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DOENAS FNGICAS PS-COLHEITA EM FRUTAS TROPICAIS: PATOGNESE E CONTROLE


( Reviso)
Norma Suely Sobral da Silveira Prof. Adjunta, UFRPE, Departamento de Biologia - rea de Microbiologia, CEP 52171-900, Recife-PE, e-mail: nsobral@ufrpe.br Sami Jorge Michereff Prof. Adjunto, UFRPE, Departamento de Agronomia - rea de Fitossanidade, CEP 52171-900, Recife-PE, e-mail: sami@ufrpe.br Iris Lettiere do Socorro Santos da Silva Doutoranda em Fitopatologia, UFRPE, Programa de Ps-Graduao em Fitopatologia, CEP 52171-900, Recife-PE, email: irislettiere@bol.com.br Snia Maria Alves de Oliveira Prof. Adjunta, UFRPE, Departamento de Agronomia - rea de Fitossanidade, CEP 52171-900, Recife-PE, e-mail: smao@ufrpe.br RESUMO - As podrides de frutas resultantes da atividade de patgenos causam graves perdas na fase ps-colheita. A reduo das perdas em ps-colheita na cadeia produtiva de frutas representa um constante desafio, motivo pelo qual essa reviso aborda os eventos envolvidos no desenvolvimento de doenas fngicas ps-colheita em frutas tropicais, as diferentes etapas do processo de patognese, os problemas relacionados s perdas, os aspectos epidemiolgicos e as medidas de controle que visam minimizar os danos ocasionados por podrides. importante salientar que tentativas de controle de doenas ps-colheita em frutas, baseadas em informaes insuficientes sobre os patgenos, podem levar a pouca ou nenhuma reduo do problema, bem como elevarem os custos sem um aumento substancial na qualidade dos produtos. A adoo das medidas de controle das doenas ps-colheita em frutas deve iniciar no campo e se estender at ao consumidor final, pois somente assim ser possvel atingir os parmetros de qualidade exigidos pelo mercado. Palavras-chave: frutas, fungos, podrides, ps-colheita, epidemiologia, perdas de rendimento, controle.

POSTHARVEST FUNGAL DISEASES OF TROPICAL FRUITS: PATHOGENESIS AND CONTROL


( Review)
ABSTRACT - The fruit rots due to pathogen activity cause serious losses in the postharvest period. Reduction of postharvest losses in the fruit chain of production represents a constant challenge, reason for which this revision deals with the events involved in the development of postharvest fungal diseases of tropical fruits, the different stages of the pathogeneses process, problems related to the losses, disease epidemiological aspects as well as control measures that seek to minimize the damages caused by the pathogens. It is important to point out that attempts to control postharvest diseases in fruits, based on insufficient information on the pathogens, can lead to little or no reduction at all of the problem, as well as raising the costs without a substantial increase in product quality. The adoption of control measures for fruit postharvest disease must start in the field and extend until the final costumer, only this way it will be possible to reach the parameters of quality demanded by the consumer market. Keywords: fruits, fungi, rots, postharvest, dissemination, epidemiology, yield losses, control.

INTRODUO O Brasil um dos trs maiores produtores mundiais de frutas, com uma produo que supera os 34 milhes de toneladas. A base agrcola da cadeia produtiva das frutas abrange 2,2 milhes de hectares, gera 4 milhes de empregos diretos e um PIB agrcola de US$ 11 bilhes (IBRAF, 2005). Especificamente em relao s frutas tropicais, o Brasil tem se destacado como importante produtor,

consumidor e exportador, expandindo o agronegcio e buscando adequao ao mercado consumidor. No entanto, o volume de exportao ainda pequeno, principalmente, em vista do elevado volume de perdas estimado em 10 milhes de toneladas/ano, correspondendo a 30-40% da produo (IBRAF, 2005). Embora os ndices estimados de perdas apresentem dados subjetivos e muitas vezes divergentes, so consensuais quanto ocorrncia de perdas significativas que podem ser evitadas, desde que medidas es-

