Bisontes... canguros. . . cebras.

Estos mamferos son completamente distintos en muchos sentidos, pero sin embargo ocupan nichos similares en la naturaleza. Y sus entornos son notablemente parecidos. Las praderas herbceas de Amrica del Norte son iguales a los prados de frica, Asia y Australia. La vida vegetal de una pradera se asemeja a la de otra. Estos hechos son tiles para los eclogos a medida que tratan de comprender la urdimbre y la trama de la naturaleza. Los descubrimientos que realizan acerca de una pradera de Montana pueden aplicarse tambin al mismo tipo de ecosistema del continente africano. Este mtodo de estudio de la naturaleza se denomina enfoque de los biomas. Un bioma es un importante ecosistema terrestre, una gran extensin de tierra que tiene un tipo distintivo de vida vegetal. Puede incluir ecosistemas de muchas clases, pero todo el rea se distingue por un tipo particular de vida vegetal, como la pradera, la selva lluviosa o cualquier otro que caracteriza el bioma. La ubicacin de los biomas sobre la superficie de la Tierra est determinada principalmente por el clima, en especial por la precipitacin pluvial y la temperatura. Y el clima depende de muchos factores que incluyen la latitud (la distancia del ecuador), las corrientes ocenicas, la topografa, y los vientos prevalecientes. El mapa siguiente muestra los principales biomas de nuestro planeta.

Si bien el mapa seala lmites bien definidos entre los biomas, stos no empiezan ni terminan en forma abrupta. Se mezclan en los bordes, a veces siguiendo extensiones de muchos kilmetros de largo. Esta zona de transicin entre dos biomas o dos ecosistemas se llama ecotono. Hay ecotonos en todo el entorno que nos rodea: el borde de una laguna, la orilla de un arroyo, o la linde entre un bosque y una pradera. En los ecotonos hay comnmente gran variedad de formas de vida porque los animales que all habitan aprovechan lo mejor de ambos ecosistemas, los cuales les proporcionan alimento, y refugio, adems de la satisfaccin de otras necesidades.

Dentro de los lmites de los biomas encontramos reas cuya flora difiere mucho de la del resto del bioma. Esto suele depender del factor topogrfico. El clima en lo alto de una montaa es ms fro que el que reina en la tierra circundante; por lo tanto, las plantas que hallamos habitualmente en un bioma situado en

regiones ms septentrionales pueden crecer en la montaa. Aun cuando el trmino bioma puede resultar nuevo para muchos, la gente piensa a menudo en funcin de estos importantes ecosistemas. Las palabras desierto o pradera evocan imgenes de estas regiones, con su flora y fauna caractersticas. En las pginas siguientes describiremos algunos de los principales biomas que existen en la Tierra. TUNDRA significa en ruso llanura pantanosa. Es una vasta extensin de tierra desprovista de vegetacin arbrea y salpicada de lagos, lagunas y pantanos. Cubre una superficie de casi 2.025.000 hectreas y circunda el polo, el "tejado del mundo, extendindose hacia el sur desde los mares polares rticos para terminar donde se encuentra con los bosques septentrionales, cubiertos de rboles de hoja perenne. Si bien la tundra parece una tierra rica en agua, especialmente durante su breve estacin estival, es una especie de desierto rtico. La precipitacin anual es pequea y el agua se congela; por lo tanto, durante los nueve a diez meses de invierno es una zona inaccesible para los seres vivientes. Slo la capa superior del suelo se deshiela en el verano. Debajo de ella la tierra se halla permanentemente congelada, Llegando a veces a una profundidad de muchos centmetros debajo de la superficie y recibe el nombre de permahelada. Una densa alfombra de pastos, juncos, musgos, lquenes, sauces enanos y abedules cubre el suelo de la tundra. Las plantas de la tundra cumplen su ciclo de crecimiento y floracin durante el breve perodo de verano. Al mismo tiempo, bandadas de patos, gansos y otras aves que anidan en las regiones boreales cran all a sus polluelos y migran luego hacia el sur a medida que se aproxima el largo y oscuro invierno rtico.

