítimas como se nada tivesse acontecido. que desenvolveu uma tarefa que pode ser utilizada para testar diferentes aspectos da atenção. 1975). para o local indicado pela 34  www. Após o aparecimento da pista. ele então troca de lugar com outra pessoa que. o atendente de uma loja abaixa-se atrás do balcão para. uma pista indicando o provável (por exemplo.br/labnec . mas inesperado. Outra evidência do papel da atenção na percepção é a cegueira para mudança. Esse efeito se refere à incapacidade em identificar diferenças entre duas imagens apresentadas em seqüência (Simons e Rensink.Tarefa de busca visual.

Então. responder ao aparecimento do alvo. o estímulo deve estar um pouco acima do limiar de percepção do voluntário. ele simplesmente não vê o alvo. Se alterarmos a intensidade do estímulo alvo.1º Curso de Neurociências e Comportamento   pista. após o aparecimento do alvo. Ele será. será possível observar claramente os efeitos atencionais sobre a percepção.ib. Figura 2. finalmente.usp. os voluntários eram orientados a direcionar a atenção para um dos lados do monitor. um de cada lado.Tarefa de orientação espacial da atenção. apareciam dois alvos.e. O voluntário deve manter o olhar fixo no centro do monitor. Uma alteração dessa tarefa pode nos mostrar o efeito do direcionamento atencional na percepção da coincidência temporal da apresentação de estímulos. à direita ou à esquerda. Retirado de Lent. 2002. Essa tarefa nos permite avaliar diferenças entre esses tempos de resposta na ordem de dezenas de milissegundos. Nessa tarefa. o voluntário deve responder pressionando um único botão. de acordo com uma pista sinalizadora. instruido a direcionar a atenção para um dos lados de acordo com uma pista e. mas. quando o voluntário direciona a atenção para o lado errado em decorrência da pista inválida. Nesse caso. quando o sujeito direciona a atenção para o local de aparecimento do alvo. Quando o voluntário direciona a atenção para o local de aparecimento do alvo (i.. ele responde normalmente.br/labnec . independente do lado e da validade da pista (Bear e col. se o alvo for precedido da pista válida. então. Finalmente. mas com um intervalo de algumas 35  www. mas ao invés de aparecer apenas um alvo. tentativa com pista válida) ele responde mais rápido do que na situação em que ele direciona a atenção para o lado oposto do monitor de vídeo. 1996).

porém. Lesões no córtex parietal. se ele direcionasse a atenção para o lado direito e aparecesse um estímulo à esquerda e 30ms depois na direita. Apesar do prejuízo em relatar eventos no campo contralateral.. que consiste em ignorar objetos ou eventos presentes no lado oposto à lesão (Robertson e Rafal. Figura 3. vimos os efeitos produzidos pela alocação ou não da atenção nas atividades do cotidiano ou em condições experimentais que nos auxiliam a entender como ela funciona. etc. Esse efeito é chamado de extinção. Imaginando-se posicionado em um dos lados da praça.br/labnec . 2002). traumas. desenho modelo e. por exemplo. cópia feita pelo paciente. decorrentes de lesões provocadas por AVC. apesar da defasagem temporal entre os estímulos (Stelmach e Herdman. 2000). À esquerda. 2007. Modificado de Gawryszewski e col. quando ele era orientado a se imaginar do lado oposto da praça. quando estímulos são apresentados simultaneamente em ambos os lados do campo visual.ib.dezenas de milissegundos. Outra fonte muito importante de informação sobre as relações desse processo cognitivo que tem contribuído com os avanços nessa área é a observação de indivíduos com graves deficiências atencionais. 3).Desenho feito por um paciente com a sindrome de heminegligência. Um paciente que sofre dessa síndrome foi orientado a descrever uma paisagem com a qual ele estava bastante familiarizado (a praça central da cidade em que vivia). o voluntário relataria que os alvos apareceram simultaneamente. na junção com o córtex temporal (principalmente no hemisfério direito). tumores. 36  www. ele descrevia apenas a metade da paisagem. Mas. Observou-se que os voluntários percebiam um estímulo mais rapidamente quando prestavam atenção ao local de aparecimento.. Efeitos das lesões do sistema nervoso na atenção Até agora. produzem um efeito conhecido como síndrome de heminegligência (Fig. à direita. os pacientes dessa síndrome ainda são capazes de identificá-los precariamente. Metade da figura é ignorada pelo paciente. 1991).usp. eles identificam apenas os estímulos apresentados no lado ipsolateral (Gazzaniga e col. Em um experimento clássico é possível observar que a heminegligência não afeta apenas a percepção.

modulando-se mutuamente. mas a incapacidade de ver dois objetos simultaneamente faz com que esses pacientes percam a noção de espaço. por exemplo. a recíproca também é verdadeira.. É importante ressaltar também que.br/labnec . A lesão no córtex parietal dos dois hemisférios cerebrais produz a síndrome de Balint.ib. formas. os objetos aparecem de repente e as mudanças do campo visual para outros objetos são aleatórias. Sabendo. As propriedades atencionais descritas aqui mostram explicitamente a relação entre atenção e percepção. que a nossa memória se constrói principalmente a partir do que percebemos do mundo. 2002). 2002).usp. fica claro também que a atenção tem grande importância na formação de memória. O portador dessa síndrome percebe apenas um objeto de cada vez (agnosia simultânea). Para esses pacientes. A capacidade de reconhecer rostos. acima ou abaixo em relação a eles ou outros objetos (Robertson e Rafal. cores e palavras são mantidas. Eles são incapazes de dizer se um objeto está à direita. como será visto nas demais aulas desse curso. pois todas as funções cognitivas são inter-relacionadas. 2000).. à esquerda. mas não apenas isso. se por um lado a atenção afeta o funcionamento das outras funções cognitivas.1º Curso de Neurociências e Comportamento   ele descrevia os objetos anteriormente ignorados e mantendo a tendência de ignorar metade do campo visual (Gazzaniga e col. mesmo quando dois objetos estão próximos ou sobrepostos (Gazzaniga e col. 37  www.

a memória é tida como um dos resultados mais fascinantes. que pode favorecer o desenvolvimento de um sistema mais adaptado. tais organismos podem flexibilizar o controle de seus comportamentos. ela age também selecionando comportamentos. sistemas biológicos são tidos como produtos da evolução por seleção natural.usp. Desta forma. Ainda sim. Se. Assim sendo. no entanto. 38  www. os sistemas de memórias.ib. o sistema nervoso passa a detectar regularidades e antecipar eventos em função de experiências anteriores. mesmo quando um padrão não puder ser identificado e os problemas forem inesperados.br Das propriedades que emergem da organização e funcionamento do sistema nervoso. guiam adaptativamente o comportamento desses indivíduos. Indivíduos que tiverem um sistema mais flexível. serão capazes de solucionarem problemas de maneira antecipatória quando um padrão regular puder ser identificado. Por exemplo. organismos portadores de memórias podem relacionar grandes quantidades de informações passadas e presentes e selecionar quais receberão um processamento preferencial por meio do direcionamento da atenção.Memória Leopoldo F. a seleção natural pode favorecer indivíduos que sejam capazes de gerar “previsões” de tal ambiente e responder de maneira antecipatória. aptos a aprenderem sobre informações e regras ambientais relevantes (altamente informativas). Isso quer dizer que em função de experiências prévias. se um ambiente é relativamente simples e possui certa regularidade. Com o acúmulo de informações. Neste caso esses indivíduos estariam então mais aptos para tal ambiente. a complexidade de tal ambiente aumentar. Além de a seleção atuar sobre estruturas e mecanismos.br/labnec . Isso lhes garante um repertório de soluções para os mais diversos problemas que a sobrevivência impõe. com informações prévias. os indivíduos portadores de sistemas flexíveis de armazenamento de informações poderão resolver problemas de forma não-antecipatória. Barletta Marchelli Laboratório de Neurociência e comportamento lmarchelli@usp. capaz de obter e armazenar o máximo de informações relevantes sobre o ambiente. a imprevisibilidade pode tornar-se um problema. Aspectos comportamentais e evolutivos Aos olhos da teoria proposta por Charles Darwin em 1859. Uma vez que ocorra interação entre ambiente e indivíduo. O que demonstra a presença de memória em um organismo é a capacidade que ele tem de alterar seu comportamento em função de informações adquiridas e armazenadas. estarão mais aptos a reagirem prontamente a estímulos ambientais.

células nervosas capazes de processar e conduzir impulsos elétricos. À medida que um individuo consegue identificar estímulos. sobretudo da memória. sobre suas regularidades e sobre os efeitos de ações anteriores. Uma vez que a emissão de determinados comportamentos diante de algumas situações também traz ganhos adaptativos. Essas informações ficam inteiramente armazenadas no sistema nervoso do indivíduo. O sistema nervoso como uma estrutura que suporta os sistemas de memória O funcionamento dos sistemas de memória implica no armazenamento de uma quantidade substancial de informações sobre o ambiente.1º Curso de Neurociências e Comportamento   O processo de evolução do sistema nervoso.g. Assim. luz. É nesse momento que ocorre modulação do processamento de informações. O sistema nervoso de um humano adulto possui bilhões de neurônios. Do ponto de vista evolutivo. são transmitidas por circuitos definidos do sistema nervoso. havendo circuitos neurais dedicados ao processamento preferencial de informações de cada uma das modalidades sensoriais. há células especializadas para a recepção de informações ambientais (receptores sensoriais). por sua vez. sem comprometer de algum modo a integridade do sistema no desempenho da ação. que transformam diferentes formas de energia (e. os sistemas de memória são claramente dependentes da estrutura e do funcionamento do sistema nervoso. O processamento neuronal visa receber a informação. pois tais representações permitem avaliar consequências futuras de ações correntes. influenciando assim tanto a atividade elétrica quanto a química dos neurônios. odores etc. recebe projeções de outros milhares de neurônios.) em potenciais elétricos. estará. parece razoável considerar que a memória seja um dos resultados de maior sucesso ao longo da evolução biológica. ele se beneficiará. Conectadas aos neurônios. conferem ao repertório comportamental do sujeito alto valor adaptativo. avaliá-la e passar o sinal a outros neurônios. 39  www.usp. Uma mensagem passa de um neurônio para outro através da sinapse. Cada neurônio envia projeções para milhares de outros neurônios e. sob a forma de impulsos elétricos. e outros circuitos responsáveis pela integração de informações de diferentes modalidades sensoriais. portanto. isso pode ser altamente vantajoso. a emissão de comportamento antecipatório e a resolução de problemas. Essas informações sensoriais. prever o ambiente e gerar as “inferências” e respostas mais adequadas. som. mais apto para determinado ambiente. ambos baseados em experiências antecedentes. O conceito de memória pode estar relacionado com uma ideia de “representação interna” do ambiente em organismos mais desenvolvidos. Deste modo.ib.br/labnec . parece estar relacionado com a ideia do desenvolvimento de sistemas seletivos capazes de lidar com novidades ao longo da vida do individuo.

alterando a transmissão de impulsos elétricos por esses circuitos neurais. (ver Fig.Aspectos fisiológicos da memória Pressupõe-se que a atividade eletrofisiológica. Intervalo de tempo entre choque nas patas e choque eletroconvulsivo (S). desencadeie processos que levam à alteração da conectividade entre células nervosas. Gold e colaboradores (1970) expuseram ratos a uma câmara clara conectada. estímulos ambientais e respostas a esses estímulos. Animais de um grupo controle. que não receberam choque nas patas no dia anterior. Figura 1 – Experimento de Gold e colaboradores (1970). A organização temporal dos eventos (esquerda) e os resultados (direita): o tempo que os ratos submetidos aos diferentes tratamentos demoraram para entrar na câmara escura – quanto menor o intervalo de tempo entre o choque nas patas e o choque eletroconvulsivo menor é a lembrança do evento aversivo. as memórias. após entrarem nessa câmara. Observa-se que quanto menor o intervalo de tempo entre o choque nas patas e o choque no sistema nervoso. O conhecimento atual sobre memória é resultado do trabalho de inúmeros personagens. Em uma etapa de teste. por uma porta tipo guilhotina. a uma câmara escura cujo assoalho é constituído de barras metálicas eletrificáveis. À medida que esse intervalo de tempo aumenta. Uma decorrência lógica dessa suposição é que seja possível detectar a ocorrência de alterações bioquímicas associadas à alteração da conectividade nervosa relacionada ao processo de formação de memórias. 1 – direita: barras de cor laranja). 1). Em experimentos adicionais. foram aplicadas correntes elétricas no sistema nervoso dos animais com diferentes intervalos de tempo entre o choque na pata e o choque eletroconvulsivo (ver Fig.ib. depois do treinamento com choque nas patas. realizada 24 horas depois. Modificado de Pavão (2009) e Gold (1970).esquerda). menor é o efeito. levam um choque nas patas.usp. entram rapidamente na câmara escura (ver barra verde da Fig. 1). maior é o prejuízo de memória aversiva sobre o ambiente escuro. 1 . Todas essas modificações provocadas em elementos constituintes do sistema nervoso caracterizam (representam) assim o armazenamento de informações. gerada por atividade espontânea.br/labnec . os animais inseridos na câmara clara não entram na câmara escura (ver a barra vermelha da Fig. 40  www. como se o choque eletroconvulsivo perdesse sua efetividade para evitar sua consolidação. Os ratos rapidamente entram na câmara escura.