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SILVEIRA et al. pecficas sejam adotadas para identific-las e reduzilas (GOMES, 1996). As podrides resultantes da atividade de patgenos ocasionam graves perdas em produtos agrcolas, principalmente quando estes so cultivados em locais distantes da rea de consumo. Durante o perodo denominado ps-colheita, os produtos que no so manipulados adequadamente e/ou tratados com inibidores microbianos eficientes, podem perder a qualidade (DHINGRA, 1985; MARI e GUIZZARDI, 1998). A reduo das perdas em ps-colheita na cadeia produtiva de frutas representa um constante desafio, considerando que as frutas so rgos que apresentam alto teor de gua e nutrientes e, mesmo depois da colheita at a senescncia, mantm vrios processos biolgicos em atividade, apresentando desta forma maior predisposio a distrbios fisiolgicos, danos mecnicos e ocorrncia de podrides (KADER, 2002). Na perspectiva de reduzir as podrides ps-colheita, vrias tecnologias tm sido adotadas como, controle qumico (inibidores de amadurecimento, fungicidas sistmicos e protetores), controle biolgico (antagonistas), controle fsico (refrigerao, tratamento trmico, radiao, atmosfera controlada e modificada) e induo de resistncia (elicitores biticos e abiticos). A eficcia dessas medidas de controle pode variar conforme a espcie ou cultivar, a maturao fisiolgica e as caractersticas bioqumicas do tecido da fruta (BARKAI-GOLAN, 2001). A adoo de vrias medidas de controle em pscolheita deve coincidir com o princpio da produo integrada. Nesse sentido, para garantir a minimizao do uso de agrotxicos necessrio a utilizao do sistema APPCC (Anlise de Perigos e Pontos Crticos de Controle), que estabelece normas de controle do ambiente, do produto e da qualificao dos trabalhadores. Esse sistema vem sendo implantado em algumas regies produtoras do Brasil e tem a adeso de vrios pases exportadores de frutas. Visando compreender os eventos envolvidos no desenvolvimento de doenas fngicas ps-colheita em frutas tropicais, essa reviso aborda diferentes etapas do processo de patognese, problemas relacionados s perdas, aspectos epidemiolgicos e medidas de controle que visam minimizar os danos ocasionados por podrides. DESENVOLVIMENTO DE DOENAS FNGICAS EM FRUTAS Os fungos so os principais causadores de doenas ps-colheita em frutas (Tabela 1), como conseqncia do amplo nmero de espcies envolvidas e da diversidade e eficincia dos mecanismos de pene-

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trao nas mesmas (SNOWDON, 1990). As doenas ps-colheita podem iniciar no campo, durante a ontogenia da fruta, ou surgirem depois da colheita, com a maturao fisiolgica (CAPPELLINI e CEPONIS, 1984). Aps a colheita, as frutas passam por uma srie de transformaes endgenas resultantes do metabolismo, que se refletem em vrias mudanas nas suas caractersticas, tais como textura, cor, sabor e aroma, indicativas do processo de amadurecimento e posterior senescncia. Durante esses processos, as frutas geralmente tornam-se mais suscetveis invaso por patgenos, devido, principalmente, ao aumento da predisposio s injrias mecnicas, que transformam esses produtos em um substrato disponvel para o rpido desenvolvimento de microrganismos (ECKERT, 1980; COURSEY, 1983). As infeces pr-colheita podem ocorrer via epiderme, com a penetrao direta do patgeno atravs da cutcula intacta, ou atravs de aberturas naturais na superfcie das frutas, como as lenticelas. No entanto, muitas doenas so iniciadas atravs de ferimentos ocorridos durante ou aps a colheita (ECKERT, 1980). A ocorrncia de invaso limitada de patgenos em pr-colheita, seguida de um perodo de quiescncia que se estende at as frutas serem colhidas ou iniciarem o amadurecimento, tem sido revisado por vrios autores (VERHOEFF, 1974; SWINBURNE, 1983; JEFFRIES et al., 1990; PRUSKY e PLUMBLEY, 1992; PRUSKY, 1996; PRUSKY et al., 2000). As infeces quiescentes podem iniciar em qualquer estdio de desenvolvimento da fruta na planta, ocorrendo a inibio do desenvolvimento do patgeno atravs de condies fisiolgicas impostas pelo hospedeiro, at que o estdio de maturao da fruta tenha sido alcanado (JEFFRIES et al., 1990) e/ou a respirao climatrica (SCHIFFMANN-NADEL et al., 1985). Os estdios durante os quais o fungo torna-se quiescente podem ser a germinao do esporo, o alongamento do tubo germinativo, a formao de apressrio e penetrao ou subseqente colonizao (HARTUNG et al., 1981; PRUSKY e KEEN, 1993). A ocorrncia e a manuteno do patgeno em quiescncia sobre o hospedeiro ou dentro do mesmo indicam um equilbrio dinmico entre hospedeiro, patgeno e meio ambiente (JARVIS, 1994). O patgeno no estdio de quiescncia mantm baixo nvel de metabolismo, entretanto, pode ativar fatores de patogenicidade que resultam em parasitismo ativo nos tecidos do hospedeiro (PRUSKY, 1996). Mudanas fisiolgicas normais do hospedeiro, manuseio incorreto ou condies ambientais adversas podem disparar a transio da fa-