Algunos mamferos y aves viven todo el ao en la tundra rtica: los osos polares, el carnero almizclero, las liebres del rtico, los zorros azules, los lagpodos y la lechuza blanca. El carib y el reno viajan hacia el sur en el invierno para buscar refugio en los bosques. (El carib de Amrica del Norte ocupa el mismo nicho que el reno de Siberia y de Europa septentrional.) En muchos lugares de la Tierra, incluso en el ecuador, encontraremos en la cima de las montaas un medio similar a la tundra rtica, pero ms seco. Es la tundra alpina que se extiende por encima del lmite de la vegetacin selvtica sobre las altas montaas. En las cumbres montaosas el clima es muy semejante al del rtico, aunque no existe la capa de permahelada y la estacin de crecimiento suele ser ms larga. La tundra alpina est cubierta a menudo por una alfombra de pequeas plantas con flores, pero las cumbres ms fras slo tienen principalmente musgos y lquenes, casi como el bioma prximo al tejado del mundo. Los seres humanos afectaron en muy pequea medida a la tundra rtica, aunque los esquimales, los indios y los lapones forman parte de ese bioma desde hace millares de aos. En la actualidad, el creciente desarrollo demogrfico y su demanda de recursos amenazan con introducir grandes cambios. El descubrimiento de petrleo en el norte de Alaska plante muchos problemas y, entre ellos, el ms importante era cmo podra funcionar la industria petrolfera sin daar los ecosistemas de la tundra. Los eclogos no tenan respuestas rpidas porque es muy poco lo que se sabe acerca de la tundra. Advirtieron, sin embargo, que el derramamiento de grandes cantidades de petrleo podra conducir a un verdadero desastre. A causa de la capa de permahelada, el

petrleo podra permanecer sobre la superficie del suelo y no habra drenaje o escurrimiento. Los desechos de toda clase se descomponen muy lentamente en el rtico debido a las bajas temperaturas. Si el hombre no trata a la tundra con sumo cuidado le infligir profundas heridas y sern necesarios muchos aos para cicatrizarlas. La TAIGA, o bosque septentrional de conferas, est compuesta casi enteramente por pinos y abetos. Se extiende al sur de la tundra y cubre una vasta zona a travs de Amrica del Norte, Asia y Europa. Los bosques de la taiga llegan hacia el sur hasta cadenas montaosas como los Montes Rocallosos y los Apalaches. Puesto que la taiga est ms prxima al ecuador que la tundra, recibe ms energa del Sol. Las nevadas son ms grandes y la nieve asla el suelo, impidiendo la formacin de la permahelada en la mayora de las reas. Las hojas aciculares de las conferas tienen un tegumento ceroso que las protege del fro y reduce la evaporacin de agua. La luz solar que se filtra a travs del perenne follaje de los rboles es muy escasa, y por lo tanto en el suelo del bosque crecen pocas plantas. Aunque la mayor parte de la taiga est cubierta por conferas, hay tambin otros rboles, como el abedul, el sauce y el lamo tembln, que constituyen el alimento favorito de los antes y los castores. Las conferas son el principal hbitat de la ardilla rojiza, la marta y pjaros que se alimentan de semillas, como el verdern y el piquituerto. Los inviernos en la taiga son largos y fros, pero la cubierta de nieve aisladora y el alimento y el abrigo que proporciona la vegetacin arbrea, permiten que sobreviva all una variedad de animales mucho mayor que en la tundra septentrional. El clima de la taiga impidi el asentamiento de grandes conglomerados humanos. Hasta ahora el hombre ha utilizado la taiga principalmente como fuente de madera y de pulpa de papel. Los exploradores buscan petrleo y riquezas minerales bajo la superficie de la taiga. La demanda de todos estos recursos impulsar el crecimiento demogrfico de la regin. El BOSQUE TEMPLADO cubre la mayor parte de la regin oriental de Estados Unidos, Gran Bretaa, Asia oriental y casi toda Europa central. La estacin de crecimiento es clida y larga, y la precipitacin pluvial asciende a mil milmetros,

distribuidos uniformemente a lo largo del ao. En este bioma la fauna y la flora son ms ricas y variadas que en la taiga y la tundra. La mayora de los rboles son caducifolios, y sus hojas caen en el otoo. Los ms comunes son el roble, el arce, la haya, el olmo, el abedul y el fresno. Los rayos del sol atraviesan las altas copas de los rboles el dosel en cantidad suficiente, lo que permite el desarrollo de otra capa de rboles llamada subestrato, as como el de abundantes arbustos, helechos y flores silvestres. Muchas de las flores silvestres crecen y florecen en primavera, antes que broten las hojas de los altos rboles y el espeso follaje reduzca la luz solar que llega hasta el suelo.

Puesto que hay una gran variedad y abundancia de productores vegetales, existen tambin muchos consumidores animales. Los insectos viven en todas las capas del bosque. y diferentes clases de pjaros insectvoros encuentran su alimento en diferentes capas o partes del bosque. Los horneros buscan su alimento en el suelo del bosque; las oropndolas bucean en las altas copas de los rboles; el pjaro carpintero explora bajo- la corteza de los rboles. Los bosques tambin albergan a reptiles, anfibios y mamferos como el ciervo. el zorro, las ardillas y los murcilagos. El clima del bosque templado caducifolio atrae a los seres humanos, y el hombre dej su impronta en este bioma. Vastas extensiones se despejaron para la agricultura y la construccin de ciudades, carreteras e industrias. Chicago, Boston, Filadelfia y Nueva York se levantan donde antes existan grandes bosques caducifolios. Los bosques que quedan han cambiado en muchos sentidos, incluidos algunos de los cuales probablemente ni siquiera tenemos conocimiento. La contaminacin atmosfrica destruye o afecta a algunas especies de rboles. Un hongo asitico, introducido accidentalmente por el hombre, extermin al castao

