Todos mojados o secos?

Las diferencias reales entre las redes alimentarias acuticas y terrestres

1. 2. 3. 1. 2. 3. 1. Jonathan B Shurin 1 * , Daniel Gruner S 2 y el Helmut Hillebrand 3 +Author Affiliations 1 Departamento de Zoologa de la Universidad de British Columbia 6270 University Boulevard, Vancouver BC, Canad V6T 1Z4 2 Bodega Marine Laboratory de la Universidad de California en Davis PO Box 247, Bodega Bay, CA 94923 EE.UU. 3 Acutico Ecologa, Instituto de Botnica de la Universidad de Colonia Gyrhofstrasse 15, D-50931 Colonia, Alemania Autor para la correspondencia (Shurin @ zoology.ubc.ca)
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Resumen Los ecologistas han hecho avanzar nuestro entendimiento de los procesos que regulan la estructura trfica y dinmica de los ecosistemas. Sin embargo, las causas de la variacin sistemtica de los ecosistemas siguen siendo controvertidas y se aclaran poco. Los contrastes entre los ecosistemas acuticos y terrestres, en particular, han inspirado a muchas especulaciones, pero la cuantificacin emprica muy reciente. En este artculo examinamos la evidencia de diferencias sistemticas en el flujo de energa y la particin de la biomasa entre los productores y los herbvoros, detritus y descomponedores, y mayores niveles trficos. Las magnitudes de las vas trficas varan considerablemente, con menos herbvoros, descomponedores ms y ms la acumulacin de detritos en la tierra.Acutico-terrestre diferencias son consistentes en toda la gama global de la productividad primaria, lo que indica que los contrastes estructurales entre los dos sistemas se conservan a pesar gran variacin en la entrada de energa. Nosotros sostenemos que la variable diferencias selectivas expulsar a las fuerzas en los patrones de distribucin de plantas en ambientes acuticos y terrestres que se propagan hacia arriba para dar forma a las redes trficas. El pequeo tamao y la falta de tejidos estructurales en el fitoplancton significa que los productores primarios acuticos alcanzar tasas de crecimiento ms rpido y son ms nutritivos para los hetertrofos que sus homlogos terrestres. Plancton las redes alimentarias son tambin fuertemente el tamao estructurado, mientras que el tamao y la posicin trfica son menos fuertemente correlacionada en la mayor parte terrestre (y muchos bentnicos) hbitats. Los datos disponibles indican que los contrastes entre las redes alimentarias acuticas y terrestres son impulsadas principalmente por la tasa de crecimiento, el tamao y la calidad nutricional de los auttrofos. Las diferencias en la arquitectura de la red alimentaria (longitud de la cadena alimentaria, la prevalencia de omnivora, la especializacin o la defensa contra depredadores anti-) pueden surgir como consecuencia de la variacin sistemtica en el carcter de la comunidad productora.
Palabras clave:

de abajo hacia arriba en comparacin con el control de arriba hacia abajo

Comparaciones de los ecosistemas estequiometra de nutrientes

alometra y tamao-estructuradas las redes alimentarias

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trfica en cascada

volumen de negocio de la biomasa

1. Introduccin La bsqueda de similitudes y contrastes entre los ecosistemas ha producido algunos de los patrones ms informativos y puntos de vista de la ecologa.Las ideas sobre la estructura trfica, diversidad, flujo de energa y ciclos de nutrientes filtran libremente a travs de las fronteras sistemticas y disciplinaria. Sin embargo,

