ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ...........................................................................................................

5
ΜΥΪΚΗ ΣΥΣΤΟΛΗ.............................................................................................................5
Δομή του σκελετικού μυός...................................................................................................................5
Μηχανισμός της μυϊκής συστολής.....................................................................................................10
Υπόθεση ολίσθησης των μυονηματίων........................................................................................................10
Μοριακή βάση της μυϊκής συστολής.............................................................................................................13

Μυϊκές ίνες βραδείας και ταχείας συστολής......................................................................................18
Ταξινόμηση των μυϊκών ινών........................................................................................................................18
Κατανομή των μυϊκών ινών...........................................................................................................................19
Απόδοση των μυϊκών ινών............................................................................................................................21
Εκλεκτική επιστράτευση των μυϊκών ινών....................................................................................................23

Επίδραση της προπόνησης στις μυϊκές ίνες.....................................................................................24
Μετατροπή των μυϊκών ινών.........................................................................................................................24
Υπερτροφία των μυϊκών ινών.......................................................................................................................25
Υπερπλασία των μυϊκών ινών.......................................................................................................................26
Γενετικός έλεγχος..........................................................................................................................................26

Ανακεφαλαίωση ................................................................................................................................27
Δομή του σκελετικού μυός.............................................................................................................................27
Μηχανισμός της μυϊκής συστολής...............................................................................................................27
Μυϊκές ίνες βραδείας και ταχείας συστολής..................................................................................................27
Επίδραση της προπόνησης..........................................................................................................................28
Γενετικός έλεγχος..........................................................................................................................................28

Πρακτικές εφαρμογές.........................................................................................................................28

ΜΥΪΚΗ ΑΠΟΔΟΣΗ..........................................................................................................30
Μηχανική απάντηση του μυός...........................................................................................................30
Ελαστικά στοιχεία του μυός...............................................................................................................32
Είδη μυϊκής συστολής........................................................................................................................33
Μηχανικές ιδιότητες του μυός............................................................................................................34
Μηκο-δυναμική σχέση του μυός...................................................................................................................34
Προδιάταση του μυός....................................................................................................................................36
Ταχο-δυναμική σχέση του μυός....................................................................................................................37
Παράγοντες που επηρεάζουν τη δύναμη......................................................................................................39
Μυϊκή μάζα....................................................................................................................................................40
Δράση μοχλών..............................................................................................................................................41
Διάταξη ινών στο μυ......................................................................................................................................42
Ηλικία και φύλο..............................................................................................................................................43
Ψυχολογικές αναστολές................................................................................................................................44
Ενδοατομικές και διατομικές διαφορές..........................................................................................................45

Ανάπτυξη μυϊκής δύναμης.................................................................................................................45
Αρχή της επιβάρυνσης..................................................................................................................................45
Αρχή της εξειδίκευσης...................................................................................................................................46
Προπονητικά ερεθίσματα..............................................................................................................................47
Αλληλεπίδραση προπονητικών ερεθισμάτων...............................................................................................49
Οριακή δύναμη..............................................................................................................................................50
Μυϊκή προσαρμοστικότητα...........................................................................................................................51

Διακοπή της προπόνησης.................................................................................................................51
Μυϊκή αντοχή.....................................................................................................................................53
Μυϊκός κάματος.................................................................................................................................54
Μυϊκός πόνος....................................................................................................................................56
Ανακεφαλαίωση.................................................................................................................................57
Μηχανική απάντηση του μυός......................................................................................................................57
Ελαστικά στοιχεία του μυός...........................................................................................................................58
Είδη μυϊκής συστολής...................................................................................................................................58
Μηκο- δυναμική σχέση του μυός..................................................................................................................58
Ταχο-δυναμική σχέση του μυός....................................................................................................................58
Παράγοντες που επηρεάζουν τη δύναμη......................................................................................................58
Ανάπτυξη της μυϊκής δύναμης......................................................................................................................58
Μυϊκή αντοχή.................................................................................................................................................59
Μυϊκός κάματος.............................................................................................................................................59

Μυϊκός πόνος................................................................................................................................................59

Πρακτικές εφαρμογές.........................................................................................................................59

ΝΕΥΡΟΜΫΙΚΟΣ ΕΛΕΓΧΟΣ............................................................................................65
Πυροδότηση νευρικών ώσεων..........................................................................................................66
Κινητική μονάδα.................................................................................................................................69
Αντανακλαστικός έλεγχος των κινήσεων...........................................................................................71
Ρύθμιση του μυϊκού μήκους..........................................................................................................................73
Σύστημα γ - βρόγχου.....................................................................................................................................75
Ρύθμιση της μυϊκής τάσης.............................................................................................................................75

Εκούσιος έλεγχος των κινήσεων.......................................................................................................75
Αυτοματοποίηση των κινήσεων.........................................................................................................78
Ανακεφαλαίωση.................................................................................................................................79
Πυροδότηση νευρικών ώσεων......................................................................................................................79
Κινητική μονάδα............................................................................................................................................79
Αντανακλαστικός έλεγχος των κινήσεων......................................................................................................79
Εκούσιος έλεγχος των κινήσεων...................................................................................................................80
Αυτοματοποίηση των κινήσεων....................................................................................................................80

Πρακτικές εφαρμογές.........................................................................................................................81

ΠΗΓΕΣ ΜΥΪΚΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ.........................................................................................83
Τριφωσφορική αδενοσίνη..................................................................................................................83
Φωσφοκρεατίνη.................................................................................................................................84
Μηχανισμοί παραγωγής μυϊκής ενέργειας........................................................................................86
Αναερόβια γλυκόλυση...................................................................................................................................87
Αερόβια γλυκόλυση.......................................................................................................................................88
Οξειδωτική φωσφορυλίωση..........................................................................................................................89
Γαλακτικό οξύ................................................................................................................................................90
Υπόλοιπα προϊόντα αναερόβιας γλυκόλυσης...............................................................................................91
Ισολογισμός παραγωγής ΑΤΡ.......................................................................................................................91

Συμμετοχή των ενεργειακών μηχανισμών στο μυϊκό έργο................................................................93
Ενεργειακές φάσεις του μυϊκού έργου...............................................................................................95
Μεταβατική φάση...........................................................................................................................................95
Φάση σταθεροποίησης.................................................................................................................................95
Φάση αποκατάστασης..................................................................................................................................96

Χρέος οξυγόνου.................................................................................................................................96
Αγαλακτικό χρέος οξυγόνου..........................................................................................................................97
Γαλακτικό χρέος οξυγόνου............................................................................................................................97

Ενεργειακά όρια της μυϊκής προσπάθειας........................................................................................98
Ανακεφαλαίωση...............................................................................................................................100
Πηγές μυϊκής ενέργειας...............................................................................................................................100
Μηχανισμοί παραγωγή μυϊκής ενέργειας...................................................................................................100
Συμμετοχή των ενεργειακών μηχανισμών στο μυϊκό έργο.........................................................................101
Ενεργειακές φάσεις του μυϊκού έργου........................................................................................................101
Χρέος οξυγόνου..........................................................................................................................................101
Ενεργειακά όρια της μυϊκής προσπάθειας..................................................................................................101

Πρακτικές εφαρμογές......................................................................................................................102

ΑΝΑΕΡΟΒΙΑ ΙΚΑΝΟΤΗΤΑ............................................................................................106
Αναερόβια ισχύς..............................................................................................................................107
Αναερόβια-αγαλακτική ικανότητα................................................................................................................107
Αναερόβια-γαλακτική ικανότητα..................................................................................................................107

Γαλακτικό οξύ στο αίμα....................................................................................................................109
Παραγωγή γαλακτικού οξέος......................................................................................................................109
Απομάκρυνση γαλακτικού οξέος.................................................................................................................112
Εξουδετέρωση γαλακτικού οξέος................................................................................................................113

Γαλακτικό οξύ και διαλειμματική άσκηση.........................................................................................115
Γαλακτικό οξύ και μυϊκός κάματος...................................................................................................119
Ανακεφαλαίωση...............................................................................................................................119
Αναερόβια ισχύς..........................................................................................................................................119
Γαλακτικό οξύ στο αίμα...............................................................................................................................120

Γαλακτικό οξύ και διαλειμματική άσκηση....................................................................................................120
Γαλακτικό οξύ και μυϊκός κάματος..............................................................................................................120

Πρακτικές εφαρμογές......................................................................................................................120

ΑΕΡΟΒΙΑ ΙΚΑΝΟΤΗΤΑ.................................................................................................122
Μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου.........................................................................................................122
Φυσιολογική αξία της VΟ2μεγ.....................................................................................................................123
Αντοχή και VΟ2μεγ.....................................................................................................................................126

Αερόβια ικανότητα, ηλικία και φύλο.................................................................................................127
Ηλικία...........................................................................................................................................................128
Ηλικία και άσκηση.......................................................................................................................................128
Φύλο
.................................................................130

Αερόβια ικανότητα και κληρονομικότητα.........................................................................................130
Κληρονομικότητα και άσκηση.....................................................................................................................131

Προσδιοριστικοί παράγοντες της αερόβιας ικανότητας...................................................................133
Αυξομείωση εισπνεόμενου οξυγόνου.........................................................................................................133
Αυξομείωση αρτηριακού οξυγόνου.............................................................................................................135
Μείωση της καρδιακής συχνότητας............................................................................................................138
Σύστημα κατανάλωσης οξυγόνου...............................................................................................................139

Αναερόβιο κατώφλι .........................................................................................................................139
Θεωρητική βάση..........................................................................................................................................139
Αναερόβιο κατώφλι και αντοχή...................................................................................................................140

Ανακεφαλαίωση...............................................................................................................................143
Μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου.....................................................................................................................143
Αερόβια ικανότητα, ηλικία και φύλο............................................................................................................143
Αερόβια ικανότητα και κληρονομικότητα.....................................................................................................143
Περιοριστικοί παράγοντες της αερόβιας ικανότητας...................................................................................144
Αναερόβιο κατώφλι.....................................................................................................................................144

Πρακτικές εφαρμογές......................................................................................................................144

ΔΙΑΤΡΟΦΗ ΚΑΙ ΣΩΜΑΤΙΚΗ ΑΠΟΔΟΣΗ......................................................................152
Θερμιδογόνες ουσίες.......................................................................................................................153
Υδατάνθρακες.............................................................................................................................................153
Λίπη.............................................................................................................................................................153
Λευκώματα..................................................................................................................................................154

Τα καύσιμα της μυϊκής λειτουργίας..................................................................................................154
Συμμετοχή των θερμιδογόνων ουσιών-Αναπνευστικό πηλίκο........................................................155
Ορμονική ρύθμιση των καυσίμων...................................................................................................158
Υποφυσιακές ορμόνες.................................................................................................................................158
Επινεφριδικές ορμόνες................................................................................................................................158
Θυρεοειδικές ορμόνες.................................................................................................................................159
Παγκρεατικές ορμόνες.................................................................................................................................159

Θρεπτικός περιορισμός της μυϊκής προσπάθειας...........................................................................160
Μυϊκό γλυκογόνο.........................................................................................................................................160
Υπερπλήρωση των αποθεμάτων γλυκογόνου...........................................................................................162
Ρύθμιση της σύνθεσης του γλυκογόνου.....................................................................................................164
Γλυκόζη του αίματος....................................................................................................................................164
Λιπαρά οξέα................................................................................................................................................165

Η σπλαγχνική λειτουργία κατά την άσκηση.....................................................................................166
Γαστρική κένωση.........................................................................................................................................166
Αιμάτωση των σπλάγχνων..........................................................................................................................167

Ανόργανες ουσίες............................................................................................................................167
Εργογόνες ουσίες............................................................................................................................169
Βιταμίνες......................................................................................................................................................169

Αθλητικό Διαιτολόγιο........................................................................................................................173
Θεμελιώδης δίαιτα.......................................................................................................................................173

Σύσταση του σώματος.....................................................................................................................174
Σωματικό λίπος...........................................................................................................................................175
Άλυπο σωματικό βάρος..............................................................................................................................176
Οριακό βάρος..............................................................................................................................................176
Έλεγχος του σωματικού βάρους.................................................................................................................176

Σωματότυπος..............................................................................................................................................177

Ανακεφαλαίωση...............................................................................................................................178
Θερμιδογόνες ουσίες...................................................................................................................................178
Τα καύσιμα της μυϊκής λειτουργίας.............................................................................................................178
Ορμονική ρύθμιση των καυσίμων...............................................................................................................179
Θρεπτικός περιορισμός της μυϊκής προσπάθειας......................................................................................179
Η γαστρική λειτουργία κατά την άσκηση.....................................................................................................180
Ανόργανες ουσίας.......................................................................................................................................180
Εργογόνες ουσίες........................................................................................................................................180
Αθλητικό διαιτολόγιο....................................................................................................................................181
Σύσταση του σώματος................................................................................................................................181

Πρακτικές εφαρμογές......................................................................................................................181

ΘΕΡΜΟΡΡΥΘΜΙΣΗ ΚΑΤΑ ΤΗΝ ΑΣΚΗΣΗ...................................................................187
Παραγωγή θερμότητας....................................................................................................................188
Θερμοκρασία του σώματος.........................................................................................................................189
Συντελεστής απόδοσης...............................................................................................................................189

Αποβολή θερμότητας.......................................................................................................................191
Αφυδάτωση κατά την άσκηση.........................................................................................................193
Αφυδάτωση και απόδοση...........................................................................................................................194
Αναπλήρωση νερού....................................................................................................................................194
Απώλεια ηλεκτρολυτών...............................................................................................................................195
Σχηματισμός ούρου κατά την άσκηση........................................................................................................196
Ψευδοαναιμία και υποκαλιαιμία..................................................................................................................196

Θερμικές διαταραχές.......................................................................................................................196
Θερμοεγκλιματισμός........................................................................................................................197
Αγωνιστική προθέρμανση...............................................................................................................198
Ανακεφαλαίωση...............................................................................................................................200
Παραγωγή θερμότητας................................................................................................................................200
Αποβολή θερμότητας..................................................................................................................................200
Θερμοεγκλιματισμός....................................................................................................................................200
Αγωνιστική «προθέρμανση.........................................................................................................................200

Πρακτικές εφαρμογές......................................................................................................................201

ΠΡΟΠΟΝΗΣΗ ΚΑΙ ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΠΡΟΣΑΡΜΟΓΕΣ.....................................................203
Η αθλητική προπόνηση σε προοπτική............................................................................................203
Μοντέλα αθλητικής προπόνησης....................................................................................................204
Μοντέλο ενεργειακής προπόνησης.............................................................................................................204
Μοντέλο νευρομυϊκής προπόνησης............................................................................................................206

Φυσιολογικές αρχές της προπόνησης.............................................................................................208
Αρχή της επιβάρυνσης................................................................................................................................208
Αρχή της προοδευτικότητας........................................................................................................................208
Αρχή της εξειδίκευσης.................................................................................................................................209
Αρχή της αντιστροφής.................................................................................................................................210

Αερόβιες προσαρμογές...................................................................................................................211
Σύστημα μεταφοράς οξυγόνου........................................................................................................212
Καρδιακή παροχή........................................................................................................................................212
Όγκος παλμού.............................................................................................................................................213
Καρδιακή συχνότητα...................................................................................................................................213
Όγκος αίματος και αιμοσφαιρίνη.................................................................................................................215
Τριχοειδή αγγεία..........................................................................................................................................215
Αιμάτωση μυών...........................................................................................................................................215
Πνευμονικός αερισμός................................................................................................................................215
Σύστημα κατανάλωσης οξυγόνου...............................................................................................................216

Αναερόβιες προσαρμογές...............................................................................................................217
Δεσμοί υψηλής ενέργειας............................................................................................................................218
Αναερόβια γλυκόλυση.................................................................................................................................218

Νευρομυϊκές προσαρμογές.............................................................................................................218
Μυϊκές ίνες...................................................................................................................................................218
Μυϊκή δύναμη και αντοχή............................................................................................................................218
Κινητική δεξιότητα.......................................................................................................................................219

Καρδιαγγειακή άμυνα......................................................................................................................219
Ανακεφαλαίωση...............................................................................................................................220
Η αθλητική προπόνηση σε προοπτική.......................................................................................................220
Μοντέλα αθλητικής προπόνησης................................................................................................................220
Φυσιολογικές αρχές.....................................................................................................................................221
Αερόβιες προσαρμογές...............................................................................................................................223
Αναερόβιες προσαρμογές...........................................................................................................................223
Νευρομυϊκές προσαρμογές.........................................................................................................................223

Πρακτικές εφαρμογές......................................................................................................................223

ΣΩΜΑΤΙΚΗ ΑΣΚΗΣΗ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗ........................................................................235
Ρυθμός ανάπτυξης..........................................................................................................................235
Προσαρμογές κατά την ανάπτυξη...................................................................................................236
Αερόβιες προσαρμογές...............................................................................................................................237
Καρδιοαναπνευστικές προσαρμογές..........................................................................................................239
Αναερόβιες προσαρμογές...........................................................................................................................239
Μυϊκή δύναμη..............................................................................................................................................240

Αθλητικό ταλέντο.............................................................................................................................244
Υποκινητικότητα του παιδιού...........................................................................................................244
Ανακεφαλαίωση...............................................................................................................................245
Ρυθμός ανάπτυξης......................................................................................................................................245
Προσαρμογές κατά την ανάπτυξη...............................................................................................................245
Αθλητικό ταλέντο.........................................................................................................................................245
Υποκινητικότητα του παιδιού......................................................................................................................245

Πρακτικές εφαρμογές......................................................................................................................245

ΕΡΓΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ
ΜΥΪΚΗ ΣΥΣΤΟΛΗ
Η κίνηση είναι θεμελιώδης ιδιότητα της ζωής. Η κίνηση του ανθρώπινου σώματος και των μελών του
είναι προϊόν της μυϊκής συστολής και επιτυγχάνεται με τη μετατροπή της χημικής ενέργειας σε
μηχανική. Ο ενεργειακός αυτός μετασχηματισμός γίνεται στα διαφοροποιημένα μυϊκά κύτταρα, που
είναι οργανωμένα σε μια θαυμάσια αρχιτεκτονική διάταξη μέσα στο σκελετικό μυ και λειτουργούν με
τον έλεγχο της βούλησης, δηλαδή με την ενεργοποίηση του κεντρικού νευρικού συστήματος.
Οι σκελετικοί μύες συνδέονται με τα οστά του σώματος και στη συστολή τους οφείλεται η γένεση της
δύναμης και η παραγωγή της κίνησης των μερών του σκελετού και του σώματος. Οι σκελετικοί μύες
διαφέρουν από τους λείους και τον καρδιακό μυ. Οι λείοι μύες βρίσκονται στα περισσότερα κοίλα
σπλάχνα και η συστολή τους ελέγχεται από το αυτόνομο νευρικό σύστημα, συμβάλλοντας έτσι στη
ρύθμιση των φυσιολογικών λειτουργιών του εσωτερικού περιβάλλοντος του οργανισμού, χωρίς τον
έλεγχο της βούλησης. Ο καρδιακός μυς, όπως και οι λείοι μύες, εμφανίζει επίσης αυτόνομη
δραστηριότητα. Μολονότι υπάρχουν σημαντικές διαφορές στη δομή και στις συσταλτικές ιδιότητες
ανάμεσα στα τρία είδη μυών, οι φυσικοχημικές αρχές που διέπουν τη συστολή τους είναι παρόμοιες.

Δομή του σκελετικού μυός
Από τη μακροσκοπική ανατομική είναι γνωστό ότι το ανθρώπινο σώμα έχει πάνω από 600
σκελετικούς μυς. Κάθε μυς περιβάλλεται από έναν ινώδη συνδετικό ιστό, το επιμύιο, που περικλείει
χιλιάδες κυλινδρικά κύτταρα, τις μυϊκές ίνες. Οι ίνες αυτές είναι συγκροτημένες σε δεμάτια και κάθε
δεμάτιο, που περιλαμβάνει 150 περίπου ίνες, περιβάλλεται επίσης από έναν υμένα συνδετικού ιστού,
το περιμύιο. Κάθε μυϊκή ίνα ξεχωρίζει από τις γειτονικές μ' ένα άλλο λεπτό υμένα, το ενδομύιο. Είναι
όλοι αυτοί οι προστατευτικοί υμένες που συγχωνεύονται και σχηματίζουν τον ανθεκτικό συνδετικό
ιστό, τον τένοντα, με τον οποίο μεταβιβάζεται η δύναμη που παράγει ο μυς στο σημείο κατάφυσής
του (το περιόστεο) και έτσι μ' ένα σύστημα μοχλών εφαρμοσμένο στις αρθρώσεις, προκαλείται
κίνηση.

Η μυϊκή ίνα, είναι το εξειδικευμένο κύτταρο για συστολή (σχήμα 2-1).

ΣΧΗΜΑ 1 1. Μεγάλη μεγέθυνση ηλεκτρονικού μικροφωτογραφήματος μυϊκού κυττάρου από τον τετρακέφαλο
μυ του συγγραφέα. Φαίνονται οι χαρακτηριστικές εγκάρσιες γραμμώσεις των μυοϊνιδίων, ένας πυρήνας του
μυϊκού' κυττάρου, μιτοχόνδρια, λιπίδια, ένα τριχοειδές αγγείο και ένα ερυθροκύτταρο που μεταφέρει οξυγόνο.

Για το λόγο αυτό βρίσκονται στο σαρκόπλασμα του, όλα τα συστατικά στοιχεία που είναι
απαραίτητα για την απελευθέρωση της ενέργειας και την παραγωγή της δύναμης. Το σαρκόπλασμα
είναι ένα υγρό που περιβάλλεται από μια προστατευτική ελαστική μεμβράνη, το σαρκείλημα. Στο
περιβάλλον του σαρκοπλάσματος υπάρχουν συσταλτές πρωτεΐνες, ένζυμα που καταλύουν τις
χημικές αντιδράσεις, τριφωσφορική αδενοσίνη (ΑΤΡ), διφωσφορική αδενοσίνη (ADP),
φωσφοκρεατίνη, αμινοξέα, γλυκογόνο σε ποσότητες μέχρι 2%, λίπη μέχρι 2% και ανόργανα άλατα
μέχρι 1%. Από τους ηλεκτρολύτες τα ιόντα καλίου βρίσκονται σε αφθονία, ενώ του νατρίου,
ασβεστίου και μαγνησίου σε μικρότερες ποσότητες. Επίσης στο σαρκόπλασμα βρίσκονται τα
μιτοχόνδρια που είναι τα χημικά εργαστήρια του κυττάρου, καθώς και το σαρκοπλασματικό δίκτυο,
το σύστημα που χρησιμεύει για τη σύζευξη των ηλεκτρικών γεγονότων της διέγερσης, με τα
μηχανικά γεγονότα της μυϊκής συστολής.

ΣΧΗΜΑ 1 2. Οι μύες αποτελούν το 40 έως 45% του σωματικού βάρους. Κάθε μυς αποτελείται από μυϊκές ίνες
(1Ο4 έως 1Ο6) Κάθε μυϊκή ίνα έχει διάμετρο 10 έως 100μm και αποτελείται από 1000 έως 2000 μυοϊνίδια
ανάλογα με τη διάμετρο της. Το μήκος της μυϊκής ίνας μπορεί να φτάσει το μήκος του μυός (π.χ. στο ραπτικό
μυ έχει μετρηθεί μυϊκή ίνα μήκους 30cm) συνήθως όμως είναι βραχύτερο. Κάθε μυοϊνίδιο έχει διάμετρο 1 έως
2μm, αποτελείται από σαρκομέρια (4.000/cm μυοϊνιδίου) και διατρέχει όλο το μήκος της μυϊκής ίνας. Το
σαρκομέριο αποτελείται από παχιά νημάτια μυοσίνης που έχουν διάμετρο 150Α και από λεπτά νημάτια ακτίνης
που έχουν διάμετρο 50 Α. Μια μυϊκή ίνα περιέχει περίπου 16 δισεκατομμύρια παχιά και 64 δισεκατομμύρια
λεπτά μυονημάτια

Η δομή του μυός φαίνεται στο σχήμα 1-2. Ο μυς αποτελείται από μυϊκές ίνες, που είναι τα
κύτταρα του μυός και κάθε μυϊκή ίνα από πολλά μυοϊνίδια. Το μυοϊνίδιο αποτελείται από
σαρκομέρια, που είναι διατεταγμένα στον επιμήκη άξονα. Το σαρκομέριο είναι η λειτουργική
μονάδα του συσταλτικού συστήματος του μυός. Το πιο χτυπητό γνώρισμα του σαρκομερίου είναι
ένας γραμμωτός σχηματισμός, ανοιχτής και σκούρας απόχρωσης, που οφείλεται σε διαφορές στους
δείκτες διάθλασης. Το σαρκομέριο αποτελείται από παχιά και λεπτά μυονημάτια. Τα παχιά νημάτια
περιέχουν μια πρωτεΐνη γνωστή ως μυοσίνη, και τα λεπτά μια άλλη πρωτεΐνη την ακτίνη. Όπως θα
δούμε αργότερα κατά τη μυϊκή συστολή τα νημάτια αυτά διολισθαίνουν μ' ένα συγχρονισμένο τρόπο
μεταξύ τους βραχύνοντας το σαρκομέριο.

ΣΧΗΜΑ 1 3. Ηλεκτρονικό μικροφωτογράφημα που δείχνει μυονημάτια μιας μυϊκής ίνας. Είναι εμφανής η
γραμμωτή μορφή εναλλασσομένων ραβδώσεων φωτεινής και σκοτεινής απόχρωσης. Το πάνω διάγραμμα
δείχνει την οργάνωση των παχιών και λεπτών μυονηματίων, ενώ το κάτω το δικτυωτό πλέγμα διάταξης της
ακτίνης, μυοσίνης και εγκαρσίων γεφυρών σε μια εγκάρσια τομή ενός μυονηματίου

Τα παχιά μυονημάτια μυοσίνης βρίσκονται στο κεντρικό μέρος του σαρκομερίου, όπου με τη
συστηματική παράλληλη διάταξη τους σχηματίζουν μια σκοτεινής απόχρωσης περιοχή, που είναι
γνωστή ως Α ζώνη (σχήμα 2-3). Τα λεπτά μυονημάτια ακτίνης συνδέονται στις δύο άκρες του
σαρκομερίου με ένα δομικό στοιχείο, που λέγεται γραμμή Ζ ή δίσκος Ζ. Στο δίσκο αυτό
αγκυροβολούν τα λεπτά νημάτια ακτίνης, τα οποία εκτείνονται προς το κεντρικό μέρος του
σαρκομερίου όπου αλληλοκαλύπτονται με τα παχιά μυονημάτια. Το τμήμα ανάμεσα στα άκρα δύο
γειτονικών νηματίων μυοσίνης είναι φωτεινής απόχρωσης και λέγεται ζώνη Ι. Η ζώνη αυτή περιέχει
μόνο νημάτια ακτίνης που δεν επικαλύπτονται από νημάτια μυοσίνης και διχοτομούνται από τη
γραμμή Ζ. Η ανοιχτόχρωμη περιοχή της ζώνης αυτής οφείλεται στο γεγονός ότι αποτελείται μόνο από
λεπτά νημάτια. Πρέπει να σημειωθεί ότι ανάμεσα στις άκρες των λεπτών νηματίων και στο κέντρο της
ζώνης Α παρατηρείται μια ελαφρά φωτεινότερη περιοχή, που είναι γνωστή ως ζώνη Η. Τέλος στο
κέντρο της ζώνης αυτής διακρίνεται μια λεπτή βαθύχρωμη γραμμή, η γραμμή Μ, που συνδέει και
συγκρατεί τα παχιά νημάτια, διατηρώντας έτσι την παράλληλη κανονική τους διάταξη.

ΣΧΗΜΑ 1 4. Η δομή της ακτίνης και μυοσίνης. Η ακτίνη είναι φτιαγμένη από δύο αλυσίδες με σφαιροειδείς
μονάδες, που σχηματίζουν μια επιμήκη διπλή έλικα. Τα μόρια μιας τροπομυοσίνης είναι μικρά νημάτια, που
βρίσκονται ανάμεσα στις δύο αλυσίδες της ακτίνης. Τα μόρια της τροπονίνης είναι σφαιροειδείς μονάδες,
τοποθετημένα κατά διαστήματα κατά μήκος των μορίων τροπομυοσίνης και διακρίνονται σε τροπονίνη Τ, I και
C. Η τροπονίνη Τ συνδέει το μόριο με την τροπομυοσίνη, η τροπονίνη Ι αναστέλλει την αλληλεπίδραση
μυοσίνης και ακτίνης και η τροπονίνη C περιέχει δεσμευτικές θέσεις για το ασβέστιο. Τα μόρια της μυοσίνης
είναι ασύμμετρα και τα τελικά τμήματα σχηματίζουν διογκωμένες σφαιρικές κεφαλές, τις εγκάρσιες γέφυρες,
που περιέχουν μια θέση για τη δέσμευση της ακτίνης και μια καταλυτική θέση, όπου υδρολύεται η
τριφωσφορική αδενοσίνη. Ο στρόφιγγας λειτουργεί όπως ένας μεντεσές σύμφωνα με την υπόθεση της
ολίσθησης μυονηματίων

Το νημάτιο της μυοσίνης είναι σαν ουρά που στο άκρο της φέρει διογκωμένες σφαιρικές κεφαλές
και αποτελείται από τη βαρεία και την ελαφριά μερομυοσίνη (σχήμα 2-4). Η βαρεία μερομυοσίνη
ενώνεται με τις κεφαλές με έναν αυχένα, που είναι μια εύκαμπτη σύνδεση και λειτουργεί σαν
στρόφιγγας ή μεντεσές. Σε κάθε νημάτιο μυοσίνης υπάρχουν έξι κεφαλές σε κανονικά διαστήματα
400 Α με ελικοειδή διάταξη γύρω από το νημάτιο. Οι κεφαλές αυτές λέγονται εγκάρσιες γέφυρες
γιατί προεκβάλλουν προς την ακτίνη γεφυρώνοντας το κενό που υπάρχει μεταξύ μυοσίνης και
ακτίνης. Οι γέφυρες είναι οι φορείς της μυϊκής συστολής και έχουν από δύο χημικώς ενεργές θέσεις.
Η μια θέση έχει την ικανότητα σύνδεσης με την ακτίνη και η άλλη διάσπασης της τρισφωφορικής
αδενοσίνης.
Το νημάτιο της ακτίνης σχηματίζεται από σφαιροειδείς πρωτεΐνες, που είναι σαν χάντρες και
συνυφαίνονται μεταξύ τους ώστε να μοιάζουν με στριμμένο κομπολόι. Με την ακτίνη συνδέονται δύο
άλλες πρωτεΐνες που είναι ρυθμιστικοί παράγοντες της μυϊκής συστολής και χαλάρωσης, η
τροπομυοσίνη και η τροπονίνη. Η τροπομυοσίνη, μοιάζει με τη μυοσίνη αλλά δεν έχει κεφαλές, είναι
ένα διπλό νήμα τυλιγμένο κατά μήκος της ακτίνης και κάθε μόριο της εκτείνεται σε επτά σφαιρικά
μόρια ακτίνης. Η τροπονίνη είναι επίσης μια σφαιρική πρωτεΐνη που συνδέεται με την άκρη της
τροπομυοσίνης.
Σε μια εγκάρσια διατομή του σαρκομερίου, στην περιοχή όπου τα παχιά και λεπτά νημάτια
συμπλέκονται, παρατηρούμε μια εξαγώνια γεωμετρική διάταξη, όπου κάθε παχύ νημάτιο
περιβάλλεται από έξι λεπτά και κάθε λεπτό από τρία παχιά νημάτια. Ακόμα παρατηρούμε πως το
παχύ νημάτιο φέρει έξι εγκάρσιες γέφυρες
ΣΧΗΜΑ 1 3. Ηλεκτρονικό μικροφωτογράφημα που δείχνει μυονημάτια μιας μυϊκής ίνας. Είναι

εμφανής η γραμμωτή μορφή εναλλασσομένων ραβδώσεων φωτεινής και σκοτεινής απόχρωσης. Το
πάνω διάγραμμα δείχνει την οργάνωση των παχιών και λεπτών μυονηματίων, ενώ το κάτω το
δικτυωτό πλέγμα διάταξης της ακτίνης, μυοσίνης και εγκαρσίων γεφυρών σε μια εγκάρσια τομή ενός
μυονηματίου

ΣΧΗΜΑ 1 5. Απεικόνιση του σαρκοσωληνικού συστήματος, που περιβάλλει τα μυϊκά ινίδια. Ο κινητικός
νευρώνα μεταφέρει τη νευρική ώση, που όταν φτάσει στην τελική κινητική πλάκα απελευθερώνει
ακετυλοχολίνη, η οποία προκαλεί ηλεκτρικές μεταβολές στην κυτταρική μεμβράνη που μεταδίδονται στο
εσωτερικό της μυϊκής ίνας με το Τ-σύστημα σωληνίσκων. Στη συνέχεια απελευθερώνεται ασβέστιο από τους
πλευρικούς σάκους του σαρκοπλασματικού δικτύου, που προκαλεί τη συστολή των μυοϊνιδίων. Για λεπτομερή
περιγραφή των διεργασιών που γίνονται στη νευρομυϊκή σύνδεση και οδηγούν στην πυροδότηση της μυϊκής
συστολής βλέπε ΣΧΗΜΑ 1 10. Σχετική θέση ακτίνης και μυοσίνης σε κατάσταση ηρεμίας (αριστερά) και
συστολής (δεξιά) Στην ηρεμία η τροπονίνη Ι είναι σφιχτά δεμένη στην ακτίνη και η τροπομυοσίνη καλύπτει τις
θέσεις όπου γίνεται η σύνδεση των γεφυρών της μυοσίνης στην ακτίνη. Στη συστολή οι γέφυρες
προσκολλώνται στις δεσμευτικές θέσεις της ακτίνης (γραμμωτές περιοχές) και περιστρέφoνται, όταν η
τροπομυοσίνη παραμερίζεται στα πλάγια συνδέοντας τα ιόντα ασβεστίου στην τροπονίνη. Είναι φανερό, ότι οι
γέφυρες συνδέονται με την ακτίνη υπό γωνία, κάμπτοντας τον αυχένα της μερομυοσίνης.

Αναπόσπαστο μέρος της δομής των μυοϊνίδιων είναι το σαρκοσωληνωτό σύστημα, που
περιβάλλει τα μυϊκά ινίδια (σχήμα1-5). Το σύστημα αυτό έχει μεγάλη λειτουργική σπουδαιότητα γιατί
είναι υπεύθυνο για τη σηματοδότηση της μυϊκής συστολής. Αποτελείται από ενδοκυτταρική μεμβράνη
και σχηματίζει ένα πλέγμα γύρω από το μυϊκό ινίδιο. Διακρίνουμε τα εξής δομικά στοιχεία του
σαρκοσωληνωτού συστήματος: το σαρκοπλασματικό δίκτυο που περιβάλλει, σαν μανίκι, το μυϊκό
ινίδιο σε κανονικά διαστήματα σε όλη την έκταση του σαρκομερίου, την τριάδα των σάκων (έναν
κεντρικό , και δύο πλευρικούς), που σχηματίζεται από πτύχωση του δικτύου στον αρμό των Α και Ι
ζωνών και χρησιμεύει για την αποθήκευση του ασβεστίου, και τέλος το Τ σύστημα των σωληνίσκων,
που βρίσκεται μεταξύ των σάκων και διασυνδέει τον ενδοκυτταρικό περιβάλλον με την εξωκυτταρική
μεμβράνη, έτσι ώστε να διευκολύνει τη γρήγορη μετάδοση του δυναμικού ενέργειας σ' όλη τη μυϊκή
ίνα.

Μηχανισμός της μυϊκής συστολής
Υπόθεση ολίσθησης των μυονηματίων
Στις αρχές του 1950 οι Άγγλοι ερευνητές Hanson και Huxley, διερευνώντας τη μορφολογία του
σκελετικού μυός με το ηλεκτρονικό μικροσκόπιο, διαπίστωσαν για πρώτη φορά τη νομοτελειακή

αρχιτεκτονική διάταξη του μυός σε μοριακό επίπεδο και πρότειναν την υπόθεση της ολίσθησης των
μυονηματίων ως το μηχανισμό που διέπει τη μυϊκή συστολή. Μολονότι η ερμηνεία αυτή βασίζεται σε
πολλές παρατηρήσεις που συγκλίνουν προς την ίδια .κατεύθυνση, πρέπει να σημειωθεί πως
βρίσκεται ακόμα στο στάδιο της υπόθεσης και, επομένως, χρειάζεται παραπέρα διερεύνηση προτού
γίνει αποδεκτή ως αναμφισβήτητη θεωρία.

ΣΧΗΜΑ 1 6. Ανακατάταξη των μυονηματίων και μεταβολή του εύρους των ζωνών συνοδεύουν την μυϊκή
συστολή (Α) πλειομετρική συστολή. Τα μυονημάτια της ακτίνης απομακρύνονται από το κέντρο προς αντίθετη
κατεύθυνση και συνδέονται με τις ακραίες εγκάρσιες γέφυρες. (Β) ηρεμία. Το σαρκομέριο αποκτά το κανονικό
του μήκος, όταν δεν υπάρχει αλληλοσύνδεση των μυονηματίων. (Γ, Δ και Ε) μειομετρική συστολή. Τα νημάτια
ακτίνης συγκλίνουν από τα αντίθετα άκρα του σαρκομερίου προς το κέντρο της Α ζώνης. Στην περίπτωση Γ
αξιοποιούνται όλες οι εγκάρσιες γέφυρες, ενώ δε συμβαίνει το ίδιο στις περιπτώσεις Δ και Ε. Στην περίπτωση
Δ τα νημάτια ακτίνης συμπλέκονται μεταξύ τους στο κέντρο. Στην περίπτωση Ε ζαρώνουν και τα νημάτια
μυοσίνης στις Ζ γραμμές. Κατά την ισομετρική συστολή, το μήκος των μυονηματίων παραμένει επίσης
σταθερό, με ελάχιστη μεταβολή του εύρους της Ι ζώνης.

Σύμφωνα με την υπόθεση αυτή, η μυϊκή συστολή είναι αποτέλεσμα της παράλληλης ολίσθησης των
μυονηματίων ακτίνης πάνω από τα νημάτια της μυοσίνης. Αυτό σημαίνει, ότι κατά τη μυϊκή συστολή η
μεταβολή του μήκους του μυός δε συνεπάγεται και μεταβολή του μήκους των μυονηματίων, αλλά
απλά τα νημάτια αυτά μετατοπίζονται, διεισδύουν και γλιστράνε το ένα πάνω στο άλλο, έτσι ώστε οι
γραμμές Ζ συγκλίνουν, όπως δείχνει το σχήμα 1-6. Αν η υπόθεση αυτή είναι ορθή, τότε πρέπει κατ'
ανάγκη να συμβαίνουν τα εξής: Πρώτο, διάταση του μυός πρέπει να προκαλεί επιμήκυνση του
σαρκομερίου και πλάτεμα της Ι και Η ζώνης, όχι όμως και της Α ζώνης, της οποίας το πλάτος πρέπει
να παραμένει αμετάβλητο, αφού αντιστοιχεί στο μήκος του νηματίου της μυοσίνης. Δεύτερο,
βράχυνση του μυός πρέπει να προκαλεί συρρίκνωση του σαρκομερίου και στένεμα της Ι και Η ζώνης,
καθώς τα παχιά νημάτια προσεγγίζουν τη γραμμή Ζ και τα λεπτά νημάτια συναντιόνται στο κέντρο
του σαρκομερίου. Η Α ζώνη πρέπει να παραμένει και στην περίπτωση αυτή σταθερή.
Πράγματι, μικροσκοπικές μετρήσεις της συμπεριφοράς των μυονηματίων κατά την κατάσταση της
ηρεμίας και δραστηριοποίησης του μυός επαλήθευσαν τις προβλέψεις αυτές και ενίσχυσαν την
εγκυρότητα της υπόθεσης της ολίσθησης (σχήμα 1-6). Από το σχήμα αυτό προκύπτει ότι το
σαρκομέριο καθώς και η Ι ζώνη επιμηκύνονται κατά την πλειομετρική συστολή και βραχύνονται κατά
τη μειομετρική. Η έκταση της πλειομετρικής συστολής οριοθετείται από τη συγκράτηση των νηματίων
με τις ακραίες εγκάρσιες γέφυρες, ενώ της μειομετρικής από το άγγιγμα των νηματίων μυοσίνης με τις
γραμμές Ζ. Αξίζει να σημειωθεί, ότι τα νημάτια ακτίνης μπορούν να αλληλεπικαλυφθούν και να
ζαρώσουν στο κέντρο της ζώνης Α και στη Ζ γραμμή οπότε το μήκος του σαρκομερίου μπορεί να
βραχυνθεί κατά 50% του κανονικού του μήκους που παρατηρείται στην κατάσταση ηρεμίας.
Πώς προκαλείται η ολίσθηση των μυονηματίων κατά τη μυϊκή συστολή; Σύμφωνα με την υπόθεση
του Huxley, το μόνο ορατό μηχανικό μέσο που μπορεί να προκαλέσει την ολίσθηση νηματίων είναι οι

κεφαλές των μορίων μυοσίνης, οι εγκάρσιες γέφυρες. Οι γέφυρες αυτές με τη βοήθεια ενός στρόφιγγα
που έχουν στη βάση τους και λειτουργεί σαν μεντεσές, προσκολλούνται σε μια συνδετική θέση της
ακτίνης, μετά αποσυνδέονται από αυτήν και επανασυνδέονται στην επόμενη συνδετική θέση. Η
διαδοχική αυτή κίνηση της προσκόλλησης, περιστροφής και αποκόλλησης των γεφυρών έχει
παρομοιαστεί με τη στροφική κίνηση των κουπιών μιας κωπηλατικής βάρκας. Με τη διαφορά ότι οι
γέφυρες δε δρουν όλες ταυτόχρονα όπως τα κουπιά, αλλά με μια χρονική αλληλουχία τέτοια, ώστε τα
50% περίπου να βρίσκονται σε επαφή με την ακτίνη σε μια δοσμένη χρονική στιγμή.
Η τμηματική αυτή συμβολή των γεφυρών στο τελικό κινητικό αποτέλεσμα, έχει εύστοχα παρομοιαστεί
με την αναρρίχηση ενός ατόμου σ' ένα σχοινί, όπου τα χέρια και τα πόδια του αντιστοιχούν στις
εγκάρσιες γέφυρες, που προωθούν την μετατόπιση όλου του σώματος με τις επαναλαμβανόμενες
κυκλικές κινήσεις λαβής και έλξης των χεριών και στήριξης των ποδιών του. Προφανώς, οι γέφυρες
δρουν με επαναλαμβανόμενες κυκλικές κινήσεις και κάθε ανεξάρτητη κίνηση συμβάλλει μερικώς στην
ολική μετακίνηση της ακτίνης. Έχει υπολογιστεί, πως μια κυκλική κίνηση βραχύνει το σαρκομέριο
κατά 1% του ολικού του μήκους. Σε μια μυϊκή συστολή το μυϊκό ινίδιο μπορεί να βραχύνει κατά 50%.

ΣΧΗΜΑ 1 7. Το πάνω μέρος δείχνει το μήκος των μυονηματίων, το μεσαίο τη σχέση τάσης και μήκους
σαρκομερίου και το κάτω τις αλληλεπικαλύψεις των μυονηματίων σε διάφορα μήκη του σαρκομερίου, που
αντιστοιχούν στους αριθμούς με τα τόξα της καμπύλης.

Το συμπέρασμα ότι οι εγκάρσιες γέφυρες προκαλούν τη μυϊκή συστολή ενισχύεται και από τις εξής
πειραματικές παρατηρήσεις (σχήμα 1-7):
Πρώτο, η μέγιστη μυϊκή δύναμη παράγεται, όταν ο μεγαλύτερος αριθμός εγκαρσίων γεφυρών
βρίσκεται σε προσωρινή σύνδεση με την ακτίνη.
Δεύτερο, η μικρότερη μυϊκή δύναμη παράγεται, όταν δεν υπάρχουν σημεία σύνδεσης μεταξύ των
δύο μυονηματίων.
Τρίτο, αλληλοεπικάλυψη των μυονηματίων έχει σαν αποτέλεσμα ανάλογη μείωση της μυϊκής
δύναμης.
Με βάση τα παραπάνω, μπορούμε να συμπεράνουμε ότι οι εγκάρσιες γέφυρες είναι το μέσο
παραγωγής της μυϊκής δύναμης και ότι, όσο μεγαλύτερος αριθμός γεφυρών δραστηριοποιείται, τόσο
περισσότερη δύναμη αναπτύσσεται.

Μοριακή βάση της μυϊκής συστολής
Οι χημικές και μηχανικές μεταβολές, που λαμβάνουν χώρα σε μοριακό επίπεδο κατά τη μυϊκή
συστολή, μπορούν να διακριθούν σε πέντε φάσεις: α) ηρεμία, β) σύζευξη διέγερσης - συστολής, γ)
συστολή, δ) ανακύκλωση και ε) χαλάρωση.

ΣΧΗΜΑ 1 8α. Μοριακά γεγονότα μυϊκής συστολής σε πέντε φάσεις: (α) Ηρεμία. Το σύμπλεγμα
τροπομυοσίνης - τροπονίνης δεν επιτρέπει τη σύνδεση της ακτίνης με την μυοσίνη, (β) Σύζευξη - διέγερσης
- συστολής. Η νευρική ώση εκπυρσυκροτεί την απελευθέρωση των ιόντων ασβεστίου από το
σαρκοπλασματικό δίκτυο. Το ασβέστιο είναι ο διακόπτης της μυϊκής συστολής, αναστέλλει την ανασταλτική
δράση της τροπομυοσίνης - τροπονίνης, επιτρέποντας τη σύνδεση της ακτίνης με τη μυοσίνη, (γ) Μυϊκή
συστολή. Γίνεται διάσπαση της ΑΤΡ που θέτει σε στροφική κίνηση τις εγκάρσιες γέφυρες με αποτέλεσμα τη
σύμπλεξη και ολίσθηση των μυονηματίων, (δ) Ανακύκλωση. Με την επανασύνδεση της ΑΤΡ διαχωρίζεται η
ακτομυοσίνη, σε ακτίνη και μυοσίνη και ο κύκλος της στροφικής κίνησης των γεφυρών επαναλαμβάνεται.
Απουσία της ΑΤΡ σταματά την ανακύκλωση της συστολής και οδηγεί σε ακαμψία· (ε) Χαλάρωση. Με την
απουσία νευρικών ώσεων, την αναρρόφηση του ασβεστίου και την παρουσία ΑΤΡ ο μυς χαλαρώνει.

Ηρεμία (σχήμα 1-8α). Σε συνθήκες μυϊκής ηρεμίας τα μυονημάτια της μυοσίνης και ακτίνης δεν
έρχονται σε επαφή, είναι δηλαδή ασύζευκτα και μπορούν να μετατοπίζονται μεταξύ τους παθητικά,
όπως συμβαίνει στη διαστολική πλήρωση της καρδιάς ή την ταυτόχρονη διάταση των
ανταγωνιστικών μυών κατά τη συστολή των πρωταγωνιστών. Όπως φαίνεται στο σχήμα 2-8α, ένα
μόρια ΑΤΡ είναι συζευγμένο στην απόληξη της εγκάρσιας γέφυρας. Τα ιόντα ασβεστίου (Ca++) είναι
αποθηκευμένα σε μεγάλη ποσότητα στους πλευρικούς σάκους του σαρκοπλασματικού δικτύου. Όταν
δεν υπάρχουν ελεύθερα ιόντα ασβεστίου, η τροπονίνη της ακτίνης δρα ως αναστολέας
ενεργοποίησης των εγκάρσιων γεφυρών της μυοσίνης καλύπτοντας το σημείο σύνδεσης τους με την
ακτίνη.
Σύζευξη διέγερσης - συστολής (σχήμα 1-8β) Η νευρική ώση σηματοδοτεί τη συσταλτική
δραστηριότητα του μυϊκού κυττάρου. Η νευρική ώση μεταδίδεται από το κεντρικό νευρικό σύστημα με
το νευράξονα του κινητικού νευρικού κυττάρου στην τελική κινητική πλάκα, που αποτελεί το
νευρομυϊκό αρμό.

ΣΧΗΜΑ 1 9.Διεργασίες που γίνονται στην νευρομυϊκή σύνδεση και οδηγούν στην πυροδότηση της μυϊκής
συστολής. Η νευρική ώση διαβιβάζεται από το κεντρικό νευρικό σύστημα με το νευράξονα στην νευρομυϊκή
σύνδεση, όπου εκπολώνει τη νευρική μεμβράνη και προκαλεί απελευθέρωση της ακετυλοχολίνης από τα
συνοπτικά κυστίδια. Η ακετυλοχολίνη, που είναι ένας χημικός μεταβιβαστής, διαχέεται στην εξωκυτταρική
συνοπτική σχισμή μεταξύ νευρικής και μυϊκής μεμβράνης και ενώνεται με τους υποδοχείς της που υπάρχουν
στην μεμβράνη της τελικής κινητικής πλάκας. Αυτό αυξάνει τη διαπερατότητα της μεμβράνης σε ιόντα Νατρίου
και Καλίου και προκαλείται έτσι εκπόλωση της τελικής κινητικής πλάκας. Η εκπόλωση αυτή δημιουργεί το
δυναμικό της τελικής κινητικής πλάκας που στη συνέχεια παράγει το μυϊκό δυναμικό ενέργειας και άγεται προς
τις δύο κατευθύνσεις κατά μήκος της μυϊκής ίνας. απελευθερώνοντας το ασβέστιο, που λειτουργεί σαν
διακόπτης της μυϊκής συστολής. Κάθε νευρική ώση. που φτάνει στη νευρομυϊκή σύνδεση, παράγει και από ένα
μυϊκό δυναμικό ενέργειας. Αυτό σημαίνει ότι πρέπει να γίνεται συνεχής ανακύκλωση της ακετυλοχολίνης. Το
ένζυμο της χοληνεστεράσης συμβάλλει σ' αυτό καταστρέφοντας σε 5msec την ακετυλοχολίνη που
απελευθερώνεται σε κάθε νευρική ώση. Κάθε νευρική ώση. που φτάνει στη νευρομυϊκή σύνδεση, είναι πάντα
διεγερτική και ποτέ ανασταλτική, όπως μπορεί να συμβεί στις νευρικές συνάψεις. Αναστολή της δράσης της
μπορεί να γίνει μόνο στο επίπεδο του κινητικού νεύρου, στο νωτιαίο μυελό και τον εγκέφαλο. Αναστολή της
δημιουργίας δυναμικού ενέργειας στο επίπεδο της τελικής κινητικής πλάκας, μπορεί να γίνει μόνο με ουσίες,
όπως το κουράρι, που δεσμεύουν τους υποδοχείς της ακετυλοχολίνης και την καθιστούν ανενεργό, ή με την
αναστολή της δράσης της χοληνεστεράσης. Στις περιπτώσεις αυτές επέρχεται θάνατος από ασφυξία, γιατί δεν
συστέλλονται οι αναπνευστικοί μύες.

Όταν η νευρική ώση φτάσει στην τελική κινητική πλάκα, εκπολώνεται η νευρική μεμβράνη και
απελευθερώνεται ο χημικός μεταβιβαστής, η ακετυλοχολίνη, από τα συνοπτικά κυστίδια(σχήμα 110).Η ακετυλοχολίνη δημιουργεί ενεργειακό δυναμικό που διοχετεύεται στα μυοϊνίδια της μυϊκής ίνας
μέσω του συστήματος Τ των εγκαρσίων σωληνίσκων και πυροδοτεί την απελευθέρωση των ιόντων
ασβεστίου από τους πλευρικούς σάκους του σαρκοπλασματικού δικτύου. Το ασβέστιο ανοίγει το
διακόπτη της μυϊκής συστολής, ενεργοποιώντας τις συνδετικές θέσεις της ακτίνης με τον εξής τρόπο:
Το ασβέστιο συνδέεται με την τροπονίνη εξασθενώντας τη σύνδεση της τροπονίνης Ι με την ακτίνη.
Αυτό έχει σαν αποτέλεσμα να μετακινηθεί η τροπομυοσίνη και να ξεσκεπαστούν οι συνδετικές θέσεις
της ακτίνης, επιτρέποντας στις κεφαλές της μυοσίνης να προσκολληθούν σ' αυτές (σχήμα1-9).
Ταυτόχρονα φορτίζεται το σύμπλεγμα ΑΤΡ των κεφαλών της μυοσίνης και οι δύο πρωτεΐνες, ακτίνη
και μυοσίνη, σχηματίζουν ακτομυοσίνη.

ΣΧΗΜΑ 1 10. Σχετική θέση ακτίνης και μυοσίνης σε κατάσταση ηρεμίας (αριστερά) και συστολής (δεξιά) Στην
ηρεμία η τροπονίνη Ι είναι σφιχτά δεμένη στην ακτίνη και η τροπομυοσίνη καλύπτει τις θέσεις όπου γίνεται η

σύνδεση των γεφυρών της μυοσίνης στην ακτίνη. Στη συστολή οι γέφυρες προσκολλώνται στις δεσμευτικές
θέσεις της ακτίνης (γραμμωτές περιοχές) και περιστρέφoνται, όταν η τροπομυοσίνη παραμερίζεται στα πλάγια
συνδέοντας τα ιόντα ασβεστίου στην τροπονίνη. Είναι φανερό, ότι οι γέφυρες συνδέονται με την ακτίνη υπό
γωνία, κάμπτοντας τον αυχένα της μερομυοσίνης.

Συστολή (σχήμα 1-8γ). Όταν οι ενεργές θέσεις της ακτίνης και μυοσίνης ενώνονται,
δραστηριοποιείται το ένζυμο αδενοσινοτριφωσφατάση της μυοσίνης, που διασπά την τριφωσφορική
αδενοσίνη απελευθερώνοντας ενέργεια. Η ενέργεια αυτή θέτει σε κίνηση τις εγκάρσιες γέφυρες, που
προκαλούν την ολίσθηση των μυονηματίων και τη βράχυνση των σαρκομερίων. Αποτέλεσμα της
δραστηριότητας αυτής είναι η ανάπτυξη της μυϊκής δύναμης. Παραμένει ακόμα ασαφές και
ανεξήγητο, πως ακριβώς η χημική ενέργεια της ΑΤΡ παράγει μηχανική κίνηση.
Ανακύκλωση (σχήμα 1-8δ). Επειδή κάθε στροφική κίνηση μιας εγκάρσιας γέφυρας παράγει μόνο
μικρή μετατόπιση της ακτίνης πάνω στη μυοσίνη, είναι ανάγκη για την ολοκλήρωση μιας μυϊκής
συστολής, που μπορεί να έχει τη διάρκεια ενός δευτερολέπτου, οι εγκάρσιες γέφυρες να
πραγματοποιούν εκατοντάδες τέτοιες στροφικές κινήσεις. Αυτό σημαίνει, ότι ο δεσμός μεταξύ της
γέφυρας και της ακτίνης πρέπει να διασπάται και να αποκαθίσταται συνέχεια. Η διάσπαση του
δεσμού και της γέφυρας απαιτεί τη δέσμευση ενός μορίου ΑΤΡ στη μυοσίνη. Έτσι για την
αποδέσμευση της γέφυρας από την ακτίνη χρειάζεται η παρουσία της ΑΤΡ. Για το λόγο αυτό, κατά τη
μυϊκή συστολή, τη διάσπαση της ΑΤΡ ακολουθεί αμέσως η επανασύνθεση της. Αν δε γίνει
επανασύνθεση της ΑΤΡ, όπως συμβαίνει στη μεταθανάτια κατάσταση, ο δεσμός μεταξύ της γέφυρας
και της ακτίνης δεν μπορεί να διασπαστεί και ο μυς αναπτύσσει τη λεγόμενη νεκρική ακαμψία, η
οποία είναι πιο εμφανής, αν ο θάνατος συμβεί μετά από έντονη μυϊκή προσπάθεια.
Χαλάρωση (σχήμα 1-8ε). Όταν σταματήσει. η μετάδοση νευρικών ώσεων στην τελική κινητική πλάκα,
το ασβέστιο αποσυνδέεται από την τροπονίνη και ξαναφέρετε με την «αντλία ασβεστίου» (που
απαιτεί ΑΤΡ) στους πλευρικούς σάκους του σαρκοπλασματικού δικτύου. Με την απομάκρυνση του
ασβεστίου, αποκαθίσταται η ανασταλτική δράση της τροπονίνης και της τροπομυοσίνης και στην
παρουσία ΑΤΡ δεν μπορούν να γίνουν νέοι δεσμοί ακτομυοσίνης. Τα μυονημάτια επανέρχονται κι
αυτά στην αρχική τους θέση και ο μυς χαλαρώνει.
Συνοπτική ανακεφαλαίωση της αλληλουχίας των μοριακών γεγονότων, που συνοδεύουν τη μυϊκή
συστολή στα διάφορα στάδια παρουσιάζεται στον πίνακα 1-1 και στο σχήμα 1-11.
ΠΙΝΑΚΑΣ 1 1.Συνοπτική παρουσίαση μοριακών γεγονότων που συνοδεύουν τη μυϊκή συστολή, όπως
αναπτύσσονται στο κείμενο, σε πέντε στάδια. Η αρίθμηση στο δεύτερο και το τρίτο στάδιο αντίστοιχε, στην
αρίθμηση του σχήματος 2-11.

Στάδιο Ι: Ηρεμία
(α) Το ασβέστιο είναι αποθηκευμένο στους πλευρικούς σάκους του σαρκοπλασματικού δικτύου.
(β) Οι συνδετικές θέσεις της μυοσίνης πάνω στην ακτίνη είναι καλυμμένες με την τροπομυοσίνη.
(γ) Αναστολή αλληλεπίδρασης ανάμεσα στην ακτίνη και μυοσίνη. Κατάσταση ηρεμίας.
Στάδιο II: Σύζευξη διέγερσης - συστολής
(Ι) Γένεση νευρικής ώσης στο κεντρικό νευρικό σύστημα και μετάδοση της στη νευρομυϊκή
σύνδεση.
(2) Απελευθέρωση ακετυλοχολίνη; από τα κυστίδια του κινητικού νευρώνα στην τελική κινητική
πλάκα.
(3) Δέσμευση της ακετυλοχολίνης από τους υποδοχείς της.
(4) Αύξηση διαπερατότητας της μεμβράνης της τελικής κινητικής πλάκας σε ιόντα Ν+ Κ+.
(5) Γένεση δυναμικού ενέργειας στην τελική κινητική πλάκα.
(6) Εκπόλωση μυϊκής μεμβράνης.
(7) Γένεση δυναμικού ενέργειας μυός και μετάδοση του στην επιφάνεια της μυϊκής μεμβράνης.
(8) Καταστροφή ακετυλοχολίνης με το ένζυμο χοληνεστεράση στη μεμβράνη της τελικής πλάκας.
(9) Μετάδοση δυναμικού μυός κατά μήκος των σωληνίσκων του Τ συστήματος και εκπόλωση·
(1Ο) Απελευθέρωση ασβεστίου από τους πλευρικούς σάκους του σαρκοπλασματικού δικτύου.
(11) Διάχυση ασβεστίου στα μυονημάτια και στο εξωκυττάριο περιβάλλον.
(12) Σύνδεση ασβεστίου στην τροπομυοσίνη C.
(13) Αποκάλυψη συνδετικών θέσεων μυοσίνης που βρίσκονται στην ακτίνη.
(14) Σχηματισμός συμπλέγματος ακτομυοσίνης. Η ακτίνη συνδέεται με την ΑΤΡ της μυοσίνης:
Α+Μ.ΑΤΡ--------- Α.Μ.ΑΤΡ
Στάδιο III: Συστολή

(15) Η ακτίνη ενεργοποιεί την αδενοσινοτριοφοσφατάση(ΑΤΡase)της μυοσίνης και διασπά την ΑΤΡ,
απελευθερώνοντας ενέργεια:
ATPase
Α.Μ.ΑΤΡ------------=»· A.M+ADP+Pi+ενέργεια
(16) Η απελευθέρωση της ενέργειας προκαλεί στρρφική κίνηση των εγκαρσίων γεφυρών.
(17) Η κίνηση των γεφυρών προκαλεί τη διολίσθηση των λεπτών και παχιών μυονηματίων.
(18) Η διολίσθηση των νηματίων προκαλεί διάταση του ελαστικού συστατικού του μυός σε σειρά και
έτσι παράγεται βράχυνση και τάση του μυός. Αποτέλεσμα είναι κίνηση και έργο.
Στάδιο IV: Ανακύκλωση
(α) Επανασύνθεση του ενεργειακού νομίσματος της τριφοσφωρικής αδενοσίνης.
(β) Η ακτίνη συνδέεται με τις γέφυρες της μυοσίνης και αποσυνδέει το σύμπλεγμα της
ακτομυοσίνης, οδηγώντας στην αποσύνδεση των γεφυρών από την ακτίνη:
Α.Μ.+ΑΤΡ-------------·»· Α+Μ.ΑΤΡ
(γ) Η ανακύκλωση της δράσης των εγκαρσίων γεφυρών συνεχίζεται, όσο η συγκέντρωση των
ιόντων ασβεστίου είναι αρκετά υψηλή, για να προκαλεί την αναστολή του συμπλέγματος
τροπίνης - τροπομυοσίνης.
Στάδιο V: Χαλάρωση
(α) Διακοπή νευρικών ώσεων.
(β) Το ασβέστιο διοχετεύεται στους πλάγιους σάκους του σαρκοπλασματικού δικτύου ενεργώς με την
αντλία ασβεστίου και τη διάσπαση τριφωσφορικής αδενοσίνης.
(γ) Η απομάκρυνση του ασβεστίου αποκαθιστά την ανασταλτική δράση της τροπίνης τροπομυοσίνης
και με την κατανάλωση ενέργειας διακόπτεται η αλληλεπίδραση ανάμεσα στ
ακτίνη και μυοσίνη. Χαλάρωση του μυός.

ΣΧΗΜΑ 1 11 Αναλυτική αλληλουχία των μοριακών γεγονότων που συνδέουν τη μυϊκή συστολή κατά τη σύζευξη-διέγερση (στάδιο II) και τη συστολή (στάδιο III).
Οι αριθμοί αντιστοιχούν στα διάφορα μοριακά γεγονότα όπως αναφέρονται και στον προηγούμενο πίνακα (2-1), ως εξής: Η σύζευξη- διέγερση αρχίζει με την
εκφόρτιση της νευρικής ώσης από τον κινητικό νευρώνα (αρ. Ι) που οδηγεί στην απελευθέρωση της ακετυλοχολίνης (αρ.2) και τη δέσμευση της από τους
υποδοχείς της (αρ.3). Αυτό αυξάνει την διαπερατότητα της μεμβράνης της τελικής κινητικής πλάκας σε ιόντα Ν' και Κ' (αρ.4) που έχει ως αποτέλεσμα τη γένεση
δυναμικού ενέργειας στην τελική κινητική πλάκα (αρ. 5). Tο δυναμικό αυτό εκπολώνει τη μεμβράνη του μυϊκού κυττάρου (αρ.6) και μεταδίδεται κατά μήκος της
μεμβράνης (αρ. 7), ενώ το ένζυμο χοληνεστεράση καταστρέφει στο πεδίο της κινητικής πλάκας την ακετυλοχολίνη (αρ.8), που έχει επιτελέσει την αποστολή της.
Εν συνεχεία το δυναμικό ενέργειας μεταδίδεται στο εσωτερικό των μυοϊνίδιων με το Τ-σύστημα σωληνίσκων (αρ.9) και απελευθερώνει τα ιόντα ασβεστίου αχό
τους πλευρικούς σάκους του σαρκοπλασματικού δικτύου (αρ. 10) προς το εξωκυττάριο περιβάλλον και το σαρκοπλάσμά (αρ. 11), όπου συνδέεται με την
τροπονίνη C (αρ. 12). Έτσι αποκαλύπτονται οι συνδετικές θέσεις της ακτίνης (αρ. 13) και σχηματίζεται η ακτομυοσίνη (αρ. 14). Στο σημείο αυτό ολοκληρώνεται
το στάδιο σύζευξης-διέγερσης και αρχίζει το στάδιο της συστολής με τη διάσπαση της ΑΤΡ (αρ.15), την κίνηση των εγκαρσίων γεφυρών (αρ. 16) και την
ολίσθηση των μυονηματίων (αρ. 17) που καταλήγει στη βράχυνση του μυός (αρ. 18.

Μυϊκές ίνες βραδείας και ταχείας συστολής
Η ένταση και η διάρκεια της μυϊκής προσπάθειας καθορίζουν, όπως θα δούμε, στο πέμπτο κεφάλαιο,
τη σχετική συμμετοχή του αερόβιου και αναερόβιου μηχανισμού στην παραγωγή ενέργειας. Οι
ενεργειακοί αυτοί μηχανισμοί έχουν άμεση λειτουργική σχέση με τις μορφολογικές και βιοχημικές
ιδιότητες των μυϊκών ινών. Έτσι, σ' έντονες και βραχύβιες προσπάθειες, όπου η ενέργεια παράγεται
με τον αναερόβιο μηχανισμό, επιστρατεύονται κυρίως μυϊκές ίνες ταχείας συστολής, ενώ σε
υπομέγιστες και παρατεταμένες προσπάθειες, όπου η ενέργεια απελευθερώνεται με τον αερόβιο
μηχανισμό, επιστρατεύονται κατά το μεγαλύτερο μέρος μυϊκές ίνες βραδείας συστολής. Γίνεται,
δηλαδή μια εκλεκτική επιστράτευση των μυϊκών ινών που εξαρτάται από την ένταση και τη διάρκεια
της προσπάθειας.
Η εισαγωγή της βιοψίας μυός με βελόνη, σαν μια νέα μέθοδος της Εργοφυσιολογίας, μας έδωσε τη
δυνατότητα, να διερευνήσουμε με το ηλεκτρονικό μικροσκόπιο και με ιστοχημικές αναλυτικές
μεθόδους την υφή του μυός στον άνθρωπο. Με την ερευνητική αυτή προσέγγιση μπορούμε σήμερα
να συσχετίσουμε την αθλητική απόδοση με μορφολογικές, βιοχημικές και φυσιολογικές ιδιότητες του
μυός.

Ταξινόμηση των μυϊκών ινών
Μετά από μια περίοδο αμφιβολίας και διαμάχης, σχετικά με τη σωστή ταξινόμηση των μυϊκών ινών
του ανθρωπίνου μυός, οι περισσότεροι ερευνητές σήμερα συμφωνούν, πως οι μυϊκές ίνες στον
άνθρωπο μπορούν να ταξινομηθούν σε δύο είδη, με βάση την ταχύτητα της συστολής τους, και σε
τρία είδη, με βάση τις μεταβολικές τους ιδιότητες. Έτσι με βάση την ταχύτητα της συστολής τους
διακρίνουμε αργές ίνες βραδείας συστολής και γρήγορες ίνες ταχείας συστολής. Με βάση τις
ιστοχημικές τους ιδιότητες διακρίνουμε ίνες οξειδωτικές (τύπος Ι), οξειδωγλυκολυτικες (τύπος IIα) και
γλυκολυτικές (τύπος IIβ), όπως παρουσιάζονται στο σχήμα 2-12.

ΣΧΗΜΑ 1 12. Μια κινητική μονάδα αποτελείται από τον κινητικό νευρώνα και όλες τις μυϊκές ίνες (10 μέχρι
1000) που νευρώνει, με τις τελικές του κινητικές πλάκες. Οι μυϊκές ίνες κάθε κινητικής μονάδας έχουνε τις ίδιες
ιστοχημικές, φυσιολογικές, μορφολογικές και λειτουργικές ιδιότητες. Με βάση τις ιδιότητες αυτές, διακρίνουμε
οξειδωτικές ίνες (τύπος Ι) βραδείας συστολής που είναι ακούραστες και αδύνατες, οξειδωγλυκολυτικές ίνες
(τύπος ΙIα) ταχείας συστολής που είναι ενδιάμεσες και γλυκολυτικές ίνες (τύπος ΙΙβ) ταχείας συστολής που
είναι ευκολοκούραστες και δυνατές. Οι τύποι αυτοί των μυϊκών ινών δε συναντιούνται σ' όλα τα είδη ζωών.
όπως για παράδειγμα στον άνθρωπο. Οι κινητικές μονάδες βραδείας συστολής περιέχουν μικρό αριθμό
μυϊκών ινών. ενώ οι κινητικές μονάδες ταχείας συστολής μεγάλο αριθμό. Οι αποχρώσεις των κινητικών μυϊκών
ινών στο κάτω μέρος του σχεδιαγράμματος δείχνουν το βαθμό της ενζυματικής δραστηριότητας και την
περιεκτικότητα τους σε γλυκογόνο. Τα γράμματα αναφέρονται στη σχετική δραστηριότητα του ενζύμου
αδενοσινοτριφωσφατάση της μυοσίνης (α), του ενζύμου αδενοσινοτριφοσφατάση της ακτίνης (β), του ενζύμου
σουξινική αφυδρογονάση (γ) και στη συγκέντρωση γλυκογόνου (δ).

Οι οξειδωτικές ίνες βραδείας συστολής έχουν όλες τις βιοχημικές και φυσιολογικές ιδιότητες
που είναι απαραίτητες για αερόβια παραγωγή ενέργειας και μυϊκό έργο αντοχής. Η περιεκτικότητα
τους σε μιτοχόνδρια, σε λιπίδια και σε οξειδωτικά ένζυμα είναι υψηλή (πίνακας 1.2.). Ακόμα
αιματώνονται με ένα πλούσιο δίκτυο τριχοειδών αγγείων, που τις εξασφαλίζει καύσιμα υλικά και
οξυγόνο και τις απαλλάσσει από τις παραγόμενες καματογόνες ουσίες. Η απόχρωση τους είναι
ερυθρή γιατί περιέχουν μυοσφαιρίνη. Η μυοσφαιρίνη, από τη μια μεριά, διευκολύνει τη διαπίδυση του
οξυγόνου από τα τριχοειδή στις οξειδωτικές ίνες, και από την άλλη, χρησιμεύει σαν αποθήκη
οξυγόνου στις ίνες αυτές ).
ΠΙΝΑΚΑΣ 1 2. Ταξινόμηση των μυϊκών ινών στο σκελετικό μυ του ανθρώπου βασισμένη σε ιστοχημικές και
συσταλτές ιδιότητες. Οι ίνες βραδείας συστολής έχουν υψηλότερη αερόβια ικανότητα, συγκέντρωση
τριγλυκεριδίων, πυκνότητα τριχοειδών αγγείων, επιφάνεια για κάθε τριχοειδές αγγείο, χρόνο συστολής και
αντίσταση στην κόπωση, ενώ οι ίνες ταχείας συστολής έχουν μεγαλύτερη αναερόβια ικανότητα, αγωγιμότητα
νευρικών ώσεων, δύναμη και γρηγορότερο χρόνο συστολής. Η ποσότητα αποθήκευσης του μυϊκού
γλυκογόνου είναι ίδια και στα δύο είδη ινών

Ιστοχημικές και συσταλτές ιδιότητες μυϊκών
Βραδείας Συστολής (τύπος Ταχεία.: Συστολής (τύπος
ινών
Ι)
II)
Φωσφοκρεατινάση mmoles/g/min
13,1
16,6
Φωσφοφρουκτοκινάση mmoles/g/min
9,4
20,0
Σουξινική αφυδρογονάση mmoles/Kg/min
11,5
6,5
Τριγλυκερίδια mmoles/Kg
207
74
Γλυκογόνο mmoles/Kg
355
359
Ca++ mmoles/mg μυοσίνης/min
0,16
0,48
Mg++ mmoles/g πρωτεΐνης /min
0,30
0,84
Τριχοειδή αγγεία, αριθμός μυϊκή ίνα
8,2
4,2
Επιφάνεια ινών μπι2/τριχοειδές αγγείο
1335
1014
Χρόνος απλής συστολής msec
99-140
40-88
Δείκτης κόπωσης
0-0,8
0,8-1,2
Μέγιστη τάση g
4,6-15
4,6-203
Ταχύτητα αγωγής μεμβράνης
κινητικού νευρώνα m/sec
2.5
5.4
Οι ίνες ταχείας συστολής έχουν τα χαρακτηριστικά που χρειάζονται για αναερόβια ενέργεια και
έντονο μυϊκό έργο. Η δραστηριότητα των ενζύμων, που είναι απαραίτητα για την αναερόβια
γλυκόλυση και για τη διάσπαση της τριφωσφορικής αδενοσίνης και της φωσφοκρεατίνης είναι υψηλή.
Υψηλή είναι και η δραστηριότητα των ιόντων ασβεστίου, μαγνησίου, που συνδέονται με την
ενεργοποίηση της ακτομυοσίνης (πίνακας 1.2.). Η λανθάνουσα περίοδος είναι μικρή, όπως μικρός
είναι και ο χρόνος συστολής των ινών. Ακόμα παρατηρούμε, πως οι ίνες ταχείας συστολής σε σχέση
με τις ίνες βραδείας συστολής έχουν μεγαλύτερη διάμετρο και νευρώνονται από κινητικούς νευρώνες,
που έχουν νευράξονες με επίσης μεγαλύτερη διάμετρο (σχήμα 1.12). Η διάμετρος του νευράξονα
σχετίζεται με την αγωγιμότητα, δηλαδή, όσο μεγαλύτερη είναι η διάμετρος, τόσο μεγαλύτερη είναι και
η ταχύτητα αγωγής των νευρικών ώσεων.
Ενώ η αγωγιμότητα των ινών ταχείας συστολής είναι υψηλή, η διεγερσιμότητα τους είναι χαμηλή. Η
χαμηλή διεγερσιμότητα οφείλεται στο μεγάλο κυτταρικό σώμα του νευρώνα και στους μικρούς
αισθητικούς υποδοχείς. Το μεγάλο κυτταρικό σώμα χρειάζεται υψηλό δυναμικό ενέργειας για να
δημιουργήσει μια νευρική ώση, οι μικροί όμως αισθητικοί υποδοχείς παρέχουν λιγότερα αισθητικά
ερεθίσματα. Έτσι για να διεγερθούν οι κινητικές μονάδες και, επομένως, οι μυϊκές ίνες ταχείας
συστολής, χρειάζονται ερεθίσματα μεγάλης έντασης. Υπολογίζεται, πως ένα μεγάλο ποσοστό
ανθρώπων, που κάνουν καθιστική ζωή, δε συστέλλουν ποτέ τις μυϊκές τους ίνες ταχείας συστολής,
με αποτέλεσμα αυτές να ατροφούν και να εκφυλίζονται.

Κατανομή των μυϊκών ινών
Η κατανομή των μυϊκών ινών διαφέρει από μυ σε μυ και από άνθρωπο σε άνθρωπο. Αμιγής μυς, με
αποκλειστικά ένα τύπο μυϊκών ινών, δεν υπάρχει. Στους περισσότερους μυς, τόσο στον άνδρα, όσο
και στην γυναίκα, παρατηρούμε ίση κατανομή μυϊκών ινών βραδείας και ταχείας συστολής. Έτσι για
παράδειγμα, ο ορθός μηριαίος και ο γαστροκνήμιος από τα κάτω άκρα, ο δελτοειδής και ο δικέφαλος
από τα άνω περιέχουν μυϊκές ίνες 50% βραδείας συστολής και 50% ταχείας. Ο υποκνημίδιος όμως

έχει 70%-90% ίνες βραδείας συστολής, δηλαδή 20%-40% περισσότερες ίνες βραδείας συστολής από
τους άλλους μυς των ποδιών και ο τρικέφαλος 60%-80% ίνες ταχείας συστολής, δηλαδή 10%-30%
περισσότερες ταχείας από τους άλλους μυς των χεριών. Η αντίληψη πως στους επιμήκεις ραχιαίους
μυς επικρατούν μυϊκές ίνες βραδείας συστολής δεν είναι σωστή.
Από τις μυϊκές ίνες ταχείας συστολής, οι οξειδωγλυκολυτικές (ΙΙα) είναι κατά κανόνα διπλάσιες από τις
γλυκολυτικές (ΙΙβ) μερικές όμως περιπτώσεις, όπως είναι οι παχύσαρκες γυναίκες, συμβαίνει ακριβώς
το αντίθετο.
Πολυάριθμες είναι οι έρευνες, που έχουν γίνει τα τελευταία χρόνια, σ' αθλητές διαφόρων αθλημάτων
για τον καθορισμό κατανομής των ινών στους μυς τους. Με βάση τις έρευνες αυτές, μπορούμε να
συμπεράνουμε, πως στους μυς των ποδιών δρομέων ταχύτητας επικρατούν ίνες ταχείας συστολής,
ενώ σ' αυτούς των δρομέων αντοχής βραδείας συστολής. Το μεγάλο ποσοστό ινών βραδείας
συστολής συνοδεύεται, όπως είναι φυσικό, από μεγάλη αερόβια ικανότητα, που εκφράζεται με τη
μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου και με τα οξειδωτικά ένζυμα, που δρουν στα μιτοχόνδρια, Ο
συντελεστής συσχέτισης μεταξύ ποσοστού μυϊκών ινών βραδείας συστολής του τετρακέφαλου
μηριαίου και μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου είναι υψηλός (Γ = 0,72,.
Παραμένει ανεξήγητο γιατί σε αθλητές άρσης βαρών, ρίπτες και άλτες παρουσιάζεται ίση κατανομή
ινών ταχείας και βραδείας συστολής στους μυς ποδιών και χεριών, μολονότι θ' αναμενόταν να
υπερισχύουν οι ίνες ταχείας συστολής, εφόσον τ' αγωνίσματα τους απαιτούν μεγάλη μυϊκή δύναμη
και ταχύτητα. Αξιομνημόνευτο όμως είναι το γεγονός, πως στις μυϊκές ίνες ταχείας συστολής των
αθλητών αυτών το μέγεθος των γλυκολυτικών (τύπος ΙΙβ) είναι περίπου τριπλάσιο από το μέγεθος
των οξειδωγλυκολυτικών ινών (τύπος ΙΙα). Τα αντίστοιχα ποσοστά είναι 33,3 και 10,5 .

ΣΧΗΜΑ 1 13. Βιοψία από τον τετρακέφαλο μυ του συγγραφέα, που δείχνει την κατανομή των μυϊκών ινών. Οι
σκούρες κηλίδες αντιπροσωπεύουν ίνες βραδείας συστολής, οι ανοιχτόχρωμες ταχείας συστολής γλυκολυτικές
και οι άλλες ταχείας συστολής οξειδωγλυκολυτικές. Η αντίστοιχη αναλογία είναι 44%, 28% και 28%. Το μικρό
ποσοστό γλυκολυτικών ινών εξηγεί τη χαμηλή απόδοση του σε αγωνίσματα που απαιτούν μεγάλη ταχύτητα
και μυϊκή ισχύ.

Το σχήμα 1-13 δείχνει την κατανομή ινών ταχείας και βραδείας συστολής στον τετρακέφαλο μυ ενός
μέσου ανθρώπου που δεν είναι αθλητής αλλά γυμνάζεται τρέχοντας περίπου 15 χιλιόμετρα την
εβδομάδα, ενώ ο πίνακας 1-3 δείχνει τα ποσοστά μυϊκών ινών διαφόρων τύπων σε αθλητές και μη
αθλητές. Τέλος, αξίζει να σημειωθεί ότι μια και μοναδική βιοψία δε δίνει σαφή και ακριβή εικόνα της
κατανομής των μυϊκών ινών σ' ολόκληρο το μυ.
ΠΙΝΑΚΑΣ 1 3. Ποσοστό μυϊκών ινών διαφόρων τύπων στον έξω πλατύ μηριαίο σε αθλητές και μη αθλητές. Ο
τύπος ΙΙγ, που δεν αναφέρεται στο κείμενο, είναι ταχείας συστολής και ελάχιστα διαφοροποιείται λειτουργικά
από τον τύπο ΙΙα

Τύπος
Δοκιμαζόμενοι
Ι
Αγύμναστα άτομα 51,3
Δρομείς ημιαντοχής 62,6

Μυϊκώ
ν
ΙΙγ
1,2
2,7

ι
νών
ΙΙα
40,5
34,1

ΙΙβ
7,1
1,5

Δρομείς αντοχής

77,9

1.7

19,3

2,5

Απόδοση των μυϊκών ινών.
Η απόδοση ενός μυός εξαρτάται από τη σχετική κατανομή των ινών του. Ένας μυς με μεγάλο
ποσοστό ινών ταχείας συστολής παράγει μεγαλύτερη ταχύτητα, μεγαλύτερη δύναμη ή ροπή,
μεγαλύτερη ισχύ και κουράζεται ευκολότερα, ενώ ακριβώς το αντίθετο συμβαίνει σ' ένα μυ με μεγάλο
ποσοστό ινών βραδείας συστολής. Τα φαινόμενα αυτά απεικονίζονται κατά εύγλωττο τρόπο στα
σχήματα 1-14, 1-15 και 1-16.

ΣΧΗΜΑ 1 14Σχέση ανάμεσα στο ποσοστό ινών ταχείας συστολής στον έξω πλατύ μηριαίο και ταχύτητα
συστολής, μέγιστη δύναμη και δείκτη κόπωσης κατά την έκταση της κνήμης

Το σχήμα 2-14 δείχνει, πως όσο μεγαλύτερο είναι το ποσοστό ινών ταχείας συστολής στον έξω
πλατύ μηριαίο, που είναι ένας από τους πρωταγωνιστές μυς κατά την έκταση της κνήμης, με τόσο
μεγαλύτερη ταχύτητα θα διαγράψει η κνήμη την τροχιά της κατά τη συστολή του μυός, και τόσο
μεγαλύτερη ροπή θα αναπτυχθεί κατά την κίνηση αυτή. Αντίθετα όσο μεγαλύτερο είναι το ποσοστό
ινών ταχείας συστολής, τόσο πιο εύκολα θα κουραστεί ο μυς, όπως φαίνεται από την αύξηση του
δείκτη κόπωσης.

ΣΧΗΜΑ 1 15. Η επίδραση της κατανομής μυϊκών ινών του πλατέος μηριαίου στη ροπή που αναπτύσσεται
κατά την έκταση της κνήμης. Το πάνω σχήμα δείχνει τη σχέση μεταξύ ροπής και αριθμού συστολών σε δύο
ομάδες δοκιμαζόμενων με διαφορετική κατανομή ινών). To κάτω δείχνει τη μείωση της ροπής σε σχέση με την
αύξηση του κλάσματος της συγκέντρωσης γαλακτικού οξέος σε ίνες ταχείας (ΤΣ) προς βραδείας (ΑΣ)
συστολής

Ότι ένας μυς με μεγαλύτερη αναλογία μυϊκών ινών ταχείας συστολής είναι πιο ευάλωτος στον κάματο
γίνεται φανερό και από τα ευρήματα του σχήματος 1-15, που στηρίζεται στην εξής έρευνα:
επελέγησαν δύο ομάδες δοκιμαζόμενων με υψηλό (61%) και χαμηλό (38%) ποσοστό ινών ταχείας
συστολής στον έξω πλατύ μηριαίο. Κατά την έκταση της κνήμης, παρατηρήθηκε ότι άτομα με
περισσότερες γρήγορες ίνες παρήγαγαν μεγαλύτερη μέγιστη ροπή σε λίγες επαναλήψεις της ίδιας
κίνησης, αλλά μικρότερη σε πολλές επαναλήψεις, που διάρκεσαν από μισό μέχρι ενάμισι λεπτό. Η
φανερή αυτή μείωση της απόδοσης των ατόμων με υψηλό ποσοστό ινών ταχείας συστολής οφείλεται
στη σχετικά μεγαλύτερη συγκέντρωση του γαλακτικού οξέος, που επηρεάζει την συσταλτικότητα του
μυός. Ότι κατά την έκταση της κνήμης παράγεται περισσότερο γαλακτικό οξύ στις γρήγορες, απ' ότι
στις αργές ίνες, φαίνεται και από τα ευρήματα μια άλλης έρευνας, που παρουσιάζονται στο κάτω
μέρος του ίδιου σχήματος (1 -15). Το γαλακτικό οξύ στον οριζόντιο άξονα του σχήματος εκφράζεται
σαν κλάσμα της συγκέντρωσης, που παρατηρείται στις γρήγορες και στις αργές μυϊκές ίνες. Η
ανάλυση αυτή έγινε με διαδοχικές μυοβιοψίες από τον έξω πλατύ μηριαίο. Όσο μεγαλύτερο είναι το
κλάσμα, δηλαδή, όσο περισσότερο γαλακτικό οξύ παράγεται στις ίνες ταχείας συστολής, τόσο
μεγαλύτερη είναι η μείωση της μέγιστης ροπής σ’ επαναλαμβανόμενες συστολές του έξω πλατύ
μηριαίου.
Μια θεμελιώδης μηχανική ιδιότητα του μυός είναι, όπως θα αναπτύξουμε στο επόμενο κεφάλαιο, η
ταχοδυναμική του σχέση. Σύμφωνα με την σχέση αυτή, όσο μεγαλύτερη είναι η ταχύτητα συστολής
του μυός, τόσο μικρότερη δύναμη παράγει (σχήμα 2-16).

ΣΧΗΜΑ 1 16. Ταχοδυναμική σχέση των εκτεινόντων μηριαίων μυών κατά την έκταση της κνήμης σε δυο άτομα
που έχουν διαφορετική κατανομή μυϊκών ινών ταχείας συστολής, στη μια περίπτωση περισσότερο από 60%
και στην άλλη λιγότερο από 50% (πάνω). Η ίδια σχέση για αγύμναστους και αθλητές διαφόρων αθλημάτων με
διαφορετικό ποσοστό ινών ταχείας συστολής (κάτω).