norteamericano, que cubra una parte un importante del bosque caducifolio de la regin oriental de Amrica del Norte. El hombre elimin a los lobos y los gatos monteses que vivan en los bosques caducifolios. Con la desaparicin de estos grandes carnvoros, sus presas, especialmente los ciervos, se multiplicaron tan rpidamente que a veces agotan sus propias reservas alimentarias y mueren de hambre. Algunos animales de la selva se beneficiaron con los cambios introducidos por el hombre. El ciervo, la marmota, el conejo comn y varias especies de pjaros medran en un medio que es una mezcla de bosque y de tierra ms abierta. El petirrojo norteamericano, que sola vivir cerca de la linde de los claros del bosque, se multiplic considerablemente y extendi los lmites de su hbitat gracias a los cambios introducidos por el hombre en el bioma del bosque caducifolio. El BOSQUE TROPICAL LLUVIOSO es increblemente rico en cuanto a la vida animal y vegetal. Cubre astas reas de tierras bajas cerca del ecuador, en la cuenca amaznica Amrica Central, frica Central y Occidental y la regin de Malaca Nueva Guinea. Llueve all casi todos los das y la precipitacin pluvial asciende por lo menos a dos mil milmetros anuales. Abunda la energa solar y hay pocas variaciones de temperatura del da a la noche, o de un mes a otro. Este clima clido y hmedo produce gran abundancia y variedad de plantas, incluidos millares de especies de enormes rboles de hojas perennes. Los rboles sirven de sostn a muchas enredaderas trepadoras y a una variedad de epfitas que se adhieren a los rboles pero que, a diferencia de las enredaderas, no echan races en el suelo. (Entre los rboles y las epfitas hay una relacin de comensalismo.) Las epifitas absorben el agua de lluvia por medio de races especiales que cuelgan en el aire o de las cavidades que forman las hojas de algunas especies. Las epfitas tropicales incluyen las orqudeas, los helechos, los pimenteros, las bromeliceas (parientes del anan) y hasta los cactos. Las condiciones climticas de los trpicos, con elevadas temperaturas y permanente humedad, son ideales para los desintegradores; las hojas que caen en los suelos del bosque se descomponen muy rpidamente. En realidad, cuando atravesamos el bosque tropical lluvioso podemos caminar sobre un terreno desnudo. El interior del bosque lluvioso suele estar descubierto y descampado, aunque oscuro. No es la selva enmaraada que muchos imaginan. Slo a lo largo de los caminos, de los ros y junto a la tierra limpia y despejada es decir, los lugares que la gente ve con ms frecuencia la luz solar llega en cantidad suficiente para producir una espesa jungla de vegetacin. En la mayora de los biomas de los bosques, la vida es especialmente abundante en el suelo; en el bosque lluvioso la copa de los rboles es el lugar ms animado

y lleno de vida. Adems de los pjaros e insectos, hay muchas clases de mamferos arborcolas, como los monos, los murcilagos frugvoros, los perezosos, y lemridos como el maqui. Tambin abundan ranas arbreas, serpientes arbreas y lagartos arbreos. Adems de miles de especies de insectos, viven all otros invertebrados (animales sin columna vertebral), como los ciempis, escorpiones, caracoles, gusanos y araas, que anidan entre las hojas o se esconden bajo la corteza floja de los rboles. Un entomlogo hall veinte mil clases distintas de insectos en quince kilmetros cuadrados de uno de los bosques tropicales lluviosos de Panam; en toda Francia slo hay, en cambio, varios centenares de especies de insectos. En los estudios acerca del bosque tropical lluvioso, los cientficos se hallan todava, en buena medida, en la etapa de clasificacin, tratando de identificar la flora y la fauna que vive en esa regin. Puesto que los complejos ecosistemas del bosque lluvioso se conocen de manera muy deficiente, no es extrao que los cambios introducidos all por el hombre hayan tenido a veces resultados desastrosos. Cuando se talan los rboles y se despeja la tierra para la siembra de cultivos, el suelo pierde rpidamente su fertilidad. En losbosques lluviosos, casi todos los minerales estn estrechamente ligados a la vida de los animales y plantas. La cantidad de minerales que hay en el suelo es muy pequea. Cuando se desmontan los rboles para despejar el terreno, el agua de lluvia pronto arrastra estas vitales sustancias introducindolas ms profundamente en el suelo, fuera del alcance de las races de los cultivos sembrados por el hombre. Si bien el hombre ha logrado plantar con buenos resultados caf, caucho, caa de azcar, cacao y otros cultivos en lugares que en otro tiempo estaban cubiertos por frondosos bosques lluviosos, muchos otros esfuerzos agrcolas terminaron con la ruina y el abandono de los suelos. Si el bosque lluvioso es destruido en una gran extensin, no vuelve a crecer, sino que es reemplazado por una llanura o pradera parecida a la jungla, con grupos de rboles aislados (sbana). El rpido crecimiento demogrfico que se observa actualmente en los pases tropicales significa que la gente proceder cada vez con ms intensidad al desmonte de los bosques lluviosos, antes de comprender cmo funciona este complejo bioma. En la PRADERA la precipitacin anual de agua de lluvia vara entre 250 y 750 milmetros. Este bioma cubre una tercera parte de la superficie de Estados Unidos y grandes extensiones de todos los continentes. En Amrica del Norte las praderas orientales se llaman planicies y las occidentales llanuras. Las praderas se denominan pampas en Amrica del Sur, estepas en la Unin Sovitica y veld en frica meridional. En las praderas de Amrica del Norte las plantas tienden a hacerse ms cortas a medida que nos trasladamos de este a oeste. En realidad, las praderas reciben a menudo (cuando se viaja de este a oeste) el nombre de planicie de pastos altos, planicie mixta, y planicie de pastos cortos. La cantidad de agua de lluvia cada determina las especies de plantas que crecen en las praderas, y la precipitacin anual disminuye de este a oeste a travs del territorio medio de Estados Unidos.