existen grandes diferencias en el nfasis que sigue habiendo entre los ecologistas que trabajan en entornos diferentes.Por ejemplo, las pruebas para el papel de abajo hacia arriba factores (recursos abiticos como nutrientes, energa y agua) en el control de la productividad primaria terrestre es inequvoco, mientras que el de las interacciones trficas es mucho ms escasa. Eclogos acuticos han reconocido la importancia de las fuerzas de abajo hacia arriba, pero tambin han demostrado mayor influencia de procesos de arriba abajo como la herbivora y los efectos indirectos de los niveles trficos superiores (por ejemplo, las cascadas trficas). Las diferentes historias y trayectorias de la ecologa acutica y terrestre sugiere que o bien los diferentes procesos est en el trabajo en estos sistemas, o que las fuerzas sociales y disciplinarias limitar el pensamiento de los cientficos y dar lugar a lneas de investigacin divergentes. Los ecologistas han reclamado con frecuencia que los ecosistemas varan en su estructura subyacente y los procesos que rigen su dinmica ( Elton 1927 ; Lindeman 1942 , Strong 1992 ; Hairston y Hairston 1993 , Chase 2000 ). Sin embargo, slo recientemente se dispone de datos suficientes para la comparacin cuantitativa directa que se disponga ( Cyr y Ritmo 1993 ; Cyr et al 1997. ; Cebrin 1999 , Elser et al2000. ; Shurin et al 2002. ; Cebrin 2004 , Cebrin y Lartigue 2004 ). Elton (1927) propuso por primera vez una "pirmide de los nmeros ', donde los productores primarios dominan y las densidades de los consumidores disminuir a medida que los organismos se vuelven ms remotas de la base de la produccin. Esta generalidad al parecer, se aplica bien a la mayora de los sistemas terrestres, pero los ecosistemas acuticos a menudo violan la regla de Elton con las pirmides de biomasa invertidas, o los ndices de hetertrofos a auttrofos biomasa (H: A) mayor que 1 ( . Del Giorgio et al, 1999 ). Para explicar las diferencias en la biomasa de particin entre los ecosistemas acuticos y terrestres, Lindeman (1942) la hiptesis de contrastes sistemticos en la eficiencia trfica y flujo de energa mediante la observacin de las transiciones de sucesin de lagos de lacustre de atascar las esteras de los estados terrestres.La relativa ausencia de grandes tejidos de soporte en el plankters y la conclusin muy rpido de su ciclo de vida ejercen una gran influencia en la productividad diferencial de los sistemas terrestres y acuticos.La convexidad general de los sistemas terrestres, en contraste con la concavidad de los resultados de sustratos acuticos en trfica impresionante y las diferencias de sucesin.( Lindeman 1942 , p. 402) Lindeman identific dos caractersticas salientes de la instalacin que pueden generar contrastes en la eficiencia de transferencia trfica y particin de la biomasa en las diferentes partes de la cadena alimentaria. La primera es que los productores primarios en los sistemas pelgicos (y algunos hbitats bentnicos) son en su mayora unicelulares, mientras que las plantas terrestres son pluricelulares y complejos estructuralmente. Este contraste en el tamao organismal entre el fitoplancton y las plantas tiene implicaciones importantes para la vida los parmetros de la historia, las tasas de rotacin de la biomasa y la asignacin a los tejidos con diferentes composiciones qumicas y las cualidades nutricionales ( Peters, 1983 ;Brown y West 2000 ). La segunda diferencia Lindeman propone es que los sistemas acuticos se encuentran en posiciones bajas en el paisaje y, por tanto, se acumulan los nutrientes y detritus a travs del escurrimiento, mientras que la limitacin de los elementos minerales como el nitrgeno (N) y fsforo (P) se filtran del suelo y en lagos, arroyos y en ltima instancia los ocanos. Los sistemas acuticos por lo tanto, puede ser ms rica en nutrientes y recibir ms entradas de detritos alctonos que sus homlogos terrestres. A pesar de este inters de larga data en la estructura trfica de contraste entre los ecosistemas, hasta hace poco ha habido comparaciones cuantitativas sorprendentemente pocos. Mientras que muchos ecologistas estn de acuerdo en la existencia de fuertes diferencias entre los sistemas terrestres y acuticos, pocos han cuantificado la variacin en las vas de diferentes niveles trficos. Esta revisin resume el conocimiento actual de los patrones de las interacciones trficas entre ambientes acuticos y terrestres. Bien establecidos los contrastes entre los dos tipos de ecosistemas son los siguientes. i. Tamao estructura. Las redes trficas planctnicas estn ms fuertemente estructurada que en tamao terrestre, con una clara correlacin positiva entre el tamao corporal de organismos y posicin trfica. Los consumidores gama Terrestre en tamao, desde mucho ms grande (por ejemplo, ungulados herbvoros) a mucho menor (por ejemplo, los bosques lepidpteros) que las plantas que consumen.Bentnicos las redes de alimentacin comparten caractersticas de los productores, tanto pelgicos y terrestres, con un poco de pluricelular (macrfitas, por ejemplo) y algunos (por ejemplo, diatomeas bentnicas) unicelulares. ii. Tasa de crecimiento. Las comunidades de productores en los ecosistemas de carbono diferente solucin a similares tasas absolutas, sin embargo, menos material se almacena en la biomasa viva en las comunidades de fitoplancton que en los bosques o pastizales ( Cebrin 1999 ). Los productores primarios por lo tanto, reemplazar sus tejidos a un ritmo ms rpido en el agua que en tierra. Macrfitas tienen mayor masa especficos de las tasas de crecimiento de las plantas terrestres, lo que indica que el contraste no es slo un producto de alometra.

iii.