no teste de memória realizado 3 dias depois. essas proteínas foram denominadas ependiminas.1º Curso de Neurociências e Comportamento   Outro experimento que trata de questões fisiológicas sobre a memória foi feito por Shashoua (síntese publicada em 1985). que em ficavam em posição desconfortável (esquerda. os peixes retornam à posição normal em apenas 15 minutos. os flutuadores foram recolocados. Então. os anticorpos foram injetados no ventrículo encefálico de peixes que tinham acabado de aprender a tarefa de nadar com o flutuador. Atualmente. Em outro teste. Após longo esforço de cerca de 3 horas. 2. Ou seja.usp. Os encéfalos dos animais dos dois grupos foram homogeneizados conjuntamente e as proteínas foram separadas por peso molecular. treino inicial representado pela curva verde). os animais realizam a tarefa mais rapidamente. O experimentador prendeu um flutuador nas nadadeiras peitorais de peixinhos dourados para fazer com que os animais ficassem em posição desconfortável. 2007). Num terceiro teste.ib. ver Helene e Xavier. algumas delas estavam mais marcadas com valina-H*. esses peixes demoraram cerca de 3h para voltar à posição normal (Fig. indicando que elas foram incorporadas no cérebro dos animais que aprenderam a tarefa. indicando que aprenderam essa habilidade – curva azul. acima). curva vermelha). as ependiminas são denominadas “moléculas de adesão celular” e estão diretamente relacionadas com o fortalecimento e formação de sinapses. Modificado de Pavão (2009) e Shashoua (1985). abaixo) – curva verde. 2. e valina marcada com carbono radioativo (valina-C*) no ventrículo de animais que não foram treinados. ficavam em posição confortável (esquerda. alguns peixes voltaram à posição normal. Shashoua (1985) injetou valina marcada com hidrogênio radioativo (valina-H*) no ventrículo encefálico de animais que ficaram por 4h com o flutuador. 3 dias depois. o que indica que eles aprenderam e retiveram a solução desse desafio (Fig. curva azul) (para detalhes sobre esses experimentos. esses animais comportaram-se como se nunca tivessem sido submetidos ao treinamento.. porém. Flutuadores foram presos aos animais. Se o flutuador for removido e recolocado três dias depois. Animais treinados tratados com anticorpos para proteínas envolvidas com a alteração de circuitos neurais apresentam desempenho similar a animais não tratados – os traços de memória foram apagados pelo tratamento. as ependiminas foram isoladas e injetadas em coelhos para produção de anticorpos específicos contra as ependiminas.br/labnec . Em segundo momento. apesar do flutuador (Fig. Figura 2 – Experimentos de Shashoua (1985) envolvendo aprendizagem em peixes dourados. i. e os animais demoraram cerca de 15 minutos para ficar na posição confortável.e. 2. 41  www. com treino de cerca de 180 minutos. A maioria das proteínas presentes estava marcada tanto com valina-H* quando com valina-C*.

parece não requerer síntese proteica e mantém-se por. simplesmente. parece envolver alterações estruturais nas sinapses. Muitas moléculas subjacentes à formação de memória já foram descobertas. (2) alteração na facilidade 42  www. plasticidade. a neuroplasticidade é uma característica marcante e constante da função neural. esse tipo de plasticidade sináptica parece envolver a remodelação de sinapses existentes ou a formação de novas sinapses. Um deles. Parece haver dois tipos básicos de plasticidade sináptica. mais instável. no máximo. A plasticidade sináptica de curta duração pode ser induzida rapidamente. associado com produção de proteínas. pela modificação de proteínas pré e pós-sinápticas. meses ou anos. Com base nessas e em outras características do sistema nervoso apresentadas até aqui. uma de curta duração e a outra de longa duração. gerando circuitos alterados no sistema nervoso. sua estrutura e funcionamento possibilitam a formação de memórias em decorrência de experiências vividas. Diferentemente. Plasticidade neural O sistema nervoso possui a capacidade de se modificar estruturalmente e funcionalmente em decorrência de estímulos que de algum modo incidem sobre ele. Isso tem trazido importantes informações acerca das diferentes etapas e modalidades do processo de formação de memórias em nível celular. Muito dos processos cognitivos depende de tal propriedade. envolve processos de transcrição gênica e síntese de novas proteínas. Tal fenômeno denomina-se neuroplasticidade ou.br/labnec .ib.Em conjunto. muitos trabalhos com proteínas associadas aos processos de arquivamento de informação ao nível celular vêm sendo desenvolvidos. Esse tipo de plasticidade reflete alterações na força de sinapses pré-existentes. Inerente ao funcionamento do sistema nervoso. a plasticidade sináptica de longa duração (que parece ter sido a modalidade principal investigada nos estudos de Shashoua) dura dias. As diferentes modalidades de arquivamento parecem envolver alguns tipos de alterações no sistema: (1) alterações transitórias na atividade eletrofisiológica (taxa de disparos) de populações de neurônios. algumas horas. estando relacionado ao padrão de atividade eletrofisiológica dos neurônios (frequência de disparos. que estariam ligadas ao arquivamento por curtos períodos de tempo. inclusive o envolvimento dessas proteínas na alteração plástica do sistema nervoso. O outro. por exemplo). percebe-se que além de aumentar a capacidade de comunicação entre as diversas populações de neurônios.usp. os resultados obtidos a partir de experimentos envolvendo choques eletroconvulsivos e síntese de proteínas sugerem que há dois processos envolvidos na manutenção da memória. Posteriormente ao experimento de Shashoua. é prejudicado pelo choque eletroconvulsivo.

essa atividade pode levar à formação de novas sinapses ou à alteração das sinapses já existentes. a LTP permite uma facilitação na comunicação sináptica. Uma vez que a comunicação sináptica seja facilitada. Esse processo parece essencial para a retenção de informações sobre “o que” ocorreu. ou redes nervosas. ocorrem alterações na eficiência sináptica dos neurônios recrutados. assim como Hebb havia proposto. a transmissão de mensagens entre os neurônios poderia ser regulada: não seria um fenômeno rígido e imutável.usp. Sendo assim. cuja atividade representaria informações mantidas por um longo período de tempo. de maneira a intensificar a comunicação dessas células. Com estímulos muito pequenos pode-se desencadear um processo efetivo de ativação neural. A LTP é fundamental para o arquivamento de informações sobre eventos experienciados.1º Curso de Neurociências e Comportamento   com que a atividade eletrofisiológica é transmitida entre neurônios. Um importante elemento descrito inicialmente no hipocampo que atua na alteração de sinapses (portanto. Com o aumento na frequência de disparos das sinapses produzidas em decorrência de estímulos ambientais. relacionada com o arquivamento por períodos intermediários de tempo (que pode durar de minutos até meses). Estímulos ambientais e experiências geram atividade eletrofisiológica em conjuntos de neurônios. o hipocampo (e outras estruturas do lobo temporal medial) está envolvido em um processo de ativação repetitiva de circuitos envolvidos na representação da informação que determina alteração estrutural desses circuitos. mas não sobre “como” desempenhar uma tarefa perceptomotora. (3) alterações estruturais permanentes na conectividade neuronal que levam à formação de circuitos neurais. Como vimos. Aquisição e manutenção da memória Donald Hebb (1949) baseou-se na plasticidade sináptica para afirmar que a transmissão de informações entre dois neurônios deveria ser facilitada e tornar-se estável quando ocorresse sincronia entre os disparos do primeiro e do segundo neurônio. Acredita-se que a LTP seja um importante mecanismo envolvido no armazenamento de informações cuja natureza é essencialmente associativa.br/labnec . mas sim algo modulável de acordo com as circunstâncias. Sendo assim. na formação de memórias) é o fenômeno denominado potenciação de longa duração (LTP). anos ou até mesmo uma vida inteira. o que permite estabelecer circuitos neurais envolvendo 43  www. Trata-se de uma plasticidade sináptica específica que ocorre entre um neurônio pré e um neurônio pós-sináptico.ib. permitindo que uma sinapse fraca se fortaleça pelo disparo concomitante com uma sinapse forte. Aparentemente. tornando-as associadas. Tal mecanismo pode envolver a interação entre diferentes sinapses de um mesmo neurônio. qualquer referência ao estímulo inicial já causa um disparo das células envolvidas.

representa a experiência adquirida. Como consequência. Esse tecido envolve sistemas de processamento modalmente específicos e sistemas de integração de informações de diferentes modalidades (denominados polimodais e supramodais). a informação tende a ser arquivada de maneira relacional. esses circuitos podem estabelecer novas conexões com outros circuitos ativos. por meio de sua atividade e conexões.populações de neurônios cuja atividade. Quanto mais frequentes as exposições a estímulos relevantes. o processamento das informações será diferente em relação às experiências anteriores. Isso significa que. Em primatas. Além disso. A recordação da informação representada em circuitos se dá pela ativação eletrofisiológica de sua população de neurônios. categorias. A maioria das experiências humanas inclui diferentes modalidades sensoriais. Redes neurais e memória Praticamente todas as regiões do sistema nervoso estão envolvidas de alguma forma no arquivamento de memórias de um tipo ou de outro.ib. isso pode ocorrer tanto em decorrência de estímulos que de alguma forma estão relacionados à experiência original. Por exemplo: a partir de uma estimulação perceptual específica. estão profundamente associadas com os processos de memória. mais fortes tornam-se as conexões. o sistema nervoso mobilizaria um grupo de neurônios para representar o evento. Tal fato ocorre porque o aumento de atividade eletrofisiológica em determinados circuitos neurais (que levam à recordação de uma dada informação) tende a estimular a atividade em circuitos relacionados. a percepção e as habilidades se alteram ao longo da história de vida.br/labnec . mesmo quando estes não são apresentados em sua totalidade. como por um ato de vontade para recordar aquela experiência. É importante ressaltar que os mesmos circuitos neurais associados à atenção. ação e outros processos cognitivos. organizadas no tempo e espaço. correspondente àquela gerada durante a experiência original.usp. É curioso notar que os sistemas de memória permitem identificar estímulos muito específicos e responder a eles. usualmente. ou contar com a adição de novos elementos em decorrência de novas experiências. A formação de uma memória sobre esse evento envolveria o fortalecimento das conexões entre as células dedicadas a 44  www. quando esses circuitos forem posteriormente mobilizados. percepção. Assim sendo. produzindo uma espécie de "rede" de interconexões que se mantém em contínua reconstrução ao longo da vida. Uma vez ativos. costuma-se atribuir uma grande importância ao neocórtex (a porção filogeneticamente mais recente do córtex) no arquivamento de informações. Isso permite entender porque a recordação envolve. dado que o circuito vem sendo alterado a cada uma delas. são os que se alteram para a formação de memórias de diferentes tipos.

2002 e de Helene e Xavier. então. excitariam ou inibiriam outros nós numa rica e complexa rede de conexões. se dois eventos forem pareados no tempo supõe-se que haja a formação de redes tais que a estimulação da atividade do primeiro evento gera o padrão de atividade eletrofisiológica associada ao segundo evento. Os pontos pretos são os neurônios e as linhas são as conexões. (2) grupos de neurônios que tendem a disparar conjuntamente irão formar agrupamentos celulares cuja atividade se mantém expressa mesmo após o fim do estímulo que gerou a atividade e. parece plausível pensar que estimulações parciais correspondentes à experiência original sejam capazes de regenerar a atividade em toda a rede.Esquema representativo de redes neurais de Hebb. resultando num grupamento celular cujas conexões seriam mais eficientes. esse estímulo pode ser apresentado repetidas vezes. O autor sugere que haveria apenas três aspectos centrais que determinariam o funcionamento de um sistema neuronal: (1) a conexão entre neurônios é mais eficaz quanto maior for o grau de relação entre as porções pré e pós-sináptica. um mesmo nó pode estar envolvido em representações distintas. Hebb (1949) propõe algumas previsões sobre o funcionamento da memória. de forma que representações seriam mantidas enquanto houvesse reverberação da atividade nervosa correspondente ao estímulo inicial. já que a informação é representada pelo conjunto de disparos dos nós a ela relacionados e não por um nó individual. Isso nos sugere que processos de memória estariam baseados em um funcionamento sistêmico de determinadas populações de neurônios. 2007. Figura 3 .ib. Nesse sentido. Depois do desaparecimento do estímulo gerador da atividade. ou pode ter reverberado nessa rede. 45  www. mas que mantenha algumas das características do inicial (D) é capaz de ativar a rede fortalecida (E).usp. A rede tem uma organização inicial como representado em (A). quando ativados. um estímulo mais fraco ou mesmo incompleto. "nós" da rede. uma dada população de nós disparando. provavelmente com níveis de atividade diferentes em várias regiões nervosas.1º Curso de Neurociências e Comportamento   essa percepção. Por exemplo. de modo que as conexões entre os neurônios são fortalecidas (C e D). representa uma determinada informação.br/labnec . Modificado de Bear. Além disso. (3) cognição deriva da atividade sequencial destes agrupamentos celulares facilitados. essas ligações podem variar em intensidade. ao receber um estímulo. enquanto a malha representa as ligações associativas das relações entre os nós. levando à sua previsão. contribuindo para a lembrança completa da experiência original. Nessa rede. é ativada (B).

isto é. Por exemplo.M. O foco epiléptico. parece atualmente bem difundida. quando consultado sobre seu treinamento prévio. e que grande quantidade de informações seja processada concomitantemente. possibilitando que um grande número de unidades de processamento influencie outras em qualquer momento no tempo.M.correlações entre funções e módulos do sistema nervoso – derivaram de correlatos anatomofuncionais. aprendeu a ler palavras invertidas. além de outras porções corticais. Um estudo que muito contribuiu para o desenvolvimento e formalização dos modelos de memória foi o caso do paciente H.Modularidade e os diferentes processos de memória A noção de que a memória compõe um conjunto de habilidades mediadas por diferentes módulos do sistema nervoso. sua personalidade e a memória de curta duração. neste último caso a amnésia era temporalmente graduada. O paciente apresentava um bom desempenho nessas tarefas. que se situava no lobo temporal medial (bilateralmente). ele alegava nunca ter feito isso. H. foi removido cirurgicamente. A partir de então foi possível chegar a definições de memória e modelos baseados na dupla dissociação entre memória de curta e longa duração. Este conceito de modularidade de funções tem embasado investigações acerca dos processos de memória.M. o processamento de informações nesses módulos acontece de forma paralela e distribuída. O prejuízo cognitivo de H. H.br/labnec . descrito por Scoville e Milner (1957). Curiosamente. estava restrito à aquisição de memórias de longa duração. Na ocasião. Após a remoção das estruturas. assim como seu QI. que funcionam de forma independente. ainda conseguia adquirir e reter diversas informações. Inclusive os conceitos de dissociações entre os sistemas particulares da memória de longa duração foram também amplamente desenvolvidos. como se apresentadas por meio de um espelho e também novas habilidades motoras e cognitivas (ver Helene e Xavier. o paciente sofria de epilepsia intratável. estudos envolvendo dificuldades de memória em pacientes com danos cerebrais identificáveis. 2007). O refinamento nas técnicas de neuroimagem permite investigar unidades funcionais em indivíduos normais durante o desempenho de tarefas que envolvem o engajamento dos diferentes módulos de memória.usp. porém cooperativa. trazendo informações mais precisas sobre as regiões e processos cerebrais envolvidos nessas funções. Mesmo apresentando alguns prejuízos de memória.M. suas capacidades perceptuais se mantiveram. 46  www. isso resultou na remoção dos 2/3 anteriores do hipocampo e da amígdala.ib. No entanto.. porém. apresentou um quadro de amnésia anterógrada (era incapaz de formar novas memórias) e também retrógrada (eventos ocorridos pouco antes da cirurgia). muitas das evidências relevantes para o desenvolvimento de modelos de memória . Segundo essa ideia.