Las praderas naturales proporcionan sustento a muchos grandes mamferos que pastan como el bisonte, los antlopes y los canguros. Como en la pradera hay pocos lugares que sirvan de escondite, algunos mamferos son veloces corredores, mientras que otros, incluidos los topos y las ardillas se refugian en las galeras subterrneas que cavan en el suelo. Abundan las langostas y otros insectos, as como pjaros que se alimentan de insectos, ratones u otros animales herbvoros.En una poca, casi el 40 por ciento de la superficie de la Tierra estaba cubierta de praderas naturales. Ahora gran parte de este bioma se ha convertido en tierra de labranza o en erial. El uso y el abuso de la pradera supera probablemente al que sufri cualquier otro bioma. Las praderas mas hmedas son excelentes para el cultivo del maz y del trigo; las ms secas sirven de alimento a los ganados lanar y vacuno. El excesivo empleo de muchos miles de hectreas como campos de pastoreo termin por agotar el suelo que ya no sirve para sustentar la vida animal o vegetal; estas praderas se han transformado en desiertos creados por el hombre. Los DESIERTOS cubren el 14% de la superficie de la Tierra y existen en todos los continentes. Slo caen all por ao 250 mm. De agua de lluvia o menos, y gran parte se evapora rpidamente a causa de las elevadas temperaturas , los fuertes y frecuente vientos y los das brillantes y sin nubes. Sin embargo, los climas desrticos presentan grandes variaciones. Los desiertos ms septentrionales suelen ser muy fros en invierno, con ocasionales nevadas. El desierto de Sahara, en el norte de frica, es el ms grande y el ms caluroso del mundo: el de Gobi, en Mongolia, el ms fro.

Cuando la gente piensa en los desiertos imagina ridas dunas arenosas, pero uno puede recorrer centenares de kilmetros a travs de los desiertos de Amrica del Norte sin ver una sola duna. La mayora de los desiertos son tierras cubiertas de arbustos o matorrales, separados por grandes espacios desnudos. En algunas especies, la distancia entre los arbustos parece causada por sustancias txicas arrojadas por las races o las hojas de las plantas. Estas toxinas exterminan a las jvenes plantitas que podran empezar a desarrollarse cerca de los arbustos. Esto tiende a mantener espaciadas las plantas y reduce la pugna por el agua entre cada una de ellas. Como sucede en todos los biomas, el desierto se caracteriza por albergar plantas y animales que estn especialmente adaptados para la vida en ese medio. Muchas de las plantas desrticas tienen pequeas hojas o carecen por completo de ellas, lo cual les ayuda a conservar el agua. Los cactos almacenan el agua y se hinchan durante la estacin de las lluvias, pero se van encogiendo a medida que pasan los meses secos. y consumen la mayor parte del agua almacenada. Algunas plantas evitan el problema de las reservas de agua. Durante la breve estacin lluviosa brotan, crecen y florecen. Durante unos das el desierto se convierte en una verdadera y colorida alfombra de flores. Despus las plantas mueren. Sus semillas tienen tegumentos resistentes que las protegen hasta la siguiente precipitacin pluvial. Al igual que las plantas. los animales del desierto son resistentes a la sequa o la evitan. La mayora de los mamferos que viven en zonas desrticas beben poca agua o no beben en absoluto. Obtienen de los alimentos el agua necesaria y permanecen en galeras subterrneas o a la sombra durante las horas ms calurosas del da. Algunos caen incluso en un profundo estado letrgico llamado estivacin, durante los meses mas secos del ao.