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SILVEIRA et al. se de quiescncia para agressiva, promovendo o desenvolvimento da doena (CAPPELLINI E CEPONIS, 1984; JARVIS, 1994). A suspenso da quiescncia em alguns patgenos ps-colheita pode ser, ainda, o resultado do declnio na concentrao de componentes antifngicos (DROBY et al., 1987; PRUSKY et al., 1988; PRUSKY e KEEN, 1993) e/ou de mudanas anatmicas na estrutura da fruta (BROWN e WILSON, 1968). As infeces ativas ocorrem quando as frutas j iniciaram ou completaram o processo de maturao, progredindo medida que as condies ambientais favorecem o crescimento do patgeno. Nessas infeces, a penetrao se processa atravs de ferimentos que podem ser realizados durante as operaes de colheita e armazenamento, tais como injrias causadas por aquecimento, baixas temperaturas, etileno, e durante a comercializao (BRUTON, 1994). Quando essas infeces ocorrem bem antes da colheita, resultam, normalmente, na eliminao do produto antes da comercializao. No entanto, produtos infectados antes ou durante a colheita freqentemente entram nos canais de comercializao, devido as infeces no serem claramente visveis ou as frutas no terem sido descartados pelos agentes de comercializao (CAPPELLINI e CEPONIS, 1984). O padro de invaso de microrganismos em frutas normalmente uma infeco por um ou vrios patgenos, podendo, subseqentemente, propiciar a invaso por microrganismos saprfitas, que embora sejam pouco agressivos, sobrevivem no tecido doente ou morto, a se instalando desde a infeco primria e aumentando os danos aos tecidos (COURSEY, 1983). Esses invasores secundrios tm, portanto, um papel importante na patologia ps-colheita, pois favorecem o aumento dos danos iniciados pelo patgeno primrio (COURSEY e BOOTH, 1972; CHITARRA e CHITARRA, 1990). DOENAS FNGICAS E PERDAS PSCOLHEITA EM FRUTAS A colonizao de frutas por fungos pode determinar perdas quantitativas, principalmente quando ocorre o rpido ataque dos patgenos aos tecidos sadios, ou perdas qualitativas, que so decorrentes de efeitos deteriorativos como descoloraes, manchas e produo de odores desagradveis (CHITARRA e CHITARRA, 1990; BENATO, 2002). Adicionalmente, a deteco de micotoxinas em frutas colonizadas por fungos tem despertado preocupaes (SYLOS e RODRIGUEZ-AMAYA, 1999; DRUSCH e RAGAB, 2003), pois essas substncias constituem ameaa potencial sade, sendo txicas para animais e causadoras de mutagnese e carcinognese em clulas hu-

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manas (YIANNIKOURIS e JOUANY, 2002). Os estudos visando a caracterizao de patgenos em ps-colheita so realizados nas fases de seleo ou estocagem comercial e geralmente so direcionados s fruteiras de clima temperado (CAPPELLINI et al., 1982; MICHAILIDES e SPOTTS, 1990; SHOLBERG e HAAG, 1996). No entanto, levantamentos sobre a ocorrncia e patogenicidade de fungos durante o processo de comercializao de frutas tropicais foram realizados em Bangladesh (QUROSHI e MEAH, 1991), na ndia (GARCHA e SINGH, 1980) e na Nigria (ADISA e FAJOLA, 1982), bem como em mercados consumidores da Europa (JIMENEZ et al., 1993) e em frutas coletadas nos mercados varejistas e consumidores dos Estados Unidos da Amrica (CAPPELLINI et al., 1982; CAPPELLINI e CEPONIS, 1984; CAPPELLINI e CEPONIS, 1988). No Brasil, estudos especficos de identificao e caracterizao de patgenos causadores de doenas ps-colheita em frutas envolvem amostras coletadas em reas de produo comercial (CHOUDHURY, 1991; PONTE, 1993; FAIAD e FERREIRA, 1994), levantamentos da micota associada a frutas (RIBEIRO e BOLKAN, 1981) e coletas peridicas em diferentes pontos de comercializao (SILVEIRA et al., 2001; SILVA et al., 2002; DANTAS et al., 2003; MUNIZ et al., 2003). Como exemplo, em estudos realizados em vrios pontos de comercializao na cidade de Recife, Estado de Pernambuco, sobre a ocorrncia de podrides ps-colheita em frutas, foi constatado que a incidncia de doenas fngicas correspondeu 82,53 % em mamo (Carica papaya L.), 21,9% em laranja (Citrus sinensis L.) (DANTASet al., 2003), 38,5% em abacate (Persea americana Miller.), 17,5% em limo (Citrus limonum L.) e 15,5% em maracuj (Passiflora edulis f. flavicarpa Deg.) (SILVEIRA et al., 2001). Os patgenos que apresentaram maiores freqncias foram Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Penz & Sacc. em mamo (44,9%) e abacate (16,0%), Lasiodiplodia theobromae (Pat.) Griff. & Maubl. (11,9%) em laranja, Sphaceloma perseae Jenkins (20,0%) em abacate, Sphaceloma fawcetti Jenkins (6,2%) em limo e Cladosporium herbarum (Pers.) Link ex Gray (10,3%) em maracuj. O fungo C. gloeosporioides provoca manchas e podrides em vrias espcies de frutas, que afetam a polpa e inviabilizam a comercializao desses produtos (DODD et al., 1992; PRUSKY et al., 2000). Por outro lado, S. perseae, S. fawcetti e C. herbarum so patgenos circunscritos superfcie da casca e que comprometem somente a aparncia externa das frutas, mas reduzem o preo de comercializao (SILVEIRA et al., 2001).