Duplas dissociações. 2007). pode-se dizer que. ao mesmo tempo em que são perfeitamente capazes de descrever verbalmente as experiências vivenciadas nessas situações de teste. Neste contexto.usp. a natureza da informação “saber que” é diferente da natureza da informação sobre “saber como” (ver Helene e Xavier. Cohen (1984) e Squire e Zola-Morgan (1991) propuseram uma distinção para os sistemas de memória de longa duração segundo a qual haveria uma memória declarativa (ou explícita). têm lesão no lobo temporal medial). mas prejudicada nos pacientes cerebelares ou com danos nos gânglios da base (Fig. Os pacientes com disfunções nos gânglios da base exibem dificuldades na aquisição de habilidades motoras e cognitivas. pacientes com doença de Parkinson (caracterizada por disfunções em estruturas nervosas denominadas gânglios da base) possuem um quadro oposto ao dos amnésicos (que. uma espécie de reverberação da atividade neural que resulta no arquivamento de informação. Curiosamente. Resultados de estudos como do paciente H.br/labnec . pacientes parkinsonianos exibem. prejuízo na aprendizagem da habilidade de leitura de palavras invertidas.1º Curso de Neurociências e Comportamento   Como dito anteriormente.M. por exemplo. 4). caracterizadas pelo prejuízo de desempenho em algumas tarefas concomitantemente ao desempenho normal em outras tarefas. ele não é capaz de se recordar “que” já a praticou. Modelos de memória Baseados em estudos envolvendo duplas dissociações. usualmente preservada nos pacientes amnésicos. e pacientes parkinsonianos sugerem a existência de módulos de memória cujo funcionamento seria relativamente independente. embora possam cooperar entre si. o hipocampo atua em um processo de ativação repetitiva de circuitos envolvidos na representação da informação. Trazendo esse conceito para o caso do paciente H.ib. embora o paciente seja capaz de adquirir uma habilidade motora. memórias que atualmente são denominadas memórias implícitas correspondem ao “saber como” (o que faz bastante sentido. são apontadas como evidência da existência de sistemas de memória distintos no sistema nervoso. 47  www.M. pois é muito difícil declarar como se anda de bicicleta) e “saber que” são denominadas memórias explícitas. mas não sobre “como” desempenhar uma tarefa perceptomotora. Em suma. como visto. Essa reverberação seria essencial para o arquivamento das informações sobre “o que” ocorreu. usualmente prejudicada em pacientes amnésicos e preservada em pacientes cerebelares ou com disfunções nos gânglios da base. Em outras palavras. e uma memória de procedimentos (ou implícita).

Tanto no caso das memórias explícitas como no caso das implícitas. Aquisição de novos fatos e eventos (saber QUE) Aquisição de novas habilidades (saber COMO) Pacientes com doença de Parkinson Prejuízo Preservada Preservada Prejuízo Figura 4 – Esquema da dupla-dissociação entre funções e áreas envolvendo os sistemas de memória de longa duração.  A memória explícita (ou declarativa) caracteriza a retenção de experiências sobre fatos e eventos passados e é passível de relato verbal. como já descritas. possui um acesso 48  www. porém. 2007. Figura 5 .Paciente H. elas ocorreriam em diferentes regiões do sistema nervoso com diferentes regras de funcionamento. ou seja.Taxonomia dos sistemas de memória de longa duração. o arquivamento de informações envolveria alterações sinápticas.br/labnec .M. Modificado de Helene e Xavier. Modificado de Helene e Xavier. 2007. Memória de longa duração A memória de longa duração se refere à retenção de informações por prolongados períodos de tempo. ela pode ser dividida em dois tipos (ou módulos): memória explícita e memória implícita (Fig. Sendo assim.usp.ib. 5). em cada caso.

Figura 6 . denominado de retentor episódico. Além disso. 1982). Posteriormente. enquanto as áreas laterais da figura representam as alças de manutenção de informações por curto período de tempo (adaptado de Baddeley. que corresponderia a um sistema de capacidade limitada no qual a informação evocada da memória declarativa tornar-se-ia consciente. A memória implícita (ou de procedimentos) se expressa pelo desempenho habilidoso das atividades previamente treinadas. A central executiva proporcionaria a conexão entre os sistemas de suporte e a memória de longa duração e seria o responsável pela seleção de estratégias e planos. Memória operacional Baddeley e Hitch (1974) conceberam um modelo de memória denominado "memória operacional".br/labnec .  49  www. sua atividade estaria relacionada ao funcionamento do lobo frontal. Baddeley inseriu um quarto componente no modelo. O conhecimento contido neste tipo de memória manifesta-se pela ativação das estruturas nervosas envolvidas no processo de aquisição. auxiliado por dois sistemas de suporte responsáveis pelo arquivamento temporário e manipulação de informações. memória operacional compreende um sistema de controle de atenção. Sua aquisição é gradual e dependente de treino. A área central executiva se refere ao componente de gerenciamento atencional (a central executiva). ocorre de forma cumulativa.1º Curso de Neurociências e Comportamento   consciente. para lidar com a associação entre as informações mantidas nesses sistemas de apoio e promover sua integração com informações da memória de longa duração. um de natureza vísuo-espacial e outro de natureza fonológica. 6). Segundo os autores. a central executiva.ib.usp. o arquivamento de informações pode se dar por associações arbitrárias que podem formar-se mesmo após uma única experiência.Modelo de memória operacional: três componentes propostos inicialmente por Baddeley e Hitch (1974). Tal modelo refere-se a um arquivamento temporário e gerenciamento de informações para o desempenho de uma diversidade de tarefas cognitivas. armazenadas e evocadas concomitantemente ao seu ingresso no sistema (Fig. que teria a função de supervisionar informações a serem codificadas.

Sistemas de memórias e seus aspectos evolutivos Em conclusão. as propriedades que tornam um sistema eficiente para a solução de determinados tipos de problema (e. Assim. imagética (relacionado ao treinamento imaginativo) e compreensão de linguagem. resultando em especializações adaptativas que permitem ao organismo lidar com problemas específicos.g. 50  www. a evolução filogenética teria atuado na seleção de sistemas neurais capazes de modificar-se gradualmente pelo desempenho de ações repetitivas (o exemplo mais típico seria o caso de habilidades motoras e perceptuais) de sistemas capazes de arquivar informações depois de uma única experiência. É provável que a seleção desses sistemas.Ainda sim. esteja relacionada ao fato de que memórias são especializações adaptativas que proporcionam vantagens seletivas para a solução de determinados tipos de problema.. inclusive dos diferentes módulos de memória. do ponto de vista evolutivo.ib. incluindo raciocínio lógico. e de sistemas capazes de reter informações temporariamente.. a memória operacional estaria ligada ao desempenho de uma grande variedade de funções cognitivas. com propriedades distintas.usp. aquisição após uma única experiência de treino) o tornam incompatíveis com a solução de um problema de natureza diversa (e. aquisição de conhecimento pela mudança cumulativa e gradual de experiências). enquanto úteis. resolução de problemas.g.br/labnec . teria derivado da interação do organismo com demandas ambientais específicas. a organização do sistema nervoso.

51  www.br/labnec . Muitas vezes somos impulsivos ou completamente indecisos frente a dilemas. sabemos que nossas decisões provavelmente não sofrem o mesmo tipo de processamento a cada instante e a todo contexto. Percebemos. a todo instante. e há mesmo casos de pacientes incapazes de tomar decisões. entre alternativas banais.correa@gmail. aproximando-se de modelos de processamento de informações (Sternberg. chegando às abordagens clínicas e experimentais do tema.1º Curso de Neurociências e Comportamento   Tomada de Decisões Camile Maria Costa Corrêa Laboratório de Neurociências e Comportamento camile. a fim de resolvê-lo. vem integrando modelos tradicionais de tomada de decisões em humanos. Muitas situações podem ser problematizadas para apreendermos o fenômeno da tomada de decisão. a partir de 1950. A psicologia cognitiva. Entretanto. de forma mais ou menos explícita. Para isso. ações orientadas para alcançar determinado objetivo. ou porque têm sua resolução mais rápida.ib. chegando a juízos mais complexos. Embora percebamos o quanto esses atos são registradamente humanos. emocionais. eles também se fazem presentes no repertório comportamental de outros animais.usp. inconscientes. cotidianas. ou por envolver menos alternativas a serem processadas. Que roupa vestir antes de sair de casa? Descer pela escada ou pelo elevador? Onde almoçar hoje? Comprar ou não uma bicicleta agora? Onde prestar mestrado? Como julgar inocentes e condenáveis? Que opinião formar sobre questões polêmicas? Algumas escolhas são mais simples que outras. uma entre muitas alternativas de ações possíveis é escolhida quando do confronto com um problema. por mais que se tente discriminar quais são as estratégias utilizadas. que se podem propor vários métodos para compreender esse fenômeno. então. Decidimo-nos. Isso aguça a curiosidade na busca por respostas aos processos subjacentes aos nossos julgamentos e ações. A pesquisa básica da chamada “decision making” vem tomando corpo com a realização de experimentos associados a estudos da neurobiologia (vias de neurotransmissores.Com efeito. Na problematização dessas questões. 2000). podem-se levar em conta diferentes critérios. As decisões estão constantemente presentes em nossas vidas. o tema da decisão acompanha as produções da humanidade tanto nas artes como na filosofia e ciência.com A pesquisa sobre tomada de decisões é a área da neurociência pela qual se desenvolvem métodos voltados à compreensão dos processos neurais responsáveis pelas escolhas. Tanto que não é difícil encontrar pessoas que reportam dificuldades para decidir. Decisões são consideradas escolhas baseadas em propósitos.mc. Muitas das nossas escolhas são automáticas.

estuda situações estratégicas onde jogadores escolhem diferentes ações na tentativa de melhorar seu retorno. responsáveis. Entender como decidimos é perguntar como processamos as informações. desenvolvida por Nash. mas. uma matriz de ganhos do dilema do prisioneiro: 52  www. Körding e Wolpert.g. mas também pelo estado do organismo.correlatos anátomo-funcionais). em princípio.g. confessando. é modulado não só pelo contexto ambiental. 2005). Se ambos traírem o comparsa.. mas um processo dependente da experiência do indivíduo que decide e de sua capacidade de identificar os principais fatores da situação na qual se deve decidir. atenção e memória. sugere-se que tanto variáveis extrínsecas quanto intrínsecas. Bechara. 2002. A e B. Dilemas e Estratégias A teoria dos jogos. testemunhar contra o outro e esse outro permanecer em silêncio. por sua vez. em que dois suspeitos. Kepecs. Recentemente. oferece a ambos o mesmo acordo: se um dos prisioneiros. A questão que o dilema propõe é: o que vai acontecer? Como o prisioneiro vai reagir? Abaixo. de que forma atribuímos diferentes valores a elas e como optamos entre alternativas. é necessário não só um funcionamento íntegro e orquestrado do sistema nervoso. tanto em humanos quanto em outros animais. Para que se escolha. vem desenvolvendo métodos para avaliar a contribuição da cognição. principalmente em ratos e primatas não humanos. partindo do pressuposto de que a decisão não é uma simples escolha entre alternativas. além de outras variáveis. a polícia só pode condená-los a 6 meses de cadeia cada um. 2004. separando os prisioneiros. cada um leva 5 anos de cadeia. concorrem para a tomada de decisão. perseveração) em populações com alterações funcionais em áreas específicas do sistema nervoso e em grupos de pacientes psiquiátricos (e. Se ambos ficarem em silêncio. A polícia tem provas insuficientes para condená-los. Cavedini. Um exemplo envolvendo estratégias mútuas é ilustrado pelo dilema do prisioneiro. lançando mão de modelos matemáticos e probabilísticos para a análise dos dados (e. como também a capacidade de selecionar informações e estímulos aos quais o organismo é exposto e aos quais deve reagir . então. Esses estudos têm permitido concluir que o processo. A neurociência.ib. 2001. conscientes ou não. Nesse processo contínuo. 2006. Cada prisioneiro faz a sua decisão sem saber que decisão o outro vai tomar. são presos pela polícia. 2008).. direcionando as ações pelas quais somos. o que confessou sai livre enquanto o cúmplice silencioso cumpre 10 anos de sentença.br/labnec . e nenhum tem certeza da decisão do outro. Schurman. pesquisas clínicas têm se debruçado sobre o tema e suas correlações com o desempenho em tarefas que envolvem decisão (distratibilidade.optando. emoção.usp.

br/labnec . em que esse problema é jogado repetidas vezes. contendo apenas quatro linhas de BASIC. Axelrod descobriu que. Esse padrão de decisão pôde demonstrar. Os programas que participaram variavam amplamente a complexidade do algoritmo: hostilidade inicial. possibilitando a emissão de respostas comportamentais antecipatórias. Origens Campos. e tinham memória dos seus encontros prévios (encontros com outros programas em que deveriam optar por ser altruístas ou egoístas). Esses 53  www. depois disso. e.ib. denominada dilema do prisioneiro iterado (DPI). capacidade de perdão e similares. os participantes deveriam escolher uma e outra vez a sua estratégia mútua. Porém. cada um com estratégias distintas. as estratégias "egoístas" tendiam a ser piores a longo prazo. a complexidade ambiental teria contribuído também para a seleção de mecanismos mais flexíveis. Santos e Xavier (1997) defendem que regularidades ambientais presentes ao longo da evolução das espécies possibilitaram a seleção de sistemas que assim tornaram-se adaptados e otimizados para esses ambientes. Nesse torneio. escolher aquilo que o oponente escolhera na rodada anterior. por exemplo. desenvolvida e apresentada no torneio por Anatol Rapoport: o mais simples de todos os programas apresentados. com base nessas informações arquivadas. Dilemas que envolvem estratégias mútuas em grupos sociais também podem ser simulados: Robert Axelrod estudou uma extensão do dilema do prisioneiro. enquanto que as estratégias "altruístas" eram melhores. Num torneio de programação. envolvendo o acúmulo de informações sobre o ambiente. mas o cálculo das vantagens de uma decisão cujas consequências estão atreladas às decisões de outros agentes. para a solução de novas demandas ambientais.1º Curso de Neurociências e Comportamento   Tabela 1 – Dilema do prisioneiro Prisioneiro B fica em silêncio Prisioneiro A fica em silêncio Prisioneiro A confessa 6 meses cada Prisioneiro A: liberdade Prisioneiro B: 10 anos Prisioneiro B confessa Prisioneiro A: 10 anos Prisioneiro B: liberdade 5 anos cada Em linhas gerais.usp. A estratégia consistiu em cooperar na primeira interação do jogo. um possível mecanismo que explicasse de que forma é possível evoluir um comportamento altruísta a partir de mecanismos puramente egoístas na seleção natural. foi o que ganhou o concurso. não importa os valores das penas em si. a melhor estratégia determinista foi a de “olho por olho” ("tit for tat"). julgando-as unicamente com respeito ao interesse próprio. onde a confiança e a traição fazem parte da estratégia em jogo. durante a repetição dos encontros com muitos jogadores. que permitiram a extrapolação.