Estequiometra de nutrientes. Debido a que carecen de tejidos estructurales y de transporte, el fitoplancton se compone casi enteramente de nutrientes ricos en material fotosinttico (alta de N y P).Hetertrofos en todos los sistemas tienen una alta demanda de N y P con respecto a suministrar en los productores primarios y por lo tanto, frente a dficit nutricional. Sin embargo, los consumidores terrestres experimentan un mayor desequilibrio que en los sistemas acuticos (Elser et al. 2000 ). Proponemos que los contrastes anteriores demostraron conducir a una serie de propiedades emergentes que limitan el patrn de alimentacin de los eslabones de las cadenas alimentarias, el grado de omnivora, la distribucin de tamaos de cuerpo, el flujo vertical de los materiales desde los productores hasta los consumidores, y de reciprocidad de la parte superior efectos hacia abajo de los consumidores y de los depredadores.Ellos tambin tienen implicaciones para los ciclos qumicos globales y las respuestas de los ecosistemas acuticos y terrestres a los cambios antropognicos como la deposicin de N o elevado CO 2.
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2. Los patrones (A) de abajo hacia arriba el control Las ideas sobre el flujo trfico de energa y materiales se remonta a los estudios clsicos de los sistemas terrestres y acuticos ( Elton 1927 ;Lindeman 1942 ; Odum y Odum 1955 ; Hutchinson 1959 ; . Odum et al 1962). Estos estudios comparten la perspectiva de que la configuracin de las redes alimentarias (el nmero y la identidad de los grupos importantes y los flujos, sus tamaos relativos y las conexiones entre ellas) es una propiedad emergente de la oferta de energa o nutrientes que ingresan al sistema, y las eficiencias de trfica de transferencia entre los compartimentos. De acuerdo con este punto de vista, los contrastes evidentes entre los ecosistemas acuticos y terrestres derivan de las diferencias en la energa o la disponibilidad de nutrientes, o la eficiencia con la que se intercambian energa o materiales a travs de los vnculos trficos. Aunque las tasas de produccin primaria neta son similares en todos los ecosistemas ( Cebrin 1999 ), el zooplancton herbvoro en los lagos de eliminar una proporcin de tres a cuatro veces mayor de la productividad primaria de los herbvoros en los sistemas terrestres ( Cyr y Ritmo 1993 , Hairston y Hairston 1993 ;Cebrin 1999 ), la acuticos y los consumidores pueden estar en cualquier lugar de seis a sesenta veces ms abundantes en forma de rea dentro de clases similares de tamao corporal ( Cyr et al. 1997 ). Estos datos sugieren que la variacin sistemtica en la estructura trfica no se debe a diferencias en las cantidades de energa o nutrientes suministrados por la fotosntesis.Por el contrario, las eficiencias de los herbvoros en la eliminacin de material vegetal y convertirlo en su propia biomasa son los ms grandes en el lago ms bajo del plancton, en los bosques y medio en los pastizales.Estos patrones implica que las diferencias en la relacin plantaherbvoro en lugar de la oferta global de energa de los gobiernos variacin de la estructura trfica a travs de sistemas. Hairston y Hairston (1993) presentan una imagen contrastante que el nmero de niveles trficos presentes y la particin de biomasa entre ellos no se ven limitados por la energtica o la nutricin, sino que son consecuencias de los rasgos evolutivos como el tamao corporal y el modo de alimentacin. Hairston y Hairston ( 1993) sostienen que las redes terrestres de alimentos contienen slo tres niveles trficos funcionales (plantas, herbvoros y predadores primarios), mientras que las zonas pelgicas de los lagos suelen tener abundantes peces piscvoros que ocupan un cuarto nivel trfico. Invocan el tamao estructurado depredacin y la limitacin de bostezo como explicaciones para un nmero variable de niveles trficos. Pastoreo por el zooplancton eliminar una fraccin mayor de la productividad primaria de los herbvoros terrestres ( Cyr y Ritmo 1993 ;Cebrin 1999 ), y pueden sufrir los niveles ms bajos de las prdidas de depredadores ( Hairston y Hairston 1993 ). Hairston y Hairston (1993)sostienen que estas diferencias se producen porque terrestres depredadores primarios suprimir el flujo de carbono a travs de la va de herbvoros, lo que ms biomasa que ser desviado a la acumulacin de detritos y lejos de la cadena alimentaria clsica. Ellos basaron sus argumentos en la mayor recopilacin de datos disponibles en ese momento, que se limitaba a unos pocos estudios en los bosques templados, praderas y los sistemas lnticos. Sntesis ms recientes de los conjuntos de datos ms grandes han confirmado su conclusin de que la tasa de pastoreo difiere sustancialmente entre los sistemas acuticos y terrestres. Sin embargo, su afirmacin de que el contraste de pastoreo refleja diferencias en la longitud de la cadena alimentaria no est apoyada por la evidencia de los experimentos de cascada trfica (vase 2b). Cebrin y compaeros de trabajo ( Cebrin 1999 , 2004 , Cebrin y Lartigue 2004 ) sintetiza una gran cantidad de datos que figuran en el destino del carbono fijado por la productividad primaria a travs de los tipos de ecosistemas. Los datos revelan contrastes marcados entre los ambientes acuticos y terrestres en una serie de vas trficas importantes ( figura 1 ).En primer lugar, los rangos de productividad primaria neta

durante ms de dos rdenes de magnitud en todos los sistemas, pero no vara constantemente entre los ambientes acuticos y terrestres. En segundo lugar, las piscinas de ambos detritvoro y la biomasa de herbvoros se acumulan con el aumento de la productividad primaria. La pendiente de la relacin de escala es similar a travs de los ecosistemas pero la interseccin vara considerablemente. Los patrones de particin de biomasa entre los componentes de la cadena alimenticia, por tanto, coherente a lo largo de gradientes de productividad. Por lo tanto, toda la red alimentaria se hincha a medida que ms recursos inorgnicos que se disponga en la base. Los diferentes componentes aumentando a tasas similares que varan constantemente entre los mbitos acuticos y terrestres. Estas diferencias persisten en toda la gama global de la productividad primaria de los desiertos y lagos oligotrficos y los ocanos a los bosques productivos y los sistemas acuticos eutrficos.