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Doenas fngicas ps-colheita em frutos tropicais ... diferentemente em relao s doenas foliares e radiculares, o desenvolvimento de estudos epidemiolgicos possibilitou a elaborao de modelos matemticos e de simulaes de progresso das doenas que permitiram o aumento do entendimento dos patossistemas, bem como forneceram bases importantes para o desenvolvimento de estratgias para o manejo dessas doenas (BERGER, 1984; MAFFIA, 2002). Os estudos relacionados com a influncia de fatores ambientais na incidncia e severidade de doenas fngicas em frutas tropicais tm se concentrado principalmente em relao s infeces causadas por C. gloeosporioides em abacate, banana, mamo e manga ( Mangifera indica L.) (FITZELL e PEAK, 1984; FITZELL et al., 1984; FITZELL, 1987; DODD et al., 1991; DODD et al., 1992; PRUSKYet al., 2000). Nesse contexto, foi observado que a umidade relativa alta, em torno de 100%, aumenta a germinao de condios e a formao de apressrio de C. gloeosporioides em frutas de manga (ESTRADAet al., 2000). Na anlise de fatores determinantes do dano de Phoma caricae-papayae (Tarr) Punith. em mamo cv. Sunrise Solo, foi verificada a alta suscetibilidade de frutas maduras ao patgeno e que a temperatura tima para desenvolvimento da doena em frutas verdes era de 21C, necessitando de um mnimo de seis horas de molhamento contnuo e inculo de 107 condios/mL (SANCHEZ et al., 1991). Em outro estudo com mamo, foi analisada a influncia das condies de incubao das frutas na severidade da podrido causada por L. theobromae, sendo observado que sem a manuteno das frutas em umidade relativa elevada ( 90%) no ocorriam sintomas da doena. Na presena de elevada umidade, somente em temperaturas a partir de 25C foi constatada a incidncia da doena, sendo que nessas condies houve um aumento da severidade da podrido, representado pelo tamanho das leses, com a elevao da temperatura e do perodo de umidade relativa (SILVA et al., 2002). A temperatura e a umidade relativa do ar no interior das cmaras de frigoconservao tm grande influncia na qualidade das frutas armazenadas. Oscilaes dessas variveis causam elevadas perdas de gua nas frutas, provocando a formao de gua livre no interior das embalagens e/ou na superfcie das frutas, que constituem condies propcias germinao de esporos fngicos e subseqente penetrao (COURSEY, 1983; AWAD, 1993). Em uma analise dos fatores que influenciavam os nveis populacionais de fungos fitopatognicos em cmaras de frigoconservao de frutas sob condies comerciais, foram constatadas correlaes significativas da populao fngica com a temperatura (r = 0,85) e a osci-

Estimativas confiveis dos prejuzos causados por patgenos constituem um pr-requisito para o desenvolvimento de qualquer programa bem-sucedido de controle de doenas de plantas (BERGAMIN FILHO, 1995). Em mamo, as doenas fngicas em ps-colheita so importantes causas de descarte de frutas, pois em anlise realizada numa rede de supermercados de Recife essas doenas foram responsveis por 98% do descarte da cultivar Formosa e 90,5% da cultivar Sunrise Solo (SILVA et al., 2002). DOENAS FNGICAS PS-COLHEITA E CONDIES AMBIENTAIS As doenas de plantas geralmente ocorrem sob uma ampla faixa de condies ambientais, no entanto, a intensidade e a freqncia de uma determinada doena so influenciadas pelo grau de desvio de cada condio ambiental do ponto timo para o desenvolvimento da doena (AGRIOS, 2005). A temperatura e a umidade relativa so as principais variveis que influenciam na qualidade das frutas durante o armazenamento e manuteno do produto fres co, sendo a manuteno de temperatura baixa e de umidade relativa alta o meio mais eficaz de reduzir a perda de gua. No entanto, a alta umidade relativa favorece a multiplicao de microrganismos e, associado a isso, durante a maturao e senescncia, as frutas progressivamente se tornam um substrato excelente para multiplicao de fungos devido a reduo de resistncia em vista, principalmente da perda progres siva de compostos txicos como fenis e taninos, reduo da produo de fitoalexinas e aumento de substncias que favorecem nutrio de fungos. Desta forma, os tratamentos que visam o retardamento da fruta tambm atrasam o desenvolvimento de doenas nestas (JOBLING, 2000; BENATO, 2002). A intensidade de doenas ps-colheita diretamente proporcional ao perodo entre a colheita e o consumo, sendo a ocorrncia influenciada pelas condies ambientais prevalentes nesse perodo (HARVEY, 1978; AWAD, 1993). Embora as condies de estocagem afetem o desenvolvimento de doenas ps-colheita, a intensidade das perdas durante a estocagem tambm influenciada pelas condies ambientais durante o crescimento do vegetal, escolha do cultivar, local de produo, sanidade do material, pela nutrio da planta, pelas prticas culturais e pela aplicao de produtos qumicos. Esses fatores podem influenciar diretamente o desenvolvimento posterior da doena pela reduo da fonte de inoculo ou pela inibio da infeco (SCHROEDER, 2004). Reduzido nmero de estudos na rea de epidemiologia de doenas ps-colheita tem sido publicado,