antecipação.mecanismos seriam adaptativos. Na modulação desse processo. fontes de energia. interferem nesse processo. influenciariam estados imunitários. Mesmo bactérias. coli. incluindo a química. pois permitem lidar com circunstâncias novas e inesperadas. emoção. O resultado final da integração sensorial no comportamento de busca por nutrientes é a decisão. Em vertebrados. atenção e produção de respostas. pois são elas as que são selecionadas ao agirmos sobre o meio de forma adaptativa. identificam-se interações entre percepções – tanto internas quanto externas. de sua 54  www. A função dessa classe de comportamentos se estabelece na relação direta de nossas ações. 1997). portanto. Apesar de estar presente em todas as espécies de mamíferos. entre outras. particularmente em seres humanos (Campos. variam enormemente. seu envolvimento em processos de tomada de decisões. toxinas e capacidade para armazenar e avaliar as informações vindas desses receptores. contribuindo para o grande desenvolvimento de capacidades cognitivas (Gazzaniga e coll. de continuar nadando numa mesma direção ou mudar de rumo. apresentam sistemas sensórios voltados à detecção de nutrientes. passível de ser traduzida e conduzida na forma de potenciais de ação. memória.. relacionadas à manipulação e integração de informações. como a E. a flexibilidade comportamental de diferentes grupos de animais parece estar relacionada com a quantidade relativa de tecido nervoso (proporcionalmente ao tamanho corpóreo). a confluência de motivações e a construção de um programa que habilite o sujeito a fazer uma nova transdução. atenção e memória. Para além disso. (Allman. Interação Observemos um quadro em que o organismo se relaciona com eventos exteriores a ele: as informações vindas do meio devem ser processadas de forma a serem traduzidas em códigos reconhecíveis pelo sistema nervoso. Essa conversão de diferentes formas de energia. Santos e Xavier. Percepção. 1999). especialmente nas regiões mais anteriores. em que estruturas nervosas são funcional e hierarquicamente mobilizadas. memória. Não surpreende.br/labnec . em energia elétrica. entre outras funções cognitivas.usp. características fundamentais de integração cognitiva. convertendo agora a informação processada em planos de ação direcionados ao meio. o córtex frontal sofreu grande expansão ao longo da evolução dos primatas. Assim.ib. diferenciando nossas escolhas e imprimindo nossa personalidade a elas. Ao longo desse processamento. tais como integração sensorial. a térmica. o acesso e mesmo alterações em registros de memória. as porções anteriores do sistema nervoso. é denominada transdução. sendo maiores nos primatas. a mecânica. dependente da experiência prévia do indivíduo que decide. a sonora. por exemplo. 2006). emocionais e atencionais. tomada de decisão e controle comportamental podem ser encontradas em organismos muito simples.

mas não se tem 55  www. o impulso por comprar imediatamente pode conflitar com planejamentos de economia a médio e longo prazo. além da afetividade relacionada à decisão. Os processos inconscientes seriam rápidos e paralelos. subsistemas podem operar independentemente e sob regras diversas. Se. iniciamos uma luta travada entre o prazer de continuar no estado de sonolência e a obrigação de aumentarmos a vigília. Interessantemente. seja de variáveis ou de probabilidades. a contribuição relativa de processos cognitivos envolvidos nas nossas escolhas. Revisamos. ou mesmo por mecanismos internos de pensamento. e isto se intensifica nas manhãs de inverno. iniciando os afazeres pelos quais assumimos responsabilidade. apenas alguns módulos seriam acessíveis à consciência. processos perceptivos são capazes de ativar nós da rede neuronal. tem-se conhecimento sobre os objetivos e condições dos procedimentos. Percepção temporal Demandas por escolhas frequentemente envolvem a ponderação entre vantagens e riscos assumidos em curto prazo frente a expectativas de longo prazo. ao termos o sono interrompido pelo despertador. muitas vezes não se tem acesso a tais percepções em nível consciente.usp. potencialmente sob domínio de controle voluntário.ib. seja de estímulos. Para Kihlstrom. apontando diretamente para comportamentos.br/labnec . os quais codificariam representações mentais de estímulos externos. Do ponto de vista experimental. para quem a percepção consciente era produto de inferências inconscientes baseadas no conhecimento do mundo e de experiências prévias. Num artigo de 1987. Kihlstrom apontou o impacto de estruturas e processos inconscientes na experiência consciente do indivíduo. Há situações em que tanto o número de processos ativos simultâneos quanto a velocidade com que a informação é trocada podem exceder a capacidade de atenção consciente. reportando-se a von Helmholtz. portanto. economia e política. as tentativas de parar de fumar podem ser frustrantes. Processos inconscientes Ao estabelecermos que uma decisão se inicia com uma percepção. bem como dos produtos de suas execuções. De forma semelhante. portanto. pessoas que querem entrar em dieta encontram dificuldades para iniciá-la e mantê-la. a percepção temporal que os sujeitos têm na hora de avaliar alternativas pode fornecer pistas interessantes na pesquisa sobre como decidimos. Diariamente. no sistema nervoso. enquanto que o processamento consciente seria lento e serial. práticas de consumo.1º Curso de Neurociências e Comportamento   capacidade de identificar os principais fatores da situação na qual se deve decidir. de quais desses fatores são ressaltados e valorizados. na sequência.

Desde o que se considerem os níveis mais elementares de tomada de decisão até as escolhas mais complexas. um tipo de memória temporária. o ato de decidir envolve o engajamento. e a identificação de regularidades na ocorrência desses eventos. mas também de um vasto conjunto de comportamentos adaptativos. Helene e Xavier (2007) postularam que. o sistema nervoso pode tanto gerar ações que levem aos resultados desejados como atuar no sentido de selecionar determinados tipos de informação para processamento adicional (direcionamento da atenção). A memória operacional. como produto final de seu funcionamento.br/labnec . Decidir envolve não só a percepção de regularidades passadas. o sistema nervoso passa a gerar previsões (probabilísticas) sobre o ambiente.acesso às operações por elas mesmas.usp. suas memórias. em outras palavras. memórias no sentido amplo da palavra. a decisão. como a lembrança dos planos de ação. Controle executivo Ao planejar. Decidir. envolve seleção e processamento preferencial de alguns estímulos em detrimento de outros. não somente de comportamentos estereotipados. como também de expectativas geradas com base em memórias sobre regularidades passadas e planos de ação. pois o organismo direciona a atenção para os setores do ambiente que são relevantes. contém representações ativas do organismo em seu ambiente atual. a memória pode ser vista como base fundadora dos processos de formação. a prever os efeitos prováveis da escolha. Atenção A orientação da atenção pode ser considerada um processo decisório. Memória Com o acúmulo de registros sobre ocorrências anteriores. De forma análoga. consciente ou não. podemos dizer. isto é. E aí o papel da experimentação é fundamental. o conhecimento sobre as operações que levam às decisões não seriam acessíveis à consciência. dentre eles. Xavier. considerando todos os reflexos possíveis 56  www. Os processos que levam a esse processamento dependem não apenas da história prévia do sistema selecionador. com seus objetivos em curso e com estruturas de conhecimentos explícitos (declarativos) já existentes. permite reagir mais prontamente à estimulação esperada. na tentativa de desvelar esses processos. ao agir antecipatoriamente. Saito e Stein (1991) sugeriram que a antecipação. com base na identificação de regularidades ambientais passadas. ativadas por entradas perceptivas ou por outros processos dos quais não se tem consciência.ib. de um foco atencional.

modular o comportamento e criticar processos. pessoas normais começaram a escolher de forma vantajosa antes que percebessem qual era a melhor estratégia. Assim.usp. em indivíduos normais.ib. A tarefa envolve a escolha de uma carta de um dentre quatro baralhos (cinco blocos de vinte jogadas cada). tornou-se possível identificar níveis progressivos tanto de desempenho na tarefa como de acesso 57  www. Além disso. fazendo com que nossas escolhas situem-se entre a impulsividade e a perseveração. os participantes criam padrões de probabilidade e inferem quais baralhos são vantajosos e quais não são. A partir de um processo de aprendizagem. Os resultados sugerem que. 2006). gerenciar ações. então. embora alguns tenham eventualmente percebido quais escolhas eram arriscadas. vieses não conscientes são capazes de guiar comportamentos antes mesmo que o conhecimento consciente o faça. os sujeitos normais começaram a gerar respostas antecipadas de aumento da condutância de pele frente a uma escolha arriscada. mesmo depois de terem conhecimento de qual era a estratégia correta. uma vez que comportamentos de maior risco foram encontrados na amostra clínica (lesão frontal) e não no grupo controle. ponderamos de forma mais ou menos flexível. Esse grupo investigou a possibilidade de que a racionalização manifesta fosse precedida por uma etapa não consciente. cujos sistemas neurais seriam diferentes dos que suportam o conhecimento declarativo.1º Curso de Neurociências e Comportamento   que ela pode causar no curso do tempo. Estudos clínicos O desempenho de pacientes neurológicos ajuda a direcionar as investigações sobre o processo de tomada de decisão em humanos. enquanto pacientes com disfunções prefrontais continuaram a escolher de forma desvantajosa. Eles devem desenvolver o conhecimento de quais baralhos são arriscados e quais são lucrativos em longo prazo (Schneider e Parente. transitando entre alternativas que se nos apresentam. Sem a influência de tais tendenciosidades o conhecimento manifesto pode ser insuficiente para assegurar comportamentos vantajosos. Cada um desses trabalhos inclui uma longa série de ganhos e perdas. (1997) questionaram a premissa segundo a qual decidir de forma vantajosa numa situação complexa requer racionalização de conhecimento declarativo. a capacidade que temos de planejar. sendo que os pacientes nunca chegaram a desenvolver essas respostas antecipatórias. Para isso. que envolve escolhas monetárias. No estudo do grupo de Bechara. permitindo classificar o comportamento de decisão do indivíduo em termos de aversão ou busca pelo risco. um simulador de tomada de decisões. O conceito de controle executivo ilustra.br/labnec . Bechara e col. Ao decidirmos. participantes normais e pacientes com lesão prefrontal (e deficits na tomada de decisão) realizaram o Yowa Gambling Task.

apontam-se correlações entre o desempenho de tarefas que envolvem tomada de decisões em humanos e um aumento da atividade em regiões definidas do sistema nervoso. 2002. os autores relatam que o resultado de uma decisão pode ser codificada na atividade cerebral dos córtices prefrontal e parietal até 10 ms antes do acesso consciente à decisão. Esse conceito. livre e isenta de influências.explícito ao conteúdo da informação. pacientes esquizofrênicos e jogadores compulsivos. ajudando a determinar os passos seguintes da investigação sobre o tema. Ainda no âmbito das pesquisas clínicas. O livre arbítrio é a crença filosófica que defende que as escolhas e julgamentos morais possam ser realizados de forma autônoma. incluindo as vontades e escolhas humanas. Voltados a esse tema. Schurman. em última análise. Os autores sugerem. ainda que aqui delineado de maneira geral. Essa capacidade aproxima o estudo do processo da tomada de decisão a outras funções cognitivas. como revelado por estudos de neuroimageamento funcional. na medida em que são 58  www. não só a compreensão de diversas funções cognitivas. Livre arbítrio e determinismo O estudo da tomada de decisões envolve. Mecanismos decisórios fazem com que sejamos capazes de elaborar juízos ao tomarmos contato com problemas a fim de resolvê-los. 2001. Por exemplo.ib. morais. num artigo amplamente divulgado (2008). A doutrina oposta a essa é a do determinismo psíquico. tais como pacientes com lesões frontais. a partir disso. 2005). questionam em que extensão decisões podem ser subjetivamente consideradas como “livres” se são determinadas por atividade cerebral detectada anteriormente no tempo. são causados diretamente por acontecimentos anteriores. Cavedini. os resultados experimentais influenciam no desenvolvimento dos métodos de investigação posteriores. leva a importantes implicações religiosas. Soon e col.usp. 2004.. uma relativa dissociação entre desempenho e consciência. como permite pensarmos questões éticas sobre como os seres humanos assumem responsabilidade sobre a própria vida. Essas regiões parecem estar afetadas em pessoas com disfunções patológicas nos processos de tomada de decisões. pesquisadores ousaram debater o tema da liberdade de escolha de forma experimental. o que abala a noção de liberdade de escolha. Esse atraso.br/labnec . que afirma que todos os eventos. psicológicas e científicas. (Bechara. presumivelmente. refletiria a operação de uma rede nervosa de controle que inicia o preparo da decisão em curso mesmo antes de qualquer acesso explícito ao seu conteúdo. Independente de nossas posições pessoais sobre o assunto.

que é capaz de fazer interfaces entre eventos externos e internos e. modulação do comportamento. gerenciamento de ações. 59  www.usp. crítica e flexibilidade.1º Curso de Neurociências e Comportamento   necessários planejamento. assim. aprende a prever as consequências de seus comportamentos.ib.br/labnec . Investigar a tomada de decisões é presenciar o momento em que as contingências passam a ser atualizadas pelas ações do sujeito.

apesar dessa existência corriqueira. sentir e se emocionar torna os seres humanos únicos em relação às outras espécies e dentro da sociedade. Contudo. a maior dificuldade ainda está na real definição de emoção. talvez até pela dificuldade de ligar o cérebro às emoções. um operário de uma estrada de ferro.br Introdução A capacidade de racionalizar.br/labnec . A emoção está presente permanentemente no nosso dia-a-dia e. ele continuou lúcido e foi declarado curado em poucos dias. além de generalista. como propôs Descartes em sua teoria da mente e do corpo. é muito difícil definir através de palavras o que sentimos. a neurociência teve que vencer alguns obstáculos para incorporar a emoção ao estudo científico: Como dimensionar a emoção em pessoas com vivências diferentes. um desconforto nos neurocientistas que culminou em uma demora na inserção das emoções ao plano científico. estava dinamitando algumas rochas e ao pressionar a pólvora em um buraco com uma barra de ferro iniciou o processo de detonação.usp. a personalidade e a vivência em sociedade são regidas por funções neurais. descarta os componentes psicológicos que. Uma noção generalista é de que a emoção é composta por três fatores principais: um componente sentimental. porém sua capacidade de se emocionar e tomar decisões foi comprometida após o incidente. Surpreendentemente. Após o caso Gage. Esta noção. uma resposta comportamental e as adequações fisiológicas pertinentes. além de dúvida. Phineas Gage. a neurociência negligenciou os estudos dos aspectos emocionais do comportamento por um longo tempo. no caso de humanos. ou mesmo. visto que as funções comportamentais relacionadas à emoção eram exercidas e/ou controladas por algumas regiões do encéfalo. sendo o primeiro relato de que uma lesão nos lobos frontais (confirmada posteriormente) pode alterar a personalidade de uma pessoa. altera significativamente o modo que a emoção se processará. Além disso.Emoção Diego de Carvalho Laboratório de Neurociências e Comportamento diegocarvalho@ib. Embora todas estas perguntas tenham alta relevância científica. como dimensionar o que está se sentindo? Como gerar sentimentos que sejam próximos aos espontâneos? Como criar um modelo palpável de manipulação experimental em humanos e animais? Estas perguntas aparentemente geraram.ib. é possível concluir que um dado sentimento 60  www. algo tão imaterial. esteja ligado a algo tão físico como o cérebro e não a um fator externo ao corpo. É possível que essa dificuldade resida na aceitação do fato de que o controle das emoções. A barra trespassou a face de Gage e saiu pela testa.usp. Em 1848 um incidente trágico tornou claro que as emoções.