Η καμπύλη της σχέσης αυτής επηρεάζεται από την κατανομή των μυϊκών ινών. Οι πιο σημαντικές
έρευνες στον τομέα αυτό είναι Σκανδιναβών ερευνητών, οι οποίοι διερεύνησαν με τη βοήθεια ενός
ισοκινητικού συστήματος δυναμομετρίας τη δύναμη που παράγουν οι εκτείνοντες μύες της κνήμης με

διάφορες ταχύτητες. Επίσης πήραν μυοβιοψίες στους ίδιους δοκιμαζόμενους από τον έξω πλατύ
μηριαίο και προσδιόρισαν την κατανομή των μυϊκών ινών. Η επεξεργασία των ευρημάτων έδειξε,
όπως φαίνεται στο σχήμα 1-16, τα εξής:
Πρώτο, άτομα που έχουν υψηλό ποσοστό μυϊκών ινών ταχεία συστολής (60%) παράγουν, στην ίδια
ταχύτητα, 15% περισσότερη δύναμη από άτομα που έχουν χαμηλότερο ποσοστό (50%).
Δεύτερο, άτομα με υψηλό ποσοστό μυϊκών ινών ταχείας συστολής, στην ίδια αντίσταση ή δύναμη,
παράγουν 85% μεγαλύτερη ταχύτητα από άτομα με χαμηλό ποσοστό μυϊκών ινών ταχείας συστολής.
Τρίτο, αθλητές που επιδίδονται σε αθλητικές δραστηριότητες ισχύος, στην ίδια ταχύτητα, παράγουν
μεγαλύτερη δύναμη και αντίθετα, στην ίδια δύναμη, παράγουν μεγαλύτερη ταχύτητα από αθλητές
που επιδίδονται σε αερόβια αθλήματα.

Εκλεκτική επιστράτευση των μυϊκών ινών.
Οι μυϊκές ίνες ταχείας συστολής επιστρατεύονται σε γρήγορες και μεγάλης ισχύος κινήσεις, ενώ οι
βραδείας συστολής σε αργές και μικρής έντασης. Η γνώση μας για την εκλεκτική αυτή επιστράτευση
βασίζεται κύρια σε πειραματικές εργασίας από μυοβιοψίες. Σε μια σειρά πειραμάτων, δοκιμαζόμενοι
ασκήθηκαν σε κυκλοεργόμετρο για μια ώρα, με ένταση που ισοδυναμούσε στα 50%-60% της
μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου. Βιοψίες μυός, που έγιναν πριν και μετά την άσκηση στον
τετρακέφαλο μηριαίο μυ έδειξαν πως, πρώτο, πριν από την άσκηση και οι δύο τύποι μυϊκών ινών
είχαν την ίδια περιεκτικότητα γλυκογόνου (περίπου 350 mmoles/kg μυϊκών ινών) και δεύτερο, πως
μετά την άσκηση η περιεκτικότητα γλυκογόνου μειώθηκε αισθητά στα 120 mmoles στις ίνες βραδείας
συστολής, ενώ μόνο στα 120mmoles στις ίνες ταχείας συστολής. Αυτό δείχνει πως στην άσκηση
χαμηλής έντασης συμμετέχουν κυρίως οι ίνες βραδείας συστολής.
Οι ίδιοι δοκιμαζόμενοι επανέλαβαν το ίδιο πείραμα μια άλλη μέρα, με διαλειμματική άσκηση που
διάρκεσε επίσης μια ώρα (15 δευτ. άσκηση, 15 δευτ. ανάπαυση), αλλά με διπλάσια ένταση, που
ισοδυναμούσε σε 100% της μέγιστης τους πρόσληψης οξυγόνου. Η ολική ποσότητα γλυκογόνου,
που χρησιμοποιήθηκε σ' αυτή την άσκηση ήταν ίδια με την προηγούμενη, αλλά η μεγαλύτερη μείωση
(περίπου 1,30 mmoles/Kg) αυτή τη φορά παρατηρήθηκε στις μυϊκές ίνες ταχείας συστολής. Από τα
ευρήματα αυτά συμπεραίνουμε πως σε έντονες μυϊκές προσπάθειες επιστρατεύονται κυρίως ίνες
ταχείας συστολής.
Η διαφορετική επιστράτευση των μυϊκών ινών ανάλογα με την ένταση της προσπάθειας φαίνεται και
στο σχήμα 8-9. Σ' ένα δρόμο αντοχής 30 χιλιομέτρων, το άδειασμα του γλυκογόνου από τις αργές
είναι σχετικά μεγαλύτερο από ότι στις γρήγορες ίνες, ενώ ακριβώς το αντίθετο συμβαίνει σ' ένα
μικρής διάρκειας δρόμο ταχύτητας, που επαναλαμβάνεται διαλειμματικά. Στο κεφάλαιο που
διαπραγματεύεται τη διατροφή θα αναπτύξουμε σε βάθος τη σπουδαιότητα του γλυκογόνου στη
σωματική απόδοση.

ΣΧΗΜΑ 1 17. Επιστράτευση των διαφόρων μυϊκών ινών κατά τη μυϊκή προσπάθεια

Η επιστράτευση των μυϊκών ινών εξαρτάται, όπως αναφέραμε προηγουμένως, από τη
διεγερσιμότητα των κινητικών μονάδων στις οποίες ανήκουν. Οι ίνες ταχείας συστολής απαιτούν
ερεθίσματα μεγάλης έντασης για να δραστηριοποιηθούν, ενώ οι ίνες βραδείας συστολής διεγείρονται
με ερεθίσματα, που γεννιούνται με χαμηλό δυναμικό ενέργειας (σχήμα 1-17)

Επικρατεί η αντίληψη ότι οι αργές ίνες επιστρατεύονται μόνο σε αργές κινήσεις και οι γρήγορες
αποκλειστικά σε γρήγορες κινήσεις. Αυτό είναι πλάνη. Όταν η ένταση της μυϊκής συστολής είναι
μέγιστη, ακόμα και σε χαμηλές ταχύτητες, συμμετέχουν όχι μόνο οι αργές, αλλά και οι γρήγορες ίνες.
Με την ίδια έννοια, αργές ίνες συμμετέχουν στην ανάπτυξη δύναμης σε συστολές μεγάλης ταχύτητας.
Δεν πρέπει να ξεχνάμε ότι οι αργές ίνες αναπτύσσουν τη μέγιστη δύναμη τους σε λιγότερο από 0.1
sec. Για το λόγο αυτό προκαλείται υπερτροφία τόσο στις αργές, όσο και στις γρήγορες μυϊκές ίνες σε
αθλητές ισχύος. Ακόμα υπάρχει απόδειξη ότι οι γρήγορες ίνες δραστηριοποιούνται σε ισομετρικές
συστολές, όπου η ταχύτητα συστολής είναι μηδέν . Έτσι ερμηνεύεται το γεγονός ότι η συσχέτιση
μεταξύ μέγιστης ισομετρικής συστολής και ποσοστού ινών ταχείας συστολής είναι υψηλή

Επίδραση της προπόνησης στις μυϊκές ίνες
Το ενδιαφέρον των ερευνητών τα τελευταία χρόνια έχει συγκεντρωθεί στην εξέταση των ιστοχημικών
προσαρμογών των μυϊκών ινών σαν αποτέλεσμα της προπόνησης. Σχετικά με το θέμα αυτό
γεννιούνται τα ερωτήματα α) αν η προπόνηση μετατρέπει το ένα είδος μυϊκών ινών σε άλλο, β) αν η
προπόνηση προκαλεί υπερτροφία των μυϊκών ινών και γ) αν η προπόνηση δημιουργεί υπερπλασία,
δηλαδή αύξηση του αριθμού των μυϊκών ινών.

Μετατροπή των μυϊκών ινών
Σε πειραματικές μελέτες, που έγιναν σε ζώα, αποδείχτηκε ότι οι ίνες ταχείας συστολής μπορούν να
μετατραπούν σε ίνες βραδείας συστολής, όχι όμως και το αντίθετο. Η μετατροπή αυτή αποδείχτηκε
με τη μέθοδο της σταυρωτής νεύρωσης και της τεχνητής ηλεκτροδιέγερσης. Κατά τη σταυρωτή
νεύρωση οι ίνες βραδείας συστολής νευρώνονται με τους κινητικούς νευρώνες των ινών ταχείας
συστολής, ενώ της ταχείας με τους νευρώνες της βραδείας συστολής. Κατά την ηλεκτροδιέγερση οι
ίνες ταχείας συστολής διεγείρονται για μερικές εβδομάδες με χαμηλή συχνότητα 10 ώσεων το
δευτερόλεπτο, που είναι η συχνότητα με την οποία οι κινητικοί νευρώνες, μεταδίδουν τις νευρικές
τους ώσεις στις ίνες βραδείας συστολής, ενώ η συχνότητα διέγερσης των ινών ταχείας συστολής είναι
40 ώσεις το δευτερόλεπτο. Με τις πειραματικές αυτές μεθόδους οι ίνες ταχείας συστολής απέκτησαν
τις φυσιολογικές βιοχημικές και ιστοχημικές ιδιότητες των ινών βραδείας συστολής. Ακόμα
παρατηρήθηκε ότι οι ίνες ταχείας συστολής επαναπέκτησαν τις αρχικές τους ιδιότητες μετά την
απομάκρυνση της τεχνητής ηλεκτρικής διέγερσης χαμηλής .
Τι συμβαίνει, όμως, στις μυϊκές ίνες του ανθρώπου κάτω από τις φυσιολογικές συνθήκες της
προπονητικής επιβάρυνσης; Έρευνες έδειξαν πως έντονα προπονητικά ερεθίσματα, που
αποβλέπουν στην βελτίωση της μυϊκής δύναμης, δε μεταβάλλουν την κατανομή των μυϊκών ινών.
Στις έρευνες όμως αυτές, η διάρκεια της προπόνησης ήταν λιγόμηνη και έτσι ακόμα δεν γνωρίζουμε
τι επίδραση μπορεί να έχει στην κατανομή των μυϊκών ινών ένα έντονο και πολύχρονο προπονητικό
πρόγραμμα, σαν αυτό που ακολουθούν αθλητές ολυμπιακής προετοιμασίας. Μπορεί όμως κανένας
να υποθέσει, πως και στην περίπτωση αυτή η μετατροπή των μυϊκών ινών βραδείας συστολής σε
ταχείας θα είναι δύσκολο να επιτευχθεί. Ο λόγος βρίσκεται στην αδυναμία να διεγείρονται οι ίνες
βραδείας συστολής συνέχεια με υψηλή συχνότητα, αφού, μετά την προπόνηση υψηλής έντασης,
ακολουθεί πολύωρη ανάπαυση, οπότε οι ίνες ξαναβρίσκονται κάτω από φυσιολογική νευρική
διέγερση χαμηλής συχνότητας.
Είναι όμως δυνατή η αύξηση σε αριθμό των μυϊκών ινών τύπου IIα και η μείωση τύπου IIβ σαν
αποτέλεσμα αερόβιας προπόνησης, προφανώς λόγω αλλαγής της μεταβολικής τους ιδιότητας.
Επίσης, έχει παρατηρηθεί μετασχηματισμός ινών τύπου Ι σε ίνες τύπου IIγ σε αθλητές αντοχής, όταν
άλλαξαν μέθοδο προπόνησης από συνεχή σε διαλειμματική. Η παρατήρηση αυτή σε συνδυασμό με
την διαπίστωση ότι το ποσοστό ινών τύπου Ι μειώνεται μετά από μακροχρόνια ακινητοποίηση λόγω
τραυματισμού, έχει αναθερμάνει το ενδιαφέρον των ερευνητών και κλονίζει την επικρατούσα άποψη
σύμφωνα με την οποία οι μυϊκές ίνες δεν μετασχηματίζονται από τον ένα τύπο σε άλλον.

Υπερτροφία των μυϊκών ινών

ΣΧΗΜΑ 1 18. Κατανομή της εγκάρσιας τομής των μυϊκών ινών σε κανονικό και υπερτροφικό μυ.

Μολονότι η επίδραση της προπόνησης στην κατανομή των μυϊκών ινών δεν έχει ακόμα πλήρως
διασαφηνιστεί, η επίδραση της στο μέγεθος των μυϊκών ινών είναι καλά τεκμηριωμένη. Σχεδόν έναν
αιώνα πριν ο Morpurgo έδειξε ότι η εγκάρσια τομή του μυός αυξήθηκε σημαντικά, σαν αποτέλεσμα
της προπόνησης (σχήμα 1-18). Απομάκρυνε το γαστροκνήμιο μυ από το αριστερό πόδι δύο σκύλων
πριν από την προπόνηση και συνέκρινε τη μορφολογία του με το γαστροκνήμιο του δεξιού ποδιού,
τον οποίο απομάκρυνε μετά την προπόνηση. Από την σύγκριση αυτή προέκυψε ότι η εγκάρσια τομή
του προπονημένου μυός ήταν 53% μεγαλύτερη από την εγκάρσια τομή του απροπόνητου. Την
υπερτροφία που παρατήρησε ο Morpurgo την απέδωσε στην αύξηση του σαρκοπλάσματος ενώ
σήμερα γνωρίζουμε ότι οφείλεται στην αύξηση των μυοϊνιδίων (βλέπε παρακάτω). Η υπερτροφία των
μυϊκών ινών στους μυς του ανθρώπου, σαν αποτέλεσμα της προπονητικής επιβάρυνσης, έχει
επιβεβαιωθεί με μυοβιοψίες. Για παράδειγμα, σε μια έρευνα βρέθηκε ότι το μέγεθος των μυϊκών ινών
δρομέων αντοχής υψηλού επιπέδου ήταν 30% μεγαλύτερο από αυτό που παρατηρείται σε
αγύμναστα άτομα της ίδια ηλικίας. Η υπερτροφία των μυϊκών ινών γίνεται εκλεκτικά, δηλαδή με
ασκήσεις αντοχής αυξάνεται το μέγεθος των ινών βραδείας συστολής, ενώ με ασκήσεις ισχύος και
ταχύτητας το μέγεθος των ινών ταχείας συστολής. Το συμπέρασμα αυτό βασίζεται σε διάφορες
έρευνες. Σε μια από αυτές, οι δοκιμαζόμενοι γυμνάστηκαν σ' ένα κυκλοεργόμετρο με τον εξής τρόπο:
Με το ένα τους πόδι έκαναν συνεχή άσκηση για 30 έως 50 λεπτά (προπόνηση αντοχής), ενώ με το
άλλο τους διαλειμματική, υπερμέγιστη προσπάθεια για 30 έως 40 δευτερόλεπτα, με 1/2 λεπτό
διαλείμματα (προπόνηση ταχύτητας). Ανάλυση των αποτελεσμάτων έδειξε, ότι με την προπόνηση
αντοχής αυξήθηκε το μέγεθος των μυϊκών ινών βραδείας συστολής, ενώ με την προπόνηση
ταχύτητας παρατηρήθηκε υπερτροφία και στα δύο είδη, που ήταν πιο φανερή όμως στις ίνες ταχείας
συστολής
Η υπερτροφία των μυϊκών ινών οφείλεται στην αύξηση του αριθμού των μυοϊνιδίων. Ο μηχανισμός
του πολλαπλασιασμού των μυοϊνιδίων έχει διερευνηθεί. Φαίνεται πως όταν τα μυοϊνίδια αποκτήσουν
ένα κρίσιμο μέγεθος, ανοίγουν ή διασχίζονται κατά μήκος. Αυτό έχει σαν αποτέλεσμα την ανάπτυξη
νέων σαρκοσωληνικού συστημάτων και τη σύνθεση νέων μυονηματίων, που οδηγούν στην αύξηση
της μυϊκής δύναμης. Παραμένει ακόμα ακαθόριστος και μυστηριώδης ο μηχανισμός με τον οποίο τα
μυοϊνίδια υπερτροφούν και με τον οποίο ελέγχεται ο ρυθμός σύνθεσης των συσταλτών πρωτεϊνών.
Η επισώρευση της μυϊκής μάζας είναι αποτέλεσμα του ισοζυγίου μεταξύ της σύνθεσης και της
αποσύνθεσης των μυϊκών πρωτεϊνών. Δεν έχει επαρκώς εκτιμηθεί το γεγονός ότι ο μυς αποτελεί μια
αποθήκη πρωτεΐνης και ότι η πρωτεΐνη αυτή βρίσκεται σε διαρκή ανακύκλωση. Έχει υπολογιστεί ότι
περίπου 12% της ζωτικής πρωτεΐνης αποικοδομείται κάθε μέρα. Έτσι σε περιπτώσεις ασιτίας η
πρωτεΐνη αυτή χρησιμοποιείται για την παραγωγή ενέργειας και σε περιπτώσεις υποσιτισμού
παρατηρείται μείωση του αριθμού μυοϊνιδίων και του μεγέθους των μυϊκών ινών.

Υπερπλασία των μυϊκών ινών
Υπερπλασία σημαίνει αύξηση του αριθμού των μυϊκών ινών. Το συμπέρασμα που βγαίνει από μια
προσεκτική ανασκόπηση των σχετικών ερευνών είναι ότι υπερπλασία μυϊκών ινών σαν αποτέλεσμα
της προπόνησης δε συμβαίνει. Ο αριθμός των μυϊκών ινών καθορίζεται από την εμβρυακή ηλικία και
παραμένει σταθερός και αμετάβλητος. Κατά την περίοδο της ανάπτυξης αυξάνεται η μυϊκή μάζα. Η
αύξηση αυτή είναι αποτέλεσμα της κατά μήκος ανάπτυξης των μυϊκών ινών, που προκαλείται από
προσθήκη σαρκομερίων στ' άκρα υπαρχόντων μυϊκών ινών και προσθήκη μυοϊνιδίων. Κατά την
περίοδο της ανάπτυξη ς αυξάνεται ο ολικός αριθμός πυρήνων, σε τρόπο που η αναλογία μεταξύ
κυτταρικού υλικού και πυρήνων να παραμένει σταθερή. Η αύξηση της μυϊκής μάζας επομένως, που
παρατηρείται με την προπόνηση, είναι αποτέλεσμα αύξησης της εγκάρσιας επιφάνειας των μυϊκών
ινών και όχι αύξησης του αριθμού τους.
Παρόλα αυτά διάφορες ιστολογικές έρευνες σε ποντίκια κατέληξαν στο αντίθετο συμπέρασμα, ότι,
δηλαδή, νέες μυϊκές ίνες μπορούν ν' αναπτυχθούν μ' έντονη προπόνηση. Ακόμα ότι, σαν αποτέλεσμα
έντονης προπόνησης με βάρη, προκαλείται σχίση κατά μήκος των γλυκολυτικών ινών ταχείας
συστολής τύπου ΙΙβ και επομένως αύξηση του αριθμού των μυϊκών ινών. Η αύξηση αυτή ανήλθε σε
20% στους μυς πειραματόζωων που προπονήθηκαν με βάρη για 34 εβδομάδες, 5 ημέρες την
εβδομάδα, ενώ σε πειραματόζωα, που προπονήθηκαν χωρίς βάρη, παρατηρήθηκε μια μικρή και
ασήμαντη αύξηση. Θα χρειαστούν όμως πολλές ακόμη έρευνες για να επαληθεύσουν τα ευρήματα
αυτά και ν' αναθεωρήσουν την παλιά αντίληψη.

Γενετικός έλεγχος
Η επίδραση της κληρονομικότητας στις ατομικές διαφορές που παρατηρούνται στην κατανομή των
μυϊκών ινών μπορεί να διερευνηθεί εφαρμόζοντας το μοντέλο των διδύμων, όπου συγκρίνονται οι
ενδοζευγικές διαφορές μεταξύ μονοζυγωτικών (ΜΖ) και διζυγωτικών (DZ) αδελφών. Τα ΜΖ έχουν
κοινά γονίδια, ενώ τα DZ έχουν μόνο τα μισά τους γονίδια κοινά. Το γονίδιο, που είναι η λειτουργική
μονάδα της κληρονομικότητας, αποτελείται από αλληλουχία νουκλεοτιδίων του DNA
(δεσοξυριβονουκλείνικό οξύ) που καθορίζει τη σύνθεση μιας πολυπεπτιδικής αλυσίδας αμινοξέων.
Έτσι τα γονίδια μεταφέρουν τη γενετική πληροφορία και καθορίζουν όχι μόνο τη σύνθεση αλλά και
τον τρόπο έκφρασης των κυττάρων. Επειδή τα ΜΖ δίδυμα έχουν πανομοιότυπα γονίδια, ενδεχόμενες
ενδοζευγικές διαφορές μεταξύ τους σε μία πολυγονιδιακή μεταβλητή, όπως η μυϊκή ίνα, πρέπει κατ'
ανάγκη ν' αποδοθούν αποκλειστικά στην περιβαλλοντική ποικιλότητα, ενώ διαφορές μεταξύ DZ που
έχουν τα μισά γονίδια κοινά πρέπει ν' αποδοθούν εξίσου στην γονοτυπική και περιβαλλοντική
ποικιλότητα. Με βάση τη διασπορά των ενδοζευγικών διαφορών μεταξύ ΜΖ και DZ υπολογίζεται ο
συντελεστής κληρονομησιμότητας (h2), που υποδηλώνει σε ποιο βαθμό οι ατομικές διαφορές
οφείλονται σε γενετικές διαφορές.
Ελλιπή και αντιφατικά είναι τα ευρήματα που αφορούν τη γενετική επίδραση στις ατομικές διαφορές
που παρατηρούνται στην κατανομή των μυϊκών ινών. Οι Komi και Karlson πήραν μυοβιοψίες από τον
έξω πλατύ μηριαίο 31 ζευγών διδύμων (15 ΜΖ και 16 DZ) και των δύο φύλων ηλικίας 15 έως 24 ετών
και παρατήρησαν ότι οι ενδοζευγικές διαφορές για τις οξειδωτικές ίνες βραδείας συστολής μεταξύ
διζυγωτικών αδελφών ήταν σημαντικές, ενώ μεταξύ μονοζυγωτικών ήταν σχεδόν ανύπαρκτες και έτσι
ο h2 πλησίασε τη μονάδα (99.6%). Διαμετρικά αντίθετα ήταν τα ευρήματα του Bouchard και
συνεργατών που βρήκαν σ' ένα δείγμα αμφιθαλών αδελφών (η = 32 ζεύγη), διζυγωτικών (η = 26
ζεύγη) και μονοζυγωτικών (η = 35 ζεύγη) ηλικίας 16 έως 34 ετών ότι ο h2 για τις οξειδωτικές ίνες ήταν
πολύ χαμηλός (6%) και σε ασήμαντο επίπεδο.
Όπως αναφέρθηκε και προηγουμένως μερικές έρευνες έχουν δείξει ότι η κατανομή των μυϊκών ινών
στον άνθρωπο δεν μετατρέπεται με τη προπόνηση και την μακροχρόνια ηλεκτρική διέγερση, ενώ
άλλες έρευνες έδειξαν ακριβώς το αντίθετο .Τ’ αποτελέσματα αυτά χρησιμοποιούνται κατά το δοκούν
και επιλεκτικά για να υποστηριχτεί άλλοτε η σπουδαιότητα των γονιδίων και άλλοτε του
περιβαλλοντικού παράγοντα. Ωστόσο γενετική εξάρτηση των ατομικών διαφορών στην κατανομή των
μυϊκών ινών δεν σημαίνει ότι η κατανομή αυτή είναι προκαθορισμένη και αμετάβλητη. Η γενετική
επίδραση αναφέρεται αποκλειστικά σε ατομικές διαφορές και όχι στη βιολογική παράμετρο, γιατί είναι
αυτονόητο ότι κανένα γονίδιο δεν μπορεί να λειτουργήσει στο κενό και κανένας φαινότυπος δεν
μπορεί ν' αναπτυχθεί χωρίς τη δράση των περιβαλλοντικών.

Ανακεφαλαίωση
Δομή του σκελετικού μυός
Ο μυς αποτελείται από πολλές μυϊκές ίνες, κάθε μυϊκή ίνα από πολλά μυοϊνίδια και κάθε μυοϊνίδιο
από πολλά σαρκομέρια. Το σαρκομέριο είναι η λειτουργική μονάδα του συσταλτικού συστήματος του
μυός. Το σαρκομέριο αποτελείται από παχιά και λεπτά μυονημάτια, που περιέχουν αντίστοιχα
πρωτεΐνη της μυοσίνης και ακτίνης. Το νημάτιο της μυοσίνης φέρει τις εγκάρσιες γέφυρες, που όταν
ενώνονται με την ακτίνη γίνονται φορείς της μυϊκής συστολής. Το μυοϊνίδιο περιβάλλεται από το
σαρκοσωληνοτό σύστημα, που από τη μια μεριά αποθηκεύει σε ειδικές δεξαμενές ασβέστιο
(απαραίτητος ηλεκτρολύτης για τη μυϊκή συστολή), και από την άλλη, διευκολύνει τη γρήγορη
μετάδοση του δυναμικού ενέργειας σ' όλη τη μυϊκή ίνα.

Μηχανισμός της μυϊκής συστολής
Η μυϊκή συστολή είναι αποτέλεσμα της παράλληλης ολίσθησης των μυονηματίων της ακτίνης πάνω
από τα μυονημάτια της μυοσίνης. Έτσι, κατά τη μυϊκή συστολή, η μεταβολή του μήκους του μυός δε
συνεπάγεται και αλλαγή του μήκους των μυονηματίων, αλλά, απλά, τα νημάτια αυτά μετατοπίζονται,
διεισδύουν και γλιστράνε το ένα πάνω στο άλλο. Η ολίσθηση αυτή προκαλείται με τις εγκάρσιες
γέφυρες της μυοσίνης, που ενεργούν με μια διαδοχική κίνηση προσκόλλησης στην ακτίνη,
περιστροφής και μετά αποκόλλησης από αυτή, όμοια με τη στροφική κίνηση των κουπιών μιας
κωπηλατικής βάρκας.
Τα γεγονότα που λαμβάνουν χώρα κατά τη μυϊκή συστολή με βάση την υπόθεση της ολίσθησης
νηματίων, έχουν περιληπτικά ως εξής:
Ηρεμία: * Αναστολή αλληλεπίδρασης ανάμεσα στην ακτίνη και
μυοσίνη.
Διέγερση: * Μετάδοση νευρικών ώσεων.
* Απελευθέρωση ασβεστίου
* Σχηματισμός συμπλέγματος ακτομυοσίνης
Α+Μ.ΑΤΡ ---------- ι»- A.M. ΑΤΡ
* Απελευθέρωση ενέργειας:
Α.Μ..ΑΤΡ- ------- — ·»-Α.Μ+ΑΠΡ+Ρ.+ενέργεια
Συστολή: * Στροφική κίνηση εγκάρσιων γεφυρών.
* Ολίσθηση μυονηματίων και παραγωγή δύναμης
Ανακύκλ * Επανασύνθεση ΑΤΡ
ωση:
* Αποσύνδεση εγκάρσιων γεφυρών από την ακτίνη
Α.Μ.+ΑΤΡ ------- *· Α+Μ.ΑΤΡ
* Επανασύνδεση εγκάρσιων γεφυρών με ακτίνη
Χαλάρωσ * Διακοπή νευρικών ώσεων
η:
* Απομάκρυνση ασβεστίου
* Διακοπή αλληλεπίδρασης ακτομυοσίνης

Μυϊκές ίνες βραδείας και ταχείας συστολής
Διακρίνουμε ίνες οξειδωτικές βραδείας συστολής τύπου Ι, οξειδωγλυκολυτικές ταχείας συστολής
τύπου ΙΙα και γλυκολυτικές τύπου ΙΙβ. Οι ίνες τύπου Ι έχουν όλες τις βιοχημικές και φυσιολογικές
ιδιότητες, που είναι απαραίτητες για αερόβια παραγωγή ενέργειας και μυϊκό έργο αντοχής. Αντίθετα,
οι ίνες τύπου IIβ έχουν τα χαρακτηριστικά που χρειάζονται για αναερόβια παραγωγή ενέργειας, μυϊκή
ισχύ και ταχύτητα. Οι ίνες τύπου IIα είναι ενδιάμεσες και έχουν τα χαρακτηριστικά του τύπου ΙΙβ και
μερικές ιδιότητες του τύπου Ι. Οι μυς κατά κανόνα αποτελούνται από μείγμα ινών βραδείας και
ταχείας συστολής και στους περισσότερους από αυτούς η κατανομή είναι ίση. Οι μυς όμως αθλητών
αγωνισμάτων και αθλημάτων ταχύτητας και ισχύος έχουν μεγαλύτερο ποσοστό ινών ταχείας
συστολής, ενώ, αντίθετα, αθλητών αερόβιων αγωνισμάτων και αθλημάτων μεγαλύτερο ποσοστό
βραδείας συστολής.
Η διαφορετική απόδοση των μυϊκών ινών σε διάφορες λειτουργικές παραμέτρους συνοψίζεται στο
παρακάτω πίνακα:
Ιδιότητα
Βραδείας συστολής Ταχείας συστολής

Αερόβια ικανότητα
Αναερόβια ικανότητα
Χρόνος συστολής
Δύναμη συστολής
Μυϊκή ισχύς
Δείκτης κόπωσης

υψηλή
χαμηλή
μεγάλος
χαμηλή
χαμηλή
χαμηλός

χαμηλή
υψηλή
μικρός
υψηλή
υψηλή
υψηλός

Σ' έντονες και βραχύβιες προσπάθειες όπου η ενέργεια παράγεται με τον αναερόβιο μηχανισμό,
επιστρατεύονται κυρίως μυϊκές ίνες ταχείας συστολής, ενώ σε υπομέγιστες και παρατεταμένες
προσπάθειες, όπου η ενέργεια απελευθερώνεται με τον αερόβιο μηχανισμό, επιστρατεύονται κατά το
μεγαλύτερο μέρος μυϊκές ίνες βραδείας συστολής. Γίνεται δηλαδή, μια εκλεκτική επιστράτευση' των
μυϊκών ινών.

Επίδραση της προπόνησης
Σχετικά γεννιούνται τα ερωτήματα: α) αν μετατρέπεται το ένα είδος μυϊκών ινών σε άλλο β) αν
προκαλείται υπερτροφία τους και γ) αν δημιουργείται υπερπλασία, δηλαδή αν πολλαπλασιάζεται ο
αριθμός τους. Η απάντηση στο πρώτο ερώτημα είναι αρνητική, μολονότι φαίνεται πως οι ίνες τύπου
IIβ μπορούν να μετασχηματιστούν σε ίνες τύπου IIα. Όσον αφορά το δεύτερο ερώτημα, έρευνες
έχουν δείξει, ότι πράγματι προκαλείται εκλεκτική υπερτροφία, ανάλογα με το είδος της προπόνησης.
Σαφής απάντηση στο τρίτο ερώτημα δεν μπορεί να δοθεί ακόμα. Ωστόσο η παλιά αντίληψη, που
έλεγε ότι ο αριθμός των μυϊκών ινών παραμένει σταθερός μετά την εμβρυακή ηλικία, ίσως χρειαστεί
να αναθεωρηθεί, αφού έρευνες σε πειραματόζωα έχουν δείξει ότι προκαλείται αύξηση των μυϊκών
ινών με κατά μήκος σχισμή στις υπάρχουσες ίνες.

Γενετικός έλεγχος
Έρευνες σε διδύμους, όπου έγινε σύγκριση των ενδοζευγικών διαφορών των μυϊκών ινών ανάμεσα
σε γνησιοδίδυμους και ψευδοδίδυμους, έδειξαν, ότι οι διαφορές αυτές είναι πολύ μικρότερες στους
πρώτους από ότι στους δεύτερους. Το συμπέρασμα που βγαίνει από τις παρατηρήσεις αυτές είναι,
ότι η κατανομή των μυϊκών ινών προκαθορίζεται από τα γονίδια του ατόμου. Νεότερες έρευνες όμως
δεν επιβεβαίωσαν τις αρχικές παρατηρήσεις της γενετικής εξάρτησης κατανομής μυϊκών ινών και έτσι
θ' απαιτηθούν πρόσθετες συστηματικές έρευνες για το σαφή προσδιορισμό της σχετικής ισχύος του
γενετικού παράγοντα.

Πρακτικές εφαρμογές
Η κατανόηση των μοριακών γεγονότων που συνοδεύουν τη μυϊκή συστολή, καθώς και η γνώση που
έχουμε αποκτήσει για την ταξινόμηση, κατανομή, επιστράτευση και απόδοση των μυϊκών ινών, έχουν
συμβάλλει καθοριστικά στην επιστημονική θεμελίωση της αθλητικής προπόνησης. Οι πολύπλοκες
ιστοχημικές και μορφολογικές αναλύσεις των μυϊκών ινών αποτέλεσαν τα τελευταία χρόνια τους
θεμέλιους λίθους της προπονητικής.
Ερώτηση: Ποια είναι η σπουδαιότητα των μυϊκών ινών βραδείας και ταχείας συστολής στην
αθλητική επίδοση;
Απάντηση: Ένα βασικό γνώρισμα αθλητών υψηλού επιπέδου είναι η χαρακτηριστική κατανομή
των μυϊκών τους ινών στους μυς που επιστρατεύονται κατά την αντίστοιχη αθλητική προσπάθεια.
Έτσι, σε αθλητές αερόβιων αγωνισμάτων ή αθλημάτων, όπως είναι οι μαραθωνοδρόμοι, οι δρομείς
αντοχής, οι χιονοδρόμοι αντοχής, οι βαδιστές, οι ποδηλάτες κ.λπ., παρατηρείται στους
πρωταγωνιστές μυς μεγάλο ποσοστό ινών βραδείας συστολής. Αντίθετα, σε αθλητές αγωνισμάτων
ισχύος και ταχύτητας, όπως είναι οι δρομείς ταχύτητας, οι άλτες, οι ρίπτες, οι αθλητές βαρέων
αθλημάτων, επικρατεί μεγάλο ποσοστό ινών ταχείας συστολής. Εύγλωττο είναι το παράδειγμα του
πίνακα 1-4, για τρεις δρομείς διαφορετικών αποστάσεων με επιδόσεις που προσεγγίζουν τις
παγκόσμιες. Ο δρομέας αντοχής είχε στον τετρακέφαλο μηριαίο μυ ποσοστό ινών βραδείας
συστολής 75%, ο δρομέας ταχύτητας 26% και ο δρομέας ημιαντοχής 52%. Το μεγάλο ποσοστό ινών
βραδείας συστολής συνοδεύεται, όπως αναμένεται, από μεγάλη αερόβια ικανότητα, που εκφράζεται
με τη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου και με οξειδωτικά ένζυμα, που δρουν στα μιτοχόνδρια για την
παραγωγή ενέργειας κατά την παρατεταμένη μυϊκή προσπάθεια.

ΠΙΝΑΚΑΣ 1 4. Ποσοστό μυϊκών ινών βραδείας συστολής, δραστηριότητα του αερόβιου ενζύμου σουξινική
αφυδρογονάση στον έξω πλατύ μηριαίο μυ και μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου σε τρεις δρομείς διαφορετικών
αποστάσεων.

Δρομέας και
επίδοση

Μυϊκές ίνες βραδείας
συστολής, %

Σουξινική αφυδρογονάση
mmoles/g/min

Μέγιστη πρόσληψη O2
ml /Kg/min

Ταχύτητας

26

3,9

56

Ημιαντοχής
(1, 609m.: 4:03) 52
6,1
72
Αντοχής
(1O.OOO m.:
28:3)
75
9,0
79
Ερώτηση: Μπορούμε να προβλέψουμε την απόδοση ενός αθλητή με ακρίβεια από την κατανομή
των μυϊκών του ινών;
Απάντηση: Καταρχήν είναι σαφές ότι υπάρχει στενή σχέση μεταξύ των ενεργειακών απαιτήσεων
ενός αθλήματος ή αγωνίσματος και της κατανομής μυϊκών ινών ενός αθλητή που επιδίδεται στο
αντίστοιχο άθλημα ή αγώνισμα. Η σταθερή όμως απόκλιση δηλαδή η διασπορά γύρω από το μέσο
όρο, της κατανομής των μυϊκών ινών είναι μεγάλη. Έτσι, είναι πιθανό ένας μαραθωνοδρόμος να έχει
το ίδιο ποσοστό μυϊκών ινών στους γαστροκνήμιους και τους τετρακέφαλους μυς του μ' ένα δρομέα
ταχύτητας. Για το λόγο αυτό όταν γίνεται η αξιολόγηση του βιολογικού δυναμικού ενός αθλητή,
πρέπει να προσδιορίζονται και άλλοι βιολογικοί παράγοντες που σχετίζονται με το συγκεκριμένο
άθλημα. Επομένως, η κατανομή των μυϊκών ινών δεν μπορεί να χρησιμοποιηθεί απομονωμένα με
απόλυτη αξιοπιστία και βεβαιότητα σαν σταθερός δείκτης πρόβλεψης της αθλητικής απόδοσης.
Ερώτηση: Μπορεί να μεταβληθεί η κατανομή των μυϊκών ινών σ' ένα μυ με την κατάλληλη
προπόνηση;
Απάντηση: Τα ευρήματα από τις μέχρι σήμερα έρευνες συγκλίνουν στο συμπέρασμα ότι η
κατανομή των μυϊκών ινών δε μεταβάλλεται με την προπόνηση, αλλά προκαθορίζεται από τις
γενετικές καταβολές του ατόμου. Ωστόσο όμως, φαίνεται πως σαν αποτέλεσμα αερόβιας
προπόνησης είναι δυνατή η μετατροπή ινών ταχείας συστολής τύπου IIβ σε ίνες τύπου IIα, δηλαδή
από γλυκολυτικές σε οξειδωγλυκολυτικές. Ακόμα έχει παρατηρηθεί μετασχηματισμός ινών τύπου Ι σε
ίνες τύπου ΙΙα σε αθλητές αντοχής, όταν άλλαξαν μέθοδο προπόνησης από συνεχή σε διαλειμματική.
Πρακτικά αυτά σημαίνουν ότι α) ο αθλητής με υψηλή επίδοση σ' ένα αγώνισμα αντοχής δεν μπορεί
να επιτύχει υψηλή επίδοση σ' ένα αγώνισμα ταχύτητας, β) ένας αθλητής μπορεί να βελτιώσει την
ταχύτητα του στο αγώνισμα του αλλάζοντας τη μέθοδο προπονητικής επιβάρυνσης και γ) ένας
αθλητής ταχύτητας ή ισχύος μπορεί να βελτιώσει την αντοχή του.
Ερώτηση: Τι εφαρμογές έχει η γνώση της εκλεκτικής υπερτροφίας και επιστράτευσης των μυϊκών
ινών στην αθλητική προπόνηση;
Απάντηση: Η κατανομή των μυϊκών ινών στους μυς ενός ατόμου μπορεί ν' αποτελέσει βασικό
κριτήριο επιλογής της κατάλληλης αγωνιστικής δραστηριότητας. Με την εξειδικευμένη προπόνηση θα
αναπτυχθεί η μεταβολική δυνατότητα των μυϊκών ινών στο ανώτατο όριο. Αυτό επιτυγχάνεται με την
εκλεκτική υπερτροφία και επιστράτευση. Εκλεκτική υπερτροφία σημαίνει ότι με ασκήσεις αντοχής
αυξάνεται το μέγεθος των ινών βραδείας συστολής, ενώ με ασκήσεις ισχύος και ταχύτητας το
μέγεθος ινών ταχείας συστολής. Εκλεκτική επιστράτευση σημαίνει ότι οι ίνες ταχείας συστολής
απαιτούν ερεθίσματα μεγάλης έντασης για να δραστηριοποιηθούν, ενώ οι ίνες βραδείας συστολής
διεγείρονται με ερεθίσματα χαμηλής έντασης. Αν, παρά την πλήρη αξιοποίηση της εκλεκτικής
υπερτροφίας και επιστράτευσης, ο αθλητής δεν αποδίδει στο αγώνισμα που έχει επιλέξει, τότε είτε
έχει γίνει λαθεμένη εκτίμηση της κατανομής των μυϊκών ινών και πρέπει να επιλέξει άλλο αγώνισμα
με διαφορετικές απαιτήσεις, είτε έχει φτάσει στη μεθόριο των δυνατοτήτων του και δεν υπάρχει
προοπτική παραπέρα εξέλιξης του.
Ερώτηση: Αληθεύει ότι οι ίνες ταχείας συστολής παράγουν γαλακτικό οξύ γρηγορότερα, ενώ της
βραδείας συστολής το καταναλώνουν γρηγορότερα;
Απάντηση: Ναι. Οι ίνες βραδείας συστολής (Τύπος Ι) παρουσιάζουν μεγαλύτερη δραστηριότητα
του ειδικού καρδιακού ισοενζύμου της γαλακτικής αφυδρογονάσης, ενώ οι ίνες ταχείας συστολής
έχουν τριπλάσια δραστηριότητα του ειδικού μυϊκού ισοενζύμου της ειδικής αφυδρογονάσης. Αυτό
σημαίνει ότι οι μυϊκές ίνες ταχείας συστολής μπορούν να παράγουν γαλακτικό οξύ σε μεγαλύτερους

ρυθμούς, ενώ οι ίνες βραδείας συστολής μπορούν να το καταναλώνουν γρηγορότερα.

ΜΥΪΚΗ ΑΠΟΔΟΣΗ
Η παραγωγή δύναμης είναι αποτέλεσμα της μυϊκής συστολής. Για την διερεύνηση της συμπεριφοράς
του μυός κατά την παραγωγή δύναμης χρησιμοποιείται ένα μυϊκό παρασκεύασμα (σχήμα 3-1).

ΣΧΗΜΑ 2 1. Μυϊκά παρασκευάσματα και μυογραφική καμπύλη απλής ισοτονικής συστολής (πάνω) και απλής
ισομετρικής (κάτω). Στην ισοτονική συστολή καταγράφεται ο χρόνος και το μήκος βράχυνσης του μυός. ενώ
στην ισομετρική ο χρόνος και η δύναμη. Στην πρώτη περίπτωση η δύναμη αντιστοιχεί στο φορτίο που
ανυψώνει ο μυς, ενώ στη δεύτερη περίπτωση το ένα άκρο του μυός στερεώνεται σε στερεό στήριγμα και το
άλλο συνδέεται με ένα ηλεκτρικό μεταλλάκτη, που ελέγχει την κίνηση της γραφίδας ανάλογα με τη δύναμη
που παράγει ο μυς. Σε κάθε απλή συστολή διακρίνουμε α) τον λανθάνοντα χρόνο, που είναι το χρονικό
διάστημα από τη διέγερση μέχρι την έναρξη της συστολής, β) το χρόνο αυξανόμενης ενέργειας, ή χρόνο
συστολής, δηλαδή το διάστημα από την έναρξη μέχρι την αιχμή της βράχυνσης ή τάσης και γ) το χρόνο
ελλατούμενης ενέργειας ή χρόνο χαλάρωσης, που έχει μεγαλύτερη διάρκεια από το χρόνο συστολής και
καλύπτει το διάστημα από την αιχμή μέχρι την αποκατάσταση.

Στο παρασκεύασμα αυτό ο μυς διεγείρεται με ηλεκτρικό διεγερτήρα στη θέση της τελικής κινητικής
πλάκας. Το ερέθισμα προκαλεί αναστροφή της ηλεκτρικής διπλοστιβάδας, που επεκτείνεται
αμφοτερόπλευρα κατά μήκος των μυϊκών ινών και πυροδοτεί τη μυϊκή συστολή.

Μηχανική απάντηση του μυός
Η απλή συστολή, που είναι η μηχανική απάντηση του μυός σ’ ένα ερέθισμα, επηρεάζεται από την
κατανομή των μυϊκών ινών, το είδος της συστολής, τη θερμοκρασία και την ένταση του ερεθίσματος.
Ο χρόνος συστολής είναι μικρότερος στην ισομετρική συστολή και σε μυς με μεγάλο ποσοστό ινών
ταχείας συστολής. Σε μερικούς γρήγορους μυς ο χρόνος αυτός μπορεί να είναι μέχρι και 10msec,
ενώ σε αργούς μπορεί να ξεπεράσει τα 100msec. Όπως συμβαίνει και σε άλλες βιολογικές και
χημικές διεργασίες, η ανύψωση της θερμοκρασίας κατά 10°C μπορεί να αυξήσει την ταχύτητα
συστολής του μυός δύο έως τρεις φορές. Ο λανθάνοντας χρόνος είναι βραχύτερος κατά την
ισομετρική συστολή, ενώ αντίθετα ο χρόνος χαλάρωσης είναι μεγαλύτερος, από ότι είναι κατά την
ισοτονική συστολή.
Το ύψος συστολής εξαρτάται από την ένταση του ερεθίσματος (σχήμα 2-2). Όταν το ερέθισμα είναι
πολύ αδύνατο, ο μυς δεν απαντά. Όταν όμως ξεπεράσει το κατώφλι (την ελάχιστη ένταση),
παρατηρείται μια μικρή απάντηση και, όσο αυξάνεται η ένταση του, τόσο και η απάντηση του μυός
κλιμακώνεται προοδευτικά μέχρι να φτάσει τη μέγιστη δύναμη. Η αύξηση της δύναμης προφανώς
οφείλεται στην ενεργοποίηση και επιστράτευση περισσοτέρων μυϊκών ινών. Αυτό όμως δεν ισχύει για
τη μυϊκή ίνα, για την οποία έχει εφαρμογή ο νόμος «όλον ή ουδέν». Ο νόμος αυτός δε σημαίνει ότι το
ύψος συστολής της ίνας είναι πάντα το ίδιο, αντίθετα μπορεί να μειωθεί σαν αποτέλεσμα καμάτου ή

να βελτιωθεί αν προηγηθεί δίοδος άλλου ερεθίσματος (διευκόλυνση). Ο νόμος «όλον και ουδέν»
απλά ορίζει, ότι το ύψος της απάντησης, μιας μυϊκής ίνας σε μια δοσμένη στιγμή δεν μπορεί να
αυξηθεί με την αύξηση της έντασης του ερεθίσματος.

ΣΧΗΜΑ 2 2. (α) Μυογραφική καμπύλη απλής μυϊκής συστολής διαφόρων μυών και σε διαφορετικές
θερμοκρασίες, (β) Η σχέση μεταξύ έντασης ερεθίσματος και μηχανικής απάντησης. Η διακεκομμένη γραμμή
δείχνει την -όλον ή ουδέν» απάντηση και η συνεχής την κλιμακωτή απάντηση του μυός. (γ) Ένα ερέθισμα
προκαλεί μια απλή μυϊκή συστολή. Δεύτερο ερέθισμα μετά την πάροδο της ανερέθιστης περιόδου, αλλά πριν
το τέλος της συστολής, προκαλεί επαναδραστηριοποίηση τον μηχανισμού συστολής και αύξηση της τάσης.
Αλλεπάλληλα ερεθίσματα, όταν δρουν μετά την έναρξη της χαλάρωσης, προκαλούν ατελή τέτανο δηλαδή
αλληλοδιαδόχους συστολές με επάρματα, ενώ, όταν δρουν πριν την έναρξη της χαλάρωσης, προκαλούν ένα
ομαλό συνεχές οροπέδιο, τον τέτανο.

Το ύψος της απλής συστολής ενός μυός επηρεάζεται επίσης από τη συχνότητα διέγερσης του
(σχήμα 2-2). Το μυϊκό δυναμικό ενέργειας διαρκεί μόνο 1 έως 2msec και εξαφανίζεται προτού
εμφανιστεί η μηχανική απάντηση του μυός, που μπορεί να διαρκέσει εκατοντάδες χιλιοστά του
δευτερολέπτου. Έτσι είναι δυνατό κατά την περίοδο αυτή της μηχανικής απάντησης του μυός να
δράσουν νέα ερεθίσματα με αποτέλεσμα την επαναδραστηριοποίηση του μηχανισμού συστολής και
την αύξηση της δύναμης. Το φαινόμενο αυτό κατά το οποίο η μηχανική απάντηση του μυός σ’ ένα ή
αλλεπάλληλα ερεθίσματα προστίθεται στην αρχική απάντηση, λέγεται άθροισμα συστολών. Όταν τα
αλλεπάλληλα συχνά ερεθίσματα προκαλούν συνεχή και μέγιστη συστολή αναφερόμαστε σε τετανική
συστολή, που μπορεί να είναι ατελής ή τέλεια ανάλογα με τη μορφή της μυογραφικής καμπύλης.
Είναι φανερό πως όσο μεγαλύτερη είναι η συχνότητα διέγερσης, τόσο μεγαλύτερη είναι η δύναμη,
μέχρι ένα ορισμένο όριο. Η μέγιστη δύναμη που μπορεί να παράγει κατά την τετανική συστολή ο μυς
είναι 3 ως 4 φορές μεγαλύτερη από αυτή που παράγει σε μια απλή ισομετρική συστολή μ’ ένα
ερέθισμα. Ενώ η συχνότητα διέγερσης που απαιτείται για την παραγωγή της μέγιστης συστολής,
δηλαδή της τετανικής συστολής; είναι 10 ώσεις το δευτερόλεπτο για τις ίνες βραδείας συστολής, για
τις ίνες ταχείας συστολής είναι 40. Τα φαινόμενα της άθροισης συστολών και τετανικής συστολής
ισχύουν όχι μόνο για την ισομετρική αλλά και για την ισοτονική συστολή, όπου η βράχυνση του μυός

επηρεάζεται ανάλογα. Πρέπει ακόμα να σημειωθεί ότι, ενώ στο μυϊκό παρασκεύασμα παρατηρούμε
απλές μυϊκές συστολές, στο σώμα οι μυϊκές συστολές είναι πάντα τετανικές.
Γεννιέται τώρα το ερώτημα: που οφείλεται το φαινόμενο της άθροισης συστολών; Η απάντηση στο
ερώτημα αυτό δεν πρέπει να αναζητηθεί στα μοριακά γεγονότα της μυϊκής συστολής, γιατί όπως
είδαμε και στο προηγούμενο κεφάλαιο, με τη μετάδοση ενός δυναμικού ενέργειας απελευθερώνεται,
από τις δεξαμενές του σαρκοπλασματικού δικτύου, όλο το ασβέστιο που χρειάζεται για την αναστολή
του συμπλέγματος τροπομυοσίνης-τροπονίνης και την ενεργοποίηση των εγκαρσίων γεφυρών που
παράγουν τη μέγιστη δυνατή δύναμη. Επομένως η ερμηνεία του φαινόμενου αυτού πρέπει να
σχετίζεται με τη δομή και τη μηχανική συμπεριφορά των συστατικών του μυός (σχήμα 2-3).

ΣΧΗΜΑ 2 3. Η μέγιστη τάση που παράγεται σε μια απλή μυϊκή συστολή από τα συσταλτά στοιχεία, όταν
βρίσκονται σε ενεργό κατάσταση, είναι πολύ μεγαλύτερη από τη μέγιστη εξωτερική τάση που καταγράφεται
(αριστερά). Αυτό οφείλεται στην ύπαρξη εσωτερικής τριβής και ελαστικών στοιχείων (σε σειρά και παράλληλα
με τα συσταλτά), που πρέπει να τεντωθούν για τη μεταβίβαση της εσωτερικής τάσης (δεξιά). Σε τετανική
συστολή το τέντωμα αυτό γίνεται μόνο στην αρχική φάση της συστολής και έτσι, όλη η εσωτερική τάση
μεταβιβάζεται στο σημείο πρόσφυσης του μυός.

Γίνεται φανερό από το σχήμα αυτό ότι υπάρχει μια χρονική καθυστέρηση μεταξύ της ενεργού
κατάστασης των συσταλτών στοιχείων της μυϊκής ίνας και της ανάπτυξης της ισομετρικής της τάσης.
Δηλαδή υπάρχει μια διαφορά μεταξύ της εσωτερικής και της εξωτερικής τάσης. Αυτό οφείλεται στο
γεγονός ότι η τάση που αναπτύσσεται από τις εγκάρσιες γέφυρες μεταβιβάζεται με τα μυονημάτια
στις ζώνες Ζ και από εκεί με τον εξωκυτταρικό συνδετικό ιστό και τους τένοντες στο σημείο
πρόσφυσης της ίνας στο κόκαλο. Έτσι, σε μια απλή μυϊκή συστολή χρειάζεται κάποιος χρόνος για
να τεντωθεί ο συνδετικός ιστός και να μεταβιβαστεί η τάση. Με αλλεπάλληλα όμως ερεθίσματα
διατηρείται η ενεργός κατάσταση των συσταλτών στοιχείων και δεν απαιτείται πρόσθετος χρόνος για
το τέντωμα του συνδετικού ιστού, που βρίσκεται ήδη σε διάταση. Αποτέλεσμα αυτής της διεργασίας
είναι η κατά την τετανική συστολή ανάπτυξη εξωτερικής τάσης, που ισοδυναμεί με την εσωτερική.

Ελαστικά στοιχεία του μυός
Το μηχανικό μοντέλο του μυός, που παρουσιάζεται στο σχήμα 2-3, μπορεί να βοηθήσει στην
καλύτερη κατανόηση της συμπεριφοράς του. Επίσης το μοντέλο αυτό είναι πολύ χρήσιμο για την
ερμηνεία των δυναμικών ιδιοτήτων του μυός, που θα αναπτύξουμε παρακάτω. Ο συνδετικός ιστός,
που περιβάλλει τις μυϊκές ίνες, τα δεμάτια των μυϊκών ινών και το μυ (ενδομύιο, περιμύιο, και επιμύιο)
και αποτελεί περίπου τα 10-15% του μυός, έχει μια διάταξη σε σειρά και παράλληλα με τις μυϊκές
ίνες.
Όταν ο μυς συστέλλεται, τρία ελαστικά στοιχεία συμμετέχουν στη συστολή: τα συσταλτά, τα
παράλληλα ελαστικά και τα ελαστικά στοιχεία
σε σειρά. Τα συσταλτά στοιχεία αναφέρονται στα μυοινίδια. Τα παράλληλα ελαστικά στοιχεία
αναφέρονται στο συνδετικό ιστό που περιβάλλει τα μυοϊνίδια και αντιστέκονται στη διάταση όπως ένα
λάστιχο. Τα στοιχεία αυτά συμβάλλουν στην παραγωγή τάσης, όταν μια μυϊκή ίνα διατείνεται. Τα
ελαστικά στοιχεία σε σειρά αναφέρονται στο συνδετικό ιστό που συνδέει τα τελικά σαρκομέρια και
τους τένοντες. Τα στοιχεία αυτά κρατούν το μυ σε μια συνεχή διάταση, ακόμα και όταν βρίσκεται σε
κατάσταση ηρεμίας. Για το λόγο αυτό, όταν κοπεί ένας τένοντας, ο μυς βραχύνεται και, ακόμα, όταν ο
μυς διεγείρεται, δεν αποκτά το μικρότερο δυνατό μήκος του, γιατί τα ελαστικά στοιχεία σε σειρά, με τα
μυοϊνίδια, τεντώνονται και αντενεργούν στη βράχυνση.

Κατά την τετανική διέγερση του μυός βραχύνονται τα συσταλτά στοιχεία και τεντώνονται τα ελαστικά
στοιχεία σε σειρά όπως τεντώνεται ένα ελατήριο. Αυτό έχει σαν αποτέλεσμα την καθυστέρηση της
μεταβίβασης της τάσης των συσταλτών στοιχείων. Η δράση αυτή των ελαστικών στοιχείων έχει
εύστοχα παρομοιαστεί με το λάσκο που υπάρχει στα σημεία σύνδεσης των βαγονιών ενός τραίνου,
που πρέπει να απορροφηθεί πριν τεθούν όλα τα βαγόνια σε κίνηση.
Την πρακτική σπουδαιότητα του παραπάνω φαινομένου επισήμανε ο A.V. Hill πριν μισό αιώνα, όταν
έγραψε πως «τα ελαστικά στοιχεία σε σειρά δρουν ρυθμιστικά στα συσταλτά στοιχεία, όταν ο μυς
εισέρχεται απότομα από την ηρεμία στην ενεργή κατάσταση και συγκεντρώνει μηχανική ενέργεια,
καθώς η τάση του μυός αυξάνεται. Αν ο μυς αντιμετωπίζει αντίσταση, όπως συμβαίνει στις
περισσότερες συνηθισμένες κινήσεις με την αδράνεια ενός μέλους του σώματος ή με μια εξωτερική
μάζα, αυτή η μηχανική ενέργεια μπορεί να χρησιμοποιηθεί παράγοντας μια τελική ταχύτητα
μεγαλύτερη από εκείνη που τα συσταλτά στοιχεία από μόνα τους μπορούν να παράγουν, όταν
συστέλλονται. Αυτό έχει ευεργετική επίδραση στις ρίψεις και τ' άλματα».

Είδη μυϊκής συστολής
Διακρίνουμε τρία είδη μυϊκής συστολής, την ισομετρική, τη μειομετρική και την πλειομετρική. Η
ελληνική αυτή ορολογία έχει διεθνώς επικρατήσει. Συχνά όμως η μειομετρική συστολή αναφέρεται ως
συγκεντρική και η πλειομετρική ως εκκεντρική. Και τα δύο αυτά είδη συστολής αναφέρονται και ως
ισοτονική ή δυναμική συστολή, σε αντιδιαστολή με την ισομετρική που αναφέρεται και ως στατική
συστολή. Όταν η ταχύτητα συστολής κατά την ισοτονική συστολή είναι σταθερή σε όλη την τροχιά της
κίνησης, τότε αναφέρεται και ως ισοκινητική. Πάντως στην πρόσφατη βιβλιογραφία επικρατούν οι
όροι του πίνακα 2-1 που αποδίδουν με περιγραφική ακρίβεια το είδος της συστολής.
ΠΙΝΑΚΑΣ 2 1. Ταξινόμηση μυϊκής συστολής.
Είδος μυϊκής συστολής Λειτουργία
Ισομετρική1
Ισοτονική
Μειομετρική
Πλειομετρική*

Εξωτερικό μηχανικό
έργο
στατική
μηδέν
δυναμική
θετικό ή αρνητικό
επιτάχυνση θετικό W=F.s
επιβράδυνσ αρνητικό W=F.(-s)
η

Ισομετρική συστολή
Κατά τη συστολή αυτή βραχύνουν τα συσταλτά στοιχεία του μυός και τεντώνουν τα ελαστικά του
στοιχεία στη σειρά, αλλά το συνολικό του μήκος παραμένει σταθερό. Για το λόγο αυτό δεν παράγεται
εξωτερική κίνηση και μηχανικό έργο και αναφερόμαστε σε μια στατική κατάσταση. Η μορφή αυτή της
μυϊκής συστολής παρατηρείται, όταν η αντίσταση ή η επιβάρυνση υπερβαίνει τη δύναμη του μυός.
Μειομετρική συστολή
Κατά τη μορφή αυτή της μυϊκής συστολής βραχύνονται όχι μόνο τα συσταλτά στοιχεία, αλλά και τα
ελαστικά μετά από μια αρχική διάταση, καθώς και το συνολικό μήκος του μυός. Στην περίπτωση
αυτή, ο μυς υπερνικά την αντίσταση και μετατοπίζει την εξωτερική επιβάρυνση, παράγοντας θετικό
μηχανικό έργο, σύμφωνα με τη γενική εξίσωση:
Έργο (W) = Δύναμη (F) x Μετατόπιση (s).
Πρέπει να σημειωθεί ότι της μειομετρικής συστολής προηγείται πάντα μια βραχύβια, πλειομετρική
συστολή, όπου γίνεται μια ανακατάταξη των συσταλτών και ελαστικών στοιχείων. Η κίνηση γίνεται
εμφανής, μόνο όταν η δύναμη που παράγουν τα συσταλτά στοιχεία πάνω στα ελαστικά είναι ίση ή
μεγαλύτερη από την επιβάρυνση. Η πλειονότητα των αθλητικών κινήσεων απαιτούν μειομετρική
συστολή
Στην παλιά βιβλιογραφία η μειομετρική συστολή ονομάζεται και ισοτονική. Ισοτονική σημαίνει ότι ο
μυς παράγει την ίδια τάση. Αυτό πράγματι συμβαίνει στα μυϊκά παρασκευάσματα, όπου η
επιβάρυνση είναι σταθερή. Σε συστολές όμως των μυών στο σώμα, όπου ένα βάρος μετατοπίζεται με
τη γωνιώδη κίνηση των αρθρώσεων, η επιβάρυνση λόγω της δράσης των μοχλών μεταβάλλεται και,
επομένως, παράγεται διαφορετική δύναμη και ροπή κατά την τροχιά της κίνησης. Έτσι, ο όρος
ισοτονική συστολή είναι ακυρολεξία. Για να έχουν οι πρωταγωνιστές μύες σε μειομετρικές συστολές
1

Στην κυριολεξία πρόκειται για μυϊκή δράση κι' όχι για συστολή που υποδηλώνει βράχυνση του μυός.

την ίδια επιβάρυνση, έχουν επινοηθεί μηχανήματα, όπου το άτομο καλείται να εφαρμόσει τη δύναμη
του ενάντια σ' ένα στροφικά κινούμενο άξονα με προκαθορισμένη γωνιώδη ταχύτητα. Τα μηχανήματα
αυτά ονομάζονται ισοκινητικά και έχουν μεγάλη εφαρμογή στη βελτίωση της μυϊκής δύναμης.
Πλειομετρική συστολή
Κατά τη συστολή αυτή ο μυς επιμηκύνεται αντενεργώντας στην εξωτερική επιβάρυνση, που είναι
πέρα από τη δύναμη του. Η καθαρή μυϊκή ροπή είναι στην αντίθετη κατεύθυνση από τη μεταβολή της
γωνίας της άρθρωσης, και το μηχανικό έργο που παράγεται είναι αρνητικό, αφού ο παράγοντας
μετατόπιση (s) στην παραπάνω εξίσωση έχει αρνητική τιμή.
Με την πλειομετρική συστολή παράγεται η μεγαλύτερη δυνατή δύναμη, ενώ με τη μειομετρική η
μικρότερη. Η δύναμη που παράγεται με την ισομετρική βρίσκεται ανάμεσα στις δύο προηγούμενες
(σχήμα 3-4). Η ερμηνεία για τη διαφορετική απόδοση του μυός με τις διάφορες μορφές συστολής
βρίσκεται τόσο στο μηχανικό μοντέλο του μυός, που δίνεται στο ίδιο σχήμα και αναπτύχθηκε
προηγουμένως, όσο και στις θεμελιώδεις ιδιότητες της μηκο-δυναμικής και ταχο-δυναμικής σχέσης
του μυός, που αναπτύσσονται παρακάτω.

Μηχανικές ιδιότητες του μυός
Η συμπεριφορά του μυός και η απόδοση του εξαρτάται όχι μόνο από τα ιστοχημικά του
χαρακτηριστικά, αλλά και από τις μηχανικές του ιδιότητες. Οι ιδιότητες αυτές θεωρούνται θεμελιώδεις
στην παραγωγή της μυϊκής δύναμης, ταχύτητας και ισχύος και αναφέρονται στη σχέση μεταξύ του
μήκους του μυός και της δύναμης που παράγει, καθώς και στη σχέση μεταξύ της ταχύτητας της
μυϊκής συστολής και της δύναμης.

Μηκο-δυναμική σχέση του μυός
Στην κατάσταση ηρεμίας ο μυς παρουσιάζει ελαστικότητα. Με την εφαρμογή όμως μιας δύναμης ο
μυς τεντώνεται και οι ίνες του προοδευτικά σφίγγουν όπως συμβαίνει σ' ένα λάστιχο. Η ελαστικότητα
του μυός οφείλεται στα διάκενα του δικτυωτού που σχηματίζει ο συνδετικός ιστός γύρω από το μυ.
Έτσι ο μυς μπορεί να συστέλλεται από διαφορετικά αρχικά μήκη.
Η σχέση ανάμεσα στο αρχικό μήκος συστολής του μυός και της μεγίστης ισομετρικής δύναμης που
παράγει απεικονίζεται στο σχήμα 2-5.Ο μυς παράγει την ανώτερη ισομετρική δύναμη, όταν το αρχικό
του μήκος τη στιγμή της διέγερσης αντιστοιχεί στο μήκος της ηρεμίας. Αντίθετα, η ισομετρική δύναμη
είναι χαμηλότερη, όταν το αρχικό μήκος είναι μικρότερο ή μεγαλύτερο από το μήκος της ηρεμίας. Στο
σώμα όπου οι μύες συνδέονται με τα οστά, το μήκος και η απόδοση τους περιορίζεται από την
έκταση της άρθρωσης. Η φυσιολογική ζώνη απόδοσης κυμαίνεται από-30% έως +30% σε σχέση με
το μήκος της ηρεμίας.
-

ΣΧΗΜΑ 2 4 Μέγιστη δύναμη με διάφορες μορφές συστολών και το μηχανικό μοντέλο του μυός. Πάνω:
Μέγιστη δύναμη κατά την πλειομετρική, ισομετρική και μειομετρική συστολή των καμπτήρων μυών του
βραχίονα σε διάφορα μήκη μυός (διαφορά μεταξύ κάμψης και έκτασης του βραχίονα). Οι τιμές για την
ισομετρική συστολή έχουν υπολογιστεί κατά προσέγγιση από πρωτογενή δεδομένα. Κάτω το μηχανικό
μοντέλο του μυός. όπου φαίνεται η συμβολή των συσταλτών και των ελαστικών στοιχείων στην παραγωγή της
δύναμης στα διάφορα είδη συστολής.

ΣΧΗΜΑ 2 5. Μηκο-δυναμική σχέση μυός. Όταν ο μυς συστέλλεται με αρχικό μήκος ηρεμίας, παράγει την
ανώτατη δυνατή ισομετρική δύναμη. Αντίθετα, η δύναμη μειώνεται. όταν το αρχικό τον μήκος είναι μικρότερο ή
μεγαλύτερο από το μήκος ηρεμίας. Η απόχρωση δείχνει τη φυσιολογική ζώνη δράσης μυών στο σώμα Τα
σαρκομέρια παρέχουν τη μοριακή ερμηνεία για τη συμπεριφορά αυτή του μυός

Σε ποιο μήκος οι μύες στο σώμα παράγουν τη μέγιστη τους δύναμη; Μπορούμε να απαντήσουμε
πειραματικά στο ερώτημα αυτό μετρώντας την αντίστοιχη ισομετρική δύναμη σε διάφορες γωνίες των
αρθρώσεων. Έτσι, παρατηρούμε στο σχήμα 2-6, ότι οι καμπτήρες της κνήμης αποδίδουν τη μέγιστη
δύναμη, όταν το γόνατο βρίσκεται σε γωνία 160°, ενώ οι εκτείνοντες, όταν βρίσκονται σε 120°. Οι
αντίστοιχες γωνίες του ισχίου είναι 80° για τους καμπτήρες του μηρού και 50° για τους εκτείνοντες,
ενώ οι καμπτήρες και οι εκτείνοντες του αντιβραχίου παράγουν τη μέγιστη δύναμη, όταν ο αγκώνας
βρίσκεται σε 120°. Από προσεκτική παρατήρηση της δύναμης των καμπύλων αυτών προκύπτει ότι
κατά κανόνα, ακόμα και σε πλήρη έκταση ή κάμψη ενός μέλους, οι μύες αποδίδουν πάνω από το
50% της μέγιστης δύναμης. Το συμπέρασμα αυτό βρίσκεται σε συμφωνία με το σχήμα 2-5, που
βασίζεται σε παρατηρήσεις απομονωμένου μυός.
Η αυξομείωση της δύναμης ανάλογα με το αρχικό μήκος συστολής του μυός, ερμηνεύεται με την
υπόθεση της ολίσθησης των μυονηματίων. Σύμφωνα με την υπόθεση αυτή, από τη θέση της
διάτασης, ο μυς παράγει λιγότερη δύναμη, γιατί λίγες εγκάρσιες γέφυρες επικαλύπτονται με τα
νημάτια της ακτίνης και, επομένως, γίνεται αλληλεπίδραση της ακτυομοσίνης, που είναι η
γενεσιουργός αιτία της δύναμης. Από τη θέση της βράχυνσης, ο μυς παράγει επίσης λιγότερη
δύναμη, γιατί τα νημάτια της ακτίνης αλληλεπικαλύπτονται καθιστώντας ένα μεγάλο αριθμό
εγκαρσίων γεφυρών ανενεργές και γιατί ακόμα τα παχιά νημάτια της μυοσίνης συμπιέζονται στις
γραμμές Ζ, και στο μέρος αυτό αδρανοποιούνται.
Αξίζει να σημειωθεί ότι η μειωμένη παραγωγή δύναμης από τη θέση επιμήκυνσης του μυός οφείλεται
και στη μεγαλύτερη σχετική συμμετοχή των ελαστικών στοιχείων σε σειρά, που παρουσιάζουν
λιγότερη συσταλτικότητα. Αλλά αυτό ισχύει για τα μυϊκά παρασκευάσματα, όπου όμως μπορεί να
διαταθεί πέρα από το 30% του μήκους ηρεμίας και επομένως δεν έχει πρακτική σημασία για τους μυς
που δρουν στο σώμα.

ΣΧΗΜΑ 2 6. Δύναμη που παράγεται αχό διάφορες μυϊκές ομάδες σε σχέση με τη γωνία έλξης στις αντίστοιχες
αρθρώσεις.

Προδιάταση του μυός
Ένα φαινόμενο μεγάλης πρακτικής σημασίας είναι ότι, αν ο μυς σ' ένα δοσμένο μήκος διαταθεί
αμέσως πριν τη διέγερση του, παράγει μεγαλύτερη δύναμη. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι με τη
διάταση αποθηκεύεται ενέργεια στα ελαστικά στοιχεία σε σειρά, που αξιοποιείται κατά τη συστολή
που ακολουθεί. Μεγάλη σημασία για την εμφάνιση του φαινομένου αυτού έχει η χρονική αλληλουχία
της προδιάτασης και διέγερσης του μυός. Αν η διέγερση είναι αργοπορημένη τότε η αποθηκευμένη
ενέργεια δε μετατρέπεται σε δύναμη, αλλά χάνεται σαν θερμότητα. Σημασία επίσης έχει η ταχύτητα
με την οποία γίνεται η προδιάταση του μυός.
Αξιομνημόνευτες είναι οι έρευνες των Cavagna και Asmussen. Ο Cavagna μέτρησαν την ισχύ που
παράγεται σ' ένα δρόμο ταχύτητας με τη βοήθεια ενός δυναμοδάπεδου και παρατήρησαν ότι σε
ταχύτητες μέχρι 6 έως 7m.s-' η ισχύς που αναπτύσσεται κατά την ώθηση του ποδιού είναι προϊόν
αποκλειστικά των συσταλτών στοιχείων των μυών υπακούοντας την μηκο-δυναμική σχέση του μυός
(σχήμα 2-7). Ωστόσο, σε μεγαλύτερες ταχύτητες από 6 έως 7m.s-', οι καλοί δρομείς ταχύτητας
παράγουν υψηλότερη ισχύ. Οι ερευνητές έδωσαν την εξής ερμηνεία για την ανάπτυξη της πρόσθετης
αυτής ισχύος: (α) Οι εκτείνοντες μύες της κνήμης είχαν ενεργοποιηθεί πριν από την
προσγείωση του ποδιού, (β) Υπήρξε μια φάση επιβράδυνσης κατά την οποία η κινητική ενέργεια
διέτεινε τους εκτείνοντες μυς. (γ) Μέρος της ενέργειας αυτής αποθηκεύτηκε στα ελαστικά στοιχεία
κατά τη διάταση των συστελλομένων μυών και
(δ) Η ενέργεια αυτή χρησιμοποιήθηκε στην επόμενη φάση του διασκελισμού παράγοντας θετικό έργο
και μεγαλύτερη δύναμη. Στα πειράματα αυτά υπήρχε μεγάλη διασπορά στις διατομικές τιμές ισχύος

και αυτό αποδόθηκε στις διατομικές διαφορές συναρμογής, τεχνικής και επομένως δυνατότητας
αξιοποίησης της «ελαστικής» ενέργειας.
Ενδιαφέροντα είναι και τα ευρήματα του Asmussen .Σε μια σειρά πειραμάτων μέτρησαν την απόδοση
στο κατακόρυφο άλμα από μια αρχική θέση κάμψης των γονάτων και μετά από ταλαντεύσεις, καθώς
επίσης και μετά από μια πτώση από ύψος 0.40μ. Στις τελευταίες αυτές περιπτώσεις προκαλείται
διάταση των τετρακέφαλων πριν από το άλμα με αποτέλεσμα να παρατηρηθεί βελτίωση της
απόδοσης από 10 έως 23%. Σε μια άλλη σειρά πειραμάτων οι ίδιοι ερευνητές μέτρησαν την
ενεργειακή δαπάνη σε δοκιμαζόμενους χαμηλώνοντας και υψώνοντας το σωματικό τους βάρος με
κάμψη και έκταση των γονάτων, δηλαδή ξεκινώντας την μια φορά από την όρθια θέση και την άλλη
από την καθιστή (σχήμα 2-8). Η διαφορά στη μηχανική απόδοση έφτασε σε μερικές περιπτώσεις
15%. Η διαφορά οφείλεται στο γεγονός ότι του θετικού έργου προηγείται το αρνητικό έργο, κατά το
οποίο αποθηκεύεται «ελαστική» ενέργεια.

ΣΧΗΜΑ 2 7. Ισχύς που αναπτύσσεται από τους μυς των ποδιών κατά την ώθηση σ' ένα δρόμο ταχύτητας με
διάφορες ταχύτητες. Η καμπύλη με τη συνεχή γραμμή δείχνει την ισχύ που παράγεται από τα συσταλτά
στοιχεία των μυών, ενώ με την διακεκομμένη την ισχύ που παράγεται από τα ελαστικά στοιχεία και που
οφείλεται στη διάταση των συστελλομένων μυών .

Ταχο-δυναμική σχέση του μυός
Μια θεμελιώδης ιδιότητα του μυός με μεγάλη θεωρητική σπουδαιότητα και απεριόριστες πρακτικές
εφαρμογές, είναι η σχέση που υπάρχει ανάμεσα στην ταχύτητα μυϊκής συστολής και την παραγωγή
μυϊκής δύναμης. Για να γίνει κατανοητή η σχέση αυτή, πρέπει πρώτα να εξετάσουμε τη συμπεριφορά
του μυός όταν συστέλλεται μειομετρικά, αντιρροπώντας αυξανόμενα φορτία. Στην περίπτωση αυτή
παρατηρούνται τα εξής:

ΣΧΗΜΑ 2 8. Μηχανική ισχύς και μεταβολικός ρυθμός κατά το λύγισμα και τέντωμα γονάτων σε διάφορες
συχνότητες με αναπαλμό (κάτω) και χωρίς αναπαλμό (κάνω). Οι αστερίσκοι δηλώνουν τιμές που
αποκτήθηκαν με προσθήκη βάρους 10kg στους ώμους των δοκιμαζόμενων. Η διακεκομμένη γραμμή δείχνει τη
μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου.

(α) Η λανθάνουσα περίοδος, δηλαδή το χρονικό διάστημα που μεσολαβεί μεταξύ διέγερσης και
μηχανικής απάντησης του μυός μεγαλώνει με την αύξηση της επιβάρυνσης. Αυτή η ηλεκτρομηχανική

επιβράδυνση σχετίζεται με την αισθητική υποδοχή, την οπτικοκινητική ολοκλήρωση και την κινητική
εκροή καθώς και τη διάταση των μυϊκών ελαστικών στοιχείων σε σειρά. Όπως είδαμε προηγουμένως,
προηγείται πάντα της βράχυνσης του μυός, η διάταση των ελαστικών στοιχείων. Η διάταση αυτή
απαιτεί κάποιο χρόνο. Όσο μεγαλύτερο είναι το φορτίο, τόσο εκτενέστερη είναι η διάταση και τόσο
μεγαλύτερος ο χρόνος, δηλαδή η ηλεκτρομηχανική επιβράδυνση (σχήμα 2-9)
(β) Η μέγιστη ισομετρική δύναμη επιτυγχάνεται σε λιγότερο από 1sec (σχήμα 2-10). Στις
περισσότερες πρακτικές περιπτώσεις η μυϊκή συστολή είναι βραχύβια και διαρκεί από 0.05-0.4sec
και επομένως σπάνια επιτυγχάνεται μέσα στον περιορισμένο αυτό χρόνο η μέγιστη δύναμη. Φαίνεται
πάντως πως με την προπόνηση η χρονοδυναμική καμπύλη μετατοπίζεται προς τα αριστερά . (γ)Η
συνολική βράχυνση του μυός όπως και η μέγιστη ταχύτητα βράχυνσης μειώνονται με την αύξηση της
επιβάρυνσης.

ΣΧΗΜΑ 2 9. Σχέση μυϊκής βράχυνσης-χρόνου. Πάνω: Το διάγραμμα δείχνει πώς ο μυς βραχύνεται, όταν
υψώνει διάφορα φορτία, μετά από διέγερση, σε προκαθορισμένο αρχικό μήκος. Η τετανική διέγερση αρχίζει σε
χρόνο μηδέν. Από το πρανές των διακεκομμένων γραμμών υπολογίζεται η ταχύτητα της βράχυνσης. Κάτω: Η
μειομετρική συστολή αρχίζει με μια ισομετρική φάση, όπου τα συσταλτά στοιχεία (ΣΣ) βραχύνονται πρώτα και
τεντώνουν τα ελαστικά στοιχεία σε σειρά (ΕΣ) (Α και Β). Η κίνηση αρχίζει όταν η δύναμη έλξης των ΣΣ πάνω
στα ΕΣ ισοδυναμεί ή ξεπερνά τη δύναμη του φορτίου Ρ (Β και Γ)

Από τη σχέση μεταξύ χρόνου και μυϊκής βράχυνσης κατά τη μειομετρική συστολή που παρουσιάζεται
στο σχήμα 2- 9, προκύπτει η θεμελιώδης ιδιότητα της ταχοδυναμικής σχέσης, που δηλώνει πως όσο
πιο γρήγορα συστέλλεται ένας μυς, τόσο πιο λίγη δύναμη παράγει, ή πως ένα ελαφρό αντικείμενο
ανυψώνεται γρηγορότερα από ένα βαρύτερο (σχήμα 3-11). Η σχέση αυτή εκφράζεται με την
ακόλουθη εξίσωση του Hill (1965):

ΣΧΗΜΑ 2 10·

Χρόνο-δυναμική σχέση μυός. Αριστερά: Χρόνος που απαιτείται για να επιτευχθούν διάφορα επίπεδα δύναμης
κατά τη μέγιστη ισομετρική συστολή των εκτεινόντων της κνήμης και των δύο ποδιών. Δεξιά: Κατακόρυφο
άλμα. από στατική αρχική θέση δύο ομάδων με διαφορετική κατανομή ινών ταχείας συστολής (ΤΣ)

V= (P0 - P)b/(P+α)
όπου Ρ = επιβάρυνση του μυός.
Ρ0= μέγιστη δύναμη κατά την ισομετρική συστολή.
α = σταθερή με τη διάσταση της δύναμης.
b= σταθερή με τη διάσταση της ταχύτητας.
V= ταχύτητα βράχυνσης. Όταν Ρ = 0, V επιτυγχάνει την ανώτατη τιμή για έναν ορισμένο μυ.
Η παραπάνω εξίσωση στηρίχτηκε αρχικά σε πειράματα που έγιναν στον απομονωμένο μυ, αλλά
πρόσφατες έρευνες έδειξαν πως έχει γενική εφαρμογή για όλες τις ομάδες μυών του σώματος, ακόμα
και όταν οι μύες δρουν σαν ομάδες και σε διάφορες αρθρώσεις ταυτόχρονα όπως συμβαίνει για
παράδειγμα στο κατακόρυφο άλμα.
Η παρακμή της δύναμης με την αύξηση της ταχύτητας είχε αποδοθεί αρχικά από τον Hill στην
εσωτερική τριβή του μυός. Σήμερα όμως γνωρίζουμε ότι η παρακμή αυτή οφείλεται στις εγκάρσιες
γέφυρες, οι οποίες σε γρήγορες κινήσεις δεν έχουν χρόνο να κάνουν αποτελεσματικές συνδέσεις με
την ακτίνη.

ΣΧΗΜΑ 2 11. Ταχο-δυναμική σχέση μυός. Η ταχύτητα μειώνεται με την αύξηση της επιβάρυνσης. Όταν η
ταχύτητα είναι μηδέν, παράγεται η μέγιστη ισομετρική δύναμη. Αν εφαρμοστούν δυνάμεις μεγαλύτερες από την
ισομετρική, ο μυς επιμηκύνεται (πλειομετρική συστολή). Η διακεκομμένη καμπύλη δείχνει την ισχύ (= δύναμη χ
ταχύτητα) που παράγεται ή απορροφιέται.

Παράγοντες που επηρεάζουν τη δύναμη
Δύναμη λέμε το αίτιο που μπορεί να προκαλέσει παραμόρφωση των σωμάτων ή να αλλάξει την
κινητική τους κατάσταση. Η δύναμη ορίζεται από το θεμελιώδη νόμο της Δυναμικής:
F= m . γ
όπου F= δύναμη που εκφράζεται σε Νιούτον (Ν).
m= μάζα που εκφράζεται σε χιλιόγραμμα (kgr).
γ= επιτάχυνση που εκφράζεται σε μέτρα κατά δευτερόλεπτο κατά δευτερόλεπτο (m.sec'2).
Η μυϊκή δύναμη αναφέρεται στην τάση που παράγει μια μυϊκή ίνα, ένας ολόκληρος μυς ή μια ομάδα
μυών. Σε μυϊκά παρασκευάσματα είναι δυνατή η ενεργοποίηση μιας απομονωμένης μυϊκής ίνας, ενώ
στις φυσιολογικές συνθήκες του σώματος, όπου η μυϊκή δραστηριότητα ελέγχεται από τη βούληση, η
απομονωμένη ενεργοποίηση μιας μυϊκής ίνας είναι αδύνατη. Στο σώμα συνήθως δραστηριοποιείται
μια ομάδα ή ενότητα μυών, ενώ είναι δυνατή και η δραστηριοποίηση ενός μόνο μυός ή ακόμα και

μέρους αυτού. Ο βαθμός στον οποίο οι μυϊκές ίνες ενός μυός συμμετέχουν στην παραγωγή της
μυϊκής δύναμης εξαρτάται από τον αριθμό των κινητικών μονάδων, που επιστρατεύονται σε μια
δοσμένη στιγμή.
Αν σε μια δοσμένη χρονική στιγμή επιστρατευτούν όλες οι κινητικές μονάδες σε διάφορους μυς,
παρατηρούμε πως όλοι οι μύες δεν παράγουν την ίδια μέγιστη δύναμη. Η μέγιστη δύναμη που
μπορεί να παράγει ένας μυς εξαρτάται από τους εξής παράγοντες:
Τύπος μυϊκών ινών. Οι γρήγορες μυϊκές ίνες αναπτύσσουν μεγαλύτερη δύναμη από τις αργές.
Είδος μυϊκής συστολής. Με την πλειομετρική συστολή παράγεται η υψηλότερη δύναμη και με τη
μειομετρική η χαμηλότερη, ενώ με την ισομετρική αναπτύσσεται ενδιάμεση δύναμη.
Ταχύτητα μυϊκής συστολής. Η δύναμη μειώνεται με την αύξηση της ταχύτητας κατά τη μειομετρική
συστολή, ενώ αυξάνεται με την αύξηση της ταχύτητας στην πλειομετρική συστολή.
Αρχικό μήκος μυός. Η δύναμη που αναπτύσσει ένας μυς ποικίλει ανάλογα με το μήκος του. Η μέγιστη
δύναμη αντιστοιχεί στο μήκος ηρεμίας.
Προδιάταση μυός. Αν πριν από τη μυϊκή συστολή διαταθεί ο μυς, αποθηκεύεται ενέργεια στα
ελαστικά του στοιχεία και παράγει μεγαλύτερη δύναμη.
Μυϊκή μάζα. Όσο μεγαλύτερη μάζα έχει ένας μυς, τόσο μεγαλύτερη δύναμη παράγει.
Δράση μοχλών. Το μήκος των μοχλοβραχιόνων δίνει μηχανικό πλεονέκτημα ή μειονέκτημα στην
παραγωγή της μυϊκής δύναμης.
Διάταξη ινών. Η αρχιτεκτονική διάταξη των ινών σ' ένα μυ επηρεάζει την απόδοση του.
Ηλικία και φύλο. Η μέγιστη δύναμη αυξομειώνεται με την ηλικία του ατόμου και είναι μεγαλύτερη στον
άντρα από ότι στην γυναίκα.
Ψυχολογικές αναστολές. Αυτές εμποδίζουν το άτομο να φτάσει το ανώτατο όριο της μυϊκής του
απόδοσης.
Ατομικές διαφορές. Αυτές αναφέρονται τόσο στις ενδοατομικές, όσο και στις διατομικές διαφορές.
Από τους παραπάνω παράγοντες, ο τύπος των μυϊκών ινών αναπτύχθηκε στο προηγούμενο
κεφάλαιο, ενώ το είδος και η ταχύτητα της μυϊκής συστολής, καθώς και το μήκος και η προδιάταση
του μυός αναπτύχθηκαν στις προηγούμενες παραγράφους αυτού του κεφαλαίου. Στη συνέχεια θα
διαπραγματευτούμε τους υπόλοιπους παράγοντες.