En comparacin con las praderas y los bosques caducifolios, el hombre no introdujo grandes cambios en los desiertos. Sin embargo, se recurre cada vez con mayor frecuencia a ellos en procura de tierras de labranza y de solares para vivir. Los suelos del desierto suelen ser frtiles y producen cosechas abundantes si estn bien irrigados. Con el fin de obtener el agua indispensable para el riego el hombre extrae a veces el precioso lquido de reservas que estuvieron almacenadas durante siglos bajo el suelo desrtico. Cuando el agua explotada se agota, los colonos deben abandonar sus granjas a menos que encuentren otras fuentes de aprovisionamiento. El agua de riego produce a menudo un aumento de las sales del suelo, lo cual impide el crecimiento de los cultivos. Los vestigios semidestruidos de antiguos poblados y de sistemas de riego que encontramos ocasionalmente en los desiertos deberan ponernos sobre aviso: nos advierten que estas tierras secas no continuarn dando frutos permanentemente a menos que aprendamos a conocerlas mejor y que seamos muy cautos al introducir cambios en ellas.

Los Biomas del Mundo

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Las grandes subdivisiones de la biosfera

La cualidad ms relevante del ecosistema estriba en su independencia energtica, su autarqua, ya que se conjugan en el marco de esta categora ecolgica todos los eslabones necesarios para constituir un ciclo energtico completo. El ecosistema viene a ocupar entre todas las categoras de organismos ecolgicos un lugar principal porque representa la unidad de convivencia energticamente autrquica ms pequea. Por debajo de este lugar en el escalafn no se encuentran, en consecuencia, combinaciones de organismos y ambientes capacitadas para desarrollar un ciclo completo de transferencias energticas. Sin embargo es posible construir, en un plano abstracto, unidades ecolgicas superiores de mayor cuanta. Es as como se agrupan todos los ecosistemas de estructura y organizacin semejante bajo el concepto de "bioma", trmino propuesto por el eclogo vegetal norteamericano Clements en 1916. Un bioma es una comunidad de plantas y animales con formas de vida y condiciones ambientales similares e incluye varias comunidades y estados de desarrollo. Se nombra por el tipo dominante de vegetacin; sin embargo, el complejo biolgico designado bajo el trmino de bioma engloba tambin al conjunto de organismos consumidores y detritvoros del ecosistema. El conjunto de todos los biomas viene a integrar por ltimo la biosfera. Los biomas no se distribuyen en forma aleatoria sino, por el contrario, con una cierta regularidad tanto en el plano horizontal (o mejor dicho, en latitud) como en el vertical (altitud).

Distribucin segn la latitud

Biomas terrestres La distribucin de los grandes biomas terrestres segn la latitud est primeramente condicionada por la de los climas; los restantes factores abiticos intervienen ya en mucha menor cuanta. Si caminamos del ecuador a los polos, podremos observar una cierta simetra en el gradiente de biomas atravesados en cada uno de los dos hemisferios. Los bosque pluviales tropicales o selvas alcanzan su mxima extensin en el ecuador y forman una banda casi contnua dentro de la zona intertropical. Son las regiones de la biosfera que reciben la mxima cantidad de insolacin; adems el flujo solar es prcticamente constante a lo largo del ao. Las precipitaciones que recibe la selva tropical son superiores a 1,500 mm. Estos bosques estn caracterizados por la predominancia de rboles gigantes con hojas de gran superficie. Tambin las lianas (plantas trepadoras) y epifitas que crecen sobre troncos y ramas constituyen grupos dominantes y tpicos de estos ecosistemas. Ningn otro ecosistema terrestre alberga una cantidad de biomasa tan elevada como la selva tropical. Tanto la densidad de materia viva como la diversidad de especies son mximas en comparacin con el resto de los biomas terrestres. El bosque pluvial tropical alcanza su mxima extensin en una zona comprendida entre los 10 de latitud N y S. Si nos alejamos fuera de estos lmites, la pluviometra se reduce rpidamente dando lugar a la aparicin de estepas llamadas sabanas en frica y Amrica , que aunque en principio incluyen un estrato arbreo abierto, van hacindose cada vez ms pobres en plantas leosas a medida que nos apartamos del ecuador. En las sabanas, el estrato herbceo de este bioma est formado por gramneas que alcanzan a veces ms de un metro de altura. En frica, la abundancia de las herbceas durante la estacin hmeda permite la multiplicacin de los ungulados de gran tamao: cebras, bfalos, antlopes, gacelas y otros herbvoros. La biomasa de los mamferos llega a alcanzar valores inigualables: en ninguna regin del mundo aparece espontneamente tal concentracin de grandes mamferos. Los desiertos, cuya extensin mxima se establece al nivel de los trpicos, suceden a la sabana sin transicin neta. Vienen caracterizados por las mnimas precipitaciones que reciben, inferiores a los 200 milmetros/ao, y por el elevado grado de aridez, tanto ms grande cuanto menores y ms irregulares son las lluvias: en las zonas hiperridas de la biosfera llega a haber ms de doce meses seguidos sin agua. La cubierta vegetal es escassima y est constituida por plantas vivaces leosas y xerfilas o por anuales de perodo vegetativo muy corto. Las partes subterrneas de estos vegetales estn muy desarrolladas como adaptacin a la extrema sequa y a la poca variacin de temperatura. La biomasa es, por consiguiente, muy pequea, igual o inferior a unas 20 toneladas/hectrea, y pobre la diversidad de especies. Ms all de los 30 de latitud la pluviometra vuelve de nuevo a ascender, de forma que las comunidades se diversifican y su biomasa vuelve otra vez a ser considerable. Los ecosistemas mediterrneos, muy variados y complejos, corresponden a zonas templado-clidas caracterizadas por un perodo ms o menos largo (que supera en ocasiones los cuatro meses) de sequa estival. Las precipitaciones, a menudo