a alma regeria os aspectos emocionais e o corpo regeria a razão. levará a alguma resposta motora. Em casos normais as respostas emocionais devem ser de caráter imediato e transitório. Desde a expressão das emoções nos homens e nos animais de Charles Darwin (1872). tristeza e surpresa. Cognição e Comportamento Aparentemente a correlação entre cérebro e emoções está. notar que alguns destes exemplos são apenas variações quanto à intensidade do sentimento: alegre. excitado são apenas termos que exprimem diferentes amplitudes de felicidade. triste. estar feliz. Por exemplo. A definição de emoções básicas permite diferentes manipulações experimentais para investigação dos sistemas neurais envolvidos nas emoções e diferentes propostas para quantificá-las. Entretanto. Baseado nestes estudos foi proposto que existem 6 tipos de expressões faciais básicas humanas que denotam emoções. porém. dada a intensidade do sentimento e diferindo quanto às situações e personalidade dos indivíduos. Ainda neste mérito. simples e de natureza reflexa ou complexa de natureza volitiva. É possível. hoje.br/labnec . ainda que generalista. apaixonado. excitado. por exemplo. e ainda terá os ajustes fisiológicos pertinentes. a inserção dos processos emocionais dentro de estudos cognitivos soa um tanto quanto abstrata. nota-se que há dois novos componentes das emoções: (1) o fator intensidade ou amplitude e. Ainda hoje razão e emoção parecem palavras antônimas e da mesma forma cognição e emoção podem parecer contrastantes. 1971). exaltado ou satisfeito definem vários estados emocionais. (2) há várias denominações dependentes da intensidade de uma emoção básica. cultura e etnia algumas emoções tem respostas comportamentais muito semelhantes (Ekman e Frieser. em o “Erro de 61  www. permite entender o significado da emoção. Mas novos estudos têm demonstrado que a emoção é um fator que influencia. bem estabelecida. então. Esta definição de emoção. os cientistas vêm tentando definir um conjunto finito de emoções primárias. em casos de desordens afetivas ocorrem respostas prolongadas. desapontado. fortes ou fracos. Chegando novamente à pergunta: como dimensionar e quantificar a emoção em pessoas com vivências diferentes? Emoção.usp. como a liberação de hormônios. 2007). com medo. satisfeito. Então. sejam positivos ou negativos. felicidade. isto é. entediado. furioso. como era. seja esta estereotipada.1º Curso de Neurociências e Comportamento   gerado por fatores exógenos ou endógenos. modula e pode ser até mesmo preponderante em sistemas classicamente cognitivos como na memória e aprendizado (Immordino-Yang e Damásio. São elas: raiva. Antônio Damásio.ib. aborrecimento. Algumas dualidades parecem perdurar na história humana. medo. na teoria de alma e corpo de Descartes. chateado. Em estudos com expressões faciais foi descoberto que independente do local. mas não define cada experiência emocional isoladamente.

Os métodos de quantificação de impacto emocional que gerado por diferente técnicas podem ser avaliados através de questionários ou através de testes subsequentes. diferem também as culturas e os valores.br/labnec .ib. como é o processamento neural por detrás dos sentimentos e como isso pode influenciar em outros processos cognitivos. Lang e colaboradores reuniram uma coleção de imagens que evocam uma série de respostas emocionais. manipular a amplitude e o contexto emocional a fim de elucidar como são deflagradas as ações subsequentes ao estímulo. portanto tratar emoção e razão como domínios totalmente isolados seria um erro. a tarefa de manipular e estudar a emoção em situações controladas exige algumas técnicas. Retirado de: IAPS. que vem se desenvolvendo ao longo dos anos. por métodos de recompensa e punição.usp.Descartes” (1994). Também parece claro que uma emoção pode ter diferentes intensidades: A felicidade de achar uma moeda na rua não é de mesma amplitude que ganhar na loteria. Portanto. no qual além de personalidades diferentes. mesmo em um grupo restrito. e à direita. torna o estudo em laboratório altamente desafiador. a avaliação da emoção em laboratório visa. Mesmo estabelecendo que a emoção seja adequada aos estudos cognitivos. 1995. Os autores pediram que várias pessoas de diversas etnias classificassem estas figuras por valência (intensidade da emoção gerada) e por alerta (quanto a imagem os deixou em alerta). 62  www. seja ele reforçador ou aversivo. negativo. Em termos gerais. seja por indução. como a apresentação de algumas cenas carregadas de sentidos emocionais.        Figura 1 – À esquerda exemplo de imagem de contexto emocional positivo. ou ainda pela apresentação de estímulos que evocam emoções. propõe que a razão é consequência da avaliação emocional de um ato. em que se pede que o indivíduo tente evocar um estado emocional em particular. Em 1995. há uma tentativa de indução de um estado emocional no sujeito. nos quais um estímulo motivacional é a chave do teste. Este trabalho acabou virando um sistema internacional de figuras afetivas (IAPS – International Affective Pictures System) que é usado como padrão em testes comportamentais (Figura 1). agora imagine um estudo global da espécie humana. a grande variedade de personalidades existentes na sociedade. Por exemplo. Os conceitos de que uma emoção pode ser positiva ou negativa parecem estar bem claros. é de comum acordo que felicidade é uma experiência positiva e tristeza negativa. em experimentos com emoção. basicamente. Então.

Uma das primeiras teorias é a de James e Lange datada do início do século XIX. Neurobiologia das Emoções Ao longo dos anos diversas teorias foram construídas a fim de explicar como as emoções se processavam no sistema nervoso. Entretanto nem todas as descritas como participantes iniciais do sistema tem participação comprovada. hipocampo. o conhecimento atual permite avaliar que faltam evidências de participações talâmicas nas emoções. resposta de condutância da pele e frequência cardíaca. Este sistema ficou conhecido anos mais tarde como sistema límbico. o comportamento emocional se dava após a percepção de alterações fisiológicas ocorridas no organismo.1º Curso de Neurociências e Comportamento   como por exemplo. A teoria inicial de Papez foi atualizada algumas vezes baseada em novos experimentos. Os autores postularam que a emoção decorria após alguns eventos fisiológicos. como tomada de decisão. Em uma determinada tarefa o fator emocional pode influenciar de forma a inibir ou facilitar o desempenho. Então poderia se supor com esta teoria que a tristeza decorre por causa do choro e não o contrário.br/labnec . a escolha entre dois objetos. teorizou que haveria todo um sistema relacionado com o processamento da emoção. Em condições de estresse a condutividade aumenta significativamente. Entretanto. Em seguida Cannon e Bard (1928) refutaram a teoria de James-Lange e propuseram que a resposta emocional estava ligada a eventos no sistema nervoso central. Apesar de existir toda uma circuitaria neural que compreende 63  www. atualmente sabe-se que muitas estruturas límbicas participam de fato do processamento emocional. Por exemplo. ou seja. Em modelos animais. Papez.ib. giro do cíngulo. memória. 1991). aprendizado e atenção. após algumas alterações da teoria inicial. amígdala e o córtex orbitofrontal. As propriedades elétricas da pele são medidas através de eletrodos durante a realização de uma tarefa ou apresentação de um estímulo. Os processos emocionais podem ainda interferir na realização de algumas tarefas que exigem outros processos cognitivos. quando pouco era sabido das interações dos eventos neurais e comportamento. mais precisamente no tálamo e hipotálamo. foram atribuídas as participações do hipotálamo. algumas respostas comportamentais podem ser quantificadas (ver adiante) ou ainda é possível avaliar algumas respostas autonômicas. utilizando o IAPS os indivíduos tendem a lembrar mais de imagens de caráter negativo quando solicitados a lembrar de algumas imagens que lhes foram apresentadas (Pratto e Jonh. tálamo anterior. Esta avaliação foi por muito tempo a base do detector de mentiras. como pressão arterial. em 1937. em que a preferência será a medida observada. Enfim. A resposta de condutância da pele pode ser utilizada tanto em humanos como em animais.usp.

capacidade de concentração. As lesões frontais têm sido alvo de estudos ao longo dos anos. neste caso o papel das regiões frontais.Reconstituição computadorizada do crânio de Phineas Gage após o acidente. Damásio (1994) demonstrou uma série de experimentos que comprovaram a participação dos córtices frontais nos processos de tomada de decisão.br/labnec . que o conhecimento de características emocionais guia nossas escolhas racionais. anos após sua morte. Voltando ao Phineas Gage. mas desempenha papel fundamental nas emoções e tomadas de decisão. O autor ainda teorizou. duas estruturas têm se destacado particularmente: A amígdala e o córtex orbitofrontal. Um indivíduo com tal lesão perde o senso de responsabilidade. a qual abrangia o córtex orbitofrontal. sobretudo do córtex 64  www.ib.usp. O real papel do córtex orbitofrontal nos processos emocionais ainda não está bem estabelecido. Portanto. porém sabe-se que tem grande importância nas tomadas de decisões sejam elas de caráter emocional ou não. 2).diversas estruturas e mediadores. Figura 2 . Os indivíduos controles tendiam a evitar esta pilha. então. parte do sistema límbico descrito por Papez. exibiam respostas emocionais autônomas claras. Esta estrutura não fazia. o indivíduo perdia a capacidade de expressar e reconhecer respostas emocionais e afetivas. e quando decidiam pegar uma carta desta. mas o risco de perda era igualmente maior. Um exemplo disso era quando se praticava a lobotomia pré-frontal como tratamento para algumas psicopatologias. a partir destes estudos com pacientes com lesões frontais. A partir de certo ponto o indivíduo aprendia que uma pilha continha cartas com premiações maiores. ao passo que os pacientes com lesão frontal não evitavam a pilha arriscada e nem exibiam tais respostas emocionais. o crânio foi exumado e estudado por técnicas de formação e recomposição computadorizada do acidente (Fig. Ficou claro que era uma lesão frontal. um grupo era convidado a escolher uma carta de duas pilhas distintas. por exemplo. perda do poder discriminativo ao tomar decisões e ainda tem prejuízo na expressão de estados afetivos.

Esta associação também parece ser altamente dependente de conexões das áreas frontais e outras estruturas cerebrais. podendo. Pratto e Jonh . como por exemplo. Isto porque ela tem conexões importantes com outras estruturas neurais envolvidos fortemente com a memória. alguns autores ainda a citam como responsável pelo comportamento agressivo e mediador da consolidação de algumas memórias emocionais. por ação de alguns hormônios liberados em situações de grande estresse. Esta estrutura em forma de amêndoa e seus variados núcleos têm ligações com outras importantes estruturas cerebrais. 1988. como a amígdala. a amígdala é importante mediadora da consolidação de eventos emocionais. no qual o evento aversivo não é vivido e sim contado por outra pessoa. no condicionamento aversivo. tão fácil lembrar episódios carregados de contexto emocional. por exemplo.1º Curso de Neurociências e Comportamento   orbitofrontal. atuando em conjunto com outras estruturas. 2004). como no medo instruído.ib. modulando a intensidade e o impacto destas memórias (McGaugh. Um animal cujas funções amigdalares não estejam íntegras não responderá desta forma na apresentação somente do estímulo neutro como ocorre normalmente em ratos sem dano algum (Davis. observados nos seres humanos. como uma luz. Um bom exemplo disso é que em testes que utilizam o sistema de imagens afetivas a maioria das pessoas lembra mais fortemente de imagens de contexto emocional negativo. Cada uma destas vias. a amígdala é requerida. Mesmo nos aprendizados mais complexos. Lesões experimentais em determinados núcleos da amígdala ou desconexões de algumas vias que ela faz parte têm sido praticadas para estudo da função da estrutura 65  www. A partir deste achado. muitos estudos têm sido realizados enfocando tal estrutura. como hipocampo. 1992). Então. Ela é responsável pela associação do estímulo emocional e a resposta comportamental. o hipocampo. facilitar a retenção da informação.br/labnec . em comparação às imagens neutras e positivas (Hansen e Hansen. 2006) As primeiras observações de que a amígdala tem participação importante nas respostas emocionais datam de 1939 (Klüver e Bucy). Huang e Luo. com alta valência. e a própria amígdala. são importantes mediadoras de comportamentos em resposta a um estímulo emocional. na maioria das vezes. como por exemplo. exibirá após o pareamento uma resposta de medo. A amígdala desempenha papel fundamental na formação das emoções. parece ser o de basear as ações conforme as informações emocionais de cada estímulo. Talvez por isso seja. 1991. porção dorsal do tálamo. mediação da memória associativa. um sobressalto. Sabe-se que a amígdala está envolvida em aprendizados que exigem associações. áreas préfrontais e núcleos do septo.usp. Um rato que é colocado experimentalmente em uma caixa onde um choque elétrico nas patas é pareado com um estímulo neutro. em que macacos com lesões nesta estrutura não reconheciam mais objetos antes carregados de grande contexto emocional.