Μυϊκή μάζα
Από εμπειρικές παρατηρήσεις γνωρίζουμε πως όσο μεγαλύτερη μάζα έχει ένας μυς τόσο
δυνατότερος είναι. Από θεωρητικής και πρακτικής πλευράς είναι σημαντικό να γνωρίζουμε τη μυϊκή
δύναμη που παράγεται, όχι μόνο σε απόλυτες, αλλά και σε σχετικές τιμές, κατά μονάδα μάζας ή
εγκάρσιας επιφάνειας. Σε μυϊκά παρασκευάσματα είναι εύκολο να γίνουν τέτοιες μετρήσεις και έχει
βρεθεί, για παράδειγμα, πως ο γαστροκνήμιος του βατράχου παράγει 2 έως 3kg.cm2 σε θερμοκρασία
25°C. Στον άνθρωπο όμως, που οι μύες προσφύονται στα οστά, τα οποία δρουν ως μοχλοί, τέτοιες
άμεσες πειραματικές μετρήσεις της ισομετρικής δύναμης είναι δύσκολες. Σε ακρωτηριασμένους,
όπου οι μύες είχαν αποκολληθεί από τα οστά, έγιναν τέτοιες μετρήσει και βρέθηκε πως η δύναμη που
παράγει ένα ανθρώπινος μυς κυμαίνεται από 1,3 έως 2,4kg.cm2 της εγκάρσιας του επιφάνειας. Οι
ειδικές όμως συνθήκες, κάτω από τις οποίες έγιναν οι μετρήσεις δημιουργούν σοβαρές επιφυλάξεις
για την αξιοπιστία των ευρημάτων αυτών.
Το πρόβλημα της πρόσφυσης των μυών στα οστά και της ενέργειας των μοχλών μπορεί να
ξεπεραστεί, αν η δύναμη μετρηθεί σ' ένα καθορισμένο ανατομικό σημείο, αν η γωνία κατάφυσης του
μυός είναι γνωστή και η μάζα του μυός προσδιοριστεί. Πράγματι, ο Ιάπωνας εργοφυσιολόγος Ikai
έκανε με τους συνεργάτες του τέτοιες προσεγμένες μετρήσεις για τους καμπτήρες μυς του
αντιβραχίου, επινοώντας μια υπερηχητική μέθοδο υπολογισμού της μυϊκής μάζας (σχήμα 2-12). Έτσι
βρέθηκε ότι, όσο μεγαλύτερη είναι η εγκάρσια επιφάνεια του μυός, τόσο μεγαλύτερη δύναμη παράγει.
Ο συντελεστής συσχέτισης μεταξύ των δύο παραμέτρων, μυϊκής δύναμης και επιφάνειας είναι 0,80.
Η μέγιστη βουλητική δύναμη, που παράγει ο ανθρώπινος σκελετικός μυς κατά τετραγωνικό
εγκάρσιας του επιφάνειας δεν επηρεάζεται από την κατανομή των μυϊκών του ινών, το φύλο, την
ηλικία, την προπόνηση και την κληρονομικότητα. Ο περιοριστικός παράγοντας είναι η εγκάρσια του
επιφάνεια. Η μέγιστη αυτή δύναμη βρέθηκε σε διάφορες μελέτες να κυμαίνεται από 4 έως 11 Kg/cm2
ή 40έως 110N/cm2. Η μεγάλη αυτή διασπορά μπορεί να αποδοθεί σε μεθοδολογικά σφάλματα
υπολογισμού της παραγόμενης δύναμης, που επηρεάζεται από την πρόσφυση και κατάφυση των
μυών. Η πιο αποδεκτή τιμή είναι των 4 Kg/cm2 ή 40 N/cm2.

ΣΧΗΜΑ 2 12. Μέθοδος προσδιορισμού εγκάρσιας επιφανείας των καμπτήρων του αντιβραχίου. Πάνω:
Υπερηχητικό σύστημα. Το χέρι βυθίζεται σε μια δεξαμενή νερού και η συσκευή σάρωσης παλλόμενη σε μια
έκταση 60°περΐφέρεται γύρω από τη δεξαμενή σε 30 '' και απεικονίζει την εγκάρσια επιφάνεια τον βραχίονα σ'
ένα παλμογράφο, απ' όπου φωτογραφίζεται. Κάτω: Μια συνήθης υπερηχητική φωτογραφία του βραχίονα,
όπου ξεχωρίζει ο μυϊκός, ο λιπώδης και ο οστικός ιστός. Η εγκάρσια επιφάνεια μετριέται με πλανίμετρο. Η
μέγιστη ισομετρική δύναμη των καμπτήρων του αντιβραχίου μετρήθηκε με ένα μετρητή διάτασης, μετατροπέα
δύναμης, σε μία γωνία του αγκώνα 90°.

ΣΧΗΜΑ 2 13. Σχέση μεταξύ μέγιστης ισομετρικής δύναμης των καμπτήρων του αντιβραχίου, που
προσδιορίστηκε στον καρπό του χεριού και της εγκάρσιας του επιφάνειας. Ο προσδιορισμός έγινε με
υπερηχητική φωτογράφηση .

Δράση μοχλών
Οι μύες καταφύονται στα οστά με τους τένοντες τους και σχηματίζουν συστήματα μοχλών. Ένα
τέτοιο σύστημα φαίνεται στο σχήμα 2-14, όπου οι δικέφαλοι μύες καταφύονται στο βραχίονα και
ασκούν μια ελκτική δύναμη η οποία, στο παράδειγμα αυτό, είναι δεκαπλάσια από το πραγματικό
βάρος που υποστηρίζει η παλάμη. Η ελκτική δύναμη επηρεάζεται από το σημείο κατάφυσης του
μυός. Όσο μακρύτερα γίνεται η κατάφυση από τη άρθρωση, τόσο μικρότερη ελκτική δύναμη θα
χρειαστεί για την υποστήριξη ενός δοσμένου βάρους. Από τον πίνακα 2-2 γίνεται φανερό ότι οι μύες
στο σώμα λειτουργούν με μηχανικό μειονέκτημα, δηλαδή με συστήματα μοχλών όπου είναι
αναγκασμένοι να εφαρμόσουν μεγαλύτερες δυνάμεις από το πραγματικό φορτίο, αφού οι καταφύσεις
τους κινούνται σε μικρότερη τροχιά από το φορτίο.
ΠΙΝΑΚΑΣ 2 2. Μηχανική μειονέκτημα διαφόρων μυών του ανθρωπίνου σώματος

Μυς
Τρικέφαλος
Τετρακέφαλος
Ημιτενοντώδεις
Μέγας γλουτιαίος
Δικέφαλος
Γαστροκνήμιος

θέση φορτίου
παλάμη
πόδι
πέλμα
πέλμα
παλάμη
σώμα

Κίνηση
έκταση πήχεως
έκταση κνήμης
κάμψη κνήμης
έκταση μηρού
κάμψη πήχεως
έκταση ποδιού ανύψωση
σώματος

Μηχανικό μειονέκτημα
22
17,5
8,5
8,2
7
2,3

ΣΧΗΜΑ 2 14. Επίδραση μοχλού και διάταξης μυϊκών ινών στην παραγωγή της δύναμης. Αριστερά: Μηχανική
ισορροπία δυνάμεων που δρουν στον πήχη, ενώ η παλάμη υποστηρίζει βάρος 10kg. Η ελκτική δύναμη που
παράγει ο δικέφαλος στο σημείο κατάδυσης είναι δεκαπλάσια από το βάρος (10*25=5Χ. X=50kg). Για τον
ακριβή υπολογισμό πρέπει να ληφθεί υπόψη και η γωνία κατάφυσης του δικέφαλου στον πήχη. Δεξιά: Η
δύναμη που παράγει ένας μυς είναι: α) με παράλληλη διάταξη των ινών του F=A. f .Χ.Β) με . πτεροειδή
διάταξη των ινών των.

όπου F = Δύναμη. Α = συνολική εγκάρσια επιφάνεια, f = δύναμη κάθε μυϊκής ίνας, Χ = αριθμός
ινών σε κάθε εκ.1, L = συνολικό μήκος μυός l = μήκος ίνας και Ά = γωνία έλξης ινών.
Σε καλά γυμνασμένους αθλητές η ελκτική δύναμη που αναπτύσσεται σε αγωνιστικές προσπάθειες
είναι τόσο υψηλή, που μπορεί να προκαλέσει ρήξη του τένοντα, ή ακόμα και κάταγμα του οστού. Έχει
ενδιαφέρον να συγκρίνουμε τις δυνάμεις που απαιτούνται για να προκαλέσουν ρήξη ενός βιολογικού
υλικού. Η δύναμη αυτή κατά τετραγωνικό εκατοστό είναι για τα οστά 1,260kg, για τους τένοντες
700kg, και για τους μυς 5,6kg, ενώ η αντίστοιχη τιμή για το σίδερο είναι 9.000kg . Η μεγάλη
ανθεκτικότητα των τενόντων οφείλεται στη μοριακή τους αρχιτεκτονική και εξηγεί γιατί είναι τόσο
λεπτότεροι από τους μυς με τους οποίους είναι συνδεδεμένοι.
Το μειονέκτημα που παρουσιάζει η κατάφυση του μυός κοντά στην άρθρωση, όσον αφορά την
παραγωγή μυϊκής δύναμης, αντισταθμίζεται με το πλεονέκτημα της παραγωγής πολλαπλάσιας
ταχύτητας στο ακραίο σημείο του μέλους του σώματος. Έτσι μπορούμε να υπολογίσουμε πως,
όταν ο δικέφαλος μυς βραχύνεται 2 εκ., τον ίδιο χρόνο η παλάμη μετακινείται 14 εκ. και, επομένως,
κινείται με εφταπλάσια ταχύτητα από την ταχύτητα της μυϊκής συστολής. Κατά κανόνα, ο ρυθμός
βράχυνσης του μυός είναι 5 έως 10 φορές το μήκος του μυός κατά δευτερόλεπτο και, επομένως, όσο
μακρύτερος είναι ένας μυς, τόσο μεγαλύτερη ταχύτητα αναπτύσσει, μολονότι η ταχύτητα βράχυνσης
ενός σαρκομερίου μπορεί να είναι ίδια σ’ ένα βραχύ και σ’ έναν επιμήκη μυ.

Διάταξη ινών στο μυ
Είναι γνωστό ότι οι μύες ανάλογα με τη διάταξη των μυϊκών τους ινών παίρνουν διάφορες ονομασίες,
όπως ατρακτοειδής, πτεροειδής, ημιπτεροειδής, κ.ά. Η μέγιστη δύναμη που παράγει ένας πτεροειδής
μυς μπορεί να είναι διπλάσια από τη δύναμη που θα παρήγαγε ο ίδιος μυς, αν οι ίνες του είχαν
παράλληλη διάταξη. Τέτοιοι πτεροειδείς μύες είναι ο γαστροκνήμιος και ο ορθός μηριαίος, των
οποίων, όπως φαίνεται και στο σχήμα 2-14, οι ίνες έχουν διάταξη λοξή προς την κατεύθυνση της
έλξης. Οι πτεροειδείς μύες όμως έχουν περιορισμένη ακτίνα κίνησης.

Ηλικία και φύλο
Η μυϊκή δύναμη επηρεάζεται από την ηλικία και το φύλο. Όπως φαίνεται στο σχήμα 2-15, η δύναμη
αυξάνεται προοδευτικά μέχρι την πλήρη ωρίμανση του ατόμου, φτάνοντας στο κορύφωμα της γύρω
στα 20 χρόνια και παραμένοντας στο ίδιο αυτό υψηλό επίπεδο μέχρι την ηλικία των 30 χρόνων. Μετά
την ηλικία αυτή παρακμάζει με σταθερό ρυθμό, που αντιστοιχεί σε λιγότερο από 1% το χρόνο. Έτσι
στην ηλικία των 60 χρόνων, η δύναμη έχει μειωθεί στα 80% σε σύγκριση με τα χρόνια της ακμής.

ΣΧΗΜΑ 2 15. Σχέση μεταξύ μέγιστης ισομετρικής δύναμης (εκατοστιαία αναλογία) διαφόρων μυϊκών ομάδων
και ηλικίας, για τα δύο φύλα. Η δύναμη κορυφώνεται στην ηλικία των 20-30 ετών, όπου παρατηρείται και η
μεγαλύτερη διαφορά (περίπου 40%) μεταξύ αντρών και γυναικών.

Η διαφορά ανάμεσα στα δύο φύλα είναι ανύπαρκτη μέχρι την ηλικία των 10 χρόνων, ενώ αρχίζει να
μεγαλώνει με την ωρίμανση, φτάνοντας στη μεγαλύτερη της διαφοροποίηση στην ηλικία των 20
χρόνων, διαφοροποίηση που διατηρείται στην υπόλοιπη ζωή.
Αξίζει να σημειωθεί πως η παρακμή της δύναμης με την ηλικία και στα δύο φύλα είναι πιο εμφανής
στους μυς των χεριών απ' ότι στους μυς των ποδιών και του κορμού. Η διαφορά στη μυϊκή δύναμη
μεταξύ ανδρών και γυναικών είναι μεγαλύτερη (50%) στους μυς του θώρακα, των χεριών και της
ωμικής ζώνης, είναι μικρότερη (25%) στους μυς των ποδιών (σχήμα 2 -16). Η ερμηνεία των
παρατηρήσεων αυτών πρέπει ν' αναζητηθεί στη σχετική χρησιμοποίηση και επιβάρυνση των
αντίστοιχων μυϊκών ομάδων στην καθημερινή ζωή. Οι γυναίκες έχουν λιγότερες ευκαιρίες
δραστηριοποίησης των μυών των άνω άκρων, ενώ και τα δύο φύλα χρησιμοποιούν τα κάτω άκρα
στον ίδιο περίπου βαθμό.

ΣΧΗΜΑ 2 16 Το πηλίκο της δύναμης αντρών προς γυναίκες. Η διαφορά μεταξύ των δυο φύλων είναι
μεγαλύτερη στους μυς του θώρακα, των χεριών και της ωμικής ζώνης και μικρότερη στους μυς των ποδιών. Η
διαφορά μικραίνει όταν η δύναμη εκφράζεται σε σχετικές τιμές κατά κιλό σωματικού βάρους και κατά κιλό
άλιπου σωματικού βάρους.

Από το ίδιο σχήμα 2-16 προκύπτει ακόμα ότι οι διαφορές που παρατηρούνται στην απόλυτη δύναμη
των διαφόρων μυϊκών ομάδων μεταξύ των δύο φύλων μειώνονται, όταν η δύναμη εκφράζεται κατά
κιλό σωματικού βάρους και, ακόμα περισσότερο, όταν εκφράζεται κατά κιλό άλιπου σωματικού
βάρους. Η παρατήρηση αυτή ενισχύεται και από το γεγονός οι η μυϊκή δύναμη είναι η ίδια και για τα
δύο φύλα κατά τετραγωνικό εκατοστό εγκάρσιας επιφάνειας μυός

Ψυχολογικές αναστολές
Η μέγιστη μυϊκή δύναμη φαίνεται πως περιορίζεται από ψυχολογικές αναστολές. Αυτό σημαίνει πως
κάτω από κανονικές συνθήκες το άτομο δεν μπορεί να φτάσει το ανώτατο όριο της δυνατότητας του.
Το συμπέρασμα αυτό βγήκε από μια σειρά ερευνών, όπου μετρήθηκε η δύναμη του προσαγωγού
του αντίχειρας μιας ομάδας νεαρών ατόμων με εκούσια προσπάθεια, με ηλεκτρική διέγερση του
ωλένιου νεύρου και με υπνωτισμό.
Με ηλεκτρική διέγερση ο μυς παρήγαγε 30% περισσότερη μέγιστη δύναμη απ' ότι με εκούσια
προσπάθεια. Ακόμα με επαναλαμβανόμενες εκούσιες συστολές παρατηρήθηκε μια παρακμή της
μέγιστης δύναμης σαν αποτέλεσμα του καμάτου, που έφτασε σε πολύ χαμηλό επίπεδο.

ΣΧΗΜΑ 2 17. Μέγιστη ισομετρική δύναμη των καμπτήρων του χεριού, με εκούσια προσπάθεια και με
ηλεκτρική διέγερση (του ωλένιου νεύρου κοντά στον αγκώνα με 50-60Volts και 50Ηz) σε επαναλαμβανόμενες
συστολές.

Με επαναλαμβανόμενες όμως ηλεκτρικές διεγέρσεις η παρακμή αυτή ήταν ασύγκριτα μικρότερη
(σχήμα 2-17).

ΣΧΗΜΑ 2 18. Μέγιστη ισομετρική δύναμη των καμπτήρων μυών του αγκώνα (σε εκατοστιαία αναλογία της
συνήθους τιμής), κατά το στάδιο τον υπνωτισμού, με υποβολή δύναμης και αδυναμίας.

Σε μια άλλη σειρά πειραμάτων η μέγιστη δύναμη μπορούσε να τροποποιείται στον ίδιο βαθμό (+30%)
με υπνωτική υποβολή δύναμης ή αδυναμίας (σχήμα 2-18). Ακόμα η εκπυρσοκρότηση ενός
πιστολιού ακριβώς πριν από την προσπάθεια, ή η αναφώνηση μιας κραυγής από τον δοκιμαζόμενο
κατά την προσπάθεια είχαν τα ίδια θετικά αποτελέσματα στην τροποποίηση της μυϊκής δύναμης. Η
ερμηνεία που δίνεται σε όλες αυτές τις παρατηρήσεις είναι ότι κάτω από κανονικές συνθήκες
επικρατούν αναστολές, που μπορεί να προέρχονται από αρνητική ανατροφοδότηση των
περιφερειακών υποδοχέων ή από το κεντρικό νευρικό σύστημα (εγκεφαλικά κέντρα και δικτυωτό
σχηματισμό). Συνέπεια των αναστολών αυτών είναι να μειώνεται το μέγεθος του δυναμικού ενέργειας
που φθάνει στην απόληξη των νεύρων και η παραγόμενη δύναμη να μην είναι η μέγιστη δυνατή. Με
την προπόνηση υπερνικούνται οι αναστολές αυτές και γίνεται διευκόλυνση των νευρικών ώσεων, με
αποτέλεσμα το άτομο να προσεγγίζει το φυσιολογικό του όριο.
Από πρακτικής πλευράς η διευκόλυνση της διόδου των ερεθισμάτων με αυθυποβολή και
αυτοδιέγερση πρέπει, να έχει ευεργετικές επιπτώσεις στ' αγωνίσματα εκείνα, που η μυϊκή δύναμη και
η ισχύς παίζουν πρωταρχικό ρόλο. Ακόμα, έτσι μπορούν να εξηγηθούν τα «υπεράνθρωπα»
κατορθώματα μυϊκής δύναμης σε στιγμές που τίθεται σε κίνδυνο η ανθρώπινη ύπαρξη.

Ενδοατομικές και διατομικές διαφορές
Ο συντελεστής συσχέτισης στην ισομετρική και ισοτονική δύναμη, που παράγεται μεταξύ
ετερόπλευρων μυϊκών ομάδων, καμπτήρων και εκτεινόντων μυών, στο ίδιο άτομο είναι υψηλός (r=
0,80) ενώ ο συντελεστής μεταξύ διαφόρων μυϊκών του ομάδων είναι χαμηλός (r= O,40). Υπάρχουν
επίσης αισθητές ατομικές διαφορές. Η σταθερή απόκλιση από το μέσο όρο για άτομα με το ίδιο
σωματικό βάρος, ηλικία και φύλο είναι +15% έως +20%. Ακόμα παρατηρείται σημαντική απόκλιση
από μέρα σε μέρα στο ίδιο άτομο που κυμαίνεται από +10% έως +20%.

Ανάπτυξη μυϊκής δύναμης
Είναι γνωστό από τα πανάρχαια χρόνια ότι με τη συστηματική άσκηση βελτιώνεται η μυϊκή δύναμη,
ταχύτητα, ισχύς και αντοχή. Οι προπονητές της αρχαιότητας με την οξεία παρατηρητικότητα τους
έκαναν διάκριση της ποσότητας και ποιότητας των προπονητικών ερεθισμάτων και τη
χρησιμοποίησαν κατάλληλα για την προοδευτική βελτίωση της νευρομυϊκής και γενικά της σωματικής
απόδοσης. Πειραματικές έρευνες που έγιναν στα τέλη του περασμένου αιώνα επαλήθευσαν τις
προπονητικές αρχές της επιβάρυνσης και εξειδίκευσης για τη βελτίωση της μυϊκής δύναμης, που τις
διατύπωσε για πρώτη φορά ο Γαληνός πριν δύο χιλιάδες χρόνια.

Αρχή της επιβάρυνσης
Η μυϊκή δύναμη και αντοχή αναπτύσσεται μόνον όταν οι μύες φορτίζονται με επιβαρύνσεις
μεγαλύτερες από εκείνες που συνήθως αντιμετωπίζουν.

ΣΧΗΜΑ 2 19. Η αρχή της επιβάρυνσης. Δύο ομάδες νεαρών ατόμων, άσκησαν τους καμπτήρες της άρθρωσης
του αγκώνα με διαφορετικές επιβαρύνσεις, παράγοντας όμως το ίδιο συνολικό έργο. Η μυϊκή δύναμη των
ατόμων που γυμνάστηκαν με προοδευτικά αυξανόμενες επιφορτίσεις σημείωσε εκπληκτική αύξηση, ενώ στα
άτομα που γυμνάστηκαν με υπερφορτίσεις παρέμεινε σε χαμηλά επίπεδα.

Με συνηθισμένες επιβαρύνσεις, η μυϊκή δύναμη και αντοχή διατηρεί το ίδιο επίπεδο και δεν
βελτιώνεται (σχήμα 2-19). Η θεμελιώδης αυτή παρατήρηση αποτέλεσε τη βάση για τη διαμόρφωση
της αρχής της επιβάρυνσης και εφαρμόζεται σε όλα τα προπονητικά προγράμματα. Σύμφυτη με την
αρχή της επιβάρυνσης είναι η έννοια της προοδευτικής αντίστασης. Αυτό σημαίνει ότι στην πορεία
της προπόνησης η επιβάρυνση πρέπει να προσαρμόζεται σε υψηλότερα επίπεδα, ανάλογα με τη
λειτουργική προσαρμοστικότητα και απόδοση των μυών. Έτσι, για παράδειγμα, αν ένας αθλητής
στην αρχή του προπονητικού του προγράμματος μπορεί να σηκώνει με τους καμπτήρες του
αντιβραχίου ένα βάρος 50 κιλών 6 φορές, με την πρόοδο της προπόνησης μπορεί να σηκώνει το ίδιο
βάρος περισσότερες φορές. Για να είναι τα προπονητικά ερεθίσματα αποτελεσματικά και να
προκαλούν πρόσθετη βελτίωση της μυϊκής δύναμης, το αρχικό φορτίο πρέπει να αυξηθεί έτσι, ώστε
οι επαναλήψεις να περιοριστούν στο αρχικό επίπεδο. Την έννοια της προοδευτικής αντίστασης με
βάρη επινόησε ο DeLorme (1945) και την τελειοποίησαν οι Hellebrandt και Houtz (1956). Οι
τελευταίοι αυτοί ερευνητές διεξήγαγαν 620 πειράματα σε 17 άνδρες και κατέληξαν στα εξής
συμπεράσματα:
(α) Η μυϊκή δύναμη και αντοχή αυξάνονται όταν επαναλαμβανόμενη άσκηση γίνεται με μεγάλη
αντίσταση.
(β) Η κλίση της καμπύλης που εκφράζει την αύξηση με την προπόνηση ποικίλει ανάλογα με το
μέγεθος, τη συχνότητα και τη διάρκεια της επιβάρυνσης.
(γ) Απλή επανάληψη μυϊκών συστολών, που επιβαρύνει ελάχιστα το νευρομυϊκό σύστημα, έχει λίγη
επίδραση στη λειτουργική προσαρμογή των σκελετικών μυών.
(δ) Το έργο που γίνεται στη μονάδα του χρόνου (δηλ. η ισχύς) είναι η πιο κρίσιμη παράμετρος από
την οποία εξαρτάται ο βαθμός της απόδοσης,
(ε) Ο ρυθμός με τον οποίο αυξάνεται η λειτουργική προσαρμογή υπαινίσσεται ότι το κεντρικό νευρικό
σύστημα παίζει σημαντικό ρόλο.
(στ) Η ικανότητα ανάπτυξης μέγιστης δύναμης φαίνεται να εξαρτάται από την ιδιοδεκτική
διευκόλυνση, με την οποία σχετίζεται η προπονητική επιβάρυνση.

Αρχή της εξειδίκευσης
Μεγιστοποίηση της νευρομυϊκής απόδοσης για μια συγκεκριμένη κίνηση σημειώνεται όταν
εφαρμόζεται η αρχή της εξειδίκευσης, δηλαδή όταν επιστρατεύονται κατά την προπόνηση οι σχετικές
με την κίνηση μυϊκές ομάδες. Εφαρμογή της αρχής αυτής ακόμα σημαίνει ότι σ' ένα προπονητικό
πρόγραμμα λαμβάνεται υπόψη α) το είδος της μυϊκής συστολής, αν δηλαδή είναι ισομετρική,
μειομετρική ή πλειομετρική, β) η ταχύτητα της μυϊκής συστολής και γ) το κινητικό πρότυπο, δηλαδή η
έκταση της κίνησης και η αρθρική γωνία στην οποία η κίνηση εκτελείται.

ΣΧΗΜΑ 2 20 Αρχή της εξειδίκευσης, επίδραση διαφόρων προπονητικών επιβαρύνσεων στην ταχοδυναμική
σχέση. Η προπόνηση έγινε στους καμπτήρες της άρθρωσης του αγκώνα τεσσάρων ομάδων νεαρών ατόμων

και αποτελούταν από δέκα μέγιστες συστολές μια φορά την ημέρα, για οκτώ εβδομάδες. Στην ομάδα Α η
επιβάρυνση ήταν μηδέν. στη Β μέγιστη. στη Γ 30% και στην Δ 60% της μέγιστης.

Ένα χαρακτηριστικό παράδειγμα της αρχής της εξειδίκευσης είναι η επίδραση των διαφόρων
προπονητικών ερεθισμάτων στην ταχοδυναμική σχέση. Η καμπύλη που εκφράζει τη σχέση αυτή
μετατοπίζεται με την προπόνηση προς τα πάνω. Η μετατόπιση όμως αυτή εξαρτάται από το είδος
των ερεθισμάτων (σχήμα 2-20). Έτσι, όταν η προπόνηση γίνεται χωρίς επιβάρυνση, αλλά με μεγάλη
ταχύτητα συστολής, αυξάνεται μόνο η ταχύτητα όταν γίνεται με τη μέγιστη δυνατή επιβάρυνση
αυξάνεται μόνο η μέγιστη δύναμη και, όταν γίνεται με ενδιάμεσες επιβαρύνσεις (30% έως 60%)
αυξάνεται τόσο η ταχύτητα, όσο και η δύναμη, με αντίστοιχη βελτίωση στη μυϊκή ισχύ.

ΣΧΗΜΑ 2 21. Σύγκριση δύο μεθόδων προπόνησης, με χαμηλή και υψηλή ταχύτητα συστολής των εκτεινόντων
της άρθρωσης του γονάτου για τη βελτίωση της δύναμης τους. Προπόνηση με υψηλή ταχύτητα (300°.sec-1)
βελτίωσε τη δύναμη σ' όλες τις ταχύτητες έκτασης του γονάτου, ενώ με χαμηλή ταχύτητα μόνο σε μικρές
ταχύτητες έκτασης.

Μια άλλη επιβεβαίωση της αρχής της εξειδίκευσης βρίσκεται στο σχήμα 2-21, που στηρίζεται σε
δεδομένα μιας έρευνας, όπου συγκρίθηκαν δύο μέθοδοι προπόνησης για τη βελτίωση της μυϊκής
δύναμης. Στην έρευνα αυτή μετρήθηκε η δύναμη των εκτεινόντων της κνήμης σε δύο ομάδες νεαρών
ατόμων σ’ ένα ισοκινητικό μηχάνημα, πριν και μετά την προπόνηση, που γινόταν 3 ημέρες την
εβδομάδα και διάρκεσε 6 εβδομάδες. Η προπόνηση της μιας ομάδας περιλάμβανε εκτάσεις της
κνήμης (5 σειρές από 6 μέγιστες συστολές η κάθε σειρά) με χαμηλή ταχύτητα (60°.sec-1) ενώ η
προπόνηση της άλλης ομάδας περιλάμβανε επίσης εκτάσεις της κνήμης (5 σειρές από 12-μέγιστες
συστολές η κάθε σειρά) αλλά με πολύ υψηλή ταχύτητα (300°.sec-1)· To συνολικό έργο ήταν το ίδιο και
για τις δύο ομάδες. Από τη σύγκριση των αποτελεσμάτων προκύπτει ότι: προπόνηση μ’ υψηλή
ταχύτητα συστολής προκαλεί βελτίωση της μυϊκής δύναμης σ' όλες τις ταχύτητες ενώ προπόνηση με
χαμηλή ταχύτητα συστολής προκαλεί βελτίωση μόνο σε μικρές ταχύτητες.

Προπονητικά ερεθίσματα
Ποια πρέπει να είναι τα χαρακτηριστικά γνωρίσματα του ερεθίσματος, δηλαδή η ένταση, η διάρκεια
και η συχνότητα, για τη μεγιστοποίηση της μυϊκής δύναμης; Η διερεύνηση του προβλήματος αυτού
έχει αποτελέσει το αντικείμενο μακρόχρονης ερευνητικής προσπάθειας πολλών ερευνητών. Ιδιαίτερη
όμως αναφορά πρέπει να γίνει στις πρωτοπόρες έρευνες των Γερμανών ερευνητών Miiller, Hettinger
και Rohmerst οι οποίοι προσδιόρισαν ποσοτικά τα προπονητικά ερεθίσματα που προκαλούν
μεγιστοποίηση της μυϊκής δύναμης. Πρέπει όμως να τονιστεί ότι τ' αποτελέσματα αυτά αναφέρονται
μόνο σ' ένα είδος της μυϊκής συστολής, την ισομετρική, και δεν έχουν εφαρμογή σε αθλητές υψηλού
επιπέδου, οι οποίοι πρέπει στην προπόνηση τους να εφαρμόζουν την αρχή της εξειδίκευσης με
μυϊκές συστολές που απομιμούνται τις αντίστοιχες αθλητικές κινήσεις.
Ένταση ερεθίσματος (σχήμα 2-22α). Η μέγιστη βελτίωση της μυϊκής δύναμης επιτυγχάνεται με
ένταση που αντιστοιχεί στο 40-50% της μέγιστης βουλητικές ισομετρικής συστολής. Η βελτίωση αυτή
είναι περίπου 3-4% την εβδομάδα για τους καμπτήρες του αγκώνα. Μολονότι η εκατοστιαία
βελτίωση διαφέρει για τις διάφορες μυϊκές ομάδες, η καμπύλη βελτίωσης είναι η ίδια για όλες τις
ομάδες. Η μυϊκή δύναμη παραμένει αμετάβλητη όταν η ένταση της άσκησης κυμαίνεται από 20-30%
της μέγιστης μυϊκής δύναμης. Φαίνεται ότι η ζώνη αυτή αντιστοιχεί στις επιβαρύνσεις της
καθημερινής δραστηριότητας. Η μυϊκή δύναμη παρακμάζει όταν η επιβάρυνση των μυών είναι
χαμηλότερη από 20% της μέγιστης μυϊκής δύναμης. Επειδή ο καθορισμός της ποσοστιαίας μέγιστης

δύναμης απαιτεί τη χρήση δυναμόμετρου, για πρακτικούς λόγους μπορεί να χρησιμοποιείται κατά την
προπόνηση μέγιστη προσπάθεια.

ΣΧΗΜΑ 2 22 Η επίδραση της έντασης, διάρκειας και συχνότητας των προπονητικών ερεθισμάτων στη
βελτίωση της δύναμης. Η μέγιστη βελτίωση επιτυγχάνεται με: (α) ένταση 40-50% της μέγιστης ισομετρικής
συστολής (β) διάρκεια 20% της μέγιστης διάρκειας της μέγιστης ισομετρικής συστολής και (γ) συχνότητα μια
φορά την ημέρα.

Διάρκεια ερεθίσματος (σχήμα 2-22β). Η διάρκεια της ισομετρικής συστολής που προκαλεί βελτίωση
της δύναμης είναι περίπου 10-20% της μέγιστης διάρκειας της μέγιστης ισομετρικής συστολής.
Επειδή η μέγιστη διάρκεια της μυϊκής συστολής είναι περίπου 10sec, η διάρκεια της συστολής κατά
την προπόνηση πρέπει να είναι 1-2sec. Η ένταση της προσπάθειας στην περίπτωση αυτή είναι
μέγιστη. Αν η ένταση είναι χαμηλότερη, ο χρόνος συστολής παρατείνεται ανάλογα. Έτσι, όταν για
παράδειγμα η ένταση είναι 2/3 της μέγιστης δύναμης, η διάρκεια της προπονητικής συστολής είναι 46sec.
Συχνότητα ερεθίσματος (σχήμα 2-22γ). Η μέγιστη βελτίωση της μυϊκής δύναμης παρατηρήθηκε μ’
ένα μέγιστο προπονητικό ερέθισμα την ημέρα. Επανάληψη του ίδιου ερεθίσματος εφτά φορές την
ημέρα δεν προκάλεσε πρόσθετη ευεργετική επίδραση στη μυϊκή δύναμη. Η βελτίωση περιορίστηκε
στο 80% όταν η προπόνηση γινόταν κάθε δεύτερη μέρα, στο 60% όταν γινόταν δυο φορές τη
εβδομάδα, στο 40% όταν γινόταν μια φορά την εβδομάδα και ήταν ανύπαρκτη όταν η προπόνηση με
μια μέγιστη συστολή γινόταν κάθε δεύτερη εβδομάδα. Οι παρατηρήσεις αυτές δείχνουν ότι το χρονικό
διάστημα που μεσολαβεί μεταξύ προπονήσεων παίζει καθοριστικό ρόλο στις μυϊκές προσαρμογές.
Με βάση τα παραπάνω ευρήματα συμπεραίνουμε ότι, η μυϊκή δύναμη μπορεί να βελτιωθεί με μια
μέγιστη ισομετρική συστολή διάρκειας ενός δευτερόλεπτου κάθε ημέρα. Γεννιέται όμως το ερώτημα,
αν η αύξηση της διάρκειας και της συχνότητας της συστολής μπορεί να προκαλέσει παραπέρα
βελτίωση της μυϊκής δύναμης. Σχετικές έρευνες έδειξαν πως αυτό συμβαίνει. Ένα πρόγραμμα με 5
μέγιστες συστολές κάθε μέρα, διάρκειας 6sec η κάθε μια που γινόταν κάθε δυο λεπτά βελτίωσε
σημαντικά τη μυϊκή δύναμη. Η παραπέρα αυτή βελτίωση φαίνεται να σχετίζεται με την αρχική δύναμη
του ατόμου και το δυνητικό όριο δύναμης του.

ΣΧΗΜΑ 2 23. 0 σχετικός ρόλος της νάρκης και μυϊκής προσαρμογής στην προπόνηση δύναμης. Στην αρχική
φάση της προπόνησης υπερισχύει η νευρική προσαρμογή. Οι περισσότερες έρευνες μυϊκής προπόνησης
αναφέρονται σ' αυτή τη φάση. Σε προχωρημένη προπόνηση η βελτίωση περιορίζεται από τη μυϊκή
προσαρμογή, δηλ. την υπερτροφία, και πολλοί υποκύπτουν στον πειρασμό να χρησιμοποιήσουν αναβολικά
όταν δεν προκαλείται πρόσθετη υπερτροφία μόνο με προπόνηση.

Η αιτιολογία αύξησης της μυϊκής δύναμης με την προπόνηση συνοψίζεται στο σχήμα 2-23 Σ' ένα
αρχικό στάδιο η αύξηση αποδίδεται κύρια στην κινητική μάθηση και τη νευρομυϊκή προσαρμογή, ενώ
σ' ένα προχωρημένο στάδιο σε ιστοχημικές μεταβολές και την υπερτροφία των μυϊκών κυττάρων Με
τον ίδιο τρόπο ερμηνεύεται, η βελτίωση της δύναμης σε νεαρά και προχωρημένης ηλικίας άτομα.
Φαίνεται πως με την ηλικία περιορίζεται η ικανότητα του οργανισμού για βιοσύνθεση και η βελτίωση
της δύναμης είναι καθαρά αποτέλεσμα νευρικών μεταβολών. Τέλος πρέπει να σημειωθεί ότι, όταν
γυμνάζονται μύες του ενός πλευρού παρατηρείται μια σημαντική αύξηση της δύναμης και στους μυς
του άλλου πλευρού. Η βελτίωση αυτή αποδίδεται στην ακτινοβολία των νευρικών ώσεων κατά την
προπόνηση.

Αλληλεπίδραση προπονητικών ερεθισμάτων
Σύμφωνα με την αρχή της εξειδίκευσης, για την ανάπτυξη της μυϊκής δύναμης και της μυϊκής
αντοχής, πρέπει να εφαρμόζονται κατά κανόνα εξειδικευμένα προπονητικά ερεθίσματα. Έτσι, και σε
συνδυασμό με την αρχή της επιβάρυνσης, για τη βελτίωση της δύναμης εφαρμόζονται ερεθίσματα
μεγάλης έντασης με λίγες επαναλήψεις, ενώ για τη βελτίωση της αντοχής μικρής έντασης με πολλές
επαναλήψεις.

ΣΧΗΜΑ 2 24. Αλληλεπίδραση ερεθισμάτων δύναμης και αντοχής, που εφαρμόζονται με ξεχωριστά
προγράμματα. Τα προγράμματα εφαρμόστηκαν σε 3 διαφορετικές ομάδες, 3 ημέρες την εβδομάδα για 9
εβδομάδες. Την άσκηση αποτελούσαν συστολές πλειομετρικές των καμπτηρών του αγκώνα
Πρόγραμμα Α: είναι μεγάλης έντασης με λίγες επαναλήψεις, δηλ. 3 σειρές άσκησης με 6-8 επαναλήψεις
σχετικής μέγιστης δύναμης.
Πρόγραμμα Β: είναι μέτριας έντασης με μέτριο αριθμό επαναλήψεων, δηλ. 2 σειρές άσκησης με 30-40
επαναλήψεις σχετικής μέγιστης δύναμης.
Πρόγραμμα Γ: είναι μικρής έντασης με πολλές επαναλήψεις, δηλ. 1 σειρά άσκησης με 100-150 επαναλήψεις
σχετικής μέγιστης δύναμης..

Έρευνες όμως έχουν δείξει πως υπάρχει κάποια αλληλεπίδραση των ερεθισμάτων δύναμης και
αντοχής, δηλαδή με «ερεθίσματα δύναμης» βελτιώνεται ταυτόχρονα και η μυϊκή αντοχή και με

«ερεθίσματα αντοχής» βελτιώνεται ταυτόχρονα και η μυϊκή δύναμη, μολονότι στη δεύτερη περίπτωση
η βελτίωση της δύναμης είναι περιορισμένη (σχήμα 2-24). Αυτό σημαίνει ότι, αν ο στόχος δεν είναι η
μεγιστοποίηση αποκλειστικά της μυϊκής δύναμης ή της μυϊκής αντοχής, μπορεί να χρησιμοποιείται
ένα πρόγραμμα βελτίωσης της δύναμης που θα έχει ταυτόχρονα ευεργετική επίδραση στην αντοχή.
Πρέπει να τονιστεί ότι η ταυτόχρονη εφαρμογή δυο διαφορετικών προγραμμάτων, που αποβλέπουν
ξεχωριστά στη βελτίωση της δύναμης και αντοχής, περιορίζει τη μεγιστοποίηση των αποτελεσμάτων.

ΣΧΗΜΑ 2 25. Αλληλεπίδραση ερεθισμάτων δύναμης (Λ) και αντοχής (Α) όταν εφαρμόζονται ξεχωριστά και
ταυτόχρονα.

Σε μια έρευνα η βελτίωση της δύναμης ήταν 20% μεγαλύτερη, όταν εφαρμόστηκε ένα αποκλειστικό
πρόγραμμα δύναμης, σε σύγκριση μ’ ένα άλλο πρόγραμμα δύναμης και αντοχής (σχήμα2-25).
Φαίνεται δηλαδή ότι υπάρχει μια αρνητική αλληλεπίδραση των προπονητικών ερεθισμάτων και ότι οι
μύες δεν μπορούν να προσαρμοστούν ταυτόχρονα στον ίδιο βαθμό στις διαφορετικές λειτουργικές
απαιτήσεις.

Οριακή δύναμη
Το κατώφλι του προπονητικού ερεθίσματος κλιμακώνεται σε υψηλότερα επίπεδα με την αύξηση της
μυϊκή δύναμης, μέχρι ένα ανώτατο σημείο που παύει πια να είναι αποτελεσματικό. Το σημείο αυτό
αντιπροσωπεύει το όριο της μυϊκής δύναμης.

ΣΧΗΜΑ 2 26 Ο χρόνος που απαιτείται για να φτάσει ο μυς το όριο δύναμης του εξαρτάται από την αρχική τον
σχετική δύναμη. Για παράδειγμα, όταν η αρχική του δύναμη είναι 95.5% τον ορίου απαιτούνται 21/2
εβδομάδες προπόνηση, ενώ όταν είναι 80.5% απαιτούνται 5 εβδομάδες.

Ο χρόνος που απαιτείται για να φτάσει ένας μυς το όριο δύναμης του εξαρτάται από την αρχική του
δύναμη (σχήμα 2-26). Όσο χαμηλότερη είναι, τόσο περισσότερος χρόνος απαιτείται για την επίτευξη
του ορίου δύναμης.

ΣΧΗΜΑ 2 27. Ο ρυθμός βελτίωσης της μυϊκής δύναμης είναι αντίστροφα ανάλογος με την αρχική δύναμη. Για
παράδειγμα, η εβδομαδιαία βελτίωση είναι περίπου 2% όταν η αρχική δύναμη είναι 95% και 7%. όταν είναι
60% του ορίου.

Ο ρυθμός βελτίωσης της μυϊκής δύναμης είναι αντίστροφα ανάλογος με την αρχική δύναμη, όπου η
μυϊκή δύναμη εκφράζεται πάντα σε ποσοστό της οριακής δύναμης (σχήμα2-27). Αυτό σημαίνει ότι
όσο περισσότερο προσεγγίζει η αρχική την οριακή δύναμη, τόσο μικρότερος θα είναι ο ρυθμός
βελτίωσης της δύναμης.
Σημειώνεται ότι οι μύες που χρησιμοποιούνται σε καθημερινές ασχολίες έχουν το 83% της οριακής
δύναμης, ενώ μύες που δεν χρησιμοποιούνται μόνο το 37%.

Μυϊκή προσαρμοστικότητα
Η ικανότητα του μυός να προσαρμόζεται στα κατάλληλα προπονητικά ερεθίσματα και ν' αυξάνει τη
δύναμη του εξαρτάται από α) τη μυϊκή ομάδα, β) την ηλικία και το φύλο και γ) την υπεριώδη
ακτινοβολία.
Μυϊκή ομάδα. Μύες που επιβαρύνονται στις καθημερινές φυσικές δραστηριότητες και λειτουργούν
κοντά στο όριο τους βελτιώνονται ελάχιστα με την προπόνηση. Έτσι η ποσοστιαία εβδομαδιαία
βελτίωση είναι 1% για τους καμπτήρες του κορμού, 2% για το δικέφαλο βραχιόνιο, 4% για τον
τετρακέφαλο και 6% για το γαστροκνήμιο. Με την ίδια έννοια, αθλητές υψηλού επιπέδου βελτιώνουν
τη δύναμη τους ελάχιστα γιατί έχουν προσεγγίσει ή φθάσει το όριο τους.

ΣΧΗΜΑ 2 28. Η επίδραση της ηλικίας και του φύλλου στη μυϊκή προσαρμοστικότητα, όπως εκφράζονται με τη
βελτίωση της δύναμης.

Ηλικία και φύλο. Η προσαρμοστικότητα του μυός επηρεάζεται από την ηλικία και το φύλο (σχήμα 228). Η μέγιστη προσαρμοστικότητα στους άρρενες παρατηρείται στη δεκαετία των 20-30 ετών. Στην
προεφηβική ηλικία η μυϊκή προσαρμοστικότητα είναι περιορισμένη, παρά την επικρατούσα αντίληψη
για το αντίθετο. Σε αγόρια ηλικίας 10 ετών η προσαρμοστικότητα είναι 60% της μέγιστης ανδρικής
(20-30 ετών) και αυξάνεται απότομα μέχρι την πλήρη ωριμότητα τους. Μετά την ηλικία των 30 ετών
μειώνεται και φτάνει το χαμηλότερο της επίπεδο στην τρίτη ηλικία, όπου είναι πολύ μικρότερη από
την προεφηβική ηλικία.
Η μυϊκή προσαρμοστικότητα στις γυναίκες είναι περίπου 50% από εκείνη που παρατηρείται στους
άντρες και χωρίς σημαντικές διακυμάνσεις με την ηλικία. Η διαφορά, όμως, μεταξύ των, δύο φύλων
στην προεφηβική ηλικία είναι μικρή (10-15%) και στην τρίτη ηλικία ασήμαντη. Προφανώς οι διαφορές
αυτές με τη ηλικία και το φύλο οφείλονται στις διαφορές έκκρισης της αντρικής ορμόνης και την
αναβολική της δράση.
Υπεριώδης ακτινοβολία. Έχει παρατηρηθεί πως η βελτίωση της μυϊκής δύναμης στους θερινούς
μήνες είναι μεγαλύτερη από ότι στους φθινοπωρινούς" και τους χειμερινούς. Η εποχιακή αυτή
επίδραση στη μυϊκή προσαρμοστικότητα αποδίδεται στη διαφορά της υπεριώδους ακτινοβολίας και
έχει επαληθευτεί με την εφαρμογή τεχνικών υπεριωδών ακτινών.

Διακοπή της προπόνησης
Οι μυϊκές προσαρμογές που προκαλούνται με την προπόνηση αντιστρέφονται με τη διακοπή της. Ο
ρυθμός παρακμής της μυϊκής δύναμης επηρεάζεται από τη συχνότητα προπόνησης πριν, και το
βαθμό ακινησίας μετά τη διακοπή της. Μετά τον τερματισμό της προπόνησης ο ρυθμός μείωσης της
δύναμης είναι 1/3 πιο αργός από το ρυθμό της αύξησης της.

ΣΧΗΜΑ 2 29. Αυξομείωση της μυϊκής δύναμης σαν αποτέλεσμα της συχνότητας εφαρμογής προπονητικών
ερεθισμάτων.

Η εξάρτηση της απώλειας της μυϊκής δύναμης από τη συχνότητα της άσκησης παρουσιάζεται στο
σχήμα 2-29. Όταν η προπόνηση γίνεται μια φορά την ημέρα, η αύξηση της δύναμης είναι απότομη,
όπως απότομη είναι και η παρακμή της μετά τον τερματισμό της προπόνησης. Όταν η προπόνηση
γίνεται στην αρχή σε καθημερινή βάση και μετά σε εβδομαδιαία, παρατηρείται μια επιβράδυνση τόσο
στην αύξηση όσο και στη μείωση της δύναμης. Η παρακμή της δύναμης σημειώνεται σε πολύ
αργότερο ρυθμό όταν η προπόνηση για την απόκτηση της γίνεται μια φορά την εβδομάδα.
ΠΙΝΑΚΑΣ 2 3. Εξάρτηση της αύξησης και μείωσης της δύναμης από τη συχνότητα της προπόνησης.

Συχνότητα
Ποσοστό (%)
Ποσοστό (%)
προπόνησης
αύξησης
μείωσης
φορές την εβδομάδα
δύναμης
δύναμης
Ι
40
12
2
45
14
3
65
20
4
80
26
6
100
36
18
100
36
Ο πίνακας 2-3 δείχνει τη συσχέτιση μεταξύ συχνότητας προπόνησης και αυξομείωση της δύναμης.
Γίνεται φανερό ότι πύκνωση της προπονητικής συχνότητας σε τρεις φορές την ημέρα (18 φορές την
εβδομάδα) δεν προκαλεί πρόσθετη αύξησή μείωση της μυϊκής δύναμης.

ΣΧΗΜΑ 2 30. Διατήρηση της μυϊκής δύναμης μετά τον τερματισμό της προπόνησης με πλήρη αποχή από
άσκηση (κάνω), με περιοδική άσκηση μια φορά κάθε έξι εβδομάδες (μέσο) και μια φορά κάθε δεύτερη
εβδομάδα (κάτω). Η προπόνηση διάρκεσε 12 εβδομάδες και γινόταν μια φορά κάθε ημέρα. Η δύναμη
εκφράζεται σε ποσοστό της αρχικής τιμής πριν την προπόνηση.

Η διατήρηση της δύναμης μετά τον τερματισμό της προπόνησης, που προκάλεσε τη μέγιστη
προσαρμογή, έχει επίσης αποτελέσει αντικείμενο έρευνας (σχήμα 2-30). Μετά την ολοκλήρωση ενός
προγράμματος που διάρκεσε 12 εβδομάδες και γινόταν καθημερινά, η παρακμή της δύναμης
εξαρτήθηκε από τη συχνότητα της άσκησης. Όταν η άσκηση σταμάτησε τελείως, ο ρυθμός παρακμής

της δύναμης ήταν γρήγορος και σε 30 εβδομάδες επανήλθε στο αρχικό επίπεδο που βρισκόταν πριν
την προπόνηση. Όταν η άσκηση συνεχίστηκε περιοδικά, μια φορά κάθε έξι εβδομάδες, ο ρυθμός
παρακμής επιβραδύνθηκε έτσι, ώστε σε 60 εβδομάδες μετά τον τερματισμό της προπόνησης η
δύναμη ήταν 20% πάνω από το αρχικό επίπεδο. Τέλος, η δύναμη διατηρήθηκε στο επίπεδο που
έφτασε με την προπόνηση, όταν η άσκηση συνεχίστηκε με συχνότητα μια φορά κάθε δεύτερη
εβδομάδα. Αξίζει ακόμα να σημειωθεί, ότι ο ρυθμός μείωσης της δύναμης σε μια περίοδο
ακινητοποίησης είναι σχετικά μεγαλύτερος σε ένα γυμνασμένο απ' ότι σ’ ένα αγύμναστο άτομο.

Μυϊκή αντοχή
Η μυϊκή αντοχή αναφέρεται στην ικανότητα ενός μυός, ή μιας ομάδας μυών, να διατηρεί, ή να
επαναλαμβάνει συστολές χωρίς κάματο. Η μυϊκή, ή τοπική αντοχή διακρίνεται από την
καρδιοαναπνευστική. ή γενική αντοχή, που αναφέρεται στην παραγωγή έργου από μεγάλες μυϊκές
ομάδες και σχετίζεται με τη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου, όπως θ’ αναπτύξουμε αργότερα.
Η μυϊκή αντοχή εξαρτάται από την επιβάρυνση του μυός. Όσο μικρότερη είναι η επιβάρυνση, τόσο
περισσότερο χρόνο μπορεί ο μυς να διατηρήσει μια ισομετρική συστολή, ή τόσο περισσότερο έργο
μπορεί να παράγει.

ΣΧΗΜΑ 2 31. Σχέση μεταξύ μέγιστου χρόνου διατήρησης μιας ισομετρικής συστολής και της έντασης της (%
της μέγιστης ισομετρικής συστολής). Οι τιμές είναι μέσοι όροι από διάφορες μυϊκές ομάδες. Γίνεται φανερό ότι
μια μυϊκή συστολή που έχει ένταση 50% της μέγιστης μπορεί να διατηρηθεί ακριβώς ένα λεπτό, ενώ όταν έχει
ένταση μικρότερη από 15% (διακεκομμένη γραμμή) μπορεί να διατηρηθεί σχεδόν «επ' αόριστο».

Το σχήμα 2-31 δείχνει τη σχέση που υπάρχει μεταξύ της αντοχής και του ποσοστού της μέγιστης
βουλητικής συστολής. Είναι φανερό ότι η μέγιστη ισομετρική συστολή μπορεί να διατηρηθεί μόνο για
λίγα δευτερόλεπτα, το 50% της μέγιστης συστολής για ένα λεπτό, ενώ το 10-15% της μέγιστης
συστολής μπορεί να διατηρηθεί για απεριόριστο σχεδόν χρόνο. Η σχέση αυτή ισχύει για όλες τις
μυϊκές ομάδες και δεν επηρεάζεται από την απόλυτη μέγιστη δύναμη του μυός
Ο συντελεστής συσχέτισης μεταξύ της μέγιστης ισομετρικής δύναμης και της απόλυτης αντοχής είναι
υψηλός (0,75 έως 0,97), ενώ μεταξύ της μέγιστης ισομετρικής δύναμης και της σχετικής αντοχής
πλησιάζει στο μηδέν. Απόλυτη αντοχή σημαίνει διατήρηση της συστολής με μια δοσμένη επιβάρυνση
για όλους τους δοκιμαζόμενους, ανεξάρτητα από τη μέγιστη δύναμη τους, ενώ σχετική αντοχή είναι
συνάρτηση της μέγιστης βουλητικής δύναμης κάθε ατόμου και εκφράζεται σε εκατοστιαία αναλογία.

ΣΧΗΜΑ 2 32. Ποσοστό μέγιστης ισομετρικής συστολής που μπορεί να διατηρηθεί χωρίς να προκαλείται
κάματος (φάση σταθεροποίησης) σε ρυθμικές ισοτονικές συστολές. Οι τιμές είναι μέσοι όροι και σταθερές
αποκλίσεις (·) διαφόρων μυϊκών ομάδων

Η αντοχή σε ρυθμικά εκτελούμενες ισοτονικές συστολές εξαρτάται από τη συχνότητα των συστολών
και την επιβάρυνση (σχήμα 2-32) Έτσι η μυϊκή προσπάθεια μπορεί να σταθεροποιηθεί και να
διατηρηθεί για μεγάλο χρονικό διάστημα αν η συχνότητα των συστολών είναι ανάλογη με το ποσοστό
της μέγιστης δύναμης, για παράδειγμα στο 80% της μέγιστης δύναμης, οι επαναλήψεις πρέπει να
είναι 10 το λεπτό.
Η αξιοπιστία των μετρήσεων είναι μεγαλύτερη για τη μυϊκή δύναμη απ’ ότι για τη μυϊκή αντοχή, με
αντίστοιχους συντελεστές συσχέτισης 0,94 και 0,83. Ακόμα ο συντελεστής διασποράς είναι γύρω στο
5% για τη μυϊκή δύναμη, ενώ 20% για τη μυϊκή αντοχή. Η χαμηλότερη αξιοπιστία στη μέτρηση της
μυϊκής αντοχής οφείλεται στο γεγονός, ότι η διατήρηση της μυϊκής προσπάθειας απαιτεί μεγάλη
ανοχή και ψυχική κινητοποίηση του ατόμου, για την αντιμετώπιση της δυσφορίας ακόμα και του
πόνου, που προκαλείται κατά την προσπάθεια. Ένας πρόσθετος παράγοντας που επηρεάζει την
αξιοπιστία μέτρησης της μυϊκής αντοχής είναι η παραγωγή θερμότητας στους λειτουργούντες μυς. Με
την εξοικείωση, τη συνεργασία και την παρακίνηση των δοκιμαζόμενων, ο συντελεστής διασποράς
μπορεί να περιοριστεί στο 3-4%.

Μυϊκός κάματος

ΣΧΗΜΑ 2 33. Πηγές κεντρικού καμάτου: (1) κεντρικό νευρικό σύστημα, (2) κεντρομόλος οδός, (3) άλφακινητικός νευρώνας, (4) διακλάδωση άξονα, (5) νευρομυϊκή σύνδεση (προσυναπτική). Πηγές περιφερειακού
καμάτου: (1) νευρομυϊκή σύνδεση (προσυναπτική), (2) τελική κινητική πλάκα, (3) σαρκόλειμμα, (4) Τ-σωλήνες,
(5) απελευθέρωση ασβεστίου από το σαρκοπλασματικό δίκτυο, (6) ρυθμιστικές πρωτεΐνες, (7) αλληλεπίδραση
ακτο-μυοσίνης, (8) αποδέσμευση ακτομυοσύνης, (9) απορρόφηση ασβεστίου από το σαρκοπλασματικό δίκτυο

Ο μυϊκός κάματος, που χαρακτηρίζεται από τη μείωση της μυϊκής δύναμης ή της μυϊκής αντοχής,
είναι ένα πολύπλοκο φαινόμενο που ακόμα δεν γνωρίζουμε, ακριβώς τη γενεσιουργό του αιτία. Η
πηγή του καμάτου ανάλογα με το είδος, την ένταση και τη διάρκεια της μυϊκής συστολής, μπορεί να
βρίσκεται στο κεντρικό νευρικό σύστημα ή στην περιφέρεια (σχήμα 2-33).

Ο κάματος κατά τη μέγιστη βουλητική συστολή μπορεί να εντοπιστεί στη νευρομυϊκή σύνδεση, όπου,
ως γνωστό, μεταβιβάζεται η διέγερση από το νεύρο στο μυ και προκαλείται η συστολή του. Η
μεταβίβαση της διέγερσης από τις απολήξεις των κινητικών νεύρων προς τους μυς γίνεται με τη
χημική διαβιβαστική ουσία ακετυλοχολίνη. Φαίνεται, λοιπόν, πως σ' έντονες προσπάθειες, που
διαρκούν λιγότερο από μισό λεπτό, η απελευθέρωση της ακετυλοχολίνης μειώνεται και επέρχεται
μυϊκός κάματος. Το συμπέρασμα αυτό στηρίζεται σε εργαστηριακές παρατηρήσεις, σύμφωνα με τις
οποίες η ηλεκτρομυογραφική δραστηριότητα, δηλαδή το δυναμικό ενέργειας του μυός, μειώνεται όταν
επέρχεται μυϊκός κάματος. Αν η μεταβίβαση των νευρικών ώσεων γινόταν ανεμπόδιστα στις τελικές
κινητικές πλάκες, η ηλεκτρομυογραφική δραστηριότητα θα ήταν στις περιπτώσεις αυτές αμείωτη.
Σημειώνεται πως οι ίνες ταχείας συστολής επηρεάζονται περισσότερο από αυτό το είδος καμάτου,
επειδή το κατώφλι και η συχνότητα διέγερσης τους είναι υψηλότερα και η απελευθέρωση της
ακετυλοχολίνης γίνεται σε πολύ γρηγορότερο ρυθμό.

ΣΧΗΜΑ 2 34. Η σχετική συμβολή του κεντρικού και περιφερειακού κάματοι, κατά την ρυθμικά
επαναλαμβανόμενη ανατολή των καμπτήρων του αγκώνα μέχρι εξάντλησης.

Σε παρατεταμένες μυϊκές προσπάθειες ο κάματος οφείλεται τόσο στο κεντρικό νευρικό σύστημα, όσο
και στα μυϊκά κύτταρα. Από τις έρευνες του Ikai και των συνεργατών του, όπου μετρήθηκε η
απόδοση του προσαγωγού του αντίχειρα με βουλητική προσπάθεια και με ηλεκτρική διέγερση, βγήκε
το συμπέρασμα ότι και οι δύο παράγοντες συμμετέχουν στη γένεση του καμάτου και ότι η σχετική
συμβολή του περιφερειακού παράγοντα, των μυϊκών κυττάρων, είναι μεγαλύτερη από τη συμβολή
του κεντρικού παράγοντα (σχήμα 2-34)
Ο περιφερειακός κάματος μπορεί να οφείλεται σε μεταβολικούς παράγοντες, όπως είναι η μεγάλη
παραγωγή γαλακτικού οξέος, που διαταράσσει την οξεοβασική ισορροπία του κυτταρικού
περιβάλλοντος ή να οφείλεται στη μειωμένη ροή του αίματος, που έχει σαν αποτέλεσμα την
περιορισμένη μεταφορά οξυγόνου στους ιστούς και την απομάκρυνση μεταβολικών προϊόντων (π.χ.
διοξείδιο του άνθρακα, θερμότητα) από τους ιστούς. Η αποκατάσταση της ομοιοστασίας και
κανονικής λειτουργίας προϋποθέτει επαρκή αιμάτωση των ιστών
Κατά τη μυϊκή συστολή αναπτύσσεται ενδομυϊκή πίεση που σε έντονες προσπάθειες ξεπερνά την
αρτηριακή πίεση του αίματος. Αυτή κυμαίνεται 120 mmHg (κατάσταση ηρεμίας) έως 200 mmHg
(έντονη προσπάθεια). Σε μυϊκές συστολές που έχουν ένταση μεγαλύτερη από 15% της μέγιστης
βουλητικής συστολής παρατηρείται επιβράδυνση της ροής του αίματος, η οποία αυξάνεται
γεωμετρικά με την αύξηση της προσπάθειας. Σε προσπάθειες που έχουν ένταση μεγαλύτερη από 6070% της μέγιστης δύναμης, η ροή του αίματος στους ιστούς διακόπτεται τελείως και η μυϊκή αντοχή
μειώνεται αισθητά.
Η μειωμένη αιμάτωση των ιστών δεν αποτελεί πηγή καμάτου κατά το πρώτο λεπτό μιας μέγιστης
βουλητικής συστολής. Αυτό αποδεικνύεται με πειράματα απόφραξης της ροής του αίματος στους
λειτουργούντες μυς. Η απόφραξη αυτή γίνεται φουσκώνοντας τον αεροθάλαμο ενός περιβραχιονίου,
που χρησιμοποιείται για τη μέτρηση της αρτηριακής πίεσης με την ακροαστική μέθοδο.

ΣΧΗΜΑ 2 35. Καμπύλες ισομετρικού καμάτου για τους καμπτήρες του αγκώνα με απόφραξη και χωρίς
απόφραξη της αιμάτωσης τους.

Γίνεται φανερό από το σχήμα 2-35 ότι η μείωση της απόδοσης των καμπτήρων του αντιβραχίου κατά
τη μέγιστη βουλητική συστολή είναι η (δια με απόφραξη και χωρίς απόφραξη μέχρι περίπου 60% της
μέγιστης δύναμης. Σε χαμηλότερες εντάσεις η απόφραξη της ροής του αίματος στους ιστούς έχει σαν
αποτέλεσμα τον κάματο και την αισθητή μείωση της απόδοσης.
Άτομα με μικρότερη μυϊκή δύναμη διατηρούν μια μυϊκή συστολή σε ένα ορισμένο ποσοστό της
μέγιστης δύναμης για περισσότερο χρόνο. Η ερμηνεία που μπορεί να δοθεί στην παρατήρηση αυτή
είναι ότι οι μύες ενός αδύνατου ατόμου έχουν μεγαλύτερο ποσοστό ινών βραδείας συστολή. Ως
γνωστόν οι ίνες βραδείας συστολής έχουν χαμηλότερο κατώφλι διέγερσης και δραστηριοποιούνται με
μικρότερη νευρική εκφόρτιση, με αποτέλεσμα η ενεργειακή δαπάνη να είναι χαμηλότερη. Ακόμα οι
ίνες αυτές είναι πλούσιες σε μυοσφαιρίνη που αποθηκεύει οξυγόνο και επομένως επηρεάζονται
λιγότερο από την υποξία.

Μυϊκός πόνος
Ένα σύνηθες φαινόμενο που παρατηρείται σε αθλητές και, ιδιαίτερα, σε αγύμναστα άτομα, που μετά
από καθιστική ζωή αρχίζουν να γυμνάζονται απότομα με μεγάλες επιβαρύνσεις, είναι το μυϊκό άλγος
ή πόνος. Πόνος που αισθάνονται τα άτομα αυτά ώρες ή ημέρες μετά από έντονη προπόνηση και
χαρακτηρίζεται από μυϊκή αδυναμία, πιάσιμο των μυών, δυσκαμψία, άλγος, ευπάθεια και γενικά
επώδυνα ερεθίσματα που συνοδεύουν τη μυϊκή συστολή. Ο μυϊκός πόνος μπορεί να είναι
προσωρινός ή καθυστερημένος.
Προσωρινός πόνος παρατηρείται μετά από εξαντλητική προπόνηση, διαρκεί περίπου δύο ώρες και
έχει σαν αποτέλεσμα τη μείωση της μέγιστης δύναμης. Ο πόνος αυτός δεν είναι ιδιαίτερα οδυνηρός
και επιδεινώνεται με την άσκηση. Γενεσιουργός του αιτία φαίνεται να είναι η συσσώρευση των
προϊόντων του μεταβολισμού στους μυς, και κύρια του γαλακτικού οξέος, καθώς και η μεταφορά
ιόντων καλίου στο εξωκυτταρικό περιβάλλον, που προκαλούν οίδημα και ερεθίζουν τις αισθητικές
νευρικές απολήξεις.

ΣΧΗΜΑ 2 36. προτεινόμενη αλληλουχία γεγονότων που συνοδεύουν τον καθυστερημένο πόνο και πού
εδράζεται στην οξεία φλεγμονώδη απάντηση του σώματος, που προκαλείται για την επούλωση
τραυματισμένου ιστού μετά από πλειομετρική μυϊκή δράση. Κατ' αρχήν παρατηρείται αποδιοργάνωση
συνδετικού και συσταλτού ιστού και αυξάνεται η συγκέντρωση λευκοκυττάρων στο αίμα, ενώ ενδοκυτταρικά
σωματίδια με λυτικές ιδιότητες μεταναστεύουν στο χώρο της βλάβης. Εν συνεχεία καταφθάνει το επόμενο
κύμα μακροφάγων που εκτιθέμενοι στο φλεγμονώδες περιβάλλον συνθέτουν μεγάλες ποσότητες
προσταγλανδινών. Οι προσταγλανδίνες επενεργούν στους αισθητικούς υποδοχείς των ινών καθιστώντας τους
υπεραλγητικούς και έτσι προκαλείται το καθυστερημένο μυϊκό άλγος.

Ο καθυστερημένος πόνος κορυφώνεται μια ή δύο μέρες μετά τον τερματισμό της άσκησης και διαρκεί
μέχρι 72 ώρες (σχήμα 2-36). Προκαλείται απ' όλα τα είδη της μυϊκής συστολής ιδιαίτερα όμως από
την πλειομετρική συστολή .
Προφανώς ο καθυστερημένος πόνος δεν μπορεί να οφείλεται στη συσσώρευση γαλακτικού οξέος
στους μυς, όπως ο προσωρινός πόνος, γιατί η παραγωγή γαλακτικού οξέος στην περίπτωση αυτή
είναι μηδαμινή και, ακόμα, γιατί το γαλακτικό οξύ απομακρύνεται μέσα σε 60 λεπτά μετά τον
τερματισμό της άσκησης.
Έτσι, έχουν δοθεί. κατά καιρούς διάφορες ερμηνείες για τον καθυστερημένο πόνο. Μια από αυτές
είναι η υπόθεση του μυϊκού σπασμού. Σύμφωνα με την υπόθεση αυτή, δημιουργείται ο εξής φαύλος
κύκλος: α) η άσκηση προκαλεί τοπική ισχαιμία, β) η ισχαιμία προκαλεί πόνο, γ) ο πόνος επιφέρει
αντανακλαστική κινητική δραστηριότητα, δ) η κινητική δραστηριότητα δημιουργεί αυξημένη τοπική
μυϊκή τάση, η οποία μειώνει την αιμάτωση του μυός και προκαλεί ισχαιμία. Από τις αρχές του αιώνα
μας είχε επισημανθεί ότι η προέλευση του πόνου είναι «κάποιο είδος ρήξης μέσα στον ίδιο το μυ» ή
στο συνδετικό του ιστό .
Πολλές έρευνες επιβεβαίωσαν την παλιά αυτή αντίληψη, ότι δηλαδή αιτία του πόνου είναι η θλάση
που γίνεται σ' ένα μικρό αριθμό μυϊκών ινών και το τέντωμα μερικών ινών του συνδετικού ιστού.
Ιδιαίτερη όμως αναφορά πρέπει να γίνει στις έρευνες του Σουηδού ερευνητή Friden , που με μυϊκές
βιοψίες και μορφολογικές αναλύσεις των μυϊκών ινών εντόπισαν το σημείο του μυϊκού ινιδίου όπου
προκαλείται η βλάβη. Το σημείο αυτό είναι η Ζ ζώνη, που φαίνεται να είναι ο αδύνατος κρίκος της
συσταλτής αλυσίδας του σαρκομερίου και στο οποίο προκαλείται αποδιοργάνωση της ραβδοειδούς
γράμμωσης του μυϊκού ινιδίου. Ακόμα οι ίδιοι ερευνητές παρατήρησαν ότι η αποδιοργάνωση αυτή
είναι πιο εμφανής στις μυϊκές ίνες τύπου II και μάλιστα μετά από πλειομετρική συστολή, όπου η
συμμετοχή των ινών αυτών είναι μέγιστη. Οι ερευνητές αυτοί κατέληξαν συγκεκριμένα στα εξής
συμπεράσματα (Friden): (α) Επαναλαμβανόμενες πλειομετρικές μυϊκές συστολές προκαλούν
καθυστερημένο μυϊκό πόνο και αδυναμία στους λειτουργούντες μυς. Ο πόνος επιδεινώνεται με
ενεργές κινήσεις. Οι ενοχλήσεις διαρκούν 2 έως 5 ημέρες.
(β) Η μυϊκή αδυναμία έχει σαν αποτέλεσμα την αντικειμενική μείωση της μέγιστης δύναμης, που έχει
τόση διάρκεια όση διάρκεια έχουν τα συμπτώματα του μυϊκού πόνου,
(γ) Η μείωση της μυϊκής δύναμης είναι πιο εμφανής σε γρήγορες συστολές.
(δ) Ο μυϊκός πόνος συνοδεύεται από διαταραχές στα μυοϊνίδια. Οι μεταβολές είναι πιο εκτεταμένες
όταν τα συμπτώματα πόνου βρίσκονται στην κορύφωση τους, δηλ. 2-3 ημέρες μετά τον τερματισμό
της άσκησης. Η κανονική μορφολογία αποκαθίσταται μετά από 6 ημέρες,
(ε) Οι μυϊκές ίνες τύπου II επηρεάζονται περισσότερο από τις ίνες τύπου Ι
(στ) Η μηχανική επιβάρυνση που προκαλείται από την υψηλή τάση κατά την πλειομετρική άσκηση
θεωρείται η πρωταρχική αιτία της αποδιοργάνωσης των μυοϊνιδίων. Η Ζ γραμμή φαίνεται να είναι ο
αδύνατος κρίκος στη συσταλτή αλυσίδα.
(ζ) Προπόνηση με πλειομετρικές συστολές ελαχιστοποιεί τον κίνδυνο μυϊκού πόνου, βελτιώνει τη
μυϊκή δύναμη (πλειομετρική και μειομετρική) και ελαττώνει τον κίνδυνο βλάβης των μυοϊνιδίων.

Ανακεφαλαίωση
Μηχανική απάντηση του μυός
Ο μυς απαντά σ" ένα ερέθισμα με μια απλή συστολή, ενώ σε αλλεπάλληλα ερεθίσματα, απαντά με
τετανική συστολή που είναι άθροιση απλών συστολών. Ο χρόνος και το ύψος συστολής επηρεάζεται
από την κατανομή των μυϊκών ινών, την ένταση του ερεθίσματος και τη συχνότητα διέγερσης.

Ελαστικά στοιχεία του μυός
Η συμπεριφορά του μυός κατά τη συστολή προσδιορίζεται από τα συσταλτά, τα παράλληλα ελαστικά
και τα ελαστικά στοιχεία στη σειρά. Τα συσταλτά στοιχεία αναφέρονται στα μυοϊνίδια, τα παράλληλα
ελαστικά στον συνδετικό ιστό, που περιβάλλει τα μυοϊνίδια και τα ελαστικά στοιχεία στη σειρά στο
συνδετικό ιστό, που συνδέει τα τελικά σαρκομέρια, και στους τένοντες. Κατά την τετανική διέγερση
του μυός βραχύνονται τα συσταλτά στοιχεία και τεντώνουν τα ελαστικά στοιχεία σε σειρά, όπως
τεντώνει ένα ελατήριο. Αυτό έχει σαν αποτέλεσμα την αποθήκευση μηχανικής ενέργειας, που μπορεί
ν' αξιοποιηθεί σε αθλητικές προσπάθειες.

Είδη μυϊκής συστολής
Διακρίνουμε τρία είδη μυϊκής συστολής, την ισομετρική, τη μειομετρική και την πλειομετρική. Κατά την
ισομετρική συστολή το συνολικό μήκος του μυός παραμένει αμετάβλητο, κατά τη μειομετρική
βραχύνεται και κατά την πλειομετρική επιμηκύνεται. Με την πλειομετρική συστολή παράγεται η
μεγαλύτερη μυϊκή δύναμη, και με την μειομετρική η μικρότερη.

Μηκο- δυναμική σχέση του μυός
Αυτή είναι μια θεμελιώδης ιδιότητα του μυός και ορίζει πως η μέγιστη δύναμη, που μπορεί να
παράγει ένας μυς, εξαρτάται από το αρχικό του μήκος. Όταν το αρχικό μήκος τη στιγμή της διέγερσης
αντιστοιχεί στο μήκος ηρεμίας, ο μυς παράγει τη μεγαλύτερη δύναμη. Η εξάρτηση της μυϊκής
δύναμης από το αρχικό μήκος συστολής του μυός ερμηνεύεται με την υπόθεση ολίσθησης των
μυονηματίων.
Ένα φαινόμενο μεγάλης πρακτικής σημασίας είναι ότι, αν ο μυς σ’ ένα δοσμένο μήκος διαταθεί
αμέσως πριν τη διέγερση του, παράγει μεγαλύτερη δύναμη. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι με την
διάταση αποθηκεύεται ενέργεια στα ελαστικά στοιχεία σε σειρά, που αξιοποιείται κατά τη συστολή
που ακολουθεί.

Ταχο-δυναμική σχέση του μυός
Αυτή είναι μια άλλη θεμελιώδης ιδιότητα του μυός με μεγάλη πρακτική σημασία και ορίζει πως όσο
πιο γρήγορα συστέλλεσαι ένας μυς τόσο πιο λίγη δύναμη παράγει. Από τη σχέση αυτή προκύπτει ότι
η ανώτατη μυϊκή ισχύς επιτυγχάνεται όταν ο μυς βραχύνεται με το 1/3 της μέγιστης ταχύτητας του και
με μια επιβάρυνση που επίσης ισοδυναμεί στο 1/3 της μέγιστης ισομετρικής δύναμης.

Παράγοντες που επηρεάζουν τη δύναμη
Η μέγιστη δύναμη που μπορεί να παράγει ένας μυς εξαρτάται από τους εξής παράγοντες: α) τύπο
μυϊκών ινών, β) είδος μυϊκής συστολής, γ) ταχύτητα μυϊκής συστολής, δ) αρχικό μήκος μυός, ε)
προδιάταση μυός, στ) μυϊκή μάζα, ζ) δράση μοχλών, η) διάταξη μυϊκών ινών, θ) ηλικία και φύλο, ι)
ψυχολογικές αναστολές και ια) διατομικές διαφορές.

Ανάπτυξη της μυϊκής δύναμης
Στο σχεδιασμό ενός προγράμματος για τη βελτίωση της μυϊκής δύναμης πρέπει να λαμβάνονται
υπόψη, τόσο οι αρχές της επιβάρυνσης και εξειδίκευσης, όσο και η ένταση, διάρκεια και συχνότητα
των προπονητικών ερεθισμάτων. Η μυϊκή δύναμη μπορεί να βελτιωθεί με μια μέγιστη ισομετρική
συστολή διαρκείας ενός δευτερολέπτου κάθε ημέρα. Ο χρόνος που απαιτείται για να φτάσει ένας μυς
το όριο δύναμης του εξαρτάται από την αρχική του δύναμη. Η ικανότητα του μυός να προσαρμόζεται
στα κατάλληλα προπονητικά ερεθίσματα και ν’ αυξάνει τη δύναμη του εξαρτάται από τη μυϊκή ομάδα,
την ηλικία και το φύλο του ατόμου και επηρεάζεται από την υπεριώδη ακτινοβολία.
Υπάρχει αλληλεπίδραση των προπονητικών ερεθισμάτων. Με «ερεθίσματα δύναμης» βελτιώνεται
ταυτόχρονα και η μυϊκή αντοχή, ενώ με «ερεθίσματα αντοχής» βελτιώνεται κύρια η μυϊκή αντοχή.
Ταυτόχρονη εφαρμογή δύο διαφορετικών προγραμμάτων που αποβλέπουν ξεχωριστά στη βελτίωση
της μυϊκής δύναμης και αντοχής, περιορίζει τη μεγιστοποίηση των αποτελεσμάτων.
Οι μυϊκές προσαρμογές που προκαλούνται με την προπόνηση αντιστρέφονται με τη διακοπή της. Ο
ρυθμός παρακμής της μυϊκής δύναμης επηρεάζεται από τη συχνότητα προπόνησης πριν και το
βαθμό ακινησία μετά τη διακοπή της. Ο ρυθμός μείωσης της δύναμης είναι 1/3 πιο αργός από το
ρυθμό αύξησης της.

Μυϊκή αντοχή
Η μυϊκή αντοχή αναφέρεται στην ικανότητα ενός μυός ή μιας ομάδας μυών να διατηρεί ή να
επαναλαμβάνει μια συστολή χωρίς κάματο. Σε ισομετρικές συστολές η μυϊκή αντοχή εξαρτάται από
την επιβάρυνση, ενώ σε ρυθμικά εκτελούμενες ισοτονικές συστολές από την επιβάρυνση και τη
συχνότητα των συστολών.

Μυϊκός κάματος
Ο μυϊκός κάματος χαρακτηρίζεται από μείωση της μυϊκής δύναμης, ή αντοχής. Κατά τη μέγιστη
βουλητική προσπάθεια ο κάματος εντοπίζεται στην νευρομυϊκή σύνδεση, όπου μειώνεται η
απελευθέρωση της ακετυλοχολίνης. Σε παρατεταμένες μυϊκές προσπάθειες οφείλεται τόσο στο
κεντρικό νευρικό σύστημα όσο και στα μυϊκά κύτταρα.

Μυϊκός πόνος
Ο μυϊκός πόνος "μπορεί να είναι προσωρινός ή καθυστερημένος. Προσωρινός πόνος παρατηρείται
μετά από εξαντλητική προπόνηση, διαρκεί περίπου δύο ώρες και έχει σαν αποτέλεσμα τη μείωση της
μέγιστης δύναμης. Γενεσιουργός του αιτία φαίνεται να είναι η συσσώρευση προϊόντων του
μεταβολισμού στους μυς. Ο καθυστερημένος πόνος κορυφώνεται μία ή δύο ημέρες μετά την
προπόνηση και διαρκεί μέχρι πέντε μέρες. Η πρωταρχική του αιτία είναι η θλάση που γίνεται σ' ένα
μικρό αριθμό μυϊκών ινών και το τέντωμα μερικών ινών του συνδετικού ιστού.

Πρακτικές εφαρμογές
Η γνώση λειτουργίας τους μυός και των παραγόντων που επηρεάζουν την απόδοση του έχει άμεση
εφαρμογή στην πράξη. Επειδή η μυϊκή δύναμη αποτελεί ακρογωνιαίο λίθο της αθλητικής απόδοσης,
είναι απαραίτητο ν' αποσαφηνιστούν όλες οι πτυχές που σχετίζονται με την ανάπτυξη τη μυϊκής
δύναμης, τη διατήρηση και την αναδρομή της. Παρ’ όλου πού έχουν διεξαχθεί πολλές έρευνες τον
τελευταίο μισό αιώνα πάνω στο θέμα αυτό, υπάρχουν ακόμα πολλά αναπάντητα ερωτήματα που
σχετίζονται, κατά κύριο λόγο, με τη μεθοδική προσέγγιση στη μεγιστοποίηση των προπονητικών
ερεθισμάτων. Είναι βέβαιο, όμως, πως μελλοντικές έρευνες, με πρακτικό προσανατολισμό, θα
φωτίσουν τις σκοτεινές πλευρές των προβλημάτων αυτών.
Ερώτηση: Με ποιο προπονητικό πρόγραμμα μπορεί να αναπτυχθεί πιο αποτελεσματικά η μυϊκή
δύναμη σε αθλητές;
Απάντηση: Τα προγράμματα για την ανάπτυξη της δύναμης είναι τα ισομετρικά, τα ισοκινητικά, τα
ισοτονικά και τα πλειομετρικά. Το καθένα παρουσιάζει πλεονεκτήματα και μειονεκτήματα.
Τα ισομετρικά προγράμματα έχουν το μεγάλο μειονέκτημα ότι βελτιώνουν τη δύναμη στη γωνία της
άρθρωσης που γίνεται η άσκηση, επομένως δεν ενδείκνυνται για προπόνηση αθλητών που το
άθλημα τους απαιτεί ισοτονικές συστολές. Έχουν όμως χρησιμότητα για αθλητές που το άθλημα τους
απαιτεί ισομετρικές συστολές όπως είναι η πάλη, η ενόργανη γυμναστική κ.ά. Στις περιπτώσεις αυτές
η ισομετρική προπόνηση πρέπει να συμπληρώνει την ισοτονική. Ακόμα πρέπει να σημειωθεί πως, αν
η ισομετρική προπόνηση γίνει σε πολλαπλές γωνίες της άρθρωσης η βελτίωση της δύναμης δεν
υστερεί από την ισοτονική προπόνηση.
Τα ισοκινητικά προγράμματα παρουσιάζουν το πλεονέκτημα ότι καταβάλλεται μέγιστη δύναμη σ" όλη
την έκταση της κίνησης και ότι ακόμα η δύναμη και η ταχύτητα της κίνησης ελέγχεται με ειδικά
καταγραφικά εξαρτήματα του ισοκινητικού μηχανήματος. Η ταχύτητα της κίνησης κυμαίνεται από 0°
έως 300° sec-1. Έτσι, βρίσκεται μέσα στο φάσμα της ταχύτητας των αθλητικών κινήσεων, που
συνήθως ξεπερνούν τις 200°.sec-1. Το μειονέκτημα της ισοκινητικής προπόνησης είναι το υψηλό
κόστος του ισοκινητικού μηχανήματος.
Τα ισοτονικά προγράμματα έχουν το πλεονέκτημα ότι είναι εύχρηστα και με κατάλληλο συνδυασμό
επαναλήψεων και φορτίου,, μπορούν να βελτιώσουν τη δύναμη και σε οποιαδήποτε μυϊκή ομάδα,
ανάλογα με τις απαιτήσεις του αθλήματος ή του αγωνίσματος. Σε σύγκριση με τα ισομετρικά,
αναπτύσσουν περισσότερο τη μυϊκή αντοχή, περισσότερο και ομοιόμορφα τη μυϊκή δύναμη,
παρέχουν μεγαλύτερη παρότρυνση στους αθλητές, γιατί το αποτέλεσμα της προσπάθειας τους είναι
ορατό, και αποφεύγεται ευκολότερα ο μυϊκός κάματος.
Τα πλειομετρική προγράμματα έχουν το πλεονέκτημα ότι αναπτύσσουν τα ελαστικά στοιχεία του
μυός και επομένως ενδείκνυνται για τη βελτίωση της αλτικότητας. Μια τέτοια μορφή πλειομετρικής
άσκησης είναι τ' αναπηδήματα από κάποιο ύψος. Για τη βελτίωση της δύναμης σε συγκεκριμένες

μυϊκές ομάδες δεν υπερτερούν από τα ισοτονικά προγράμματα. Ωστόσο, επειδή παράγουν τεράστιες
δυνάμεις ενέχουν τον κίνδυνο πρόκλησης μυϊκών κακώσεων και μυϊκού πόνου ιδιαίτερα στ' αρχικό
στάδιο προπόνησης. Αν σ' αυτό το σοβαρό μειονέκτημα προστεθεί και το πρακτικό πρόβλημα
εφαρμογής τους, τότε βγαίνει αβίαστα το συμπέρασμα ότι πρέπει να μην χρησιμοποιούνται.
Παραμένει όμως η ωφελιμότητα τους για τους άλτες. Στην περίπτωση αυτή πρέπει να γίνεται
αυστηρή εφαρμογή της προοδευτικής κλιμάκωσης της προπόνησης για την αποφυγή κακώσεων.
Συμπερασματικά, φαίνεται ότι το ισοκινητικό πρόγραμμα υπερτερεί ενώ ακολουθεί το ισοτονικό και το
ισομετρικό (σχήμα 2-37). Πρέπει όμως να τονιστεί ότι τα δεδομένα του σχήματος όπως και γενικά η
γνώση μας για την αποτελεσματικότητα των παραπάνω προγραμμάτων βασίζεται κύρια σε μη
αθλητές. Χρειάζεται να γίνουν συστηματικές έρευνες με αθλητές διαφόρων αθλημάτων και στα
διάφορα στάδια της εξέλιξης τους για να διασαφηνιστεί το πρόβλημα.

ΣΧΗΜΑ 2 37. Σύγκριση ισομετρικού, ισοτονικού και ισοκινητικού προγράμματος προπόνησης για τη βελτίωση
της μυϊκής δύναμης και αντοχής .

Ερώτηση: Πώς εφαρμόζεται ένα ισοτονικό πρόγραμμα προπόνησης προοδευτικής αντίστασης με
βάρη;
Απάντηση: Τις βάσεις της προοδευτικής αντίστασης με βάρη έθεσε πρώτος ο DeLorme (1945),
καθορίζοντας τα χαρακτηριστικά της προπονητικής επιβάρυνσης ως εξής:
Σειρά 1 10 επαναλήψεις με 1/2 φορτίο των 10ΜΑΕ
Σειρά 2 10 επαναλήψεις μ 3/4 φορτίου των 1ΟΜΑΕ
Σειρά 3 10 επαναλήψεις με 1 φορτίο των 1ΟΜΑΕ
Στο πρόγραμμα αυτό σειρά σημαίνει ο αριθμός των επαναλήψεων μ’ ένα ορισμένο φορτίο χωρίς
διακοπή. Σαν σημείο αναφοράς χρησιμοποιείται το φορτίο 1ΟΜΑΕ, δηλαδή το φορτίο που μπορεί να
σηκώσει ο αθλούμενος 10 φορές, που είναι ο Μέγιστος Αριθμός Επαναλήψεων (ΜΑΕ) μ’ αυτό το
βάρος. Το σχήμα 3-38 χρησιμοποιείται για τον προσδιορισμό του φορτίου 1ΟΜΑΕ.