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Figura 1

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Las diferencias en las vas de flujo de carbono y las piscinas entre los ecosistemas acuticos y terrestres. La figura resume los patrones se manifestaron en Cebrin (1999 , 2004) y Cebrin y Latrigue (2004) . El grosor de las flechas (flujos) y el rea de las cajas (piscinas) corresponden a la magnitud. El tamao de las piscinas se escalan como las unidades de registro ya que las diferencias se refieren a cuatro rdenes de magnitud. El de la C indican trminos de consumo (es decir, C H es el consumo por herbvoros). valos y flechas en color gris indican cantidades desconocidas. Las tasas de flujo de carbono entre el productor, herbvoro y piscinas detritvoro tambin contrastan marcadamente entre los ecosistemas y muestran una variacin consistente a travs de los niveles de productividad basal. Cebrin (1999) mostr que, en promedio en todos los niveles de productividad, la tasa de rotacin del fitoplancton es del orden de 1000 veces mayor que la de los bosques, 100 veces ms rpido que los pastizales y 10 veces ms rpido que los productores acuticos multicelulares. Puesto que la productividad primaria neta no vara por el sistema, menos carbono se almacena en la piscina de vida de la biomasa auttrofa y biomasa de productores se consume por los herbvoros acuticos en cuatro veces la tasa terrestre. A pesar de los detritvoros consumen cantidades similares de carbono detrtico en los dos ecosistemas ( figura 1 ), los descomponedores son mucho ms abundantes en los sistemas terrestres. Esto sugiere que los descomponedores acuticos sufren mayores prdidas a la depredacin y / o reciclar los nutrientes inorgnicos en la piscina a mayor velocidad a medida que acumulan menos biomasa a pesar de los niveles de consumo similares. El flujo de energa del circuito detrtico a los consumidores con niveles trficos ms altos (por ejemplo, las bacterias comen zooplancton) se ha propuesto como una explicacin de las pirmides de biomasa ms pronunciadas en oligotrfico de los lagos eutrficos ( Del Giorgio et al, 1999. , . Prairie et al 2002 ). Los patrones sugieren que descomponedores terrestres pueden ser limitacin de nutrientes y, por tanto, menos eficiente que sus homlogos acuticos (Swift et al. 1979 ). La va detrtica tambin pueden ser ms de un callejn sin salida, desde la perspectiva de los niveles trficos ms altos en la tierra (por ejemplo, la acumulacin de carbono resistente al tratamiento). (B) el control de arriba hacia abajo La evidencia de bottom-up de control se muestra por las correlaciones en la abundancia o la biomasa entre los consumidores y sus recursos, y en las tasas de los flujos a lo largo de gradientes de productividad. Las ideas

sobre el control de arriba hacia abajo son ms difciles de evaluar. Por ejemplo, el control de arriba hacia abajo no puede funcionar de la misma manera en las cadenas de herbvoros y detritvoros, porque los descomponedores no pueden influir en la tasa de renovacin de los detritus, salvo por medios indirectos (por ejemplo, el reciclaje de nutrientes;. Moore et al 2003 ). La velocidad de movimiento de biomasa a partir de una piscina a otra es una medida de la fuerza de control de arriba abajo por el consumo. Sin embargo, la tasa de flujo no es necesariamente un buen indicador del efecto de un consumidor en la biomasa de su recurso. El consumo puede estimular o suprimir la produccin de la poblacin de presas ( De Mazancourt et al, 1998. ), o no tienen ningn impacto (es decir, el control de los donantes, De Angelis, 1975 ). Tasa de consumo de la poblacin y medir el impacto de diferentes aspectos de la fuerza de la interaccin ( Berlow et al. 1999 ). Mediciones de campo indican que el consumo de la biomasa viva vegetal por los herbvoros es de tres a cuatro veces mayor en el agua que en tierra, y que los descomponedores acuticos consumen ms de diez veces ms detritus mucho en funcin del peso especfico ( figura 1 ). De arriba hacia abajo los efectos son mayores en el agua en el sentido de que los consumidores de primer orden (herbvoros y descomponedores) eliminar el carbono a un ritmo ms rpido que los de tierra ( Cebrin 1999 ). Sus efectos sobre las poblaciones antiguas se puede evaluar por medio de experimentos de remocin. A continuacin se revisa la evidencia de diferencias sistemticas en el control de arriba hacia abajo por los depredadores a travs de los herbvoros de los experimentos de cascada trfica. Ya sea que el impacto de arriba hacia abajo de los consumidores y las cascadas trficas (efectos indirectos de los depredadores) varan entre los ecosistemas es un tema de debate activo en la ecologa ( Strong 1992 ;Polis y Strong 1996 ; Polis 1999 , Chase 2000 ; . Polis et al 2000 ; Schmitz .et al 2000 ; Halaj y Wise 2001 ). Recientes meta-anlisis de la literatura sobre experimentos cascada trfica encontr una considerable variacin entre los ecosistemas y entre los hbitats dentro de los sistemas ( Shurin et al 2002. ; . Borer y otros 2005 ). La respuesta de la biomasa de las comunidades vegetales a la eliminacin de los depredadores primarios fue mayor en los sistemas acuticos que terrestres. Este resultado apoya la evidencia de las medidas de observacin de la corriente y la acumulacin de carbono a travs de relaciones trficas de que las redes alimentarias acuticas y terrestres difieren sistemticamente en su estructura y funcin (figura 1 ). Mayor herbivora en los hbitats acuticos conduce a una mayor incidencia del consumo de la poblacin permanente de los productores primarios y los mayores los efectos indirectos de los depredadores. Menor control de arriba abajo se observa en los ecosistemas terrestres es una consecuencia de la debilidad en el enlace herbvoroplanta. Es decir, los depredadores terrestres tienen efectos comparables sobre su presa herbvoro a los de los sistemas acuticos muchos, sin embargo, la comunidad herbvoro reducido provoca una respuesta relativamente dbil en el nivel de los productores primarios. Este resultado contrasta con la afirmacin de Hairston y Hairston (1993) que las cadenas alimentarias acuticas ya impulsar acutico-terrestres contrastes. Si los depredadores principales en la tierra estn bajo ms dbil reglamentacin de arriba abajo (menos depredadores secundarios), esperamos que su traslado a tener menores efectos sobre los herbvoros. Ejemplos de webs con cuatro niveles trficos funcionales se han mostrado en agua dulce ( Drenner y Hambright 2002 ), marinos ( Estes et al, 1998. ) y terrestres ( Letourneau y Dyer 1998los ecosistemas), sin embargo, la cuantificacin emprica de su significacin dinmica an no se ha realizado . Los meta-anlisis de los experimentos de cascada trfica tambin muestran una gran variabilidad dentro de los sistemas, y varias limitaciones y sesgos en la literatura experimental existente. En primer lugar, los sistemas acuticos varan considerablemente en la magnitud de la expresin de cascadas trficas (vase la figura 1 en Shurin et al. 2002 ). Los hbitats marinos y de agua dulce bentnicos tienen algunos de los ms fuertes cascadas, mientras que el plancton marino muestra las respuestas a los insignificantes fitoplancton planktivore eliminacin. Las diferencias observadas entre los sistemas marinos y de agua dulce pelgicas pueden surgir de una mayor omnivora por los coppodos calanoideos en el ocano que por los cladceros que dominan zooplancton en lagos ( Stibor et al.2004 ). En segundo lugar, la literatura terrestre est limitado en el rango de hbitats donde manipulaciones depredadores se han intentado, y donde los efectos se miden en el nivel de biomasa productor primario. Casi todos los estudios donde se evalu la biomasa de las plantas de la comunidad se produjo en los sistemas de pastizales y agrcolas ( Shurin et al. 2002 ). Los estudios realizados en los bosques son raros debido a las dificultades metodolgicas y de escala de tiempo, y, en general medir la respuesta de especies de plantas simples ('cascadas de las especies; sensu . Polis et al2000 ) o respuestas, tales como daos en las hojas que no son directamente comparables con otros sistemas ( Schmitz et al. 2000 ).Aunque la literatura actual indica ms fuertes cascadas trficas en el agua, la gama de sistemas terrestres considerados es limitada. Por otra parte, ha habido poca atencin concedida a la estructura trfica en los sistemas de debajo del suelo (pero vase Mikola y 1998 Setl ; . Moore et al 2003 ), a pesar de biomasa en pie de metro y la produccin primaria puede superar el nivel sobre el suelo ( Jackson et al, 1997. ).