como o LCE e o Campo Aberto (Fig. apresenta. Modelos animais Os modelos animais permitem práticas de lesões precisas e desconexões funcionais igualmente corretas para estudo da função neural. 1992) provocando reações fisiológicas e comportamentais. Contudo. Tarefas comportamentais.br/labnec . em grande parte. testes de esquiva. como estudar emoção se não conseguimos saber de fato se a emoção é pertinente ao animal? Para responder esta pergunta e ainda ter ferramentas para responder outros questionamentos. e grande parte dos achados até agora se devem. Figura 3 – À esquerda o LCE como dois braços abertos e dois fechados. bem como nas respostas emocionais. Diferentes vias e estruturas podem participar da expressão das emoções.neural e suas vias. sendo que dois possuem paredes altas e dois são abertos. o que não é observado em casos envolvendo humanos. medo condicionado. Testes como o labirinto em cruz elevado (LCE). No LCE existem quatro braços. como é o caso da ansiedade. à direita o teste do Campo Aberto.ib. A ansiedade é um estado subjetivo de apreensão que se difere do medo por não haver causa direta ou pelo menos aparente (File. 3) permite que façamos inferências sobre o estado e o nível de ansiedade que um animal. 66  www. Um animal ansioso evitará a permanência prolongada nos braços abertos. uma vez que estes animais tendem a evitar ambientes abertos e se demonstram desconfortáveis com a altura. principalmente para animais. modelos animais podem ajudar a elucidar como a emoção se processa no cérebro. e diversas tarefas que utilizam reforços tem se mostrado muito eficazes em avaliar respostas emocionais. a linguagem ainda é uma barreira. a modelos animais. No campo aberto a premissa é semelhante. nos quais a lesão acidental geralmente envolve múltiplas estruturas e em geral é uma lesão difusa. que são até de certa forma subjetivas. Então. dado o desconforto pela presença no novo ambiente o animal exibirá uma série de comportamentos que nos permitem fazer uma análise do nível de estresse que ele está submetido. em geral ratos ou camundongos.usp. ansiedade e respostas à estímulos positivos e negativos. foram criados modelos animais para estudo do comportamento de respostas ao medo.

ao choque e uma luz potencializará uma reação de medo no animal. avaliações de tarefas potencializadas ou inibidas pelo medo. Entretanto. no caso um teste de sobressalto potencializado pelo medo. Portanto. Algumas respostas. A inclusão do estudo dos comportamentos emocionais nas neurociências permitiu a elucidação de alguns substratos neurais envolvidos nestes comportamentos.ib. 1992. 67  www. como a função amigdalar. pareado com um estímulo incondicionado por algumas vezes gerará uma resposta comportamental a apresentação apenas do estímulo neutro inicial (luz). como um som alto. tanto dos substratos bem neurais como envolvidos em nos comportamentos emocionais. Manipulações usando esta premissa são freqüentes. algumas respostas de defesa como luta ou fuga.1º Curso de Neurociências e Comportamento   Como anteriormente citado. como por exemplo. Figura 4 – Exemplo de medo condicionado. como os reais papéis de determinadas estruturas. E ainda a inclusão da emoção como um domínio cognitivo permite que a levemos em conta no estudo dos mais variados comportamentos. em seguida um som que provoca uma reação de sobressalto e depois o pareamento de luz e som que levará a uma resposta exagerada de sobressalto. 4). diferentes pareamentos e manipulações podem elucidar alguns pontos chaves do comportamento emocional e suas bases neurais. por exemplo. como por exemplo. no qual primeiramente o animal recebe um pareamento de luz e choque. A associação de um estímulo incondicionado. Retirado de Davis.  Os modelos animais têm sido ferramentas de grande valia no estudo. experimentos farmacológicos para o teste de drogas antidepressivas e ansiolíticas. no qual um estímulo neutro (luz). influenciando diretamente em cada um deles.br/labnec .usp. um sobressalto (Fig. que são amplamente utilizados em casos de desordens psicológicas humanas. podem ser alcançadas. novos avanços devem ser feitos com mais estudos. o medo é um estado no qual um agente externo conhecido provoca reações de tensão. O condicionamento é a base das tarefas de medo.

que descreve que a eficácia sináptica aumenta com a estimulação repetitiva). Hipóteses e modelos têm o propósito de facilitar a compreensão da realidade e permitir a previsão de fenômenos. Modelos sobre processos cognitivos Assim como em outras áreas da ciência. um modelo de memória para tarefa de lembrança de listas de palavras) ou modelos mais gerais (p. Adicionalmente. Hipóteses e modelos científicos são criações humanas que tentam representar a realidade de modo sintético e aproximado. aqueles propostos pela assim chamada área de neurociência cognitiva representam sistemas e interações destes sistemas. Serão apresentados dois exemplos de funções cognitivas e alguns modelos relevantes para sua compreensão. e também a formulação de hipóteses e criação de modelos. Modelos de processos cognitivos são representações dos processos mentais. A teoria da evolução proposta por Darwin é um exemplo de modelo de ampla generalidade e poder explanatório. e que têm o objetivo de facilitar a compreensão dos mecanismos. como o modelo em estrutura metálica da molécula de DNA.. Um modelo geral é aquele que se aplica a uma variedade de circunstâncias distintas. modelos podem exibir diferentes graus de generalidade e poder explanatório. um mesmo fenômeno natural pode ser abordado por diferentes modelos. relacionando funções cognitivas a estruturas neuroanatômicas e a mecanismos neurofisiológicos.ib. e pode ser definido como um paradigma (Sayão. 68  www. pela sua aplicabilidade a uma ampla gama de fenômenos biológicos. Em neurociências existem modelos de um único processo (p. dependendo de seus objetivos e organização.usp. ou que representam relações entre partes do processo. o modelo hebbiano de plasticidade sináptica. Ademais. 2001).br/labnec . os modelos cognitivos podem ter poder preditivo em relação ao comportamento. e até mesmo representações físicas.Modelos e Cognição Rodrigo Pavão Laboratório de Neurociências e Comportamento rpavao@gmail. Existem diferentes tipos de modelos. Além disso. Por exemplo. desenvolvido por Watson e Crick. Os modelos podem ser alterados para abordar aspectos não notados em sua criação.ex. Há modelos que representam também o modo de funcionamento.ex.com A construção de conhecimento científico envolve observação de fenômenos associada à reflexão sobre eles.. processos cognitivos também são compreendidos e estudados por meio de modelos. ou ainda modelos classificatórios que ressaltam semelhanças e diferenças entre processos. há modelos que remetem aos principais achados empíricos.

contrariamente a essa proposta. Figura 1 – Modelos modal de memória (à esquerda) (modificado de Atkinson e Shiffrin. a memória de longa duração pode ser dividida em conhecimento explícito . a memória de longa duração também foi dividida em sistemas diferentes a partir de estudos de dupla dissociação envolvendo pacientes com lesões ou disfunções no lobo temporal medial e nos gânglios basais. o executivo central. É possível exemplificar a atuação dos sistemas de memória operacional e de longa duração através de atividades. 1 – centro). definia três tipos de estocagem mnemônica. havia evidências de que a informação poderia fluir para memória de longa duração independentemente de sua permanência na memória de curta duração.e conhecimento implícito. 1974) e memória de longa duração (à direita) (modificado de Squire e Knowton. 1 – esquerda). 1995) (Fig.relacionado a fatos e eventos. Por exemplo. Assim. 1971).br/labnec . Assim. A memória operacional é fundamental para a atividade de lembrar uma lista de itens por um curto período de tempo. um armazenamento temporário das informações. por sua vez. 1 – direita). Como uma alternativa aos registros sensoriais e de curta duração do modelo modal de memória. No entanto. o primeiro estágio da percepção. Baddeley e Hitch (1974) propuseram o modelo de memória operacional para descrever a retenção temporária e manipulação de informações.ib. é fundamental 69  www. 1995). que ficou conhecido como “modelo modal”. que seriam transferidas para (3) um registro de longa duração (Fig. o último estágio da cascata. cujo conteúdo seria transferido para (2) registros de curta duração. a informação fluiria através de estágios sucessivos de processamento. um de natureza visuo-espacial e outro de natureza fonológica (Fig. expresso pela lembrança da informação sob forma passível de relato verbal . A memória explícita. memória operacional (ao centro) (modificado de Baddeley e Hitch. auxiliado por dois sistemas de suporte responsáveis pelo arquivamento temporário e pela manipulação de informações. o modelo proposto por Atkinson e Shiffrin (1971).usp. podendo ser estocada em uma memória de longa duração. A memória operacional compreenderia um sistema de controle de atenção.Memória Diversos modelos tentaram identificar a existência de múltiplas formas de memória associadas a sistemas neurais distintos. cada qual com diferentes características. Adicionalmente. incluindo (1) registros sensoriais. que poderia ser subdivididos em subsistemas (Squire e Knowton.1º Curso de Neurociências e Comportamento   Exemplo 1 . como ao memorizar um número de telefone temporariamente até discá-lo.

A seleção do que seria processado preferencialmente poderia se dar em diferentes níveis do sistema nervoso – desde o sistema sensorial até as áreas integrativas. Uma estratégia bem controlada de avaliar a memória implícita é o uso da tarefa de aprendizagem de seqüências. no entanto. botões correspondentes a estímulos apresentados numa tela de computador. há modelos que o desmembram em direcionamento automático e direcionamento voluntário. envolvendo diversas estruturas com diferentes funções (Posner. filtro atenuador (manutenção do sinal a ser processado. 1996).para lembrar uma lista de itens por período de tempo prolongado. A memória implícita não está envolvida na lembrança declarativa de itens. além de acessar com exatidão a velocidade das respostas e a precisão do voluntário. que não parecem de grande utilidade pela ampla sobreposição dos processos e pelo fato de que em qualquer das situações existiria um processamento seletivo.br/labnec . associado à redução dos demais sinais não atendidos). ou lembrar de evento ocorrido em momento remoto.usp. Há classificações controversas como a atenção sustentada (prontidão do sistema nervoso). sua duração. taxa de apresentação etc.ib. atenção dividida (direcionamento da atenção concomitantemente a mais de uma fonte) e atenção seletiva (processamento de informações oriundas de uma fonte. Laberge.  Exemplo 2 . ou intensificador (amplificação do sinal a ser processado. Em apresentação de estímulos aleatórios os tempos de resposta são maiores do que para apresentação de estímulos em seqüência. 1 – esquerda). o mais rápido possível. essa é a razão de classificar essa tarefa como de memória implícita. Pode-se controlar quais os estímulos apresentados.Atenção Modelos dos processos atencionais são menos consensuais que os modelos de memória. cujo relato declarativo é freqüentemente inviável. É interessante notar que essa redução dos tempos de reação ocorre mesmo sem que a organização da seqüência seja percebida conscientemente. para aprender e desempenhar relações percepto-motoras como andar de bicicleta ou tocar um instrumento musical (como em situação em que. ignorando as demais) (Muir. Nessa tarefa o voluntário deve apertar. Há ainda a 70  www. outras notas podem ser tocadas sem fazer um planejamento explícito). permitindo comparar o efeito de diferentes tratamentos. 1989). Há também o debate sobre como se daria essa seleção: como filtro (permitindo processamento adicional de apenas uma parte da informação transmitida pelo sistema sensorial).. associado à manutenção dos demais sinais não atendidos) (Fig. Os estímulos podem ser apresentados aleatoriamente ou em uma seqüência. 2 – centro e direita). isso indica que a seqüência é aprendida. incluindo o uso de seqüências. Há também o debate sobre como se dá o direcionamento da atenção (Fig. 1987. é fundamental. ao se tocar uma série de notas no violão ou bateria.

71  www.br/labnec . estuda-se também o direcionamento atencional para processamento de formas. com o uso de pistas simbólicas. à direita do ponto de fixação do olhar). Modelo de etapas do direcionamento da atenção visual no espaço (ao centro) (modificado de Posner. Esse protocolo é comumente usado para avaliação da atenção automática quando associado a 50% de tentativas válidas e 50% de tentativas inválidas (pistas não preditivas da posição do alvo). Modificado de Laberge. essa diferença de tempo é uma medida do benefício da orientação atencional gerado pela pista válida. Interação do filtro atencional com outros processos cognitivos (à direita). 1987). Um tipo de avaliação amplamente utilizado em estudos sobre o direcionamento espacial da atenção visual foi proposto por Posner (1980).ib. Os participantes devem pressionar um botão assim que detectam um estimulo luminoso (“alvo”) que aparece ou na mesma região do espaço que um estímulo prévio (“pista válida”) ou na região oposta (“pista inválida”) (Fig. dificultando assim a detecção do alvo que é apresentado num outro local. associado ao prejuízo gerado pela pista inválida em decorrência do direcionamento da atenção para o local incorreto. que facilita o processamento do estímulo visual. 2 – direita). expectativa e funções superiores (Fig.usp. contrastes etc. 2003). Esses modelos esquemáticos são geralmente consistentes com achados empíricos e clínicos. centrais (apresentadas próximas do ponto de fixação) e outra proporção entre pistas válidas e inválidas (tornando a pista preditiva da posição do alvo).1º Curso de Neurociências e Comportamento   interpretação de que a atenção seja um processo de seleção modulado pelo registro do passado. 1989. O tempo de resposta quando a pista é válida é menor do que quando a pista é inválida. Há. parte superior – representação da apresentação da pista. Figura 2 – Seleção por filtros simples. 2 – centro. no entanto. é usada para avaliação do direcionamento voluntário da atenção espacial. atenuador ou amplificador (à esquerda) (modificado de Helene e Xavier. além de serem intuitivamente plausíveis. Além da orientação espacial da atenção. outras estratégias de modelagem que tratam das computações envolvidas nos processos cognitivos. Uma modificação desse protocolo.

Uma estratégia interessante de explicação dessa teoria é o uso do exemplo do diagnóstico de tumor por um médico observando imagens de tomografia computadorizada (adaptado de Heeger. A interpretação de imagens de tomografia é difícil e demanda bastante treino. 2007). no nosso exemplo. se dá pela observação das imagens da tomografia: formato. há sempre incerteza sobre o julgamento.usp. 1961). Uma ampla gama de processos pode ser modelada computacionalmente. desde a neurofisiologia neuronal até as computações envolvidas em funções cognitivas complexas. Existem quatro possibilidades. neuroanatomia e neuropsicologia.. A modelagem computacional tem. Um modelo computacional que vem sendo aplicado cada vez mais frequentemente nas neurociências é a teoria de detecção de sinais. o médico consegue obter informação suficiente dessas imagens. Com bastante treino. alarmes falsos e omissões são negativos. Além disso. que apresentaremos a seguir. podendo oferecer “insights” sobre os processos computacionais complexos envolvidos no funcionamento integrado de redes neuronais e na determinação do comportamento. cor.Modelagem Computacional A neurociência cognitiva tem usado a modelagem computacional como ferramenta para explicação e entendimento dos mecanismos neurais subjacentes aos processos cognitivos.br/labnec . Acertos (sinal presente. resposta sim) e rejeições corretas (sinal ausente e resposta não) são positivos. textura etc. outros métodos 72  www. Em razão dessa dificuldade. Teoria de Detecção de Sinais A teoria de detecção de sinais é uma adaptação da teoria de decisão estatística para o campo da percepção (Swets e col. Pode existir um tumor (sinal presente) ou não (sinal ausente). portanto. duas boas (identificação e rejeição corretas) e duas más (omissão e alarme falsos). por meio da implementação de programas de computador que traduzem modelos abstratos em simulações concretas de processos cognitivos.ib. resposta “sim” sinal presente sinal ausente acerto resposta “não” omissão alarme falso rejeição correta Figura 3 – Combinações possíveis entre presença/ausência de sinal e resposta sim/não da teoria de detecção de sinais. Dois fatores são fundamentais para a decisão: a aquisição de informação e o critério A aquisição de informação. um grande potencial na simulação de processos de integração incluindo os níveis da neurofisiologia. do tecido observado. O médico pode ver o tumor (resposta “sim”) ou não (resposta “não”).