ΣΧΗΜΑ 2 38 -Σχέση μεταξύ του αριθμού των επαναλήψεων που μπορούν να εκτελεστούν και
του ποσοστού του μέγιστου φορτίου.
Για παράδειγμα, αν ένας αθλούμενος μπορεί να σηκώσει 60 κιλά 10 φορές, στην πρώτη σειρά θα
σηκώσει το 1/2 δηλ. 30, τη δεύτερη 3/4 δηλ. 45 και την τρίτη 60 κιλά, από 10 φορές στην κάθε σειρά.
Οι δύο πρώτες σειρές χρησιμεύουν για προθέρμανση, ενώ η τρίτη αποτελεί την επιβάρυνση που θα
προκαλέσει μυϊκές προσαρμογές. Σύμφωνα με τους Delorme και Watkins (1948), όταν ο αθλούμενος
αυξήσει τη δύναμη του και είναι σε θέση να σηκώνει το αρχικό φορτίο (60 κιλά) 15 φορές, οπότε

γίνεται φορτίο 15ΜΑΕ, τότε για την παραπέρα προπόνηση αναπροσαρμόζεται το φορτίο
(προσθέτοντας ανάλογο βάρος) για να διατηρηθεί φορτίο 1ΟΜΑΕ. Με την περιοδική αυτή
αναπροσαρμογή συνεχίζεται η προπόνηση της προοδευτικής αντίστασης.
Ερώτηση: Ποιος είναι o καλύτερος συνδυασμός σειρών και φορτίων μέγιστου αριθμού
επαναλήψεων (ΜΑΕ) για τη βελτίωση της ισοτονικής δύναμης; Και ακόμα ποια πρέπει να είναι η
συχνότητα και διάρκεια της προπόνησης;
Απάντηση: Από το 1945, όταν ο DcLorme επινόησε την προπονητική μέθοδο της προοδευτικής
αντίστασης με βάρη, μέχρι σήμερα έχουν γίνει πολλές σχετικές έρευνες. Από την ανασκόπηση τους
προκύπτει ότι δεν υπάρχει ένας μόνο συνδυασμός αλλά πολλοί, που μπορούν να συνοψιστούν στο
σχήμα 2-39. Γίνεται φανερό ότι:
(α) Προπόνηση με 3 σειρές των 2ΜΑΕ, 2 σειρές των 6ΜΑΕ και 1 σειρά
των 10ΜΑΕ βελτιώνουν την ισοτονική δύναμη στον ίδιο βαθμό (25%).
(β) Προπόνηση με 3 σειρές των 6ΜΑΕ είναι ο πιο αποτελεσματικός συνδυασμός.
(γ) Σημαντική βελτίωση της ισοτονικής δύναμης σημειώνεται με προγράμματα που αποτελούνται από
1 σειρά των 2ΜΑΕ μέχρι 3 σειρές των 1ΟΜΑΕ.
Όσον αφορά τη συχνότητα και τη διάρκεια της προπόνησης φαίνεται ότι ένα πρόγραμμα που γίνεται
3 ημέρες την εβδομάδα για 6 εβδομάδες μεγιστοποιεί τις μυϊκές προσαρμογές και αποφεύγεται ο
μυϊκός κάματος.

ΣΧΗΜΑ 2 39 Βελτίωση της μυϊκής δύναμης με διάφορους συνδυασμούς σειρών και μέγιστου αριθμού
επαναλήψεων ισοτονικής προπόνησης.

Ερώτηση: Ποια είναι τα χαρακτηριστικά γνωρίσματα ενός ισομετρικού, ισοτονικού και ισοκινητικού
προγράμματος;
Απάντηση: Τα χαρακτηριστικά γνωρίσματα αναφέρονται στο είδος, την ένταση, τη διάρκεια και τη
συχνότητα της άσκησης. Αυτά δίνονται για κάθε πρόγραμμα στον πίνακα 2-4. Η διαδοχή των
ασκήσεων υπαγορεύεται από την αρχή ότι πρέπει να προηγείται η επιβάρυνση των μεγάλων μυϊκών
ομάδων και ότι πρέπει να μεσολαβούν άλλες ασκήσεις μεταξύ ασκήσεων που γυμνάζουν τους ίδιους
μυς.
Για την ισοτονική προπόνηση μπορεί να εφαρμοστεί ένα πρόγραμμα κυκλικής προπόνησης, που έχει
το πλεονέκτημα ότι αναπτύσσει ταυτόχρονα και τη μυϊκή αντοχή. Αν μάλιστα προστεθούν και
αερόβιες ασκήσεις αναπτύσσεται και η καρδιοαναπνευστική αντοχή.

ΠΙΝΑΚΑΣ 2 4. Ενδεικτικά προγράμματα ισομετρικής, ισοτονικής και ισοκινητικής προπόνησης για τη βελτίωση
της μυϊκής δύναμης σε αθλητές

Ερώτηση: Τι ρόλο παίζει η μυϊκή δύναμη στην απόδοση ενός ρίπτη ή άλτη;
Απάντηση: Παίζει κεντρικό ρόλο για τον εξής λόγο: Ο καθοριστικός παράγοντας στη ρίψη και το
άλμα είναι η ταχύτητα, αντίστοιχα, εκτόξευσης του οργάνου και απογείωσης του σώματος. Η
ταχύτητα αυτή προκύπτει από την εξίσωση:
F.D=l/2m.v2
όπου F είναι η μυϊκή δύναμη, D το διάστημα που εφαρμόζεται η δύναμη F και m είναι η μάζα του
οργάνου ή του σώματος. Επειδή η μάζα του οργάνου ή του σώματος είναι σταθερή και το διάστημα
που εφαρμόζεται η δύναμη προκαθορισμένο από την ανατομία του ατόμου, το ύψος ή το μήκος μιας
ρίψης ή ενός άλματος θα εξαρτηθεί από τη μυϊκή δύναμη.
Ακόμα γνωρίζουμε πως, σαν αποτέλεσμα της προπόνησης, η μέγιστη μυϊκή- δύναμη αυξάνεται και ή
ταχοδυναμική καμπύλη μετατοπίζεται προς τα επάνω. Αυτό σημαίνει πως για την ίδια επιβάρυνση
αναπτύσσεται μεγαλύτερη ταχύτητα.
Ερώτηση: Είναι βάσιμη η άποψη ότι οι αθλητές αγωνισμάτων, που απαιτούν υψηλή ταχύτητα και
ισχύ, πρέπει να προπονούνται και με χαμηλές ταχύτητες-υψηλές επιβαρύνσεις;
Απάντηση: Ναι. Μολονότι η βασική προπόνηση πρέπει να εστιάζεται σε υψηλές ταχύτητες (βλέπε
αρχή εξειδίκευσης, ΣΧΗΜΑ 2 20 Αρχή της εξειδίκευσης, επίδραση διαφόρων προπονητικών
επιβαρύνσεων στην ταχοδυναμική σχέση. Η προπόνηση έγινε στους καμπτήρες της άρθρωσης του
αγκώνα τεσσάρων ομάδων νεαρών ατόμων και αποτελούταν από δέκα μέγιστες συστολές μια φορά
την ημέρα, για οκτώ εβδομάδες. Στην ομάδα Α η επιβάρυνση ήταν μηδέν. στη Β μέγιστη. στη Γ 30%
και στην Δ 60% της μέγιστης., είναι ανάγκη να 'συμπληρώνεται και με χαμηλές ταχύτητες υψηλών
επιβαρύνσεων. Ο λόγος βρίσκεται στην ταχοδυναμική σχέση του μυός, όπου σε υψηλές ταχύτητες η
τάση που αναπτύσσεται στους μυς είναι μικρή, ενώ αντίθετα σε χαμηλές είναι μεγάλη. Έχει
αποδειχτεί ότι υπερτροφία του μυός και αύξηση της συσταλτής του δύναμης προκαλείται, όταν
αναπτύσσεται στους μυς μεγάλη τάση. Φαίνεται ότι προπόνηση με χαμηλές ταχύτητες και μεγάλες

επιβαρύνσεις προκαλεί μεγιστοποίηση της μυϊκής προσαρμογής ενώ προπόνηση με υψηλές
ταχύτητες, μεγιστοποίηση της νευρικής προσαρμογής.
Ερώτηση: Είναι σωστό ότι η βελτίωση της απόδοσης σε αγωνίσματα ισχύος είναι ζήτημα ανάπτυξης
με οποιοδήποτε τρόπο, της μυϊκής δύναμης των αντίστοιχων μυϊκών ομάδων, που συμμετέχουν στ'
αγωνίσματα αυτά;
Απάντηση: Δεν είναι σωστό. Η προπόνηση πρέπει να είναι εξειδικευμένη όχι μόνο ως προς τις
μυϊκές ομάδες αλλά και ως προς το κινητικό πρότυπο. Αυτό δεν ισχύει μόνο για αθλητικές κινήσεις,
που είναι πολύπλοκες και απαιτούν υψηλή νευρομυϊκή συναρμογή, αλλά ακόμα και για απλές
κινήσεις, ή μυϊκές συστολές. Υπάρχει πλούσια βιβλιογραφία που θεμελιώνει την άποψη αυτή.
Ενδεικτικά αναφερόμαστε στα ευρήματα δύο σχετικών ερευνών Στη μια, έγινε προπόνηση των
τετρακέφαλων με άρση βαρών (ημικαθίσματα) για οκτώ εβδομάδες. Η δύναμη των μυών αυτών
βελτιώθηκε 75% όταν μετρήθηκε με τον ίδιο τρόπο όπως έγινε η προπόνηση, και 25% μόνο όταν
μετρήθηκε ισομετρικά. Στην άλλη έρευνα, ισομετρική προπόνηση των τετρακέφαλων σε μία γωνία
βελτίωσε σημαντικά τη δύναμη στη γωνία αυτή, αλλά ασήμαντα σε διαφορετική γωνία (σχήμα 2-40)

ΣΧΗΜΑ 2 40 βελτίωση τικ μυϊκής δύναμης με ισομετρική προπόνηση σε δύο διαφορετικές γωνίες.

Ερώτηση: Ποια είναι η σημασία της σχετικής δύναμης στην αθλητική απόδοση;
Απάντηση: Η σχετική δύναμη εκφράζεται με το πηλίκο δύναμη /μυϊκή μάζα. Σε πολλά αθλήματα
ισχύος, όπως δρόμους ταχύτητας ή άλματα απαιτείται μεγάλο πηλίκο για υψηλή απόδοση. Όσο
μεγαλύτερο πηλίκο έχει ένας δρομέας ή άλτης, τόσο μεγαλύτερη επιτάχυνση μπορεί να δώσει στο
σώμα του. Αντίθετα, η επιτάχυνση που δίνει ένας ρίπτης (π.χ. σφαιροβόλος) στο όργανο εξαρτάται
από την απόλυτη δύναμη. Όταν αυξάνεται η μυϊκή μάζα αυξάνεται κατά κανόνα παράλληλα και το
πηλίκο δύναμη /μυϊκή μάζα. Σ' ένα σφαιροβόλο η μυϊκή μάζα αυξήθηκε σε πέντε χρόνια
προπόνησης, 34Kg (38%), το πηλίκο δύναμη /μυϊκή μάζα 20%, η απόλυτη δύναμη 70% και η
απόδοση του 5m (31%) . Η περίπτωση αυτή, που είναι ακραία, δείχνει πως η αύξηση της μυϊκής
δύναμης είναι αποτέλεσμα όχι μόνο μυϊκών αλλά και νευρικών προσαρμογών.
Ερώτηση: Επηρεάζεται η μυϊκή δύναμη από ταυτόχρονη προπόνηση δύναμης και αντοχής;
Απάντηση: Κατ' αρχήν, για όλες τις περιπτώσεις ισχύει η αρχή της εξειδίκευσης των προσαρμογών.
Τ' αποτελέσματα ερευνών που εξέτασαν την επίδραση ταυτόχρονης προπόνησης δύναμης και
αντοχής συνοψίζονται από τους Fleck και Kraemer ως εξής:
• Η δύναμη διακυβεύεται, ειδικά σε υψηλές ταχύτητες, με προπόνηση αντοχής υψηλής έντασης
• Η ισχύς διακυβεύεται με προπόνηση δύναμης και αντοχής
• Η αναερόβια απόδοση μπορεί να επηρεαστεί αρνητικά από προπόνηση αντοχής υψηλής έντασης
• Η βελτίωση της νο2max και η αντοχή δεν διακυβεύεται με ταυτόχρονη προπόνηση δύναμης και
αντοχής.
Ερώτηση: Η αθλητική προπόνηση προοδευτικής αντίστασης με βάρη διαρκεί ολόκληρο το χρόνο;
Απάντηση: Εξαρτάται από τις απαιτήσεις του αθλήματος και τη μυϊκή προσαρμογή του αθλητή.
Κατά κανόνα όμως διαρκεί ολόκληρο το χρόνο και εφαρμόζεται η αρχή της περιοδικότητας των
προπονητικών ερεθισμάτων για την αποφυγή του συνδρόμου της υπερπροπόνησης. Η
περιοδικότητα της προπόνησης για τη βελτίωση της δύναμης χωρίζεται στους εξής κύκλους):

1. Κύκλος φόρτισης. Εφαρμόζεται κατά την προαγωνηστική περίοδο και διαρκεί 2-3 μήνες.
Περιλαμβάνει ασκήσεις με βάρη που γίνονται με ένταση 80% της μέγιστης επιβάρυνσης, με 4-6
επαναλήψεις και σε 5-7 σειρές. Κάθε κύκλος υποδιαιρείται σε μικρόκυκλους διάρκειας 2 εβδομάδων,
για την ορθολογιστική κατανομή της επιβάρυνσης. Η μέγιστη επιβάρυνση για κάθε άσκηση γίνεται
μόνο μια φορά σε κάθε μικρόκυκλο. Η διαδοχή της φόρτισης έχει ως εξής: Μέγιστη, μικρή, μέτρια,
μικρή και ο κύκλος επαναλαμβάνεται με μεγαλύτερη φόρτιση.
2. Κύκλος αποκατάστασης. Είναι μια μεταβατική περίοδος που διαχωρίζει την προαγωνιστική από
την αγωνιστική περίοδο και χαρακτηρίζεται από ενεργή ανάπαυση. Περιλαμβάνει ασκήσεις χαμηλής
έως μέτριας έντασης και διαρκεί 2-3 εβδομάδες.
3. Κύκλος κορύφωσης. Εφαρμόζεται πριν ή κατά την αγωνιστική περίοδο και αποβλέπει στην
κορύφωση της μυϊκής δύναμης, ενώ παράλληλα δίνεται χρόνος για τη βελτίωση της κινητικής
δεξιότητας της συγκεκριμένης αθλητικής δραστηριότητας. Η επιβάρυνση γίνεται σε μικρόκυκλους των
δύο εβδομάδων όπως και στον κύκλο φόρτισης. Η διάρκεια του κύκλου πρέπει να είναι τόση ώστε ο
αθλητής να βελτιώσει τη δύναμη του στο μέγιστο βαθμό και συνήθως είναι η ίδια (2-3 μήνες) με τον
κύκλο φόρτισης. Αν κατά τον κύκλο αυτό γίνει επιβάρυνση όγκου, διακυβεύεται η μεγιστοποίηση των
μυϊκών προσαρμογών.
4. Κύκλος συντήρησης. Διαδέχεται την αγωνιστική περίοδο, χαρακτηρίζεται από ενεργή ανάπαυση
και αποβλέπει στην αποτροπή της μυϊκής παρακμής. Η επιβάρυνση είναι χαμηλή (60-70% της
μέγιστης) με μέτριο όγκο (4-6 σειρές και πολλές επαναλήψεις(8 – 10 ). Κάθε 3 «βδομάδες αυξάνεται
ελαφρώς η επιβάρυνση για να διατηρείται η δύναμη στο ίδιο επίπεδο.
Ερώτηση Πώς μπορεί ν’ αξιοποιήσει ένας προπονητής τα δυναμομετρικά ευρήματα στο σχεδιασμό
της προπόνησης των αθλητών του;
Απάντηση: Αναφορά σ' ένα παράδειγμα θα δείξει πως μπορεί να γίνει αυτή η αξιοποίηση. Το σχήμα
2-41 παρουσιάζει τις δυναμομετρήσεις που έγιναν στους εκτείνοντες της ωμικής ζώνης με διάφορες
ταχύτητες σε 56 κολυμβητές υψηλού επιπέδου. Οι καμπύλες Α αντιπροσωπεύουν τους μέσους
όρους για τη ροπή και την ισχύ. Οι καμπύλες Β τις αντίστοιχες ατομικές τιμές ροπής και ισχύος ενός
κολυμβητή μικρών αποστάσεων, ενώ οι καμπύλες Γ ενός κολυμβητή μέσων αποστάσεων.
Γίνεται φανερό ότι ο κολυμβητής μικρών αποστάσεων παρέχει μεγαλύτερη μέγιστη ισχύ και ροπή σε
μεγάλες ταχύτητες, αλλά υστερεί σε ροπή στις μικρές ταχύτητες. Είναι αμφίβολο, αν παραπέρα
προπόνηση με υψηλές ταχύτητες βελτιώσει τη μέγιστη του ισχύ. Προφανώς, έμφαση πρέπει να δοθεί
στην ανάπτυξη της μέγιστης δύναμης με υψηλές αντιστάσεις-χαμηλές επαναλήψεις και, όταν αυτή
αναπτυχθεί, να συνεχιστεί η προπόνηση με ασκήσεις χαμηλής αντίστασης-υψηλής ταχύτητας, έτσι
ώστε η καμπύλη να μετατοπιστεί προς τα επάνω. Το αντίθετο προπονητικό πρόγραμμα πρέπει να
εφαρμοσθεί στην περίπτωση Γ.

ΣΧΗΜΑ 2 41 Μέγιστη δύναμη και ισχύ που παράγεται από κολυμβητή υψηλού επιπέδου κατά την έκταση της
ωμικής άρθρωσης, σε διάφορες ταχύτητες του χεριού.

Ερώτηση: Ποια είναι η σημασία της αποθήκευσης της ελαστικής ενέργειας στους μυς και πως
μπορεί να αξιοποιηθεί πρακτικά;
Απάντηση: Ο όρος ελαστική ενέργεια αναφέρεται στην αύξηση της μυϊκής δύναμης σαν αποτέλεσμα
αποθήκευσης ενέργειας στην ελαστική συνιστώσα (σε σειρά) του μυός. Επομένως, η σημασία της

βρίσκεται στην αύξηση της δύναμης του μυός σε μια δοσμένη χρονική στιγμή. Η ενέργεια αυτή
δημιουργείται με την διάταση του μυός αμέσως πριν τη συστολή του και συμβαίνει σχεδόν πάντα σε
διάφορες φυσικές δραστηριότητες, όπως είναι ο δρόμος και τα άλματα. Μπορεί να αξιοποιηθεί με δύο
τρόπους: Πρώτο, με ρυθμικές προκαταρκτικές κινήσεις πριν από την εκτέλεση της κύριας κίνησης,
όπως ταλαντεύσεις πριν από ένα κατακόρυφο άλμα σε μήκος χωρίς φόρα.
Δεύτερο, με ειδική προπόνηση, που περιλαμβάνει π.χ. άλματα από κάποιο ύψος (20 έως 100cm). Η
μέθοδος αυτή εφαρμόστηκε από την Φινλανδική ομάδα πετοσφαίρισης και είχε σαν αποτέλεσμα τη
βελτίωση του κατακόρυφου άλματος των παικτών κατά μέσο όρο 12%.
Ερώτηση: Ποια είναι η επίδραση της ηλεκτρικής διέγερσης στην ανάπτυξη; μυϊκής δύναμης σε
αθλητές;
Απάντηση: Ηλεκτρική διέγερση με φαραδικά ρεύματα στους μυς του ανθρώπου δεν προκαλεί
αύξηση της ισοτονικής δύναμης, ούτε ο συνδυασμός της ηλεκτρικής διέγερσης με τη μυϊκή
προπόνηση προκαλεί πρόσθετο όφελος. Έτσι, η εφαρμογή της μεθόδου αυτής για τη βελτίωση της
δύναμης σε αθλητές αντενδείκνυται. Παρόλα αυτά, έρευνες έχουν δείξει πως η ηλεκτρική διέγερση
προκαλεί ανάπτυξη της ισομετρικής δύναμης. Επομένως, σε κλινικές περιπτώσεις όπου δεν μπορούν
να εφαρμοστούν προπονητικά βουλητικά ερεθίσματα, προπόνηση με ηλεκτρική διέγερση θα έχει
θετικά αποτελέσματα στην ισομετρική δύναμη.
Ερώτηση: Πού οφείλεται η κράμπα κατά τη μυϊκή προσπάθεια και πώς αντιμετωπίζεται;
Απάντηση: Η ακούσια, επώδυνη και παρατεταμένη σύσπαση του μυός (κράμπα), που συμβαίνει
συχνά κατά την αθλητική προσπάθεια, αποδίδεται στην αδιάκοπη απελευθέρωση ασβεστίου στα
μυϊκά ινίδια από το σαρκοπλασματικό δίκτυο. Το ξεκίνημα αυτής της διαδικασίας το προκαλεί η
αθρόα έξοδος του Καλίου από το εσωτερικό του κυττάρου, που προκαλεί πτώση του αρνητικού
δυναμικού της μεμβράνης και οδηγεί στην εκπόλωση της. Τη στιγμή του σπασμού πρέπει να
συνυπάρχει και ένας άλλος παράγοντας, δηλαδή η μειωμένη ροή αίματος στους λειτουργούντες μυς.
Παθητική διάταση του μυός προκαλεί χαλάρωση και λύση του σπασμού, ενεργοποιώντας το
αντίστροφο μυοδιατατικό αντανακλαστικό. Ο υποδοχέας του αντανακλαστικού αυτού βρίσκεται στο
τενόντιο όργανο του Golgi, που με τη διέγερση του παράγονται ανασταλτικές ώσεις.
Ερώτηση: Ποιος είναι ο ρόλος του νευρικού συστήματος στην ανάπτυξη της μυϊκής δύναμης;
Απάντηση: Η μυϊκή δύναμη και απόδοση εξαρτάται όχι μόνο από τη μυϊκή μάζα και το είδος των
μυϊκών ινών, αλλά και από την ικανότητα του νευρικού συστήματος να ενεργοποιεί τους μυς. Η
προπόνηση για δύναμη μπορεί να προκαλέσει προσαρμογές στο νευρικό σύστημα, έτσι ώστε να
επιτυγχάνεται μεγαλύτερη δραστηριοποίηση των πρωταγωνιστών μυών σε συγκεκριμένες κινήσεις
και καλύτερη συναρμογή των συνεργών μυών, με αποτέλεσμα την παραγωγή μεγαλύτερης μυϊκής
δύναμης. Ότι προκαλείται νευρική προσαρμογή κατά την προπόνηση μυϊκής δύναμης προκύπτει από
τις εξής παρατηρήσεις: α) ηλεκτρομυογραφικές μελέτες έχουν δείξει ότι η αύξηση της μέγιστης
δύναμης και ο ρυθμός ανάπτυξης της συνδέεται με μεγαλύτερη δραστηριοποίηση των
πρωταγωνιστών μυών. β) προπόνηση δύναμης στο ένα μέλος προκαλεί αύξηση δύναμης και στο
ετερόπλευρο μέλος, γ) προπόνηση με ισομετρικές συστολές και βάρη προκαλεί δυναμικοποίηση των
αντανακλαστικών, δ) μολονότι η προπόνηση δύναμης, σε μερικές περιπτώσεις, δεν προκαλεί αύξηση
της μέγιστης μυϊκής δύναμης, προκαλεί αύξηση του ρυθμού ανάπτυξης της δύναμης.

ΝΕΥΡΟΜΫΙΚΟΣ ΕΛΕΓΧΟΣ
Ο έλεγχος των λειτουργιών του ανθρώπινου οργανισμού, ιδιαίτερα κατά την άσκηση, είναι ένα
πολύπλοκο και συναρπαστικό φαινόμενο. Ο έλεγχος αυτός επιτυγχάνεται με τη μεσολάβηση του
νευρικού και ορμονικού συστήματος και αποβλέπει στην ομοιοστασία, τη διατήρηση δηλαδή της
σταθερότητας του εσωτερικού περιβάλλοντος. Σχεδόν κάθε δραστηριότητα στο σώμα συμβάλλει στη
διατήρηση αυτής της σταθερότητας. Οι πνεύμονες προσλαμβάνουν οξυγόνο και αποβάλλουν
διοξείδιο του άνθρακα με τέτοιο ρυθμό, ώστε η μερική πίεση των αερίων αυτών στο αρτηριακό αίμα
να παραμένει αμετάβλητη. Η καρδιά προσαρμόζεται στις μεταβολικές απαιτήσεις των ιστών και
διοχετεύει σ' αυτούς ανάλογη ποσότητα αίματος. Το συκώτι δρα σαν μεταβολικό εργοστάσιο και
παράγει την απαιτούμενη ποσότητα γλυκόζης. Οι νεφροί αποβάλλουν προϊόντα των καύσεων. Ο
γαστρεντερικός σωλήνας προμηθεύει τις θρεπτικές ουσίες, τις βιταμίνες, τα ανόργανα άλατα και τα
υγρά. Η φυσιολογική λειτουργία όλων αυτών των οργάνων και ιστών συντονίζεται και ρυθμίζεται με
νομοτελειακό τρόπο από κάποιο βιολογικό σύστημα ελέγχου, όπως δείχνει το σχήμα 3-1.

Κάθε βιολογικό σύστημα ελέγχου απαιτεί τη μεσολάβηση της νευρικής και της ενδοκρινικής
λειτουργίας. Το νευρικό και το ενδοκρινικό σύστημα δρουν σαν ένα αλληλοεξαρτώμενο σύστημα. Το
κεντρικό νευρικό σύστημα, ιδιαίτερα ο υποθάλαμος, παίζει προσδιοριστικό ρόλο στη ρύθμιση της
ορμονικής έκκρισης, όπως και οι ορμόνες επηρεάζουν τη νευρική λειτουργία. Παρόλα αυτά μπορούμε
να πούμε ότι η ορμονική δράση σχετίζεται κύρια με τη ρύθμιση της αναπαραγωγής, του
μεταβολισμού και της θερμορύθμισης, ενώ το νευρικό σύστημα με τη ρύθμιση όλων των άλλων
λειτουργιών.

ΣΧΗΜΑ3 1. Συνιστώσες ενός βιολογικού συστήματος ελέγχου. Το ερέθισμα ανιχνεύει μη μεταβολή στο
περιβάλλον, όπως στο μήκος μυός, στην πίεση των τενόντων, στη θερμοκρασία, στη συγκέντρωση
ηλεκτρολυτών κ.λπ. και δρα στον υποδοχέα τροποποιώντας το σήμα που εκπέμπεται από αυτόν. Το σήμα
αυτό είναι η πληροφόρηση που διαβιβάζεται στο κέντρο ολοκλήρωσης. Η οδός μεταξύ του υποδοχέα και του
κέντρου ονομάζεται κεντρομόλος. Στο κέντρο ολοκλήρωσης εισρέουν πληροφορίες από διάφορους υποδοχείς,
που πολλές φορές είναι συγκρουόμενες. Η εκροή από το κέντρο αντιπροσωπεύει την ολοκλήρωση του
συνόλου των πληροφοριών και διαβιβάζεται, σαν εντολή στο εκτελεστικό όργανο. Η διαβίβαση της εντολής
αυτής γίνεται με την φυγόκεντρο οδό. Το εκτελεστικό όργανο δίνει μια απάντηση, που έχει σαν αποτέλεσμα
την εξουδετέρωση του αρχικού ερεθίσματος και που πυροδότησε την αλληλουχία αυτή των γεγονότων. Αυτό
το φαινόμενο της αρνητικής βιοανάδρασης δηλώνεται με το αρνητικό σύμβολο στο βρόχο βιοανάδρασης).

Το νευρικό σύστημα διακρίνεται στο εγκεφαλονωτιαίο και το αυτόνομο νευρικό σύστημα. Το
εγκεφαλονωτιαίο ρυθμίζει τη λειτουργία των αισθήσεων, της σωματικής στάσης και κίνησης, ενώ το
αυτόνομο τη λειτουργία των οργάνων της φυτικής ζωής (καρδιακούς και λείους μυς, αδένες). Το
πρώτο υπόκειται στη βούληση, το δεύτερο δεν υπόκειται.
Το αυτόνομο νευρικό σύστημα διακρίνεται στο συμπαθητικό και το παρασυμπαθητικό νευρικό
σύστημα. Το συμπαθητικό δραστηριοποιείται για την αντιμετώπιση προκλήσεων του εξωτερικού
περιβάλλοντος, ενώ το παρασυμπαθητικό για την ικανοποίηση αναγκών του εσωτερικού
περιβάλλοντος (πέψη, αφόδευση, ούρηση). Το συμπαθητικό προκαλεί προστατευτικές αντιδράσεις
σε περιβαλλοντικές απειλές και σε κατάσταση ανάγκης και θέτει τον οργανισμό σε ετοιμότητα «πάλης
ή φυγής». Τέτοιες αντιδράσεις ή προσαρμογές κατά την άσκηση είναι η αύξηση της αρτηριακής
πίεσης, της παραγωγής ενέργειας, της καρδιακής συχνότητας, της συσταλτικότητας του μυοκαρδίου,
του πνευμονικού αερισμού, η μείωση της αιμάτωσης στα σπλάχνα κ.ά. Το παρασυμπαθητικό νευρικό
σύστημα αντίθετα δραστηριοποιείται κατά την αποκατάσταση από την άσκηση και κατά την
κατάσταση ηρεμίας.
Στο κεφάλαιο αυτό θα ασχοληθούμε με το εγκεφαλονωτιαίο νευρικό σύστημα, που είναι υπεύθυνο
για τον έλεγχο της μυϊκής δραστηριότητας.

Πυροδότηση νευρικών ώσεων
Οποιαδήποτε κίνηση είναι προϊόν νευρικών ώσεων, που αποστέλλει το κεντρικό νευρικό σύστημα
προς τους σκελετικούς μυς. Η νευρική ώση είναι ένα, κύμα εκπόλωσης, αναστροφής δηλαδή της
ηλεκτρικής διπλοστιβάδας της κυτταρικής μεμβράνης, που άγεται κατά μήκος της νευρικής ίνας με
μεγάλη ταχύτητα (0,5- 130m/sec). Η γένεση και η πυροδότηση της νευρικής ώσης οφείλεται κύρια
στη διαφορά συγκέντρωσης ιόντων Νατρίου και Καλίου στο ενδοκυττάριο και εξωκυττάριο υγρό και
στη διαφορά διαβατότητας που εμφανίζει η κυτταρική μεμβράνη στα ιόντα αυτά (σχήμα 3-2).

ΣΧΗΜΑ3 2. H κατανομή των ιόντων κύρια Νατρίου (Na+) και Καλίου K+) διαμέσου της κυτταρικής μεμβράνης
είναι υπεύθυνη για τη γένεση του δυναμικού ενέργειας και της νευρικής ώσης. Κατά την πόλωση (α)
(κατάσταση ηρεμίας) η συγκέντρωση Κ+ στο ενδοκυττάριο υγρό (ICF)είναι 40 φορές μεγαλύτερη από τη
συγκέντρωση στο εξωκυττάριο (ECF), ενώ αντίθετα η συγκέντρωση του Να+ είναι 15 φορές χαμηλότερη στο
ενδοκυττάριο υγρό. Η διαφορά αυτή κατανομής των ιόντων έχει σαν αποτέλεσμα η κυτταρική μεμβράνη να
είναι θετικά φορτισμένη στην εξωτερική της επιφάνεια και αρνητικά στην εσωτερική της. Έτσι βρίσκεται σε
πόλωση. Το δυναμικό αυτό της ηρεμίας μπορεί να μετρηθεί με μικροήλεκτρόδιο στο εσωτερικό του κυττάρου
και είναι -70mv. Η διαφορά συγκέντρωσης των ιόντων Νa+ και Κ+ στο ενδοκυττάριο και εξωκυττάριο υγρό
διατηρείται με τη λειτουργία της «αντλίας Να+ και Κ+» με την οποία αντλείται συνεχώς Να+ στο εξωτερικό και
Κ+ στο εσωτερικό του κυττάρου. Η άντληση ή μεταφορά αυτή· των ιόντων απαιτεί ενέργεια, γίνεται δηλαδή
ενεργειακή μεταφορά. Κατά την εκπόλωση (β) η μεμβράνη διεγείρεται με κάποιο ερέθισμα (συνήθως
ηλεκτρικό) και παρατηρείται πτώση του αρνητικού δυναμικού κάτω από -55mv. Η κρίσιμη αυτή τιμή αντιστοιχεί
στο επίπεδο πυροδότησης. Αυτό σημαίνει ότι προκαλείται αύξηση της διαβατότητας της μεμβράνης στα ιόντα
Να+, τα οποία εισδύουν ταχύτατα στο εσωτερικό του κυττάρου, με αποτέλεσμα την αναστροφή του δυναμικού.
Δηλαδή η εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης γίνεται πρόσκαιρα ηλεκτροθετική και η εξωτερική επιφάνεια
ηλεκτροαρνητική (δυναμικό αιχμής). Κατά την επαναπόλωση (γ) τα ιόντα Κ+ εκρέουν για την αποκατάσταση
της ισορροπίας και επαναφορά της μεμβράνης στην αρχική κατάσταση ηρεμίας. Οι παραπάνω μεταβολές του
δυναμικού της μεμβράνης διαρκούν βραχύτατο χρόνο (0,5- 1m.sec) και συνιστούν το δυναμικό ενέργειας,
όπως φαίνεται στην καμπύλη του κάτω σχήματος. Η δημιουργία δυναμικού ενέργειας σε μια θέση του
κυττάρου προκαλεί διαταραχή της διαπερατότητας της μεμβράνης και τη δημιουργία νέου δυναμικού στη
γειτονική θέση. Έτσι αναπτύσσονται αλλεπάλληλα δυναμικά ενέργειας κατά μήκος του νευράξονα. Ο τρόπος
αυτός της αγωγής της νευρικής ώσης έχει παρομοιαστεί-με τη μετάδοση της φλόγας αναμμένης πυρίτιδας.

Η νευρική ώση έχει εύστοχα παρομοιαστεί με «λάμψη», ενώ ο τρόπος αγωγής της με την κίνηση
φλόγας αναμμένης πυρίτιδας που έχει τοποθετηθεί σε μια γραμμή. Το νεύρο που άγει τη νευρική
ώση είναι ανάλογο ενός ηλεκτρικού καλωδίου. Αντίθετα όμως με το καλώδιο στο νεύρο παρατηρείται
διαρροή του ηλεκτρικού ρεύματος.

ΣΧΗΜΑ3 3. Κινητικός νευρώνας και σύναψη. Ο κινητικός νευρώνας αποτελείται από το κυτταρικό σώμα, τους
δενδρίτες και τον νευράξονα. Το κυτταρικό σώμα βρίσκεται στην φαιά ουσία του νωτιαίου μυελού, φέρει
πυρήνα και οργανίδια και είναι υπεύθυνο για την παραγωγή ενέργειας, την παραγωγή νεύρο-μεταβιβαστή και
για την ανάπτυξη του νευρώνα. Οι δενδρίτες εκφύονται από το κυτταρικό σώμα. διακλαδίζονται σε πολλούς
κλάδους και αναστομώνονται με άλλους δενδρίτες. μεταβιβάζοντας διεγέρσεις μόνο προς το σώμα. Ο
νευράξονας εκφύεται από το σώμα και στην πορεία του δίνει τα παράπλευρα κλωνιά τα οποία συνάπτονται με
παρακείμενα νευρικά κύτταρα. Σε μικρή απόσταση από την αρχή του ο νευράξονας αποκτά ένα περίβλημα
από μυελίνη, που διακόπτεται από τις περισφίξεις ή κόμβους του Ranvier. Η σύναψη είναι ένας εξειδικευμένος
αρμός μεταξύ νευρώνων και εξασφαλίζει τη μεταβίβαση των νευρικών ώσεων από τον ένα στον άλλο και μόνο
προς μια κατεύθυνση. Έτσι εκτελεί χρέη βαλβίδας. Κάθε μετασυναπτικός νευρώνας περιέχει χιλιάδες (περίπου
15.000) συναπτικές απολήξεις στην επιφάνεια των δενδριτών ή του κυτταρικού σώματος. Οι συναπτικές
απολήξεις διογκώνονται και σχηματίζουν τα συναπτικά κομβία. Τα συνοπτικά κομβία περιέχουν μιτοχόνδρια
για την παραγωγή ενέργειας και κυστίδια για την αποθήκευση χημικού μεταβιβαστή. Στους μυς το αντίστοιχο
της σύναψης είναι η νευρομυϊκή σύνδεση, που επιτρέπει τη μεταβίβαση της νευρικής ώσης από το νεύρο στο
μυ

Για την καλύτερη μόνωση και την ταχύτερη αγωγή της νευρικής ώσης ο νευράξονας περιβάλλεται
με το περίβλημα της μυελίνης, εκτός από τις απολήξεις του και τις περιοδικές συσφίξεις (σχήμα 3-3).
Η μυελίνη είναι αποτελεσματικός μονωτής και η ροή ρεύματος μέσω αυτής είναι ασήμαντη. Η αγωγή
των ώσεων γίνεται με άλματα από περίσφιξη σε περίσφιξη, πενηνταπλασιάζοντας την ταχύτητα
αγωγής. Η ταχύτητα αγωγής σχετίζεται με τη διάμετρο της νευρικής ίνας και την αντίσταση. Όσο
μεγαλύτερη είναι η διάμετρος, τόσο μεγαλύτερη είναι η ταχύτητα αγωγής (πίνακας 3-1).
ΠΙΝΑΚΑΣ 3 1. Ταξινόμηση νευρικών ινών

Ε
ίδος

Λειτουργία

(
(m.
μm) s-1)

Α

Κεντρομόλος -μυϊκή άτρακτος

α
Φυγόκεντρος-σκελετικός μυς

1

705
120
Α
Κεντρομόλος -αφή
8
30β
70
Α
φυγόκεντρος -μυϊκή άτρακτος
5
15γ
30
Α
Κεντρομόλος- θερμοκρασία,
3
12δ
πόνος
30
Β
Προγαγλιακή συμπαθητική
3
315
Γ
Μεταγαγγλιακή συμπαθητική
1
0,52
Όταν η νευρική ώση φτάσει στη σύναψη προκαλεί απελευθέρωση του χημικού μεταβιβαστή στη
συνοπτική σχισμή. Ο μεταβιβαστής πυροδοτεί ενδοκυτταρικά φαινόμενα που μεταβάλλουν τη
διαπερατότητα της μετασυναπτικής μεμβράνης και έχουν σαν αποτέλεσμα τη μεταβίβαση της ώσης.
Στη σχισμή παρατηρείται μια καθυστέρηση στη μεταβίβαση της ώσης (συνοπτική καθυστέρηση) που
διαρκεί περίπου 1msec.
Η μεταβίβαση της νευρικής ώσης από το νεύρο στο μυ υπακούει στο νόμο του «όλον ή ουδέν».
Δηλαδή όταν μια νευρική ώση φτάσει στη νευρομυϊκή σύνδεση μεταβιβάζεται πάντα στα μυϊκά
κύτταρα και αυτά συστέλλονται όσο περισσότερο μπορούν. Στο κεντρικό νευρικό σύστημα όμως, το
προσυναπτικό δυναμικό δεν καταλήγει πάντα σε μετασυναπτικό δυναμικό ενέργειας. Η ηλεκτρική
διέγερση που μεταβιβάζεται σ' έναν κινητικό νευρώνα είναι αποτέλεσμα δραστηριοποίησης όχι μόνο
μιας σύναψης, αλλά χιλιάδων (κάθε κινητικός νευρώνας στο νωτιαίο μυελό δέχεται 15.000 περίπου
συνοπτικές απολήξεις). Κάθε σύναψη παράγει ένα δυναμικό ενέργειας που είναι είτε διεγερτικό, είτε
ανασταλτικό.
Η διεγερσιμότητα του μετασυναπτικού κυττάρου εξαρτάται από τη δραστηριοποίηση των
διεγερτικών ή ανασταλτικών προσυναπτικών κυττάρων που συγκλίνουν στο μετασυναπτικό κύτταρο
(βλέπε κυτταρικό σώμα σχήμα 3-3). Όταν δραστηριοποιούνται οι διεγερτικές συνάψεις αυξάνει η
πιθανότητα να φτάσει το μετασυναπτικό κύτταρο στο επίπεδο πυροδότησης και να παραχθεί
δυναμικό ενέργειας. Ακόμα όμως και όταν δεν φτάνει η ηλεκτρική δραστηριότητα στο επίπεδο
πυροδότησης, με την ενεργοποίηση των διεγερτικών συνάψεων αυξάνεται η διεγερσιμότητα του
μετασυναπτικού κυττάρου, που μπορεί πιο εύκολα να φτάσει στο κατώφλι και να παράγει δυναμικό
ενέργειας. Γι' αυτό το δυναμικό αυτό ονομάζεται Διεγερτικό Μετασυναπτικό Δυναμικό (ΔΜΣΔ).
Αντίθετα δραστηριοποίηση ανασταλτικών συνάψεων έχει σαν αποτέλεσμα τη μείωση της
διαπερατότητας της μετασυναπτικής μεμβράνης και την απομάκρυνση από το επίπεδο
πυροδότησης. Στην περίπτωση αυτή δεν παράγεται δυναμικό ενέργειας και γι' αυτό ονομάζεται
Ανασταλτικό Μετασυναπτικό Δυναμικό (ΑΜΣΔ).
Η σχετική δραστηριότητα ενός νευρώνα στο κεντρικό νευρικό σύστημα εξαρτάται από την
αλγεβρική άθροιση του ΔΜΣΔ και του ΑΜΣΔ στο χρόνο και το διάστημα. Διαστημική άθροιση γίνεται,
όταν υπάρχει δραστηριότητα σε περισσότερα από ένα συνοπτικά κομβία και η δραστηριότητα του
ενός διευκολύνει τη δραστηριότητα του άλλου για να προσεγγίσει το κατώφλι, το επίπεδο δηλαδή
πυροδότησης. Χρονική άθροιση προκαλείται όταν ένας ή περισσότεροι προσυναπτικοί άξονες
δραστηριοποιούνται κατ' επανάληψη και προκαλούν γένεση νέων ΔΜΣΔ, προτού τα προηγούμενα
ΔΜΣΔ αποσβηστούν. Γίνεται φανερό ότι η ένταση του ΔΜΣΔ είναι ανάλογη με την τάση του
προσαγωγού ερεθίσματος.

Κινητική μονάδα
Στα δύο προηγούμενα κεφάλαια έγινε συχνή αναφορά στις μυϊκές ίνες. Είναι σαφές όμως ότι οι
μυϊκές ίνες δεν μπορούν να συσταλλούν αυτόνομα, δηλαδή χωρίς τη μετάδοση των νευρικών ώσεων,
από το κεντρικό νευρικό σύστημα. Για το λόγο αυτό, λειτουργικά είναι προτιμότερο και ακριβέστερο
να μιλάμε για κινητικές μονάδες. Κινητική μονάδα είναι ο κινητικός νευρώνας με τις μυϊκές ίνες που
νευρώνει και αποτελεί τη λειτουργική μονάδα του νευρικού ελέγχου της μυϊκής δραστηριότητας
(σχήμα 3-4). Διέγερση μιας κινητικής μονάδας προκαλεί τη συστολή όλων των μυϊκών ινών, που
υπάγονται στη μονάδα αυτή, υπακούοντας στο νόμο του «όλον ή ουδέν». Είναι φανερό ότι όσες

περισσότερες κινητικές μονάδες διεγείρονται, τόσο περισσότερες μυϊκές ίνες συστέλλονται και τόσο
μεγαλύτερη δύναμη παράγεται.

ΣΧΗΜΑ3 4. Κινητικές μονάδες και η ασύγχρονη δραστηριότητα τους. Αριστερά: Κάθε κινητικός νευρώνας
νευρώνα πολλές μυϊκές ίνες, κάθε ίνα όμως νευρώνεται από ένα μόνο κινητικό νευρώνα. Φαίνεται η
διακλάδωση τον νευράξονα σε πολλές μυϊκές ίνες και η νευρομυϊκή σύνδεση. Δεξιά: Ασύγχρονη
δραστηριότητα των κινητικών μονάδων που έχει σαν αποτέλεσμα τη διατήρηση σχεδόν σταθερής μυϊκής
δύναμης .

Ο αριθμός των μυϊκών ινών σε μια κινητική μονάδα ποικίλλει σημαντικά. Γενικά, μικροί μύες, που
ελέγχουν επιδέξιες και συντονισμένες κινήσεις, έχουν κινητικές μονάδες με ολιγάριθμες ίνες, ενώ
μεγάλοι μύες· που εκτελούν αδρές κινήσεις έχουν μονάδες με πολυάριθμες ίνες. Έτσι έχει
υπολογιστεί για παράδειγμα, πως στον εξωφθάλμιο μυ του ανθρώπου μια κινητική μονάδα περιέχει
μόνο γύρω στις 10 ίνες, ενώ στο γαστροκνήμιο πάνω από 2.000 ίνες . Όσο μικρότερες είναι οι
κινητικές μονάδες σ' ένα μυ, με τόσο μεγαλύτερη ακρίβεια μπορεί να ελεγχθεί η παραγωγή της μυϊκής
δύναμης επιστρατεύοντας πρόσθετες μυϊκές μονάδες ανάλογα με τις απαιτήσεις.

ΣΧΗΜΑ3 5. Το ηλεκτρομυογράφημα καταγράφει το μυϊκό δυναμικό ενέργειας, δηλαδή την ηλεκτρική
δραστηριότητα του μυός και με τον τρόπο αυτό αποτιμάται το επίπεδο ενεργοποίησης του. Υπάρχει γραμμική
σχέση μεταξύ ηλεκτρικής δραστηριότητας του μυός και της δύναμης που παράγει. Ο συντελεστής συσχέτισης
μεταξύ των δύο αυτών παραμέτρων πλησιάζει τη μονάδα. Η καταγραφή τον ηλεκτρομυογραφήματος γίνεται με
δύο τρόπους. Με ηλεκτρόδια βελόνης και με ηλεκτρόδια επιφάνειας. Με τα πρώτα γίνεται καταγραφή της
δραστηριότητας ενός ή περισσότερων κινητικών μονάδων, ενώ με τα δεύτερα ολοκλήρου του μυός. Τα
ηλεκτρόδια επιφανείας τοποθετούνται στην τελική κινητική πλάκα. Η ηλεκτρομυογραφική δραστηριότητα του
σχήματος αυτού καταγράφηκε με ηλεκτρόδια βελόνης. Καταρχήν, επιστρατεύτηκε η μικρότερη κινητική μονάδα
και. όταν η συχνότητα διέγερσης της μονάδας αυτής κορυφώθηκε, επιστρατεύτηκε στη συνέχεια μια δεύτερη
και μια τρίτη .

Η αύξηση της μυϊκής δύναμης κατά τη μυϊκή συστολή γίνεται κλιμακωτά, με δύο τρόπους. Πρώτο
με την αύξηση της συχνότητας διέγερσης της κινητικής μονάδας και δεύτερο με την ενεργοποίηση ή
επιστράτευση μεγαλύτερου αριθμού κινητικών μονάδων. Η συχνότητα διέγερσης και η επιστράτευση
κινητικών μονάδων αποτιμάται με το ηλεκτρομυογράφημα (σχήμα 3-5).
Ποιες κινητικές μονάδες επιστρατεύονται πρώτα; Η επιστράτευση γίνεται με μια αλληλουχία που
καθορίζεται από την αρχή του μεγέθους. Σύμφωνα με την αρχή αυτή πρώτα ενεργοποιούνται οι
μικρές κινητικές μονάδες και ακολουθούν στη συνέχεια οι μεγαλύτερες μονάδες. Με τον τρόπο αυτό η
μυϊκή δύναμη αναπτύσσεται κλιμακωτά (σχήμα 3-6). Για την παραγωγή χαμηλής δύναμης
επιστρατεύονται αργές κινητικές μονάδες, που έχουν χαμηλό κατώφλι και συχνότητα διέγερσης, ενώ
για την παραγωγή μέγιστης δύναμης, επιστρατεύονται οι γρήγορες κινητικές μονάδες, που έχουν
υψηλό κατώφλι και συχνότητα διέγερσης. Με την προοδευτική αύξηση της δύναμης επιστρατεύεται ο

ανάλογος αριθμός κινητικών μονάδων, που απαιτείται για την παραγωγή της αντίστοιχης δύναμης. Η
πυροδότηση των κινητικών μονάδων είναι ασύγχρονη (σχήμα 3-4). Έτσι, όταν οι μυϊκές ίνες σε
μερικές κινητικές μονάδες συστέλλονται, οι μυϊκές ίνες κάποιων άλλων κινητικών μονάδων
χαλαρώνουν. Η ασύγχρονη αυτή πυροδότηση έχει δύο βασικά πλεονεκτήματα. Από τη μια μεριά
προφυλάσσει τους μυς από τον πρώιμο κάματο και από την άλλη, κάνει τις κινήσεις ομαλές και
ρυθμικές. Αν η πυροδότηση των κινητικών μονάδων δεν ήταν ασύγχρονη αλλά ταυτόχρονη, οι
κινήσεις θα ήταν απότομες και σπασμωδικές όπως γίνονται στα ρομπότ.

ΣΧΗΜΑ3 6. Απεικόνιση της αρχής μεγέθους στην επιστράτευση κινητικών μονάδων. Μικρές κινητικές μονάδες
επιστρατεύονται πρώτα και ακολουθούν κλιμακωτά μεγαλύτερες μονάδες σε υψηλότερα επίπεδα παραγωγής
δύναμης. Η μικρότερη κινητική μονάδα (ΚΜ1) επιστρατεύεται με μια χαμηλή αρχική συχνότητα διέγερσης 4Ηz.
Η δύναμη αυξάνεται και η μονάδα αυτή φτάνει τη μέγιστη συχνότητα διέγερσης της (15 – 60 Hz). παράγοντας
και τη μέγιστη δύναμη που μπορεί να παράγει. Στο σημείο αυτό αρχίζει η πυροδότηση σε χαμηλή συχνότητα
της αμέσως μεγαλύτερης κινητικής μονάδας (Κ.Μ.2) αυξάνοντας τη δύναμη. Με την ίδια έννοια αυξάνεται η
συχνότητα διέγερσης της μονάδας αυτής, μέχρι να παράγει υψηλότερη δύναμη που είναι ικανή, οπότε
επιστρατεύεται η τρίτη κινητική μονάδα κ.ο.κ. Σ' όλες τις περιπτώσεις οι νεοεπιστρατευόμενες κινητικές
μονάδες αρχίζουν να πυροδοτούν όταν το ενεργειακό δυναμικό φτάσει στο αντίστοιχο κατώφλι τους. Η μέγιστη
δύναμη του μυός επιτυγχάνεται, όταν οι κινητικές του μονάδες πυροδοτούν στη μέγιστη τους, συχνότητα. Η
μείωση της μυϊκής δύναμης γίνεται με την ανάδρομη πορεία Πρώτο παύουν να πυροδοτούν οι μεγάλες
κινητικές μονάδες και τελευταία οι μικρές.

Αντανακλαστικός έλεγχος των κινήσεων
Κάθε κίνηση του ανθρωπίνου σώματος χαρακτηρίζεται από τη δραστηριότητα κινητικών
μονάδων, που ρυθμίζεται μ' ένα πολύπλοκο και νομοτελειακό τρόπο, όπως δείχνει το σχήμα 3-7. Η
δραστηριοποίηση κινητικών μονάδων και η εκτέλεση μιας κίνησης μπορεί να γίνει με τη βούληση ή
και χωρίς αυτή. Στην πρώτη περίπτωση συμμετέχουν μηχανισμοί που ολοκληρώνονται στον
εγκεφαλικό φλοιό, ενώ στη δεύτερη, η ολοκλήρωση γίνεται στο επίπεδο του νωτιαίου μυελού. Αμιγής
όμως εκούσια ή ακούσια κίνηση είναι σπάνιο φαινόμενο. Οι περισσότερες κινήσεις γίνονται τόσο
συνειδητά, όσο και ασυνείδητα. Γενικά όμως, μπορούμε να πούμε Ότι πολύπλοκες κινητικές
απαντήσεις συντονίζονται σε υψηλότερα επίπεδα του νευρικού συστήματος (κινητικό φλοιό,
παρεγκεφαλίδα, βασικά γάγγλια, κ.ά.), ενώ απλές αντανακλαστικές απαντήσεις γίνονται στο επίπεδο
του νωτιαίου μυελού.

ΣΧΗΜΑ3 7. Γενικό σχήμα κινητικού ελέγχου. Η επιλογή του προγράμματος της νευρικής δραστηριότητας που
απαιτείται για την εκτέλεση μιας κίνησης είναι λειτουργία του εγκεφαλικού φλοιού. Το πρόγραμμα υπό μορφή
δυναμικού ενέργειας μεταβιβάζεται στους κινητικούς νευρώνες και τους μυς. Κατά τη διάρκεια της κίνησης
διάφοροι υποδοχείς αναμεταδίδουν πληροφόρηση στο κεντρικό νευρικό σύστημα ενημερώνοντας το για την
πρόοδο της κίνησης. Όταν εντοπίζεται δυσαρμονία μεταξύ του αρχικού προγράμματος και των παραγομένων
κινήσεων, το πρόγραμμα αναθεωρείται και διορθώνεται. Το σύστημα απαιτεί μια συσκευή προγραμματισμού,
υποδοχείς για τη μέτρηση της απόδοσης του συστήματος και αντισταθμιστικές μονάδες για τον εντοπισμό
λαθών μεταξύ προγράμματος και απόδοσης. Ο προγραμματισμός γίνεται από τον εγκεφαλικό κινητικό φλοιό,
που μεταδίδει νευρικές ώσεις στους υποφλοιώδεις πυρήνες, την παρεγκεφαλίδα, το νωτιαίο μυελό και τους
μυς. H παρεγκεφαλίδα λειτουργεί ως «χρονόμετρο» για τον προγραμματισμό των γρήγορων κινήσεων και
ρυθμίζει τις εκούσιες κινήσεις όσον αφορά την ένταση, έκταση, κατεύθυνση και αλληλουχία τους. Με την
πληροφόρηση που δέχεται από τους υποδοχείς συγκρίνει το κινητικό πρόγραμμα με την πραγματική απόδοση
και ρυθμίζει τη μυϊκή δραστηριότητα, έτσι ώστε να είναι ομαλή, ακριβής και συντονισμένη. Οι υποδοχείς
λειτουργούν ως μετατροπείς της ενέργειας του ερεθίσματος σε νευρικές ώσεις, που μεταδίδονται στο κεντρικό
νευρικό σύστημα. Ιδιαίτερη σημασία για την κίνηση έχουν οι ιδιοδεκτικοί υποδοχείς, που βρίσκονται στους μυς
και τους τένοντες για την ανίχνευση της διάτασης και τάσης των μυών και της θέσης των αρθρώσεων. Η
αντιστάθμιση γίνεται σε πολλά επίπεδα τον κεντρικού νευρικού συστήματος, συμπεριλαμβανομένου του
εγκεφαλικού και παρεγκεφαλικού φλοιού, των υποφλοιωδών κέντρων, καθώς και στο επίπεδο των κινητικών
νεύρων.

Το αντανακλαστικό είναι η απλούστερη μορφή σωματικής κίνησης και αποτελεί τη βασική
μονάδα ολοκληρωμένης νευρικής δραστηριότητας. Για την παραγωγή του αντανακλαστικού
φαινομένου απαιτούνται τα εξής:
α) Το αισθητήριο όργανο που διεγείρεται από ένα ερέθισμα. Τέτοιο αισθητήριο όργανο είναι οι
ιδιοδεκτικοί υποδοχείς στους μυς (μυϊκή άτρακτος και τενόντιο όργανο του Golgi), που διεγείρονται με
τη μεταβολή του μήκους και της τάσης του μυός.
β) Ο γ-κεντρομόλος νευρώνας που άγει τις αισθητικές ώσεις από τον υποδοχέα προς το κέντρο.
γ) Ο κεντρικός σταθμός ολοκλήρωσης στη φαιά ουσία του νωτιαίου μυελού, όπου συνάπτεται ο
κεντρομόλος με το φυγόκεντρο νευρώνα.
δ) Ο α-φυγόκεντρος νευρώνας που το κυτταρικό του σώμα βρίσκεται στο πρόσθιο κέρατο της φαιάς
ουσίας του νωτιαίου μυελού και μεταβιβάζει τις ώσεις προς τους μυς.
ε) Ο αποδέκτης, δηλαδή το εκτελεστικό όργανο, ο μυς στον οποίο απολήγει ο α-φυγόκεντρος
νευρώνας.
Διακρίνουμε τα μονοσυναπτικά και πολυσυναπτικά αντανακλαστικά. Στα μονοσυναπτικά η
σύναψη του κεντρομόλου νευρώνα με το φυγόκεντρο στο νωτιαίο μυελό γίνεται χωρίς την παρεμβολή
διάμεσου νευρώνα και έτσι οι νευρικές ώσεις περνούν απευθείας στους κινητικούς νευρώνες.
Αντίθετα, στο πολυσυναπτικό παρεμβάλλονται πολλοί διάμεσοι νευρώνες. Το μόνο μονοσυναπτικό
αντανακλαστικό στο σώμα είναι το μυοδιατατικό, όπου παρατηρείται αντανακλαστική συστολή του
μυός όταν προκληθεί διάταση του. Ένα τυπικό πολυσυναπτικό αντανακλαστικό είναι το αποσυρτικό,
που προκαλείται σαν απάντηση σε οδυνηρό και οχληρό ερέθισμα του δέρματος. Η απάντηση
συνίσταται σε κάμψη του μέλους και απομάκρυνση του από τον ερεθισμό, με ταυτόχρονη έκταση του
ετερόπλευρου μέλους. Ιδιαίτερη αναφορά θα γίνει εδώ στο μυοδιατατικό αντανακλαστικό, που
ρυθμίζει τις σπουδαίες λειτουργίες της ταχύτητας, της μυϊκής συστολής, του μήκους και της δύναμης

του μυός.

Ρύθμιση του μυϊκού μήκους
Το μήκος του μυός και η ταχύτητα συστολής του ρυθμίζονται με το μυοδιατατικό αντανακλαστικό,
που έχει σαν υποδοχέα τη μυϊκή άτρακτο (σχήμα 3-8).
Οι ιδιοδεκτικοί υποδοχείς βρίσκονται στους αρθρικούς θύλακες, στους τένοντες και στους μύες.
Η μυϊκή άτρακτος είναι μια ατρακτοειδείς κάψα από συνδετικό ιστό που περιέχει περίπου 10
γραμμωτές μυϊκές ίνες, τις ενδοκαψικές ίνες τα άκρα των οπίων προσφύονται σε τένοντες ή σε
κανονικές συσταλτές μυϊκές ίνες τις εξωκαψικές ίνες. Η φυγόκεντρη νεύρωση των εδοκαψικών ινών
προέρχεται από τους γ – κινητικούς νευρώνες. Στην κεντρική περιοχή της η μυϊκή άτρακτος
περιβάλλεται από νευρικές απολήξεις που μεταβιβάζει το βαθμό διάταση της (μήκος του μυός στο
νωτιαίο μυελό. Αν και ορισμένα μηνύματα των ιδιοδεκτικών υποδοχέων φθάνουν κα μέχρι την
παρεγκεφαλίδα και τον εγκεφαλικό φλοιό ωστόσο είναι δυνατή η έκλυση υποσυνείδητων
αντιδράσεων (αντανακλαστικών) στο ύψος του νωτιαίου μυελού.
Παθητική διάταση του μυός δραστηριοποιεί τη μυϊκή άτρακτο και προκαλεί διέγερση των
αισθητηρίων απολήξεων της. Οι πρωτεύουσες απολήξεις αντιδρούν στη μεταβολή του μυϊκού μήκους
και στο ρυθμό της διάτασης, μετρώντας έτσι το μήκος και την ταχύτητα της διάτασης. Οι
δευτερεύουσες απολήξεις αντιδρούν στη μεταβολή του μήκους, μετρώντας κυρίως την έκταση της
διάτασης.

ΣΧΗΜΑ3 8. (α) Μυϊκή άτρακτος και τενόντιο όργανο του Golgi. Η μυϊκή άτρακτος ελέγχει το μήκος του μυός και
την ταχύτητα συστολής του και αποτελείται από 2-4 ενδοκαψικές μυϊκές ίνες. που είναι παράλληλες με τις
εξωκαψικές μυϊκές ίνες και συνδέονται με τους τένοντες. Οι ενδοκαψικές ίνες περικλείονται από μια κάψα από
συνδετικό ιστό. Το τενόντιο όργανο του Golgi ελέγχει τη μυϊκή δύναμη και αποτελείται από ένα δίκτυο
κομβοειδών νευρικών απολήξεων, το οποίο βρίσκεται στο σύνορο του μυός και του τένοντα.
(β) Ενδοκαψικές ίνες της μυϊκής ατράκτου. Οι απολήξεις τους είναι συσταλτές και νευρώνονται με γφυγόκεντρους ίνες ενώ η κεντρική τους περιοχή δεν είναι συσταλτή και νευρώνονται με γ-κεντρομόλους ίνες.
Στην κεντρική περιοχή του πυρηνικού σάκου οι ενδοκαψικές μυϊκές ίνες περιτυλίγονται με πρωτεύουσες
αισθητικές απολήξεις, τις σπειροδακτυλιοειδείς. Στα πλευρά των σπειροδακτυλιοειδών απολήξεων είναι
τοποθετημένες δευτερεύουσες αισθητικές απολήξεις, οι ανθοκαμβοειδείς. Οι πρωτεύουσες απολήξεις
αντιδρούν στις μεταβολές του μήκους του μυός και στον ρυθμό της μεταβολής, ενώ οι δευτερεύουσες
αντιδρούν κυρίως στην μεταβολή του μήκους.

(γ) Παθητική διάταση των εξωκαψικών ινών δραστηριοποιεί τη μυϊκή άτρακτο και προκαλεί αύξηση της
πυροδότησης των γ-κεντρομόλων νευρώνων.
(δ) Συστολή των εξωκαψικών μυϊκών ινών μειώνει την πίεση που ασκείται στη μυϊκή άτρακτο (ιδιαίτερα στον
πυρηνικό σάκο) και αυτό έχει σαν αποτέλεσμα τη μείωση του ρυθμού πυροδότησης των γ-κεντρομόλων
νευρώνων.

ΣΧΗΜΑ3 9. Το μυοδιατατικό αντανακλαστικό της επιγονατίδας (αριστερά) και το αντίστροφο μυοδιατατικό
αντανακλαστικό της επιγονατίδας (δεξιά). Ο υποδοχέας για το πρώτο είναι η μυϊκή άτρακτος, ενώ για το
δεύτερο, το τενόντιο όργανο του Golgi.

Ένα παράδειγμα μυοδιατατικού αντανακλαστικού είναι το αντανακλαστικό της επιγονατίδας που
παρουσιάζεται στο σχήμα 3-9. Πλήττοντας τον τένοντα του τετρακέφαλου μυός, προκαλείται
αντανακλαστικά μια εκτατική αντίδραση της κνήμης. Πώς ακριβώς συμβαίνει η αντανακλαστική αυτή
δραστηριότητα; Το κτύπημα του τένοντα προκαλεί καταρχήν διάταση του τετρακέφαλου μυός, που
έχει σαν αποτέλεσμα την πυροδότηση των αισθητηρίων ινών της μυϊκής ατράκτου.
Οι ίνες Ια οδεύουν μέσω της οπίσθιας ρίζας στο πρόσθιο κέρας του νωτιαίου μυελού όπου
ερεθίζουν κατευθείαν τους κινητικούς νευρώνες του ίδιου μυός προκαλώντας τη συστολή του. Αυτό
είναι ένα μονοσυναπτικό αντανακλαστικό στο οποίο μεταξύ κεντρομόλου και φυγόκεντρου νευρώνα
παρεμβάλλεται μια σύναψη.
Η συχνότητα της πυροδότησης είναι ανάλογη με το βαθμό της διάτασης. Οι νευρικές ώσεις
άγονται με τους κεντρομόλους αισθητήριους νευρώνες στο νωτιαίο μυελό, όπου περνούν απευθείας,
χωρίς την παρεμβολή διάμεσου νευρώνα, στους κινητικούς νευρώνες, και εφοδιάζουν τον
τετρακέφαλο μυ προκαλώντας την αντανακλαστική συστολή του (Α στο σχήμα 3-9).
Κατά την αντανακλαστική συστολή του τετρακέφαλου μυός παρατηρείται ταυτόχρονα
αντανακλαστική χαλάρωση των ανταγωνιστών τους, δηλαδή των οπισθίων μηριαίων. Η χαλάρωση
αυτή επιτυγχάνεται με τη λεγόμενη αμοιβαία αντιρροπιστική νεύρωση. Οι νευρικές ώσεις, που
άγονται από τη μυϊκή άτρακτο με τις κεντρομόλους ίνες, προκαλούν μετασυναπτική αναστολή των α-

φυγοκέντρων νευρώσεων που εφοδιάζουν τους ανταγωνιστές μυς. Οι ανασταλτικές αυτές ώσεις
προκαλούν χαλάρωση στους ανταγωνιστές μυς. Για τη μεταβίβαση της διέγερσης από τον
κεντρομόλο στο φυγόκεντρο νευρώνα, παράπλευρος κλάδος του κεντρομόλου ενώνεται με ένα
διάμεσο νευρώνα (Β στο σχήμα 3-9).
Για την εντονότερη εκτατική αντίδραση στο γόνατο, συμμετέχουν και άλλοι συνεργοί μύες, οι
οποίοι δραστηριοποιούνται με διεγερτικές ώσεις, που μεταβιβάζονται στους κινητικούς νευρώνες των
μυών με διάμεσους νευρώνες (Γ στο σχήμα 3-9).
Τέλος, οι κεντρομόλοι αισθητήριοι νευρώνες συνάπτονται στο νωτιαίο μυελό με διάμεσους
νευρώνες, που μεταδίδουν τις αισθητικές ώσεις σε υψηλότερα εγκεφαλικά επίπεδα, τα οποία είναι
υπεύθυνα για το συντονισμό των κινήσεων (Δ στο σχήμα 3-9).

Σύστημα γ - βρόγχου.
Η εγκεφαλοποίηση της διάτασης του μυός και της ταχύτητας της μυϊκής συστολής έχει σαν
αποτέλεσμα τον έλεγχο της κινητικής συμπεριφοράς και της κινητικής απόδοσης. Αυτό επιτυγχάνεται
με την συνεργοποίηση των α-γ φυγόκεντρων ινών. Νευρικές ώσεις προερχόμενες από το δικτυωτό
σχηματισμό του εγκεφάλου φθάνουν στα πρόσθια κέρατα του νωτιαίου μυελού όπου
δραστηριοποιούν τους γ-κινητικούς νευρώνες, που στη συνέχεια δραστηριοποιούν τις ενδοκαψικές
ίνες, προκαλώντας τη συστολή τους και την πυροδότηση της μυϊκής ατράκτου. Η παραπέρα
δραστηριοποίηση είναι γνωστή. Οι ώσεις άγονται με κεντρομόλους ίνες από τη μυϊκή άτρακτο στο
νωτιαίο μυελό από όπου περνούν στους α-φυγόκεντρους νευρώνες, που δραστηριοποιούν τις
εξωκαψικές μυϊκές ίνες. Το δρομολόγιο αυτό των ώσεων: δικτυωτός σχηματισμός -γ- φυγόκεντρος
νευρώνας-ενδοκαψικές μυϊκές ίνες-μυϊκή άτρακτος-κεντρομόλος νευρώνας και α-φυγόκεντρος
νευρώνας, ονομάζεται λόγω του σχηματισμού που διαγράφεται στην πορεία των νευρικών ώσεων, γβρόγχος.
Με το σύστημα του γ-βρόγχου παρέχεται η αισθητική πληροφόρηση της διάτασης του μυός και της
ταχύτητας της μυϊκής συστολής και η δράση των α - φυγοκέντρων νευρώνων προσαρμόζεται στα
επιθυμητά επίπεδα. Έτσι, με την συνενεργοποίηση των α και γ νευρώνων ελέγχεται η μυϊκή
δραστηριότητα.

Ρύθμιση της μυϊκής τάσης
Οι τενόντιοι υποδοχείς βρίσκονται στην παρυφή μεταξύ μυός του τένοντα και μετρούν την τάση
του τένοντα και του μυός
Όταν η διάταση του μυός ή η δύναμη που αναπτύσσει ο μυς είναι υπερβολική, σε βαθμό που
μπορεί να προκληθεί τραυματισμός τους, δραστηριοποιείται το αντίστροφο μυοδιατατικό
αντανακλαστικό και ο μυς χαλαρώνει. Υποδοχέας για το αντανακλαστικό αυτό είναι το τενόντιο
όργανο του Golgi (σχήμα 3-8). Η εκφόρτιση του υποδοχέα αυτού έχει σαν αποτέλεσμα τη μεταβίβαση
ανασταλτικού μετασυναπτικού δυναμικού στους κινητικούς νευρώνες των λειτουργούντων μυών και
τη χαλάρωση τους (σχήμα 3-9). Η αυτογενής αυτή αναστολή συμβαίνει μόνο σε μερικούς υποδοχείς
οι οποίοι έχουν υψηλό κατώφλι διέγερσης και οι οποίοι δρουν ως ασφαλιστικές δικλείδες και
προστατεύουν τους μυς από τραυματική βλάβη.
Τα περισσότερα τενόντια όργανα του Golgi έχουν χαμηλό κατώφλι διέγερσης και εφοδιάζουν το
σύστημα κινητικού ελέγχου με αισθητική πληροφόρηση για το επίπεδο παραγωγής της μυϊκής
δύναμης. Η πληροφόρηση αυτή είναι απαραίτητη για τον έλεγχο της μυϊκής απόδοσης.
Για την ολοκλήρωση της ιδιοδεκτικής αίσθησης συμμετέχουν και τα σωμάτια του Paccini, που
βρίσκονται στους αρθρικούς υμένες και στους συνδέσμους. Με νευρικές ώσεις που προέρχονται από
τους υποδοχείς αυτούς γίνεται η συνειδητή αναγνώριση της θέσης του σώματος στο χώρο.
Το μυοτατικό αντανακλαστικό συμπληρώνεται από τα πολυσυναπτικά αντανακλαστικά.
Αποτελεσματική διάταση ενός εκτείνοντος μυός μπορεί να πραγματοποιηθεί μόνο αν ανασταλεί ο
αντίστροφος ανταγωνιστής καμπτήρας (αμοιβαία αναστολή)

Εκούσιος έλεγχος των κινήσεων
Γίνεται φανερό από την προηγούμενη συζήτηση ότι η μυϊκή δραστηριότητα σχετίζεται άμεσα με
την εκφόρτιση των νωτιαίων νευρώνων που είναι οι τελικές κοινές οδοί προς τους σκελετικούς μυς.
Το μέγεθος της εκφόρτισης τους εξαρτάται από τη διαφορά συνοπτικής εισροής μεταξύ διεγερτικών
και ανασταλτικών ώσεων. Όταν υπερισχύει η ανασταλτική συνοπτική εισροή, ο κινητικός νευρώνας

δεν πυροδοτεί και ο μυς δεν απαντά.
Η συνοπτική εισροή, που δέχονται τα νευρικά κύτταρα στο νωτιαίο μυελό, προέρχεται από την
περιφέρεια (μυς) και το κέντρο (εγκέφαλος). Οι ιδιοδεκτικοί υποδοχείς των μυών τροφοδοτούν τα
νωτιαίο νευρικά κύτταρα με τις κεντρομόλους αισθητικές οδούς, ενώ ο εγκεφαλικός φλοιός και οι
υποφλοϊικές δομές με το πυραμιδικό και εξωπυραμιδικό σύστημα.
Όταν ο μυς απαντά σ’ ένα ερέθισμα που προέρχεται από την περιφέρεια, η απάντηση είναι
αντανακλαστική, δηλαδή στερεότυπη, αμετάβλητη, προβλέψιμη, χρήσιμη, έμφυτη και ακούσια.
Αντίθετα, όταν απαντά σε μια εντολή που προέρχεται από το κέντρο, η απάντηση είναι απρόβλεπτη,
σκόπιμη και εκούσια.
Ο εγκέφαλος δε γεννάει μόνο τις ιδέες αλλά και τις εκούσιες κινήσεις. Το σχήμα 3-10 δείχνει ότι
στον εγκεφαλικό φλοιό υπάρχει σωματοαισθητική και κινητική εκπροσώπηση των διαφόρων μερών
του σώματος. Έτσι, σχεδόν όλο το σώμα χαρτογραφείται στο φλοιό, σχηματίζοντας δύο
παραμορφωμένους νάνους. Η παραμόρφωση αυτή οφείλεται στο γεγονός ότι η εκπροσώπηση κάθε
μέρους του σώματος είναι ανάλογη, όχι με το πραγματικό μέγεθος του, αλλά με την επιδεξιότητα με
την οποία το μέρος αυτό ελέγχει λεπτές εκούσιες κινήσεις. Για το λόγο αυτό η φλοϊική εκπροσώπηση
των μυών του χεριού και του προσώπου είναι μεγάλη.

ΣΧΗΜΑ3 10. Σωματοαισθητικό και κινητικό ανθρωπάριο, που παρουσιάζει τη φλοϊική εκπροσώπηση των
διαφόρων μερών του σώματος. Το σχήμα παριστάνει, σε: μια μετωπιαία τομή της πρόσθιας κεντρικής έλικας,
την αριστερή σωματοαισθητική περιοχή (που δέχεται αισθητικά ερεθίσματα κυρίως από το δεξιό ημιμόριο του
σώματος) και το δεξιό κινητικό φλοιό (που ελέγχει κινήσεις του αντίθετου ημιμόριου του σώματος)

Παραμένει ακόμα άγνωστο πώς μια αφηρημένη σκέψη μετατρέπεται σε ενεργειακό δυναμικό και
συγκεκριμένη κινητική πράξη. Όπως ανεξιχνίαστο παραμένει πώς γίνεται ο συντονισμός της ροής
των ώσεων στο πολύπλοκο νευρικό δίκτυο, που διασυνδέει τον εγκεφαλικό φλοιό με τους
υποφλοϊικούς σχηματισμούς. Παρόλα αυτά όμως υπάρχουν αρκετά στοιχεία που συνθέτουν μια
γενική εικόνα για το πως ολοκληρώνεται μια εκούσια κίνηση.

ΣΧΗΜΑ3 11. Η γένεση και εκτέλεση της εκούσιας κίνησης σε τέσσερα διαδοχικά στάδια.

Μια γενική σκιαγράφηση ελέγχου μιας εκούσιας κίνησης παρουσιάζεται στο σχήμα 3-11, όπου
διακρίνουμε τα εξής διαδοχικά στάδια εκτέλεσης της μυϊκής δραστηριότητας:
Ι. «Εκκίνηση» εκούσιας κίνησης (σχήμα 3-11α). Η αφετηρία της εκούσιας κίνησης βρίσκεται στις
υποφλοιώδεις περιοχές και ιδιαίτερα στα βασικά γάγγλια. Από τις περιοχές αυτές αναδύεται, κατ'
άγνωστο τρόπο, ένα κύμα ώσεων, που εκπέμπεται σ' όλες τις συνειρμικές περιοχές του εγκεφαλικού
φλοιού.
2. Σχεδιασμός εκούσιας κίνησης (σχήμα 3-11 β). Ο σχεδιασμός της εκούσιας κίνησης μεταδίδεται
από τις φλοιώδεις συνειρμικές περιοχές στα βασικά γάγγλια και την παρεγκεφαλίδα. Υπάρχει ένα
πλούσιο νευρικό δίκτυο διασύνδεσης μεταξύ των υποφλοιϊκών αυτών δομών και του εγκεφαλικού.
3. Ανάπλαση προγραμμάτων εκούσιας κίνησης (σχήμα 3-11γ). Τα βασικά γάγγλια και η
παρεγκεφαλίδα αναπλάθουν το κατάλληλο πρόγραμμα για την εκτέλεση της κίνησης.
Τα βασικά γάγγλια παρέχουν προγράμματα και πρότυπα για αργές και σταθερές κινήσεις, ενώ τα
παρεγκεφαλικά ημισφαίρια για γρήγορες, βαλλιστικές και σκόπιμες. Ο εγκεφαλικός φλοιός συμμετέχει
και στις δύο αυτές μορφές κινητικής δραστηριότητας. Τα βασικά γάγγλια παίζουν ακόμα
σταθεροποιητικό ρόλο σχεδόν σ' όλες τις κινήσεις. Για παράδειγμα, όταν εκτελείται μια κίνηση με τα
χέρια, που απαιτεί σταθεροποίηση του κορμού και των ποδιών, τα γάγγλια δρουν για την επίτευξη
του σκοπού αυτού.
Η παρεγκεφαλίδα λειτουργεί ως «χρονόμετρο» για τον προγραμματισμό των γρήγορων κινήσεων
και είναι υπεύθυνη για τον συντονισμό, την ομαλοποίηση και αρμονική εκτέλεση των κινήσεων). Για
το λόγο αυτό τροφοδοτείται με πλούσια σωματοαισθητική πληροφόρηση από περιφερειακούς
υποδοχείς και λαμβάνει γνώση για τη θέση των αρθρώσεων, το μήκος του μυός και της τάσης, την
ταχύτητα της κίνησης, τη θέση του σώματος κ.λπ. Έτσι η παρεγκεφαλίδα έχει τη δυνατότητα να
σταθμίζει την αισθητική πληροφόρηση που σχετίζεται με την κίνηση, να κάνει διορθώσεις και να
ρυθμίζει τη σωστή της εκτέλεση. Η διαδικασία αυτή προϋποθέτει ότι γίνεται συγκρότηση και
κωδικοποίηση προηγουμένων κινητικών εμπειριών. Η πολλαπλή αυτή αισθητηριακή συγκρότηση έχει
σαν αποτέλεσμα να υπάρχει πάντα ένας προ-προγραμματισμός (προτύπωση) και μια κινητική
μνήμη, που παίζει καταλυτικό ρόλο στην εκτέλεση και τον έλεγχο ιδιαίτερα γρήγορων κινήσεων.
Τα κινητικά προγράμματα της παρεγκεφαλίδας και των βασικών γαγγλίων μεταδίδονται δια μέσου
του θαλάμου στις φλοιϊκές κινητικές περιοχές, που είναι ο τερματικός σταθμός.
4. Εκτέλεση εκούσιας κίνησης (σχήμα 3-11δ). Η εντολή, το πρότυπο της εκούσιας
δραστηριότητας, στέλνεται από τον κινητοαισθητικό φλοιό στους μυς μέσα από την πυραμιδική οδό,
που είναι μια κοινή τελική οδός γι' αυτά τα πρότυπα, στους νωτιαίους κινητικούς νευρώνες. Η
πυραμιδική οδός μεταβιβάζει ώσεις που αφορούν κυρίως επιδέξιες και λεπτές εκούσιες κινήσεις.
Ώσεις, που σχετίζονται με αδρές και αυτόματες κινήσεις καθώς και με κινήσεις που έχουν σχέση με
την ισορροπία και τη θέση του σώματος, μεταβιβάζονται με την εξωπυραμιδική οδό.

Αυτοματοποίηση των κινήσεων
Κατά την εκτέλεση της κίνησης, ο εγκέφαλος δέχεται, δια μέσου της παρεγκεφαλίδας, συνεχώς
παλίνδρομη ανατροφοδοτική πληροφόρηση από τους ιδιοδεκτικούς υποδοχείς. Η ανατροφοδότηση
αυτή είναι απαραίτητη για τη σωστή και επιδέξια εκτέλεση της κίνησης. Όταν μια εκούσια κίνηση
εκτελείται για πρώτη φορά, είναι αδέξια και σπασμωδική, γιατί ο εγκεφαλικός φλοιός μεταδίδει ένα
κύμα ώσεων πολύ μεγαλύτερο από αυτό που απαιτείται. Με την κινητική εξάσκηση, όμως, ο
εγκεφαλικός φλοιός «μαθαίνει» να στέλνει την κατάλληλη ροή διεγερτικών και ανασταλτικών ώσεων
στους πρωταγωνιστές και ανταγωνιστές μυς. Στη διεργασία αυτή η παρεγκεφαλίδα παρέχει συνεχή
ανατροφοδότηση του κινητικού αποτελέσματος και συμβάλλει καταλυτικά στην αποτύπωση του
κινητικού προτύπου. Όταν σχηματιστεί το κινητικό πρότυπο, η κίνηση μπορεί να εκτελείται ακούσια
και αυτόματα χωρίς τη συνειδητή παρέμβαση του εγκεφάλου και την αισθητική ανατροφοδοτική
πληροφόρηση. Ωστόσο όμως, όταν σημειώνεται ένα κινητικό λάθος, γίνεται επαναθεώρηση και
διόρθωση με βάση την αισθητική πληροφόρηση.
Ο σχηματισμός του κινητικού προτύπου προϋποθέτει την καταγραφή ενός μνημονικού
εγγράμματος στην αισθητική χώρα του εγκεφαλικού φλοιού. Η σπουδαιότητα του αισθητικού αυτού
εγγράμματος στον έλεγχο της κίνησης φαίνεται από το εξής πείραμα:
Σ' έναν πίθηκο που είχε μάθει να εκτελεί διάφορες επιδέξιες κινήσεις, αφαιρέθηκαν μέρη του
εγκεφαλικού του φλοιού. Η απομάκρυνση μικρών τεμαχίων από τον κινητικό φλοιό, που ελέγχει τους
υπεύθυνους μυς για τις αντίστοιχες επιδέξιες κινήσεις, δεν εμπόδισε τον πίθηκο να εκτελεί τις κινήσεις
αυτές. Αντίθετα, όταν προκλήθηκε βλάβη στη σωματοαισθητική περιοχή του φλοιού, όπου
εκπροσωπούνται οι παραπάνω μύες, το ζώο έχασε την ικανότητα εκτέλεσης των επιδέξιων
κινήσεων. Το πείραμα αυτό δείχνει ότι το κινητικό σύστημα δρα σαν ένας σερβομηχανισμός, που
χρησιμοποιεί οποιουσδήποτε διαθέσιμους μυς για την πραγμάτωση του προτύπου του αισθητικού
εγγράμματος και αν κάποιοι μύες για κάποιο λόγο δε λειτουργούν, αντικαθίστανται αυτόματα με
άλλους .
Η υπόθεση της «κυλινδρικής μνήμης» παρέχει μια παραπλήσια ερμηνεία για την αποτύπωση
ενός προτύπου μιας επιδέξιας κίνησης. Η υπόθεση αυτή προβάλλει ως αξίωμα την καταγραφή της
κινητικής μνήμης σαν αποτέλεσμα κινητικών εμπειριών, οι οποίες, όταν προκαλούνται μ' ένα
ερέθισμα, θέτουν στην κατάλληλη αλληλουχία και ρυθμό τη μυϊκή συστολή. Η ανάκλυση αυτή
παρομοιάστηκε με την καταγραφή σ' ένα κύλινδρο σαν αυτούς που χρησιμοποιούσαν παλιότερα
στους υπολογιστές
Με ποιο ακριβώς μηχανισμό σχηματίζεται το έγγραμμα αυτό, που αποθηκεύει την πληροφόρηση
και την κινητική μάθηση, δεν είναι σαφές. Η σχετική μας γνώση βρίσκεται στο στάδιο των υποθέσεων
και περιορίζεται ακόμα σε διατυπώσεις θεωρητικών απόψεων. Σύμφωνα με μια υπόθεση, η μνήμη
αποθηκεύεται με τη μορφή βιοχημικής μεταβολής στους νευρώνες. Η χημική αυτή διεργασία είναι
ανάλογη της κωδικοποίησης του γενετικού μηνύματος με τις νουκλεοτιδικές αλυσίδες στο
χρωματοσωματικό DNA και τη μεταφορά αυτού του μηνύματος στο RNA και τις πρωτεΐνες. Σύμφωνα
με μια δεύτερη υπόθεση, η μνήμη παγιοποιείται σαν αποτέλεσμα μορφολογικών μετασχηματισμών
που γίνονται στις συνάψεις. Πάντως υπάρχει ακόμα πολύ δρόμος από τις υποθέσεις αυτές μέχρι τη
σίγουρη τεκμηρίωση και κατανόηση του μηχανισμού της κινητικής μάθησης και μνήμης.
Η έρευνα στην κινητική μάθηση και μνήμη είναι πολύπλοκη αλλά προκλητική. Η μελλοντική
διερεύνηση πρέπει να ανακαλύψει τους μηχανισμούς που εξηγούν τα εξής φαινόμενα:
(α) Κινητική μάθηση μπορεί να συμβεί πολύ γρήγορα και μάλιστα σε μερικές περιπτώσεις είναι
αποτέλεσμα μιας προσπάθειας,
(β) Κινητική πληροφόρηση μπορεί να ανασυρθεί από μνημονικές αποθήκες μετά από
μακροχρόνια αχρηστία. Η κοινή αντίληψη ότι η μνήμη, όπως και ο μυς, ατροφεί με την αχρηστία είναι
λαθεμένη,
(γ) Αντιστρατευόμενες απαντήσεις στη μάθηση παρεμποδίζουν την απομνημόνευση των αρχικών
απαντήσεων στο ίδιο ερέθισμα,
(δ) Κατά την εκμάθηση μιας κινητικής πράξης, μετά από μια αρχική περίοδο γρήγορης μάθησης,
παρατηρείται αισθητή επιβράδυνση. Στη διερεύνηση της κινητικής μνήμης πρέπει να γίνει διάκριση
μεταξύ της βραχυπρόθεσμης, που διαρκεί από λίγα λεπτά μέχρι λίγες ώρες, και της
μακροπρόθεσμης που διαρκεί περισσότερο (σχήμα 3-12).