torrenciales, se distribuyen principalmente durante los equinoccios de primavera y otoo. Aparecen estos biomas en ambos hemisferios entre los 30 y 50 de latitud, principalmente en torno al mar Mediterrneo, desde Marruecos y la Pennsula Ibrica hasta el Cucaso, pero tambin en otras regiones del mundo como Australia, Chile y en el Oeste de Estados Unidos. Las formaciones potenciales de estos ecosistemas son los bosques esclerfilos (con dominancia de especies vegetales con hojas perennes duras y gruesas como los gneros Quercus y Eucalyptus), aunque en algunas ocasiones lo son de bosques perennifolios de conferas. El hombre ha favorecido esta ltima formacin ampliando notablemente los pinares en la regin mediterrnea. Cuando el bosque esclerfilo se degrada se transforma generalmente en formaciones arbustivas (chaparrales, maquis o garrigas) de carcter xeromorfo. Las regiones templadas, situadas en latitudes medias, estn ocupadas fundamentalmente por dos biomas. En primer lugar, en aquellas regiones con abundante pluviometra los inmensos ecosistemas forestales que all se establecen estn caracterizados por la presencia de especies de hoja caduca . Este bioma de los bosques caducifolios templados cubra antiguamente toda la Europa templada (incluso la parte meridional de Escandinavia) desde el Atlntico hasta la vertiente siberiana del Ural, China septentrional y central y las regiones del continente norteamericano situadas al este desde el meridiano 100 hasta la latitud de Saint-Laurent. Estos ecosistemas son, por el contrario, casi inexistentes en el hemisferio sur (salvo en Australia y Nueva Zelanda), debido a la escasez de tierras emergidas ms all del paralelo 40 S. En Europa este bioma est representado por bosques de robles y hayas, segn las variaciones locales en humedad atmosfrica, dentro de los que se encuentran otras especies menos abundantes como tilos y arces. El bosque caducifolio templado, de diversidad de especies bastante elevada, posee una clara estratificacin arbustiva y herbcea. Las especies que componen estos estratos poseen cortos perodos vegetativos y estn adaptadas a las particulares condiciones del subsuelo del bosque que permanece sometido a una intensa penumbra desde el comienzo de la estacin clida por la rpida e intensa entrada en foliacin de las especies arbreas. El bosque caducifolio templado alberga una importante biomasa que, no obstante, es inferior a la de los biomas tropicales. El robledal puede llegar a tener ms de 400 toneladas en materia viva por hectrea, mientras que la selva tropical supera las 500 toneladas/hectrea. En las zonas templadas en que las precipitaciones son insuficientes para permitir el desarrollo de los rboles, en lugar de bosques aparecen enormes estepas, muy frecuentes en el hemisferio boreal. La pradera norteamericana es un buen ejemplo de este bioma, caracterizado por la predominancia del estrato herbceo de gramneas. Los suelos de las estepas presentan grandes diferencias con los de los bosques templados establecidos en anlogas latitudes y sobre unos mismos substratos geolgicos. Son mucho ms ricos en humus que los suelos forestales equivalentes; en efecto, por causa de la brevedad del ciclo vegetativo de las plantas herbceas, se produce una importante acumulacin de materia orgnica, de tal forma que la humificacin es ms fuerte que la mineralizacin. Adems, y en razn del clima, la