Sntesis de datos indican que existen diferencias importantes en los puntos fuertes de las fuerzas de arriba abajo y de abajo hacia arriba entre los ambientes acuticos y terrestres. Los estudios de Cebrin (1999 , 2004) yCebrin y Lartigue (2004) muestran una clara variacin en el flujo de carbono y la acumulacin, pero no la asimilacin de la piscina inorgnico.Sntesis de experimentos cascada trfica indica que recproco control de arriba abajo a travs de los herbvoros y los efectos indirectos de los depredadores tambin son mayores en los ecosistemas acuticos ( Shurinet al 2002. ; Borer y otros, 2005. ). Por lo tanto, los herbvoros acuticos eliminar ms carbono de la comunidad auttrofo, ejercer una mayor influencia sobre la biomasa de los productores primarios y transmitir mayores efectos indirectos de los niveles trficos superiores. Ahora dirigimos nuestra atencin a la evaluacin de las hiptesis de los candidatos fuertes contrastes en la estructura de la red alimentaria en todos los ecosistemas.
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3. Los mecanismos (A) Tamao (1942) Lindeman primera causa de la propuesta acutica-terrestre variacin es que los productores unicelulares se destacan en muchos ecosistemas acuticos, pero estn prcticamente ausentes en la tierra. Tamao claramente tiene diferentes implicaciones para el rendimiento ecolgico en los dos entornos. Fitoplancton grande sufren mayores prdidas por hundimiento y tienen menos rea de superficie (por unidad de biomasa) sobre el cual para absorber los nutrientes de su entorno ( Sommer 1989 ).Sin embargo, el tamao tambin confiere resistencia a los herbvoros planctnicos que son a menudo boquiabierto-limitada en el tamao de partcula mximo que pueden ingerir. Esto puede explicar por qu los ambientes pelgicos ms productivas en los lagos y el mar estn dominados por grandes fitoplancton ( Watson y McCauley 1988 , Sommer, 2000 ; . Stibor et al 2004 ). En condiciones oligotrficas, las algas grandes se encuentran en desventaja debido a su baja superficie a volumen se reduce su capacidad para absorber los nutrientes limitantes, mientras que las prdidas de pastoreo cada vez ms importante en los entornos productivos.Por el contrario, las grandes plantas terrestres pueden ser ms capaces de competir por los nutrientes o el agua en el suelo y de la luz por el desbordamiento de sus vecinos ( Falster y Westoby 2003 ). El tamao puede ser menos de una defensa contra la herbivora sobre la tierra porque la mayora de los herbvoros consumen partes de las plantas en lugar de individuos enteros. La competencia por los recursos por lo tanto, crea la seleccin de tamao pequeo en planctnicas auttrofos y de gran tamao en las plantas de la tierra. Tamao Auttrofo tambin coloca seleccin nica de herbvoros en el agua frente a la tierra. Herbvoros pelgicas son virtualmente todo ms grande que el fitoplancton que consumen ( Cohen et al. 2003 ), mientras que los herbvoros terrestres variar desde mucho menor (por ejemplo lepidpteros bosque) para mucho ms grande (por ejemplo, ungulados) que sus recursos de la planta. A fin de cuentas, los depredadores en todos los sistemas son generalmente ms grandes que sus presas ( Cohen et al.1993 ), aunque los parsitos, patgenos y los cazadores de la cooperativa son obvias excepciones. La correlacin entre el tamao corporal y la posicin trfica se extiende a todos los organismos en los sistemas pelgicos, pero se rompe en el autotrfico herbvoros y al final de las redes terrestres. El gran tamao de las plantas terrestres tiene una serie de consecuencias importantes que pueden influir en la estructura de toda la Web. Las plantas terrestres son menos productivas por unidad de biomasa en pie, porque disminuye la tasa de crecimiento con el tamao de los productores primarios ( Nielsen et al. 1996 ). Limitaciones alomtricas pueden explicar el tiempo de rotacin ms rpida del fitoplancton en relacin con las plantas terrestres. Sin embargo, los macrfitos acuticos tambin presentan un crecimiento ms rpido que las plantas terrestres (Cebrin 1999 ). Esto sugiere que la alometra no es toda la explicacin para los ecosistemas acuticos-terrestres diferencias en las tasas de rotacin (vase 3b). Consideraciones alomtricas hacer predicciones sobre cmo los tamaos relativos de los productores y los consumidores deberan afectar el flujo vertical de energa de impacto y de arriba abajo del consumo. Desde los pequeos productores tienen altos de masa especficos de las tasas de crecimiento ( Nielsen et al 1996. , Niklas y Enquist 2001 ), los consumidores obtienen un mayor beneficio nutricional de los mismos. La biomasa que se extrae de una comunidad de plantas de rpido crecimiento se sustituye a un ritmo mayor, por lo tanto ms rpidos tiempos de rotacin se puede sostener ms la productividad secundaria. Grandes consumidores, de manera similar, tienen menor masa especficos de las tasas metablicas (Peters, 1983 ) y por lo tanto son ms eficientes en convertir los alimentos en sus propios tejidos. La tasa metablica es tambin mayor en los vertebrados que los invertebrados, y en endotermos que ectotermos. Un modelo de metablicamente limitado cadena de los alimentos obtenidos porYodzis y Innes (1992) predice que