ΣΧΗΜΑ3 12. Βραχυπρόθεσμη και μακροπρόθεσμη κινητική μνήμη. Καταρχήν ο εγκεφαλικός φλοιός
σηματοδοτεί την κίνηση και προκαλεί τη γένεση σημάτων στις ανερχόμενες ίνες των μονάδων μνήμης της
παρεγκεφαλίδας. Ταυτόχρονα μεταβιβάζει ώσεις στους μυς που συμμετέχουν στην κίνηση. Η ταυτόχρονη
πυροδότηση των ανερχομένων και παραλλήλων νευρικών ινών προκαλεί μεταβολές στα κύτταρα του Purkinje
καταγράφοντας τη βραχυπρόθεσμη κινητική μνήμη. Αν η κίνηση κριθεί ατελής η μνήμη αυτή αποσβήνετε. Αν
όμως θεωρηθεί ότι εκτελέστηκε σωστά πυροδοτούνται σήματα από την υποφλοιώδη περιοχή (βασικά γάγγλια)
και μετατρέπει τη μνήμη σε μακροπρόθεσμη .

Ανακεφαλαίωση
Το κεφάλαιο αυτό πραγματεύεται τον νευρικό έλεγχο της μυϊκής δραστηριότητας. Γίνεται αναφορά
στις νευρικές ώσεις, την κινητική μονάδα τον αντανακλαστικό έλεγχο των κινήσεων τον εκούσιο
έλεγχο των κινήσεων, την αυτοματοποίηση των κινήσεων.

Πυροδότηση νευρικών ώσεων
Οποιαδήποτε κίνηση είναι προϊόν νευρικών ώσεων, που αποστέλλει το κεντρικό νευρικό σύστημα
προς τους εκτελεστικούς μυς. Η πυροδότηση τους αποδίδεται κύρια στη διαφορά συγκέντρωσης
ιόντων Νατρίου και Καλίου στο ενδοκυττάριο και εξωκυττάριο υγρό. Η ταχύτητα αγωγής των ώσεων
σχετίζεται με τη διάμετρο των νευρικών ινών και κυμαίνεται από 15 έως 120m/s. Όταν η νευρική ώση
φτάσει στη νευρομυϊκή σύνδεση μεταβιβάζεται πάντα στα μυϊκά κύτταρα και αυτά συστέλλονται όσο
μπορούν περισσότερο. Στο κεντρικό νευρικό σύστημα, όμως, το προσυναπτικό δυναμικό δεν
καταλήγει πάντα σε μετασυναπτική δυναμικό ενέργειας. Αυτό εξαρτάται από την αλγεβρική άθροιση
του Διεγερτικού και του Ανασταλτικού Μετασυναπτικού δυναμικού.

Κινητική μονάδα
Κινητική μονάδα είναι ο κινητικός νευρώνας με τις μυϊκές ίνες που νευρώνει και αποτελεί τη
λειτουργική μονάδα του νευρικού ελέγχου της μυϊκής δραστηριότητας. Όσες περισσότερες κινητικές
μονάδες διεγείρονται τόσο περισσότερες μυϊκές ίνες συστέλλονται και τόσο μεγαλύτερη δύναμη
παράγεται. Η επιστράτευση των κινητικών μονάδων γίνεται με μια αλληλουχία που καθορίζεται από
την αρχή του μεγέθους Σύμφωνα με την αρχή αυτή πρώτα ενεργοποιούνται οι μικρές κινητικές
μονάδες και ακολουθούν στη συνέχεια οι μεγαλύτερες μονάδες. Με τον τρόπο αυτό η μυϊκή δύναμη
αναπτύσσεται κλιμακωτά. Για την παραγωγή χαμηλής δύναμης επιστρατεύονται αργές κινητικές
μονάδες, που έχουν χαμηλό κατώφλι διέγερσης, ενώ για την παραγωγή μέγιστης γρήγορες, που
έχουν υψηλό κατώφλι. Η πυροδότηση των κινητικών μονάδων είναι ασύγχρονη.

Αντανακλαστικός έλεγχος των κινήσεων
Η αντανακλαστική δραστηριότητα είναι η απλούστερη μορφή σωματικής κίνησης και αποτελεί τη
βασική μονάδα ολοκληρωμένης νευρικής δραστηριότητας. Για την παραγωγή του αντανακλαστικού
φαινομένου απαιτούνται α) αισθητήρια όργανα (ιδιοδεκτικοί υποδοχείς), β) γ- κεντρομόλοι νευρώνες,
γ) ένας κεντρικός σταθμός (φαιά ουσία νωτιαίου μυελού), δ) α-φυγόκεντροι νευρώνες και ε)
αποδέκτες (μυϊκές ίνες). Η αντανακλαστική απάντηση είναι στερεότυπη και προβλέψιμη.
Το μυϊκό μήκος και η ταχύτητα συστολής ρυθμίζονται με το μυοδιατατικό αντανακλαστικό, που
έχει σαν υποδοχέα τη μυϊκή άτρακτο. Ένα παράδειγμα μυοδιατατικού αντανακλαστικού είναι το

αντανακλαστικό της επιγονατίδας. Η εγκεφαλοποίηση της διάτασης του μυός και της ταχύτητας
συστολής του, επιτυγχάνεται με την συνεργοποίηση των α-γ φυγοκέντρων ινών (σύστημα γβρόγχου). Για τη ρύθμιση της μυϊκής τάσης δραστηριοποιείται το αντίστροφο μυοδιατατικό
αντανακλαστικό, που έχει σαν υποδοχέα το τενόντιο όργανο του Golgi.

Εκούσιος έλεγχος των κινήσεων
Ο εγκέφαλος δε γεννάει μόνο ιδέες αλλά και τις εκούσιες κινήσεις. Διακρίνονται τα εξής διαδοχικά
στάδια εκτέλεσης μιας εκούσιας κίνησης: α) «Εκκίνηση», από τις υποφλοιώδεις περιοχές και τα
βασικά γάγγλια, β) Σχεδιασμός, που μεταδίδεται από τις συνειρμικές περιοχές στα βασικά γάγγλια και
την παρεγκεφαλίδα. γ) Ανάπλαση προγραμμάτων στα βασικά γάγγλια και παρεγκεφαλίδα, όπου τα
βασικά γάγγλια παρέχουν κινητικά προγράμματα και πρότυπα και η παρεγκεφαλίδα λειτουργεί ως
χρονόμετρο για τον συντονισμό τους. δ) Εκτέλεση με εντολές που μεταβιβάζονται από το πυραμιδικό
και εξωπυραμιδικό σύστημα στους νωτιαίους κινητικούς νευρώνες.

ΣΧΗΜΑ3 13. Συνοπτική απλουστευμένη ανασκόπηση των νευρικών οδών κατά την εκτέλεση μιας
αντανακλαστικής και μιας εκούσιας κίνησης.

Το σχήμα 3-13 δίνει μια συνοπτική ανασκόπηση των νευρικών ινών κατά την εκτέλεση μιας
αντανακλαστικής και μιας εκούσιας κίνησης. Στην πρώτη περίπτωση, το αισθητικό ερέθισμα που
αναδύεται στους υποδοχείς του μυός άγεται με κεντρομόλους ίνες στο νωτιαίο μυελό, όπου
μεταβιβάζεται με μια ή περισσότερες συνάψεις στις φυγόκεντρες ίνες. Οι ίνες αυτές μεταφέρουν τη
διέγερση στις μυϊκές ίνες που προκαλεί τη συστολή τους. Στην περίπτωση της εκούσιας κίνησης, το
ερέθισμα από τους υποδοχείς άγεται στον εγκεφαλικό φλοιό περνώντας διαφόρους σταθμούς,
κυριότερος από τους οποίους είναι η παρεγκεφαλίδα. Η εντολή εκτέλεσης της κίνησης δίνεται από
τον εγκεφαλικό φλοιό και μεταβιβάζεται με το πυραμιδικό και το εξωπυραμιδικό σύστημα στους
νωτιαίους κινητικούς νευρώνες και από αυτούς στις μυϊκές ίνες.

Αυτοματοποίηση των κινήσεων
Η παρεγκεφαλίδα παρέχει στον εγκέφαλο συνεχή ανατροφοδότηση του κινητικού αποτελέσματος
και συμβάλλει έτσι καταλυτικά στην αποτύπωση του κινητικού προτύπου και την αυτοματοποίηση
των κινήσεων. Ο σχηματισμός του κινητικού προτύπου προϋποθέτει την καταγραφή ενός μνημονικού

εγγράμματος στην αισθητική χώρα του εγκεφαλικού φλοιού. Με ποιο ακριβώς μηχανισμό
αναπτύσσεται το έγγραμμα αυτό που αποθηκεύει την κινητική μάθηση, δεν είναι σαφές.

Πρακτικές εφαρμογές
Η λειτουργία του νευρομυϊκού ελέγχου της κίνησης, παρά την αλματώδη πρόοδο που έχει
σημειωθεί, παραμένει ακόμα σε μεγάλο βαθμό ανεξερεύνητη. Ο Penfied, που χαρτογράφησε την
αισθητική και κινητική εκπροσώπηση των διαφόρων μερών του σώματος στον εγκεφαλικό φλοιό,
απέδωσε εύγλωττα την άγνοια μας αυτή, όταν είπε πως οι ερευνητές που ασχολούνται με την
νευροφυσιολογία, «μοιάζουν με ανθρώπους που στέκονται στους πρόποδες όρους, σε ξέφωτα,
κοιτάζοντας προς το καλυμμένο από σύννεφα όρος, που ελπίζουν να εξερευνήσουν» (Ganong
1984). Στα «ξέφωτα» αυτά βασίζονται και οι παρακάτω πρακτικές εφαρμογές.
Ερώτηση: .Είναι σωστή η αντίληψη ότι με την κατάλληλη προπόνηση βελτιώνονται «τ'
αντανακλαστικά» ενός αθλητή;
Απάντηση: Τ' αντανακλαστικά βελτιώνονται ελάχιστα με την προπόνηση, ενώ αισθητή βελτίωση
σημειώνεται στο χρόνο αντίδρασης και στο χρόνο κίνησης. Επειδή επικρατεί σύγχυση στο θέμα αυτό,
πρέπει να διευκρινιστούν τα εξής:
1. Αντανακλαστικός χρόνος είναι το χρονικό διάστημα που μεσολαβεί μεταξύ ερεθίσματος
(διάταση του μυός) και ακούσιας απάντησης (συστολής του μυός) και συνήθως μετριέται στο γόνατο
ηλεκτρομυογραφικά ή ηλεκτρογωνιομετρικά. Στην πρώτη περίπτωση, τοποθετούνται ηλεκτρόδια
επιφάνειας στο ορθό μηριαίο και στη δεύτερη, ένα ηλεκτρογωνιόμετρο στην άρθρωση. Οι αντίστοιχοι
μέσοι όροι των αντανακλαστικών χρόνων είναι 17 και 70msec. Ο χρόνος αυτός επηρεάζεται από την
ηλικία, τον κάματο και τη μυϊκή σύναψη. Είναι βραχύτερος μετά από βραχύβια άσκηση και
βραδύτερος μετά από εξαντλητική άσκηση. Μειώνεται με την ανάπτυξη της δύναμης, ίσως επειδή
αυξάνεται η ευαισθησία των ιδιοδεκτικών υποδοχέων, η συνοπτική μεταβίβαση και η μυϊκή
λειτουργία. Πάντως, κάτω από σταθερές συνθήκες ο αντακλαστικός χρόνος είναι αμετάβλητος για το
ίδιο άτομο και εξαρτάται από το μήκος του αντακλαστικού του τόξου.
2. Χρόνος αντίδρασης είναι ο χρόνος που μεσολαβεί μεταξύ ενός ερεθίσματος (ακουστικού,
οπτικού, οπτικού) και της εκούσιας μυϊκής απάντησης. Ο χρόνος αυτός προσδιορίζεται κυρίως από
τον αριθμό των συνάψεων (που δεν είναι μια όπως στον αντανακλαστικό χρόνο, αλλά πολλές) αλλά
και από το επίπεδο διέγερσης και την ταχύτητα αντίληψης του ατόμου.
Σχετικές έρευνες έδειξαν πως:
α) Ο συντελεστής συσχέτισης μεταξύ χρόνου αντίδρασης του χεριού και ποδιού στο ίδιο άτομο
είναι χαμηλός . β) Ο συντελεστής συσχέτισης μεταξύ χρόνου αντίδρασης και χρόνου κίνησης είναι
χαμηλός. Χρόνος κίνησης είναι το διάστημα που μεσολαβεί μεταξύ έναρξης και λήξης της κίνησης. γ)
Ο χρόνος αντίδρασης επηρεάζεται από το φύλο, την ηλικία, τον κάματο και την προπόνηση. Ο
βραχύτερος χρόνος αντίδρασης συμπίπτει με την πλήρη ωρίμανση του ατόμου, ενώ οι γυναίκες
έχουν κατά 14% βραδύτερο χρόνο.
Ερώτηση: Τι πρακτικές επιπτώσεις έχει η γνώση της αποτύπωσης του αισθητικού εγγράμματος
στην κινητική μάθηση;
Απάντηση: Δίνεται η δυνατότητα κατανόησης κινητικών φαινομένων όπως τα παρακάτω, που
μπορούν να χρησιμοποιηθούν στη διδακτική πράξη:
(α) Κατά την εκτέλεση μιας γρήγορης κίνησης ενός μέλους του σώματος δεν μπορεί να γίνει
αλλαγή της κατεύθυνσης της, ή τερματισμός της, προτού ολοκληρωθεί η τροχιά της, εκτός αν η
κίνηση είχε προγραμματιστεί να σταματήσει καθ' οδόν.
(β) Η συσχέτιση μεταξύ ισομετρική δύναμης και ταχύτητας της κίνησης είναι πολύ χαμηλή. Αυτό
σημαίνει ότι η ταχύτητα κίνησης εξαρτάται από την ποιότητα του μνημονικού εγγράμματος και όχι
από τη δύναμη του μέλους.
(γ) Ο χρόνος αντίδρασης στην εκτέλεση μιας κίνησης βραδύνεται, όσο αυξάνεται η
πολυπλοκότητα της.
(δ) Τα συστατικά μέρη μιας κινητικής επιδεξιότητας μαθαίνονται καταρχήν χωριστά, και κατόπιν
συνδυάζονται κλιμακωτά σ' ένα συνεχές πρότυπο. Όταν η επιδεξιότητα ελαττώνεται, όπως συμβαίνει
με την ηλικία ή την αχρηστία, παρατηρείται αποσύνθεση της στις επιμέρους κινήσεις, (ε) Κινητικάπροσανατολισμένος προγραμματισμός καταλήγει σε αργότερες κινήσεις και βραδύτερο λανθάνοντα
χρόνο από ότι αισθητικά-προσανατολισμένος προγραμματισμός. Για παράδειγμα, συγκέντρωση της
προσοχής στην υπό εκτέλεση κίνηση (κινητικός προσανατολισμός) παρά στο σήμα έναρξης
(αισθητικός προσανατολισμός) έχει σαν αποτέλεσμα βραδύτερο χρόνο αντίδρασης, επειδή ο

συνειδητός έλεγχος της κίνησης παρεμποδίζει την αναγνώριση των προγραμματισμένων ώσεων.
Ερώτηση: Η επιδεξιότητα, που αποχτάει ένας αθλητής σε κάποια αθλητική δραστηριότητα,
μεταφέρεται και σε άλλες δραστηριότητες;
Απάντηση: Όχι. Η κινητική δεξιότητα είναι εξειδικευμένη για κάθε συγκεκριμένη κινητική πράξη.
Η έννοια της γενικής κινητικής ικανότητας έχει αμφισβητηθεί με βάση μια σειρά ερευνητικών
ευρημάτων. Για παράδειγμα, ένα άτομο που εκτελεί γρήγορα μια συγκεκριμένη κίνηση με το χέρι, δεν
εκτελεί απαραιτήτως με την ίδια ταχύτητα κάποια άλλη κίνηση με το χέρι. Ακόμα έχει δειχτεί ότι ο
συντελεστής συσχέτισης μεταξύ κινητικών δεξιοτήτων είναι χαμηλός. Πρέπει, όμως, να σημειωθεί ότι
η τεχνική μάθησης μια νέας κινητικής πράξης μπορεί να βελτιωθεί με βάση προηγούμενες κινητικές
εμπειρίες, οι οποίες μπορούν να χρησιμοποιηθούν και να υφανθούν σε καινούργιους κινητικούς
συνδυασμούς.
Ερώτηση: Πού αποδίδονται οι διατομικές διαφορές στην κινητική μάθηση;
Απάντηση: Η κινητική μάθηση επηρεάζεται από πολλούς ψυχολογικούς παράγοντες, όπως είναι
το επίπεδο διέγερσης, η ταχύτητα αντίληψης, η προσοχή, το κίνητρο, η αγωνία, κ.ά. Πέρα όμως από
τους παράγοντες αυτούς, που μπορούν να επηρεάσουν και τις ενδοατομικές διαφορές, σημαντικό
ρόλο στις διατομικές διαφορές παίζουν τα αισθητικά συστήματα και ιδιαίτερα η λειτουργική πληρότητα
των ιδιοδεκτικών υποδοχέων και του κεντρικού νευρικού συστήματος. Δείκτες της λειτουργικής αυτής
ικανότητας είναι η χροναξία, ο αντανακλαστικός χρόνος, ο χρόνος αντίδρασης και η κιναίσθηση.
Ερώτηση: Ποια είναι η σχετική σπουδαιότητα της προπόνησης και της κληρονομικότητας στην
τελειοποίηση ενός αθλητικού κινητικού προτύπου;
Απάντηση: Καταρχήν πρέπει να γίνει μια γενική παρατήρηση. Έρευνες, που έχουν γίνει από το
συγγραφέα και άλλους ερευνητές χρησιμοποιώντας το μοντέλο των διδύμων για να ελέγχουν τον
γενετικό παράγοντα, έχουν δείξει ότι η υψηλή αθλητική απόδοση βρίσκεται σε άμεση συνάρτηση με
τις κληρονομικές καταβολές του ατόμου. Αν ο αθλητής δεν έχει τον κατάλληλο αστερισμό των
γονιδίων, δεν μπορεί να προσδοκά μεγάλες διακρίσεις. Αυτό ισχύει για ένα πλήθος αγωνισμάτων και
αθλημάτων που εξαρτώνται από την αερόβια και αναερόβια ικανότητα, το ποσοστό των μυϊκών ινών,
κ.ά. Γενικά, δηλαδή, έχει παρατηρηθεί ότι η αθλητική απόδοση οριοθετείται από τη γενετική υποδομή
του ατόμου.

ΣΧΗΜΑ3 14. Νευρομυϊκή συναρμογή, Καταγραφή της μυϊκής δύναμης (κάθετης συνιστώσας) που παράγεται
κατά το άλμα σε μήκος από τον ίδιο αθλητή σε διάφορα στάδιο της προπόνησης. Η βελτίωση οφείλεται στη
συγχρονιστική πυροδότηση των καταλλήλων κινητικών μονάδων, που έχει σαν αποτέλεσμα την παραγωγή
μεγαλύτερης μυϊκής δύναμης.

Σε πολλές αθλητικές δραστηριότητες προσδιοριστικό ρόλο παίζει η επιδεξιότητα και η νευρομυϊκή
συναρμογή. Η ικανότητα αυτή, που εκφράζεται με την οικονομική ρύθμιση και αρμονική εκτέλεση μιας
κίνησης, έχει λιγότερο διερευνηθεί. Από έρευνες με διδύμους, που διεξήγαγε ο Sklad στην Πολωνία
και ο Kovar στην Τσεχοσλοβακία, φαίνεται ότι και στην ικανότητα αυτή ο κληρονομικός παράγοντας
παίζει καθοριστικό ρόλο. Ωστόσο όμως, σημαντική είναι η συμβολή της κατάλληλης προπόνησης στη
βελτίωση της. Ένα παράδειγμα δίνεται στο σχήμα 3-14 όπου καταγράφεται η κάθετη μυϊκή δύναμη

κατά την εκτέλεση ενός άλματος σε μήκος πριν και σε διάφορα στάδια της προπόνησης. Κινητική
επιδεξιότητα είναι η αποτελεσματική αξιοποίηση της μυϊκής δύναμης. Η παραγωγή της μυϊκής
δύναμης είναι μεταξύ άλλων προϊόν νευρομυϊκής συναρμογής, δηλαδή συγχορδιακού βομβαρδισμού
και επιστράτευσης των κινητικών μονάδων που εκτελούν τις αντίστοιχες κινήσεις. Παρατηρούμε πως,
ενώ η παραγωγή της δύναμης πριν την προπόνηση ήταν 103 χιλιόγραμμα, μετά την προπόνηση
αυξήθηκε σε 145 χιλιόγραμμα, που σημαίνει ανάλογη βελτίωση του νευρομυϊκού συντονισμού. Οι
παρατηρήσεις αυτές έχουν επαληθευτεί και μ" άλλες μεθόδους διερεύνησης, που χρησιμοποιούν
κινηματογραφικές και ηλεκτρογωνιομετρικές αναλύσεις.

ΠΗΓΕΣ ΜΥΪΚΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ
Στο κεφάλαιο αυτό, το τόσο βασικό για την επιστημονική θεμελίωση της Φυσικής Αγωγής, θα
εξετάσουμε από πού προέρχεται και πώς καταναλώνεται η ενέργεια κατά την άσκηση. Τα πορίσματα
που παρουσιάζονται εδώ στηρίζονται κυρίως σε εργαστηριακά ευρήματα από βιοψίες μυός, που
έγιναν στον άνθρωπο. Η μέθοδος της μυοβιοψίας συνίσταται στη λήψη ενός απειροελάχιστου
τεμαχίου από τον εργαζόμενο μυ, που αναρροφάται με βελόνη και αναλύεται βιοχημικά για τον
προσδιορισμό της πυκνότητας των ενεργειακών αποθεμάτων και της δραστηριότητας των ενζύμων
στο μυϊκό κύτταρο. Ακόμα, ο μυϊκός ιστός αναλύεται για τον προσδιορισμό της μορφολογίας του, τον
όγκο των μιτοχονδρίων και την υφή των μυϊκών ινών με τη βοήθεια του ηλεκτρονικού μικροσκοπίου,
ώστε να έχουμε μια πλήρη εικόνα της δομής και της λειτουργίας του μυϊκού κυττάρου.
Από πού προέρχεται η μυϊκή ενέργεια; Στις αρχές του αιώνα μας παρατηρήθηκε πως με συνεχή
τετανικά ερεθίσματα ο απομονωμένος σπονδυλωτός μυς παράγει γαλακτικό οξύ από το γλυκογόνο
που είναι αποθηκευμένο στα κύτταρα του. Από την παρατήρηση αυτή βγήκε το συμπέρασμα ότι ο
σχηματισμός γαλακτικού οξέος από το γλυκογόνο είναι ο πρωταρχικός μηχανισμός προμήθειας
ενέργειας για τη μυϊκή συστολή. Η αντίληψη αυτή επικράτησε μέχρι το 1930, οπότε αποδείχτηκε πως
η παραγωγή γαλακτικού οξέος δεν είναι απαραίτητη για τη μυϊκή συστολή. Ερευνητές της εποχής
εκείνης κατάφεραν με βιοχημικά πειράματα να παρεμποδίσουν το σχηματισμό γαλακτικού οξέος με
ένα χημικό αναστολέα, που έχει την ιδιότητα να αδρανοποιεί ένα κύριο ένζυμο στη γλυκόλυση και να
εμποδίζει έτσι τη μεταβολική αυτή οδό. Η ανακάλυψη αυτή έδειξε οριστικά πως η γλυκόλυση δεν
αποτελεί απαραίτητη προϋπόθεση για τη μυϊκή συστολή.

Τριφωσφορική αδενοσίνη
Σήμερα γνωρίζουμε πως η άμεση πηγή μυϊκής ενέργειας είναι η τριφωσφορική αδενοσίνη, που
συμβολίζεται με τ' αρχικά ΑΤΡ. Η τριφωσφορική αδενοσίνη είναι ένα πολύ σημαντικό χημικό μόριο,
που η διάσπαση του είναι απαραίτητη όχι μόνο για τη συστολή του μυός και την κίνηση του σώματος,
αλλά και για πολλές άλλες βιολογικές διεργασίες, όπως η βιοσύνθεση, η παραγωγή και αγωγή
νευρικών ώσεων, η μεταφορά μιας ουσίας από τη μια μεριά της κυτταρικής μεμβράνης με χαμηλή
συγκέντρωση στην απέναντι κ.ά. Η ελεύθερη ενέργεια που παρέχεται από την ΑΤΡ θεωρείται σαν η
καθοδηγητική δύναμη για κάθε είδος βιολογικού έργου. Χωρίς ΑΤΡ δεν νοείται ενέργεια και συνεπώς
βιολογικό έργο.
Η βιολογική σημαντικότητα της τριφωσφορικής αδενοσίνης οφείλεται στις τρεις φωσφορικές της
ρίζες, που συνδέονται μεταξύ τους με δεσμούς υψηλής ενέργειας. Οι δεσμοί αυτοί, που
παριστάνονται με το σύμβολο ~ αποθηκεύουν ένα μεγάλο ποσό ενέργειας, που απελευθερώνεται με
τη διάσπαση της ΑΤΡ. Η ΑΤΡ αποτελείται από αδενίνη, ριβόζη και τρεις φωσφορικές ρίζες, όπως
φαίνεται στο συντακτικό της τύπο που δίνεται πιο κάτω

Όταν η ΑΤΡ χάνει μια φωσφορική ρίζα, μετατρέπεται σε διφωσφορική αδενοσίνη (ADP) και όταν
η ADP χάνει μια φωσφορική ρίζα, γίνεται μονοφωσφορική αδενοσίνη (AMP). Η τριφωσφορική
αδενοσίνη διασπάται μέσα στο νερό και σχηματίζει διφωσφορική αδενοσίνη και ανόργανο
φωσφορικό οξύ (Η3ΡΟ4). Η αντίδραση καταλύεται κάτω από την επίδραση του ένζυμου
αδενοσινοτριφωσφατάση, ελευθερώνοντας ένα σημαντικό ποσό ενέργειας. Από κάθε γραμμομόριο
ΑΤΡ που υδρολύεται, θραύεται ένας φωσφορικός δεσμός υψηλής ενέργειας, που μοιάζει με μια
ενεργειακή έκρηξη και αποδεσμεύει 10 περίπου μικρές θερμίδες ελεύθερης ενέργειας.
Ωστόσο όμως, το ποσό της τριφωσφορικής αδενοσίνης, που βρίσκεται αποθηκευμένο στα μυϊκά
κύτταρα είναι μηδαμινό σε σύγκριση με το ποσό της χημικής ενέργειας, που χρειάζεται για τη
διατήρηση της μυϊκής προσπάθειας. Στον πίνακα 4-1 παρατηρούμε πως το ολικό απόθεμα της
τριφωσφορικής αδενοσίνης ισοδυναμεί με 1,7 χιλιοθερμίδες. Η ποσότητα αυτή είναι πολύ μικρή και
δεν μπορεί να προμηθεύσει ενέργεια για μυϊκό έργο που διαρκεί περισσότερο από ένα δευτερόλεπτο.
Αυτό σημαίνει πως για να συνεχιστεί το μυϊκό έργο, πρέπει να γίνεται συνεχής ανασύσταση της ΑΤΡ.
Η ΑΤΡ είναι η άμεση πηγή ενεργείας, το «ενεργειακό νόμισμα» του κυττάρου, που χρησιμοποιείται
ασταμάτητα για την παραγωγή μυϊκού έργου, όπως άλλωστε και για την παραγωγή κάθε μορφής
βιολογικού έργου.
ΠΙΝΑΚΑΣ 4 1. Ενεργειακά αποθέματα για έναν άνθρωπο με σωματικό βάρος 70 κιλά. Για τον υπολογισμό του
ολικού αποθέματος ενέργειας υποθέσαμε πως οι μύες αποτελούν 40% και το λίπος 10% του σωματικού
βάρους. Η άσκηση, που ήταν εξαντλητική, δραστηριοποίησε τα 30% της μυϊκής μάζας.

Ενέργεια σε χιλιοθερμίδες
Πηγές
ενέργειας

Πυκνότητα
σε χιλιογραμμομόρια
/κιλό μυός

κατά
γραμμομόριο

κατά
κιλό
μυός

ολικό
απόθεμα
σώματος

συνεχής
άσκηση
3 ωρών

ΑΤΡ
Φωσφοκρεατίνη
Γλυκογόνο
Λίπη

6
17
80

10
10.5
680
7657

0.06
0.18
54.40

1.7
5.0
1523
55700

1.2
3.6
1088
1088

Φωσφοκρεατίνη
Έχει παρατηρηθεί πως κατά τη μυϊκή συστολή λιγοστεύει στο μυ μια άλλη ένωση υψηλής
ενέργεια, η φωσφοκρεατίνη, που εκφράζεται με τ' αρχικά CP και που βρίσκεται σε τριπλάσια
ποσότητα στο μυ από την ΑΤΡ. Η τελική φωσφορική ομάδα, που αποσπάται από την ΑΤΡ κατά τη
μυϊκή συστολή, αναγεννιέται στιγμιαία από την αποικοδόμηση της φωσφοκρεατίνης σύμφωνα με την
ακόλουθη χημική αντίδραση:

Το ένζυμο φωσφοκρεατινάση βρίσκεται κοντά στα συσταλτά ινίδια του μυός μεταφέροντας τη

φωσφορική ομάδα από τη φωσφοκρεατίνη στη διφωσφορική αδενοσίνη. Η ενζυματική αυτή
δραστηριότητα συνεχίζεται μέχρις ότου εξαντληθούν τα αποθέματα φωσφοκρεατίνης.

ΣΧΗΜΑ 4 1 Καταγραφή συστολών από απομονωμένο μυ, που προκλήθηκαν με τετανικά ερεθίσματα (βέλη). Η
φωσφοκρεατινάση αδρανοποιήθηκε πειραματικά, ώστε να μη γίνεται ανανέωση του εξαντλούμενου
αποθέματος ΑΤΡ από CP ).

Η σπουδαιότητα της φωσφοκρεατίνης, σαν ενεργειακή δεξαμενή, φαίνεται από πειράματα, όπου
αναστέλλεται η ενζυματική δραστηριότητα της φωσφοκρεατινάσης (σχήμα 4 -1). Σ' αυτά τα πειράματα
η αποθηκευμένη ΑΤΡ υδρολύεται σε ADP και ανόργανο φωσφορικό και εξαντλείται μετά από λίγες
μυϊκές συστολές, αφού δεν είναι δυνατό να σχηματισθούν καινούρια μόρια ΑΤΡ από CP.
Με τη μέθοδο της μυϊκής βιοψίας μπορούμε να εξετάσουμε τις μεταβολές της τριφωσφορικής
αδενοσίνης και της φωσφοκρεατίνης στους μυς κατά την άσκηση. Το σχήμα 4-2 δείχνει τη σχέση
μεταξύ της σχετικής έντασης του μυϊκού έργου, που εκφράζεται εδώ με το ποσοστό της μέγιστης
πρόσληψης οξυγόνου και των ενεργειακών ενώσεων CP, ΑΤΡ και ADP. Για τα πειράματα αυτά οι
δοκιμαζόμενοι ασκούνται σ' ένα κυκλοεργόμετρο, εκτελώντας ένα μηχανικό έργο, που αυξάνεται
σταδιακά κάθε πέντε λεπτά μέχρις ότου η συνέχιση του γίνει προβληματική. Σε κάθε φορτίο
προσδιορίζεται η κατανάλωση οξυγόνου από σπιρομετρικές παραμέτρους και το μυϊκό περιεχόμενο
CP, ΑΤΡ και ADP από βιοψίες που γίνονται στον τετρακέφαλο μηριαίο μυ. Παρατηρούμε πως το
απόθεμα της φωσφοκρεατίνης μειώνεται προοδευτικά με την αυξανόμενη ενεργειακή δαπάνη της
άσκησης, ενώ τ' αποθέματα της τριφωσφορικής και διφωσφορικής αδενοσίνης παραμένουν στο ίδιο
επίπεδο. Γίνεται φανερό πως η. διάσπαση της ΑΤΡ συνοδεύει η ταυτόχρονη ανασύσταση της από τη
CP, τη συσσωρευμένη στο κυτταρόπλασμα.

ΜΕΓΙΣΤΗ ΠΡΟΣΛΗΨΗ ΟΞΥΓΟΝΟΥ. %
ΣΧΗΜΑ 4 2. Πυκνότητα δεσμών υψηλής ενέργειας στους μυς του ανθρώπου κατά μυϊκή προσπάθεια
αυξανόμενης έντασης. Η ένταση εκφράζεται σε ποσοστό της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου. Η άσκηση έγινε
σε κυκλοεργόμετρο και οι προσδιορισμοί στον τετρακέφαλο μηριαίο με βιοψία μυός .

Το μεγαλύτερο ποσοστό αποδόμησης φωσφοκρεατίνης παρατηρείται στο αρχικό στάδιο της
άσκησης. Κατά τον ίδιο τρόπο, το μεγαλύτερο ποσοστό επανασύνθεσης φωσφοκρεατίνης γίνεται στα
πρώτα λεπτά της αποκατάστασης (σχήμα 4-3). Ο διαλειμματικός τρόπος εκτέλεσης των
περισσοτέρων αθλημάτων παρέχει τη δυνατότητα επανασύνθεσης της φωσφοκρεατίνης και

αποφυγής του κάματου που αναπόφευκτα θα προκαλούταν αν γινόταν προσφυγή στον αναερόβιογαλακτικό μηχανισμό για την παραγωγή ενέργειας.

ΣΧΗΜΑ 4 3. Κατανάλωση της φωσφοκρεατίνης και επανασύνθεση της μετά από έντονη μυϊκή προσπάθεια. Το
75% της φωσφοκρεατίνης ξαναγεννιέται σε 60 δευτερόλεπτα, ενώ το Ι00% μέσα σε 3 λεπτά.

Η επανασύνθεση της φωσφοκρεατίνης γίνεται με την αντιστροφή της αντίδρασης που
προαναφέραμε και που συνδέει την κρεατίνη με την ΑΤΡ. Αυτή η ΑΤΡ παράγεται από γλυκογόνο και
λίπη που βρίσκονται αποθηκευμένα σε μεγάλες ποσότητες στους μυς και άλλους ιστούς. Έχει
παρατηρηθεί πως, όταν λιγοστεύει το μυϊκό γλυκογόνο, μειώνεται ανάλογα και η επανασύνθεση της
φωσφοκρεατίνης. Πιο κάτω θα εξετάσουμε πως γίνεται η διάσπαση του γλυκογόνου στο κύτταρο για
την παραγωγή ΑΤΡ.

Μηχανισμοί παραγωγής μυϊκής ενέργειας
Η τριφωσφορική αδενοσίνη σαν «ενεργειακό νόμισμα» του οργανισμού ασταμάτητα
καταναλώνεται για τις ενεργειακές απαιτήσεις και ασταμάτητα ξαναγεννιέται από άλλους χημικούς
δεσμούς. Καθώς η ΑΤΡ αποδομείται για να ικανοποιήσει τις ενεργειακές ανάγκες της μυϊκής
προσπάθειας, ταυτόχρονα επανασχηματίζεται από τις έμμεσες πηγές ενέργειας, που είναι βασικά η
φωσφοκρεατίνη, το γλυκογόνο και τα λιπαρά οξέα (σχήμα 4-4). Η περιορισμένη ποσότητα
φωσφοκρεατίνης καλύπτει την παροχή της ΑΤΡ για μυϊκή ενέργεια μεγάλης έντασης και βραχείας
διάρκειας. Παράταση της μυϊκής προσπάθειας πέρα από λίγα δευτερόλεπτα θα απαιτήσει την
ανασύσταση της ΑΤΡ από τις αποθήκες ενέργειας του γλυκογόνου και των λιπαρών οξέων. Εδώ θα
εξετάσουμε τις μεταβολικές διεργασίες που σχετίζονται με την αποδόμηση του γλυκογόνου. Η
εμβάθυνση στις διεργασίες αυτές είναι θεμελιακή για την κατανόηση των βιολογικών προσαρμογών
και των προσδιοριστικών παραγόντων της σωματικής απόδοσης.
Το γλυκογόνο αποδομείται σε δύο διαδοχικές μεταβολικές οδούς, την αναερόβια και την αερόβια,
με αποκλειστικό σκοπό την παραγωγή ενέργειας. Στην αναερόβια οδό, ή αναερόβια γλυκόλυση, οι
καταβολικές εξεργασίες γίνονται στο κυτταρόπλασμα και δεν έχουν ανάγκη από οξυγόνο, ενώ στην
αερόβια γίνονται στο μιτοχόνδριο και εξαρτώνται άμεσα από την προμήθεια οξυγόνου.

ΣΧΗΜΑ 4 4. Τ' αποθέματα ΑΤΡ που εξαντλούνται κατά τη μυϊκή συστολή, ανανεώνονται συνέχεια από τη
φωσφοκρεατίνη, το γλυκογόνο και τα λιπαρά οξέα Η αποδόμηση του γλυκογόνου γίνεται σε δύο οδούς, την
αναερόβια και την αερόβια, ενώ των λιπαρών οξέων μόνο στην αερόβια.

Αναερόβια γλυκόλυση
Το γλυκογόνο είναι η πολυμερής μορφή της γλυκόζης και η μορφή αποθήκευσης των
υδατανθράκων στα μυϊκά κύτταρα. Η εξωκυτταρική γλυκόζη μεταφέρεται στα κύτταρα με τη βοήθεια
της ινσουλίνης, που αυξάνει τη διαβατότητα της κυτταρικής μεμβράνης και μετατρέπεται σε γλυκοζο6-φωσφορικό οξύ, χρησιμοποιώντας ΑΤΡ σαν φωσφορική πηγή.
Το γλυκοζο-6-φωσφορικό οξύ βρίσκεται στο σταυροδρόμι της γλυκόλυσης, της γλυκογονόλυσης
και της γλυκογονογένεσης. Κατά τη σωματική ηρεμία, το γλυκοζο-6-φωσφορικό οξύ μετατρέπεται σε
γλυκογόνο, ενώ κατά την άσκηση αποδομείται με την γλυκόλυση για απελευθέρωση ενέργειας. Κατά
τη σωματική ηρεμία, τα μυϊκά κύτταρα περιέχουν υψηλές ποσότητες ΑΤΡ και χαμηλές ποσότητες
ADP, AMP, φωσφορικού οξέος και γλυκοζο-6-φωσφορικού οξέος. Σ' ένα τέτοιο ενδοκυτταρικό
περιβάλλον ενεργοποιείται η γλυκοσυνθετάση και σχηματίζεται γλυκογόνο.
Όταν αρχίσει η μυϊκή συστολή, η ΑΤΡ διασπάται σε ADP και φωσφορικό οξύ. Η αύξηση της
συγκέντρωσης της ADP ενεργοποιεί δύο ένζυμα, τη φωσφοκρεατινάση και την αδενυλοκινάση. Το
πρώτο ένζυμο σχηματίζει ΑΤΡ μεταφέροντας φωσφορικό οξύ από τη φωσφοκρεατίνη στην ADP, ενώ
το δεύτερο χρησιμοποιεί δύο μόρια ADP και τα μετατρέπει σε ΑΤΡ και AMP.

ΣΧΗΜΑ 4 5. Η αναερόβια και αερόβια διάσπαση του γλυκογόνου στα μυϊκά κύτταρα.

Στο σημείο αυτό θα πρέπει να σημειωθεί και ο ρυθμιστικός ρόλος της αδρεναλίνης στον
ενεργειακό μεταβολισμό, γιατί με την άσκηση αυξάνεται η έκκριση της από τη μυελώδη ουσία των
επινεφριδίων και ενεργοποιεί το ένζυμο αδενυλοκινάση.
Η AMP δραστηριοποιεί δύο ένζυμα τη φωσφορυλάση, που αποδομεί το γλυκογόνο σε γλυκοζο-1
-φωσφορικό οξύ και τη φωσφοφρουκτοκινάση, που θεωρείται ο βηματοδότης της αναερόβιας
γλυκόλυσης και που δίνει την εκκίνηση στο γλυκολυτικό δρόμο. Οι χημικές αντιδράσεις της
αναερόβιας γλυκόλυσης σκιαγραφούνται στο σχήμα 4-5, όπου παριστάνονται με αριθμούς μέσα σε
κύκλους. Στις αρχικές αντιδράσεις το μόριο της γλυκόζης διασπάται και δημιουργούνται δύο ενώσεις
με τρία άτομα άνθρακα η καθεμιά (αντίδραση 5). Έτσι οι υπόλοιπες καταβολικές εξεργασίες της
γλυκόλυσης γίνονται δύο φορές για κάθε μόριο γλυκόζης και παράγουν δύο μόρια πυροσταφυλικού
οξέος (αντίδραση 10). Το πυροσταφυλικό οξύ είναι το τελικό προϊόν της αναερόβιας γλυκόλυσης. Η
ενΣυγκεκριμένα, στις αντιδράσεις 7 και 10 γεννιούνται άτομα ανόργανου φωσφορικού, που
συνδέονται με το διαθέσιμο ADP και παράγουν δύο μόρια ΑΤΡ. Και αφού οι αντιδράσεις αυτές
επαναλαμβάνονται δύο φορές, η συνολική παραγωγή από τη διάσπαση ενός μορίου γλυκόζης στη
γλυκόλυση είναι 4 μόρια ΑΤΡ. Ωστόσο όμως, το καθαρό ενεργειακό κέρδος είναι 2 μόρια, γιατί τα
υπόλοιπα 2 ξοδεύονται για το ξεκίνημα της γλυκόλυσης στις ενδοθέρμιες αντιδράσεις 1 και 5, όπου
γίνεται φωσφορυλίωση της γλυκόζης. Το αλγεβρικό, δηλαδή, άθροισμα ενέργειας, που
ελευθερώνεται στην αναερόβια γλυκόλυση είναι 2 μόρια ΑΤΡ.
Η τύχη του πυροσταφυλικού οξέος εξαρτάται από την προμήθεια οξυγόνου. Όταν παρατηρείται
ανεπάρκεια οξυγόνου, όπως συμβαίνει σε πολύ έντονες μυϊκές προσπάθειες, το πυροσταφυλικό οξύ
ανάγεται σε γαλακτικό οξύ.

Αερόβια γλυκόλυση
Όταν υπάρχει επάρκεια οξυγόνου, όπως συμβαίνει σε υπομέγιστες και παρατεταμένες μυϊκές
προσπάθειες, το πυροσταφυλικό οξύ οξειδώνεται σε διοξείδιο του άνθρακα και νερό παράγοντας
μεγάλα ποσά ενέργειας. Στην περίπτωση αυτή γίνονται οι ακόλουθες διεργασίες: Ένα ένζυμο, η
πυροσταφυλική αφυδρογονάση, αποσπά από το πυροσταφυλικό οξύ ένα άτομο άνθρακα για να
σχηματίσει διοξείδιο του άνθρακα και ενώνει τα υπόλοιπα δύο άτομα άνθρακα με το συνένζυμο Α για

να σχηματίσει ακέτυλο-συνένζυμο Α. Ο σχηματισμός του ακετυλο-συνένζυμου Α είναι ο συνδετικός
κρίκος μεταξύ αναερόβιας και αερόβιας παραγωγής ενέργειας.
Η ακετυλομάδα του ακετυλο-συνένζυμου που έχει 2 άτομα άνθρακα εισδύει στον κύκλο του Krebs
ή κύκλο του τρικαρβοξυλικού οξέος και ενώνεται με το οξαλοξικό οξύ, που έχει 4 άτομα άνθρακα κι
έτσι σχηματίζεται μια ένωση με 6 άτομα άνθρακα, το κιτρικό οξύ. Το κιτρικό οξύ περνά από μια
κυκλική σειρά χημικών μετασχηματισμών για να ξαναγεννήσει οξαλοξικό οξύ και να επαναλάβει τον
κύκλο. Οι αντιδράσεις επιταχύνονται με ειδικά ένζυμα, το σπουδαιότερο των οποίων είναι η σουξινική
αφυδρογονάση, που θεωρείται και ο βηματοδότης στον κύκλο του Krebs. Δύο περιστροφές του
κύκλου απαιτούν 6 μόρια νερού και 2 μόρια ADP, ενώ παράγουν 4 μόρια CO2, 2 ΑΤΡ και 8 ζεύγη
ατόμων υδρογόνου.

Οξειδωτική φωσφορυλίωση
Οι πιο σημαντικές χημικές μεταβολές που γίνονται στον κύκλο του Krebs είναι από τη μια μεριά η
παραγωγή διοξειδίου του άνθρακα και από την άλλη η απόσπαση ηλεκτρονίων. Το διοξείδιο του
άνθρακα απομακρύνεται από το σώμα με την αναπνοή. Τα ηλεκτρόνια αποσπώνται υπό μορφή
ατόμων υδρογόνου, που φέρουν μια θετική φόρτιση, το πρωτόνιο και μια αρνητική, το ηλεκτρόνιο:

άτομο υδρογόνου ιόν υδρογόνου ηλεκτρόνιο
Τα ηλεκτρόνια κυλούν από υποδοχέα σε υποδοχέα, που είναι διαταγμένοι σε συστοιχία στην
εσωτερική μεμβράνη των μιτοχονδρίων. Από τη μετακίνηση τους αυτή γίνονται διάφορες
οξειδοαναγωγές και ελευθερώνεται ενέργεια, που χρησιμεύει για την επανασύνθεση του ΑΤΡ κατά
την οξειδωτική φωσφορυλίωση. Η μεταφορά των υδρογονοκατιόντων και των ηλεκτρονίων γίνεται
από ειδικούς φορείς με την καταλυτική βοήθεια ειδικών ενζύμων, όπως είναι το κυτόχρωμα
οξείδασης, περνώντας μέσα από διάφορα ενδιάμεσα στάδια, για να καταλήξουν στ’ οξυγόνο. Εκεί τα
ηλεκτρόνια φορτίζουν αρνητικά άτομα του οξυγόνου, μετατρέποντας τα σε ανιόντα που τελικά
ενώνονται με τα υδρογονοκατιόντα, για να σχηματίσουν νερό:
4Η+ + 4e- +O2 → 2Η2Ο
Έτσι 4 ιόντα υδρογόνου και 4 ηλεκτρόνια ενώνονται με τ' οξυγόνο και δίνουν 2 μόρια νερού. Η
μεταφορά των υδρογόνων στ' οξυγόνο γίνεται από την τελική κοινή οξειδωτική οδό που ονομάζεται
οξειδωτική φωσφορυλίωση ή αλλιώς σύστημα μεταφοράς ηλεκτρονίων ή και αναπνευστική αλυσίδα.
Κατά τη μεταφορά αυτή σχηματίζεται ΑΤΡ (ADP + Pi→ΑΤΡ).
Το σημαντικό χαρακτηριστικό της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης είναι ότι για κάθε ζευγάρι ιόντων
υδρογόνου που μεταφέρονται στ' οξυγόνο, τρία μόρια ADP φωσφορυλιώνονται και σχηματίζουν έναν
αντίστοιχο αριθμό ΑΤΡ μορίων δεσμεύοντας έτσι μεγάλα ποσά ενέργειας.
Θα μπορούσαμε να παρομοιάσουμε την ενέργεια που παράγει η μεταφορά των υδρογόνων στην
οξειδωτική φωσφορυλίωση, με την κίνηση του νερού ενός καταρράκτη, που η μεγαλύτερη κινητική
του δύναμη είναι στο αρχικό σημείο πτώσης, ενώ μειώνεται όσο πέφτει χαμηλότερα. Έτσι και τα
υδρογόνα έχουν τη μεγαλύτερη τους ενέργεια όταν αποσπώνται από τον κύκλο του Krebs και τη
μικρότερη τους όταν δεσμεύονται από τ' οξυγόνο. Ένα σημείο που πρέπει να προσέξουμε ιδιαίτερα
είναι ότι η μεταφορά των ατόμων υδρογόνου γίνεται με το συνένζυμο νικοτιναμιδο – αδενινοδινου
-κλεοτίδιο, που παριστάνεται με το σύμβολο NAD. Με την προσθήκη των υδρογόνων το NAD
ανάγεται σε NADH. Το NADH οξειδώνεται στο σύστημα μεταφοράς ηλεκτρονίων απελευθερώνοντας
NAD που γίνεται διαθέσιμο για τη μεταφορά νεοσχηματισθέντων ιόντων υδρογόνου.

ΣΧΗΜΑ 4 6. Διάγραμμα της γλυκογονόλυσης και γλυκογονογένεσης στους μυς και στο συκώτι. Στους μυς το
γλυκογόνο δε δίνει γλυκόζη, γιατί δεν υπάρχει το ένζυμο γλυκοζο-6-φωσφοτάση που μετατρέπει το γλυκοζο-6φωσφορικό οξύ σε γλυκόζη και φωσφορικό οξύ. Το ένζυμο αυτό βρίσκεται μόνο στο συκώτι, όπου γίνεται και η
γλυκονεογένεση, δηλαδή η μετατροπή της αλανίνης, του γαλακτικού οξέος, της γλυκερίνης και άλλων ουσιών
σε γλυκόζη.

Από την παράσταση του σχήματος 4-6 γίνεται φανερό πως άτομα υδρογόνου δεν παράγονται
μόνο στον κύκλο του Krebs. Παράγονται επίσης κατά τη μετατροπή του πυροσταφυλικού οξέος σε
ακετυλο-συνένζυμο Α και κατά μια ενδιάμεση αντίδραση της γλυκόλυσης (αντίδραση 6), όπου η 3φωσφογλυκερινική αλδεύδη οξειδώνεται σε 1,3-διφωσφογλυκερινικό οξύ:

Κάτω από αερόβιες συνθήκες, τα ιόντα υδρογόνου που παράγονται οπό την αντίδραση αυτή
μεταφέρονται με το φορέα υδρογόνου ΝΑD+ μέσο στο μιτοχόνδριο και περνώντας από τη σταδιακή
μεταφορά ηλεκτρονίων παραδίνονται στ' οξυγόνο.

Γαλακτικό οξύ
Όταν υπάρχει ανεπάρκεια οξυγόνου, όπως συμβαίνει στις έντονες μυϊκές προσπάθειες, πρέπει
να βρεθεί ένας άλλος δέκτης για τα ιόντα υδρογόνου που παράγονται στην πιο πάνω αντίδραση. Αν
δε βρεθεί άλλος δέκτης από το οξυγόνο, η αντίδραση δεν προχωρεί, η γλυκόλυση σταματά, δεν
παράγεται ενέργεια και η μυϊκή συστολή δε μπορεί να γίνει. Στην περίπτωση αυτή η παραγωγή
γαλακτικού οξέος είναι σωτήρια. Το πυροσταφυλικό οξύ γίνεται δέκτης των ατόμων υδρογόνου και

ανάγεται σε γαλακτικό οξύ, σύμφωνα με την ακόλουθη αντίδραση, που καταλύεται με το ένζυμο
γαλακτική αφυδρογονάση:

Έτσι το γαλακτικό οξύ αποτελεί, όπως έχει εύστοχα σημειωθεί το πιθάρι των Δαναΐδων, που
μέσα του χύνεται το πυροσταφυλικό οξύ. Κατά τη μετατροπή αυτή έχει επικρατήσει η αντίληψη ότι
απελευθερώνεται ενέργεια. Αυτό είναι λάθος. Η μεγάλη σπουδαιότητα της παραγωγής γαλακτικού
οξέος βρίσκεται στο γεγονός ότι είναι αναγκαστικός υποδοχέας ατόμων υδρογόνου κάτω από
αναερόβιες συνθήκες, όπως το οξυγόνο είναι ο νομότυπος δέκτης τους κάτω από αερόβιες
συνθήκες. Τα άτομα υδρογόνου, που αποδέχεται και αφομοιώνει το γαλακτικό οξύ, είναι προϊόντα,
όπως είδαμε, της χημικής αντίδρασης που βρίσκεται στο κρίσιμο στάδιο των αναερόβιων εξεργασιών
της γλυκόλυσης. Έτσι, η παραγωγή γαλακτικού οξέος επιτρέπει τη συνέχιση των εξεργασιών αυτών
και κατά συνέπεια και την παραγωγή της ενέργειας.
Στο σημείο αυτό γεννιέται το ερώτημα: Γιατί το πυροσταφυλικό οξύ δεν ανάγεται σε γαλακτικό οξύ
κάτω από αερόβιες συνθήκες; Η απάντηση είναι, πως το NADH δεν μπορεί να συζευχθεί στην
αντίδραση της αναγωγής του πυροσταφυλικού σε γαλακτικό οξύ κάτω από αερόβιες συνθήκες, γιατί
η χημική συγγένεια του NADH προς την αναπνευστική αλυσίδα είναι πιο στενή από τη συγγένεια
προς τη γαλακτική αφυδρογονάση. Έτσι, όλα τ' άτομα υδρογόνου, που σχηματίζονται απ' όλες τις
ενδιάμεσες μεταβολικές ενώσεις, συμπεριλαμβανομένων κι εκείνων της γλυκόλυσης, μπορούν να
βρουν εύκολη διέξοδο προς τ' οξυγόνο που μεταφέρεται από την ατμόσφαιρα μέσα στα μιτοχόνδρια.
Η παραγωγή γαλακτικού οξέος κατά την άσκηση έχει θεμελιακή σημασία, γι' αυτό θ' αναπτυχθεί
λεπτομερειακά στο επόμενο κεφάλαιο.

Υπόλοιπα προϊόντα αναερόβιας γλυκόλυσης
Το πυροσταφυλικό και το γαλακτικό οξύ θεωρούνται παραδοσιακά τα τελικά προϊόντα της
αναερόβιας γλυκόλυσης.
Ωστόσο, πρόσφατα πειραματικά δεδομένα δείχνουν πως ένα ποσοστό (περίπου 15%) του
πυροσταφυλικού οξέος μπορεί να μετατραπεί σε αλανίνη (σχήμα 5-6). Η μετατροπή αυτή πρέπει να
έχει ευεργετικές επιπτώσεις, μετριάζοντας τον κάματο που θα προκαλούσε η μετατροπή του
πυροσταφυλικού οξέος σε γαλακτικό οξύ. Η αλανίνη είναι ένα γλυκογονικό αμινοξύ. Κατά τη φάση της
αποκατάστασης μεταφέρεται με την κυκλοφορία του αίματος στο συκώτι και μετατρέπεται σε γλυκόζη
με την εξεργασία της γλυκονεογένεσης. Ακόμα, κατά τη φάση της αποκατάστασης ένα μέρος της
αλανίνης, που σχηματίζεται από πυροσταφυλικό οξύ κατά την άσκηση, χρησιμεύει για τη σύνθεση
πρωτεϊνών.
Ένα ενδιάμεσο προϊόν της αναερόβιας γλυκόλυσης, που διαπιστώθηκε ότι αυξάνει με την
άσκηση, είναι το α-γλυκερινοφωσφορικό οξύ (σχήμα 4-6). Δύο ερμηνείες μπορούν να δοθούν για την
αύξηση αυτή. Σύμφωνα με τη μια, το α-γλυκερινοφωσφορικό οξύ χρησιμεύει σαν προσωρινός
συσσωρευτής μορίων που αποσπώνται, αλλά δεν καταβολίζονται, γιατί δεν επαρκεί η ενζυματική
δραστηριότητα της αναερόβιας γλυκόλυσης. Κατά τη φάση της αποκατάστασης, το συσσωρευμένο αγλυκερινοφωσφορικό οξύ εισάγεται πάλι στη γλυκόλυση ή χρησιμεύει για την επανασύνθεση
γλυκογόνου. Σύμφωνα με τη δεύτερη ερμηνεία το α-γλυκερινοφωσφορικό οξύ χρησιμεύει σαν φορέας
ατόμων υδρογόνου στο μιτοχόνδριο, αφού το μοριακό του βάρος του επιτρέπει να περνάει τη
μεμβράνη του.

Ισολογισμός παραγωγής ΑΤΡ
Η αποδόμηση της γλυκόζης στα μυϊκά κύτταρα έχει σαν αποκλειστικό σκοπό την «αιχμαλώτιση»
ενέργειας σε μόρια ΑΤΡ. Η ακόλουθη εξίσωση συνοψίζει τις καταβολικές διεργασίες της αποδόμησης
της γλυκόζης
(C6H12O6).
C6H12O6+ 6Ο2 + 38ADP + 38Pi → 6CO2 + 6Η2Ο + 38ΑΤΡ
Η αποδόμηση αυτή γίνεται στ’ ακόλουθα τέσσερα μεταβολικά στάδια:
(α) Γλυκόζη + 2ADP + 2Ρi→2 πυροσταφυλικό οξύ + 4Η + 2ΑΤΡ
(β) 2 πυροσταφυλικό οξύ + 2CoA—-2ακετυλο CoA + 2CO2 + 4Η
(γ) 2 ακετυλο CoA + 6Η2Ο + 2ADP→4 CO2 +16H + 2CoA + 2ΑΤΡ
(δ) 24Η + 6Ο2 + 34ADP + 34Pi→12Η2Ο + 34ΑΤΡ

Στο αρχικό στάδιο ένα μόριο γλυκόζης αποδομείται σε δύο μόρια πυροσταφυλικού οξέος στη
μεταβολική οδό της αναερόβιας γλυκόλυσης, παράγοντας 4 μόρια ΑΤΡ. Ωστόσο όμως, 2 μόρια ΑΤΡ
δαπανούνται για την ενεργοποίηση των αντιδράσεων στην αρχή της γλυκόλυσης και συνεπώς το
καθαρό ενεργειακό κέρδος της γλυκόλυσης είναι 2 μόρια ΑΤΡ, Τα 4 άτομα υδρογόνου μεταφέρονται
στο μιτοχόνδριο και παράγουν ενέργεια με την αερόβια οδό.
Στο δεύτερο στάδιο τα δύο μόρια πυροσταφυλικού οξέος μετατρέπονται σε ακετυλο-συνένζυμο Α
παράγοντας διοξείδιο του άνθρακα και άτομα υδρογόνου, που μεταφέρονται κι αυτά στο μιτοχόνδριο
για να δεσμεύσουν ενέργεια με τη συμβολή του οξυγόνου.
Το τρίτο στάδιο παραγωγής ενέργειας αντιστοιχεί στις καύσεις που γίνονται στον κύκλο του
Krebs. Οι καύσεις αυτές παράγουν 2 μόρια ΑΤΡ και 16 άτομα υδρογόνου.
Στην τελική μεταβολική οδό της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης (τέταρτο στάδιο) παράγονται 34
μόρια ΑΤΡ από τη σταδιακή μεταφορά των ατόμων υδρογόνου, που σχηματίστηκαν στην γλυκόλυση
(2 ζευγάρια ισοδύναμα με 6 μόρια ΑΤΡ), στη μετατροπή του πυροσταφυλικού σε ακετυλο-συνένζυμο
(2 ζευγάρια ισοδύναμα με 6 μόρια ΑΤΡ) και τέλος στον κύκλο του Krebs (6 ζευγάρια ισοδύναμα με 18
μόρια ΑΤΡ και 2 ζευγάρια ισοδύναμα με 4 μόρια ΑΤΡ).
Έτσι ο ενεργειακός απολογισμός της διάσπασης ενός μορίου γλυκόζης σε διοξείδιο του άνθρακα
και νερό είναι ο ακόλουθος:
ΑΤΡ μόρια
Αναερόβια γλυκόλυση
2
Κύκλος του Krebs
2
-Οξειδωτική φωσφορυλίωση
34
Σύνολο

38

Βλέπουμε πως όταν η διάσπαση ενός μορίου γλυκόζης καταλήγει στο σχηματισμό γαλακτικού
οξέος (αναερόβια οδός), αποδίδει μόνο 2 μόρια ΑΤΡ, ενώ όταν καταλήγει στο σχηματισμό διοξειδίου
του άνθρακα και νερού (αερόβια οδός), αποδίδει 38 μόρια ΑΤΡ.
Αυτό σημαίνει πως, η αναερόβια γλυκόλυση απαιτεί 19 φορές περισσότερη γλυκόζη από την
αερόβια για να παράγει την ίδια ποσότητα ΑΤΡ μ' αυτή. Μ' άλλα λόγια, η αναερόβια γλυκόλυση δίνει
μόνο 5% της ολικής ενέργειας, που απελευθερώνεται από την καύση ενός μορίου γλυκόζης. Η
αναερόβια, δηλαδή, γλυκόλυση είναι μια αντιοικονομική και σπάταλη οδός παραγωγής ενέργειας. Η
σπουδαιότητα της όμως, όπως θα δούμε αργότερα, δε βρίσκεται στο να παράγει μεγάλα ποσά
ενέργειας, αλλά στο να τροφοδοτεί αμέσως τους μυς με την ενέργεια που χρειάζονται στις έντονες
προσπάθειες.

ΣΧΗΜΑ 4 7. Πηγές ενέργειας. Η υδρόλυση τον ΑΤΡ απελευθερώνει ενέργεια για το μηχανικό έργο. Η
ανασύνθεση τον ΑΤΡ γίνεται από τους τρεις βασικούς μηχανισμούς: ένα μονοδρομικό-αερόβιο και δύο
αμφίδρομικούς-αναερόβιους.

Οι μεταβολικές οδοί, που προμηθεύουν ενέργεια για την παραγωγή μηχανικού έργου,
συνοψίζονται στο σχήμα 4-7. Το μηχανικό έργο παράγεται από την ΑΤΡ που ξαναγεννιέται συνέχεια
από τη φωσφοκρεατίνη, την καύση θρεπτικών ουσιών και την αναερόβια διάσπαση γλυκογόνου. Η

καύση θρεπτικών ουσιών είναι μια μονόδρομη χημική διαδικασία, ενώ η διάσπαση της
φωσφοκρεατίνης και η αναερόβια διάσπαση του γλυκογόνου είναι αμφίδρομες διαδικασίες. Η
ενέργεια για την ανασύνθεση της φωσφοκρεατίνης και του γλυκογόνου προέρχεται από την απώτερη
πηγή ενέργειας, που είναι η καύση των θρεπτικών ουσιών. Η ανασύνθεση αυτή γίνεται κατά τη φάση
της αποκατάστασης, στα μυϊκά κύτταρα για τη φωσφοκρεατίνη και στο συκώτι για το γλυκογόνο.

Συμμετοχή των ενεργειακών μηχανισμών στο μυϊκό έργο
Η κατανόηση της σχετικής συμμετοχής των διαφόρων μηχανισμών στην παραγωγή της ολικής
ενέργειας κατά τη μυϊκή προσπάθεια είναι ο θεμέλιος λίθος κάθε προπονητικής μεθόδου.
Επικρατούσε κάποτε η αντίληψη, πως η συμμετοχή των ενεργειακών μηχανισμών στην
παραγωγή του μυϊκού έργου γίνεται με μια χρονική αλληλουχία. Έτσι, πίστευαν πως σε μια έντονη
προσπάθεια η αναερόβια γλυκόλυση λαμβάνει μέρος μετά την εξάντληση των αποθεμάτων της
φωσφοκρεατίνης. Πρόσφατες εργαστηριακές μελέτες έδειξαν όμως, πως ο σχηματισμός γαλακτικού
οξέος στους μυς αυξάνεται κατά την έντονη άσκηση, προτού αδειάσουν οι δεξαμενές
φωσφοκρεατίνης

ΗΡΕΜΙΑ
ΣΧΗΜΑ 4 8. Μεταβολές στην πυκνότητα δεσμών υψηλής ενεργείας στους μυς. γαλακτικού οξέος στους μυς
και στο αίμα και οξεοβασικής ισορροπίας, κατά τη διάρκεια μιας τρίλεπτης υπερεντατικής μυϊκής προσπάθειας.

(σχήμα 5-8). Σήμερα δεχόμαστε πως όλοι οι ενεργειακοί μηχανισμοί μπορούν να συμμετέχουν
ταυτόχρονα στην παραγωγή μυϊκής ενέργειας, η σχετική τους όμως συμβολή εξαρτάται από την
ένταση, τη διάρκεια και το εξελικτικό στάδιο της άσκησης.
Σε γενικές γραμμές μπορούμε να πούμε πως σε προσπάθειες μικρής διάρκειας και υψηλής
έντασης επικρατεί ο αναερόβιος μηχανισμός παραγωγής μυϊκής ενέργειας, ενώ σε παρατεταμένες
προσπάθειες χαμηλής έντασης επικρατεί ο αερόβιος.
Μολονότι δε γνωρίζουμε πώς ακριβώς γίνεται η ρύθμιση αυτή της παροχής ενέργειας, πότε από
τον αναερόβιο και πότε από τον αερόβιο μηχανισμό, ξέρουμε πως η παροχή οξυγόνου διαδραματίζει
προσδιοριστικό ρόλο. Όταν υπάρχει ανεπάρκεια οξυγόνου, τα άτομα υδρογόνου που αποσπώνται
στην αναερόβια γλυκόλυση βρίσκουν διέξοδο, όπως είδαμε, προς το γαλακτικό οξύ και έτσι επικρατεί
ο αναερόβιος μηχανισμός παραγωγής ενέργειας. Όταν όμως υπάρχει επάρκεια οξυγόνου,
παράγονται στον κύκλο του Krebs από λιπαρά οξέα μεγάλες ποσότητες κιτρικού οξέος. Το κιτρικό
οξύ έχει την ιδιότητα ν' αναστέλλει τη δραστικότητα της φωσφοφρουκτοκινάσης και επομένως τη
γλυκόλυση και έτσι επικρατεί ο αερόβιος μηχανισμός παραγωγής ενέργειας.
Ο αναερόβιος και ο αερόβιος μηχανισμός μοιράζονται το βάρος προμήθειας ενέργειας ανάλογα
με τη διάρκεια της άσκησης. Η ακόλουθη εξίσωση δίνει τη σχετική συμμετοχή του αερόβιου
μεταβολισμού στην άσκηση:
% αερόβιου μεταβολισμού = 32,1 + (46,9 χ λογαρ. χρόνου σε λεπτά)
ΠΙΝΑΚΑΣ 4 2. Σχετική συμμετοχή των δύο ενεργειακών μηχανισμών στην ολική ενεργειακή δαπάνη
εξαντλητικών προσπαθειών που διαρκούν μέχρι δύο ώρες. Οι τιμές βασίζονται ο' ένα υποθετικό αθλητή με
μέγιστη αερόβια ικανότητα 5 λίτρα το λεπτό και μέγιστη αναερόβια ικανότητα 9 λίτρα το λεπτό. Ακόμα,
βασίζονται στην υπόθεση πως ο αθλητής αυτός μπορεί ν' αντέξει την κατανάλωση 100% της αερόβιας του
ικανότητας για 10 λεπτά, 95% για 30, 85% νια 60 και 80% νια 120 λεπτά.

Μέγιστη μυϊκή προσπάθεια, χρόνος σε λεπτά
Ενεργειακός μηχανισμός
10sec
1
2
4
10
30
60
120
αναερόβιος:
χιλιοθερμίδες
25
4
4
45
35
30
20
15
0
5
ποσοστό
85
7
5
30
10
5
2
1
0
0
αερόβιος:
χιλιοθερμίδες
5
2
4
10
25
70
1.30
2.40
0
5
0
0
0
0
0
ποσοστό
15
3
5
70
90
95
98
99
0
0
σύνολο
χιλιοθερμίδων
30
6
9
14
28
73
1.32
2.41
0
0
5
5
0
0
5
Σύμφωνα με την εξίσωση αυτή, όταν η διάρκεια μιας έντονης προσπάθειας είναι, για παράδειγμα
2,5 λεπτά (ο λογάριθμος του 2,5 είναι 0,4) η σχετική συμμετοχή του αερόβιου μεταβολισμού στην
ολική παραγωγή ενέργειας είναι περίπου 50%.
Παρατηρούμε πως τ’ αγωνίσματα δρόμου 800 και 1500 μέτρων εξαρτώνται τόσο από τον
αερόβιο όσο και από τον αναερόβιο μηχανισμό παραγωγής ενέργειας και σωστά κατατάσσονται στ'
αγωνίσματα ημιαντοχής. Επίσης δικαιολογημένα θεωρούνται από τα πιο δύσκολα αγωνίσματα γιατί
επιβαρύνουν εξίσου και τους δύο ενεργειακούς μηχανισμούς.

ΣΧΗΜΑ 4 9. Σχετική συμμετοχή ενεργειακών μηχανισμών στην παραγωγή της ολικής μυϊκής ενέργειας σε
προσπάθειες μέγιστης έντασης και διαφορετικής διάρκειας

Η σχετική συμμετοχή του αερόβιου και αναερόβιου μεταβολισμού στην παραγωγή της ολικής
ενέργειας για την εκτέλεση μυϊκού έργου μέγιστης έντασης και διαφορετικής διάρκειας παρουσιάζεται
στο σχήμα 4-9 καθώς και στον πίνακα 4-2, που δίνει και την αντίστοιχη ενεργειακή δαπάνη σε
χιλιοθερμίδες. Όταν εφαρμόζουμε τη σχέση αυτή στην προπόνηση ενός αθλητή, θα πρέπει να μην
ξεχνάμε τις υποθέσεις πάνω στις οποίες βασίστηκε η σύνταξη του πίνακα. Η υπόθεση, λόγου χάρη,
πως ο ίδιος αθλητής έχει εξίσου ανεπτυγμένη τη μέγιστη αερόβια και αναερόβια ικανότητα του είναι
αμφισβητήσιμη. Τις ικανότητες αυτές τις συναντάμε αναπτυγμένες ξεχωριστά σ' ένα δρομέα αντοχής
και σ’ ένα δρομέα ταχύτητας. Ωστόσο, παρά την ατέλεια του αυτή, ο πίνακας έχει μεγάλη πρακτική
σημασία και μπορεί να χρησιμοποιηθεί σαν ένας γενικός οδηγός στην εκπόνηση προπονητικών
προγραμμάτων.
Γίνεται φανερό πως η προπονητική έμφαση στον ένα ή τον άλλο μηχανισμό θα πρέπει να
εξαρτάται από τη σχετική συμμετοχή των ενεργειακών μηχανισμών στο δεδομένο αγώνισμα. Έτσι στ'
αγωνίσματα ταχύτητας θα πρέπει να δίνεται έμφαση στη βελτίωση της αναερόβιας ικανότητας του
αθλητή, ενώ στ' αγωνίσματα αντοχής στη βελτίωση της αερόβιας.

Ενεργειακές φάσεις του μυϊκού έργου
Οι ενεργειακές ανάγκες μιας άσκησης ικανοποιούνται με διαφορετικούς μηχανισμούς στα διάφορα
στάδια εξέλιξης της και ανάλογα με την ένταση της. Γενικά διακρίνουμε τρεις φάσεις ενεργειακής
δαπάνης της άσκησης, που οριοθετούνται από την πρόσληψη οξυγόνου. Οι φάσεις αυτές είναι α) η
μεταβατική φάση, β) η φάση της σταθεροποίησης και γ) η φάση της αποκατάστασης (σχήμα 4-10).

ΣΧΗΜΑ 4 10. Οι τρεις φάσεις ενεργειακής δαπάνης της άσκησης που οριοθετούνται από την πρόσληψη
οξυγόνου. Η ένταση της άσκησης ισοδυναμεί στο πάνω σχεδιάγραμμα με 50% της μέγιστης πρόσληψης
οξυγόνου και στο κάτω με 75%.

Παρατηρούμε ότι η πρόσληψη οξυγόνου έχει τη χαμηλότερη της τιμή, περίπου 1/4 του λίτρου,
στην κατάσταση της σωματικής ηρεμίας. Με τ' οξυγόνο αυτό ο οργανισμός παράγει όλη την ενέργεια
που χρειάζεται για την διατήρηση των ζωικών του λειτουργιών.
Με την έναρξη της άσκησης η πρόσληψη οξυγόνου αυξάνεται με γοργό ρυθμό μέχρις ότου
σταθεροποιηθεί σ' ένα επίπεδο ανάλογο με την ένταση του έργου. Μετά το τέλος της άσκησης η
πρόσληψη οξυγόνου ελαττώνεται σιγά-σιγά και επανέρχεται στο επίπεδο που αντιστοιχεί στην
κατάσταση ηρεμίας

Μεταβατική φάση
Η ενεργειακή δαπάνη μιας άσκησης εξαρτάται από την ένταση της. Αν η ένταση είναι χαμηλή, το
σώμα παράγει ενέργεια καίγοντας θρεπτικές ουσίες με τη συμβολή του οξυγόνου, που το
προμηθεύεται συνέχεια με την αναπνοή. Ωστόσο όμως, η πρόσληψη οξυγόνου δε συμβαδίζει κατά τη
μεταβατική περίοδο με την ενεργειακή ανάγκη της άσκησης για δύο λόγους: πρώτο, γιατί οι
καρδιοαναπνευστικές προσαρμογές, που προκαλούνται από την ανάγκη για αυξημένη μεταφορά
οξυγόνου στους ιστούς, αργοπορούν και δεύτερο, γιατί οι αερόβιες εξεργασίες, που γίνονται στα
μυϊκά κύτταρα, είναι πολυενζυματικές και δρουν με σχετική βραδύτητα. Γι' αυτό, το
προσλαμβανόμενο οξυγόνο στα πρώτα λεπτά της άσκησης είναι λιγότερο από το απαιτούμενο και
σαν αποτέλεσμα παρατηρείται ένα έλλειμμα. Το έλλειμμα αυτό οξυγόνου αναπληρώνεται από
αναερόβιες εξεργασίες, δηλαδή, όση από την απαιτούμενη ενέργεια δεν παράγεται με την
κατανάλωση οξυγόνου, παράγεται με τη διάσπαση της φωσφοκρεατίνης και αν η ένταση της
άσκησης είναι μεγάλη, από το σχηματισμό γαλακτικού οξέος. Όσο πιο έντονη είναι η άσκηση, τόσο
μεγαλύτερο είναι το έλλειμμα οξυγόνου.

Φάση σταθεροποίησης
Μέσα σε λίγα λεπτά από την έναρξη της άσκησης, η πρόσληψη οξυγόνου σταθεροποιείται. Όσο
πιο έντονη είναι η προσπάθεια, τόσο πιο γρήγορα η φάση της σταθεροποίησης, διαδέχεται τη
μεταβατική φάση. Κατά τη φάση της σταθεροποίησης, οι ενεργειακές απαιτήσεις της άσκησης
ικανοποιούνται από την πρόσληψη οξυγόνου, όταν η ένταση της είναι χαμηλή. Στην περίπτωση αυτή

παρατηρούμε μια πραγματική ισοστάθμιση, όπου η πρόσληψη οξυγόνου ισοδυναμεί με το
απαιτούμενο οξυγόνο και δεν υπάρχει έλλειμμα (σχήμα 4-10).
Όταν όμως η άσκηση έχει μεγάλη ένταση, το προσλαμβανόμενο οξυγόνο είναι λιγότερο από το
απαιτούμενο και το έλλειμμα, που άρχισε στη μεταβατική φάση συνεχίζεται στη φάση της
σταθεροποίησης. Όσο πιο έντονη είναι η άσκηση, τόσο και η διαφορά μεταξύ του
προσλαμβανόμενου και του απαιτουμένου οξυγόνου είναι μεγαλύτερη. Στις περιπτώσεις αυτές του
έντονου μυϊκού έργου, η φάση της σταθεροποίησης είναι μόνο φαινομενική, αφού η οξυγονική
απαίτηση δεν ισοσταθμίζεται με την οξυγονική κατανάλωση.

Φάση αποκατάστασης
Κατά τη φάση αποκατάστασης, η πρόσληψη οξυγόνου παραμένει αυξημένη για ένα χρονικό
διάστημα, που η διάρκεια του εξαρτάται από την ένταση της άσκησης που προηγήθηκε. Έτσι, αν η
άσκηση είναι ήπια, η αποκατάσταση διαρκεί μόνο λίγα λεπτά, αν όμως είναι έντονη και εξαντλητική,
μπορεί να διαρκέσει περισσότερο από δύο ώρες. Τ' οξυγόνο που καταναλώνεται κατά τη φάση της
αποκατάστασης, χρησιμοποιείται για να επαναφέρει τις λειτουργίες του σώματος στην κατάσταση της
ηρεμίας.

Χρέος οξυγόνου
Το οξυγόνο που καταναλώνεται κατά τη φάση της αποκατάστασης και που είναι παραπανίσιο
από το απαιτούμενο στην κατάσταση της ηρεμίας, ονομάζεται χρέος οξυγόνου. Ο όρος αυτός, που
τον εισήγαγε το 1922 ο θεμελιωτής της Εργοφυσιολογίας A.V. Hill, είναι παραπλανητικός, γιατί έτσι
είναι δυνατόν να νομίσει κανείς ότι ο οργανισμός δανείζεται κατά την άσκηση οξυγόνο από εφεδρικές
του αποθήκες, που τις ξαναγεμίζει κατά τη φάση της αποκατάστασης εξοφλώντας έτσι το χρέος του.
Η αντίληψη αυτή είναι εσφαλμένη. Το σώμα δεν μπορεί ν' αποθηκεύσει πάνω από 0,6 λίτρο, ενώ το
χρέος οξυγόνου μπορεί να ξεπεράσει τα 10 λίτρα.
Η αρχική αντίληψη του Hill ήταν πως το χρέος οξυγόνου χρησιμοποιείται αποκλειστικά για ν’
αντιστρέφει τις αναερόβιες εξεργασίες και ν' απομακρύνει το γαλακτικό οξύ που συσσωρεύεται κατά
τη μυϊκή προσπάθεια. Σήμερα όμως γνωρίζουμε πως, όταν η ένταση της άσκησης είναι χαμηλή, η
παραγωγή γαλακτικού οξέος είναι μικρή και επομένως δεν υπάρχει σχέση αίτιου και αιτιατού
ανάμεσα στο γαλακτικό οξύ και στο χρέος οξυγόνου.

ΣΧΗΜΑ 4 11. Το κάτω σχεδιάγραμμα δείχνει το χρέος οξυγόνου και τις υποδιαιρέσεις του. Το επάνω αριστερά
τη σχέση μεταξύ αγαλακτικού χρέους και επανασύνθεσης υψηλών δεσμών ενέργειας (ΑΤΡ και CP). Το επάνω
δεξιά τη σχέση μεταξύ γαλακτικού χρέους και απομάκρυνσης γαλακτικού οξέος.

Έτσι το χρέος οξυγόνου χωρίζεται σε αγαλακτικό χρέος και σε γαλακτικό χρέος (σχήμα 4 -11). Το
αγαλακτικό ονομάστηκε έτσι γιατί είναι ανεξάρτητο από την απομάκρυνση του γαλακτικού οξέος, ενώ

το γαλακτικό σχετίζεται με την πλασματοκάθαρση του.
Το αγαλακτικό χρέος αντιστοιχεί στην αρχική απότομη μείωση της πρόσληψης οξυγόνου στη
φάση της αποκατάστασης, διαρκεί 2 με 3 λεπτά και έχει μισό χρόνο αντίδρασης 22 δευτερόλεπτα.
Δηλαδή, σε 22 δευτερόλεπτα εξοφλείται το μισό αγαλακτικό χρέος οξυγόνου.
Το γαλακτικό χρέος διαδέχεται το αγαλακτικό και «καταναλώνεται» σε αργό ρυθμό. Η διάρκεια
εξόφλησης του εξαρτάται από την ένταση της άσκησης. Μετά από έντονο και εξαντλητικό μυϊκό έργο,
το γαλακτικό χρέος οξυγόνου χρειάζεται περισσότερο από δύο ώρες για την εξόφληση του, με μισό
χρόνο αντίδρασης 15 λεπτά.

Αγαλακτικό χρέος οξυγόνου
Το αγαλακτικό χρέος οξυγόνου χρησιμοποιείται κατά κύριο λόγο για την επανασύνθεση της
τριφωσφορικής αδενοσίνης και της φωσφοκρεατίνης, που καταναλώθηκαν κατά την άσκηση. Από το
σχήμα 4-11 συμπεραίνουμε πως όση περισσότερη ποσότητα φωσφοκρεατίνης καταναλώνεται, τόσο
μεγαλύτερο είναι το αγαλακτικό χρέος οξυγόνου. Με τ' οξυγόνο αυτό, που υπολογίζεται σε 1 λίτρο,
καίγονται γλυκογόνο, λιπαρά οξέα και ένα μικρό ποσοστό γαλακτικού οξέος, που πιθανόν να
σχηματίστηκε κατά την άσκηση και παράγεται διοξείδιο του άνθρακα, νερό και ενέργεια υπό μορφή
ΑΤΡ.

ΣΧΗΜΑ 4 12. Τ' οξυγόνο του γαλακτικού χρέους καίει θρεπτικές ουσίες και απελευθερώνει ΑΤΡ. Ένα μέρος
της ΑΤΡ αποθηκεύεται στους μυς και ένα μέρος επανασυνθέτει φωσφοκρεατίνη.

Η ΑΤΡ αυτή ξαναγεμίζει τις μυϊκές αποθήκες ΑΤΡ και φωσφοκρεατίνης, που άδειασαν κατά την
άσκηση (σχήμα 4-12). Η επανασύνθεση αυτή είδαμε προηγουμένως (σχήμα 4-3) πως ολοκληρώνεται
μέσα σε 3 λεπτά και πως το 50% ξαναπαράγεται σε μισό λεπτό.
Τ' οξυγόνο του αγαλακτικού χρέους δεν παράγει μόνο ενέργεια για την επανασύνθεση υψηλών
δεσμών ενέργειας, αλλά χρησιμεύει και για το ξαναγέμισμα των αποθηκών οξυγόνου που κενώθηκαν
κατά την άσκηση. Έτσι, μετά από μέγιστη προσπάθεια, περίπου ένα λίτρο οξυγόνου χρησιμεύει για
το σκοπό αυτό. Ακόμα, πρέπει να σημειωθεί πως μια μικρή ποσότητα οξυγόνου, περίπου μισό λίτρο
χρησιμοποιείται για την προμήθεια ενέργειας στον καρδιακό και τους αναπνευστικούς μυς. Αν
προσθέσουμε και ένα λίτρο ακόμα για τον αυξημένο βασικό μεταβολισμό που προκαλεί η αυξημένη
θερμοκρασία του σώματος και η αδρεναλίνη τότε ο ολικός όγκος οξυγόνου που αντιστοιχεί στο
αγαλακτικό χρέος ανέρχεται σε 3,5 λίτρα.
Το αγαλακτικό χρέος οξυγόνου είναι μεγαλύτερο σε γυμνασμένους παρά σε αγύμναστους και
ιδιαίτερα σε κωπηλάτες. Αποτελεί σημαντική πηγή ενέργειας κατά την έντονη άλλα διαλειμματική
μυϊκή προσπάθεια.

Γαλακτικό χρέος οξυγόνου
Το σχήμα 4-11 δείχνει πως το γαλακτικό χρέος οξυγόνου σχετίζεται άμεσα με την απομάκρυνση
του γαλακτικού οξέος. Παλιότερα πιστεύαμε πως το γαλακτικό αυτό οξύ, που απομακρύνεται στη
φάση της αποκατάστασης χρησιμεύει πρωταρχικά για την επανασύνθεση του μυϊκού γλυκογόνου
που αποδομήθηκε κατά την άσκηση. Σε πρόσφατες όμως έρευνες μέτρησαν το περιεχόμενο του
μυϊκού γλυκογόνου από βιοψίες μυός, που έγιναν πριν και μετά την άσκηση και βρήκαν πως η
επανασύνθεση του γλυκογόνου είναι μια αργή διαδικασίας. Μια ασήμαντη ποσότητα επανασυντίθεται
αμέσως μετά την άσκηση, ενώ η πλήρη αποκατάσταση των αποθεμάτων του μυϊκού γλυκογόνου
παίρνει τουλάχιστον δύο μέρες. Τον ίδιο περίπου χρόνο παίρνει και η ανασύνθεση του γλυκογόνου
στο συκώτι. Η απομάκρυνση όμως του γαλακτικού οξέος γίνεται μέσα σε 1 ώρα ακόμα και μετά από
την πιο έντονη και εξαντλητική άσκηση. Έτσι, η αντίληψη πως τα 75% του γαλακτικού οξέος

μετατρέπονται σε γλυκογόνο είναι αβάσιμη.
Ποια είναι λοιπόν η τύχη του γαλακτικού οξέος που σχηματίζεται κατά την άσκηση; Με βάση
πρόσφατα ευρήματα από διάφορες πηγές, συμπεραίνουμε πως το 75% οξειδώνεται στη φάση της
αποκατάστασης σε διοξείδιο του άνθρακα και νερό παράγοντας ΑΤΡ, ενώ μόνο το 10% μετατρέπεται
σε γλυκόζη στο συκώτι, αυξάνοντας το επίπεδο της γλυκόζης στο αίμα. Η τύχη του υπόλοιπου (15%)
γαλακτικού οξέος αγνοείται.
Το ότι τα 75% του γαλακτικού οξέος οξειδώνονται μπορεί να υποστηριχτεί και με θεωρητικούς
υπολογισμούς. Ας υποθέσουμε πως ένα άτομο παράγει μετά από μέγιστη προσπάθεια 70 γραμμάρια
γαλακτικού οξέος, που απομακρύνονται σε 60 λεπτά. Για την οξείδωση του 75%, δηλαδή των 53
γραμμαρίων, θα χρειαστούν 39,4 λίτρα οξυγόνου. Παρενθετικά σημειώνουμε πως για την" οξείδωση
ενός γραμμομορίου γαλακτικού οξέος, που ισοδυναμεί με 90 γραμμάρια, απαιτούνται τρία
γραμμομόρια οξυγόνου, δηλ. 67 λίτρα (1 γραμμομόριο = 22,4 λίτρα). Από τα 35,5 λίτρα τα 18
καταναλώνονται για τις βασικές μεταβολικές ανάγκες στην κατάσταση ηρεμίας (0,3 χ 60), τα 2,5 για
αυξημένες μεταβολικές ανάγκες και τα υπόλοιπα 15 λίτρα είναι το παραπανίσιο οξυγόνο που
αντιστοιχεί στο γαλακτικό χρέος. Η τιμή αυτή των 15 λίτρων συμφωνεί με τις πειραματικές τιμές
Η παλιά αντίληψη ότι το χρέος οξυγόνου είναι ίσο με το έλλειμμα και χρησιμοποιείται
αποκλειστικά για την αντιστροφή των αναερόβιων αντιδράσεων της άσκησης, χρειάζεται
αναθεώρηση.
Τώρα γνωρίζουμε πως το χρέος οξυγόνου δεν είναι ίσο με το έλλειμμα, αλλά πάντα μεγαλύτερο.
Η ερμηνεία που δίνουμε σ' αυτή την παρατήρηση είναι, πως τ' οξυγόνο της αποκατάστασης δεν
χρησιμοποιείται μόνο για την εξόφληση του χρέους, αλλά και για άλλες διεργασίες, που γίνονται κατά
τη φάση αυτή. Οι διεργασίες αυτές είναι:
α) Η ύψωση της θερμοκρασίας του σώματος, που έχει σαν αποτέλεσμα την αύξηση του
μεταβολισμού. Είναι γνωστό από το 1921 ότι ο βασικός μεταβολισμός αυξάνει 13% στο εμπύρετο
άτομο
β) Η ανακατανομή των ιόντων. Κατά την άσκηση διαταράσσεται η ισορροπία του Να+ και Κ+, ενώ
αυξάνεται η συγκέντρωση Ca2+ στα μιτοχόνδρια, που αναπόφευκτα επηρεάζουν την κατανάλωση
οξυγόνου.
γ) Η ανακύκλωση και σύνθεση των ενεργειακών υποστρωμάτων, η επιδιόρθωση των ιστών, το
ενεργειακό κόστος για το αναπνευστικό και καρδιακό έργο, όπως και η αυξημένη λιπόλυση .
Για τους λόγους αυτούς δεν μετράμε πια, όπως γινόταν κάποτε, το χρέος οξυγόνου για να
προσδιορίσουμε τη συμμετοχή της αναερόβιας γλυκόλυσης στην παραγωγή μυϊκής ενέργειας, αλλά
καταφεύγουμε στη μέτρηση του γαλακτικού οξέος στο αίμα ή στους μυς.