evaporacin es superior a la pluviometra, lo que se traduce en una ausencia de lixiviacin y en una acumulacin de sales minerales particularmente de calcio y potasio en las capas superficiales. No es raro por consiguiente, que ciertos suelos de estepa como los chernozem (tierras negras de Europa oriental Y Amrica del Norte) figuren entre los ms frtiles del globo. Las estepas de las zonas templadas, antao pobladas por grandes herbvoros, han sido desde hace mucho tiempo utilizadas por el hombre para el pastoreo o para el cultivo de cereales en aquellas zonas en las que la pluviometra lo haca posible. La sobreexplotacin de estas regiones estpicas ha conducido hacia la degradacin irreversible de estos ecosistemas y a su transformacin en desiertos. La taiga o bosque boreal (subrctico) de conferas es uno de los ms importantes biomas del hemisferio norte. Cubre el escudo siberocanadiense a lo largo de una docena de millones de kilmetros cuadrados, extendindose aproximadamente entre los 45 y 57 de latitud norte. No obstante, sobrepasa localmente el crculo polar en Alaska, en Siberia y en Escandinavia. El bosque boreal de conferas se establece en unas regiones en las que las precipitaciones son bastante dbiles (entre 400 y 700 mm), pero distribuidas a lo largo de todo el ao, con un mximo estival. A causa de las condiciones climatolgicas y de la cubierta vegetal, los suelos boreales, en permanente lixiviacin, son de pH cido y pobres en cationes, sobre todo en los horizontes superiores del suelo, en los que se acumula la materia orgnica. La diversidad de especies de este bioma es bastante reducida y su biomasa, inferior a la de otros sistemas forestales, aunque no obstante alcanza las 250 toneladas/hectrea. La tundra es el bioma que ocupa las regiones comprendidas entre el lmite natural de los rboles hacia los polos y las zonas parabiosfricas rcticas y antrcticas. Su distribucin es casi enteramente boreal por causa de la ya comentada escasez de tierras emergentes entre el paralelo 45 y la Antrtida, en el hemisferio austral. Ocupa sobre todo territorios situados ms all del crculo polar en el antiguo continente, pero desciende por bajo de los 60 N en Alaska y Labrador. La tundra est formada por un mosaico de ecosistemas cuya composicin botnica est condicionada por factores edficos y climticos. La brevedad de la estacin vegetativa (sesenta das de media) y la parquedad de las temperaturas estivales (siempre por debajo de 10 C) constituyen sus principales factores limitantes. A causa de la gran duracin del perodo invernal y del rigor de las temperaturas, el suelo de la tundra (permafrost) est helado permanentemente en profundidad, slo unos cuantos decmetros de las capas superficiales pueden deshelarse durante el exiguo verano. Esta estructura y gnesis edfica impide el drenaje de las aguas superficiales y origina formaciones particulares de estas regiones rcticas como los suelos poligonales. La composicin florstica de los ecosistemas es poco diversificada, y vara localmente segn la latitud, las precipitaciones y otros factores ecolgicos. Las plantas arbustivas (brezos, sauces y abedules enanos) aparecen en las zonas menos septentrionales y fras. En otras situaciones son plantas herbceas gramneas y Carex principalmente y criptgamas como los lquenes del gnero Cladonia los que se establecen y sirven de alimento a los herbvoros (renos y caribs). La biomasa es pequea, del orden de 30 toneladas/hectrea, es decir apenas superior a la de los

desiertos. Como en stos ltimos, aunque por causas climatolgicas muy distintas, el estrato subterrneo es muy importante. Biomas marinos A pesar de que la zonacin en latitud de los biomas se presenta como algo claramente definido cuando se estudia su distribucin sobre la superficie de los continentes e islas, no ocurre lo mismo con lo que respecta al estudio de la hidrosfera. A causa de la isotropa del medio acutico, los factores fsico-qumicos varan mucho menos y de forma ms lenta que en el medio terrestre. Los fenmenos de conveccin y difusin de sustancias solubles, junto con las corrientes marinas, aseguran una cierta uniformizacin de los factores abiticos, lo que limita el nmero de hbitats posibles y hace difcil la distincin de biomas. Los oceangrafos no utilizan desde luego este trmino. Las variaciones climticas tienen menor amplitud en la hidrosfera que en los ecosistemas terrestres, lo que tambin hace aleatoria la existencia de una zonacin neta en latitud de las biomasas de las diversas comunidades ocenicas. Tan slo algunas biocenosis presentan zonacin latitudinal. Este es el caso de los arrecifes de coral para cuyo desarrollo se necesitan temperaturas altas en el agua, superiores a los 20 C, lo que justifica la estricta localizacin de las madrporas en la zona intertropical. Tambin las biocenosis circumpolares estn localizadas en latitud y caracterizadas por especies adaptadas a las aguas fras. Realmente, al mismo nivel que la luminosidad y ms todava que el de la temperatura, la concentracin en fosfatos y nitratos del agua marina, constituyen un factor limitante primordial para el desarrollo de las biocenosis ocenicas. Esto ocurre tambin en los ecosistemas lacustres: estanques, lagos, etc. El papel esencial que estos elementos minerales juegan puede intiurse sin ms que citar el suceso, aparentemente paradjico, de que los mares rcticos y antrcticos, a pesar de sus bajas temperaturas, tienen las biomasas ms elevadas entre las que pueden encontrarse en la hidrosfera. La explicacin es bien simple: la fusin del hielo en primavera engendra corrientes de superficie que provocan indirectamente la ascensin de aguas profundas cargadas de bioelementos. Como resultado inmediato se produce una increble proliferacin fitoplanctnica desde los primeros momentos de la estacin favorable, y junto con ella la aparicin de numerosos vertebrados e invertebrados atrados por las ptimas condiciones creadas para su nutricin. En trminos generales, las mayores concentraciones de materia viva y las biocenosis ms ricas se encuentran al nivel de la plataforma continental cualquiera que sea su latitud. Estas zonas estn siempre prximas a la desembocadura de los ros que descargan en ellas los nutrientes y sedimentos extrados y transportados, lo que implica un importante flujo de fsforo y nitrgeno. Por eso no es sorprendente el que los estuarios y marismas se encuentren, junto con las aguas litorales polares y los arrecifes de coral, entre las regiones ocenicas de mayor biomasa. Por el contrario, las aguas azules tropicales, muy pobres en bioelementos, son casi desrticas y albergan una dbil biomasa, a pesar de la considerable diversidad de sus biocenosis.