é bastante certo que o reconhecimento de tumores em exames de tomografia envolva atividade diferenciada em alguns circuitos neurais de médicos neurologistas. e. A resposta interna poderia ser colocada de forma mais concreta. supondo que o médico possua “neurônios-tumor” que têm a freqüência de disparo (em spikes/s) aumentada ao ver exame com evidência de tumor. e. podendo gerar uma sobreposição entre as curvas das duas condições. 4. caras. Assim. e a curva à direita expressa sinal (tumor presente) mais ruído. Ruídos.1º Curso de Neurociências e Comportamento   poderiam ser usados. Numa situação envolvendo apenas ruído haverá. nesse contexto. i. por outro lado. observando o mesmo exame. A aquisição de informação define a resposta interna (ver adiante).br/labnec . Dois médicos diferentes com mesma capacidade de análise. O critério. mas estará reduzindo o número de cirurgias desnecessárias. A atividade diferenciada nos circuitos neurais referentes ao reconhecimento de sinais será referido como resposta interna. A abscissa representa a resposta interna. opta pela resposta “sim”. algumas vezes pode haver bem mais do que isso. 10 unidades de resposta interna. são ruins. existem ruídos que são processados juntamente com o sinal. estressantes etc. mas sim à decisão que será tomada com essa informação. Este último médico deixará de diagnosticar pacientes com tumor.usp. mesmo de rotina. ou algo no tecido sadio que é similar ao tumor. usualmente. como ressonância magnética. o médico também exibe variações na maneira pela qual analisa o exame. A curva à esquerda expressa apenas ruído (tecido sadio).ib.. até 18 ou 19 unidades de resposta interna. Além disso. e a ordenada a probabilidade de ocorrência. que poderiam fornecer informação adicional. nesse contexto. Um deles pode assumir que estará perdendo a oportunidade de fazer um diagnóstico precoce que pode significar a diferença entre a vida e a morte. A soma do sinal com os ruídos determina a resposta interna. podem ter diferentes opiniões sobre o que fazer. no nosso exemplo. é bem pouco provável que o processamento realmente se dê desse modo. porém.. Adicionalmente. Note que apesar de este ser um exemplo bastante didático. Outro médico pode assumir que cirurgias desnecessárias. De maneira similar. o critério não se refere à informação.e. correspondem às limitações da técnica. 73  www. numa situação envolvendo ruído mais sinal pode haver menos do que 20 unidades de resposta interna. principalmente em estágios iniciais. No entanto. O processo pode ser formalizado como representado na Fig. pode adotar uma postura mais conservadora e optar pela resposta “não”. e que um alarme falso poderia resultar em uma operação de rotina para biópsia. é mais subjetivo ao próprio médico.

abaixo). acima) ou menos alarmes falsos e menos acertos.usp. e “não vi” se “f” for menor que o critério). o médico que analisa os exames) para as condições apenas ruído (tecido sadio) e sinal (tumor) mais ruído (à esquerda). assim.Figura 4 – Resposta interna do observador (no exemplo. Dois médicos com a mesma habilidade podem adotar critérios distintos.Memória e a Teoria de Detecção de Sinais A teoria de detecção de sinais tem sido usada nos modelos formais de aprendizagem e memória. expressa valores de familiaridade amostrados em uma distribuição normal (análogo à resposta interna) a cada item. O treinamento de um item específico gera o aumento do valor da familiaridade daquele item (Fig. 5 – esquerda). assume-se que a média da familiaridade é maior para itens treinados do que para itens não treinados. (2008). Tal valor de familiaridade é usado para fazer julgamentos de reconhecimento (“já vi” se valor de “f” (familiaridade) for maior que um dado critério. na prática. Exemplo 1 .ib.. pode ser entendida como a facilidade de lembrar este item.br/labnec . A familiaridade exprime a força da memória que. omissões (à direita. i. o tempo de resposta para o item (Fig. por exemplo. levando a mais acertos e mais alarmes falsos (à direita. 5 – direita). por exemplo. 74  www. O modelo apresentado por Berry e col.e. já que a familiaridade aumenta face a exposições repetidas do item em questão. A familiaridade é usada também para obter medidas de pré-ativação.

Figura 6 – Curvas de probabilidades da resposta interna.ex. quando a atenção é direcionada para um dado estímulo. a taxa de disparos de neurônios isolados aumenta em relação à apresentação de um estímulo de mesmo contraste. Esse modelo pode ser aplicado a diversas situações em que tradicionalmente se julgam como necessários os sistemas de memória explícita (lembrança de lista de palavras. entre muitos outros. 1-2-3-4. p. sem o direcionamento da atenção ao mesmo (Kim e col.Atenção e a Teoria de Detecção de Sinais A aplicação dos conceitos da teoria de detecção de sinais ao estudo da atenção leva à sugestão de que a atenção atua aumentando a resposta interna aos estímulos selecionados (Fig. conforme a teoria de detecção de sinais aplicada à atenção (esquerda).ib. ou diferenciar palavras apresentadas de não-apresentadas – inserindo critério de distinção dessas categorias) e implícita (como tocar uma seqüência completa de notas. 6 – direita). havendo relatos de alterações neurofisiológicas associadas a estímulos aos quais a atenção foi direcionada.br/labnec .usp.. Resposta neural a estímulos aos quais a atenção foi ou não direcionada (direita). porém. 2007. 6 – esquerda). Esse modelo se aplica ao treinamento da capacidade de médicos de diferenciar exames com tecido sadio e/ou tumor.  Exemplo 2 . treino para reconhecimento de palavras e aprendizagem de seqüências. p. Por exemplo. Modificado de Kim e col.ex.1º Curso de Neurociências e Comportamento          Figura 5 – Esquerda: Familiaridade para um item em função da quantidade de treino e seu reflexo sobre a lembrança e o tempo de reação.. 2007) (Fig. 75  www. Direita: O efeito do treino altera os valores de familiaridade fazendo com que itens inicialmente indiferenciados (parte superior) tornem-se paulatinamente distintos (parte inferior). ou modificada. 1-2-3-9). Esse tipo de abordagem é bastante utilizada em experimentos de detecção de contrastes.

Assim, também a atenção também pode ser modelada pela teoria de detecção de sinais. Processos atencionais envolvendo a facilitação do processamento (possibilitando a emissão de respostas mais rápidas ou melhor detecção de estímulos) poderiam, inclusive, ser interpretados como fundamentados na mesma base que os processos de memória. De fato, o experimento de Kim e col. (2007) consiste em apresentar uma pista indicando o lado provável de apresentação do estímulo (com diferentes contrastes) que se assemelha ao experimento de aprendizagem de seqüências (estímulos anteriores indicam o próximo estímulo); assim, parece bastante plausível o uso do mesmo modelo.

Conclusão
Esse capítulo apresenta a possibilidade de investigar memória e atenção sob um mesmo prisma, isto é, adotando um mesmo modelo básico. O modelo apresentado aqui é a teoria de detecção de sinais, cuja aplicação parece vantajosa, na medida que  facilita a compreensão de processos cognitivos como atenção e memória e é um modelo elaborado de forma a permitir previsões. Nesse modelo, o processamento de estímulos seria facilitado de acordo com respostas internas; ou seja, os tempos de resposta, lembrança, detecção etc. seriam definidos pelo grau de preparação prévio do sistema nervoso. Esse grau de preparação é dado pela estrutura e atividade dos circuitos neurais. Assim, a força das sinapses, a quantidade ou a sincronização da atividade elétrica, entre outros, definiriam a facilidade de resposta aos eventos. A estratégia aplicada na Neurociência Cognitiva de assumir que existem módulos para cada uma das funções cognitivas tem seu ganho na organização do estudo da cognição. Essa e outras abordagens similares criaram modelos para cada um desses processos cognitivos. E, realmente, o uso de modelos específicos para cada um dos casos tem sua função de facilitar a compreensão daquele fenômeno; porém, é clara a interação (e até mesmo similaridade) entre os diversos processos cognitivos. De fato, a estreita relação entre atenção e memória já foi apresentada previamente por Helene e Xavier (2003). A visão defendida aqui, entretanto, é que a computação desses dois processos é de tal modo similar que haveria ganho na compreensão e na previsão de fenômenos através da adoção de um mesmo modelo geral que fizesse a tradução da neurofisiologia para o comportamento. A teoria de detecção de sinais é um modelo que tem se mostrado capaz de atuar desse modo; de fato, a generalidade dessa teoria é tal que outros processos cognitivos poderiam vir a ser modelados vantajosamente. 

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1º Curso de Neurociências e Comportamento

 

Bibliografia
Akirav I. e col. (2004) A facilitative role for corticosterone in the acquisition of a spatial task under moderate stress. Learning and Memory 11:188–195. Alcock, J. (2005) Animal Behavior. An evolutionay approach. 8ª ed., Sunderland: Sinauer Associates, Inc. Allen E. (1912) The cessation of mitosis in the central nervous system of the albino rat. Journal of Comparative Neurology. 19:547-68. Allman, J.M. (1999) Evolving brains. Scientific american library, New York, NY. 224 pp. Altman, J. (1969) Autoradiographic and histological studies of postnatal neurogenesis IV. Cell proliferation and migration in the anterior forebrain, with special reference to persisting neurogenesis in the olfactory bulb. Journal of Comparative Neurology. 137, 433–458. Altman, J. (1966) Autoradiographic and histological studies of postnatal neurogenesis II. A longitudinal investigation of the kinetics, migration and transformation of cells incorporating tritiated thymidine in infant rats, with special reference to postnatal neurogenesis in some brain regions. Journal of Comparative Neurology. 128, 431–474. Altman, J. (1963) Autoradiographic investigation of cell proliferation in the brains of rats and cats. Postnatal growth and differentiation of the mammalian brain, with implications for a morphological theory of memory. Anatomical Record. 145, 573–591. Altman, J. (1962) Are new neurons formed in the brains of adult mammals? Science 135, 1127–1128. Altman, J. & Das, G. D. (1965) Autoradiographic and histological evidence of postnatal hippocampal neurogenesis in rats. Journal of Comparative Neurology. 124, 319–335. Altman, J. & Das, G. D. (1966) Autoradiographic and histological studies of postnatal neurogenesis. I. A longitudinal investigation of the kinetics, migration and transformation of cells incorporating tritiated thymidine in neonate rats, with special reference to postnatal neurogenesis in some brain regions. Journal of Comparative Neurology. 126, 337–390. Atkinson, R.C. e Shiffrin, R. M. (1971) The control of short-term memory. Scientific American 225, 8290. Baddeley A.D. (2000). The episodic buffer: a new component of working memory? Trends in Cognitive Sciences. vol.4 pp. 417-423. Baddeley, A. D. e Hitch, G. (1974). Working memory. In: Bower, G. A. (Ed) The Psychology of Learning and Motivation. New York: Academic Press. 8, 47-89. Baldo, M. V. C. . Bases Neurais da Percepção e Ação (no prelo) (2009). In: Araújo Filho, J. P.; Rui Curi. (Org.). Fisiologia. 1 ed. Guanabara-Koogan, Rio de Janeiro. Bargary, G. e Mitchell, K. J. (2008) Synaesthesia and cortical connectivity. Trends in Neuroscience. Vol. 31, nº 07, pp. 335-342. Bear MF, Connors BW & Paradiso MA (2002). Neurociências – Desvendando o Sistema Nervoso. Porto Alegre 2ed, Artmed Editora. Bear, M.F., Connors, B.W. e Paradiso, M.A. (1996) Language and attention. In: Satterfield, T.S. (Ed). Neuroscience: Exploring the Brain. Baltimore, Maryland: Williams & Wilkins. pp. 576-615. Bechara, A. e col. (1997) Deciding advantageously before knowing the advantageous strategy. Science, v. 275, pp.1293-95. Bechara, A. e col. (2001). Decision-making deficits, linked to a dysfunctional ventromedial prefrontal cortex, revealed in alcohol and stimulant abusers. Neuropsychologia, 39(4):pp. 376-89. Bechara. A. (2004). The role of emotion in decision-making: evidence from neurological patients with orbitofrontal damage. Brain and Cognition, volume 55, issue 1, pp. 30-40. Bendor, D. e Wang, X. (2005) The neuronal representation of pitch in primate auditory cortex. Nature. Vol. 436, pp. 1161-1165. Brandão, ML. (2004) Comportamento emocional. In: Brandão, M.L. As bases biológicas do comportamento. Introdução à neurociência. Editora Pedagógica e Universitária. pp. 117-157. Cameron, H.A. & Christie, B.R. (2007) Do new neurons have a functional role in the adult hippocampus? Debates in Neuroscience 1:26–32. Campos, A; Santos, A. M. G., Xavier, G. F. (1997). A consciência como fruto da evolução e do funcionamento do sistema nervoso. Psicologia USP, São Paulo, v. 8, n.2, pp. 181-226. Carlson, N. R. (2005) Foundations of physiological psychology. Ed. Allyn & Bacon, Boston, MA. 592 pp. Cavedini, P. e col. (2002). Frontal lobe dysfunction in pathological gambling patients. Biological Psychiatry, vol. 51, nº 4, pp. 334-341. Cohen NJ. (1984). Preserved learning capacity in amnesia: evidence for multiple memory systems. In: Squire LR, Butters N. (Ed) The Neuropsychology of Memory. New York: Guilford Press, pp.83103.