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SILVEIRA et al. lao da umidade relativa do ar (r = 0,69) no interior das cmaras (MICHEREFFet al., 2004). Cabe salientar que existe uma forte relao entre as podrides das frutas armazenadas nas cmaras de frigoconservao e os nveis populacionais dos fungos encontrados no ar desses ambientes (VALDEBENITOSANHUEZA, 1991). INFECO E DISSEMINAO DE FUNGOS EM FRUTAS TROPICAIS A maioria dos fungos que causa doena em frutas tropicais em ps-colheita no apresenta seletividade na escolha pelo hospedeiro, sendo que as diferenas na suscetibilidade de frutas esses organismos envolvem uma srie de defesas do hospedeiro, alm da disponibilidade de inculo e do nicho ecolgico especfico (JOHNSON e SANGCHOTE, 1994). Um sumrio de informaes sobre poca, tipo de infeco e disseminao dos principais fungos patgenos em ps-colheita de frutas tropicais apresentado na Tabela 1. Observa-se que, embora a infeco possa ocorrer em pr e ps-colheita, h um predomnio marcante de infeces em pr-colheita com o aparecimento de sintomas em ps-colheita, cabendo salientar que maiores perdas em frutas tropicais podem ser observadas quando inadequada ateno foi dispensada ao controle dessas doenas em pr-colheita (JOHNSON e HEATHER, 1995). No ciclo das relaes patgeno-hospedeiro, a disseminao do inculo responsvel pelo incremento das doenas, estando o padro e a taxa de desenvolvimento das mesmas diretamente relacionadas com esse processo. Entre os principais agentes de disperso em ps-colheita destacam-se o ar, o homem e a gua, sendo este ltimo particularmente importante na disperso de propgulos em espcies cujos esporos encontram-se envolvidos por mucilagem que impedem a disperso pelo ar (MADDEN, 1992; MAFFIA, 2002). Nesse contexto, respingos de gua podem estar envolvidos nos estgios de liberao de propgulos, disperso e deposio sobre o hospedeiro, variando em importncia conforme o patgeno. O decrscimo no nmero de propgulos depositados, com o aumento da distncia da fonte de inculo, conhecido como gradiente de disperso horizontal, pode ser descrito por vrios modelos empricos (FITT et al., 1989). Esses modelos possibilitam a quantificao da distncia percorrida pelos esporos, sendo tambm utilizados com objetivos aplicados, tais como a determinao da importncia relativa dos inculos primrio e secundrio, a estimativa da distncia mnima de isolamento de uma fonte de inculo para o plantio de variedades suscetveis ou incorporados a modelos epidemiolgicos de previso e con-

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trole de doenas (McCARTNEY e FITT, 1998). A preveno da disseminao de unidades infectadas do patgeno para plantas ou partes de plantas sadias constitui um importante mtodo de reduo das perdas por doenas fngicas. Esse tipo de disseminao, comum em condies de supermercados e armazns, responsvel por grandes prejuzos (DHINGRA, 1985). A disseminao de inculo pode ocorrer pela utilizao e reutilizao de embalagens contaminadas com patgenos (HENZ et al., 1996). Nesse sentido, um estudo realizado em Recife comparou a incidncia de doenas fngicas em frutas comercializadas numa central de abastecimento em relao incidncia em feiras livres, sendo detectado aumentos na incidncia de doenas fngicas da ordem de 385,4% em tomate (Lycopersicon esculentum Miller.), 77,7% em pimento ( Capsicum annum L.), 34,0% em abacate e 26,2% em maracuj, confirmando a importncia crescente de infeces durante a cadeia de comercializao (SILVEIRA et al., 2001). CONTROLE DE DOENAS FNGICAS PSCOLHEITA EM FRUTAS As infeces que ocorrem no campo, porm com exibio de sintomas na ps-colheita, podem ser controladas por tratamento fsico ou qumico, mesmo aps vrios dias de incubao (DHINGRA, 1985). Embora a utilizao de fungicidas constitua uma importante estratgia de controle, o surgimento de resistncia nas populaes de patgenos tem contribudo para a diminuio da eficincia desses produtos (SPOTTS e CEVANTES, 1986; DROBY e CHALUTZ, 1994). O controle qumico tem sido aliado a outros mtodos que potencializam a eficincia de controle, destacando-se o uso da refrigerao, tratamento trmico, radiao, atmosfera controlada e modificada em associao com mtodos qumicos (ZAMBOLIM et al., 2002). A refrigerao o principal mtodo para a manuteno da qualidade das frutas aps a colheita, sendo efetivo por retardar e moderar os processos metablicos envolvidos na maturao (ao das enzimas degradativas e oxidativas), reduzir a produo e ao do etileno, retardar o crescimento dos microrganismos, sendo a eficincia de controle maior quanto mais rpido se processa o resfriamento aps a colheita. A inibio do crescimento de muitos microrganismos patognicos pode ocorrer em temperaturas entre 0 e 5 oC, prevenindo o incio de novas infeces e o aumento das infeces existentes. Embora a reduo da temperatura possa diminuir a atividade dos patgeno, quando os nveis de temperatura retornam s condies favorveis atividade do patgeno, o desenvolvimento de leses poder ocorrer, conside-