Zonacin en altitud
En funcin de la altitud, la zonacin de la biosfera est todava ms definida que en latitud. Desde el fondo de las profundidades ocenicas hasta la cima de las ms altas montaas, presenta una sucesin de medios muy diferentes. El dominio ocenico se extiende desde las fosas ms profundas (aproximadamente 11,000 m) hasta la cota 0 (superficie de los mares). La profundidad media es de 3,800 metros. La existencia de una plataforma continental, delimitada por una brusca ruptura de la pendiente (talud continental) situada hacia los -200 metros permite distinguir: una provincia nertica, con concentraciones en bioelementos muy variables segn los aportes fluviales y otros factores, y una provincia ocenica, ms alejada de las costas, con aguas de gran constancia fisioqumica y con profundidades por encima de los 200 metros. Esta ltima ocupa una superficie igual a los 9/10 de la ocenica total. Ms importante es todava la distincin entre zonas euftica y disftica: 1. La zona euftica corresponde a la regin en la que penetra la luz y en la que por consiguiente es posible la fotosntesis. Todos los organismos auttrofos (algas y fitoplancton) se concentran en estas aguas que no sobrepasan generalmente los 100 metros de profundidad, tanto en los ocanos como en los lagos continentales ms transparentes. Tan slo pues una pequea capa superficial es responsable de toda la produccin primaria del medio acutico. 2. La zona disftica, que se extiende por debajo de los 100 metros est caracterizada por una permanente oscuridad y desprovista por tanto de organismos auttrofos. Los hetertrofos principalmente invertebrados se nutren a expensas de la materia orgnica sintetizada por los productores de las capas superficiales, que alcanza estas profundidades en forma de cadveres y restos de la excrecin de los organismos de la zona euftica, en perpetua sedimentacin hacia los fondos abisales. La zonacin vertical de las biocenosis terrestres aparece muy netamente en las regiones continentales de relieve acusado. Desde muchos puntos de vista, la distribucin en altitud de las comunidades ecolgicas es muy parecida a la distribucin latitudinal de los principales biomas. La extensin vertical mxima de la biosfera se alcanza en las regiones ecuatoriales y disminuye progresivamente hasta el nivel del mar en las zonas polares. El lmite superior de los vegetales fotosintticos est situado entorno a los 6,000 metros de altitud. Por encima de este nival entramos en la regin de nieves eternas. Para los humanos, el lmite superior de su hbitat se sita en la regin de las praderas alpinas, a 5,200 metros de altura (en los Andes). La pradera alpina es una tundra de montaa, desprovista de rboles; est ocupada por hierbas o sufrtices (=plantas semejantes a arbustos, generalmente pequeas y solo lignificadas en la base) de porte almohadillado. Las especies vegetales que all se establecen estn adaptadas a las particulares condiciones climticas reinantes (gran insolacin, variaciones trmicas de marcada amplitud, menor presin atmosfrica, etc.). El lmite superior de los bosques se encuentra a 4,500 metros, aunque realmente stos raramente superan los 4,000 metros, incluso en las regiones ecuatoriales. La actividad agrcola tampoco es posible por encima de los 4,500 metros, ni siquiera en las zonas tropicales. La altitud media de los continentes 875 m corresponde pues

con la zona de desarrollo ptimo de bosques, praderas y cultivos, ecosistemas stos de importancia relativa en funcin de la regin considerada.

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