la fuerza de control de los herbvoros sobre los productores y las cascadas trficas son mayores cuando la proporcin del tamao de consumidor a productor es el ms alto ( Shurin y Seabloom 2005 ). Dado que los herbvoros pelgicos son prcticamente todos los ms grandes que sus recursos de algas ( Cohen et al. 2003 ), esta condicin es comn en muchos ecosistemas acuticos. Adems, los ms grandes herbvoros terrestres son endotermos (mamferos), con altas demandas metablicas. La energtica de tamao, por lo tanto, puede ayudar a entender por qu las redes alimentarias acuticas apoyar una mayor produccin secundaria, ms empinadas pirmides de biomasa y el fortalecimiento de las cascadas trficas. El tamao tambin tiene implicaciones importantes para la escala espacial de parches en la que los organismos experimentan su medio ambiente (Ritchie y Olff 1999 ), que a su vez puede influir en las diferencias en la estructura de la red alimentaria y la fuerza de las interacciones entre los sistemas. Dado que muchas plantas terrestres son ms grandes que sus herbvoros, que pueden responder a la agregacin espacial a escalas ms amplias. Por ejemplo, un rbol se ve afectado por las condiciones nutricionales encontradas por sus races y la luz que llega a sus hojas, mientras que un insecto folvoros pueden vivir toda su vida en una hoja. En los ecosistemas acuticos, la posicin trfica est positivamente correlacionada con el tamao corporal tanto y la escala de movimiento individual. McCann et al. (2005) mostr que los consumidores ms espacialmente confinados ejercido fuertes de arriba hacia abajo los efectos ms amplios que los que van que se encuentran con mltiples dispersas las poblaciones de presas. Cascadas pelgicos tienden a ser ms fuerte en los lagos que en los sistemas marinos ( Shurin et al. 2002 ), tal vez se explica en parte por los lmites relativos de espacio para los principales depredadores ( McCann et al. 2005 ). Por otra parte, los rangos de hogar de los peces piscvoros tienden a ser menores, y aumentar con el tamao corporal ms lentamente, que los mamferos o las aves de biomasa similar (Cyr et al. 1997 ). Las diferencias en la escala de agregacin entre los ambientes acuticos y terrestres puede tener consecuencias para el flujo de energa y la transmisin de arriba hacia abajo los efectos que an no han sido plenamente exploradas. (B) Estequiometra Una segunda consecuencia de la vida en ambientes acuticos se encuentra en la composicin qumica de los auttrofos. Las plantas terrestres tienen prominentes estructurales y de transporte (xilema y floema) los tejidos que consisten en gran medida de la celulosa y la lignina y, por tanto, rico en carbono ( Polis y Strong 1996 ). Los productores acuticos unicelulares, macrfitos y macro algas contienen tejido mucho ms fotosinttica que es rico en N y P ( Cebrin 1999 , Sterner y Elser, 2002 ; Cebrin y Lartigue 2004 ). Desde hetertrofos en todos los sistemas tienen una alta demanda de N y P, herbvoros terrestres se enfrentan a un mayor desequilibrio nutricional que aquellos en el agua ( Elser et al. 2000 ). Baja calidad de los alimentos podra explicar por qu los herbvoros consumen menos materia vegetal y descomponedores degradan menos detritos en la tierra que en agua. Productor de contenido de nutrientes (porcentaje de N y P) y la tasa de herbivora se correlacionan positivamente tanto dentro como entre los sistemas, as como la calidad de los detritus y la tasa de descomposicin (Cebrin y Lartigue 2004 ). Por lo tanto, auttrofo calidad nutricional se destaca como un indicador consistente de la importancia de primer orden a los consumidores (herbvoros y detritvoros) que pueden ser vas para el flujo de carbono en relacin con la acumulacin de detritos refractario. Estos patrones sugieren que las diferencias entre los sistemas acuticos y terrestres estn impulsados en gran medida por las caractersticas de la comunidad productor primario, la relativa similitud de su composicin elemental a la de los consumidores, y la calidad de detritos que lo produce.
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4. Las propiedades emergentes: la topologa de la red alimentaria y la complejidad (A) Alimentos-web topologa La caracterizacin de las cadenas trficas como los niveles trficos discretos introducido originalmente por Elton (1927) , Lindeman (1942) y Hairston et al. (1960) ha estado en partes iguales e influyentes criticaron la ecologa (Murdoch, 1966 ; Ehrlich & Birch 1967 ; Cousins 1987 , Burns 1989 ; Polis 1991 , Strong 1992 ; Polis y Strong 1996 ; Chase 2000 ; . Polis et al 2000 ).Fuerte (1992) propuso que la representacin de las redes alimentarias con un pequeo nmero de corporaciones globales de alimentacin (por ejemplo, los niveles trficos) por Hairston et al. (1960) , se aplica slo a simples ecosistemas acuticos en los lagos. Sostuvo que las redes terrestres de alimentos se asemejan a una "maraa trfica", que impide toda la comunidad los efectos trficos sobre los productores primarios (las cascadas trficas). Las diferencias en la configuracin de la red alimentaria o la complejidad trfica entre los ecosistemas son posibilidades interesantes que son sorprendentemente difcil de someter a evaluacin emprica.