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Doenas fngicas ps-colheita em frutos tropicais ... O gs 1-Metilciclopropano (1-MCP) surge como uma ferramenta que auxilia no controle de podrides ps-colheita, inibindo os efeitos deletrios do etileno sobre os tecidos das frutas retardando o amadurecimento e o efeito dos fungos que causam apodrecimento, tendo sido testado com eficcia em frutas tropicais, como melo (Cucumis meloL.), laranja, limo, mamo, manga, abacate e banana ( Musa spp.) (ZAMBOLIM, 2002; ZAMBOLIM et al., 2002). A utilizao da atmosfera controlada e modificada pode reduzir os processos bioqumicos de maturao e senescncia, evitando assim o desenvolvimento das podrides. Tratamentos utilizando altos nveis de dixido de carbono por um perodo conveniente de tempo tem mostrado eficincia no aumento dos nveis de componentes antifngicos, reduzindo o desenvolvimento da doena (PRUSKYet al, 1991; MARI e GUIZZARDI, 1998). Alm disso, com aumento dos nveis de CO2 e reduo de O 2 , pode produzir ao direta sobre microrganismos afetando o crescimento e atividade enzimtica dos mesmos (BARKAIGOLAN, 2001). Embora as frutas tolerem nveis altos de CO2 (>20%), existem diferenas entre sensibilidade ao CO2 entre espcies e cultivares (FIN GER e VIEIRA, 2002; KADER, 2002). O controle qumico tem se mostrado o mtodo mais eficiente na reduo de infeces fngicas, sendo utilizado fungicidas de contato (ortofenilfenol e dixido de enxofre) ou sistmico (thiabendazole, imazalil, procloraz). Os fungicidas sistmicos garantem uma maior proteo das frutas durante o perodo de armazenamento, agindo sobre patgenos causadores de infeco latente, inativando esporos de patgenos associados a ferimentos e protegendo a superfcie das frutas (BENATO, 1999; ZAMBOLIM et al., 2002). Tm sido destacadas as dificuldades inerentes ao controle de doenas causadas por fungos ou bactrias que se localizam abaixo da cutcula ou nas lenticelas, pois nestas condies os fungicidas convencionais so incapazes de penetrar na superfcie da fruta. Entretanto, quando as doenas so causadas por microrganismos que penetram por ferimentos causados durante a colheita, o controle torna-se geralmente mais fcil, desde que o tratamento seja efetuado antes que o patgeno penetre na superfcie do hospedeiro (ECKERT, 1980). O aumento do interesse pblico e das autoridades de sade sobre a presena de resduos de pesticidas em produtos agrcolas, bem como o acmulo dessas substncias no ambiente tm estimulado a pesquisa de mtodos alternativos para o controle de doenas em ps-colheita (MARI e GUIZZARDI, 1998). Nesse contexto, o biocontrole, com a utilizao de mi-