Ενεργειακά όρια της μυϊκής προσπάθειας
Σε υπερμέγιστες προσπάθειες που διαρκούν μέχρι δέκα δευτερόλεπτα, η ενέργεια εξασφαλίζεται
πρωταρχικά από τη διάσπαση της φωσφοκρεατίνης. Η αναερόβια γλυκόλυση προφανώς δεν μπορεί
να παράγει την απαιτούμενη ενέργεια τόσο ταχύρυθμα. Έτσι, η έκταση του μυϊκού έργου στις έντονες
αυτές προσπάθειες είναι συνάρτηση της αποθηκευμένης φωσφοκρεατίνης στις μυϊκές ίνες ταχείας
συστολής και της μεταφοράς της στις εγκάρσιες γέφυρες της ακτομυοσίνης.

ΣΧΗΜΑ 4 13. Μεταβολικοί παράγοντες που οδηγούν στο μυϊκό κάματο σε μέγιστες μυϊκές προσπάθειες από
μισό μέχρι δύο λεπτά.

Σε μέγιστες προσπάθειες που διαρκούν από μισό μέχρι δύο λεπτά η περισσότερη από την
απαιτούμενη ενέργεια παράγεται στην αναερόβια γλυκόλυση. Η μείωση της μυϊκής απόδοσης σε
τέτοιες περιπτώσεις αποδίδεται από τη μια μέρα στην εξάντληση των αποθεμάτων γλυκογόνου στις
μυϊκές ίνες ταχείας συστολής και από την άλλη, στην οξύτητα του κυτταρικού περιβάλλοντος, που
προκαλείται με την παραγωγή του γαλακτικού οξέος (σχήμα 4-13). Το γαλακτικό οξύ χαμηλώνει το
ρΗ, που χρησιμοποιείται σαν κριτήριο της οξεοβασικής ισορροπίας του εσωτερικού περιβάλλοντος.
Μετά από εξαντλητική άσκηση το ρΗ του αίματος φτάνει στην πολύ χαμηλή τιμή του 6,80, ενώ το ρΗ
του μυός στην τιμή του 6,40 Η αύξηση της οξύτητας του κυτταρικού περιβάλλοντος μπορεί:
Πρώτο, να μειώσει ή και ν' αναστείλει την δραστικότητα της φωσφοφρουκτοκινάσης, του ένζυμου
που ρυθμίζει την αναερόβια γλυκόλυση.
Δεύτερο, να μειώσει τη διαπερατότητα της μεμβράνης του κυττάρου στο Νάτριο και Κάλιο και
συνεπώς ν' αναστείλει τη δημιουργία δυναμικού ενέργειας.
Τρίτο, ν’ αδρανοποιήσει μερικές εγκάρσιες γέφυρες γιατί τα ιόντα υδρογόνου, που είναι αυξημένα
συναγωνίζονται με τα ιόντα ασβεστίου για τα σημεία σύνδεσης της ακτομυοσίνης και
Τέταρτο, να σταματήσει την παραγωγή γαλακτικού οξέος, που σημαίνει πως το NADH δεν μπορεί
να ξαναοξειδωθεί, άρα η γλυκόλυση αναστέλλεται.
Σε μέγιστες προσπάθειες που διαρκούν από πέντε μέχρι τριάντα λεπτά, επικρατεί ο αερόβιος
μεταβολισμός στην παραγωγή της απαιτούμενης ενέργειας. Κάτω από αυτές τις συνθήκες, η μείωση
του μυϊκού έργου είναι φυσικό να σχετίζεται με παράγοντες που περιορίζουν την απελευθέρωση
ενέργειας στα μιτοχόνδρια. Οι παράγοντες αυτοί είναι από τη μια μεριά η ανεπαρκής παραγωγή
ακετυλο-συνενζυμου Α από λιπαρά οξέα και από την άλλη η μείωση της οξειδωτικής
φωσφορυλίωσης που οφείλεται στον περιορισμό μεταφοράς ατόμων υδρογόνου . Ένας πρόσθετος
παράγοντας μπορεί να είναι η μείωση της παροχής οξυγόνου ή ακόμα και η αδυναμία να
συγκρατηθεί σε κρίσιμα επίπεδα η τάση του οξυγόνου στα μυϊκά κύτταρα.
Σε υπομέγιστες παρατεταμένες προσπάθειες διάρκειας πάνω από τριάντα λεπτά, η παραγωγή
γαλακτικού οξέος είναι ασήμαντη και ο κάματος στις περιπτώσεις αυτές αποδίδεται σε πολλαπλούς
παράγοντες όπως είναι η εξάντληση των αποθεμάτων του μυϊκού γλυκογόνου, η αφυδάτωση, η
απώλεια ηλεκτρολυτών, η υψηλή θερμοκρασία του σώματος και η υπογλυκαιμία. Κατά την
παρατεταμένη προσπάθεια η παραγωγή γλυκόζης περιορίζεται στη γλυκογονογένεση επειδή το
ηπατικό γλυκογόνο εξαντλείται. Αυτό οδηγεί στην υπογλυκαιμία που επηρεάζει τη λειτουργία του
κεντρικού νευρικού συστήματος και δημιουργεί την υποκειμενική αντίληψη της κόπωσης.
Τέλος, μυϊκές προσπάθειες με διάρκεια από δέκα μέχρι τριάντα δευτερόλεπτα και από δύο μέχρι
πέντε λεπτά, αντιπροσωπεύουν μεταβατικές περιόδους από τη διάσπαση της φωσφοκρεατίνης στον
αναερόβιο μεταβολισμό και από τον αναερόβιο στον αερόβιο αντιστοίχως.
Το θέμα του μυϊκού κάματου είναι τόσο πολύπλοκο, που δεν εξαντλείται εδώ. Αργότερα θα
εξετάσουμε τη συμβολή της υπογλυκαιμίας, της ισχαιμίας και της υποξαιμίας, ενώ στο τρίτο κεφάλαιο
εξετάστηκε η συμβολή της μεταβίβασης των νευρικών ώσεων στις συνάψεις και τις τελικές νευρικές

πλάκες, στην κόπωση.

Ανακεφαλαίωση
Στο κεφάλαιο αυτό εξετάσαμε την προμήθεια μυϊκής ενέργειας κατά την άσκηση, που αποτελεί το
θεμέλιο για την παραπέρα μελέτη. Στις ακόλουθες παραγράφους συνοψίζονται οι κεντρικές έννοιες
που εξετάσαμε μέχρι τώρα.

Πηγές μυϊκής ενέργειας
Η τριφωσφορική αδενοσίνη (ΑΤΡ) είναι η άμεση πηγή ενέργειας, το «ενεργειακό νόμισμα» του
κυττάρου, που χρησιμοποιείται για την παραγωγή μυϊκού και κάθε μορφής βιολογικού έργου. Από
κάθε γραμμομόριο ΑΤΡ που υδρολύεται, διασπάται ένας φωσφορικός δεσμός υψηλής ενέργειας, που
αποδεσμεύει περίπου 10 θερμίδες ελεύθερης ενέργειας. Τ' αποθέματα της ΑΤΡ στους μυς αρκούν
μόνο για την ενεργειακή προμήθεια 1,7 χιλιοθερμίδων. Αυτό σημαίνει πως για να συνεχιστεί το μυϊκό
έργο η ΑΤΡ πρέπει να ξαναγεννιέται από άλλες έμμεσες πηγές ενέργειας. Οι πηγές αυτές είναι η
φωσφοκρεατίνη, που προμηθεύει το μέσο άνθρωπο μέχρι 5 χιλιοθερμίδες, οι δεξαμενές γλυκογόνου,
που δίνουν περίπου 1.500 χιλιοθερμίδες και τ' αποθηκευμένα λίπη, που η ενεργειακή τους
δυναμικότητα ξεπερνάει τις 50.000 χιλιοθερμίδες.

Μηχανισμοί παραγωγή μυϊκής ενέργειας
Η ανασύνθεση της ΑΤΡ από τη φωσφοκρεατίνη γίνεται στιγμιαία, ενώ από το γλυκογόνο και τα
λιπαρά οξέα γίνεται με μια σειρά χημικών αντιδράσεων, που η διεξαγωγή τους παίρνει χρόνο.

ΣΧΗΜΑ 4 14. Μετασχηματισμός καυσίμων σε τριφωσφορική αδενοσίνη (ΑΤΡ), που είναι το
ενεργειακό νόμισμα του οργανισμού .
Στο σχήμα 4-14 συνοψίζονται οι μεταβολικές οδοί με τις οποίες παράγεται ενέργεια από την
αποδόμηση των δύο βασικών καυσίμων, λιπών και υδατανθράκων. Το κεντρικό γνώρισμα των οδών
αυτών είναι η οξειδωτική φωσφορυλίωση, όπου το ΑΤΡ δημιουργείται από ADP και φώσφορο,
χρησιμοποιώντας ενέργεια που παρέχει το σύστημα μεταφοράς ηλεκτρονίων. Εδώ ιόντα υδρογόνου

(Η) ενώνονται με τ" οξυγόνο και παράγουν νερό.
Τα ιόντα υδρογόνου παράγονται κατά την αποδόμηση των λιπών (β-οξείδωση) και των
υδατανθράκων (γλυκόλυση). Τα προϊόντα της αποδόμησης αυτής καταλήγουν στο
ακετυλοσυνένζυμο A (AKCoA). Το συνένζυμο αυτό εισέρχεται στον κύκλο του Krebs, όπου σε
κυκλική αλληλουχία χημικών αντιδράσεων παράγονται πρόσθετα ιόντα υδρογόνου και διοξείδιο του
άνθρακα. Κατά τις διεργασίες αυτές που είναι αερόβιες, παράγονται μεγάλα ποσά ενέργειας.
Ενέργεια όμως παράγεται και απευθείας από τη γλυκόλυση, που είναι μια αναερόβια διεργασία
και δεν απαιτεί οξυγόνο. Η ποσότητα όμως ενέργειας στην περίπτωση αυτή είναι μικρή.
Η διάσπαση ενός μορίου γλυκόζης παράγει συνολικά 38 μόρια ΑΤΡ, δηλαδή δύο μόρια
αναερόβια και 36 μόρια αερόβια. Αυτό σημαίνει, πως η αναερόβια γλυκόλυση απαιτεί 19 φορές
περισσότερη γλυκόζη από την αερόβια για να παράγει την ίδια ποσότητα μ' αυτή. Επειδή η
αναερόβια γλυκόλυση είναι πολύ δαπανηρός μηχανισμός παραγωγής ενέργειας, δεν χρησιμοποιείται
παρά μόνο σε περιπτώσεις επείγουσας ανάγκης, όπου χρειάζεται να παραχθεί ενέργεια αμέσως.

Συμμετοχή των ενεργειακών μηχανισμών στο μυϊκό έργο
Στην παραγωγή μυϊκής ενέργειας συμμετέχουν οι ενεργειακοί μηχανισμοί ανάλογα, με την ένταση
και τη διάρκεια της άσκησης. Σε προσπάθειες μικρής διάρκειας και υψηλής έντασης επικρατεί ο
αναερόβιος μηχανισμός παραγωγής ενέργειας. Σ' έντονη μυϊκή προσπάθεια, που διαρκεί περίπου
δυόμισι λεπτά, την απαιτούμενη ενέργεια τη μοιράζονται οι δύο μηχανισμοί, η μισή δηλαδή ενέργεια
παράγεται αερόβια και η άλλη αναερόβια. Σε παρατεταμένες προσπάθειες χαμηλής έντασης
επικρατεί ο αερόβιος μηχανισμός.

Ενεργειακές φάσεις του μυϊκού έργου
Διακρίνουμε τρεις φάσεις ενεργειακής δαπάνης κατά την άσκηση, που οριοθετούνται από την
πρόσληψη οξυγόνου. Οι φάσεις αυτές είναι σε χρονική σειρά η μεταβατική, η φάση της
σταθεροποίησης και η φάση της αποκατάστασης. Στη μεταβατική φάση η παροχή οξυγόνου
καθυστερεί και οι ενεργειακές απαιτήσεις του μυϊκού έργου καλύπτονται από τη διάσπαση της
φωσφοκρεατίνης και σ’ έντονες προσπάθειες από το σχηματισμό γαλακτικού οξέος. Στη φάση της
σταθεροποίησης, οι ενεργειακές απαιτήσεις της άσκησης ικανοποιούνται από την πρόσληψη
οξυγόνου, όταν η ένταση της είναι χαμηλή, όχι όμως και όταν είναι υψηλή. Όσο πιο έντονη είναι η
άσκηση, τόσο και η διαφορά μεταξύ του προσλαμβανομένου και του απαιτουμένου οξυγόνου, κατά
τη φάση της σταθεροποίησης, είναι μεγαλύτερη. Κατά τη φάση της αποκατάστασης, η αυξημένη
πρόσληψη οξυγόνου συνεχίζεται για να αντιστρέψει τις αναερόβιες εξεργασίες της άσκησης και να
επαναφέρει τις λειτουργίες του σώματος στην κατάσταση της ηρεμίας.

Χρέος οξυγόνου
Τ' οξυγόνο που καταναλώνεται κατά τη φάση της αποκατάστασης και που είναι παραπανίσιο από
το απαιτούμενο στην κατάσταση της ηρεμίας, ονομάζεται χρέος οξυγόνου. Το χρέος οξυγόνου
χωρίζεται σε αγαλακτικό και γαλακτικό χρέος. Το αγαλακτικό χρησιμοποιείται κατά κύριο λόγο για την
επανασύνθεση υψηλών δεσμών ενέργειας και το γαλακτικό για την απομάκρυνση του γαλακτικού
οξέος, που σε μεγαλύτερο ποσοστό (75%) οξειδώνεται και σ' ένα μικρό ποσοστό (10%) μετατρέπεται
σε γλυκόζη.

Ενεργειακά όρια της μυϊκής προσπάθειας
Σε υπερμέγιστες προσπάθειες που διαρκούν μέχρι δέκα δευτερόλεπτα, προσδιοριστικός
παράγοντας είναι η αποθηκευμένη φωσφοκρεατίνη στις μυϊκές ίνες ταχείας συστολής.
Η μείωση της μυϊκής επίδοσης σε προσπάθειες διάρκειας από μισό μέχρι δύο λεπτά οφείλεται
από τη μια μέρα στην εξάντληση των αποθεμάτων γλυκογόνου στις μυϊκές ίνες ταχείας συστολής και
από την άλλη στην οξύτητα του κυτταρικού περιβάλλοντος, που προκαλείται με την παραγωγή
γαλακτικού οξέος.
Οι παράγοντες που περιορίζουν την απελευθέρωση ενέργειας στα μιτοχόνδρια είναι
προσδιοριστικοί σε μέγιστες προσπάθειες, που διαρκούν από πέντε μέχρι τριάντα λεπτά.
Ο κάματος στις παρατεταμένες προσπάθειες με διάρκεια πάνω από μισή ώρα οφείλεται κυρίως
στην εξάντληση αποθεμάτων μυϊκού γλυκογόνου.

Πρακτικές εφαρμογές
Η βαθιά κατανόηση των πηγών μυϊκής ενέργειας και των μεταβολικών οδών, με τις οποίες
παράγεται η ενέργεια αυτή στις διάφορες φυσικές δραστηριότητες, αποτελεί τον ακρογωνιαίο λίθο για
την οικοδόμηση οποιουδήποτε γυμναστικού προγράμματος. Χωρίς τη σαφή γνώση της ενεργειακής
απαίτησης της μυϊκής προσπάθειας και της σχετικής συμμετοχής των ενεργειακών μηχανισμών σ’
αυτή, είναι αδύνατος ο ορθολογικός σχεδιασμός της αθλητικής προπόνησης και η πρόβλεψη της
αποτελεσματικότητας των προπονητικών ερεθισμάτων. Με άλλα λόγια αν η προπόνηση γίνεται
τυχαία, μπορεί όχι μόνο να οδηγήσει σε διαμετρικά αντίθετα από τ’ αναμενόμενα αποτελέσματα, αλλά
και να έχει δηλητηριώδεις επιπτώσεις στην υγεία και την απόδοση του αθλουμένου.
Στις παρακάτω παραγράφους σταχυολογούνται μερικές ερωτήσεις και δίνονται απαντήσεις που
συνδέουν την πράξη με τη θεωρία.
Ερώτηση: Τι ποσοστό του χρόνου προπόνησης, πρέπει να αφιερώνεται για την ανάπτυξη της
αναερόβιας αγαλακτικής, της αναερόβιας γαλακτικής και της αερόβιας ικανότητας;
Απάντηση: Κατά τη διάρκεια της προπόνησης ενός αθλητή πρέπει να δίνεται έμφαση στην
επιβάρυνση των ενεργειακών μηχανισμών, που χρησιμοποιεί στην αγωνιστική του προσπάθεια και
που εξαρτάται από τη διάρκεια του αγωνίσματος του, όπως δείχνει ο παρακάτω πίνακας:
Ποσοστό χρόνου προπόνησης για την ανάπτυξη της:
Διάρκεια
αναερό
αναερό
αερόβι
αγωνίσματ βιας
βιας
ας
ος
αγαλακτ
γαλακτι
ικανότ
λεπτά:
ικής
κής
ητας
δευτ.
ικανότητ
ικανότη
(αντοχ
ας
τας
ή)
(ταχύτητ
(ημιαντ
α)
οχή)
0:1098
2
0:35
1:0080
15
5
1:30
2:0030
65
5
3:00
4:0020
55
25
6:00
10:0020
40
40
16:00
15:0010
20
70
25:00
30:005
15
80
50:00
135:00—
5
95
180:00
Έτσι για. παράδειγμα, ο μαραθωνοδρόμος, αφιερώνει σχεδόν όλο το χρόνο της προπόνησης του
για τη βελτίωση της αερόβιας ικανότητας του, και ο δρομέας ταχύτητας για την βελτίωση της
αναερόβιας αγαλακτικής ικανότητας του. Ο παρακάτω πίνακας δίνει κατά προσέγγιση το ποσοστό
του χρόνου της προπόνησης που πρέπει να αφιερώνεται για την ανάπτυξη αντίστοιχα της ταχύτητας,
της ημιαντοχής και της αντοχής σε αθλητές διαφόρων αθλημάτων και αγωνισμάτων.
Αθλήματα και
% έμφασης ενεργειακού συστήματος
Αγωνίσματα
Αερόβιας
Αναερόβιας
Αναερόβιας
ικανότητας
αγαλακτικής
γαλακτικής
(αντοχής)
ικανότητας
Ικανότητας
(ταχύτητας)
(ημιαντοχής)

Αντισφαίριση
70
20
10
Γυμναστική
90
10

Καλαθοσφαίριση
85
15

Κολύμβηση:
100 m.
80
15
5
.200 m.
30
65
5
400 in.
20
55
25
1500 m
10
20
70
Κωπηλασία
20
30
50
Ξιφασκία
90
10

Πάλη
90
10

Πετοσφαίριση
90
10

Ποδόσφαιρο:
Τερματοφ
80
20

Κυνηγοί
60
20
20
Στίβος:
100 m.
98
2

200 m.
98
2

400 m.
80
15
5
800 m.
30
65
5
1500 m.
20
55
25
5000 m.
10
20
70
10000 m.
5
15
80
Μαραθώνιος

5
95
Ρίψεις
90
.0

Ερώτηση: Τι επίδραση έχει το τρέξιμο στην ανάπτυξη της αναερόβιας αγαλακτικής της
αναερόβιας γαλακτικής και αερόβιας ικανότητας;
Απάντηση: Εξαρτάται από τη μέθοδο προπόνησης, όπως δείχνει ο παρακάτω πίνακας
Ποσοστό ανάπτυξης της:
Αναερόβιας
Αναερόβιας
Αερόβιας
Μέθοδος
Περιγραφική μεθόδου
αγαλακτικής
γαλακτικής
ικανότητας
προπόνησης
ικανότητας
ικανότητας
(αντοχής) )
[ταχύτητας)
(ημιαντοχής
Ελαφρό τρέξιμο 50-100μ. που
προοδευτικά αναπτύσσεται σε
Επιταχύνσεις
90
5
5
πλήρη ταχύτητα 50-1ΟΟμ. Ο
κύκλος επαναλαμβάνεται.
Ταχύτητες

Διαλειμματικές
ταχύτητες
Διαλειμματική
προσπάθεια
Επαναλαμβαν
προσπάθεια
Fartlek

Επαναλαμβανόμενες ταχύτητες
ως 50μ. σε μέγιστη ένταση, που
διακόπτονται από διαλείμματα
πλήρους. αποκατάστασης.
ταχύτητες 40μ. εναλλασσόμενες
με ήπιο τρέξιμο 50μ.,
καλύπτοντας ολική απόσταση 5
χιλιομέτρων.
Επαναλαμβανόμενες προσπάθειες διαφόρων .εντάσεων,
εναλλασσόμενες με ανάπαυλες.
Σαν τη διαλειμματική, αλλά με
μεγάλη διάρκεια προσπάθειας και
διαλείμματος.
Γρήγορο τρέξιμο εναλλασσόμενο
με αργό σε φυσικά διαμορφωμένο
έδαφος.

90

6

4

20

10

70

0-80

0-80

0-80

10

50

40

20

40

40

Συνεχής
Κάλυψη μεγάλων αποστάσεων με
2
8
90
προσπάθεια
αργό ή γρήγορο ρυθμό
Ερώτηση: Σε τι χρησιμεύει να γνωρίζει ο αθλητικός επιστήμονας, πώς παράγεται η μυϊκή
ενέργεια και ποιοι ενεργειακοί μηχανισμοί συμμετέχουν στην άσκηση;
Απάντηση: Η κατανόηση των ενεργειακών μηχανισμών με τους οποίους αντλείται η μυϊκή
ενέργεια κατά την άσκηση αποτελεί τον ακρογωνιαίο λίθο της επιστήμης της Φυσικής Αγωγής και του
Αθλητισμού. Στη γνώση αυτή στηρίζεται: α) Ο αποτελεσματικός σχεδιασμός οποιουδήποτε
γυμναστικού ή προπονητικού προγράμματος, β) Η αποφυγή του μυϊκού καμάτου, της υπερκόπωσης
και της μεγιστοποίησης της αθλητικής προπόνησης, γ) Η σωστή διατροφή και η διατήρηση του
κανονικού σωματικού βάρους και δ) Η βελτίωση του βιολογικού δυναμικού και η προστασία της
υγείας του ατόμου από αλόγιστες επιβαρύνσεις. Ιδιαίτερη αναφορά πρέπει να γίνει στη σπουδαιότητα
που έχει η γνώση της άντλησης της μυϊκής ενέργειας στο σχεδιασμό γυμναστικών προγραμμάτων.
Η επιλογή του είδους της άσκησης, καθώς και η ένταση και συχνότητα εκτέλεσης της εξαρτάται
από τις ενεργειακές απαιτήσεις του αγωνίσματος ή αθλήματος για το οποίο γίνεται η προπόνηση.
Διαφορετικά γίνεται η προμήθεια της μυϊκής ενέργειας και διαφορετική είναι η συμμετοχή των
ενεργειακών μηχανισμών σ' ένα δρόμο ταχύτητας, ημιαντοχής και αντοχής. Έτσι στ' αγωνίσματα
ταχύτητας θα πρέπει να δίνεται έμφαση στη βελτίωση της αναερόβιας-αγαλακτικής ικανότητας, στ'
αγωνίσματα ημιαντοχής στη βελτίωση της αναερόβιας-γαλακτικής και στ' αγωνίσματα αντοχής στην
αερόβια ικανότητα.
Το σχήμα 4-15 στην επόμενη σελίδα δείχνει λεπτομερειακά ποιος ενεργειακός μηχανισμός
χρησιμοποιείται στις διάφορες αθλητικές δραστηριότητες. Διακρίνουμε μια χρονική οριοθέτηση
τεσσάρων περιοχών. Η περιοχή 1 συμπεριλαμβάνει δραστηριότητες που ο απαιτούμενος χρόνος
εκτέλεσης τους είναι λιγότερο από 30 sec, όπου το ενεργειακό σύστημα που επικρατεί είναι του
αναερόβιου αγαλακτικού (ΑΤΡ και φωσφοκρεατίνη). Η περιοχή (2) αναφέρεται σε δραστηριότητες
που ο απαιτούμενος χρόνος εκτέλεσης τους κυμαίνεται περίπου από 1/2 μέχρι 21/2 λεπτό, όταν τα
ενεργειακά συστήματα που επικρατούν είναι του αναερόβιου αγαλακτικού και γαλακτικού
μεταβολισμού. Η περιοχή (3) συμπεριλαμβάνει δραστηριότητες που απαιτούν 11/2 μέχρι 3 λεπτά,
όπου συμμετέχει τόσο ο αερόβιος όσο και ο αναερόβιος γαλακτικός μηχανισμός. Η περιοχή (4)
αναφέρεται σε δραστηριότητες χρονικής διάρκειας πάνω από 3 λεπτά και επιβαρύνουν πρωταρχικά
τον αερόβιο μεταβολισμό.
Πρέπει όμως να σημειωθεί ότι η χρονική οριοθέτηση των δραστηριοτήτων αυτών δεν
ανταποκρίνεται πάντοτε στην πραγματικότητα, ιδιαίτερα για τα αθλήματα εκείνα, όπως είναι οι
αθλοπαιδιές, όπου η διάρκεια της αγωνιστικής προσπάθειας διαρκώς μεταβάλλεται.

ΣΧΗΜΑ 4 15. Σχετική δραστηριοποίηση των ενεργειακών μηχανισμών κατά την εκτέλεση διαφόρων αθλητικών
δραστηριοτήτων, που οριοθετούνται σε τέσσερις περιοχές.

1. Διάρκεια λιγότερο από 30sec. Επικρατεί ο αναερόβιος- αγαλακτικός μηχανισμός. Εδώ
ανήκουν τ' άλματα και οι ρίψεις στον κλασικό αθλητισμό, οι δρόμοι ταχύτητας (100m, 110m εμπόδια
κ.λπ.) η αντισφαίριση, η καλαθοσφαίριση, η Πετοσφαίριση. η ενόργανη γυμναστική. η άρση βαρών
και γενικά αθλητικές προσπάθειες βραχύβιας διάρκειας.
2. Διάρκεια 30 μέχρι 90sec. Συμμετέχουν και οι δύο αναερόβιοι μηχανισμοί. Στην κατηγορία

αυτή υπάγονται οι δρόμοι των 200m, 400m, 400m εμπόδια, το κολύμπι, τα 100m, η χιονοδρομία, η
χειροσφαίριση, το ποδόσφαιρο και γενικά αθλητικές δραστηριότητες και μέγιστες μυϊκές προσπάθειες
που δεν διαρκούν περισσότερο από 11/2 λεπτό.
3. Διάρκεια 11/2 μέχρι 3min. Συμμετέχει ο αναερόβιος γαλακτικός και ο αερόβιος μηχανισμός.
Εδώ υπάγονται ο δρόμος 800m. η πάλη. η πυγμαχία, το κολύμπι 200m. η κωπηλασία και γενικά
αγωνίσματα και αθλήματα ημιαντοχής.
4. Διάρκεια μεγαλύτερη από 3min. Δεσπόζει ο αερόβιος μηχανισμός. Εδώ ανήκουν όλοι οι
δρόμοι αντοχής από 1500m μέχρι μαραθώνιο, το κολύμπι από 400 μέχρι 1500. βάδην, ανώμαλος
δρόμος, καθώς και όλες οι ψυχαγωγικές φυσικές δραστηριότητες και γενικά οι υπομέγιστη μυϊκές
προσπάθειες.
Ερώτηση: Ποια πρέπει να είναι η ελάχιστη εβδομαδιαία συχνότητα, ένταση και διάρκεια τον
προπονητικού ερεθίσματος για να προκαλέσει τις ελάχιστες δυνατές αναερόβιες και αερόβιες
μεταβολικές προσαρμογές;
Απάντηση: Τα χαρακτηριστικά του προπονητικού ερεθίσματος εξαρτώνται από τις προσαρμογές
που επιδιώκονται. Έτσι, για αερόβιες προσαρμογές η συχνότητα και η διάρκεια της προπόνησης
είναι μεγαλύτερη, ενώ για αναερόβιες προσαρμογές μεγαλύτερη είναι η ένταση. Ο παρακάτω πίνακας
δίνει τα χαρακτηριστικά των αερόβιων και αναερόβιων ερεθισμάτων ενός βραχύχρονου
προπονητικού προγράμματος.
Προπονητικό
Αερόβια προπόνηση
Αναερόβια προπόνηση
ερέθισμα
Συχνότητα
4-5 ημέρες /εβδομάδα
3 ημέρες /εβδομάδα
Ένταση

60-90% της μέγιστης καρδιακής
95- 100% της μέγιστης καρδιακής
συχνότητας
συχνότητας
Συνολική Διάρκεια
15-20 εβδομάδες
8-10 εβδομάδες
Ημερήσια Διάρκεια
3-8 χιλιόμετρα (20-60 λεπτά)
2-3 χιλιόμετρα
Τα σύγχρονα προπονητικά προγράμματα που εφαρμόζονται σε αθλητές υψηλού επιπέδου
απαιτούν μεγάλες λειτουργικές επιβαρύνσεις, δηλαδή μεγάλη ένταση, διάρκεια και συχνότητα
προπόνησης. Για παράδειγμα, οι δρομείς μικρών αποστάσεων τρέχουν μέχρι 15 και των μεγάλων
αποστάσεων πάνω από 18 χιλιόμετρα. Για να αντέξουν τη λειτουργική αυτή επιβάρυνση κατανέμουν
την προπόνηση σε δύο ημερήσιους κύκλους.
Η επίδραση των πολλαπλών αυτών ημερήσιων προπονήσεων πάνω στις φυσιολογικές
προσαρμογές δεν έχει ερευνηθεί επαρκώς. Σύμφωνα με μια άποψη δεν προκύπτει πρόσθετο όφελος
στην αερόβια ικανότητα και τη σωματική απόδοση από τις πολλαπλές ημερήσιες προπονήσεις.
Ευρήματα όμως σε πειραματόζωα δείχνουν πως με τις πολλαπλές ημερήσιες προπονήσεις
αυξάνονται σημαντικά μέσα στα μυϊκά κύτταρα το ριβοζονουκλεϊνικό οξύ (RNA), οι νουκλεοπρωτεΐνες
και τα αμινοξέα .
Ερώτηση: Στη διαλειμματική προπόνηση ποια πρέπει να είναι η αναλογία του χρόνου της
άσκησης προς το χρόνο του διαλείμματος;
Απάντηση: Εξαρτάται από τον ενεργειακό μηχανισμό, που χρησιμοποιείται κατά την άσκηση και
που προσπαθούμε να βελτιώσουμε. Έτσι, όταν η άσκηση διαρκεί μέχρι τριάντα δευτερόλεπτα, η
αναλογία είναι 1:3, όταν διαρκεί από μισό μέχρι δύο λεπτά, είναι 1:2 και όταν διαρκεί πάνω από δύο
λεπτά, η αναλογία είναι 1:1 ή 1:1/2. Η διατύπωση του ημερήσιου προπονητικού προγράμματος
γίνεται με τον ακόλουθο τρόπο:
φάση 8 * 100 σε 0:15 (0:45)
όπου: φάση = ομοειδείς ασκήσεις
8 = επαναλήψεις 100 = απόσταση σε μέτρα 0:15 = χρόνος άσκησης σε λεπτά: δευτ. (0:45) =
χρόνος διαλείμματος σε λεπτά: δευτ.
Έτσι με το παρακάτω πρόγραμμα αναπτύσσεται αντίστοιχα η αναερόβια αγαλακτική (1η φάση),
αναερόβια γαλακτική (2η φάση) και αερόβια ικανότητα (3η φάση).
1η φάση: 8 χ 100 σε 0:15 (0:45) 2η φάση: 6« 400 σε 1:20 (2:40) 3η φάση: 2» 1500 σε 4:50 (4:50)
Ερώτηση: Με ποια μεταβολικά κριτήρια οριοθετούνται οι δρομικές αποστάσεις, στ' αγωνίσματα
ταχύτητας, ημιαντοχής και αντοχής; Γιατί τ' αγωνίσματα ημιαντοχής θεωρούνται από τα πιο επίπονα;
Απάντηση: Η οριοθέτηση γίνεται με βάση τη σχετική συμμετοχή των ενεργειακών μηχανισμών.
Σ' ένα αγώνισμα ταχύτητας συμμετέχει πρωταρχικά ο αναερόβιος αγαλακτικός μηχανισμός σ' ένα
αγώνισμα ημιαντοχής εξίσου ο αναερόβιος γαλακτικός και ο αερόβιος, ενώ σ' ένα αγώνισμα αντοχής

ο αερόβιος μηχανισμός. Ο λόγος που τ' αγωνίσματα ημιαντοχής, όπως ο δρόμος των 800μ.
θεωρούνται από τα πιο επίπονα είναι, ότι από τη μια μεριά παράγεται κατά την εκτέλεση τους η
ανώτατη δυνατή ποσότητα γαλακτικού οξέος με τη γνωστή καματαγόνα του ιδιότητα, και από την
άλλη, επιβαρύνονται όλα τα συστήματα και οι φυσιολογικές λειτουργίες του οργανισμού, που
σχετίζονται με τη μεταφορά και κατανάλωση οξυγόνου.
Ερώτηση: Ποια είναι τα χαρακτηριστικά γνωρίσματα των ενεργειακών μηχανισμών;
Απάντηση: Τα γνωρίσματα αυτά συνοψίζονται στον παρακάτω πίνακα.
Το γαλακτικό οξύ απομακρύνεται πιο γρήγορα αν ο αθλητής συνεχίσει τη μυϊκή προσπάθεια,
κατά την αποκατάσταση σε χαμηλότερη, ήπια ένταση. Στην περίπτωση αυτή ο ρυθμός
απομάκρυνσης διπλασιάζεται, δηλαδή ο χρόνος αποκατάστασης συντομεύεται περίπου στο μισό.
Επίσης συντομεύεται δραστικά ο χρόνος που απαιτείται για την επαναπλήρωση των αποθεμάτων
μυϊκού γλυκογόνου αν η άσκηση που προηγείται εκτελείται διαλειμματικά. Στην περίπτωση αυτή το
100% του γλυκογόνου επανασυντίθεται σε 24 ώρες.
Σημειώνεται πως στη μείωση του μυϊκού γλυκογόνου και τη διατήρηση του σε χαμηλά επίπεδα
αποδίδουν μερικοί ερευνητές τη χρόνια κόπωση και το «μπαγιάτεμα» που αισθάνονται πολλοί
αθλητές μετά από έντονη εξαντλητική προπόνηση αντοχής πολυήμερης διάρκειας.
Αναερόβιος αγαλακτικός
Αναερόβιος γαλακτικός
Αερόβιος μηχανισμός
μηχανισμός
μηχανισμός
Ανασύνθεση ΑΤΡ από
φωσφοκρεατίνη
Πολύ περιορισμένη παραγωγή
ΑΤΡ
Παράγεται λίγο ή καθόλου
γαλακ. οξύ
Δραστηριοποιείται σε μυϊκές
προσπάθειες ταχύτητας και
ισχύος

Ανασύνθεση ΑΤΡ από
γλυκογόνο

Ανασύνθεση ΑΤΡ από γλυκογόνο,
λίπη και πρωτεΐνες

περιορισμένη παραγωγή ΑΤΡ

Απεριόριστη παραγωγή ΑΤΡ

παράγεται γαλακτικό οξύ

Δεν παράγεται γαλακτικό οξύ

Δραστηριοποιείται σε μυϊκές
προσπάθειες παρατεταμένης
ταχύτητας

Δραστηριοποιείται σε μυϊκές
προσπάθειες αντοχής

Ερώτηση: Πόσος χρόνος απαιτείται για την αποκατάσταση του οργανισμού μετά από έντονη
εξαντλητική προσπάθεια·
Απάντηση: Καταρχήν πρέπει να τονιστεί πως αν οι λειτουργίες του οργανισμού δεν επανέλθουν,
μετά από μέγιστη προσπάθεια, στο επίπεδο της σωματικής ηρεμίας, παραμονεύει ο κίνδυνος της
χρόνιας κόπωσης με τις γνωστές δηλητηριώδεις επιπτώσεις στην απόδοση και την υγεία του αθλητή.
Η διάρκεια της ανάπαυσης η αποκατάστασης εξαρτάται από τη διάρκεια της αγωνιστικής
προσπάθειας, δηλαδή από την πηγή ενέργειας που εξαντλήθηκε κατά την άσκηση. Η αποκατάσταση
αναφέρεται κύρια στην επανασύνθεση των ενεργειακών υποστρωμάτων, δηλαδή φωσφοκρεατίνης
και γλυκογόνου, καθώς και στην απομάκρυνση του γαλακτικού οξέος, που είναι καματογόνος ουσία,
από τους μυς και το αίμα. Ο παρακάτω πίνακας συνοψίζει το χρόνο που απαιτείται για την
επανασύνθεση της Φωσφοκρεατίνης και του μυϊκού γλυκογόνου όπως και για την απομάκρυνση του
γαλακτικού οξέος μετά από εξαντλητική άσκηση.
Μεταβολική διεργασία κατά τη φάση της
Απαιτούμενος χρόνος για
αποκατάστασης
αποκατάσταση
Επανασύνθεση φωσφοκρεατίνης
Απομάκρυνση γαλακτικού οξέος
Επανασύνθεση μυϊκού γλυκογόνου

50%
30sec
15min
5 ώρες

75%
1min
30min
10 ώρες

100%
3min.
1 1/2ώρα
46 ώρες

ΑΝΑΕΡΟΒΙΑ ΙΚΑΝΟΤΗΤΑ
Στο προηγούμενο κεφάλαιο αναφερθήκαμε στον αναερόβιο μηχανισμό, την ικανότητα δηλαδή
των μυϊκών κυττάρων να παράγουν ενέργεια χωρίς οξυγόνο. Εδώ θα εξετάσουμε τη μέγιστη ισχύ του
μηχανισμού αυτού, που σχετίζεται με τη σωματική απόδοση σε έντονες και βραχύβιες προσπάθειες.

Όσο μεγαλύτερη είναι η αναερόβια ισχύς ενός ατόμου, τόσο μεγαλύτερη και η απόδοση του σ'
αγωνίσματα που διαρκούν λιγότερο από δύο λεπτά.

Αναερόβια ισχύς
Ο αναερόβιος μηχανισμός χωρίζεται, όπως και το χρέος οξυγόνου, σε αγαλακτικό και γαλακτικό.
Ο αναερόβιος -αγαλακτικός μηχανισμός απελευθερώνει μυϊκή ενέργεια κατά τη διάσπαση δεσμών
υψηλής ενέργειας, χωρίς να καταναλώνεται οξυγόνο και χωρίς να παράγεται γαλακτικό οξύ. Ο
αναερόβιος-γαλακτικός μηχανισμός απελευθερώνει μυϊκή ενέργεια κατά την αποδόμηση του
γλυκογόνου στην αναερόβια γλυκόλυση, όπου επίσης δεν καταναλώνεται οξυγόνο, παράγεται όμως
γαλακτικό οξύ.

Αναερόβια-αγαλακτική ικανότητα
Από τον αναερόβιο-αγαλακτικό μηχανισμό εξαρτάται η απόδοση σε «εκρηκτικά αγωνίσματα»,
όπως στους δρόμους ταχύτητας και στ' άλματα. Όσο μεγαλύτερη είναι η ισχύς του αναερόβιουαγαλακτικού μηχανισμού σ' ένα άτομο, τόσο μεγαλύτερη θα είναι και η απόδοση του στα αγωνίσματα
αυτά.
Η μέγιστη ικανότητα και ισχύς του αναερόβιου - αγαλακτικού μηχανισμού μπορεί να υπολογιστεί
από την περιεκτικότητα των μυών σε τριφωσφορική αδενοσίνη και φωσφοκρεατίνη. Κάθε
χιλιόγραμμο μυός περιέχει περίπου 6 χιλιογραμμομόρια τριφωσφορική αδενοσίνη και 17
φωσφοκρεατίνη. Έτσι, η μυϊκή μάζα ενός μέσου ανθρώπου 70 κιλών, που είναι 28 κιλά (40% του
σωματικού βάρους) περιέχει 168 (6Χ28) χιλιογραμμομόρια τριφωσφορική αδενοσίνη και 476 (17*28)
χιλιογραμμομόρι+α φωσφοκρεατίνη. Αν πάρουμε σα θερμιδικό ισοδύναμο αντίστοιχα 10 και 10,5
χιλιοθερμίδες για κάθε γραμμομόριο, η ολική ενέργεια που απελευθερώνεται από την εκμετάλλευση
των ενεργειακών αυτών αποθεμάτων είναι 1,7 χιλιοθερμίδες (168Χ10/1.000) για την τριφωσφορική
αδενοσίνη και 5,0 χιλιοθερμίδες (476Χ 10,5/1.000) για τη φωσφοκρεατίνη.
Από τους παραπάνω υπολογισμούς προκύπτει πως το ανώτατο ποσό συνολικής ενέργειας που
μπορεί να δώσει ο Αναερόβιος-αγαλακτικός μηχανισμός είναι 6,7 χιλιοθερμίδες. Το ποσό αυτό
μπορεί να καταναλωθεί μέσα σ' έξι δευτερόλεπτα, που σημαίνει πως η μέγιστη ενεργειακή ισχύς του
αναερόβιου- αγαλακτικού μηχανισμού είναι 67 χιλιοθερμίδες το λεπτό (6,7*60/6) ή μια χιλιοθερμίδα
περίπου σ' ένα λεπτό για κάθε χιλιόγραμμο σωματικού βάρους.
Η μέγιστη ικανότητα του αναερόβιου-αγαλακτικού μηχανισμού μπορεί να υπολογιστεί από το
αγαλακτικό χρέος οξυγόνου, σύμφωνα με την εξίσωση (Fox 1984).
ΑΑΜ = [(ΑΧΟ2-0,55) * 0,6 χ5] ΣΒ
όπου: ΑΑΜ = η ικανότητα του αναερόβιου-αγαλακτικού μηχανισμού σε χιλιοθερμίδες κατά κιλό
σωματικού βάρους.
ΑΧΟ2 = το αγαλακτικό χρέος οξυγόνου σε λίτρα, που μετριέται στα δύο πρώτα λεπτά της
αποκατάστασης μετά από μέγιστη προσπάθεια με διάρκεια 1 μέχρι 3 λεπτά.
ΣΒ = το σωματικό βάρος σε κιλά.
0,55 = τ' οξυγόνο σε λίτρα, που απαιτείται για το ξαναγέμισμα των αποθηκών οξυγόνου,
μυοσφαιρίνης κ.λπ.
0,6 = ο υποθετικός συντελεστής απόδοσης που αφορά την εξόφληση του αγαλακτικού χρέους
οξυγόνου.
5 = το ενεργειακό ισοδύναμο ενός λίτρου οξυγόνου.
Έτσι μπορούμε να υπολογίσουμε τη μέγιστη ικανότητα του αναερόβιου-αγαλακτικού μηχανισμού
σ' ένα άτομο γνωρίζοντας το σωματικό του βάρος και τον όγκο του οξυγόνου που καταναλώνει στα
πρώτα δύο λεπτά της αποκατάστασης, μετά από έντονη βραχύβια προσπάθεια. Για παράδειγμα, αν
το σωματικό του βάρος είναι 60 κιλά και η κατανάλωση του οξυγόνου 2,55 λίτρα, η ικανότητα του
ανάερο βίου-αγαλακτικού μηχανισμού του θα είναι [(2,55-0,55) Χ 0,6 Χ5]/60 = 0,1 χιλιοθερμίδες κατά
κιλό σωματικού βάρους ή 6 χιλιοθερμίδες συνολικά.
Ο υπολογισμός της αναερόβιας ισχύος γίνεται και με έμμεσες μεθόδους ή απλές υπαίθριες
δοκιμασίες. Μ' αυτές ασχολείται η Εργομετρία.

Αναερόβια-γαλακτική ικανότητα
Η μέγιστη ικανότητα του αναερόβιου-γαλακτικού μηχανισμού είναι ανάλογη με την παραγωγή
γαλακτικού οξέος. Όσο περισσότερο γαλακτικό οξύ παράγεται, τόσο περισσότερη ενέργεια

απελευθερώνεται στην αναερόβια γλυκόλυση και επομένως, τόσο μεγαλύτερη είναι η ικανότητα του
αναερόβιου-γαλακτικού μηχανισμού.
Σ' έντονη μυϊκή προσπάθεια παρατηρείται μια γραμμική σχέση ανάμεσα στην παραγωγή
γαλακτικού οξέος και τη χρονική διάρκεια της άσκησης, όπως φαίνεται στο σχήμα 5-1. Επειδή η
βιοψία μυός, που απαιτεί ο προσδιορισμός του γαλακτικού οξέος, δεν είναι εύκολο να γίνεται συχνά
στο ίδιο άτομο, η μέτρηση γίνεται στο αίμα. Παίρνουμε, δηλαδή, ένα μικρό δείγμα αίματος από τη
ρώγα του δακτύλου πέντε λεπτά μετά την άσκηση (γιατί τόσο χρειάζεται το γαλακτικό οξύ να διαχυθεί
από τα μυϊκά κύτταρα στο αίμα) και υπολογίζουμε την τιμή παραγωγής γαλακτικού οξέος. Η ανώτατη
τιμή, πού, όπως θα δούμε πιο κάτω, επηρεάζεται από διάφορους παράγοντες, παρατηρείται σε
υψηλής έντασης μυϊκή προσπάθεια, που η διάρκεια της κυμαίνεται από 43 δευτερόλεπτα μέχρι 5
λεπτά. Για ένα εικοσάχρονο γυμνασμένο νέο είναι περίπου 150 χιλιοστογραμμάρια στα 100κ. εκ.
αίματος (150mg%).

ΣΧΗΜΑ 5 1. Η σχέση ανάμεσα στη συγκέντρωση γαλακτικού οξέος στο αίμα και το χρόνο άσκησης σε
προσπάθειες διαφόρων εντάσεων. Τα ευρήματα είναι από ένα δοκιμαζόμενο, που έτρεξε πάνω σ ' ένα
δαπεδοεργόμετρο πολλές φορές, όσο πιο γρήγορα μπορούσε, αρχίζοντας κάθε φορά ξεκούραστος. Η
ταχύτητα του δαπεδοεργόμετρου ήταν αμετάβλητη στα 12 χιλιόμετρα την ώρα, ενώ n κλίση του αυξήθηκε από
2% μέχρι 14%. Τα σημάδια αντιπροσωπεύουν τη συγκέντρωση γαλακτικού οξέος στο αίμα μετά από κάθε
τρέξιμο.

Η ολική ποσότητα γαλακτικού οξέος στο σώμα μπορεί να υπολογιστεί με βάση, την ακόλουθη
εξίσωση, που πρότεινε ο Ιταλός Εργοφυσιολόγος Margaria και οι συνεργάτες του (1963):
ΓΟ0 = 0,6/0,8*ΓΟα
όπου: ΓΟ,, = η ολική ποσότητα γαλακτικού οξέος στο σώμα σε γραμμάρια κατά χιλιόγραμμο
σωματικού βάρους.
ΓΟα = η συγκέντρωση γαλακτικού οξέος στο αίμα, σε γραμμάρια κατά λίτρο αίματος, που
απομακρύνθηκε από τους μυς κατά τη φάση της αποκατάστασης. Είναι, δηλαδή, η διαφορά ανάμεσα
στη συγκέντρωση κατά την κατάσταση ηρεμίας και τη συγκέντρωση πέντε λεπτά μετά το τέλος της
άσκησης.
Η πιο πάνω εξίσωση βασίζεται σε δύο υποθέσεις. Σύμφωνα με την πρώτη, το γαλακτικό οξύ που
παράγεται στους μυς κατά τη διάρκεια της άσκησης, διαχύνετε γρήγορα σ' όλο το μεσοκυττάριο
λέμφο και στο αίμα και σύμφωνα με τη δεύτερη υπόθεση, η αναλογία του νερού στο σώμα είναι
περίπου 60% και στο αίμα περίπου 80%. Πράγματι, υπάρχουν εργαστηριακά δεδομένα που δείχνουν
πως και οι δύο αυτές υποθέσεις είναι βάσιμες. Έτσι, αν μετά από έντονη άσκηση η συγκέντρωση
γαλακτικού οξέος στο αίμα είναι 150mg%, η ολική ποσότητα που έχει παραχθεί κατά την άσκηση θα
είναι 1 γραμμάριο γαλακτικού οξέος για κάθε κιλό σωματικού βάρους [(0,6/0,8) χ (150-15)], όπου 15
mg%, είναι η μέση τιμή παραγωγής στην κατάσταση ηρεμίας.
Το θερμιδικό ισοδύναμο του γαλακτικού οξέος είναι 0,25 χιλιοθερμίδες για κάθε γραμμάριο του
που παράγεται από το γλυκογόνο. Συνεπώς η μέγιστη ικανότητα του αναερόβιου-γαλακτικού
μηχανισμού για ένα άτομο που παράγει 70 γραμμάρια γαλακτικού οξέος, θα είναι 17,5 χιλιοθερμίδες
(0,25 Χ 70). Έχει αποδειχθεί πώς για την πλήρη αξιοποίηση του γαλακτικού μηχανισμού απαιτείται
εντονότατη μυϊκή προσπάθεια 43 δευτερολέπτων . Με τα στοιχεία αυτά βρίσκουμε πως η ισχύς του
γαλακτικού μηχανισμού είναι 25 περίπου χιλιοθερμίδες στο λεπτό για όλο το σώμα (17,7 * 60/43), ή
το ένα τρίτο της χιλιοθερμίδας στο λεπτό για κάθε χιλιόγραμμο σωματικού βάρους.

ΠΙΝΑΚΑΣ 5 1. Μέγιστη ικανότητα και ισχύς αναερόβιου μηχανισμού Σ' έναν εικοσάχρονο γυμνασμένο νέο.
Μερικοί συγγραφείς δίνουν κάπως διαφορετικές τιμές, γιατί χρησιμοποιούν άλλα θερμιδικά ισοδύναμα για το
ΑΤΡ, CP και γαλακτικό οξύ.

Σε χιλιοθερμίδες
ισχύς
χρόνος
Σε ισχύς
ικανό
κατά κιλό
αξιοποίη
στο
τητα
στο
σης
λεπτό
λεπτό
σε δευτ.

Αναερό
βιος
μηχανισ
μός
αγαλακτ
6,7
67
0,96
6
ικός
γαλακτι
17,5
24,4
0,32
43
κός
Στον πίνακα 5-1 συνοψίζεται η ικανότητα και η ισχύς του αναερόβιου μηχανισμού. Βλέπουμε πως
για κάθε κιλό σωματικού βάρους παράγεται στο λεπτό μία χιλιοθερμίδα με τον αγαλακτικό μηχανισμό,
ενώ με το γαλακτικό μόνο το 1/3 χιλιοθερμίδας. Για το λόγο αυτό ο αγαλακτικός μηχανισμός επικρατεί
περισσότερο στ' αγωνίσματα που απαιτούν μεγάλη ισχύ, όπως στους δρόμους ταχύτητας,
άλματα, ρίψεις κ.ά., ενώ ο γαλακτικός μηχανισμός κυριαρχεί σε μικρότερης ισχύος προσπάθειες. Σε
ακόμα μικρότερης ισχύος προσπάθειες, επικρατεί ο αερόβιος μηχανισμός που παράγει γύρο στο 1/5
της χιλιοθερμίδας, όπως θα δούμε στο επόμενο κεφάλαιο.

Γαλακτικό οξύ στο αίμα
Το γαλακτικό οξύ που παράγεται στους μυς κατά την άσκηση διαπερνά την κυτταρική μεμβράνη
και διαχύνετε στο αίμα (σχήμα 5-2). Η μέγιστη συγκέντρωση στο αίμα παρατηρείται λίγα λεπτά μετά
τη λήξη της άσκησης και εξαρτάται από α) το ρυθμό παραγωγής τον γαλακτικού οξέος στα μυϊκά
κύτταρο, β) το ρυθμό διάχυσης του από τα κύτταρα στο αίμα, γ) το ρυθμό απομάκρυνσης του από το
αίμα και δ) το βαθμό εξουδετέρωσης του από τα ρυθμιστικά συστήματα του αίματος.

ΧΡΟΝΟΣ ΑΠΟΚΑΤΑΣΤΑΣΗΣ, min
ΣΧΗΜΑ 5 2ΣΧΗΜΑ 6-2. Συγκέντρωση γαλακτικού οξέος στους μυς και στο αίμα μετά από βραχύβια έντονη
μυϊκή προσπάθεια. Η συγκέντρωση είναι μεγαλύτερη στους μυς, όπου παράγεται, αλλά απομακρύνεται
γρήγορα. Στο αίμα φτάνει την ανώτατη του τιμή 5- 10min μετά την άσκηση.

Παραγωγή γαλακτικού οξέος
Ο ρυθμός παραγωγής γαλακτικού οξέος εξαρτάται από πολλούς παράγοντες, όπως τα
χαρακτηριστικά της άσκησης (είδος, ένταση, διάρκεια και συχνότητα εκτέλεσης της, την κατάσταση
του οργανισμού, τη μυϊκή μάζα και τις συνθήκες του φυσικού περιβάλλοντος κάτω από τις οποίες
γίνεται η άσκηση.
Όπως αναφέραμε στο προηγούμενο κεφάλαιο, η παραγωγή γαλακτικού οξέος δεν είναι
απαραίτητο επακόλουθο της μυϊκής προσπάθειας. Όταν η ένταση της προσπάθειας είναι μέτρια,
χαμηλότερη δηλαδή από το 50% της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου παραγωγή είναι μικρή. Στους
γυμνασμένους, γαλακτικό οξύ παράγεται σε εντονότερες προσπάθειες (σχήμα 5-3)

ΣΧΗΜΑ 5 3. Γαλακτικό' οξύ στο αίμα έξι αγύμναστων και οκτώ γυμνασμένων, μετά από άσκηση αυξανόμενης
έντασης. Τα σύμβολα αντιπροσωπεύουν τους μέσους όρους και οι κάθετες γραμμές τις αντίστοιχες σταθερές
αποκλίσεις.

1. Όσο εντείνεται η προσπάθεια, τόσο αυξάνεται η παραγωγή του γαλακτικού οξέος. Η έντονη
άσκηση όμως πρέπει να έχει μια ορισμένη διάρκεια, να μην είναι δηλαδή βραχύτερη από ένα
περίπου λεπτό και να μην παρατείνεται πάνω από πέντε λεπτά. Όταν η έντονη προσπάθεια διαρκεί
για λίγα μόνο δευτερόλεπτα, δεν παράγεται γαλακτικό οξύ. Όταν πάλι είναι εξαντλητική, αλλά διαρκεί
λιγότερο από μισό λεπτό, η συγκέντρωση του γαλακτικού οξέος στο αίμα δεν είναι η μέγιστη δυνατή
Σε παρατεταμένες έντονες προσπάθειες, η συγκέντρωση γαλακτικού οξέος αυξάνεται στα πρώτα 5
με 10 λεπτά και στη συνέχεια επανέρχεται βαθμιαία στο επίπεδο ηρεμίας . Η αναστολή αυτή της
αναερόβιας γλυκόλυσης οφείλεται στην αυξημένη παροχή οξυγόνου (φαινόμενο Παστέρ).
Σε ισομετρικές ασκήσεις η μεγαλύτερη συσσώρευση γαλακτικού οξέος δεν παρατηρείται στις
μέγιστες προσπάθειες, που διαρκούν 10 με 15 δευτερόλεπτα, αλλά σε υπομέγιστες (50% της
μέγιστης) που διαρκούν ένα με ενάμισι λεπτό (σχήμα 5-4).

ΣΧΗΜΑ 5 4. Χρόνος ισομετρικής συστολής τον τετρακέφαλου μηριαίου μυός και σχηματισμός γαλακτικού και
πυροσταφυλικού οξέος σε ισομετρικές συστολές διαφόρων εντάσεων.

2. Η παραγωγή γαλακτικού οξέος είναι χαμηλότερη, όταν η άσκηση γίνεται με τα πόδια παρά με
τα χέρια και όταν γίνεται στο δαπεδοεργόμετρο παρά στο κυκλοεργόμετρο. Και στις δύο αυτές
περιπτώσεις η διαφορά στο ρυθμό παραγωγής οφείλεται στη λιγότερη μυϊκή μάζα που
επιστρατεύεται για την αντίστοιχη άσκηση. Επίσης, 3. λιγότερο γαλακτικό οξύ παράγεται όταν μια
άσκηση με ορισμένη ένταση γίνεται σε θερμό (36°C) παρά σε ψυχρό (20°C) φυσικό περιβάλλον και
4. όταν γίνεται στην επιφάνεια της θάλασσας παρά σε υψόμετρο από 580 μέχρι 4.000 μέτρα ). 5.
Επίσης έχει παρατηρηθεί πως ο ρυθμός παραγωγής είναι μικρότερος μετά από μέγιστη μυϊκή
προσπάθεια, όταν προηγείται της προσπάθειας αυτής υπομέγιστου έργο (σχήμα 5-5). Η μειωμένη
παραγωγή γαλακτικού οξέος στη περίπτωση αυτή μπορεί να οφείλεται στους ακόλουθους
παράγοντες:
- Στη βελτίωση της νευρομυϊκής συναρμογής.
- Στη γρηγορότερη προσαρμογή των μεταβολικών εξεργασιών στα μυϊκά κύτταρα και

- Στην αύξηση της ροής αίματος στους εργαζόμενους μυς.

ΣΧΗΜΑ 5 5. Η επίδραση έντονης άσκησης στο γαλακτικό οξύ του αρτηριακού αίματος με προθέρμανση στο
αριστερό σχήμα και χωρίς προθέρμανση στο δεξιό.

Οι παρατηρήσεις αυτές στηρίζουν τη μεταβολική ερμηνεία για την ωφέλεια που έχει η προθέρμανση
στην αθλητική επίδοση. Φαίνεται πως με την προθέρμανση διευκολύνεται ο αερόβιος μεταβολισμός
των ιστών. Στην περίπτωση αυτή, η αυξημένη παροχή οξυγόνου έχει σαν αποτέλεσμα τη μειωμένη
δημιουργία γαλακτικού οξέος και την αναστολή της καματογόνας επίδρασης του κατά τον έντονο
μυϊκό μόχθο.
Ωστόσο, πρέπει να σημειωθεί πως η διάρκεια μιας καθορισμένης και εξαντλητικής μυϊκής
προσπάθειας μειώνεται αισθητά, 6. αν προηγηθούν ασκήσεις άλλων μυϊκών ομάδων, που αυξάνουν
την πυκνότητα του γαλακτικού οξέος στο αίμα και στους μυς.
7. Με τη διαλειμματική άσκηση παράγεται περισσότερο γαλακτικό οξύ παρά με την συνεχή
προϋπόθεση όμως ότι η άσκηση και στις δύο περιπτώσεις είναι μέγιστης έντασης και εξαντλητική
γιατί διαφορετικά συμβαίνει ακριβώς το αντίθετο (βλ. σχήμα 6-13). Η μέση ανώτατη τιμή για έναν
αθλητή μετά από έντονη συνεχή μυϊκή προσπάθεια είναι περίπου 15mΜ ενώ μετά από διαλειμματικό
προσπάθεια μπορεί να ξεπεράσει τα 25mM. Η μεγαλύτερη αποτελεσματικότητα της διαλειμματικής
άσκησης στη δραστηριοποίηση της αναερόβιας γλυκόλυσης, μπορεί ν’ αποδοθεί στη νευρική και
ορμονική υπερδιέγερση που προκαλούν οι έντονες μυϊκές συστολές. Την εφαρμογή των
παρατηρήσεων αυτών στη μεγιστοποίηση των αναερόβιων ερεθισμάτων θα αναπτύξουμε αργότερα.
Το γαλακτικό οξύ, όπως είδαμε, είναι προϊόν της αποδόμησης του γλυκογόνου. 8. Γι’ αυτό το
λόγο, όταν τ' αποθέματα του μυϊκού γλυκογόνου είναι χαμηλά όπως συμβαίνει μετά από εξαντλητική
άσκηση, ή στη φτωχή σε υδατάνθρακες διατροφή, τα επίπεδα του γαλακτικού οξέος στο αίμα είναι
επίσης χαμηλά .

ΣΧΗΜΑ 5 6. Μέγιστη συγκέντρωση γαλακτικού οξέος στο αίμα σε διάφορες ηλικίες.

9. Τέλος, έχει παρατηρηθεί πως η μέγιστη παραγωγή γαλακτικού οξέος επηρεάζεται από την
ηλικία (σχήμα 5-6). Η μεγαλύτερη ικανότητα παραγωγής και ανοχής γαλακτικού οξέος παρουσιάζεται
σε νέους 20 με 30 ετών, ενώ σε παιδιά είναι μικρότερη και σε υπερήλικες αισθητά μειωμένη. Η αιτία
για τη χαμηλότερη παραγωγή γαλακτικού οξέος στα παιδιά είναι η μειωμένη συγκέντρωση στους μυς
τους του ένζυμου φωσφοφρουκτοκινάση, που είναι, όπως αναφέραμε νωρίτερα, ο βηματοδότης της

αναερόβιας γλυκόλυσης. Η συγκέντρωση όμως της φωσφοφρουκτοκινάσης αυξάνεται με την
κατάλληλη προπόνηση και σαν αποτέλεσμα αυτής της προσαρμογής αυξάνεται και η ικανότητα
σχηματισμού γαλακτικού οξέος με την έντονη άσκηση. Πρέπει να παρατηρήσουμε πως το γαλακτικό
οξύ είναι από τη μια πλευρά καματογόνο και από την άλλη εργογόνο. Δηλαδή, ενώ ο σχηματισμός
του είναι απαραίτητος για την προμήθεια ενέργειας σε βραχύβιες έντονες προσπάθειες, σε μεγάλες
ποσότητες αδρανοποιεί τα αναερόβια ένζυμα χαμηλώνοντας το ρΗ και προκαλεί κάματο.
Αναερόβιο κατώφλι. Γαλακτικό οξύ αρχίζει να συγκεντρώνεται στο αίμα όταν η ένταση της
άσκησης αντιστοιχεί περίπου στο 50%της VO2μεγ για τους αγύμναστους και στα 75% για τους
γυμνασμένους (σχήμα 5-3). Η ένταση αυτή της άσκησης που σηματοδοτεί την ενεργοποίηση του
αναερόβιου γαλακτικού μηχανισμού ονομάζεται αναερόβιο κατώφλι. Επειδή το κατώφλι σχετίζεται με
την αντοχή και την ικανότητα του ατόμου ν’ αξιοποιεί την μέγιστη του πρόσληψη οξυγόνου,
αναπτύσσεται στο επόμενο κεφάλαιο, που πραγματεύεται την αερόβια ικανότητα.

Απομάκρυνση γαλακτικού οξέος
Το γαλακτικό οξύ, η μικρομοριακή αυτή ένωση, διαχύνετε με μεγάλη ευκολία από τα μυϊκά
κύτταρα στο μεσοκυτταρικό υγρό και στο αίμα και φτάνει την ανώτατη τιμή του στα παραπάνω
διαμερίσματα μέσα σε 5-10 λεπτά μετά το τέλος της άσκησης.
Η τύχη του γαλακτικού οξέος κατά τη φάση της αποκατάστασης δεν έχει ακόμα ξεκαθαριστεί.
Φαίνεται πως αποβάλλεται σε ασήμαντες ποσότητες με τον ιδρώτα και τα ούρα, ενώ μεταβολίζεται
στο συκώτι, στους μυς, στο μυοκάρδιο και τους άλλους ιστούς. Ο καρδιακός μυς προτιμώντας να
μεταβολίζει για τις ενεργειακές του δαπάνες γαλακτικό οξύ παρά γλυκόζη, αντλεί 30% της ενέργειας
του από το γαλακτικό οξύ κατά την κατάσταση ηρεμίας και 60% κατά το μέγιστο μόχθο, ενώ τα
αντίστοιχα ενεργειακά ποσοστά, που του εξασφαλίζει ο καταβολισμός της γλυκόζης είναι 30% και
15%. Μ’ αυτό τον τρόπο εξασφαλίζεται η λειτουργική δραστηριότητα της καρδιάς σε περίπτωση
υπογλυκαιμίας.
Επικρατούσε άλλοτε η αντίληψη πως ένα ποσοστό (20%) του γαλακτικού οξέος που παράγεται
κατά την άσκηση, οξειδώνεται σε διοξείδιο του άνθρακα, νερό και ενέργεια, ενώ το μεγαλύτερο μέρος
(80%) μετατρέπεται σε γλυκογόνο. Από νεώτερα πειράματα φαίνεται όμως, πως το μεγαλύτερο
μέρος του γαλακτικού οξέος οξειδώνεται κατά τη φάση της αποκατάστασης κι ένα μικρό ποσοστό
μετατρέπεται σε γλυκογόνο.

ΣΧΗΜΑ 5 7. Ο κύκλος του γαλακτικού οξέος. Το γαλακτικό οξύ παράγεται στα μυϊκά κύτταρα και με το αίμα
μεταφέρεται στους διάφορους ιστούς (καρδιά , εγκέφαλο, νεφρούς, άλλους μυς), όπου καίγεται, καθώς και στο
συκώτι όπου παράγει γλυκογόνο με τη διεργασία της χλυκονεογέννεσης. Το ηπατικό γλυκογόνο αποδομείται
σε γλυκόζη και μεταφέρεται στα μυϊκά κύτταρα όπου ξαναμετατρέπεται και αποθηκεύεται ως μυϊκό γλυκογόνο.
Ο «παμφάγος» καρδιακός μυς δείχνει προτίμηση στο μεταβολισμό του γαλακτικού οξέος. Αυτό οφείλεται στην
ειδική ενζυματική δραστηριότητα του καρδιακού μυός. Η παραγωγή και απομάκρυνση του γαλακτικού οξέος
ρυθμίζεται, ως γνωστόν, από την περιεκτικότητα του ενζύμου της γαλακτικής αφυδρογονάσης στις μυϊκές ίνες.
Η γαλακτική αφυδρογονάση υπάρχει με τη μορφή ειδικού ισοενζύμου για τον σκελετικό μυ και ειδικού για τον
καρδιακό μυ. Με την πρώτη του μορφή επιταχύνει την αναγωγή του πυροσταφυλικού οξέος σε γαλακτικό οξύ ,
ενώ με τη δεύτερη την μετατροπή του γαλακτικού σε πυροσταφυλικό, που στη συνέχεια καίγεται στον κύκλο
του Krebs. Ένα μεγάλο ποσοστό του παραγόμενου γαλακτικού οξέος καίγεται στους σκελετικούς μυς.

Στο σχήμα 5-7 παρουσιάζεται ο κύκλος του γαλακτικού οξέος.
Η απομάκρυνση του γαλακτικού οξέος, που συγκεντρώνεται στο αίμα μετά από έντονη άσκηση,

επιταχύνεται όταν συνεχίζεται η άσκηση στη φάση της αποκατάστασης, αλλά σε μια τέτοια μέτρια
ένταση, που δεν παράγει γαλακτικό οξύ (σχήμα 5-8).

ΣΧΗΜΑ 5 8 Απομάκρυνση του γαλακτικού οξέος από το αίμα κατά τη φάση της αποκατάστασης, που
συνοδεύεται με άσκηση διαφορετικών εντάσεων.

Η άσκηση αυτή αυξάνει τη ροή του αίματος με αποτέλεσμα να επιταχύνεται η απομάκρυνση του
γαλακτικού οξέος, που διοχετεύεται κυρίως στους σκελετικούς μυς όπου και καταβολίζεται. Ο
ταχύτερος ρυθμός απομάκρυνσης στην ποδηλάτηση επιτυγχάνεται, όταν η ένταση της προσπάθειας
κυμαίνεται μεταξύ 30% και 45% της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου. Υπάρχουν δεδομένα που
δείχνουν ότι στο τρέξιμο η απομάκρυνση είναι γρηγορότερη μ' ένταση 50% μέχρι 60%. Αυτό
ερμηνεύεται από το γεγονός πως στο τρέξιμο χρησιμοποιείται μεγαλύτερη μυϊκή μάζα και πως η
παραγωγή γαλακτικού οξέος για την εκτέλεση έργου της ίδιας σχετικής έντασης είναι μικρότερος.
Ακόμα πρέπει να σημειωθεί πως στις μελέτες που χρησιμοποιήθηκε το τρέξιμο σαν άσκηση κατά την
αποκατάσταση, οι δοκιμαζόμενοι ήταν γυμνασμένοι και αυτό είχε σαν αποτέλεσμα η ένταση που
αντιστοιχεί στη γρηγορότερη απομάκρυνση του γαλακτικού οξέος να μετατοπισθεί σε υψηλότερο
επίπεδο. Γνωρίζουμε πως σε καλά γυμνασμένους γαλακτικό οξύ αρχίζει να παράγεται σ' εντάσεις
που αντιστοιχούν στο 75% της μέγιστης πρόσληψης. Ακόμα γνωρίζουμε πως η απομάκρυνση του
γαλακτικού οξέος είναι ταχύτερη στους γυμνασμένους γιατί η οξειδωτική τους ικανότητα είναι
αυξημένη. Επίσης, ο ρυθμός γενικά της απομάκρυνσης του γαλακτικού οξέος κατά την
αποκατάσταση είναι διπλάσιος στο τρέξιμο (7mg/100ml/min) από ότι είναι στην ποδηλάτηση
(3,2mg/100ml/min όπως φαίνεται στο σχήμα 5-9.

ΣΧΗΜΑ 5 9 Απομάκρυνση γαλακτικού οξέος από το αίμα κατά την αποκατάσταση, με ανάπαυση, (πάνω
καμπύλη), ποδηλάτηση (μεσαία), και τρέξιμο (κάτω)

Μια αξιοσημείωτη παρατήρηση είναι πως η ένταση της άσκησης που διευκολύνει την ταχύτερη
απομάκρυνση του γαλακτικού οξέος συμπίπτει με την ένταση που ασυνείδητα διαλέγουν οι αθλητές
για «αποθεραπεία». Το τρέξιμο όμως πρέπει να είναι συνεχές και όχι διαλειμματικό, γιατί έτσι η
απομάκρυνση του γαλακτικού οξέος από το αίμα είναι γρηγορότερη.

Εξουδετέρωση γαλακτικού οξέος
Το γαλακτικό Οξύ και τα’ άλλα όξινα προϊόντα του μεταβολισμού οξεοποιούν το εσωτερικό

περιβάλλον και μπορούν να προκαλέσουν δραστικές μεταβολές στη λειτουργία των κυττάρων.
Ωστόσο όμως, οι όξινες αυτές μεταβολές αντιρροπίζονται με διάφορα ρυθμιστικά συστήματα κι έτσι η
οξεοβασική ισορροπία διατηρείται μέσα σ' ένα φυσιολογικό εύρος διακύμανσης.
Ένα από τα ρυθμιστικά συστήματα και μάλιστα το βασικότερο στο αίμα είναι το σύστημα του
ανθρακικού οξέος (H2CO3) με το δισανθρακικό νάτριο (NaHCO3), όπου το H2CO3 συμπεριφέρεται σαν
ασθενές οξύ και το NaHCO3 σαν αλκάλι.
Όταν το γαλακτικό οξύ (CH3CHOHCOOH) εισέρχεται στο αίμα παίρνει από το NaHCO3 το κατιόν
+
Na και μ' αυτό εξουδετερώνεται σε γαλακτικό νάτριο (CH3CHOHCOONa) και ανθρακικό οξύ
σύμφωνα με την ρυθμιστική αντίδραση:
CH3CHOHCOOH + NaHCO3 - CH3CHOHCOONa + H2CO3
Με τον τρόπο αυτό, το γαλακτικό οξύ που είναι σχετικά ισχυρό οξύ μετατρέπεται στο
ασθενέστερο ανθρακικό οξύ και έτσι διατηρείται η οξεοβασική ισορροπία. Στη συνέχεια το H2CO3
χωρίζεται σε Η2Ο και CO2. Το CO2 αποβάλλεται στην ατμόσφαιρα με την εκπνοή.
Κάτω από κανονικές συνθήκες σωματικής ηρεμίας το ρΗ, που εκφράζει την οξεοβασική
ισορροπία, είναι κοντά στην ουδέτερη ζώνη. Τα όξινα όμως προϊόντα που παράγονται με τον
αυξημένο μεταβολισμό της έντονης προσπάθειας, τείνουν να διαταράξουν τη ουδετερότητα του
αίματος χαμηλώνοντας το ρΗ. Ωστόσο, τα ρυθμιστικά συστήματα του αίματος, το αναπνευστικό
σύστημα και τα νεφρά, που επαγρυπνούν σαν φρουροί της οξεοβασικής ισορροπίας επεμβαίνουν για
να εμποδίσουν την απορύθμιση της ομοιόστασης του εσωτερικού περιβάλλοντος. Πρώτα
κινητοποιούνται τα ρυθμιστικά συστήματα, ακολουθεί το αναπνευστικό σύστημα με μικρή
καθυστέρηση δύο λεπτών περίπου και ύστερα τα νεφρά με μεγάλη καθυστέρηση ωρών. Το
αναπνευστικό σύστημα ελέγχει την αποβολή του CO2 και τα νεφρά τη συγκέντρωση του HCO3 που
είναι αντίστοιχα ο παρανομαστής και ο αριθμητής στην εξίσωση του σχήματος 5-10.

ΣΧΗΜΑ 5 10. Η οξεοβασική ισορροπία που εκφράζεται με το ρΗ ταλαντεύεται όταν το διοξείδιο του άνθρακα
και το δισανθρακικό αλάτι χάσουν την κανονική τους αναλογία στο αίμα

Επικρατούσε μέχρι πρόσφατα η αντίληψη πως το ρΗ στο αίμα δεν διακυμαίνεται σημαντικά και
πως τιμές κάτω από 7,0 είναι ασυμβίβαστες με τη ζωή. Ωστόσο, προσεγμένες πειραματικές μελέτες,
που έγιναν από διάφορες ερευνητικές ομάδες, έδειξαν πως η αντίληψη αυτή είναι εσφαλμένη (σχήμα
5-11).

ΣΧΗΜΑ 5 11. Το pH στο αρτηριακό και φλεβικό αίμα (μηριαία φλέβα} ατόμων ηλικίας 20-30 χρόνων σε
προοδευτικά αυξανόμενο μυϊκό έργο.

Η ομάδα του Hermansen στο Όσλο, παρατήρησε σε ένα μεγάλο αριθμό υγιών νέων κατά την
εντονότατη μυϊκή προσπάθεια τιμές ρΗ αίματος κάτω από 7,0. Μερικοί μάλιστα κατέβασαν το ρΗ στο
6,80. Οι αντίστοιχες τιμές στα μυϊκά κύτταρα πρέπει να πλησίασαν στο 6,0 αφού γνωρίζουμε από
άλλα πειράματα ότι μετά από μια λιγότερο έντονη άσκηση, όταν το ρΗ στο αίμα ήταν γύρω στο 7,18
μέσα στα μυϊκά κύτταρα κατέβηκε στα 6,46, ενώ κατά την ανάπαυση ήταν 6,98 .

Γαλακτικό οξύ και διαλειμματική άσκηση
Η παραγωγή γαλακτικού οξέος μπορεί να διατηρηθεί σε χαμηλά επίπεδα και το μυϊκό έργο να
παραταθεί, αν η έντονη μυϊκή προσπάθεια εναλλάσσεται με διαλείμματα ηπιότερης προσπάθειας ή
ανάπαυσης. Η σύγχρονη μέθοδος της διαλειμματικής προπόνησης στηρίζεται στον κατάλληλο
συνδυασμό της έντασης και της διάρκειας της προσπάθειας από τη μια μεριά και της ανάπαυσης από
την άλλη.
Θ' αναφερθούμε καταρχήν στις ερευνητικές εργασίες του Σκανδιναβού πρωτεργάτη της
Εργοφυσιολογίας Christensen και των συνεργατών του, που θεμελίωσαν τη φυσιολογική βάση της
διαλειμματικής προπόνησης.
Σε μια τους αρχική μελέτη εξέτασαν ένα νέο που ασκήθηκε με διαφορετικούς τρόπους και σε
διαφορετικές ημέρες στο κυκλοεργόμετρο με επιβάρυνση 2.160 χιλιογραμμόμετρα το λεπτό. Τη μια
φορά ασκήθηκε συνέχεια και χωρίς διακοπή μέχρις ότου εξαντλήθηκε. Τις άλλες φορές την άσκηση
διαδέχονταν ισόχρονη ανάπαυση. Η διάρκεια της κάθε άσκησης ήταν για την κάθε ημέρα αντίστοιχα
μισό, ένα, δύο, και τρία λεπτά. Στις περιπτώσεις αυτές η συνολική διάρκεια του μυϊκού έργου είχε
προκαθοριστεί σε μισή ώρα. Τα ευρήματα συνοψίζονται στον πίνακα 5-2.
ΠΙΝΑΚΑΣ 5 2. Ευρήματα από ένα γυμνασμένο νέο που ασκήθηκε στο κυκλοεργόμετρο με
συνεχή και διαλειμματική προσπάθεια
Ισχύς 2.160
kpmlmin

συνολικός χρόνος άσκησης,
min

Συνεχής
παύση
Διαλειμματική λεπτά
άσκηση λεπτά
0,5
1
2

0,5
1
2

πρόσληψη πνευμονικός συχνότητα γαλακτικό
οξυγόνου αερισμός
καρδιακών οξύ mg%
llmin
llmin
παλμοί/ min

9

4,60

124

204

150

30
30
30

2,90
2,93
4,40

63
65
95

150
167
178

20
45
95

3

3

30

4,60

107

188

120

Στον πίνακα αυτό βλέπουμε πως με τη συνεχή άσκηση ο δοκιμαζόμενος έφτασε τ' ατομικά του
ανώτατα όρια φυσιολογικής προσαρμογής όσον αφορά την πρόσληψη οξυγόνου, τον καρδιακό
παλμό, τον πνευμονικό αερισμό και την παραγωγή γαλακτικού οξέος και εξαντλήθηκε μέσα σε 9
λεπτά, εκτελώντας συνολικά μηχανικό έργο 19.440 χιλιογραμμόμετρα. Με το διαλειμματικό τρόπο η
απόδοση σε μηχανικό έργο ήταν πολύ μεγαλύτερη. Όταν μάλιστα η διάρκεια της κάθε προσπάθειας
περιορίστηκε στο μισό λεπτό, το γαλακτικό οξύ παρέμεινε σ' επίπεδα ηρεμίας, ο καρδιακός παλμός
δεν ξεπέρασε σε συχνότητα τους 150 το λεπτό και ο δοκιμαζόμενος δεν αισθάνθηκε κόπωση μετά τη
μισάωρη άσκηση. Ωστόσο όμως, όσο η διάρκεια της άσκησης και της παύσης μεγάλωνε, τόσο
δυσκολότερη γινόταν και η προσπάθεια. Όταν η άσκηση διάρκεσε τρία λεπτά, η κατανάλωση
οξυγόνου έφτασε την ανώτατη τιμή, ενώ η συχνότητα των καρδιακών παλμών και η συγκέντρωση
γαλακτικού οξέος προσέγγισαν τις ανώτατες τιμές. Στην τελευταία αυτή περίπτωση, όταν
τερματίστηκε η άσκηση μετά μισή ώρα έντονης προσπάθειας, ο δοκιμαζόμενος ήταν τελείως
εξαντλημένος.
Σε μια άλλη μελέτη οι ίδιοι ερευνητές υπέβαλαν τον ίδιο νέο σε μια παρόμοια δοκιμασία στο
εργόμετρο, αλλά τη φορά αυτή αύξησαν τη φόρτιση σε 2.500 χιλιογραμμόμετρα το λεπτό, έτσι ώστε
να μην αντέξει ο νέος περισσότερο από 3 λεπτά σε συνεχή προσπάθεια. Η αναλογία της αντίστοιχης
χρονικής διάρκειας ανάμεσα στην άσκηση και στην παύση κατά τη διαλειμματική προσπάθεια ήταν 1
με 2. Έτσι, όταν η άσκηση διαρκούσε 10, 30 και 60 δευτερόλεπτα, ο αντίστοιχος χρόνος της
ανάπαυσης ήταν 20, 60 και 120 δευτερόλεπτα. Τα πειράματα έγιναν σε τρεις διαφορετικές ημέρες για
να μην αλληλοεπηρεάζονται τ' αποτελέσματα και κάθε πείραμα είχε προκαθοριστεί να διαρκέσει μισή
ώρα. Τα ευρήματα παρουσιάζονται στο σχήμα 5-12. Βλέπουμε πως όταν η άσκηση διάρκεσε 10
δευτερόλεπτα, η συγκέντρωση γαλακτικού οξέος διακυμάνθηκε σε χαμηλές τιμές που αντιστοιχούν
στην κατάσταση σωματικής ηρεμίας, δηλαδή περίπου 20mg°/00. Όταν η άσκηση διάρκεσε 30
δευτερόλεπτα, το γαλακτικό οξύ αυξήθηκε προοδευτικά και μέσα σε 10 λεπτά σταθεροποιήθηκε σε
μέτριες τιμές (70mg%) και η προσπάθεια μπορούσε να παραταθεί πέρα από τον προκαθορισμένο
χρόνο του πειράματος της μισής ώρας. Όταν τέλος η άσκηση διάρκεσε ένα λεπτό, το γαλακτικό οξύ
έφτασε στην ανώτατη τιμή των 142 χιλιογραμμαρίων για κάθε κυβικό εκατοστόμετρο αίματος, έτσι
ώστε ο δοκιμαζόμενος ήταν αδύνατο να συνεχίσει μέχρι τα προκαθορισμένα 30 λεπτά και σταμάτησε
εξαντλημένος στα 22 λεπτά. Σε πρόσφατα πειράματα η χρονική αναλογία εργασίας και παύσης
αυξήθηκε σε 1 με 4, αλλά τ' αποτελέσματα ήταν τα ίδια.

ΣΧΗΜΑ 5 12.Συγκέντρωση γαλακτικού οξέος κατά τη διαλειμματική άσκηση, όπου η χρονική αναλογία
άσκησης και ανάπαυσης ήταν 1 με 2.

Από τις παραπάνω παρατηρήσεις βγήκε το συμπέρασμα πως η διάρκεια της άσκησης είναι ο
πρωταρχικός παράγοντας στην παραγωγή γαλακτικού οξέος, ενώ η διάρκεια της ανάπαυσης έχει
δευτερεύουσα σημασία Ωστόσο όμως, πρέπει να σημειωθεί πως σε υπερμέγιστες προσπάθειες που
εξαρτώνται από τη διάσπαση της φωσφοκρεατίνης, η διάρκεια της ανάπαυσης παίζει καθοριστικό
ρόλο. Για παράδειγμα, σ ‘ ένα πείραμα που έγινε από την ερευνητική ομάδα του Margaria στο
Μιλάνο, ένας δρομέας δοκιμάστηκε κατ’ επανάληψη στο δαπεδοεργόμετρο που κινιόταν με ταχύτητα
καθορισμένη έτσι, ώστε να εξαντλήσει το δρομέα σε 35 δευτερόλεπτα συνεχούς προσπάθειας. Σε
διαλειμματική άσκηση, που η κάθε προσπάθεια διαρκούσε 10 δευτερόλεπτα, ο δρομέας μπορούσε
να επαναλαμβάνει το τρέξιμο για άπειρες φορές, όταν η ανάπαυση μετά από την κάθε προσπάθεια
διαρκούσε 30 δευτερόλεπτα. Όταν όμως η ανάπαυση διαρκούσε 20 δευτερόλεπτα, μπορούσε να
επαναλαμβάνει το τρέξιμο για είκοσι φορές, δηλαδή για 200 δευτερόλεπτα, και όταν η ανάπαυλα
περιοριζόταν στα 10 δευτερόλεπτα, για 10 φορές μόνο, δηλαδή για 100 δευτερόλεπτα. Στην
τελευταία περίπτωση το γαλακτικό οξύ έφτασε τη μέγιστη ατομική τιμή.
Νωρίτερα η ερευνητική ομάδα του Christensen στη Στοκχόλμη έκανε πειράματα παρόμοια με του
Margaria, αλλά με μειωμένη ταχύτητα, έτσι ώστε ο δρομέας άντεχε το συνεχές τρέξιμο για 4 λεπτά.
Στο συνεχές αυτό τρέξιμο, ο δρομέας κατανάλωνε τον ανώτατο ατομικό όγκο οξυγόνου και μπορούσε
να παράγει το ανώτατο ποσό γαλακτικού οξέος. Οι μεταβολικές απαντήσεις για τα διάφορα σχήματα
διαλειμματικού τρεξίματος παρουσιάζονται στον πίνακα 5-3.
ΠΙΝΑΚΑΣ 5 3. Μεταβολικές προσαρμογές κατά το διαλειμματικό τρέξιμο στο δαπεδοεργόμετρο με ταχύτητα 20
km/h και συνολικής διάρκειας 30 λεπτά. Με συνεχή προσπάθεια ο δοκιμαζόμενος άντεξε για 4 λεπτά και είχε
πρόσληψη οξυγόνου 5,6 I/min, πνευμονικό αερισμό 158 I/min και συγκέντρωση γαλακτικού οξέος 150mg% .