Una crtica del concepto de niveles trficos y diagramas simplificados de la red alimentaria es que omnivora borra la distincin entre los niveles trficos, afecta el flujo vertical de energa y materiales, y amortigua el control de arriba hacia abajo ( Polis 1991 ). Gruner (2004) demostr que efectos de los depredadores de aves en los bosques tropicales se vieron atenuadas por omnivora y no en cascada a la biomasa de los rboles.Stibor et al. (2004) sugiere que una mayor omnivora conduce a las cascadas trficas en el plancton marino ms dbiles que el agua dulce, como el meta-anlisis ha demostrado ( Shurin et al. 2002 ). Sin embargo, en toda la comunidad cascadas se han observado en otros sistemas con los omnvoros Speciose abundantes. Terborgh et al. (2001) encontr que la exclusin de mamfero carnvoro en las islas pequeas y el aumento de la densidad de herbvoros daos a las plantas en los bosques tropicales, con muchos omnvoros. Frank et al. (2005) mostraron efectos en cascada de la pesca excesiva de bacalao en la plataforma escocesa a travs de cuatro niveles trficos a pesar omnivora desenfrenada en todas las etapas.Omnivora influye claramente en la expresin de las cascadas trficas y de abajo hacia arriba de control en muchos casos. Sin embargo, el anlisis de los datos de la red alimentaria no ofrecen ninguna indicacin de que su prevalencia vara de forma sistemtica entre los ecosistemas acuticos o terrestres ( Thompson et al. presentada ). Una forma de evaluar la importancia de toda la comunidad de omnivora es examinar la distribucin de la posicin trfica en las redes alimentarias.Thompson et al. (Presentado) utiliza 60 telas publicados de pelgicos marinos, arroyo, lago y de los ecosistemas terrestres para probar si los niveles trficos discretos fueron evidentes en las redes alimentarias topolgicos (mapas de los patrones de alimentacin de los vnculos entre las especies) o si la posicin trfica vara de forma continua, sin tendencia a la agregacin en torno a valores particulares. Ellos encontraron que los niveles trficos discretos se produjo entre las plantas y los herbvoros, mientras que omnivora era ms comn entre los niveles trficos ms altos, dando lugar a una distribucin ms continua de los niveles trficos de los predadores. Niveles trficos tienden a ocurrir cerca de los valores enteros (niveles trficos) con ms frecuencia en los datos reales que en asignacin al azar de las redes trficas, lo que indica que las redes reales no son al azar estructurado. El grado de estructura o discrecin vari entre los ecosistemas, pero no siempre era mayor en el agua que en tierra.Omnivora era ms comn en los sistemas marinos pelgicos, por lo comn en los arroyos, e intermedios en los lagos y los sistemas terrestres. Sin embargo, las redes topolgicas que no contienen informacin sobre la abundancia o la fuerza de la interaccin puede exagerar la importancia de las interacciones raras de la estructura o la dinmica de las cadenas trficas. Un anlisis reciente de varios bien resueltas las redes energticas defendi la utilidad de los niveles trficos, y sugiri que omnivora es funcionalmente menos importante que las redes topolgicas podra sugerir (Williams y Martnez 2004 ). Los datos disponibles sobre las redes trficas topolgicos proporcionan ninguna indicacin de que las redes terrestres de alimentos son estructuralmente ms compleja, o que omnivora es ms frecuente en la tierra. (B) la diversidad de alimentos Web En cuanto a la topologa de la red alimentaria es la cuestin de si las redes alimentarias acuticas y terrestres se diferencian en la diversidad dentro de los niveles trficos. Hay pruebas muy poco de esa diferencia, debido principalmente a dificultades en estimar con fiabilidad la riqueza de especies y de relaciones trficas en las partes metazoos unicelulares y pequeas acutico ( Schmid-Araya et al. 2002 ) y de invertebrados terrestres y las redes alimentarias del suelo ( y Mikola Setl 1998 ). Estas incertidumbres inhibir una comparacin directa de la riqueza de especies en los ecosistemas. Sin embargo, la evidencia sugiere que las redes terrestres de alimentos contienen ms especies. En primer lugar, la planta ms vistoso (angiospermas) y de los animales (insectos) phyla son principalmente terrestres. Second, terrestrial systems show steeper species-area curves than aquatic ones ( Cyr et al . 1997 ; Drakare et al . in press ) and terrestrial latitudinal gradients on local scales are steeper than their aquatic counterparts ( Hillebrand 2004 ), both indicating higher species turnover through space in terrestrial systems. Finally, higher terrestrial diversity may reflect a greater degree of trophic specialization. If terrestrial environments are in fact more diverse, this could have important implications for the transmission of top-down and bottom-up effects. Recent studies highlight the important role of plant or herbivore diversity for the strength of trophic interactions in aquatic ( Leibold et al . 1997 ; Duffy et al . 2003 ; Hillebrand & Cardinale 2004 ; Bruno & O'Connor 2005 ; Gamfeldt et al . 2005 ; Steiner et al . 2005 ) and terrestrial food webs ( Mikola & Setl 1998 ; Finke & Denno 2004 ). (c) Specialization, defences and edibility Specialization may impede the vertical flow of energy if consumers feed on only a limited subset of species or tissues within individuals. Many aquatic consumers (eg filter-feeding mollusks, planktivorous and piscivorous