rando que baixas temperaturas pode no afetar a germinao de esporos ou subsequente penetrao das frutas. Alm disso, a manuteno do sistema de refrigerao na conservao de frutas em ps-colheita apresenta custo significativo, como tambm muitas frutas tropicais apresentam sensibilidade a temperatura abaixo de 10 C (BARKAI-GOLAN, 2001; KADER, 2002). O tratamento trmico tem apresentado eficincia principalmente no controle de patgenos que apresentam esporos localizados na superfcie da casca e em infeces quiescentes presentes nas primeiras camadas celulares da fruta. Este mtodo tem potencialidade de utilizao em uma srie de produtos, no entanto tem sido comercialmente empregado apenas em mamo e manga. Em maracuj-amarelo tratado a 42,5 e 45 C, por oito minutos, foi verificada menor incidncia de podrides em ps-colheita (BENATO et al., 2001), assim como houve reduo da rea lesionada por C. gloeosporioides em banana submetidas ao tratamento trmico por 53 C durante 5, 10 e 15 minutos, e ausncia de leses em frutas mantidas por 20 minutos (SPONHOLZ et al., 2004). Desta forma, a eficincia do tratamento trmico dependente da faixa de temperatura e do perodo de exposio, sendo adequado para frutas que toleram temperaturas de 50 a 60 C por at 10 minutos. No entanto, o tratamento trmico no controla totalmente as podrides em ps-colheita, principalmente as provocadas por Aspergillus sp. e Rhizopus sp., e tambm apresenta desvantagem de no ter perodo residual, sendo indicado o uso combinado com fungicidas ou outros mtodos de controle, por exemplo, controle biolgico (ZAMBOLIM et al., 2002; JANISIEWICZ et al., 2003). As radiaes gama e ultra-violeta (UV-C) vm sendo empregadas para o controle de doenas em pscolheita para frutas de consumo "in natura", especialmente abacate, citros, uva (Vitis spp.), morango (Fragaria x ananasa Duchesne), pssego (Prunus persica(L.) Batsch), ma ( Malus domesticaBorkh.) e nectarina (Prunus persicae var. nucipersicae (Suckow) C. Scheneider), antes ou aps o armazenamento, apresentando poder de induzir resposta de resis tncia na fruta, alm de atuar sobre vrios patgenos (NIGRO et al., 2000; NEVESet al., 2002; PASCHOLATI et al., 2004). No entanto, nem todas as frutas toleram as radiaes nas doses necessrias para o controle dos patgenos, apresentando como efeito negativo o amadurecimento anormal, amolecimento do tecido, perda de sabor e, adicionalmente a baixa aceitao do consumidor e o alto custo dessa tecnologia limitam o seu uso (BENATO, 2002, CAPDEVILLE et al., 2002; ZAMBOLIM et al., 2002).

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SILVEIRA et al. crorganismos antagonistas, tm demonstrado um grande potencial no manejo de doenas fngicas ps-colheita (JANISIEWICZ et al., 2003). As condies controladas onde as frutas so armazenadas aps aplicao dos antagonistas, propiciando o estabelecimento dos mesmos, e a pulverizao destes nos alvos especficos, destacam o uso de biocontroladores como uma tecnologia vivel na ps-colheita de frutas (JANISIEWICZ et al., 2003). Os produtos biolgicos comerciais para uso no armazenamento, ainda indisponveis no Brasil, como "Aspire"(Candida oleophila Montrocher) e "BioSave"(Pseudomonas syringae pv. syringae van. Hall) e "Yield Plus" (Cryptococcus albidus (Saito) Skinner), tm como base leveduras ou bactrias e so recomendados para o controle de fungos que ocorrem em citros, maa e pra (Pyrus communis L.), entre outras (WISNIEWSKI et al., 2001; MARIet al, 2003). O melhoramento gentico para a obteno de um produto desejvel na ps-colheita com a incluso de qualidades como resistncia s doenas e prolongamento da vida de prateleira pode oferecer amplas possibilidades para o controle de doenas ps-colheita (MOUNT e BERMAN, 1994). Em relao a esses aspectos, a seleo de cultivares com elevados nveis de componentes antifngicos tem se destacado como uma estratgia importante no controle de infeces quiescentes causadas por Colletotrichum spp. (PRUSKY et al., 1988; PRUSKY et al., 2000). A induo de resistncia tambm envolve a ativao de mecanismos latentes de resistncia atravs de tratamento com elicitores biticos e abiticos. A expresso desses mecanismos dependente da espcie, padro fisiolgico da fruta e intervalo entre a induo e inoculao com o patgeno. Vrios agentes podem desencadear a resistncia induzida, levando a uma proteo duradoura contra ampla gama de fitopatgenos, promovendo a sntese de cido saliclico, expresso de -1,3-glucanase, quitinases e acmulo de lignina na parede celular. Esses mecanismos estruturais e bioqumico so evidenciados em muitos trabalhos envolvendo o uso de elicitores (OLIVEIRA et al., 2004). Os elicitores de origem bitica so microrganis mos como leveduras, bactrias, isolados no patognicos e componentes microbianos capazes de induzir reaes de defesas em frutas (EL-GHAOUTH et. al., 2003; OLIVEIRA et al., 2004). Alguns produtos contendo elicitores biticos esto disponveis comercialmente no Brasil para uso em ps-colheita, tais como Aspire ( base de Candida oleophila Montrocher), Agro-Mos (mananoligossacardeo da parede da levedura Saccharomyces cerevisae Meyen ex Hansen 1026) e MessengerTM (protena harpina