77 
www.ib.usp.br/labnec

Damásio, AR. (1994) Erro de Descartes. Companhia das letras. São Paulo. Darwin, C. (1872) Expressão da emoção nos homens e nos animais. Companhia das Letras. São Paulo. Davis, M. (1992) The role of the amygdala in conditioned fear. In: Aggleton, J.P (Ed.)The amygdala: Neurobiological aspects of emotion, memory, and mental dysfunctions. pp. 255-305 Dethier, V. G. e Stellar, E. (1973). Comportamento animal. Trad. Diva Diniz Corrêa. São Paulo: Edgard Blücher. Dilema do prisioneiro. Disponível em: <http://pt.wikipedia.org/w/index.php?title=Dilema_do_prisioneiro&oldid=15230186> Acesso em:26/05/09. Eisch, A. J., Barrot, M., Schad, C. A., Self, D. W. & Nestler, E. J. (2000). Opiates inhibit neurogenesis in the adult rat hippocampus. Proceedings of the National Academy of sciences of the USA. 97, 7579–7584. Ekman, P. Frieser, W. (1976) .Pictures of Facial Affects. Consulting Psychologist Press. Eriksson, P. S. e col.. (1998) Neurogenesis in the adult human hippocampus. Nature Medicine. 4, 1313–1317. File S.E. (1992). Behavioural detection of anxiolytic action. In: Elliott JM, Heal DJ, Marsden CA (eds). Experimental Approaches to Anxiety and Depression. pp 25–44. Fuster, J. (2004). Upper processing stages of the perception–action cycle. Trends in Cognitive Sciences, Vol.8 No.4, pp 143-145. Fuster, J. (2006) The cognit: A network model of cortical representation. International Journal of Psychophysiology 60 (2), pp. 125-132. Gawryszewski, L.G., Ferreira, F.M., Guimarães-Silva, S (2007) ATENÇÃO!. In: Landeira-Fernandez, J; Araújo-Silva, MT. (Ed.). Intersecções entre Psicologia e Neurociências. São Paulo: Lovise Ltda. pp. 83-101 Gazzaniga, M. S., Irvy R B, e Mangun, G. R. (2002) Cognitive neuroscience, 2nd Ed. New York: Norton. Gazzaniga, M.S., Ivry, R. B., Mangun, G. R. (2006) Neurociência cognitiva – a biologia da mente – 2ª. Ed. – Porto Alegre: Artmed. pp. 767. Gold PE., W Farrell e RA King (1971). Retrograde amnesia after localized brain shock in passiveavoidance learning. Physiology & Behavior, v.7, n.5, p.709-712. Goldman, S. A. & Nottebohm, F. (1983) Neuronal production, migration, and differentiation in a vocal control nucleus of the adult female canary brain. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 80, 2390–2394. Gould, E. e col.. (2000) Regulation of hippocampal neurogenesis in adulthood. Biological psychiatry 48(8):715-20. Haeger, D. (2007). Signal Detection Theory. Disponível em: <http://www.cns.nyu.edu/~david/handouts/sdt/sdt.html> Acesso em: 19/06/09 Hamilton A. (1901) The division of differentiated cells in the central nervous system of the white rat. Journal of Comparative Neurology. 11:297-320. Hansen, RD. Hansen, C.H. (1988). Finding the face in the crowd: an anger superiority effect, J. Pers. Soc. Psychol. 54. pp 917–924. Heale VR, Vanderwolf CH, Kavaliers M (1994): Components of weasel and fox odors elicit fast wave bursts in the dentate gyrus of rats. Behavior Brain Research. 63:159 –165. Hebb, D.O. (1949) The organization of behavior, New York: Wiley. 378 pp. Helene, A. F. e Xavier, G. F. (2003). A construção da atenção a partir da memória. Revista Brasileira de Psiquiatria, 25(Supl.II), 12-20. Helene, A. F. e Xavier, G. F. (2007) Memória e (a Elaboração da) Percepção, Imaginação, Inconsciente e Consciência. In: Landeira-Fernadez, J. e Silva, M. T. A. (Ed). Intersecções entre psicologia e neurociências, 1ª edição. MedBook, Rio de Janeiro, pp. 103-148. Heyes,C., Huber, L (2000) The Evolution of Cognition. London: MIT Press. Huang, YX; Luo, (2006) Temporal course of emotional negativity bias: an ERP study. Neuroscience Letters, 398 (1-2)..pp 91-96. Hunt, G.R. (1996) Manufacture and use of hook-tools by New Caledonian crows. Nature 379: 249251. Hunt, G.R. e Gray, R.D. (2004). Direct observations of pandanus-tool manufacture and use by a New Caledonian crow (Corvus moneduloides). Animal Cognition 7: 114-120. Immordino-Yang, MH; Damásio, A. (2007). We feel, therefore we learn: The relevance of affective and social neuroscience to education. Mind, brain and education. pp. 3-10.

78 
www.ib.usp.br/labnec

1º Curso de Neurociências e Comportamento

 
Isaacs, K. R. e col.. (1992) Exercise and the brain: angiogenesis in the adult rat cerebellum after vigorous physical activity and motor skill learning. Journal of Cerebral Blood Flow and Metabolism 12, 110–119. Kandel, E. R.; Schwartz, J. H. e Jessell, T. M. (2000) Principles of neural science. 4º ed. Ed. McGrawHill Companies. New York, NY. 1414 pp. Kaplan, M. S. & Hinds, J. W. (1977) Neurogenesis in the adult rat: electron microscopic analysis of light radioautographs. Science 197, 1092–1094. Kaplan, M. S. (1981) Neurogenesis in the 3-month-old rat visual cortex. Journal of Comparative Neurology. 195, 323–338. Kaplan, M. S. (1984) Mitotitic neuroblasts in the 9-day-old and 11-month-old rodent hippocampus. Journal of Neuroscience. 4,1429–1441. Kaplan, M. S. (1985) Formation and turnover of neurons in young and senescent animals: an electron microscopic and morphometric analysis. Annals of the New York Academy of Sciences. 457, 173–192. Kempermann G, Gage FH. (2002) Genetic determinants of adult hippocampal neurogenesis correlate with acquisition, but not probe trial performance, in the water maze task. European Journal of Neuroscience 16:129–136. Kempermann G, Kuhn HG, Gage FH. (1997) More hippocampal neurons in adult mice living in an enriched environment. Nature 3;386(6624):493-5. Kempermann, G. (2002) Why new neurons? Possible functions for adult hippocampal neurogenesis. The Journal of Neuroscience. 22(3):635-8. Kepecs, A. e col. (2008). Neural correlates, computation and behavioural impact of decision confidence. Nature, vol 455/11 september pp.227-231. Kihlstrom, J. F. (1987). The cognitive unconscious. Science, vol. 237 pp. 1445-1452. Kim, Y.J., Grabowecky, M., Paller, K, Muthu K, Satoru Suzuki S (2007). Attention induces synchronization-based response gain in steady-state visual evoked potentials. Nature Neuroscience 10, 117 – 125. Kolb, B. (2006) Do all mammals have a prefrontal cortex? In: Kaas, J. H. (editor) (2006) Evolution of nervous systems – a comprehensive reference. Ed. Academic Press, New York, NY. 2.000 pp. Körding, K. P. Wolpert, D. M. Bayesian decision theory in sensorimotor control. Trends in cognitive sciences, vol. 10 no.7 july 2006. pp. 319-326. Kornack, D. R. & Rakic, P. (1999) Continuation of neurogenesis in the hippocampus of the adult macaque monkey. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 96 5768– 5773. LaBerge, D. e Brown, V. (1989). Theory of attentional operations in shape identification. Psychological Review, 96, 101-124. Lang, P.J., Bradley, M.M., & Cuthbert, B.N. (2008). International affective picture system (IAPS): Affective ratings of pictures and instruction manual. Technical Report A-8. University of Florida, Gainesville, FL. McGaugh, 2004 Leggio, M.G. (2005) Environmental enrichment promotes improved spatial abilities and enhanced dendritic growth in the rat. Behavioural Brain Research 163(1):78-90. Lent, R. (2006) Cem bilhões de neurônios. Ed. Atheneu, Rio de Janeiro, RJ. 698 pp. Malva, J. O. (2005) IBRO Brain Campaign. Neuroscience: Science of the Brain. Disponível em http://www.braincampaign.org, Acesso em: 09/06/2009. McFarland, D. (1991) Defining motivation and cognition in animals. International studies in the philosophy of science, 5, 153 - 170. Moghaddam B, Bolinao ML, Stein-Behrens B, Sapolsky R (1994): Glucocorticoids mediate the stressinduced extracellular accumulation of glutamate. Brain Research. 655:251–254. Morris, R.G.M. (1981). Spatial localization does not require the presence of local cues. Learning and Motivation 12: 239-260. Muir, J. L. (1996) Attention and stimulus processing in the rat. Cognitive Brain Research. 3, 215–222. Naish, D. Chimpanzees make and use spears Disponível em: http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2007/02/chimpanzees_make_and_use_spear.php. Acesso em: 02/06/09. Neisser, U. e Becklen, R. (1975) Selective looking: Attending to visually specified events. Cognitive Psychology, 7(4), 480-494. Nowakowski RS, Lewin SB, Miller MW. (1989) Bromodeoxyuridine immunohistochemical determination of the lengths of the cell cycle and the DNA-synthetic phase for an anatomically defined population. Journal of Neurocytology. 18(3):311-8. O’Keefe J, Nadel L. (1978). The hippocampus as a cognitive map. Oxford: Clarendon Press. 570 pp.

79 
www.ib.usp.br/labnec

Sekuler. C. J. Vol 1 pp 141-156. & Parente. (1995). 215-224. Rizzolatti G. The new cognitive neurosciences. 30. 633-649. Shashoua V. In: Hurley.. T. Journal of Consciousness Studies. (ed. 49-57. A. 253 p. Shurman. Aprendizagem e Memória. V. Memory. Orienting of attention. present. 29:61-117. 1995 Winter. 82-91. 61.R. R.7(1) pp .19. hippocampus. Neurosurgery and Psychiatry. Soon C. Ed. R. Rizzolatti G. (1991) Directed attention and perception of temporal order. Posner. Tanapat P. nº 08. J Neuropsychiatry Clin Neurosci. M. Vol.) (2006) Evolution of nervous systems – a comprehensive reference. John.13801386. Pratto. v.Papez. (2005). Sayão. I. (2004). Schizophrenia Research. The MIT Press. 2ª ed. L.J. 3ª ed. pp. nº 2. S. Schizophrenia patients demonstrate a distinctive pattern of decision-making impairment on the Iowa Gambling Task. Porto Alegre. 10. B Milner (1957). (2006). L. NY. 825-837. Gallese V. Psychology Review. Journal of Neuroscience. Disponível em: <http://pt. (2006) Primate brain evolution in phylogenetic context. 301-40.. R. 80  www. 539-550. The cognitive neurosciences. American Scientist.wikipedia. Perspectives on Imitation: From Neuroscience to Social Science. S. Teoria dos jogos. 2. P. L. Reflex. 27:169-92. J. pp. P. H. (1996).usp. Prinz. Rio de Janeiro: José Olimpio. W. T. C.3. New York. Vol. 107-121. D.php?title=Teoria_dos_jogos&oldid=15346385. Artmed. A. B. Gazzaniga (Ed. pp. (1994) Perception.B. N. B. 68. pp.1 p. e Chater.. Inhoff. e col (2008): Unconscious determinants of free decisions in the human brain. e Rensink.. (1961). 9(1). Simons. Reeves AJ. J. M. (1918) Comparative studies on the growth of the cerebral cortex. F.). 420 pp. e Rafal. 73. A Bradford Book. and future. A. e Craighero L. Cambridge. pp. Cognitive Brain Research. e Blake. vol. M. G. 19:5792–5801. In: Kaas. Cambridge: MIT Press. (1991) Automatic vigilance: the attention-grabbing power of negative social information. Gould E (1999): Estrogen stimulates a transient increase in the number of new neurons in the dentate gyrus of the adult female rat. p.). 16-20. 32:2-25. Change blindness: past. Psychobiology. Quatery Journal of Experimental Psychology. 364-370.br/labnec . 3:131-41. Nuechterlein K. Psicol.1 n. Trends in Cognitive Sciences. 1166. RS.I. Fogassi L. Nature Reviews Neuroscience. H. Loss of recent memory after bilateral hippocampal lesion. Modelos teóricos em ciência da informação: abstração e método científico. Science v. The medial temporal lobe memory system. JW.P. C. Schneider. M.103-12. O. A. 494.S. (2003) The phenomenology of synaesthesia. W. Ciência e Informação. (1991). e Herdman. (1980). F. Psychol. pp. Swets. D. 380–391. Human perception and performance. Nature Neuroscience Supplement. (2005) An ideomotor approach of imitation. Academic Press. Zola-Morgan S. (3). 442-450. (2001).. McGraw-Hill Companies. (Eds. Sotelo. Ed. Pers. Journal of Neurolog. n. Crit. Annual Review of Neuroscience. J. Psicologia Cognitiva. (1985). Jr e Birdsall. Journal of Comparative Neurology. e Knowlton.). Soc. vol. Preuss. (2005). Fogassi L. (2000) Disorders of visual attention. Sugita N. 15. Posner. 543-545. The mirror neuron system. In M.20. Squire LR. W. Trad. 1. Revista da Biologia. Journal of experimental Psychology. Seung.000 pp. N. e Hubbard...> Acesso em: 26/05/2009 Tinbergen. P. (2000). A. J. M. M.S. 17 (2). pp. Nature neuroscience vol 11 n5 may .. The role of extracellular proteins in learning and memory. Decision processes in perception. F.org/w/index. Ramachandran. Friedrich. Scoville WB. Robertson. H. D.. v. (2009). (2003) Viewing the brain through the master hand of Ramón y Cajal. In Gazzaniga. Horan. 11-21. R. v. R. e Cohen. E. J.M. G. Pavão R. Pinheiro de Lemos. Sternberg. Stelmach. L. (1987) Isolating attentional systems: A cognitive-anatomical analysis. 4(1):71-7. Premotor cortex and the recognition of motor actions. p. 16-20. O desempenho de adultos jovens e idosos no Iowa Gambling Task (IGT): um estudo sobre a tomada de decisão. W. Squire. Tanner. pp. (1937) A proposed mechanism of emotion. Hastings N. 72. (2000) Half a century of Hebb. M S (Ed. and brain systems. (1971) Comportamento Animal.ib.

97-136. 697 pp. p. Habituation of Exploratory Activity to New Stimuli.1º Curso de Neurociências e Comportamento   Tit for tat. Kempermann G. van Praag e col. E. Twenty-fifth Anniversary Edition.61-115. (1980) A feature integration theory of attention. Cambridge: Belknap Press. Cognitive Psychology. (1999) Running increases cell proliferation and neurogenesis in the adult mouse dentate gyrus. van Praag H. Xavier. (2000) Sociobiology: The New Synthesis. F. (1991) Stein C. 12. 438 (2) pp.php?title=Tit_for_tat&oldid=292379412> Acesso em: 26/05/2009.org/w/index. Nature 415(6875):1030-4..O. Wilson. to the Absence of a Previously Presented Stimulus and to New Contexts. Nature Neuroscience.br/labnec . in Rats. 81  www. Disponível em: <http://en. A modularidade da memória e o sistema nervoso. M. The Quarterly Journal of Experimental Psychology Section B. 157-175.4.F. M. (2002) Functional neurogenesis in the adult hippocampus. A.usp. Saito. Psicologia USP v.P. 2(3):266-70.ib. G.I. Xavier G.wikipedia. e Gelade.. Treisman. (1993). G. Gage FH.

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