fish) discriminate mainly on the basis of prey size and are therefore trophic generalists. Although there are examples of generalist terrestrial consumers (eg ungulates), many terrestrial metazoans feed on a restricted set of potential resources in a given ecosystem. For example, lepidopteran larvae often specialize on a single plant family ( Novotn & Basset 2005 ), and many hymenopteran parasitoids are specific to a single host species (Godfray 1994 ). It is therefore possible that aquatic food webs contain more generalists, and that terrestrial webs are more specialized. A second possibility is that terrestrial plants are better defended than aquatic autotrophs ( Strong 1992 ). Variable edibility and defensive properties of prey species have the effect (similar to specialization) of dampening the strength of trophic interactions at the community level. Unicellular algae may have limited structural or chemical defences against herbivores compared to terrestrial plants that can elaborate long-lived tissues and accumulate secondary compounds over longer periods. Aquatic macrophytes have abundant chemical defences ( Toth et al . 2005 ) but limited structural defences. In comparison, terrestrial plants have both abundant chemical and structural defence strategies ( Koricheva et al . 2004 ). Coley et al . (1985) suggested that allocation to defensive compounds and structures is favoured when biomass turnover is low, ie when lost biomass is costly to replace. If this argument is correct, then aquatic autotrophs, which show high biomass turnover ( figure 1 ), should have limited defensive ability compared to terrestrial plants. However, this possibility remains to be demonstrated. (d) Habitat coupling and subsidies Lindeman's (1942) second hypothesis for emergent structural differences between ecosystems suggests that aquatic systems may receive more allocthonous resource subsidies (both organic and inorganic) than terrestrial because they lie low in the landscape. Although the rates of net primary production are similar in the two systems, detritus and nutrients arriving in downstream habitats represent a second source of energy for higher order consumers in addition to local primary production. Pelagic habitats in lakes are linked to littoral and benthic food webs through predation and nutrient relocation by mobile predators ( Schindler & Scheuerell 2002 ), and to terrestrial habitat by detrital input from plants ( Pace et al . 2004 ). Some terrestrial systems also receive resource inputs such as marine wrack and seabird guano deposited to littoral and island systems ( Polis et al . 1997 ;Snchez-Piero & Polis 2000 ), and emerging aquatic insects to insectivorous birds in riparian systems ( Nakano & Murakami 2001 ). Externally derived detritus may support higher levels of secondary production and contribute to steeper biomass pyramids in aquatic ecosystems ( Del Giorgio et al . 1999 ; Pace et al . 2004 ) and to stronger top-down control of autotrophs ( Vander Zanden et al . 2005 ). If such resource subsidies are more important in water (as Lindeman's 'concavity' argument suggests), then they may contribute to the tendency for greater secondary production and consumption in water. Decomposers accumulate much less biomass in water than on land ( Cebrian 2004 ; figure 1 ), suggesting that aquatic detritivores may support more predators in the classical food web and are more efficient at recycling detritus.
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5. Conclusiones Syntheses of data across ecosystems indicate that aquatic and terrestrial food webs show unambiguous differences in their structure and function. Aquatic producers support more consumption and are regulated by top-down forces to a greater degree. Two categories of explanation for these patterns have been proposed. The first is that autotrophs in water and on land differ in size, allocation to different tissues, growth rate, chemical composition and nutritional quality. Evidence for these contrasts are compelling, and have profound implications for food-web structure which are just recently beginning to be explored. The second class of explanations is that systems differ in patterns of feeding links, their degree of trophic complexity, omnivory, defences and specialization. This is an intriguing suggestion, but one that has proven remarkably difficult to test. We argue that aquaticterrestrial differences in the strength of top-down and bottom-up forces reflect variation in the selective constraints imposed on the producers. Differences due to food-web architecture and complexity are intriguing possibilities that remain to be tested.
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Agradecimientos This paper benefited from comments from Just Cebrian, Nelson Hairston Jr, Allyson Longmuir, Ross Thompson and Spencer Wood. JBS was supported by the National Science and Engineering Research Council of Canada, DSG was supported by NSF DEB-0315289. HH was supported by the German Research Council (DFG Hi848 4-1). This work was conducted as part of the Trophic Structure Comparisons Working Group

supported by the National Center for Ecological Analysis and Synthesis, a Center funded by NSF (grant #DEB-0072909), the University of California, and the Santa Barbara campus. This is contribution number 2274, Bodega Marine Lab, University of California at Davis.
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Notas al pie o o Recibido el 19 de julio 2005. Aceptado 17 de octubre 2005.

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