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hrpN de Erwinia amylovora (Burril) Wislow et al.), e so considerados indutores de resistncia (DANTAS et al., 2004; OLIVEIRA et al., 2004). A utilizao de indutores abiticos como o cido -aminobutrico (BABA), cido jasmnico, metil jasmonato, quitosana e o Acibenzolar-S-metil (ASM) tem sido eficiente em potencializar ou manter a resistncia natural dos produtos colhidos (OLIVEIRA et al., 2004). Frutas de mamoeiro tratadas em pr e ps-colheita com ASM apresentaram maior deposio de lignina e maior atividade de PR-protenas (DANTAS et al, 2004). O estimulo da biossntese de flavonides e fitoalexinas e acmulo de protenas relacionadas patognese podem ser desencadeadas pelo tratamento trmico, com CO2 e utilizao de baixas dosagens de radiao UV-C (BARKAI-GOLAN, 2001). Vrias precaues, muitas de natureza simples, podem ser adotadas e reduzir substancialmente as perdas em ps-colheita, destacando-se a modificao de prticas de manuseio que danificam a superfcie da fruta, o que pode diminuir os riscos de infeces iniciadas por ferimentos (JOHNSON e HEATHER, 1995). Por outro lado, as medidas sanitrias que envolvem a utilizao de solues de hipoclorito de sdio e produtos similares, so essenciais para reduzir a populao de propgulos do patgeno disponvel para infeco, especialmente se a fruta tratada com gua aps a colheita (ECKERT, 1980). Nesse contexto, o desenvolvimento de sistemas convenientes de acondicionamento essencial para a reduo de perdas que ocorrem em ps-colheita, principalmente quando os produtos so consumidos em locais distantes da rea de produo (COURSEY e PROCTOR, 1975). A adoo de medidas de controle conciliando a produo, a proteo do meio ambiente e a preservao da sade humana constituem o sistema mais adequado e recomendado, tendo incio no campo (prticas culturais, nutrio das plantas, podas, remoo do inculo, controle qumico, colheita das frutas nos estdios adequados de maturao) e continuando durante o armazenamento (manuseio cuidadoso, temperatura, umidade relativa e atmosfera controlada, termoterapia, quimioterapia). Para a obteno de um sucesso mnimo na reduo de prejuzos em ps-colheita, necessria uma diagnose acurada, a quantificao e avaliao de perdas, a determinao do local onde as mesmas ocorrem na cadeia de comercializao e do modo como so desencadeadas (CAPPELLINI e CEPONIS, 1984). Especificamente durante o perodo de ps-colheita necessria a adoo de medidas relacionadas com o aperfeioamento da seleo e classificao de

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produtos na empresa rural, bem como a melhoria da infra-estrutura de transporte, armazenamento e comercializao (NOON, 1984). O aprimoramento dos servios prestados pelas centrais de abastecimento e tambm a expanso dos servios de assistncia tcnica, atravs do treinamento dos diferentes agentes de comercializao e divulgao de tcnicas que aumentam o tempo de vida dos produtos, constituem medidas importantes para a reduo da ocorrncia de doenas fngicas em ps-colheita (HARVEY, 1978; COURSEY, 1983). Na etapa de ps-colheita, fatores tecnolgicos, fisiolgicos e patolgicos interagem de formas mltiplas, interferindo direta ou indiretamente no manejo de doenas. Dessa forma, as medidas individuais de controle fazem parte de um sistema integrado do qual depende a qualidade dos produtos fornecidos ao consumidor. importante destacar que, embora vrias tecnologias sejam empregadas na produo de frutas tropicais, muitas vezes os cuidados relacionados com a comercializao desses produtos so negligenciados. Embora os investimentos em infra-estrutura sejam onerosos e de resultados demorados, os custos des sas polticas devem ser confrontados com os ganhos potenciais decorrentes da reduo das perdas dos produtos no processo de comercializao (RESENDE, 1979). CONCLUSO Tentativas de controle de doenas ps-colheita em frutas, baseadas em informaes insuficientes sobre os patgenos, podem levar a pouca ou nenhuma reduo do problema, bem como elevarem os custos sem um aumento substancial na qualidade dos produtos. Estudos epidemiolgicos envolvendo doenas ps-colheita podem permitir um maior entendimento dos patossistemas, bem como fornecer subsdios importantes para o desenvolvimento de estratgias de manejo. Alm disso, de vital importncia o direcionamento de estudos que tenham como finalidade o desenvolvimento de medidas de controle que minimizem o uso de agrotxicos, adequando-se s normas de controle ambiental, qualidade do produto e qualificao dos trabalhadores envolvidos na cadeia produtiva. Somente com a adoo dessas medidas, que devem iniciar no campo e se estender at ao consumidor final, ser possvel atingir os parmetros de qualidade exigidos pelo mercado. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ADISA, V. A.; FAJOLA, A. O. Post-harvest fruit rots of pineapple (Ananas comosus) in Nigeria. Fitopatologia Brasileira, Braslia, v.7, p.97-103, 1982.

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