Άσκηση παύση
δευτ.
5-5
5- ΙΟ
10-5
1Ο- 1Ο
15-10
15-15
15-30

απόσταση
μέτρα
5.000
3.330
6.6670
5.000
6.000
5.000
3.330

πρόσληψη οξυγόνου
I/min


5,6
4,7
5,3
5,3
3,9

πνευμονικός αερισμός
I/min


157
109
140
110
96

Γαλακτικό οξύ
m/g %
23
16
44
20
51
21
16

Είναι φανερό πως η παραγωγή γαλακτικού οξέος διατηρήθηκε σε χαμηλά επίπεδα με τη
διαλειμματική προσπάθεια, πράγμα που σημαίνει πως στην περίπτωση αυτή η γλυκόλυση δεν
συνέβαλε στην προμήθεια μυϊκής ενέργειας.
Στις εκρηκτικές μυϊκές προσπάθειες που διαρκούν λίγα δευτερόλεπτα και εναλλάσσονται με
μικροδιακοπές, ενεργειοδότες είναι η τριφωσφορική αδενοσίνη και η φωσφοκρεατίνη. Ωστόσο όμως,
από πειράματα που έγιναν με διαλειμματική άσκηση και που μετρήθηκε η περιεκτικότητα των μυϊκών
κυττάρων σε φωσφοκρεατίνη, φαίνεται πως η φωσφοκρεατίνη που ξοδεύεται κατά την άσκηση δεν
επανέρχεται στα επίπεδα ηρεμίας μέσα στο βραχύχρονο διάστημα της ανάπαυλας των 30
δευτερολέπτων. Η επανασύνθεση της φωσφοκρεατίνης μπορεί να απαιτήσει 2 με 3 λεπτά. Σ’ αυτές
τις περιπτώσεις έχει υποστηριχθεί πως η απαιτούμενη ενέργεια προέρχεται από τον αερόβιο
μεταβολισμό, που στηρίζεται στ' οξυγόνο της μυοσφαιρίνης .
Από τα προηγούμενα πειράματα βγαίνει το συμπέρασμα πώς με τη διαλειμματική άσκηση
αναστέλλεται η παραγωγή γαλακτικού οξέος και η καματογόνα επίδραση του, με επακόλουθο ν'
αυξάνεται η παραγωγή του μυϊκού έργου και της μυϊκής ισχύος,
Έτσι, με τη διαλειμματική προπόνηση μπορούμε να επιβαρύνουμε τον οργανισμό για
περισσότερο χρόνο και να δραστηριοποιήσουμε κινητικές μονάδες και ενεργειακούς μηχανισμούς,
που είναι αδύνατο να δραστηριοποιηθούν με τη χαμηλή ένταση της συνεχούς άσκησης. Η εφαρμογή
των προπονητικών αυτών ερεθισμάτων προκαλεί ανάλογες μεταβολικές προσαρμογές, που οδηγούν
στη βελτίωση της σωματικής απόδοσης, όπως θα δούμε πιο κάτω.

ΑΠΟΚΑΤΑΣΤΑΣΗ, min
ΣΧΗΜΑ 5 13. Απομάκρυνση γαλακτικού οξέος κατά τη φάση της αποκατάστασης μετά από συνεχή άσκηση
(επάνω καμπύλη) και διαλειμματική άσκηση (κάτω καμπύλη) Στη συνεχή άσκηση ο δοκιμαζόμενος έτρεξε στο
δαπεδοεργόμετρο για 5 λεπτά, ενώ στη διαλειμματική πέντε φορές από 1 λεπτό την κάθε φορά με ισόχρονα
διαλείμματα Η ταχύτητα του δαπεδοεργόμετρου ήταν σταθερή στα 23 χιλιόμετρα την ώρα και η κλίση του 6%

Ο ρυθμός απομάκρυνσης του γαλακτικού οξέος μετά το τέλος μια έντονης συνεχούς άσκησης
φαίνεται στο σχήμα 5-13. Τις μεταβολικές εξεργασίες που γίνονται κατά τις μικροπαύσεις της
διαλειμματικής άσκησης τις εξετάσαμε ήδη στο προηγούμενο κεφάλαιο. Με δύο λόγια είδαμε ότι με
τον αυξημένο αερόβιο μεταβολισμό που παρατηρείται, γίνεται επανασύνθεση των δεσμών υψηλής
ενέργειας και ξαναγέμισμα των αποθηκών οξυγόνου. Μια πρόσθετη αξιοσημείωτη παρατήρηση είναι
πως ο όγκος παλμού, δηλαδή ο όγκος αίματος που διοχετεύει η καρδιά σε κάθε παλμό της, είναι
μεγαλύτερος στην αποκατάσταση παρά στην άσκηση. Αυτό σημαίνει πως κατά τη διαλειμματική
άσκηση ο όγκος παλμού φτάνει την ανώτατη τιμή του πολλές φορές. Η προσαρμογή αυτή έχει σαν
αποτέλεσμα από τη μια μεριά να ασκείται το μυοκάρδιο αποτελεσματικότερα. οι κοιλίες της καρδιάς
να χρησιμοποιούν αποδοτικά τον υπολειπόμενο όγκο αίματος και τελικά να αυξάνεται ή ικανότητα
του συστήματος μεταφοράς οξυγόνου.
Οι μεταβολικές απαντήσεις κατά τη διαλειμματική προπόνηση συνοψίζονται στο σχήμα 5-14.
Είναι φανερό, πως η επιβάρυνση του αγαλακτικού μηχανισμού ήταν μέγιστη σε κάθε άσκηση, όπως
αποδεικνύεται από τη, μέτρηση του ελλείμματος οξυγόνου. Η φωσφοκρεατίνη καταναλώνεται κατά τη
φάση της άσκησης και ξανασχηματίζεται μερικώς κατά τη φάση της αποκατάστασης, ενώ τ'
αποθέματα του μυϊκού γλυκογόνου εξαντλούνται προοδευτικά.

ΣΧΗΜΑ 5 14 Μεταβολικές απαντήσεις κατά τη διαλειμματική άσκηση. Η διάρκεια της άσκησης ήταν 1 λεπτό
και του διαλείμματος 3 λεπτά, δηλαδή αναλογία 1:3.

Το γαλακτικό οξύ που σχηματίζεται στους μυς απομακρύνεται μερικώς κατά τη διάρκεια του

διαλείμματος προς το αίμα, όπου η συγκέντρωση του αυξάνεται σταθερά. Αργότερα θα δούμε πως
σαν αποτέλεσμα της διαλειμματικής αυτής προπόνησης γίνονται και ενζυματικές προσαρμογές, που
οδηγούν στη βελτίωση της αναερόβιας ικανότητας και ισχύος.

Γαλακτικό οξύ και μυϊκός κάματος
Η καματογόνα ιδιότητα του γαλακτικού οξέος είναι τεκμηριωμένη από πολύ παλιά. Σε
πειραματόζωα αποδείχτηκε πως οι μυς σταματούν να συστέλλονται όταν η συγκέντρωση του
γαλακτικού οξέος είναι 33mmoles/g μυός, ενώ συμπτώματα καμάτου αρχίζουν να φαίνονται όταν η
συγκέντρωση του είναι γύρω στα 9mmoles/g μυός Η παρατήρηση αυτή, ότι δηλαδή το γαλακτικό οξύ
περιορίζει την ικανότητα παραγωγής μυϊκού έργου, επαληθεύτηκε από πολλές μεταγενέστερες
εργαστηριακές εργασίες που έγιναν σε πειραματόζωα και στον άνθρωπο.
Πέρα από την πειραματική, υπάρχει και η θεωρητική ερμηνεία για την καματογόνα ιδιότητα του
γαλακτικού οξέος. Το γαλακτικό οξύ, όπως είδαμε στο προηγούμενο κεφάλαιο, χαμηλώνει το ρΗ και
οξεοποιεί το κυτταρικό περιβάλλον. Το μειωμένο ρΗ μπορεί να εμποδίσει το σχηματισμό των
εγκαρσίων γεφυρών της ακτομυοσίνης και να αδρανοποιήσει τα ρυθμιστικά ένζυμα στης αναερόβιας
γλυκόλυσης. Ακόμα, η αυξημένη οξύτητα παρεμβάλλεται στη μεταβίβαση των νευρικών ώσεων στην
τελική κινητική πλάκα.
Είναι φανερό πως το γαλακτικό οξύ είναι αιτία μυϊκού καμάτου σε προσπάθειες που προκαλούν
την ανώτατη παραγωγή του. Τέτοιες είναι μέγιστες προσπάθειες που διαρκούν από μισό μέχρι δύο
λεπτά. Σε μέγιστες προσπάθειες, που έχουν άλλη διάρκεια, η αιτία του μυϊκού καμάτου πρέπει ν'
αναζητηθεί σ' άλλους μεταβολικούς παράγοντες, που τους αναφέραμε στο προηγούμενο κεφάλαιο.
Πέρα όμως από τους μεταβολικούς παράγοντες πρέπει να παρατηρήσουμε πως ο μυϊκός
κάματος μπορεί να εντοπισθεί στην τελική κινητική πλάκα σ' έντονες και βραχύβιες προσπάθειες που
επιστρατεύουν ίνες ταχείας συστολής, όπως λόγου χάρη στις ισομετρικές προσπάθειες του σχήματος
5-4. Στην τελική κινητική πλάκα μεταβιβάζεται η διέγερση από το νεύρο στο μυ και προκαλείται. η
συστολή του. Η μεταβίβαση της διέγερσης από τις απολήξεις των κινητικών νεύρων προς τους μυς
γίνεται με τη χημική διαβιβαστική ουσία ακετυλοχολίνη. Φαίνεται λοιπόν πως σ’ έντονες προσπάθειες
που διαρκούν λιγότερο από μισό λεπτό η απελευθέρωση της ακετυλοχολίνης μειώνεται και επέρχεται
μυϊκός κάματος. Το συμπέρασμα αυτό στηρίζεται σε εργαστηριακές παρατηρήσεις, σύμφωνα με τις
οποίες η ηλεκτρομυογραφική δραστηριότητα, δηλαδή το δυναμικό ενέργειας του μυός, μειώνεται όταν
επέρχεται μυϊκός κάματος. Αν η μεταβίβαση των νευρικών ώσεων γινόταν ανεμπόδιστα στις τελικές
κινητικές πλάκες, η ηλεκτρομυογραφική δραστηριότητα θα ήταν στις περιπτώσεις αυτές αμείωτη.
Τέλος πρέπει να σημειωθεί πως σε μυϊκές προσπάθειες που η ενέργεια προέρχεται από αερόβιες
πηγές, ο μυϊκός κάματος επισπεύδεται με τη μειωμένη ροή του αίματος και την περιορισμένη
μεταφορά οξυγόνου στους ιστούς. Σε ισομετρικές συστολές που έχουν ένταση μεγαλύτερη από 6070% της μέγιστης δύναμης, η ροή του αίματος στους ιστούς διακόπτεται τελείως και η μυϊκή αντοχή
μειώνεται αισθητά.

Ανακεφαλαίωση
Η αναερόβια παραγωγή ενέργειας, που εξετάσαμε στο κεφάλαιο, σχετίζεται με τη σωματική
απόδοση σ’ έντονες και βραχύβιες προσπάθειες. Εδώ θα συνοψίσουμε τους παράγοντες που
επηρεάζουν την αναερόβια ικανότητα παραγωγής ενέργειας.

Αναερόβια ισχύς
Η αναερόβια ικανότητα είναι δισυπόστατη, περιλαμβάνει, δηλαδή, το γαλακτικό και τον
αγαλακτικό αναερόβιο μηχανισμό.
Ο αναερόβιος -αγαλακτικός μηχανισμός εξοικονομεί μυϊκή ενέργεια ελευθερώνοντας την με την
διάσπαση δεσμών υψηλής ενέργειας, χωρίς να καταναλώνεται οξυγόνο και χωρίς να παράγεται
γαλακτικό οξύ. Η μέγιστη ενεργειακή ισχύς είναι 6,7 χιλιοθερμίδες το λεπτό ή μια χιλιοθερμίδα το
λεπτό για κάθε χιλιόγραμμο σωματικού βάρους.
Ο αναερόβιος-γαλακτικός μηχανισμός απελευθερώνει μυϊκή ενέργεια με την αποδόμηση του
γλυκογόνου στην αναερόβια γλυκόλυση, όπου δεν καταναλώνεται οξυγόνο, παράγεται όμως
γαλακτικό οξύ. Η μέγιστη ισχύς του γαλακτικού μηχανισμού είναι 25 περίπου χιλιοθερμίδες στο λεπτό
για όλο το σώμα ή το ένα τρίτο της χιλιοθερμίδας στο λεπτό για κάθε χιλιόγραμμο σωματικού βάρους.
Γενικά μπορούμε να πούμε πως για κάθε κιλό σωματικού βάρους παράγεται στο λεπτό μια

χιλιοθερμίδα με τον αγαλακτικό μηχανισμό, ενώ με το γαλακτικό μόνο το 1/3 χιλιοθερμίδας. Για το
λόγο αυτό ο αγαλακτικός μηχανισμός επικρατεί περισσότερο στ' αγωνίσματα που απαιτούν μεγάλη
ισχύ, όπως στους δρόμους ταχύτητας, άλματα, ρίψεις κ.ά., ενώ ο γαλακτικός μηχανισμός στις
προσπάθειες, που απαιτούν μικρότερη ισχύ. Σε προσπάθειες που χρειάζονται ακόμα μικρότερη ισχύ
επικρατεί ο αερόβιος μηχανισμός που παράγει γύρω στο 1/5 της χιλιοθερμίδας.

Γαλακτικό οξύ στο αίμα
Το γαλακτικό οξύ που παράγεται στους μυς κατά την άσκηση διαπερνά την κυτταρική μεμβράνη
και διαχύνεται στο αίμα. Η μέγιστη συγκέντρωση στο αίμα παρατηρείται λίγα λεπτά μετά τη λήξη της
άσκησης και εξαρτάται από α) το ρυθμό παραγωγής του στα μυϊκά κύτταρα, β) το ρυθμό διάχυσης
του από τα κύτταρα στο αίμα, γ) το ρυθμό απομάκρυνσης του από το αίμα και δ) το βαθμό
εξουδετέρωσης του από τα ρυθμιστικά συστήματα του αίματος. Όταν η ένταση της προσπάθειας είναι
χαμηλότερη από το 50% της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου παράγεται μικρή ποσότητα γαλακτικού
οξέος. Ο ρυθμός παραγωγής γαλακτικού οξέος εξαρτάται από τα χαρακτηριστικά της άσκησης,
δηλαδή το είδος, την ένταση, τη διάρκεια και τη συχνότητα εκτέλεσης της, καθώς επίσης από την
κατάσταση του οργανισμού, την ηλικία, τη μυϊκή μάζα και τις συνθήκες του φυσικού περιβάλλοντος
κάτω από τις οποίες γίνεται η άσκηση.
Η παραγωγή γαλακτικού οξέος είναι χαμηλότερη όταν η άσκηση γίνεται σε θερμό περιβάλλον, σε
χαμηλό υψόμετρο, με προθέρμανση και με διαλείμματα. Η απομάκρυνση του γαλακτικού οξέος, που
συγκεντρώνεται στο αίμα μετά από έντονη άσκηση, επιταχύνεται όταν συνεχίζεται η άσκηση στη
φάση της αποκατάστασης, αλλά με μέτρια ένταση που δεν παράγει γαλακτικό οξύ. Η ένταση αυτή
συμπίπτει με την ένταση που διαλέγουν ασυνείδητα οι αθλητές για «αποθεραπεία». Το τρέξιμο όμως
στην περίπτωση αυτή πρέπει να είναι συνεχές και όχι διαλειμματικό, γιατί έτσι η απομάκρυνση του
γαλακτικού οξέος από το αίμα γίνεται γρηγορότερα. Η απομάκρυνση του γαλακτικού οξέος είναι
ταχύτερη στους γυμνασμένους γιατί έχουν αυξημένη οξειδωτική ικανότητα.
Το σπουδαιότερο ρυθμιστικό σύστημα στο αίμα για την εξουδετέρωση του γαλακτικού οξέος είναι
το ανθρακικό οξύ με το δισανθρακικό νάτριο. Σύμφωνα μ' αυτό, το γαλακτικό οξύ μετατρέπεται σε
ανθρακικό οξύ διατηρώντας έτσι την οξεοβασική ισορροπία στα κανονικά επίπεδα. Σε εξουθενωτική
όμως μυϊκή προσπάθεια το ρΗ μπορεί να κατέβει πολύ χαμηλά.

Γαλακτικό οξύ και διαλειμματική άσκηση
Με τη διαλειμματική προσπάθεια παράγεται λιγότερο γαλακτικό οξύ και περισσότερο μυϊκό έργο.
Τα διαλείμματα δίνουν την ευκαιρία να γίνει επανασύνθεση της τριφωσφορικής αδενοσίνης και της
φωσφοκρεατίνης και να ξαναγεμίσουν οι αποθήκες της μυοσφαιρίνης με οξυγόνο. Η σύγχρονη
μέθοδος της διαλειμματικής προπόνησης στηρίζεται στον κατάλληλο συνδυασμό της έντασης και της
διάρκειας της προσπάθειας από τη μια μεριά και της ανάπαυσης από την άλλη.
Με τη διαλειμματική άσκηση αναστέλλεται η παραγωγή γαλακτικού οξέος και εμποδίζεται η
καματογόνα επίδραση του. Αποτέλεσμα αυτής της διεργασίας είναι να αυξάνεται η παραγωγή του
μυϊκού έργου και της μυϊκής ισχύος. Έτσι, με τη διαλειμματική προπόνηση μπορούμε να
επιβαρύνουμε τον οργανισμό για περισσότερο χρόνο και να δραστηριοποιήσουμε κινητικές μονάδες
και ενεργειακούς μηχανισμούς, που είναι αδύνατο να δραστηριοποιηθούν με τη χαμηλή ένταση της
συνεχούς άσκησης. Η εφαρμογή των προπονητικών αυτών ερεθισμάτων προκαλεί ανάλογες
μεταβολικές προσαρμογές, που οδηγούν στη βελτίωση της σωματικής απόδοσης.

Γαλακτικό οξύ και μυϊκός κάματος
Το γαλακτικό οξύ είναι αιτία μυϊκού κάματου σε μυϊκές προσπάθειες που προκαλούν την ανώτατη
παραγωγή του. Τέτοιες είναι οι μέγιστες προσπάθειες που διαρκούν από μισό μέχρι δύο λεπτά. Όταν
οι μέγιστες προσπάθειες έχουν διαφορετική διάρκεια, η αιτία του μυϊκού κάματου πρέπει ν'
αναζητηθεί σ' άλλους παράγοντες.

Πρακτικές εφαρμογές
Η αναερόβια ικανότητα που είναι θεμελιακή για την απόδοση σε βραχύβιες και έντονες μυϊκές
προσπάθειες έχει δύο μηχανισμούς, τον αγαλακτικό και το γαλακτικό. Ο αγαλακτικός επικρατεί
ενεργειακά σε προσπάθειες που απαιτούν υψηλή ισχύ όπως στους δρόμους ταχύτητας, άλματα,
ρίψεις, κ.ά., ενώ ο γαλακτικός μηχανισμός σε προσπάθειες με συγκριτικά χαμηλότερη ισχύ. Η

κατανόηση της συμβολής των μηχανισμών αυτών στην παραγωγή μυϊκού έργου και η γνώση του
τρόπου δραστηριοποίησης και αναστολής τους, είναι βασική όχι μόνο για τη μεγιστοποίηση των
προπονητικών ερεθισμάτων αλλά και για τη αποφυγή μυϊκού καμάτου, παρακάτω παραθέτουμε
μερικούς προβληματισμούς που δείχνουν την πρακτική κατεύθυνση της θεωρίας που
πραγματευτήκαμε σ’ αυτό το κεφάλαιο.
Ερώτηση: Ποια είναι η σημασία της απομάκρυνσης του γαλακτικού οξέος μετά από αγωνιστική
προσπάθεια;
Απάντηση: Η συσσώρευση του γαλακτικού οξέος στους μυς μετά από έντονη μυϊκή προσπάθεια
που διαρκεί ένα με δύο λεπτά παίζει προσδιοριστικό ρόλο στη γένεση του μυϊκού κάματου, επειδή το
γαλακτικό οξύ συμβάλλει στην αύξηση των ιόντων υδρογόνου και μείωση του ρΗ, που αναστέλλουν
τη μυϊκή συστολή. Το γαλακτικό οξύ αναστέλλει επίσης τη δραστικότητα των ενζύμων της αναερόβιας
γλυκόλυσης. Κατά συνέπεια, η απομάκρυνση του γαλακτικού οξέος είναι επιθυμητή ιδιαίτερα στις
περιπτώσεις που ένας αθλητής συμμετέχει σε δύο ή περισσότερα αγωνίσματα την ίδια αγωνιστική
ημέρα.
Ερώτηση: Ποιος είναι ο πιο αποτελεσματικός τρόπος απομάκρυνσης του γαλακτικού οξέος μετά
από αγώνα δρόμου 1500m;
Απάντηση: Η απομάκρυνση του γαλακτικού οξέος μετά από έντονη μυϊκή προσπάθεια είναι πιο
γρήγορη, όταν στη φάση της αποκατάστασης γίνεται συνεχής άσκηση με μέτρια ένταση και στον
ατομικό ρυθμό του αθλητή. Ο παρακάτω πίνακας δείχνει το ρυθμό απομάκρυνσης του γαλακτικού
οξέος με διάφορες μεθόδους. Οι υπολογισμοί αφορούν ποσοστά της συγκέντρωσης
Μέθοδος
Χρόνος αποκατάστασης,
αποκατάστασης
min
1
I
2
0
5
0
S
0
100
7
6
5
4
Ηρεμία
%
6.
7
8
9
Διαλειμματική
100
8
5
4
3
άσκηση
%
3
8
7
1
Συνεχής
100
7
3
2
1
άσκηση
%
1
8
7
2
γαλακτικού οξέος στο αίμα σε σχέση με την αρχική μέγιστη τιμή του. Η αποκατάσταση της
οξεοβασικής ισορροπίας ολοκληρώνεται σε 20 λεπτά με άσκηση και σε 40 λεπτά δίχως άσκηση.
Ερώτηση: Ένας νέος 14 χρόνων θέλει να επιδοθεί στο άλμα σε μήκος. Η αναερόβια
αγαλακτική ισχύς του είναι 120kpm.min-. Τι τον συμβουλεύετε;
Απάντηση: Με βάση τον παρακάτω πίνακα, που δείχνει νόρμες για την αναερόβια αγαλακτική
ισχύ, δεν έχει καμία πιθανότητα διάκρισης στο αγώνισμα αυτό. Οι τιμές είναι σε Kpm-sec1
άντρες
Γυναίκες
(ηλικία)
(ηλικία)
κατηγ
15201520ορία
20
30
20
30
χαμηλ
<11
<10
<92
<85
ή
3
6
ανεκτ
1131069285ή
149
139
120
111
μέτρια
150140121112187
175
151
140
καλή
188176152141224
210
182
168
υψηλ
>22
>21
>18
>16
ή
4
0
2
8
Η αναερόβια αγαλακτική ισχύς αποτελεί τον προσδιοριστικό παράγοντα της αλτικής απόδοσης
και μπορεί να μετρηθεί με τους εξής τρόπους: α) μ' ένα κυκλοεργόμετρρ όπου το άτομο παράγει τη
μέγιστη μηχανική ισχύ με επιβάρυνση 70gr.kg-i για 5- 10sec. β) μ’ ένα δυναμοδάπεδο ή μ' ένα ειδικό

ηλεκτρικό τάπητα όπου το άτομο αναπηδά εκρηκτικά για 5-10sec, και γ) με μια κλίμακα δέκα σκαλιών
όπου το άτομο αναβαίνει όσο πιο γρήγορα μπορεί. Στην περίπτωση αυτή η ισχύς είναι ίση με το
σωματικό βάρος επί την κάθετη απόσταση δια του χρόνου που απαιτείται για να διανύσει την
απόσταση..
Ερώτηση: Τι προπονητικό πρόγραμμα θα εφαρμόσετε για τη βελτίωση της αναερόβιας
ικανότητας;
Απάντηση: Ένα ενδεικτικό σχήμα διαλειμματικής προπόνησης για τη βελτίωση της αναερόβιας
ικανότητας παρουσιάζεται στον παρακάτω πίνακα.
Η αναλογία του χρόνου άσκησης προς το χρόνο ανάπαυσης είναι 1:3 για την αμιγή βελτίωση της
αγαλακτικής και 1:2 για την αμιγή βελτίωση της γαλακτικής ικανότητας. Η αναλογία αυτή μπορεί να
τροποποιείται, αν επιδιώκεται επιβάρυνση και βελτίωση και των δύο αναερόβιων μηχανισμών
ταυτόχρονα. Στο προτεινόμενο σχήμα η ένταση της άσκησης είναι 100% και η ανάπαυση μεταξύ των
διαδοχικών φάσεων γίνεται μ' ελαφρό τρέξιμο, όταν αφορά τη γαλακτική και χωρίς τρέξιμο, όταν
αφορά την αγαλακτική βελτίωση. Για τη μεγιστοποίηση των προσαρμογών οι προπονήσεις γίνονται
3-4 φορές την εβδομάδα. Πρέπει να σημειωθεί πως η επιβάρυνση που θα προκαλέσει η εφαρμογή
του σχήματος αυτού μπορεί να είναι ανεπαρκής για ένα αθλητή με υψηλή αναερόβια ικανότητα, ενώ
για έναν αγύμναστο μπορεί να είναι εξουθενωτική. Ο προπονητής, με βάση τα εργαστηριακά
δεδομένα και την επιστημονική του σκέψη, θα συνθέτει ατομικά προπονητικά προγράμματα για τον
κάθε αθλητή του.
Αναερόβια
διάρκεια
διάρκεια
φάσεις ημερήσιας επαναλήψεις σε ανάπαυση μεταξύ
ικανότητα
άσκησης
ανάπαυσης προπόνησης
κάθε φάση
φάσεων, λεπτά
δευτ.
δευτ.
αγαλακτικ
10
30
5
10
10
ή
20
60
4
10
10
γαλακτική
30
60
5
5
15
60
120
5
20
15
Ερώτηση: Γιατί τα παιδιά αποστρέφονται κατά κανόνα έντονες και παρατεταμένες μυϊκές
προσπάθειες;
Απάντηση: Η συγκέντρωση του ένζυμου φωσφοφρουκτοκινάση, που είναι ο βηματοδότης της
αναερόβιας γλυκόλυσης στους μυς, είναι χαμηλή στα παιδιά. Επομένως, και η αναερόβια τους
ικανότητα είναι μειωμένη, γι' αυτό αποφεύγουν φυσικές δραστηριότητες με υψηλές αναερόβιες
απαιτήσεις.

ΑΕΡΟΒΙΑ ΙΚΑΝΟΤΗΤΑ
Η Αερόβια ικανότητα είναι ο γενικός δείκτης της λειτουργικής προσαρμοστικότητας του
οργανισμού και τη μετράμε για να σταθμίσουμε τη βιολογική αξία ενός ατόμου. Όσο πιο μεγάλη είναι
η αερόβια ικανότητα του, τόσο μεγαλύτερη είναι η βιολογική του αξία.

Μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου
Ο ανώτατος όγκος οξυγόνου, που μπορούν να καταναλώσουν οι ιστοί ενός ατόμου κατά την
άσκηση στη μονάδα χρόνου, ονομάζεται μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου και εκφράζει την αερόβια
ικανότητα του ατόμου.
Η κατανάλωση οξυγόνου αυξάνεται ανάλογα με την ένταση του μυϊκού έργου. Η σχέση ανάμεσα
στην ένταση της άσκησης και στην πρόσληψη οξυγόνου είναι γραμμική μέχρι ένα σημείο, το οποίο
διαδέχεται μια διαγραμματική επιπέδωση που αφορά την καμπύλη της πρόσληψης οξυγόνου.

ΣΧΗΜΑ 6 1Το αριστερό σχεδιάγραμμα απεικονίζει την κατανάλωση οξυγόνου κατά την άσκηση σ' ένα
κυκλοεργόμετρο, όπου η ένταση Της αυξάνεται σταδιακά κάθε 5 λεπτά μέχρις ότου η συνέχιση της
προσπάθειας γίνει αδύνατη. Το δεξιό σχεδιάγραμμα δείχνει τη σχέση ανάμεσα στην ένταση της άσκησης και
στην πρόσληψη οξυγόνου στη φάση της σταθεροποίησης. Ακόμα δείχνει και την παραγωγή γαλακτικού οξέος.

Αυτό σημαίνει ότι παρά την αύξηση του μυϊκού έργου η πρόσληψη οξυγόνου παραμένει σταθερή
(σχήμα 6-1). Η οριζοντίωση αυτή της καμπύλης πρόσληψης οξυγόνου αποτελεί την οριοθετική
γραμμή μεταξύ της άψυχης και της έμψυχης μηχανής. Η άψυχη μηχανή δεν θα μπορούσε να
εκτελέσει πρόσθετο έργο χωρίς πρόσθετο οξυγόνο, η έμψυχη όμως εκτελεί το πρόσθετο έργο
παίρνοντας την παραπανίσια ενέργεια από την αναερόβια γλυκόλυση.
Η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου εκφράζεται συντομογραφικά σαν V`Ο2μεγ και αντιπροσωπεύει
τον όγκο του οξυγόνου που καταναλώθηκε σε λίτρα (l) ή χιλιοστόλιτρα (ml).To στίγμα πάνω από το V
σημαίνει ως ο όγκος εκφράζεται στη μονάδα του χρόνου, συνήθως στο λεπτό. Έτσι, όταν λέμε πως η
“VΟ2μεγ ενός ατόμου είναι 2l/min, εννοούμε πως η ανώτατη ποσότητα οξυγόνου που μπορεί να
καταναλώσει ολόκληρος ο οργανισμός του κατά τη μέγιστη μυϊκή προσπάθεια περιορίζεται στα 2
λίτρα το λεπτό.
Οι όροι μέγιστη κατανάλωση οξυγόνου και αερόβια ικανότητα, είναι συνώνυμοι με τον όρο
μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου. Η VΟ2μεγ είναι η διαφορά του συνολικού όγκου ανάμεσα στο
εισπνεόμενο και στο εκπνεόμενο οξυγόνο κατά τη μέγιστη μυϊκή προσπάθεια, που διαρκεί 1 λεπτό.
Έτσι, αν τα πνευμόνια ενός ατόμου εισπνέουν 10 λίτρα οξυγόνο το λεπτό και αποβάλλουν 8 η
διαφορά των 2 λίτρων είναι η ποσότητα που πέρασε την κυψελιδοτριχοειδή μεμβράνη (πρόσληψη
οξυγόνου) για να καταναλωθεί (κατανάλωση οξυγόνου) στην οξειδωτική φωσφορυλίωση, που γίνεται
μέσο στα μιτοχόνδρια και να ελευθερώσει ενέργεια για να ικανοποιήσει τις ενεργειακές απαιτήσεις της
άσκησης. Μ’ αυτή την έννοια η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου και η μέγιστη κατανάλωση είναι όροι
ταυτόσημοι.
Η σχέση ανάμεσα στην πρόσληψη οξυγόνου και το σωματικό βάρος είναι γραμμική, δηλαδή ο
μεγαλόσωμος ξοδεύει περισσότερο οξυγόνο από το μικρόσωμο κάτω από τις ίδιες συνθήκες μυϊκού
έργου. Γι' αυτό το λόγο, για να έχουμε ένα αντικειμενικότερο μέτρο σύγκρισης του πληθυσμού,
προτιμούμε να εκφράζουμε τη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου σε χιλιοστόλιτρα κατά χιλιόγραμμο
σωματικού βάρους κατά λεπτό.
Έτσι, η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου 3,5 λίτρα το λεπτό ενός ατόμου, που ζυγίζει 70 κιλά, μπορεί
να εκφραστεί: VΟ2μεγ = 50ml/kg/min (3.500 ml/70kg). Μερικοί ερευνητές εκφράζουν τη μέγιστη
πρόσληψη οξυγόνου σε χιλιοστόλιτρα κατά κιλό άλιπου σωματικού βάρους, που προκύπτει μετά την
αφαίρεση του σωματικού λίπους, επειδή η μεταβολική δραστηριότητα του ιστού αυτού στη μέγιστη
προσπάθεια είναι μηδαμινή. Ο υπολογισμός του ολικού σωματικού λίπους μπορεί εύκολα να γίνει με
παχυμετρική εκτίμηση. Οι περισσότεροι ερευνητές προτιμούν να εκφράζουν τη VΟ2μεγ σε
χιλιόγραμμα χωρίς ν' αφαιρούν το λίπος.

Φυσιολογική αξία της VΟ2μεγ
Η φυσιολογική σπουδαιότητα της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου (VΟ2μεγ) βρίσκεται στο γεγονός
ότι είναι η συνισταμένη πολλών βιολογικών προσαρμογών, όπως αναπνευστικών, καρδιαγγειακών,
μεταβολικών κ.ά. (σχήμα 6-2). Επειδή το σώμα αδυνατεί ν' αποθηκεύσει οξυγόνο, Οι βιολογικές

αυτές προσαρμογές είναι απαραίτητες για τη μεταφορά και κατανάλωση οξυγόνου στους ιστούς.

ΣΧΗΜΑ 6 2ΣΧΗΜΑ 7-2. Η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου είναι η συνισταμένη των συστημάτων μεταφοράς και
κατανάλωσης οξυγόνου. Η πρόσληψη οξυγόνου από την ατμόσφαιρα γίνεται με τις φυσιολογικές λειτουργίες
της πνευμονικής αναπνοής, της κυκλοφορίας, της ενδοκυτταρικής αναπνοής και της ανταλλαγής των
αναπνευστικών αερίων. Η ικανότητα των λειτουργιών αυτών αξιολογείται με τις στατικές και δυναμικές
παραμέτρους,π«ου δίνονται κάτω από κάθε λειτουργία

Η αναπνευστική λειτουργία προσαρμόζεται αυξάνοντας τον πνευμονικό αερισμό και την
ανταλλαγή αερίων. Τ' οξυγόνο δεσμεύεται από την αιμοσφαιρίνη και το διοξείδιο του άνθρακα
αποβάλλεται στο περιβάλλον. Η καρδιά διοχετεύει τ' οξυγονωμένο αίμα στους εργαζόμενους ιστούς,
όπου τ' οξυγόνο αποδεσμεύεται και καταναλώνεται στα μιτοχόνδρια για την παραγωγή ενέργειας.
Όλα τα όργανα προσαρμόζουν τις φυσιολογικές τους λειτουργίες στις ενεργειακές απαιτήσεις της
μυϊκής προσπάθειας. Για παράδειγμα, σε μέγιστη προσπάθεια οι πνεύμονες εικοσιπλασιάζουν κατά
μέσο όρο την απόδοση τους, η καρδιά τετραπλασιάζει τον όγκο αίματος που διοχετεύει κάθε λεπτό
στους διάφορους ιστούς και οι καρδιακοί παλμοί μπορούν να φτάσουν τους 200 το λεπτό, ενώ στην
κατάσταση ηρεμίας κυμαίνονται στους 79. Ακόμα, κατά την έντονη άσκηση, αυξάνεται η
συσταλτικότητα του μυοκαρδίου και έτσι το αίμα διοχετεύεται με μεγαλύτερη ορμή στα αιμοφόρα
αγγεία, κάνοντας εννέα γύρους του σώματος στο λεπτό, ενώ στην ηρεμία μόνο ένα.
Η VΟ2μεγ είναι το γινόμενο της καρδιακής παροχής αίματος επί την αρτηριοφλεβική διαφορά
οξυγόνου. Η σχέση αυτή δίνεται με την παρακάτω εξίσωση:

Ας υποθέσουμε πως η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου ενός ατόμου δωδεκαπλασιάστηκε κατά την
έντονη μυϊκή προσπάθεια, δηλαδή από 0,3 λίτρα το λεπτό έφθασε τα 3,6 λίτρα το λεπτό. Η αύξηση
αυτή της κατανάλωσης πραγματοποιήθηκε χάρη στις προσαρμογές της καρδιάς και των μυϊκών
κυττάρων. Η καρδιά τετραπλασίασε τον όγκο αίματος που διοχέτευσε το λεπτό, δηλαδή από 6 σε 24
λίτρα, ενώ τα κύτταρα τριπλασίασαν την απορρόφηση οξυγόνου από 5 σε 15 χιλιοστόλιτρα για κάθε
100 χιλιοστόλιτρα αίματος. Έτσι η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου στην περίπτωση αυτή ήταν 24 *
0,15= 3,6 λίτρα στο λεπτό.
Βλέπουμε στην παραπάνω εξίσωση πως η καρδιακή παροχή που μεταφέρει τ' οξυγόνο στους
εργαζόμενους μυς, είναι το γινόμενο του καρδιακού παλμού επί τον όγκο παλμού. Στο παράδειγμα
μας ο πρώτος παράγοντας αυξάνεται δυόμισι φορές και ο δεύτερος μιάμιση κατά τη μέγιστη
προσπάθεια. Η αρτηριοφλεβική διαφορά οξυγόνου είναι η διαφορά ανάμεσα στ’ οξυγόνο που
περιέχεται στο αρτηριακό αίμα και στο ανάμικτο φλεβικό του δεξιού κόλπου. Το αρτηριακό αίμα
σχεδόν παραμένει 100% κορεσμένο ακόμα και στη μέγιστη μυϊκή προσπάθεια, δηλαδή με μια

περιεκτικότητα αιμοσφαίνης γύρω στα 15gr% περιέχει 20 χιλιοστόλιτρα οξυγόνο στα 100
χιλιοστόλιτρα αίματος. Η περιεκτικότητα όμως του φλεβικού αίματος σ' οξυγόνο μειώνεται με την
ένταση της άσκηση. Στις έντονες προσπάθειες το ανάμικτο φλεβικό αίμα περιέχει μόλις 5 χιλιοστόλιτρα οξυγόνου κατά 100 χιλιοστόλιτρα αίματος, δηλαδή η αρτηριοφλεβική διαφορά του οξυγόνου
είναι 20-5= 15.
Γιο τους λόγους που αναφέραμε, οι συντελεστές συσχέτισης ανάμεσα στη VΟ2μεγ και τις
διάφορες παραμέτρους του συστήματος μεταφοράς και κατανάλωσης οξυγόνου είναι πολύ υψηλοί.
Το σχήμα 6-3 συνοψίζει τη σχέση ανάμεσα στη VΟ2μεγ και το μέγιστο πνευμονικό αερισμό, τη
μέγιστη καρδιακή παροχή, τη συνολική ποσότητα αιμοσφαιρίνης, την αναλογία των τριχοειδών
αγγείων προς τις μυϊκές ίνες, το ποσοστό όγκου μιτοχονδρίων και το ποσοστό μυϊκών ινών βραδείας
συστολής. Είναι πράγματι αξιοθαύμαστο ότι παρατηρείται μια τόσο στενή συσχέτιση (r= 0,82) μεταξύ
της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου, που εκφράζει την ικανότητα ολόκληρου του οργανισμού για
αερόβιο μεταβολισμό και των μιτοχονδρίων αυτών, των απειροελάχιστων δομικών σχηματισμών που
αποτελούν τα χημικά εργαστήρια του αερόβιου κυτταρικού μεταβολισμού.
ΣΧΗΜΑ 6 3. Η σχέση ανάμεσα στη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου (σε λίτρα στο λεπτό αριστερά και σε
χιλιοστόλιτρα κατά κιλό σωματικού βάρους στο λεπτό δεξιά) και σε διάφορες παραμέτρους του συστήματος
μεταφοράς και κατανάλωσης οξυγόνου.

Παρατηρούμε πως όσο μικρότερο όγκο μιτοχονδρίου έχει ένα άτομο, τόσο μικρότερη είναι η
μέγιστη του πρόσληψη οξυγόνου. Όλοι οι οργανισμοί δεν έχουν την ίδια ευχέρεια να μεταφέρουν
οξυγόνο από την ατμόσφαιρα στους ιστούς και να το καταναλώνουν για την παραγωγή μυϊκής
ενέργειας κατά τη μέγιστη προσπάθεια. Και εδώ ακριβώς βρίσκεται η διαφορά μεταξύ του
γυμνασμένου και του αγύμναστου οργανισμού. Η καλή λειτουργία του οργανισμού δεν είναι θέμα
υπερτροφίας των σκελετικών μυών, αλλά υπερτροφίας της καρδιάς, που προκάλεσε η συστηματική
άσκηση. Ο σωστά γυμνασμένος μπορεί να καταναλώσει περισσότερο οξυγόνο από τον αγύμναστο
κατά την έντονη μυϊκή προσπάθεια.
Οι περισσότεροι άνθρωποι, που ζουν καθιστική ζωή, παράγουν μια ορισμένη ποσότητα ενέργειας
για τις καθημερινές τους ασχολίες. Όταν όμως χρειαστεί να αντιμετωπίσουν αυξημένες ενεργειακές
δαπάνες, όπως όταν τρέχουν να προλάβουν το λεωφορείο ή όταν ανεβαίνουν μια σκάλα, οι
πνεύμονες και η καρδιά τους αδυνατούν να προμηθεύσουν τους μυς με το απαιτούμενο οξυγόνο και
έτσι λαχανιάζουν και πολλές φορές εγκαταλείπουν την προσπάθεια. Όσο πιο λίγο οξυγόνο μπορεί να
μεταφέρει και να καταναλώσει το σώμα μας, τόσο μικρότερη είναι η αντοχή μας. Αντίθετα, όσο

περισσότερο οξυγόνο προσλαμβάνουμε, τόσο μεγαλύτερη είναι η αντοχή μας για σωματικό έργο.

Αντοχή και VΟ2μεγ
Απ’ ότι έχουμε αναπτύξει μέχρι τώρα θα πρέπει να υποθέσουμε πως άτομα με μεγαλύτερη
μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου πρέπει να έχουν και μεγαλύτερη αντοχή για μυϊκό έργο με αερόβιες
απαιτήσεις. Η θεωρητική αυτή υπόθεση επαληθεύεται με εργαστηριακά ευρήματα. Έχει δειχτεί, λόγου
χάρη, πως άτομα με μια σχετικά μεγάλη πρόσληψη οξυγόνου παράγουν περισσότερο μυϊκό έργο κι
έχουν καλύτερη επίδοση στην κωπηλασία, το τρέξιμο και στο κολύμπι μέσων και μεγάλων
αποστάσεων.
Στο σχήμα 6-4 γίνεται φανερό πως όσο μεγαλύτερη είναι η VΟ2μεγ ενός ατόμου, τόσο
μεγαλύτερο είναι και το συνολικό έργο που μπορεί να παράγει. Για παράδειγμα, ένα άτομο με μέγιστη
πρόσληψη οξυγόνου 3 λίτρα στο λεπτό αποδίδει μυϊκό έργο ισοδύναμο με 1.900 χιλιοθερμίδες, όταν
η ένταση της προσπάθειας αντιστοιχεί σε 75% της μέγιστης του πρόσληψης οξυγόνου, δηλαδή σε
2,25 λίτρα στο λεπτό. Αντίθετα, ένα άτομο με διπλάσια π.χ. μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου, δηλαδή 6
λίτρα στο λεπτό, όταν εργάζεται στα 75% της VΟ2μεγ (4,5 λίτρα στο λεπτό), αποδίδει μυϊκό έργο, που
ισοδυναμεί με τις διπλάσιες περίπου χιλιοθερμίδες, δηλαδή περίπου 3.800. Αυτό σημαίνει πως όταν
δύο άτομα με διαφορετική μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου εκτελούν μια μυϊκή προσπάθεια σ’ ένα
ορισμένο ποσοστό της VΟ2μεγ, το άτομο με την υψηλότερη πρόσληψη οξυγόνου θα προμηθεύσει
τους εργαζόμενους μυς του με περισσότερη αερόβια ενέργεια και θα παράγει περισσότερο έργο.
Ωστόσο, η διάρκεια της προσπάθειας θα είναι η ίδια και για τα δύο άτομα. Στην περίπτωση που
αναφέραμε (75% VΟ2μεγ) θα είναι 3 ώρες

ΣΧΗΜΑ 6 4. Η σχέση μεταξύ μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου και εκτέλεσης μυϊκού έργου. Ένα άτομο π.χ. με
VΟ2μεγ 6 λίτρα /λεπτό που εργάζεται μ ' ένταση 75% της VΟ2μεγ παράγει έργο ισοδύναμο με 4. 700
χιλιοθερμίδες και αντέχει για 4 ώρες

Παρόλο που υπεισέρχονται πολλοί παράγοντες στην αθλητική απόδοση, φαίνεται πως η VΟ2μεγ
παίζει προσδιοριστικό ρόλο σε αερόβια αθλήματα, όπως είναι οι δρόμοι αντοχής, η κολύμβηση, η
κωπηλασία, η ποδηλασία κ.ά. Κατά κανόνα, οι καλοί αθλητές στ' αθλήματα αυτά έχουν VΟ2μεγ που
ξεπερνάει τα 70ml/kg/min και που καμιά φορά φτάνει στα 90ml/kg/min. Η τιμή αυτή είναι διπλάσια
από το μέσο όρο αγύμναστων ατόμων (περίπου 40ml/kg/min) και πολύ μεγαλύτερη από τη VΟ2μεγ
αθλητών πάλης, πυγμαχίας, άρσης βαρών, γυμναστικής και γενικά αναερόβιων αθλημάτων, που
κυμαίνεται γύρω στα 50ml/kg/min. Αξιομνημόνευτη είναι μια έρευνα που έγινε σε πειραματόζωα και
όπου εξετάστηκε η συσχέτιση ανάμεσα στη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου, την αντοχή και διάφορες
βιοχημικές προσαρμογές των μυϊκών κυττάρων. Παρατηρήθηκε πως η μέγιστη δρομική αντοχή των
πειραματόζωων στο δαπεδοεργόμετρο σχετίζεται με τη δραστηριότητα του ενζύμου κυτόχρωμα
οξειδάση (r= 0,92) και με τη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου (r= 0,70). Ακόμα η μέγιστη πρόσληψη
οξυγόνου σχετίζεται με τη μέγιστη δρομική ταχύτητα (r= 0,82).
Σε μια έρευνα συσχετίσαμε τη VΟ2μεγ με την επίδοση σ' έναν αγώνα δρόμου ενός χιλιομέτρου,
για παιδιά ηλικίας 8-13 χρονών (σχήμα 6-5).

ΣΧΗΜΑ 6 5. Σχέση ανάμεσα στη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου και στην επίδοση σε δρόμο ενός χιλιομέτρου
για παιδιά 8-13 χρονών. Ο συντελεστής συσχέτισης είναι -0,93.

Στηρίξαμε τα πειράματα στην υπόθεση πως η συσχέτιση θα είναι υψηλή, αφού η περισσότερη
ενέργεια στην προσπάθεια αυτή παράγεται αερόβια. Τα ευρήματα επαλήθευσαν το θεωρητικό
συλλογισμό. Ο συντελεστής συσχέτισης βρέθηκε ότι είναι -0,93 και δίνεται με την εξίσωση
Υ = -6.762Χ + 652,17
όπου: Υ = χρόνος σε δευτ. για τρέξιμο ενός χιλιομέτρου Χ = VΟ2μεγ ml/kg/min.
Το σταθερό λάθος πρόγνωσης ήταν 9,8δευτ. Αυτό σημαίνει πως μπορεί να είμαστε σίγουροι 95
φορές στις 100 πως ένα παιδί 8 μέχρι 13 χρονών, με VΟ2μεγ, λόγου χάρη, 50ml/kg/min, μπορεί να
τρέξει ένα χιλιόμετρο από 4 λεπτά και 56 δευτ. μέχρι 5 λεπτά και 34δευτ. Με βάση τα δεδομένα αυτά
καταλήγουμε στο συμπέρασμα πως η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου είναι μια αξιόπιστη και σωστή
δοκιμασία για την πρόγνωση της απόδοσης σε έντονες και παρατεταμένες μυϊκές προσπάθειες.

Αερόβια ικανότητα, ηλικία και φύλο
Η αερόβια ικανότητα επηρεάζεται από την ηλικία και το φύλο του ατόμου, όπως φαίνεται από την
πιο κάτω σχηματική παράσταση (σχήμα 6-6), που παρουσιάζει δεδομένα και από τα δύο φύλα
ηλικίας 6 μέχρι 76 χρονών.

ΣΧΗΜΑ 6 6. Οι καμπύλες αντιπροσωπεύουν τις μέσες τιμές VΟ2μεγ σε λίτρα /λεπτό (επάνω σχήμα) και σε
χιλιοστόλιτρα /κιλό /λεπτό (κάτω σχήμα), για άντρες και γυναίκες ηλικίας από 6 μέχρι 76 χρονών. Ακόμα, στο
επάνω σχήμα δίνονται σταθερές αποκλίσεις VΟ2μεγ και μερικές ατομικές τιμές για αθλητές πάνω από το.

Ηλικία
Παρατηρούμε πως η αερόβια ικανότητα του ανθρώπου αυξάνεται προοδευτικά και κορυφώνεται
στα τελευταία χρόνια της εφηβικής ηλικίας, οπότε ο οργανισμός βρίσκεται στην πλήρη ωριμότητα του.
Ύστερα, η αερόβια ικανότητα ελαττώνεται βαθμιαία με το πέρασμα του χρόνου και με ρυθμό περίπου
1% το χρόνο. Έτσι, η αερόβια ικανότητα ενός άντρα, λόγου χάρη 75 χρονών, είναι περίπου η μισή
εκείνης που είχε όταν ήταν 25 χρονών. Μειώνεται, δηλαδή, στο διάστημα αυτό του μισού αιώνα, από
3 λίτρα το λεπτό σε 1,5 λίτρο.
Οι καμπύλες στο σχήμα 7-6 αντιπροσωπεύουν τις μέσες τιμές της αερόβιας ικανότητας για τις
διάφορες ηλικίες. Οι κάθετες γραμμές αντιπροσωπεύουν τη σταθερή απόκλιση, που εκφράζει τη
διασπορά των τιμών; δηλαδή τις ατομικές διαφορές. Έτσι, όταν λέμε πως η αερόβια ικανότητα ενός
νέου 25 χρονών είναι 3 λίτρα το λεπτό εννοούμε πάντα το μέσο όρο. Για να σχηματίσουμε μια
ολοκληρωμένη εικόνα της αερόβιας ικανότητας των νέων της ηλικίας αυτής, χρειάζεται να γνωρίζουμε
και τη σταθερή απόκλιση του μέσου όρου. Στην περίπτωση αυτή, η σταθερή απόκλιση είναι 0,4 λίτρο
το λεπτό, πράγμα που σημαίνει ότι το 95% (δηλαδή δύο σταθερές αποκλίσεις) των 25άχρονων νέων
θα έχουν αερόβια ικανότητα που κυμαίνεται από 2,2 λίτρα μέχρι 3,8 λίτρα το λεπτό. Όλοι οι νέοι της
ίδιας ηλικίας ή περίπου τα 99,9% (δηλ. τρεις σταθερές αποκλίσεις) θα έχουν αερόβια ικανότητα που
θα κυμαίνεται από 1,8 λίτρα μέχρι 4,2 λίτρα το λεπτό.
Η αερόβια ικανότητα παρουσιάζει την ίδια ροπή μείωσης με την ηλικία και όταν εκφράζεται σε
ml/kg/min. Βλέπουμε, δηλαδή, πως από 50 περίπου ml/kg/min στα 25 χρόνια ελαττώνεται στα μισά
στα 75 χρόνια.
Η παρακμή της αερόβιας ικανότητας μετά τα 20 ως τα 30 χρόνια οφείλεται στη μείωση διαφόρων
φυσιολογικών λειτουργιών, που σχετίζονται με τη μεταφορά του οξυγόνου, όπως είναι η ανταλλαγή
των αναπνευστικών αερίων, η ελαστικότητα των αιμοφόρων αγγείων, η συσταλτικότητα του
μυοκαρδίου και η καρδιακή συχνότητα. Η καρδιακή συχνότητα και ο όγκος παλμού μειώνεται αισθητά
με την ηλικία. Η μέγιστη καρδιακή συχνότητα βρίσκεται κατά κανόνα αφαιρώντας την ηλικία από τον
αριθμό 220. Δηλαδή, αν κάποιος είναι 40 χρονών, η μέγιστη καρδιακή του συχνότητα θα πρέπει να
είναι 220 - 40 = 180. Η ελάττωση της αερόβιας ικανότητας που συνοδεύει το πέρασμα του χρόνου,
οφείλεται επίσης και στην ακινησία, που θα συζητήσουμε αργότερα.
Γίνεται φανερό από το σχήμα 6-6 ότι η μέγιστη αερόβια ικανότητα παρατηρείται γύρω στα 18 με
20 χρόνια και συμπίπτει με την ολοκλήρωση της ωριμότητας του οργανισμού. Γεννιέται όμως το
ερώτημα: γιατί η μεγαλύτερη απόδοση σε αερόβια αγωνίσματα παρατηρείται σε μεγαλύτερες ηλικίες,
δηλαδή από 25 μέχρι 35 χρονών, Η ερμηνεία βρίσκεται στο γεγονός ότι η αερόβια ικανότητα μπορεί
να διατηρηθεί στο ανώτατο επίπεδο μέχρι τα 30 ή 35 χρόνια με την κατάλληλη αθλητική προπόνηση.
Ακόμα, πρέπει να σημειωθεί πως η απόδοση επηρεάζεται και από άλλους παράγοντες, όπως τη
νευρομυϊκή συναρμογή, τεχνική, τακτική και αγωνιστικότητα, που μέχρι ένα ορισμένο σημείο
βελτιώνεται με την πείρα.
Μια άλλη αξιοσημείωτη παρατήρηση είναι πως παιδιά 8 χρονών αυξάνουν το μεταβολισμό τους
10 περίπου φορές στη μέγιστη προσπάθεια, ενώ έφηβοι 17 χρονών τον αυξάνουν 14 φορές.
Βλέπουμε στο σχήμα 6-6 πως δίχρονα παιδιά έχουν περίπου την ίδια ή και μεγαλύτερη αερόβια
ικανότητα από τους άντρες, όταν η αερόβια ικανότητα εκφράζεται σε ml/kg/min. Στο σημείο αυτό,
μπορεί ν' αναρωτηθεί κανείς πως γίνεται μικρά παιδία να έχουν δυσκολία ν’ ακολουθούν τους γονείς
τους στο βάδισμα, μολονότι δεν υστερούν σε αερόβια ικανότητα. Η ερμηνεία που δίνεται είναι η εξής:
τα μικρά παιδιά κάνουν περισσότερους διασκελισμούς στο λεπτό από τους μεγαλύτερους, με
αποτέλεσμα να καταναλώνουν μεγαλύτερη ποσότητα οξυγόνου, όταν βαδίζουν ή τρέχουν με την
ταχύτητα των μεγάλων. Έτσι τα παιδιά έχουν χαμηλότερο συντελεστή απόδοσης και αναγκάζονται να
επιστρατεύουν τον αναερόβιο μηχανισμό για συντομότερη παραγωγή ενέργειας πράγμα που τα κάνει
να κουράζονται εύκολα.
Οι ανώτατες τιμές αερόβιας ικανότητας που μετρήθηκαν μέχρι σήμερα στον άντρα ήταν 7,41/min
ή 94ml/kg/min και στη γυναίκα 4,41/min ή 77ml/kg/min.

Ηλικία και άσκηση
Συμβαίνει καμιά φορά μερικά άτομα να έχουν αερόβια ικανότητα τόσο χαμηλή ή τόσο υψηλή που

βρίσκεται έξω από την κανονική κατανομή των τιμών. Οι εξαιρέσεις αυτές είναι αποτέλεσμα της
αλληλεπίδρασης του γονότυπου και της άσκησης. Έτσι, για παράδειγμα, πρέπει να ερμηνεύσουμε
την υψηλή αερόβια ικανότητα των αθλητών, που παρουσιάζονται στο σχήμα 6-6. Του 25άχρονου
αθλητή, που ξεπερνά τα 5 λίτρα το λεπτό και του 70άχρονου γέρου, που ξεπερνά τα 2,5 λίτρα το
λεπτό, ενώ οι αντίστοιχες μέσες τιμές για τις ηλικίες αυτές είναι 3 και 1,5 λίτρα το λεπτό.
Η συμβολή της άσκησης στη διατήρηση της αερόβιας ικανότητας στην προχωρημένη ηλικία είναι
σημαντική. Η ελάττωση της αερόβιας ικανότητας, που επέρχεται με το χρόνο δεν οφείλεται μόνο σε
βιολογικό εκφυλισμό. Ένα μεγάλο μέρος της αποδίδεται στον περιορισμό των φυσικών
δραστηριοτήτων, στην έλλειψη επαρκούς άσκησης και γενικά στην καθιστική ζωή. Συστηματικές
πειραματικές εργασίες έχουν δείξει πως η άθληση αντιρροπίζει και αναστέλλει τη μείωση της
αερόβιας ικανότητας που επέρχεται με την ηλικία. Έχει παρατηρηθεί, για παράδειγμα, πως ένας
πενηντάχρονος που αθλείται έχει κατά μέσο όρο την αερόβια ικανότητα ενός 40άχρονου ή και
35άχρονου που δεν αθλείται. Μ' άλλα λόγια, η άθληση οδηγεί σ' ένα βιολογικό ξανάνιωμα 10 με 15
χρόνια. Ακόμα έχει παρατηρηθεί πως μερικοί 70άχρονοι που ποτέ δεν σταμάτησαν να γυμνάζονται
είναι νεότεροι, με κριτήριο πάντα την αερόβια ικανότητα, από πολλούς αγύμναστους εικοσάχρονους.
Έτσι βλέπουμε πως τα γηρατειά δεν σημαίνουν αναπόφευκτα και επιδείνωση της σωματικής
κατάστασης και πως δεν είναι ποτέ αργά ν’ αρχίσει κανείς ν’ αθλείται.

ΣΧΗΜΑ 6 7. Βελτίωση της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου μετά από προπόνηση 2-6 μηνών, ατόμων
διαφόρων ηλικιών, σε σχέση με την τιμή μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου πριν από την προπόνηση.

Ωστόσο όσο πιο ηλικιωμένο είναι το άτομο τόσο λιγότερο βελτιώνεται η αερόβια ικανότητα του
(σχήμα 6-7). Για παράδειγμα, η αναμενόμενη βελτίωση σ’ έναν 25άχρονο είναι 40%, ενώ σ' ένα
45άχρονο είναι 20%. Επίσης έχει αποδειχθεί πως όσο χαμηλότερη είναι η αρχική αερόβια ικανότητα
πριν από την άθληση, τόσο μεγαλύτερη θα είναι η βελτίωση της. Μ' άλλα λόγια, όσο χαμηλότερη είναι
η αερόβια ικανότητα ενός ατόμου, τόσο και η βιολογική ανάγκη για άθληση είναι μεγαλύτερη.
Ένα ερώτημα που έχει πολύ θεωρητικό αλλά και πρακτικό ενδιαφέρον αφορά την αερόβια
ικανότητα παλιών αθλητών που βρίσκονται πια σε προχωρημένη ηλικία. Σχετικά με το ερώτημα αυτό
αναφερόμαστε σε τρεις αξιόλογες μελέτες. Στη μία απ' αυτές συγκρίθηκε η αερόβια ικανότητα μεταξύ
δρομέων που συνέχιζαν την αθλητική τους δράση και δρομέων που εγκατέλειψαν τον αθλητισμό πριν
10 χρόνια. Τ' αποτελέσματα συνοψίζονται στον πίνακα 6-1.
ΠΙΝΑΚΑΣ 6 1. Μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου σε παλιούς αθλητές δρόμου προσανατολισμού (Σκανδιναβικό
άθλημα) Οι αγύμναστοι έχουν απομακρυνθεί από το άθλημα τα τελευταία 10 χρόνια, ενώ οι γυμνασμένοι
συνεχίζουν ν' ασκούνται.

Γυμνασμένοι
χρόνια
VΟ2μεγ,
I/min
VΟ2μεγ,
ml/kg/min

Αγύμναστοι

40-49 50-59 60-69 40-49 50-59 60-6!
4,0

3,4

2,7

3,3

2,9

2,6

57

38

43

44

38

37

Σε μια άλλη μελέτη, η αερόβια ικανότητα μειώθηκε από 71,4 σε 41,8 ml/kg/min, σε παλιούς

δρομείς μεγάλων αποστάσεων μετά από 25-43 χρόνια αποχής από τον αθλητισμό. Τέλος, μετρήθηκε
η αερόβια ικανότητα 66 γυμναστών (31 αντρών και 35 γυναικών), όταν ήταν ακόμα σπουδαστές και
ύστερα από 21 χρόνια. Η αερόβια ικανότητα των γυμναστών μειώθηκε και στα δύο φύλα αλλά
διατηρήθηκε πάνω από τις μέσες τιμές που αφορούσαν τις αντίστοιχες ηλικίες.

Φύλο
Από το σχήμα 6-6 γίνεται φανερό πως η αερόβια ικανότητα είναι χαμηλότερη στις γυναίκες παρά
στους άντρες. Βλέπουμε πως πριν από την ήβη δεν υπάρχουν διαφορές ανάμεσα στα δύο φύλα. Η
μεγαλύτερη διαφορά παρατηρείται γύρω στα είκοσι χρόνια και φτάνει στα 30%. Η διαφορά
εξακολουθεί να υπάρχει και μετά την εφηβεία αλλά μικραίνει βαθμιαία με την αύξηση της ηλικίας.
Είναι χαρακτηριστικό, πάντως, πως η αερόβια ικανότητα ενός μέσου 60άχρονου ατόμου είναι η ίδια
με την αερόβια ικανότητα μιας μέσης 20άχρονης νέας.
Η χαμηλότερη αερόβια ικανότητα της γυναίκας οφείλεται στην χαμηλότερη ικανότητα δέσμευσης
και μεταφοράς οξυγόνου, επειδή έχει μικρότερη πυκνότητα αιμοσφαιρίνης. Όταν η αερόβια ικανότητα
εκφράζεται σε ml/kg/min, η διαφορά ανάμεσα στα δύο φύλα μειώνεται στα 15% και, όταν εκφράζεται
σε χιλιοστόλιτρα κατά λεπτό κατά χιλιόγραμμο μάζας σώματος, απαλλαγμένης από λίπος, η διαφορά
εκμηδενίζεται. Κατά συνέπεια, η διαφορά πρέπει ν' αποδοθεί και στο μεγαλύτερο ποσοστό
σωματικού λίπους που έχει η γυναίκα. Το μέσο ποσοστό σωματικού λίπους είναι αντίστοιχα για τη
γυναίκα και τον άντρα 20% και 10%.

Αερόβια ικανότητα και κληρονομικότητα
Οι ατομικές διαφορές που παρατηρούνται στην αερόβια ικανότητα είναι σημαντικές. Αν πάρουμε
ένα τυχαίο δείγμα ατόμων από τον πληθυσμό της χώρας και μετρήσουμε τη μέγιστη πρόσληψη
οξυγόνου, θα διαπιστώσουμε μια σημαντική διασπορά στις τιμές, που μπορεί να κυμαίνονται από 1
μέχρι 5 λίτρα το λεπτό ή από 20 μέχρι 80 χιλιοστόλιτρα κατά χιλιόγραμμο σωματικού βάρους στο
λεπτό.
Το μεγάλο εύρος διακύμανσης της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου μεταξύ διαφόρων ατόμων
οφείλεται πρωταρχικά σε κληρονομικές διαφορές.
Η συμβολή του κληρονομικού παράγοντα στις ατομικές διαφορές της αερόβιας ικανότητας ήταν
ανεξερεύνητη μέχρι πρόσφατα και η αντίληψη μας περιοριζόταν σε εικασίες. Η χρησιμοποίηση όμως
του μοντέλου των διδύμων μας βοήθησε να σταθμίσουμε αντικειμενικά τη σχετική σπουδαιότητα του
παράγοντα αυτού.
Στο μοντέλο αυτό συγκρίνουμε τις ενδοζευγικές διαφορές σε γνησιοδίδυμους και ψευδοδίδυμους.
Οι διαφορές που υπάρχουν ανάμεσα σε γνήσιους δίδυμους, οφείλονται αποκλειστικά σε επιδράσεις
του περιβάλλοντος, αφού οι γνήσιοι δίδυμοι προέρχονται από ένα ωράριο και επομένως έχουν τον
ίδιο γονότυπο, ενώ οι διαφορές που παρατηρούνται σε ψευδοδίδυμους αποδίδονται τόσο στις
επιδράσεις του περιβάλλοντος, όσο και σε γενετικές διαφορές αφού οι δίδυμοι αυτοί προέρχονται
από δύο ωάρια και έχουν κληρονομική ομοιότητα όπως όλα τ' αδέλφια, δηλαδή 50%. Για να είναι μια
τέτοια σύγκριση αξιόπιστη, φροντίζουμε πάντοτε να βεβαιωθούμε-πως το δείγμα των διδύμων που
μελετάμε έχει υποστεί ίσες ή παρόμοιες επιδράσεις του περιβάλλοντος μια και ο φαινότυπος είναι
συνάρτηση δύο παραγόντων: του κληρονομικού (γονότυπος) και του περιβαλλοντικού (τρόπος ζωής,
άσκηση κ.λπ.). Επίσης κάνουμε και μερικές άλλες υποθέσεις, που θ' αναφέρουμε αργότερα.
Σε μια πρώτη μελέτη μετρήσαμε τη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου σε 25 ζευγάρια διδύμων, 15
γνήσιων και 10 ψευδοδίδυμων, ηλικίας 7 μέχρι 13 χρόνων και βρήκαμε ότι οι ενδοζευγικές διαφορές
στους γνήσιους διδύμους ήταν πολύ μικρότερες από εκείνες που παρατηρήσαμε στους
ψευδοδίδυμους. Η στατιστική ανάλυση των ευρημάτων αποκάλυψε πως οι ατομικές διαφορές στην
αερόβια ικανότητα μπορούν ν' αποδοθούν κατά 93% σε κληρονομικές διαφορές. Στη μελέτη αυτή
σκόπιμα χρησιμοποιήσαμε παιδιά, για να σιγουρευτούμε για τη συγκριτικότητα των επιδράσεων του
περιβάλλοντος, γιατί υποθέσαμε πως όσο μεγαλώνει ο άνθρωπος, τόσο και διαφοροποιείται (σχήμα
6-8).

ΣΧΗΜΑ 6 8 Ενδοζευγικές τιμές στη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου σε ΜΖ ναι DZ δίδυμα αδέλφια. Η
διακεκομμένη μεσαία γραμμή αντιπροσωπεύει τη γραμμή ταυτότητας, ενώ οι συνεχόμενες παράλληλες τα όρια
του σφάλματος μέτρησης (μίας σταθερής απόκλισης). Το ένθετο μικρόσχημα δείχνει μέσους όρους και
σταθερές αποκλίσεις της VΟ2μεγ για τις δύο κατηγορίες μετρηθέντων διδύμων.

Σε μια δεύτερη μελέτη θελήσαμε να προσδιορίσουμε το βαθμό της διαφοροποίησης αυτής, όσον
αφορά τη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου. Για το σκοπό αυτό χρησιμοποιήσαμε 39 ζευγάρια διδύμων
και από τα δύο φύλα, που η ηλικία τους απλωνόταν από τα 9 μέχρι τα 52 χρόνια. Η συλλογιστική μας
στα πειράματα αυτά ήταν η ακόλουθη: αν βρίσκαμε διαφορές μεταξύ ψευδοδίδυμων, που ήταν
εκτεθειμένοι σε παρόμοιες επιδράσεις στα διάφορα στάδια της ζωής τους, θα θεωρούσαμε σαν αιτία
τις διαφορές που υπάρχουν στο γονότυπο τους. Αντίθετα, οι όποιες διαφορές που θα
διαπιστώνονταν μεταξύ γνησιοδιδύμων, που ήταν εκτεθειμένοι σε αντίθετες περιβαλλοντικές
επιρροές, θα μας έδιναν ένα μέτρο της σχετικής σπουδαιότητας των δυνάμεων του περιβάλλοντος.
Τα ευρήματα της νεότερης αυτής μελέτης ενίσχυσαν το προηγούμενο συμπέρασμα μας, ότι δηλαδή,
οι γενετικές διαφορές είναι καθοριστικές για τις ατομικές διαφορές που παρατηρούνται όσον αφορά
στην αερόβια ικανότητα.
Τα παραπάνω ευρήματα χρησίμευσαν σαν αφετηρία για μια σειρά εργαστηριακών μελετών, που
έδειξαν πως με τον κληρονομικό παράγοντα μπορούμε να ερμηνεύσουμε σε μεγάλο βαθμό τις
ατομικές διαφορές που παρατηρούνται όχι μονάχα στην αερόβια ικανότητα αλλά και στην αναερόβια,
το ποσοστό των μυϊκών ινών και σε πολλές άλλες παραμέτρους του συστήματος μεταφοράς και
κατανάλωσης οξυγόνου.

Κληρονομικότητα και άσκηση
Τα ευρήματα που αναφέραμε πιο πάνω και τα συμπεράσματα που βγαίνουν από αυτά, συχνά
παρερμηνεύονται. Μερικοί συγγραφείς, με βάση τις μελέτες που αναφέραμε, υποστηρίζουν, πως η
αερόβια ικανότητα ενός ατόμου κληρονομείται κατά 93% και πως η σωματική άσκηση μπορεί να
επηρεάσει μόνο το υπόλοιπο 7%. Αυτό είναι λάθος. Ο συντελεστής κληρονομικότητας, δηλαδή το
93%, δεν αναφέρεται στην αερόβια ικανότητα του ατόμου, αλλά στις διαφορές της αερόβιας
ικανότητας μεταξύ διαφόρων ατόμων. Ο συντελεστής κληρονομικότητας αιτιολογεί τη μεγάλη
διακύμανση που έχουν οι τιμές της αερόβιας ικανότητας για τα διάφορα άτομα, δεν αναφέρεται όμως
στη δυνητικότητα που έχει η μακρόβια σωματική άσκηση να τροποποιεί την αερόβια ικανότητα.
Για να σταθμίσουμε την ανταπόκριση της αερόβιας ικανότητας στη μακρόβια άσκηση, θα πρέπει
να συγκρίνουμε τις διαφορές που παρατηρούνται σε μια ομάδα ατόμων και πριν και μετά την
άσκηση. Σχετικές μελέτες έδειξαν πως άτομα που κάνουν καθιστική ζωή μπορούν να βελτιώσουν την
αερόβια ικανότητα τους από 10 μέχρι 20% μετά από κατάλληλη δίμηνη περίπου άσκηση. Επειδή η
επίδραση της προπόνησης στην αερόβια ικανότητα και τις άλλες βιολογικές λειτουργίες έχει
θεμελιακή σημασία, θα την εξετάσουμε διεξοδικά σε ξεχωριστό κεφάλαιο.
Η αερόβια ικανότητα ενός ατόμου, που είναι για παράδειγμα 3 λίτρα στο λεπτό, μπορεί ν' αυξηθεί
σε 3,6 λίτρα (δηλαδή 20%) μετά από συστηματική προπόνηση, αλλά ποτέ δεν μπορεί να φτάσει τα 5

λίτρα στο λεπτό. Μ' άλλα λόγια, η αερόβια ικανότητα ενός ατόμου κυμαίνεται μέσα στα
προκαθορισμένα κληρονομικά του όρια που μπορούν όμως να μετατοπισθούν ελάχιστα με την
προπόνηση.
Ας δούμε τώρα το πρόβλημα και μ’ αυτήν την προοπτική: Γνωρίζουμε πως η μέση τιμή της
αερόβιας ικανότητας, για εικοσάχρονους νέους, είναι 50ml/kg/min και η σταθερή απόκλιση
8ml/kg/min. Έτσι τα 95% (που καλύπτουν δύο σταθερές αποκλίσεις) του πληθυσμού της ηλικίας
αυτής έχουν αερόβια ικανότητα που κυμαίνεται από 34 μέχρι 66 χιλιοστόλιτρα κατά χιλιόγραμμο
σωματικού βάρους κατά λεπτό. Με κατάλληλη δίμηνη άσκηση η αερόβια ικανότητα μπορεί, όπως
αναφέραμε προηγουμένως, να βελτιωθεί 20%, δηλαδή τα 34 χιλιοστόλιτρα μπορούν να γίνουν 41 και
τα 66 μπορούν να γίνουν 79.
Γίνεται φανερό πως η σωματική άσκηση μπορεί ν’ ανεβάσει την αερόβια ικανότητα από χαμηλή
στάθμη σε μέτρια, από μέτρια σε υψηλή, και από υψηλή σε πολύ υψηλή, αλλά ποτέ να την
εξακοντίσει από χαμηλή σε υψηλή ή από μέτρια σε πολύ υψηλή. Με την έννοια αυτή η άσκηση
συμβάλλει στην πραγμάτωση των δυνατοτήτων που λανθάνουν στο άτομο και που το μέγεθος τους
είναι προδιαγραμμένο από το γονότυπο του.
Το ιστορικό τριών περιπτώσεων που περιλαμβάνονται στο σχήμα 7-9 μας παρέχει πρόσθετη
γνώση για τη σχετική ισχύ της άσκησης και των γονότυπων στο μέγεθος της αερόβιας ικανότητας.
Η μια περίπτωση αναφέρεται σε δύο ψευδοδίδυμους αδελφούς που τον καιρό των πειραμάτων
ήταν 21 χρόνων. Οι αδελφοί αυτοί έζησαν χωριστά μετά τα 16 χρόνια τους, οπότε ο ένας ασχολήθηκε
συστηματικά με τον κλασικό αθλητισμό (δρόμους μέσων αποστάσεων), ενώ ο άλλος έκανε καθιστική
ζωή. Η αερόβια ικανότητα τους αποδείχτηκε πως ήταν και για το γυμνασμένο και για τον αγύμναστο
56ml/kg/min.

ΣΧΗΜΑ 6 9. Ενδοζευγικές διαφορές μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου σε γνησιοδίδυμους και ψευδοδίδυμους
διαφόρων ηλικιών. Γα βέλη δέρνουν τις τρεις περιπτώσεις που αναφέρονται στο κείμενο.

Δηλαδή, τ" αποτελέσματα ήταν αντίθετα από τα αναμενόμενα. Με βάση τα προηγούμενα
ευρήματα είναι λογικό να υποθέσουμε, πως ο αγύμναστος αδελφός ήταν προικισμένος με την
προδιάθεση για υψηλότερη αερόβια ικανότητα και πως η ενδοζευγική διαφορά τους θα ήταν πολύ
μεγαλύτερη, αν ο σωσίας του δεν γυμναζόταν. Ακόμα, μπορούμε να συμπεράνουμε από την
παρατήρηση αυτή πως μερικά άτομα με μειονεκτικούς γονότυπους χρειάζεται να γυμνάζονται έντονα
για ν' αποχτήσουν μια μέτρια λειτουργική προσαρμοστικότητα, ενώ άλλα άτομα με πλεονεκτικότερη
έμφυτη δυνατότητα δε χρειάζονται παρά ένα ελάχιστο ερέθισμα για να διατηρήσουν την υψηλή τους
λειτουργική προσαρμοστικότητα.
Η δεύτερη περίπτωση αφορά δύο ψευδοδίδυμους αδελφούς ηλικίας 49 χρονών και με αερόβια
ικανότητα 32 και 45ml/kg/min αντίστοιχα. Είχαν ζήσει μαζί όλη τους τη ζωή, εξάσκησαν το ίδιο
επάγγελμα κι ασχολήθηκαν με τα ίδια αθλήματα στα εφηβικά τους χρόνια. Οι κληρονομικές τους
όμως διαφορές είχαν σαν αποτέλεσμα να υπάρχει μεταξύ τους αυτή η μεγάλη διαφορά (40%) στην
αερόβια ικανότητα.
Το ιστορικό της τρίτης περίπτωσης αναφέρεται σε δύο γνησιοδίδυμους αδελφούς, ηλικίας 40
χρονών, που έζησαν χωριστά από τα 12 χρόνια τους. Ο ένας από αυτούς ασχολήθηκε με τον
αθλητισμό από τα 12 μέχρι τα 30 του χρόνια και μάλιστα από τα 18 μέχρι τα 30 χρόνια ήταν μέλος
της Εθνικής ομάδας του Βελγίου στην καλαθοσφαίριση. Ο άλλος αδελφός δεν ασχολήθηκε καθόλου
με τον αθλητισμό. Στα τελευταία 10 χρόνια, δηλαδή από 30 μέχρι 40, ζούσαν και οι δύο καθιστική
ζωή. Όταν εξετάστηκαν, η αερόβια ικανότητα τους ήταν αντίστοιχα 38 και 42 χιλιστόλιτρα κατά

χιλιόγραμμο σωματικού βάρους κατά λεπτό.
Τα παραπάνω περιστατικά ενισχύουν το πόρισμα των αρχικών μας μελετών ότι, οι κληρονομικές
καταβολές προσδιορίζουν σε μεγάλο βαθμό τις ατομικές διαφορές στην αερόβια ικανότητα, στις
βιολογικές δυνατότητες και κατ' επέκταση στην αθλητική επίδοση. Ωστόσο όμως, πρέπει να
τονίσουμε πως η έμφυτη ροπή βρίσκει την πλήρη της έκφραση και αξιοποίηση μόνο με τα κατάλληλα
προπονητικά ερεθίσματα και ακόμα πως η ανώτατη αθλητική απόδοση δεν οριοθετείται μόνο από
τους βιολογικούς συντελεστές, αλλά και από την ικανότητα του αθλητή να επιστρατεύει ολόκληρο τον
ψυχισμό του στον αγώνα.

Προσδιοριστικοί παράγοντες της αερόβιας ικανότητας
Είδαμε πως η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου ή αερόβια ικανότητα, είναι αποτέλεσμα αλυσιδωτών
βιολογικών προσαρμογών, που τις κατατάσσουμε σε κεντρικές και περιφερειακές. Οι κεντρικές
προσαρμογές αφορούν στο σύστημα μεταφοράς οξυγόνου και οι περιφερειακές στο σύστημα
κατανάλωσης. Ένα ερώτημα με τεράστια θεωρητική και πρακτική σημασία, που έχει απασχολήσει για
πολλά χρόνια τους ερευνητές, είναι ποιο από τα δύο αυτά συστήματα περιορίζει τη μέγιστη
πρόσληψη οξυγόνου. Οι αντιλήψεις πάνω στο θέμα αυτό διχάζονται και οριστική απάντηση δεν έχει
δοθεί ακόμα.
Σύμφωνα με την άποψη όσων υποστηρίζουν πως το σύστημα μεταφοράς οξυγόνου είναι ο
περιοριστικός παράγοντας της μέγιστης πρόσληψης, οι μύες δεν μπορούν να καταναλώσουν
περισσότερο οξυγόνο από αυτό που τους προμηθεύει το αίμα. Ενώ, σύμφωνα με την αντίθετη
άποψη, όσο οξυγόνο και αν τους μεταφερθεί, δεν θα κατορθώσουν να το καταναλώσουν αν δεν
έχουν τον κατάλληλο μηχανισμό. Κατά την άποψη αυτή τα μυϊκά κύτταρα γίνονται οι ρυθμιστές της
μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου.
Οι δύο αυτές απόψεις δεν είναι εικασίες, αλλά σαφείς θέσεις βασισμένες σε αλληλοσυγκρουόμενα
πειραματικά ευρήματα. Πρώτα θα εξετάσουμε τις πειραματικές εργασίες, που ενισχύουν την άποψη
πως ο περιοριστικός παράγοντας της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου είναι κεντρικός, σχετίζεται
δηλαδή με τη μεταφορά οξυγόνου στους ιστούς.
Τα πειράματα που ανήκουν στην κατηγορία αυτή έχουν βασιστεί στη, συλλογιστική πως, αν με
την αυξομείωση παροχής οξυγόνου παρατηρηθεί παράλληλη αυξομείωση της μέγιστης πρόσληψης
οξυγόνου ενός ατόμου, τότε θα οδηγηθούμε στο συμπέρασμα πως το σύστημα μεταφοράς οξυγόνου
είναι ο πραγματικά περιοριστικός παράγοντας.

Αυξομείωση εισπνεόμενου οξυγόνου
Μπορούμε να αυξομειώσουμε τη μερική πίεση οξυγόνου, είτε μεταβάλλοντας την περιεκτικότητα
του εισπνεόμενου αέρα σε οξυγόνο, είτε μεταβάλλοντας την ατμοσφαιρική πίεση χρησιμοποιώντας
ένα θάλαμο υποπίεσης.
Είναι γνωστό πως η μερική πίεση ενός αερίου σ' ένα μίγμα αερίων εξαρτάται από την εκατοστιαία
του αναλογία στο μίγμα αυτό και από την ατμοσφαιρική πίεση. Η εκατοστιαία αναλογία του οξυγόνου
είναι σταθερή (20,93%) ανεξάρτητα από το υψόμετρο. Έτσι, στην επιφάνεια της θάλασσας η μερική
του πίεση (ΡΟ2) είναι:

Ενώ η αέρια σύνθεση της ατμόσφαιρας (Ν2= 79,04%, Ο2= 20,93%, CO2= 0,03%) και η σχέση της
μερικής πίεσης των αερίων είναι σταθερή, οι απόλυτες τιμές τους λιγοστεύουν με την αύξηση του
υψομέτρου, γιατί σημειώνεται παράλληλα μια λογαριθμική ελάττωση της βαρομετρικής πίεσης. Έτσι,
η απόλυτη μερική πίεση του οξυγόνου πέφτει από 159,1mmHg, που είναι στην επιφάνεια της
θάλασσας, στα 84,8mmHg στο μισό δηλαδή, σε υψόμετρο 5.000 μέτρων όπου η βαρομετρική πίεση
είναι 405mmHg (20,93/100x405). Το σχήμα 6-10 δείχνει την αντιστοιχία υψόμετρου, βαρομετρικής
πίεσης και αερικής πίεσης οξυγόνου.

ΣΧΗΜΑ 6 10. Όσο ψηλότερο το υψόμετρο, τόσο χαμηλότερη η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου. Σημειώστε πως
σε υψόμετρο 6.500 μέτρων η βαρομετρική πίεση είναι 330mmHg, η μερική πίεση οξυγόνου 69mmHg και η
μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου η μισή απ' ό,τι είναι στην επιφάνεια της θάλασσας.

Η ελάττωση της μερικής πίεσης του ατμοσφαιρικού οξυγόνου οδηγεί σε ανάλογη πτώση της
μερικής πίεσης του οξυγόνου στις κυψελίδες, και του κορεσμού του αρτηριακού αίματος σε οξυγόνο.
Για παράδειγμα, ο κορεσμός του αίματος σε οξυγόνο σε ύψος 5.000 μέτρων μειώνεται στα 80%
περίπου, από μια μέση τιμή 98% που συναντάμε στην επιφάνεια της θάλασσας.
Πολλές πειραματικές έρευνες που έγιναν σε διάφορα υψόμετρα έδειξαν, πως η μείωση του
ατμοσφαιρικού οξυγόνου έχει σαν συνέπεια τη μείωση της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου. Η
συσχέτιση του υψόμετρου και της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου είναι αντίστροφα ανάλογη, όπως
φαίνεται στο σχήμα 6-10. Έτσι, στην πόλη του Μεξικού, όπου έγιναν οι Ολυμπιακοί αγώνες το 1968
σε υψόμετρο 2.300 μέτρων, η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου είναι περίπου 10% λιγότερη απ' ό,τι είναι
στην επιφάνεια της θάλασσας. Γι' αυτό δεν σημειώθηκαν αξιόλογες επιδόσεις στα αγωνίσματα που
διαρκούν πάνω από δύο λεπτά και έχουν υψηλές αερόβιες απαιτήσεις. Απεναντίας στους δρόμους
ταχύτητας και ημιαντοχής μέχρι 800 μέτρα, όχι μόνο δεν παρατηρήθηκε κάμψη των επιδόσεων, αλλά
δημιουργήθηκαν και παγκόσμιες επιδόσεις. Στους δρόμους αντοχής (3.000 μέχρι 10.000 μέτρα) οι
επιδόσεις σημείωσαν προοδευτική μείωση από 2% μέχρι 8.5%. Ανάλογη πτώση σημειώθηκε και στο
κολύμπι σε αποστάσεις από 400 μέτρα και πάνω . Αξιοσημείωτη ήταν η επίδοση αθλητών από την
Κένυα που γεννήθηκαν, μεγάλωσαν και προπονήθηκαν σε υψόμετρο 2.500 μέτρα. Κατά πόσο η
προπόνηση τους στο υψόμετρο αυτό συνέβαλε στην αγωνιστική τους υπεροχή είναι άγνωστο.
Η μείωση της αερόβιας ικανότητας και της σωματικής απόδοσης με το ανέβασμα σε μεγαλύτερα
ύψη φαίνεται και στον πίνακα 6-2, που παρουσιάζει τα ευρήματα από πέντε 20άχρονους αθλητές
που εξετάστηκαν σε τρία υψόμετρα. Η παραμονή τους σε κάθε υψόμετρο διάρκεσε 2-3 εβδομάδες.
Αν υπολογίσουμε την εκατοστιαία πτώση στη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου και στο χρόνο διαδρομής
θα βρούμε πως η πρόσληψη μειώνεται συγκριτικά λίγο περισσότερο από το χρόνο. Αυτή η διαφορά
έχει ανακοινωθεί και από το Βρετανό Εργοφυσιολόγο Pugh, που ηγήθηκε ερευνητικής αποστολής
προσπαθώντας να κατακτήσει τις κορυφές των Ιμαλαΐων. Παρατήρησε πως στα 2.300 μέτρα η
μείωση της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου ήταν 10% ενώ του χρόνου διαδρομής στα 3 μίλια ήταν
6%. Υπολόγισε πως στα 2.300 μέτρα ο αέρας είναι 24% πιο αραιός από την επιφάνεια της θάλασσας
και επομένως η αντίσταση του ανέμου κατά το τρέξιμο θα είναι μειωμένη. Αυτή η μειωμένη αντίσταση
λιγοστεύει και τις ενεργειακές απαιτήσεις του δρόμου κατά 2,4%. Παρενθετικά αναφέρουμε πως
στους Ολυμπιακούς αγώνες του Μεξικού η αραιή ατμόσφαιρα συνέβαλε μερικώς στη δημιουργία
παγκόσμιων επιδόσεων σε δρόμους μέχρι 800 μέτρα, σε ρίψεις και σε άλματα. Σημειώνουμε για
παράδειγμα το καταπληκτικό άλμα των 8,90 μέτρων στο μήκος, που έκανε ο Bob Beamon.
ΠΙΝΑΚΑΣ 6 2. Μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου και δρομικές επιδόσεις για 1,2 και 3 μίλια στην επιφάνεια της
θάλασσας και σε μέτρια υψόμετρα,

Επιφάνεια θάλασσας

Υψόμετρο 2300μ.

Υψόμετρο3100μ.

μέγιστη
μέγιστη
μέγιστη
χρόνος,
χρόνος,
χρόνος,
πρόσληψη
πρόσληψη
πρόσληψη
Μίλια
λεπτά και
λεπτά και
λεπτά
οξυγόνου λίτρα /
οξυγόνου λίτρα
οξυγόνου λίτρα
δευτ.
δευτ.
και δευτ.
λ.
/λ.
/λ.
1
4,86
4:41
3,99·
4:45
,3,68
5:10
2
4,50
9:43
4,16
10:05
4,03
10:45
3
4,61
15:16
3,89
15:47
3,62
16:20
Το συμπέρασμα που βγαίνει απ' όλα αυτά είναι πως η αερόβια ικανότητα μειώνεται στα μεγάλα
ύψη με αποτέλεσμα να μειώνεται και η σωματική απόδοση. Το συμπέρασμα αυτό ενισχύεται και από
πειραματικές εργασίες, που έγιναν σε θάλαμο υποπίεσης, όπου είναι δυνατό ν' αυξομειωθεί τεχνητά
η βαρομετρική πίεση. Σε μια από τις εργασίες αυτές η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου μειώθηκε 14% σε
πίεση 520mmHg και αυξήθηκε 9% σε πίεση 1060mmHg . Ακόμα, το παραπάνω συμπέρασμα
επαληθεύεται και από πειράματα όπου χορηγείται στο δοκιμαζόμενο άτομο οξυγόνο. Η χορήγηση
οξυγόνου οδηγεί στην αύξηση της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου κατά 8% περίπου . Θεωρητικοί
υπολογισμοί συμφωνούν με την πειραματική αυτή παρατήρηση.
Τέλος πρέπει να σημειωθεί, πως η μείωση της αερόβιας ικανότητας στα μεγάλα ύψη
συνοδεύεται, όπως θα περιμέναμε και από μια παράλληλη δραστηριοποίηση του αναερόβιου
μεταβολισμού. Έτσι, για την εκτέλεση ενός ορισμένου υπομέγιστου έργου, παράγεται περισσότερο
γαλακτικό οξύ στο υψόμετρο από ό,τι στο επίπεδο της επιφάνειας της θάλασσας, όπως φαίνεται στο
σχήμα 6-11, ενώ η μέγιστη συγκέντρωση γαλακτικού οξέος, που παράγεται στη μέγιστη προσπάθεια
παραμένει αμετάβλητη. Η μεγαλύτερη παραγωγή γαλακτικού οξέος στο υψόμετρο κατά την εκτέλεση
υπομέγιστου έργου, οφείλεται στην επιβράδυνση της μεταβατικής φάσης της άσκησης, που σημαίνει
αύξηση του ελλείμματος οξυγόνου.

ΣΧΗΜΑ 6 11. Συγκέντρωση γαλακτικού οξέος στο αίμα σ' ένα δοκιμαζόμενο που εκτελεί μυϊκό έργο
αυξανόμενης έντασης στις αντίστοιχες βαρομετρικές πιέσεις 760, 580 και 460 mmHg. Στο αριστερό σχήμα
VΟ2μεγ δίνεται σε απόλυτες τιμές και στο δεξιό σε ποσοστό τικ μέγιστης τιμής.

Αυξομείωση αρτηριακού οξυγόνου
Ένας άλλος τρόπος για να εξετάσουμε αν το σύστημα μεταφοράς είναι ο περιοριστικός
παράγοντας της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου, είναι να μεταβάλουμε τ’ οξυγόνο που περιέχεται στο
αρτηριακό αίμα. Για το σκοπό αυτό δοκιμάστηκαν δύο μέθοδοι: η αφαίμαξη και μετάγγιση αίματος και
η δηλητηρίαση με μονοξείδιο του άνθρακα. Πολλές πειραματικές εργασίες έγιναν στον τομέα αυτό, η
ανάπτυξη μας όμως θα περιοριστεί στις πιο πρόσφατες.
Αφαίμαξη και μετάγγιση. Σε μια τους αρχική μελέτη ο Σουηδός Εργοφυσιολόγος Ekblom και οι
συνεργάτες του αφαίμαξαν με φλεβοτομία 800 και 1.200κ.εκ. αίματος αντίστοιχα από δύο
πειραματικές ομάδες. Το αίμα των δοκιμαζόμενων ατόμων της πρώτης ομάδας το συντήρησαν επί 28

ημέρες και την 28η ημέρα τους μετάγγισαν ένα αιώρημα από ερυθρά αιμοσφαίρια που
παρασκεύασαν από το συντηρημένο αίμα. Τα 1.200κ.εκ. αίματος της δεύτερης ομάδας τα πήραν σε 3
δόσεις (400κ.εκ. την κάθε φορά), με μεσοδιαστήματα 4 ημερών. Κατά τον ίδιο τρόπο-συντήρησαν και
αυτό το αίμα και μετάγγισαν τα ερυθρά αιμοσφαίρια του στους δοκιμαζόμενους της δεύτερης ομάδας
την 24η ημέρα. Πριν από τα πειράματα και σε προκαθορισμένα χρονικά διαστήματα έγιναν
φυσιολογικές μετρήσεις και στις δύο ομάδες για να βρεθεί η επίδραση της αφαίμαξης.
Σαν αποτέλεσμα της αφαίμαξης η πυκνότητα της αιμοσφαιρίνης μειώθηκε 13%, ο όγκος των
ερυθρών αιμοσφαιρίων 10% και η ολική αιμοσφαιρίνη του αίματος 14%, δηλαδή από 769 γραμμάρια
μειώθηκε σε 665 γραμμάρια. Μετά τη μετάγγιση η πυκνότητα της αιμοσφαιρίνης και ο όγκος των
ερυθρών αιμοσφαιρίων αυξήθηκαν αντίστοιχα 13% και 18%. Σαν αποτέλεσμα αυτών των
διακυμάνσεων βλέπουμε (πίνακας 6-3) πως η εξαντλητική προσπάθεια στο δαπεδοεργόμετρο
μειώθηκε από 5,77 σε 4,54 λεπτά (μείωση 30%). Η κάμψη αυτή διάρκεσε για δυο μέρες, οπότε
άρχισε να παρατηρείται μια μικρή βελτίωση την τέταρτη ημέρα και να συνεχίζεται μέχρι την 28η
ημέρα, χωρίς όμως να φτάνει στο ύψος της τιμής αναφοράς, που καθορίστηκε πριν από την
αφαίμαξη. Η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου μειώθηκε από 4,57 σε 4,09 λίτρα το λεπτό (10% μείωση)
τη δεύτερη μέρα μετά την αφαίμαξη, αλλά έφτασε την τιμή αναφοράς σε δύο εβδομάδες. Μετάγγιση
των ερυθρών αιμοσφαιρίων την τρίτη ημέρα προκάλεσε βελτίωση κατά 23% στο χρόνο τρεξίματος
και κατά 9% στη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου, σε σύγκριση με τις τιμές πριν από την αφαίμαξη. Η
βελτίωση αυτή διατηρήθηκε επί δύο εβδομάδες μετά την μετάγγιση, όπως δείχνει το σχήμα 6-12.

ΣΧΗΜΑ 6 12 Ο χρόνος μέγιστης προσπάθειας και η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου σε τρεις δοκιμαζόμενους
που εξετάστηκαν στο δαπεδοεργόμετρο πριν και μετά από αφαίμαξη και μετά από μετάγγιση ερυθρών
αιμοσφαιρίων.

Ωστόσο, η αφαίμαξη δεν προκάλεσε μεταβολές στο μέγιστο πνευμονικό αερισμό, στην καρδιακή
συχνότητα και στην παραγωγή γαλακτικού οξέος. Οι φυσιολογικές απαντήσεις ήταν παρόμοιες και
για τη δεύτερη πειραματική ομάδα, αλλά η πρόσθετη αφαίμαξη των 400κ.εκ. (1.200κ.εκ. αντί
800κ.εκ.), δε βελτίωσε περισσότερο ούτε τη VΟ2μεγ ούτε την αντοχή.
ΠΙΝΑΚΑΣ 6 3. Επίδραση αφαίμαξης και μετάγγισης ερυθρών αιμοσφαιρίων σε ορισμένες μέγιστες
φυσιολογικές αντιδράσεις μετά από εξαντλητικό τρέξιμο στο δαπεδοεργόμετρο. Δίνονται οι μέγιστες τιμές για
τρεις δοκιμαζόμενους που η μέση τους ηλικία ήταν 25 χρόνια και το σωματικό τους βάρος 76 κιλά.

Παράμετροι
Χρόνος τρεξίματος, λεπτά
Πρόσληψη οξυγόνου, λίτρα
Πνευμονικός αερισμός, λ/min
Γαλακτικό οξύ, mmoles/λίτρο

τιμή αναφοράς
5,8
4,6
163
15

Ημέρα αφαίμαξης

14η

27η

4,0
4,1
161
14

5,3
4,5
166
15

5,4
4,4
160
15

Ημέρα
μετάγγισης

7η 14η
6,7
161
14

6,4
4,7
160
17

5,7
4,7
154
14

Καρδιακή συχνότητα, π/min
184
184 184 185 191 191 193
Τα παραπάνω ευρήματα επαληθεύτηκαν και σε παραπλήσιες μελέτες (σχήμα 6-13). Σε μια από
αυτές η αφαίμαξη ενός λίτρου αίματος προκάλεσε πτώση του αιματοκρίτη από 44% σε 38,7%, της
VΟ2μεγ από 4 σε 3,54 λίτρα το λεπτό και της αντοχής στη μέγιστη μυϊκή προσπάθεια από 5,1 σε 3,8
λεπτά. Ακόμα, η καρδιακή συχνότητα κατά την εκτέλεση ενός ορισμένου υπομέγιστου έργου
αυξήθηκε από 125 σε 135 παλμούς το λεπτό. Οι φυσιολογικές απαντήσεις επανήλθαν στις κανονικές
τους τιμές μετά από δύο εβδομάδες.
Αυτό σημαίνει πως και οι αθλητές μπορούν να είναι αιμοδότες, έξω από την αγωνιστική περίοδο,
χωρίς δυσάρεστες επιπτώσεις.
Είναι φανερό πως η μετάγγιση ερυθρών αιμοσφαιρίων μετά από ένα μήνα αφαίμαξης προκαλεί
μια σημαντική αύξηση της μέγιστη πρόσληψης οξυγόνου, που είναι κατά μέσο όρο 10%. Τα
δεδομένα αυτά ενισχύουν την άποψη πως η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου περιορίζεται από τα
συστήματα μεταφοράς του.
Τα πιο πάνω συμπεράσματα έδωσαν αφορμή για ηθικό προβληματισμό, γιατί ώθησαν μερικούς
αθλητές, που τ' αγωνίσματα τους απαιτούν υψηλή αερόβια ικανότητα, να «ντοπαριστούν» πριν από
αγώνες με τα ερυθρά τους αιμοσφαίρια, που τα είχαν φυλάξει σε τράπεζα αίματος. Συναγωνισμός,
όμως, με τέτοιες άνισες συνθήκες, που εννοούν μερικούς μόνο αθλητές, παραβιάζει το πνεύμα και
τους κανόνες του αγώνα και είναι αθέμιτος.

ΣΧΗΜΑ 6 13. Μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου μετά την αφαίμαξη και τη μετάγγιση ερυθρών αιμοσφαιρίων.

Μονοξείδιο του άνθρακα. Όπως αναφέραμε, ένας άλλος τρόπος για να βρούμε αν η μεταφορά
οξυγόνου είναι περιοριστικός παράγοντας της μέγιστης πρόσληψης του είναι η δηλητηρίαση με
μονοξείδιο του άνθρακα (CO). To μονοξείδιο του άνθρακα που έχει 200 μέχρι 300 φορές μεγαλύτερη
συγγένεια με την αιμοσφαιρίνη από το οξυγόνο, διώχνει το οξυγόνο από την ένωση της
οξυοαιμοσφαιρίνης σχηματίζοντας ανθρακυλαιμοσφαίνη (HbCO). Η αντίδραση είναι:
Hb02 + CO→ HbCO +Ο2
Η αιμοσφαιρίνη που συνδέεται με CO είναι άχρηστη για τη μεταφορά οξυγόνου. Αχρηστεύοντας,
λοιπόν, ένα ποσοστό αιμοσφαιρίνης και μετρώντας στα ίδια άτομα τη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου,
μπορούμε να αξιολογήσουμε τη σπουδαιότητα του συστήματος μεταφοράς οξυγόνου στη μέγιστη
πρόσληψη τους. Σε τέτοιες πειραματικές μελέτες, που έγιναν, βρέθηκε πως η μείωση της μέγιστης
πρόσληψης οξυγόνου είναι ανάλογη με το βαθμό της δέσμευσης του CO από την αιμοσφαιρίνη,
δίνοντας μια πρόσθετη απόδειξη πως το σύστημα μεταφοράς είναι ο περιοριστικός παράγοντας της
μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου.
Παρενθετικά πρέπει να σημειώσουμε εδώ πως το κάπνισμα πρέπει να μειώνει την αερόβια
ικανότητα του ατόμου, αφού γνωρίζουμε ότι υπάρχει αναλογία μεταξύ του αριθμού των τσιγάρων,
που καπνίζει ημερήσια ένα άτομο και της ανθρακυλαιμοσφαρίνης που παρατηρείται στο αίμα του.
Η αερόβια ικανότητα του ατόμου αρχίζει να ελαττώνεται με μια ελάχιστη δέσμευση 5% της
αιμοσφαιρίνης από μονοξείδιο του άνθρακα . Αυτή η δέσμευση των 5% προκαλείται με κάπνισμα 10
τσιγάρων την ημέρα και διπλασιάζεται με τον τριπλασιασμό του αριθμού των τσιγάρων. Την
επίδραση αυτή αντιλαμβάνονται οι κολυμβητές και οι δρομείς μέσων και μεγάλων αποστάσεων και γι’
αυτό απέχουν από το κάπνισμα.
Η εξάρτηση της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου από την αυξομείωση της περιεκτικότητας του
αρτηριακού αίματος σε οξυγόνο συνοψίζεται στα δεδομένα του πίνακα 6-4. Σ' αυτόν βλέπουμε πως
όταν ο δοκιμαζόμενος αναπνέει ατμοσφαιρικό αέρα, αντέχει στο τρέξιμο στο δαπεδοεργόμετρο για

5,9 λεπτά και μπορεί να καταναλώσει 4,43 λίτρα το λεπτό. Όταν όμως η μεταφορά οξυγόνου στο
αρτηριακό αίμα αυξηθεί αναπνέοντας ένα μίγμα αέρος με 50% οξυγόνο, αυξάνει ο χρόνος τρεξίματος
σε 9,9 λεπτά και η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου σε 4,99 λίτρα το λεπτό.
Αντίθετα, αν η μεταφορά οξυγόνου στο αίμα μειωθεί, όπως γίνεται λ.χ. με την αναπνοή ενός
μίγματος μονοξειδίου του άνθρακα, που δεσμεύει τα 15% της ολικής αιμοσφαιρίνης, μειώνεται ο
χρόνος τρεξίματος σε 3,8 λεπτά και η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου σε 3,80 λίτρα το λεπτό.
ΠΙΝΑΚΑΣ 6 4. Επίδραση μεταβολής της ποσότητας του οξυγόνου στο αρτηριακό αίμα στη σωματική απόδοση
και σε φυσιολογικές παραμέτρους. Η υπεροξυγόνωοη έγινε με 50% εισπνέομενο οξυγόνο και η υποξυγόνωση
με 15% ανθρακυλαιμοσφαιρίνη.

Μέθοδος μεταβολής
οξυγόνου στο αρτηριακό
αίμα

χρόνος
άσκησης
λεπτά

πρόσληψη
οξυγόνου
I/min

πνευμονικός όγκος
αερισμός
αίματος
I/min
I/min

καρδιακή
συχνότητα
παλμοί/min

Ατμοσφαιρικός αέρας
5.9
4,43
157
28
1 84
Υπεροξυγόνωση
9,9
4,99
1 40
28
1 86
Υποξυγόνωση
3,8
3,80
1 59
26
1 82
Στον ίδιο πίνακα φαίνεται πως η μείωση του οξυγόνου στο αρτηριακό αίμα δεν αντιρροπίζεται
ούτε με αναπνευστικές, ούτε με καρδιοκυκλοφοριακές προσαρμογές.
Το σχήμα 6-14, που στηρίζεται σε δεδομένα από αθλητές, κλινήρεις και αρρώστους που έπασχαν
από αναιμία ή που υποβλήθηκαν σε βαλβιδοτομή της μητροειδούς, ανακεφαλαιώνει με τη γραμμική
του σχέση την εξάρτηση κατανάλωσης οξυγόνου από τη μέγιστη μεταφορά του.

ΣΧΗΜΑ 6 14. Μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου σε σχέση με τη μέγιστη ποσότητα μεταφερόμενου οξυγόνου. Το
μεταφερόμενο οξυγόνο είναι το γινόμενο του καρδιακού όγκου αίματος στο λεπτό και του κορεσμού της
αιμοσφαιρίνης με οξυγόνο. Δεδομένα από διάφορες ομάδες ατόμων με διαφορετική αερόβια ικανότητα.

Μείωση της καρδιακής συχνότητας
Η σχετική συμμετοχή της καρδιακής αντλίας στη VO2μεγ. Εξετάστηκε και από άλλη σκοπιά. Είναι
γνωστό ότι το συμπαθητικό σύστημα επιδρά στην καρδιά με την διαβιβαστική του ουσία
νοραδρεναλίνη και γενικότερα τις κατεχολαμίνες, που επιδρούν στο μυοκάρδιο με τους βαδρενεργικούς υποδοχείς.
Μερικοί ερευνητές έκαναν το συλλογισμό πως, αν χορηγήσουν σε δοκιμαζόμενους, πριν από
μέγιστη προσπάθεια, μια φαρμακευτική ουσία που παραλύει τους β-αδρενεργικούς υποδοχείς, θα
μπορούσαν να παρατηρήσουν την επίδραση που θα ‘χε η μείωση της καρδιακής απόδοσης στην
VO2μεγ. Παλαιότερες έρευνες έδωσαν αντικρουόμενα αποτελέσματα. Σε μια πιο πρόσφατη έρευνα
παρατηρήθηκε πως η κατάργηση της επίδρασης του συμπαθητικού στην καρδιά, με τη χορήγηση της
συμπαθητικολυτικής ουσίας propanolol, που προκαλεί παράλυση των β- αδρενεργικών υποδοχέων,
είχε σαν αποτέλεσμα να μειωθεί η μέγιστη καρδιακή συχνότητα σε 15 ποδοσφαιριστές, από 193 σε
142 παλμούς το λεπτό. Η σημαντική αυτή μείωση (26%) της καρδιακής συχνότητας συνοδεύτηκε από
μια παράλληλη μείωση της VO2μεγ της τάξης του 14%. Πρέπει ακόμα να σημειωθεί πως η ένταση της
άσκησης μετά τη χορήγηση της φαρμακευτικής ουσίας μειώθηκε από 321 σε 296 Watts και ο χρόνος
άσκησης, από 5 λεπτά και 58 δευτ. σε 4 λεπτά και 46 δευτ. Επειδή δεν παρατηρήθηκε μείωση του

μέγιστου πνευμονικού αερισμού, η ελάττωση της VO2μεγ αποδίδεται στην ελάττωση της καρδιακής
παροχής.

Σύστημα κατανάλωσης οξυγόνου
Μολονότι οι έρευνες που αναφέραμε παραπάνω συγκλίνουν στο συμπέρασμα πως οι
περιοριστικοί παράγοντες της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου είναι η μεταφορά οξυγόνου, ωστόσο
υπάρχουν μερικές πειραματικές παρατηρήσεις, που δεν αποκλείουν το σύστημα κατανάλωσης
οξυγόνου να είναι ο περιοριστικός παράγοντας.
Παρατηρήθηκε σε μερικές μελέτες μια μικρή αύξηση της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου, όταν στο
έργο που γίνεται με τα πόδια προστεθεί και το έργο των χεριών .
Η αύξηση αυτή αποδίδεται στην ενεργειακή απαίτηση της πρόσθετης μυϊκής μάζας των χεριών.
Παρόλο όμως ότι δεν μετρήθηκε ταυτόχρονα και ο κατά λεπτό όγκος αίματος, υπολογίζεται πως η
προμήθεια του παραπανίσιου οξυγόνου θα είχε αυξήσει τη ροή του αίματος στους εργαζομένους μυς
των χεριών και αυτό ερμηνεύεται σαν τεκμήριο πως η καρδιά δεν περιορίζει τη μέγιστη πρόσληψη
οξυγόνου.
Τα ευρήματα αυτά πρέπει να τα δεχτούμε μ' επιφύλαξη για δύο λόγους: Πρώτο, γιατί δεν
μετρήθηκε ταυτόχρονα με τη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου και ο καρδιακός όγκος αίματος και
δεύτερο, γιατί δεν επαληθεύονται από άλλες μελέτες όπου χρησιμοποιήθηκε η ίδια πειραματική
διαδικασία .
Σε βιοψίες μυός, που έγιναν παράλληλα με τη μέτρηση της πρόσληψης οξυγόνου σε άτομα με
διαφορετική αερόβια ικανότητα και μετά από προπόνηση, παρατηρήθηκε πως η αύξηση του όγκου
των μιτοχονδρίων και της δραστικότητας των ενδομιτοχονδριακών ενζύμων συνοδεύεται από αύξηση
της μέγιστης πρόσληψη οξυγόνου. Σε μια έρευνα που έγινε σε πειραματόζωα παρατηρήθηκε πως με
την αερόβια προπόνηση η οξειδωτική ικανότητα των μιτοχονδρίων αυξήθηκε 100%, ενώ η αερόβια
ικανότητα μόνο 14%.
Οι ενδοκυτταρικές αυτές μεταβολές ερμηνεύονται σαν η αιτία των μεταβολών της αερόβιας
ικανότητας και στηρίζουν την άποψη πως το σύστημα κατανάλωσης οξυγόνου είναι ο περιοριστικός
παράγοντας. Ωστόσο όμως, η άποψη αυτή είναι ευάλωτη, γιατί έχει παρατηρηθεί ότι η ικανότητα του
συστήματος κατανάλωσης οξυγόνου είναι πολύ μεγαλύτερη από τη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου.
Ακόμα, έχει παρατηρηθεί, όπως θα δούμε αργότερα, ότι η αύξηση των οξειδωτικών ενζύμων με την
προπόνηση είναι πολύ μεγαλύτερη από τη βελτίωση της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου.
Συμπεραίνουμε λοιπόν από τα προηγούμενα πως, μολονότι υπάρχει μια σχέση μεταξύ του
συστήματος κατανάλωσης οξυγόνου και της μέγιστης πρόσληψης του, ωστόσο οι περισσότερες
πειραματικές παρατηρήσεις ενισχύουν την άποψη πως ο περιοριστικός παράγοντας της μέγιστης
πρόσληψης οξυγόνου είναι το σύστημα μεταφοράς του.

Αναερόβιο κατώφλι
Θεωρητική βάση
Αναερόβιο κατώφλι είναι η ανώτατη ποσότητα οξυγόνου που μπορεί να καταναλώσει ο
οργανισμός κατά την άσκηση, πριν αρχίσει η συστηματική συγκέντρωση γαλακτικού οξέος στο αίμα.
Είναι γνωστό, πως σε προσπάθειες χαμηλής έντασης οι ενεργειακές απαιτήσεις ικανοποιούνται
από τον αερόβιο μεταβολισμό και επομένως δεν παράγεται γαλακτικό οξύ. Καθώς όμως η ένταση της
προσπάθειας κλιμακώνεται, οι ενεργειακές απαιτήσεις δεν μπορούν να ικανοποιηθούν μόνο από τις
αερόβιες διεργασίες και γίνεται απαραίτητη η συμμετοχή του αναερόβιου μηχανισμού, με αποτέλεσμα
την παραγωγή γαλακτικού οξέος. Όσο εντείνεται η προσπάθεια, τόσο αυξάνεται η παραγωγή
γαλακτικού οξέος.
Μετρώντας τη συγκέντρωση γαλακτικού οξέος στο αίμα κατά την άσκηση αυξανόμενης έντασης,
μπορούμε να προσδιορίσουμε την ένταση όπου αρχίζει να αυξάνεται η συγκέντρωση του γαλακτικού
οξέος. Η ένταση αυτή αντιστοιχεί στο αναερόβιο κατώφλι.
Το αναερόβιο κατώφλι μπορεί όμως να προσδιοριστεί και από την ανταλλαγή των
αναπνευστικών αερίων, ιδιαίτερα την αποβολή του διοξειδίου του άνθρακα. Ο αναπνευστικός αυτός
προσδιορισμός του αναερόβιου κατωφλιού βασίζεται στις χημικές αντιδράσεις εξουδετέρωσης του
γαλακτικού οξέος. Τα ιόντα υδρογόνου (Η+) που προέρχονται από την παραγωγή του γαλακτικού
οξέος εξουδετερώνονται από το δισανθρακικό αλάτι (HCO3-), παράγοντας ανθρακικό οξύ (H2CO3),
που στη συνέχεια ανάγεται σε διοξείδιο του άνθρακα (CO2) και νερό (Η2Ο), σύμφωνα με την

αντίδραση:
Το «πρόσθετο» αυτό διοξείδιο του άνθρακα αυξάνει την μερική του πίεση (PCO2) στο αίμα. Η
αύξηση αυτή των ιόντων υδρογόνου και της μερικής πίεσης διοξειδίου του άνθρακα διεγείρουν το
αναπνευστικό κέντρο και προκαλούν αύξηση του πνευμονικού αερισμού, για να αντιρροπιστεί η
μεταβολική οξέωση του εσωτερικού περιβάλλοντος. Η αναπνευστική αυτή αντιρρόπηση, που
εκφράζεται μ' ένα «πρόσθετο αερισμό», χαρακτηρίζει το αναερόβιο κατώφλι και χρησιμοποιείται σαν
κριτήριο για τον αναίμακτο προσδιορισμό του.
Από τα παραπάνω γίνεται φανερό, πως το αναερόβιο κατώφλι σχετίζεται άμεσα με τη μεταβολική
οξέωση των κυττάρων. Αυτό σημαίνει πως αύξηση της συγκέντρωσης του γαλακτικού οξέος στο αίμα
συνδέεται άρρηκτα με την έναρξη της μυϊκής υποξίας σε μια ορισμένη ένταση της προσπάθειας.
Υπάρχει δηλαδή σχέση αιτίου και αιτιατού μεταξύ παραγωγής γαλακτικού -οξέος και μυϊκής υποξίας.
Πρέπει να σημειωθεί ότι μερικοί ερευνητές διαφωνούν με την άποψη αυτή και υποστηρίζουν ότι η
συγκέντρωση του γαλακτικού οξέος στο αίμα είναι η διαφορά μεταξύ παραγωγής και απομάκρυνσης
του,. Σύμφωνα με την άποψη αυτή η αύξηση της συγκέντρωσης του γαλακτικού οξέος στο αίμα δε
σημαίνει απαραιτήτως και την έναρξη αυξημένης παραγωγής του στο λειτουργούντα μυ. Η αυξημένη
παραγωγή του γαλακτικού οξέος, μπορεί να αρχίσει νωρίτερα χωρίς να προκαλεί την άνοδο του στο
αίμα, επειδή καθώς παράγεται μπορεί ταυτόχρονα να μεταβολίζεται από τους ιστούς (μη
λειτουργούντες μυς, συκώτι, νεφροί και καρδιά) και να απομακρύνεται. Ευρήματα όμως από άλλες
έρευνες δείχνουν ότι το γαλακτικό οξύ δεν παράγεται σε μυϊκές προσπάθειες με ένταση χαμηλότερη
από 50-60% της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου. Για το λόγο αυτό η μηχανιστική θεμελίωση του
αναερόβιου κατωφλιού θ' απαιτήσει παραπέρα έρευνα.
Επειδή η αιτιώδης συνάφεια μεταξύ αναερόβιου κατωφλιού και μεταβολικής οξέωσης δεν είναι
κοινώς αποδεκτή, χρησιμοποιούνται συχνά οι όροι αναερόβιο-γαλακτικό και αναερόβιο-αναπνευστικό
κατώφλι για να υποδηλώσουν την ένταση της προσπάθειας, όπου αρχίζει αντίστοιχα η αύξηση του
γαλακτικού οξέος στο αίμα και η απόκλιση των αναπνευστικών απαντήσεων από την ευθυγραμμία.
Μια άλλη προσέγγιση που χρησιμοποιείται για τον καθορισμό του αναερόβιου κατωφλιού είναι η
έναρξη συσσώρευσης γαλακτικού οξέος στο αίμα και που ορίζεται ως η ένταση της προσπάθειας
που προκαλεί συγκέντρωση 4mmoles γαλακτικού οξέος στο αίμα . Όπως αναπτύσσεται και
παρακάτω, φαίνεται ότι το αναερόβιο κατώφλι συσχετίζεται με την αερόβια αντοχή. Αυτό μπορεί ν'
αποδοθεί στο γεγονός ότι υπάρχει συνάφεια μεταξύ του μυϊκού μεταβολισμού και της ρύθμισης της
κεντρικής και περιφερειακής κυκλοφορίας του αίματος.

Αναερόβιο κατώφλι και αντοχή
Οι αθλητικοί επιστήμονες έχουν δείξει ιδιαίτερο ενδιαφέρον στη διερεύνηση του αναερόβιου
κατωφλιού, γιατί φαίνεται ότι υπάρχει συνάφεια μεταξύ του παράγοντα αυτού και της απόδοσης σε
αγωνίσματα αντοχής. Πολλές έρευνες κατέληξαν στο συμπέρασμα ότι το αναερόβιο κατώφλι είναι ο
πιο αξιόπιστος δείκτης διαφοροποίησης δρομέων μεγάλων αποστάσεων.
ΠΙΝΑΚΑΣ 6 5. Συντελεστής συσχέτισης μεταξύ μέσης δρομικής ταχύτητας μεγάλων αποστάσεων «ι α) μέσης
δρομικής ταχύτητας στην οποία αντιστοιχεί το αναερόβιο κατώφλι και β) μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου, για
δρομείς διαφόρων ηλικιών.
Αθλητές που
εξετάστηκαν

Αγώνας Δρόμου Απόσταση
Km

11 αθλητές, 22-28 ετών
18 αθλητές, 28 ±9 ετών
12 αθλητές, 27±ΙΟ ετών
7 αθλητές, 37±ΙΟ ετών
17 αθλητές, 16-18 ετών
10 αθλήτριες, 18-28
17 αθλητές, 16-18 ετών
7 αθλητές, 37±10 ετών
13 αθλητές, 28 ±9 ετών
18 αθλητές, 3 2 ±7 ετών
13 αθλητές, 28±ΙΟ ετών
19 αθλητές, 33,7±9,6

1,5
3,2
3.2
3,2
5,0
5,0
10,0
20,0
42.2
42,2
3,2
15.0

Ταχύτητα
Αναερόβιου Κατωφλιού
m.min1
0,81
0,91
0.92
0,99
0.9J
0,84
0.84
0.91
0,98
0,96
0,97
0,95

Μέγιστη Πρόσληψη
Οξυγόνου
0.77
0,83
0.86
0.65
0,78
0,67

0,91

0.70
0,85

Ο πίνακας 6-5 συνοψίζει τις πιο πρόσφατες από τις έρευνες αυτές παρουσιάζοντας, το

συντελεστή συσχέτισης μεταξύ της μέσης δρομικής ταχύτητας στην οποία αντιστοιχεί το αναερόβιο
κατώφλι και της μέσης ταχύτητας στην οποία διανύθηκαν διάφορες αποστάσεις από 1500 μέτρα
μέχρι το μαραθώνιο δρόμο. Γίνεται φανερό ότι όλοι οι ερευνητές βρήκαν ότι η συσχέτιση είναι από
πολύ υψηλή μέχρι άριστη.
Ένα παράδειγμα άριστης συσχέτισης παρουσιάζεται στο σχήμα 6-15 που δείχνει τη συσχέτιση
μεταξύ της ταχύτητας στην οποία διανύθηκε ο μαραθώνιος δρόμος και της ταχύτητας στην οποία
αντιστοιχεί το αναερόβιο κατώφλι, για τους ίδιους δρομείς. Από μια ματιά στα ευρήματα του σχήματος
προκύπτει ότι όλοι σχεδόν οι δρομείς (11 στους 13) έτρεξαν τον μαραθώνιο δρόμο με ταχύτητα που
ήταν ελαφρώς μεγαλύτερη από την ταχύτητα στην οποία αντιστοιχεί το αναερόβιο κατώφλι. Ο
καλύτερος μαραθωνοδρόμος έτρεξε κατά 3m/min γρηγορότερα και ο χειρότερος κατά 7m/min.
Στατιστική ανάλυση των τιμών έδειξε ότι η μέση διαφορά μεταξύ της ταχύτητας του αναερόβιου
κατωφλιού και του μαραθωνίου δρόμου είναι 8+5,3 m/min, ενώ η διασπορά κυμαίνεται από 5 έως
19m/min.

ΣΧΗΜΑ 6 15. Συσχέτιση μεταξύ της ταχύτητας στην οποία 13 μαραθωνοδρόμοι διάνυσαν την απόσταση των
42.2 χλμ. και της ταχύτητας στην οποία αντιστοιχεί το αναερόβιο τους κατώφλι, όπως προσδιορίστηκε στο
δαπεδοεργόμετρο με τη μέθοδο της έναρξης συσσώρευσης γαλακτικού οξέος στο αίμα.

Μολονότι η αερόβια και η αναερόβια δαπάνη κατά το τρέξιμο δεν μετρήθηκε στη μελέτη αυτή,
μπορούμε όμως να υποθέσουμε ότι η αναερόβια συμβολή ήταν σημαντική. Αξιομνημόνευτη είναι η
παρατήρηση ότι η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου παρουσιάζει, συγκριτικά με το αναερόβιο κατώφλι,
χαμηλότερη συσχέτιση με την ταχύτητα στην οποία οι δρομείς αντοχής διανύουν διάφορες μεγάλες
αποστάσεις (πίνακας 6-5). Πάντως η συσχέτιση αυτή είναι υψηλή. Σημαντική συσχέτιση υπάρχει
επίσης μεταξύ του αναερόβιου κατωφλιού και του ποσοστού ινών βραδείας συστολής, αερόβιων
ενζύμων όπως είναι η σουξινική αφυδρογονάση και της πυκνότητας του τριχοειδούς. Ο συντελεστής
συσχέτισης για τις παραμέτρους αυτές κυμαίνεται στις διάφορες μελέτες από 0,58 έως 0,78.
Στην προσεγμένη έρευνα του Farrell και των συνεργατών του (1979), εκτός από το αναερόβιο
κατώφλι, τη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου και το ποσοστό ινών βραδείας συστολής, μετρήθηκαν δύο
ακόμα παράγοντες που θεωρούνται ότι επηρεάζουν την απόδοση σε δρόμους αντοχής. Οι
παράγοντες αυτοί είναι η δρομική οικονομία, δηλαδή η κατανάλωση οξυγόνου σε μια δοσμένη
υπομέγιστη ταχύτητα, και η ποσότητα οξυγόνου που καταναλώνεται κατά τη διαδρομή ενός δρόμου
αντοχής. Ο συντελεστής απόδοσης μεταξύ των παραγόντων αυτών και της ταχύτητας σε μεγάλες
αποστάσεις ήταν αντίστοιχα 0,60 και 0,90. Επεξεργασία των δεδομένων με τη στατιστική μέθοδο της
πολλαπλής παλινδρομικής ανάλυσης (R), έδειξε ότι υπάρχει αλληλεπίδραση ανάμεσα σ' όλους
αυτούς τους παράγοντες και του αναερόβιου κατωφλιού, που οδηγούν στη μικρότερη δυνατή
παραγωγή γαλακτικού οξέος, κατά τη μυϊκή προσπάθεια.
Η ελαχιστοποίηση της παραγωγής γαλακτικού οξέος συνεπάγεται μεγιστοποίηση του μυϊκού
έργου για τον εξής λόγο. Είναι γνωστό ότι α) η αυξημένη κατανάλωση υδατανθράκων οδηγεί σε
εξάντληση των αποθεμάτων μυϊκού γλυκογόνου, που παίζει προσδιοριστικό ρόλο στην ικανότητα για
παρατεταμένη προσπάθεια και β) η οξέωση του κυτταρικού περιβάλλοντος που προκαλείται με την
παραγωγή γαλακτικού οξέος αναστέλλει την αναδόμηση των λιπαρών οξέων. Επομένως όταν
περιορίζεται η παραγωγή γαλακτικού οξέος η ενεργειακή απαίτηση της προσπάθειας ικανοποιείται

όχι μόνο από τους υδατάνθρακες αλλά και τα λίπη, με αποτέλεσμα τα, αποθέματα μυϊκού
γλυκογόνου να μην εξαντλούνται πρόωρα.
Πώς εξηγείται όμως το γεγονός ότι η ταχύτητα στην οποία διανύει ένας δρομέας τον μαραθώνιο
δρόμο είναι σε γρηγορότερο ρυθμό από εκείνη στην οποία αντιστοιχεί το αναερόβιο κατώφλι (σχήμα
6-16). Μια ερμηνεία που μπορεί να δοθεί στην παρατήρηση αυτή είναι ότι μια ελάχιστη παραγωγή
γαλακτικού οξέος είναι απαραίτητη για τη διατήρηση των λιπαρών οξέων σ’ ένα άριστο επίπεδο. Αυτή
η ελαφριά αναστολή της κινητοποίησης των λιπαρών οξέων μπορεί να επιτρέπει στο δρομέα να
καταναλώνει υδατάνθρακες στο μέγιστο δυνατό βαθμό, προτιμώντας τους από τα λίπη γιατί είναι ο
οικονομικότερος τρόπος παραγωγής ενέργειας .

ΣΧΗΜΑ 7-16. Σχέση μεταξύ ποσοστού αξιοποίησης VO2μεγ. παραγωγής γαλακτικού οξέος και δρόμου
αντοχής. Όσο μεγαλύτερη η VO2μεγ, μεγαλύτερη η αξιοποίηση της VO2μεγ και μικρότερη η παραγωγή
γαλακτικού οξέος, τόσο καλύτερη η απόδοση.

Από τα παραπάνω συνεπάγεται ότι όσο μεγαλύτερες είναι οι αερόβιες απαιτήσεις ενός
αθλήματος, τόσο υψηλότερο θα είναι το αναερόβιο κατώφλι αθλητών που συμμετέχουν σε τέτοια
αθλήματα. Το σχήμα 6-17 επιβεβαιώνει αυτή την άποψη.
Με τον περιοδικό έλεγχο του αναερόβιου κατωφλιού μπορεί ν' αξιολογηθεί τόσο η φυσική
κατάσταση του αθλητή όσο και η αποτελεσματικότητα του προπονητικού προγράμματος που
ακολουθεί. Ακόμα ο προσδιορισμός του αναερόβιου κατωφλιού ενός αθλητή σε συνδυασμό με τη
μέτρηση της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου και της μέγιστης παραγωγής γαλακτικού οξέος,
αποτελούν τη βάση για τον επιστημονικό σχεδιασμό των προπονητικών επιβαρύνσεων.

ΣΧΗΜΑ 6 16. Το αναερόβιο κατώφλι (ταχύτητα, m/s που αντιστοιχεί σε συγκέντρωση 4 mm./l γαλακτικού
οξέος στο αίμα), σε δρομείς γυναίκες Ολυμπιακού επίπεδου διαφόρων αποστασιών).

Συμπερασματικά, παρόλο που το αναερόβιο κατώφλι μπορεί ν' αποτελεί χρήσιμο οδηγό στον
προσδιορισμό της προπονητικής επιβάρυνσης για την αριστοποίηση των αερόβιων προσαρμογών, ο
προπονητής δεν πρέπει να παραβλέπει τα εξής: Πρώτο, ο φυσιολογικός μηχανισμός που μεταβάλλει
τη συγκέντρωση του γαλακτικού οξέος στο αίμα κατά την προοδευτικά αυξανόμενη μυϊκή
προσπάθεια είναι αμφιλεγόμενος και αποδίδεται σε διάφορους παράγοντες, όπως την ελαττωμένη
ποσότητα οξυγόνου στους μυς, το χαμηλό ρυθμό απομάκρυνσης του γαλακτικού οξέος από το αίμα,
την επιταχυνθείσα γλυκόλυση και την επιστράτευση μυϊκών ινών ταχείας συστολής. Δεύτερο, η
ύπαρξη ενός και μοναδικού σημείου που αντιπροσωπεύει το κατώφλι στην καμπύλη του γαλακτικού
οξέος έχει έντονα αμφισβητηθεί, αφού διαφορετικές μεθοδολογικές προσεγγίσεις δίνουν διαφορετικές
τιμές κατωφλιού, που έχουν όμως, υψηλή συσχέτιση με την απόδοση σε δρόμους αντοχής.

Ανακεφαλαίωση
Το κεφάλαιο αυτό πραγματεύεται τη βιολογική σπουδαιότητα και τους παράγοντες που
επηρεάζουν την αερόβια ικανότητα, που είναι ο γενικός δείκτης της λειτουργικής
προσαρμοστικότητας του οργανισμού.

Μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου
Ο ανώτατος όγκος οξυγόνου, που μπορούν να καταναλώσουν οι ιστοί ενός ατόμου κατά την
άσκηση στη μονάδα του χρόνου, ονομάζεται μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου και εκφράζει την αερόβια
ικανότητα ενός ατόμου. Η φυσιολογική σπουδαιότητα της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου (VO2μεγ)
βρίσκεται στο γεγονός ότι είναι η συνισταμένη πολλών βιολογικών προσαρμογών, όπως
αναπνευστικών, καρδιαγγειακών, μεταβολικών κ.ά. Η VO2μεγ είναι το γινόμενο της καρδιακής
παροχής επί την αρτηριοφλεβική διαφορά οξυγόνου.
Όλοι οι οργανισμοί δεν έχουν την ίδια δυνατότητα να μεταφέρουν οξυγόνο από την ατμόσφαιρα
στους ιστούς και να το καταναλώνουν για την παραγωγή μυϊκής ενέργειας κατά τη μέγιστη
προσπάθεια. Και εδώ ακριβώς βρίσκεται η διαφορά μεταξύ του γυμνασμένου και του αγύμναστου
οργανισμού.
Όσο λιγότερο οξυγόνο μπορεί να μεταφέρει και να καταναλώσει το σώμα μας, τόσο μικρότερη
είναι και η αντοχή μας. Αντίθετα, όσο περισσότερο οξυγόνο προσλαμβάνουμε, τόσο μεγαλύτερη είναι
η αντοχή μας για σωματικό έργο.

Αερόβια ικανότητα, ηλικία και φύλο
Η αερόβια ικανότητα του ανθρώπου αυξάνεται προοδευτικά και φτάνει το μέγιστο ύψος της στα
τελευταία χρόνια της εφηβικής ηλικίας, οπότε ο οργανισμός βρίσκεται στην πλήρη ωριμότητα του.
Ύστερα, η αερόβια ικανότητα ελαττώνεται βαθμιαία με το πέρασμα του χρόνου και με ρυθμό περίπου
1% το χρόνο.
Η παρακμή της αερόβιας ικανότητας μετά τα 20 με 30 χρόνια οφείλεται στη μείωση διαφόρων
φυσιολογικών λειτουργιών, που σχετίζονται με τη μεταφορά του οξυγόνου, όπως, είναι η ανταλλαγή
των αναπνευστικών αερίων, η ελαστικότητα των αιμοφόρων αγγείων, η συσταλτικότητα του
μυοκαρδίου και η καρδιακή συχνότητα.
Η συμβολή της άσκησης για τη διατήρηση της αερόβιας ικανότητας στην προχωρημένη ηλικία
είναι σημαντική. Η ελάττωση της αερόβιας ικανότητας, που επέρχεται με την ηλικία, δεν οφείλεται
μόνο στο βιολογικό εκφυλισμό. Ένα μεγάλο μέρος της αποδίδεται στον περιορισμό των φυσικών
δραστηριοτήτων, στην έλλειψη αρκετής άσκησης και γενικά στην καθιστική ζωή. Η άθληση χαρίζει
στον άνθρωπο ένα βιολογικό ξανάνιωμα 10 με 15 χρόνια.
Η αερόβια ικανότητα είναι χαμηλότερη στις γυναίκες από ότι είναι στους άντρες. Πριν από την ήβη
όμως δεν υπάρχουν διαφορές ανάμεσα στα δύο φύλα. Η μεγαλύτερα διαφορά παρατηρείται στην
ηλικία των είκοσι χρόνων και φτάνει τότε στα 30%. Η διαφορά αυτή εξακολουθεί να υπάρχει και μετά
την εφηβεία μικραίνοντας βαθμιαία με την πρόοδο της ηλικίας. Η χαμηλότερη αερόβια ικανότητα της
γυναίκας οφείλεται στην περιορισμένη ικανότητα δέσμευσης και μεταφοράς οξυγόνου, κι αυτό γιατί το
γυναικείο αίμα, γενικά, είναι πιο φτωχό σε αιμοσφαιρίνη, από το αίμα των αντρών.

Αερόβια ικανότητα και κληρονομικότητα
Οι ατομικές διαφορές οφείλονται πρωταρχικά σε κληρονομικές διαφορές. Η συμβολή του
κληρονομικού παράγοντα στις ατομικές αυτές διαφορές προσδιορίστηκε με τη διερεύνηση των

ενδοζευγικών διαφορών σε γνησιοδίδυμους και ψευδοδίδυμους.
Η αερόβια ικανότητα ενός ατόμου κυμαίνεται μέσα σε ορισμένα κληρονομικά όρια που μπορούν
να μετατοπισθούν ελάχιστα με την προπόνηση. Η σωματική άσκηση μπορεί δηλαδή, ν’ ανεβάσει την
αερόβια ικανότητα από χαμηλή στάθμη σε μέτρια, από μέτρια σε υψηλή και από υψηλή σε πολύ
υψηλή, αλλά ποτέ από χαμηλή σε υψηλή ή από μέτρια σε πολύ υψηλή. Με την έννοια αυτή η άσκηση
συμβάλλει στην πραγμάτωση των δυνατοτήτων που λανθάνουν σε κάθε άτομο και που το επίπεδο
τους είναι προδιαγραμμένο από το γονότυπο τους.

Περιοριστικοί παράγοντες της αερόβιας ικανότητας
Παρόλο που υπάρχει μια συσχέτιση μεταξύ της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου και του
συστήματος κατανάλωσης οξυγόνου (όγκος μιτοχονδρίων, αερόβια ένζυμα κ.ά.), φαίνεται πως ο
περιοριστικός παράγοντας της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου αφορά το σύστημα μεταφοράς του. Το
συμπέρασμα αυτό στηρίζεται σε μια σειρά από πειραματικές παρατηρήσεις, που δείχνουν πως η
μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου μπορεί ν' αυξομειωθεί, πρώτο με την αυξομείωση εισπνεόμενου
οξυγόνου (πράγμα που πετυχαίνουμε μεταβάλλοντας είτε την περιεκτικότητα του εισπνεόμενου αέρα
σε οξυγόνο, είτε την ατμοσφαιρική του πίεση) και δεύτερο, με την αυξομείωση της περιεκτικότητας
του Ο2 στο αρτηριακό αίμα (πράγμα που. πετυχαίνουμε μεταβάλλοντας είτε την ποσότητα της
οξυοαιμοσφαιρίνης με εισπνοή μονοξειδίου του άνθρακα είτε με αφαίμαξη και μετάγγιση αίματος).

Αναερόβιο κατώφλι
Ως αναερόβιο κατώφλι ορίζεται η ανώτατη ποσότητα οξυγόνου που μπορεί να καταναλώνει ο
οργανισμός κατά την άσκηση, πριν αρχίσει η συστηματική συγκέντρωση γαλακτικού οξέος στο αίμα.
Αντιστοιχεί στην ένταση της προσπάθειας όπου ενεργοποιεί την αναερόβια γαλακτική οδό
παραγωγής ενέργειας και με την έννοια αυτή μπορεί να θεωρηθεί ως στροφή στην μεταβολική οδό.
Επειδή όμως η αιτιώδης συνάφεια μεταξύ αναερόβιου κατωφλιού και μεταβολικής οξέωσης δεν είναι
κοινώς αποδεκτή, χρησιμοποιούνται συχνά οι όροι αναερόβιο-γαλακτικό και αναερόβιο-αναπνευστικό
κατώφλι για να υποδηλώσουν την ένταση της προσπάθειας που αρχίζει αντίστοιχα η αύξηση του
γαλακτικού οξέος στο αίμα και η απόκλιση των αναπνευστικών απαντήσεων από την ευθυγραμμία.
Η σημαντικότητα του αναερόβιου κατωφλιού βρίσκεται στην προγνωστική δύναμη της αντοχής
ενός ατόμου, που ξεπερνάει και αυτήν της αερόβιας ικανότητας. Έτσι χρησιμοποιείται σαν δείκτης της
αντοχής και των αερόβιων προσαρμογών ως αποτέλεσμα της προπόνησης. Ο προπονητής όμως
δεν πρέπει να παραβλέπει ότι παρά την πρακτική χρησιμότητα που έχει η έννοια του κατωφλιού,
υπάρχει ασυμφωνία των ερευνητών τόσο για τη θεωρητική τους θεμελίωση, όσο και για τη μέθοδο
ακριβούς προσδιορισμού του.

Πρακτικές εφαρμογές
Ο κύριος στόχος κάθε γυμναστικού προγράμματος πρέπει να είναι η βελτίωση της αερόβιας
ικανότητας, που άλλωστε αποτελεί το γενικό δείκτη της καρδιοαναπνευστικής αντοχής και της
λειτουργικής προσαρμοστικότητας ολόκληρου του οργανισμού.
Η αξιολόγηση της αποτελεσματικότητας ενός σύγχρονου γυμναστικού προγράμματος στηρίζεται
στη μέτρηση ή πρόβλεψη της αερόβιας ικανότητας. Αυτό ισχύει όχι μονάχα για τους αθλητές, αλλά
και για το μέσο άνθρωπο που γυμνάζεται για να βελτιώσει την υγεία του και να θωρακίσει τον
οργανισμό του ενάντια στη μηχανοποίηση και τις έντονες πιέσεις της σύγχρονης ζωής.
Οι ακόλουθες παράγραφοι σκιαγραφούν τις επιστημονικές αρχές που διέπουν τη σύνθεση της
ημερήσιας γύμνασης και του μακροχρόνιου προγραμματισμού για τη βελτίωση της αερόβιας
ικανότητας.
Ερώτηση: Ποιο είναι το Ελάχιστο αερόβιο ερέθισμα, δηλαδή η ελάχιστη δυνατή ένταση της άσκησης
που μπορεί να βελτιώσει την αερόβια ικανότητα σ' ένα άτομο;
Απάντηση: Εξαρτάται από την καρδιακή του συχνότητα στην ηρεμία και στη μέγιστη προσπάθεια και
δίνεται με την ακόλουθη εξίσωση, όπου ΚΣ είναι η καρδιακή συχνότητα:
ΚΣ άσκησης = [0,60Χ (ΚΣ μέγιστη-ηρεμίας)] + ΚΣ ηρεμίας
Αυτό σημαίνει πως για να είναι η άσκηση αποτελεσματική πρέπει να δραστηριοποιήσει
τουλάχιστο το 60% των εφεδρειών της καρδιακής συχνότητας, που αντιστοιχεί στο 50% της μέγιστης
πρόσληψης οξυγόνου. Οι εφεδρείες της καρδιακής συχνότητας υπολογίζονται, αν προστεθεί στην
καρδιακή συχνότητα της ηρεμίας η ποσοστιαία διαφορά ανάμεσα στη μέγιστη καρδιακή συχνότητα

και στην αντίστοιχη συχνότητα της ηρεμίας.
Έτσι, λόγου χάρη, ένα άτομο με καρδιακή συχνότητα στη μέγιστη προσπάθεια 170 και στην
ηρεμία 70, πρέπει να γυμνάζεται με τόση ένταση, ώστε η άσκηση του να προκαλέσει τουλάχιστο
[0,60 (170-70)] + 70 = 130 παλμούς στο λεπτό.
Ερώτηση: Ποιο είναι το μέγιστο αερόβιο ερέθισμα που μπορεί να προκαλέσει τη μέγιστη
βελτίωση στην αερόβια ικανότητα;
Απάντηση: Η ανώτατη βελτίωση της αερόβιας ικανότητας πραγματοποιείται μ' έντονα αερόβια
ερεθίσματα, δηλαδή με μυϊκή προσπάθεια τέτοια που να δραστηριοποιεί το 95% της εφεδρείας της
καρδιακής συχνότητας, σύμφωνα με την εξίσωση:
*
ΚΣ άσκησης = [0,95Χ (ΚΣ μέγιστη-ηρεμίας)] + ΚΣ ηρεμίας
Για παράδειγμα, ένα άτομο που έχει καρδιακή συχνότητα στην ηρεμία 60 παλμούς και στη
μέγιστη προσπάθεια 190, πρέπει να γυμνάζεται με 184 παλμούς το λεπτό. Σε περίπτωση που η
ένταση της άσκησης είναι υψηλότερη, το άτομο θα κουραστεί πρόωρα, λόγω της παραγωγής
γαλακτικού οξέος και θα διακόψει την προσπάθεια, ελαχιστοποιώντας έτσι τις αερόβιες προσαρμογές
και την αποτελεσματικότητα της προπόνησης.
Ερώτηση: Πως προσδιορίζεται η μέγιστη καρδιακή συχνότητα του ατόμου;
Απάντηση: Μετρώντας την στα πρώτα 10sec μετά από ένα δρόμο 1000 μέτρων και ανάγοντας
την σε παλμούς το λεπτό. Η καρδιακή συχνότητα διατηρείται στο ίδιο επίπεδο κατά τα πρώτα 510sec της αποκατάστασης. Η μέγιστη καρδιακή συχνότητα μπορεί να υπολογισθεί από την ηλικία του
ατόμου σύμφωνα με την εξίσωση:
ΜΚΣ = 217,4 - 0,845 Η
όπου: ΜΚΣ = μέγιστη καρδιακή συχνότητα Η = ηλικία σε χρόνια
Με βάση την εξίσωση αυτή και την καρδιακή συχνότητα της ηρεμίας, που πρέπει να μετριέται σε
κάθε περίπτωση κι όχι να υπολογίζεται, κατασκευάστηκε ο παρακάτω πίνακας, που δίνει την
κατώτατη και ανώτατη καρδιακή συχνότητα με την οποία πρέπει να γυμνάζεται κανείς για να πετύχει
αντίστοιχα την ελάχιστη και την ανώτατη δυνατή βελτίωση στην αερόβια του ικανότητα.
Μέγιστη καρδιακή συχνότητα

50

Καρδιακή συχνότητα ηρεμίας παλμοί./ min
60
70
80

Παλμοί /min
210
154-200
158-204
205
147-198
151-195
155-194
200
140-192
144-193
146-194
152-194
195
137-185
138-183
142-183
149-189
190
134-185
135-178
139-176
146-184
185
131-178
135-178
139-176
143-179
180
128-173
132-173
136-171
140-174
175
125-168
129-168
133-166
137-169
170
122-163
126-163
130-165
133-164
Ερώτηση: Ποιο είναι το αποτελεσματικότερο γυμναστικό πρόγραμμα από την άποψη της
συχνότητας, έντασης, διαρκείας και είδους ασκήσεων για τη βελτίωση της αερόβιας ικανότητας σ'
αγύμναστους ενήλικες; Ποια είναι η προβλεπόμενη βελτίωση (%) με την εφαρμογή του
προγράμματος αυτού;
Απάντηση: Η βελτίωση της αερόβιας ικανότητας εξαρτάται από τη συχνότητα, ένταση, διάρκεια
και είδος της άσκησης. Ανάλογα με την ποσότητα και την ποιότητα της γύμνασης, η βελτίωση
κυμαίνεται από 5% μέχρι 25%. Όταν όμως η προπόνηση είναι έντονη και καθημερινή μπορεί να
βελτιωθεί, σε άτομα που κάνουν καθιστική ζωή, ακόμα περισσότερο. Σε μια έρευνα παρατηρήθηκε
βελτίωση 44% σε 10 εβδομάδες, που αντιστοιχεί σε 4,4% βελτίωση την εβδομάδα
Συχνότητα γύμνασης: Τρεις μέχρι πέντε φορές την εβδομάδα. Λιγότερες από δύο φορές την
εβδομάδα δεν επηρεάζουν σημαντικά την αερόβια ικανότητα και περισσότερες από πέντε δεν
προσθέτουν παραπάνω ωφέλεια. Η συχνότητα των μικροτραυματισμών στις αρθρώσεις των ποδιών
τριπλασιάζεται στους ενήλικες, όταν δεν μεσολαβεί μία ημέρα ανάπαυσης μετά τη γύμναση και όταν η
γύμναση διαρκεί περισσότερο από 30 λεπτά.
Ένταση γύμνασης: 60% μέχρι 90% των εφεδρειών της μέγιστης καρδιακής συχνότητας που

αντιστοιχεί στα 50% μέχρι 85% της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου. Το αρχικό επίπεδο της αερόβιας
ικανότητας είναι προσδιοριστικό για την επιλογή της σχετικής έντασης. Όσο χαμηλότερο είναι το
επίπεδο της αερόβιας ικανότητας τόσο χαμηλότερη πρέπει να είναι και η ένταση.
Διάρκεια γύμνασης: 20 μέχρι 60 λεπτά συνεχούς αερόβιας άσκησης. Αν η άσκηση διαρκεί
λιγότερο από 10 λεπτά την ημέρα, δεν επηρεάζει σημαντικά την αερόβια ικανότητα. Η διάρκεια της
άσκησης εξαρτάται από την ένταση της. Όσο η ένταση είναι μικρότερη, τόσο η άσκηση πρέπει να
διαρκεί περισσότερο χρόνο. Όσο περισσότερο έργο παράγεται σε μια γύμναση, τόσο μεγαλύτερη
είναι η βελτίωση της αερόβιας ικανότητας, με την προϋπόθεση πως η ένταση της άσκησης αντιστοιχεί
τουλάχιστον στο 60% των εφεδρειών της μέγιστης καρδιακής συχνότητας. Αυτό σημαίνει πως στις
ημερήσιες γυμνάσεις, που γίνονται με διαφορετικές εντάσεις, αλλά το συνολικό έργο που παράγεται
είναι το ίδιο, θα έχουν την ίδια επίδραση στην αερόβια ικανότητα. Για να είναι όμως η άσκηση
αποτελεσματική η ενεργειακή δαπάνη δεν πρέπει να είναι λιγότερη από 300 χιλιοθερμίδες σε κάθε
ημερήσια γύμναση.
Είδος άσκησης: Για να βελτιωθεί αποτελεσματικά η αερόβια ικανότητα πρέπει να
χρησιμοποιούνται φυσικές δραστηριότητες που επιστρατεύουν μεγάλες μυϊκές ομάδες και
επιβαρύνουν το σύστημα μεταφοράς και κατανάλωσης οξυγόνου. Τέτοιες αερόβιες δραστηριότητες
είναι το τρέξιμο, το κολύμπι, η ποδηλασία, η γρήγορη πεζοπορία, το ποδόσφαιρο, η καλαθοσφαίριση.
Πρέπει να σημειωθεί πως αθλήματα όπως η Πετοσφαίριση, η αντισφαίριση, το γκολφ κ.ά. έχουν
μηδαμινή επίδραση στην αερόβια ικανότητα, ενώ η Σουηδική γυμναστική, η άρση βαρών και η
κυκλική προπόνηση με βάρη δεν έχουν καμιά επίδραση, μολονότι συμβάλλουν στη βελτίωση άλλων
ικανοτήτων, όπως είναι η ευκινησία, η μυϊκή δύναμη και η μυϊκή αντοχή.
Αν η συχνότητα, η ένταση, η διάρκεια της γύμνασης και η συνολική ενεργειακή δαπάνη είναι οι
ίδιες, οποιοδήποτε είδος αερόβιας άσκησης θα έχει το ίδιο αποτέλεσμα.
Αρχικό επίπεδο αερόβιας ικανότητας: Τέλος, πρέπει να σημειώσουμε πως στη βελτίωση της
αερόβιας ικανότητας, πέρα από τα χαρακτηριστικά της άσκησης που αναφέραμε παραπάνω,
σημαντικό ρόλο παίζει και η κατάσταση του οργανισμού. Είδαμε πως όσο χαμηλότερη είναι η αερόβια
ικανότητα ενός ατόμου και όσο νεότερο το άτομο, τόσο μεγαλύτερη βελτίωση θα προκαλέσει η
προπόνηση. Οι βιολογικές προσαρμογές γίνονται αργά στους ηλικιωμένους. Για κάθε δεκαετία μετά
τα τριάντα, χρειάζεται 40% περισσότερος χρόνος για να σημειωθεί η ίδια πρόοδος. Έτσι, αν ένας
τριαντάχρονος χρειάζεται δύο εβδομάδες για να σημειώσει μια ορισμένη βελτίωση μ' ένα
συγκεκριμένο γυμναστικό πρόγραμμα, ένα σαραντάχρονος χρειάζεται τρεις εβδομάδες και ένας
πενηντάχρονος τέσσερις για την ίδια βελτίωση.
Ερώτηση: Πως αξιολογείται η ένταση της άσκησης;
Απάντηση: Με το ποσοστό της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου που αξιοποιείται κατά την
άσκηση. Επειδή όμως ο προσδιορισμός της πρόσληψης οξυγόνου είναι μια πολύπλοκη
εργαστηριακή διαδικασία, καταφεύγουμε στον υπολογισμό του από την καρδιακή συχνότητα, όπως
δείχνει το σχήμα 7-18.

ΣΧΗΜΑ 6 17. Σχέση μεταξύ ποσοστού μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου και ποσοστού μέγιστης καρδιακής
συχνότητας.

Ένας πρακτικός τρόπος για να-βρούμε την καρδιακή συχνότητα που προκαλεί μια ορισμένη
άσκηση είναι να μετρήσουμε τη συχνότητα αυτή στα 10 πρώτα δευτ. κατά τη φάση της
αποκατάστασης και να πολλαπλασιάσουμε την τιμή που θα βρούμε με το 6, Η καρδιακή αυτή
συχνότητα συγκρίνεται με την ατομική μέγιστη συχνότητα για να καθοριστεί η σχετική ένταση της
άσκησης.
Ωστόσο όμως, είναι προτιμότερο να μετριέται η καρδιακή συχνότητα παρά να υπολογίζεται, γιατί
μία σταθερή απόκλιση από τον προβλεπόμενο μέσο όρο είναι +10 παλμούς στο λεπτό και επομένως
το λάθος στον υπολογισμό μπορεί να είναι μεγάλο.
Ερώτηση: Ποια είναι η πιο "αποτελεσματική προπονητική μέθοδος βελτίωσης της αερόβιας
ικανότητας, η συνεχής ή η διαλειμματική;
Απάντηση: Η αερόβια ικανότητα βελτιώνεται στον ίδιο βαθμό με τη συνεχή όσο και με τη
διαλειμματική προπόνηση, όπως φαίνεται στον παρακάτω πίνακα:
Προπόνηση
Μέθοδος Προπόνησης

συχνότητα την
εβδομάδα

15" χ15"
3' χ 3·
4' χ 2'

3 χ15'
3χ15'
3 χ20'

συνεχής

20-25'

Μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου
αρχική αξία
ml/kg/min

βελτίωση
%

2 .
2 και 6

46(32-62)
43(31-58)
48(36-66)

17
25
22 και 30

2 και 6

47(34-64)

24 και 30

διάρκεια σε μήνες
2

Η συνεχής προπόνηση έχει το πλεονέκτημα ότι πέρα από τη βελτίωση της αερόβιας ικανότητα
αυξάνει και την ικανότητα του οργανισμού να χρησιμοποιεί κατά την άσκηση ένα μεγαλύτερο
ποσοστό της VO2μεγ για περισσότερο χρόνο. Η διαλειμματική προπόνηση όμως πλεονεκτεί στο ότι
πραγματοποιεί τις αερόβιες προσαρμογές συντομότερα. Ακόμα, επειδή η διαλειμματική προπόνηση
επιστρατεύει τις μυϊκές ίνες βραδείας αλλά και ταχείας συστολής, μπορεί να προκαλέσει και
αναερόβιες προσαρμογές.
Για να επιτευχθούν οι μεγαλύτερες δυνατές αερόβιες προσαρμογές, δεν είναι απαραίτητο η
ένταση της άσκησης να είναι μέγιστη. Είδαμε (σχήμα 6-19) πως η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου
επιτυγχάνεται και με υπομέγιστη ένταση. Το παρακάτω σχήμα (6-19) δείχνει πως σε μια
διαλειμματική προπόνηση, όπου η άσκηση και το διάλειμμα διαρκούσαν από 3 λεπτά, δύο
ασκούμενοι έφταναν σε κάθε προσπάθεια τη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου και τη μέγιστη καρδιακή
συχνότητα, παρόλο που η ένταση της προσπάθειας δεν ήταν μέγιστη.

ΣΧΗΜΑ 6 18 Καρδιακή συχνότητα και πρόσληψη οξυγόνου κατά τη διαλειμματικό άσκηση.

Υπάρχουν και άλλες εργαστηριακές παρατηρήσεις που δείχνουν, πως η μέγιστη πρόσληψη
οξυγόνου επιτυγχάνεται με καρδιακή συχνότητα που αντιστοιχεί στα 95% των εφεδρειών της
μέγιστης καρδιακής συχνότητας ή στα 80% της μέγιστης ταχύτητας για μια ορισμένη απόσταση .
Ερώτηση: Πώς προσδιορίζεται και αξιολογείται η αερόβια ικανότητα ενός ατόμου;
Απάντηση: Μολονότι ο εργαστηριακός προσδιορισμός της αερόβιας ικανότητας είναι

πολύπλοκος, ο έμμεσος υπολογισμός της είναι μια απλή διαδικασία και γίνεται με δύο τρόπους. Ο
ένας τρόπος απαιτεί τη μέτρηση της καρδιακής συχνότητας σε υπομέγιστη εργομετρική επιβάρυνση
και ο άλλος τη μέτρηση του χρόνου που χρειάζεται για να τρέξει κάποιος ένα δρόμο αντοχής.
Στον παρακάτω πίνακα δίνεται η υπολογισμένη αερόβια ικανότητα ή μέγιστη πρόσληψη
οξυγόνου (VO2μεγ ml/kg/min), από το χρόνο διαδρομής για μια απόσταση 2.400 μέτρων. Έτσι
γνωρίζοντας-την επίδοση ενός ατόμου σ' έναν αγώνα 2.400 μέτρων μπορούμε να υπολογίσουμε την
αερόβια του ικανότητα, χρησιμοποιώντας τον παρακάτω πίνακα.
Χρόνος min:sec
n

VO2μεγ
/kg/mii

χρόνος ι
min:sec
n

VO2μεγ
ml/kg/min

χρόνος ι
mimsec
π

VO2μεγ
ml/kg/min

<7:30

75

10:31-11:00

49

14:01-14:30

34

7:31-8:00
72
11:01-11:30
46
14:31-15:00
33
8:01-8:30
67
11:31-12:00
44
15:01-15:30
31
8:31-9:00
62
12:01-12:30
41
15:31-16:00
30
9:01-9:30
58
12:31-13:00
39
16:01-16:30
28
9:31-10:00
55
13:01-13:30
37
16:31-17:00
27
10:01-10:30
52
13:31-14:00
36
17:01-17:30
26
Ακόμα, γνωρίζοντας την ηλικία του ατόμου, μπορούμε ν’ αξιολογήσουμε την αερόβια του
ικανότητα κατάσσοντας της σε μια από τις κατηγορίες που δίνονται στον παρακάτω πίνακα. Ο
πίνακας αυτός στηρίζεται σε πολλές εργαστηριακές μελέτες και αναφέρεται μόνο στους άντρες. Για
τις γυναίκες οι τιμές είναι 20% χαμηλότερες και η κατάταξη μετατοπίζεται μια κατηγορία προς τα
δεξιά. Έτσι, η ανεκτή κατηγορία για τους άντρες στον πίνακα είναι μέτρια για τις γυναίκες, η μέτρια
είναι καλή και η καλή είναι υψηλή.
Για παράδειγμα, ένας 20άχρονος νέος που έτρεξε την απόσταση των 2.400 μέτρων σε 12 λεπτά
έχει VO2μεγ 44ml/kg/min, πράγμα που σημαίνει πως* η αερόβια του ικανότητα είναι μέτρια. Ενώ για
μια νέα της ίδιας ηλικίας η αερόβια αυτή ικανότητα θεωρείται καλή.
Κατάταξη αερόβιας ικανότητας, ml/kg/min__________
χαμηλ
ηλικία χρόνια
ανεκτή μέτρια καλή υψηλή
ή
10-19
20-29
30-39

38
33
30

38-46 47-56 57-66 66
33-42 43-52 53-62 62
30-38 39-48 49-58 58
4540-49
26
26-35 36-44
54
54
4250-59
24
24-33 34-41
50
50
60-69
22
22-30 31-38 39-46 46
70-79
20
20-27 28-35 36-42 42
Ερώτηση: Σε ποιους παράγοντες οφείλεται η βελτίωση της απόδοσης στους δρόμους αντοχής
που επέρχεται με την αερόβια προπόνηση;
Απάντηση: Αποδίδεται σε τρεις παράγοντες: α) στην αποτελεσματικότερη αξιοποίηση της
αερόβιας ικανότητας, που σημαίνει ότι ο δρομέας μπορεί να τρέχει χρησιμοποιώντας μεγαλύτερο
ποσοστό της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου (σχήμα 7-20)1 β) στην ενεργοποίηση του αναερόβιου
μηχανισμού παραγωγής ενέργειας εντονότερης προσπάθειας, που σημαίνει πως μεγαλώνει το
αναερόβιο κατώφλι, γ) στην αύξηση του συντελεστή απόδοσης, δηλαδή στην καλυτέρευση της
δρομικής οικονομίας κατά την προσπάθεια.

ΣΧΗΜΑ 7-20 Η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου και το ποσοστό αξιοποίησης της είναι αποτέλεσμα
πολύμηνης προπόνησης (A strand and Rodahl 1977).
Ερώτηση: Ποιος είναι ο ρυθμός μείωσης της αερόβιας ικανότητας με την αγυμνασία;
Απάντηση: Η βελτίωση που επέρχεται στην αερόβια ικανότητα με τη γύμναση, μειώνεται και
χάνεται με την αγυμνασία. Ο ρυθμός της μείωσης είναι περίπου τριπλάσιος από το ρυθμό της
βελτίωσης.
Αν σταματήσει η προπόνηση, παρατηρείται αισθητή μείωση σε 2 εβδομάδες, ενώ σε 4 εβδομάδες
χάνονται τα 50% της βελτίωσης και σε 8 με 12 εβδομάδες η αερόβια ικανότητα επανέρχεται στο
επίπεδο που βρισκόταν πριν από την προπόνηση
Ερώτηση: Ποια είναι η σπουδαιότητα της αερόβιας ικανότητας στην απόδοση σε αγωνίσματα
αντοχής;
Απάντηση: Παρόλο που υπεισέρχονται πολλοί παράγοντες στην αθλητική απόδοση, φαίνεται
πως η VO2μεγ παίζει σπουδαίο ρόλο σε αερόβια αθλήματα, όπως είναι οι δρόμοι αντοχής, η
κολύμβηση, η κωπηλασία, η ποδηλασία κ.ά. Κατά κανόνα, οι καλοί αθλητές στ' αθλήματα αυτά έχουν
VO2μεγ που ξεπερνάει τα 70ml/kg/min και που καμιά φορά φτάνει στα 90ml/kg/min . Η τιμή αυτή είναι
διπλάσια από το μέσο όρο αγύμναστων ατόμων (περίπου 40ml/kg/min) και πολύ μεγαλύτερη από τη
VO2μεγ αθλητών πάλης, πυγμαχίας, άρσης βαρών, γυμναστικής και γενικά αναερόβιων αθλημάτων,
που κυμαίνεται γύρω στα 50ml/kg/min.
Παρόλα αυτά πρέπει να σημειωθεί ότι με την αερόβια ικανότητα δεν μπορούμε να
διαφοροποιήσουμε την απόδοση δρομέων αντοχής υψηλού επιπέδου. Για παράδειγμα, ένας
δρομέας με VO2μεγ 78ml.kg.min"1 δε σημαίνει ότι θα αποδώσει καλύτερα σ' ένα δρόμο 10.000
μέτρων από έναν άλλο με 72ml.kg.min-1. Πρόσθετοι παράγοντες, που πρέπει να ληφθούν υπόψη,
είναι η δρομική οικονομία, το αναερόβιο κατώφλι και τ' αποθέματα μυϊκού γλυκογόνου, όταν
πρόκειται για αγωνιστικές προσπάθειες που διαρκούν πάνω από μισή ώρα. Πάντως ένας δρομέας
αντοχής, που έχει αερόβια ικανότητα μικρότερη από 70ml.kg.min~1 είναι καταδικασμένος σε μέτριες
επιδόσεις.
Αξίζει ακόμα να τονιστεί ότι μεγάλη σημασία στην αθλητική απόδοση σ’ αγωνίσματα αντοχής έχει
η αξιοποίηση της αερόβιας ικανότητας. Το σχήμα 7-16 δείχνει ότι δρομείς αντοχής αξιοποιούν ένα
μεγάλο ποσοστό της VO2μεγ κατά τον αγώνα. Ένας μαραθωνοδρόμος αξιοποιεί περίπου το 75% της
VO2μεγ Έτσι, δύο μαραθωνοδρόμοι με VO2μεγ 4 και 5 λίτρα το λεπτό θα καταναλώνουν κατά την
αγωνιστική προσπάθεια αντίστοιχα 3 και 3.75 λίτρα το λεπτό. Αν το σωματικό τους βάρος είναι το ίδιο
ο αθλητής με τη μεγαλύτερη VO2μεγ θα πλεονεκτεί σαφώς.
Ερώτηση: Χορήγηση οξυγόνου σε αθλητές βελτιώνει την απόδοση και επιταχύνει την
αποκατάσταση τους μετά την αγωνιστική προσπάθεια.
Απάντηση: Αναπνέοντας ένας αθλητής οξυγόνο (100%) πριν τον αγώνα δε βελτιώνει την
απόδοση του, ούτε επιταχύνει την αποκατάσταση του αναπνέοντας το μετά τον αγώνα, όταν αυτό
γίνεται στην επιφάνεια της θάλασσας. Ο λόγος βρίσκεται στο γεγονός ότι στις περιπτώσεις αυτές η

αιμοσφαιρίνη είναι κορεσμένη (100%) με οξυγόνο. Μια μικρή μόνο ποσότητα οξυγόνου (2ml σε
100ml αίματος) μπορεί να μεταφερθεί σε φυσική διάλυση στο αίμα, που όμως δεν είναι αρκετή για να
προκαλέσει ευεργετική επίδραση . Αντίθετα, όταν ο αγώνας γίνεται σε μεγάλο υψόμετρο, όπου
παρατηρείται μείωση του ατμοσφαιρικού οξυγόνου, χορήγηση οξυγόνου μετά την αγωνιστική
προσπάθεια επιταχύνει την αποκατάσταση.
Ερώτηση: Από ποιους παράγοντες επηρεάζεται η βελτίωση, της αερόβιας ικανότητας.
Απάντηση: Η ένταση της προπόνησης και η αρχική αερόβια ικανότητα του ατόμου πριν από την
προπόνηση είναι οι βασικότεροι παράγοντες που καθορίζουν το βαθμό βελτίωσης της αερόβιας του
ικανότητας (σχήμα 7-21). Το ποσοστό βελτίωσης φαίνεται να κυμαίνεται από 10-20%, αλλά όταν η
προπόνηση είναι έντονη και καθημερινή σε προηγουμένως αγύμναστα άτομα μπορεί να φτάσει 44%
σε 10 εβδομάδες (Hickson et al 1977). Ακόμα σημειώνεται, ότι με την παραπάνω προπόνηση
αυξάνεται ο ρυθμός των μεταβολικών προσαρμογών σε τρόπο ώστε, να επιτυγχάνεται, ισοστάθμιση
γρηγορότερα τόσο κατά τη μέγιστη όσο και κατά την υπομέγιστη προσπάθεια. Είναι ενδιαφέρον
ακόμα να σημειωθεί ότι σαν αποτέλεσμα της αερόβιας προπόνησης λιγοστεύουν το έλλειμμα και
χρέος οξυγόνου κατά την υπομέγιστη προσπάθεια (Hickson et al 1977, 1978, Hagbere et al 198m

ΣΧΗΜΑ 7-21. Η σχετική ένταση της προπόνησης (αριστερά) και η αρχική μέγιστη πρόσληψη
οξυγόνου πριν από την προπόνηση (δεξιά) καθορίζουν τη βελτίωση της αερόβιας ικανότητας.
Ερώτηση: .Είναι αλήθεια ότι οι δρομείς αντοχής χαρακτηρίζονται από δρομική οικονομία;
Απάντηση: Ναι. Με τον όρο δρομική οικονομία εννοούμε την κατανάλωση οξυγόνου (σε
ml.kg.min ') κατά το τρέξιμο στο δαπεδοεργόμετρο σε μια υπομέγιστη ταχύτητα, όπου παρατηρείται
ενεργειακή σταθεροποίηση. Όσο πιο χαμηλή είναι η κατανάλωση, τόσο μεγαλύτερη είναι και η
οικονομία. Έρευνες έδειξαν ότι υψηλού επιπέδου δρομείς μεγάλων αποστάσεων έχουν καλύτερη
δρομική οικονομία (5-10%) από μη δρομείς. Ακόμα, έρευνες έχουν δείξει ότι υπάρχει σχέση ανάμεσα
στην πρόσληψη οξυγόνου κατά το τρέξιμο σε υπομέγιστες ταχύτητες (14 έως 18km.hr ') και την
επίδοση σε αγώνα δρόμου 10.000 μέτρων. Ο συντελεστής συσχέτισης (r) μεταξύ των δύο
παραμέτρων κυμαίνεται από 0,79 έως 0,83. Αυτό σημαίνει ότι το 65% (r2) της διασποράς των
επιδόσεων σ* έναν αγώνα, δρόμου 100.000 μέτρων μπορεί να αποδοθεί στις διαφορές της δρομικής
οικονομίας, που παρατηρείται μεταξύ διαφόρων δρομέων το υπόλοιπο της διασποράς αποδίδεται σε
ατομικές διαφορές στην κατανομή μυϊκών ινών, τον αναερόβιο κατώφλι κ.ά.
Ερώτηση: Ποια είναι η επίδραση του υψομέτρου και της υψομετρικής προπόνησης στην
αθλητική απόδοση;
Απάντηση: Καταρχήν η αθλητική απόδοση σε αγωνίσματα αντοχής μειώνεται σε υψόμετρα από
1.500 μέτρα. Η μείωση αυτή, που οφείλεται σε υποξία του περιβάλλοντος, αντιστοιχεί σε 3% για κάθε
300 μέτρα ανάβασης πάνω από 1500 μέτρα. Έτσι για παράδειγμα στα 2.400 μέτρα η απόδοση
μειώνεται 9%. Αναερόβια αγωνίσματα επηρεάζονται δυσμενώς μόνο σε πολύ μεγάλα ύψη (πάνω
από 4.000 μέτρα), ενώ σε χαμηλότερα παρατηρείται βελτίωση λόγω της μειωμένης αντίστασης αέρα
και της μικρότερης βαρύτητας. Όσον αφορά το δεύτερο σκέλος της ερώτησης, παραμονή σε
υψόμετρο πάνω από 1.500 μέτρα προκαλεί προσαρμογές (αύξηση πνευμονικού αερισμού, ερυθρών
αιμοσφαιρίων και αιμοσφαιρίνης) που οδηγούν σε βελτίωση της αντοχής στο υψόμετρο αυτό.
Έρευνες έχουν δείξει ότι η βελτίωση αυτή δεν μεταφέρεται και στην επιφάνεια της θάλασσας. Η
ερμηνεία που δίνεται στην «παράξενη» αυτή παρατήρηση είναι ότι, οι αθλητές αναγκάζονται να
προπονούνται σε πολύ χαμηλότερη ένταση στο υψόμετρο λόγω της υποξίας, σε βαθμό μάλιστα που

σ' ένα υψόμετρο 4.000 μέτρα η ένταση της προπόνησης μπορεί να φτάσει το 50% εκείνης της
θαλάσσιας επιφάνειας (Kollias and Buskirk 1974). Ακόμα όμως και όταν εξομοιωθεί η ένταση της
προπόνησης στο υψόμετρο με την προπόνηση στην επιφάνεια της θάλασσας δεν παρατηρείται
διαφορά (Adams et al 1975). Πάντως επειδή συχνά γίνεται λόγος για υψομετρική προπόνηση στον
Ελλαδικό χώρο, πρέπει να σημειωθεί ότι μόνο στις ψηλότερες κορφές του Ολύμπου μια τέτοια
προπόνηση θα προκαλούσε τις αναμενόμενες βιολογικές προσαρμογές.
Ερώτηση: Τι είναι «ντοπάρισμα αίματος» και τι επίδραση έχει στην αθλητική απόδοση;
Απάντηση: Με τον όρο «ντοπάρισμα» αίματος εννοούμε την αφαίμαξη και μετάγγιση αίματος του
αθλητή με σκοπό τη βελτίωση της απόδοσης του. Η Διεθνής Ολυμπιακή Επιτροπή ορίζει ως
ντοπάρισμα «τη χρήση φυσιολογικών ουσιών σε υπερβολικές ποσότητες και με αντικειμενικές
μεθόδους, με αποκλειστικό σκοπό την επίτευξη πλαστής και αθέμιτης αύξησης της απόδοσης κατά
τον αγώνα» Έρευνες έχουν δείξει ότι το ντοπάρισμα με αίμα παρέχει εργογόνα αρωγή στον αθλητή
και για το λόγο αυτό έχει απαγορευτεί η χρήση του. Ωστόσο δεν υπάρχουν μέθοδοι ανίχνευσης και
ελέγχου πλαστής ερυθροκυττταρίας. Η εγκυρότητα τέτοιων μεθόδων θα ήταν περιορισμένη γιατί
ερυθραιμία μπορεί να προκληθεί από εγκλιματισμό σε υψόμετρο και να επηρεαστεί από την ένυδρο
κατάσταση του οργανισμού και τις φυσιολογικές διακυμάνσεις του αιματοκρίτη.
Το πρόβλημα του ντοπαρίσματος με αίμα έχει διερευνηθεί σε πολλά εργαστήρια τον τελευταίο
καιρό, ιδιαίτερα μετά τις εκπληκτικές επιδόσεις και ολυμπιακές διακρίσεις του Σκανδιναβού αθλητή
Lasse Viren σε δρόμους μεγάλων αποστάσεων. Τα επιτεύγματα αυτά συνέπεσαν με τη δημοσίευση
πειραματικών εργασιών από Σκανδιναβικά εργαστήρια που έδειχναν ότι η μετάγγιση
ερυθροκυττάρων αυξάνει την μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου και την αντοχή των δοκιμαζόμενων.
Οι ερευνητές στηρίχτηκαν για τις έρευνες αυτές στην θεωρητική υπόθεση, ότι αιμοσυμπύκνωση
και αύξηση των ερυθροκυττάρων θα προκαλέσει αύξηση του αρτηριακού οξυγόνου, που είναι το
γινόμενο της συγκέντρωσης της αιμοσφαιρίνης επί τον κορεσμό της με οξυγόνο. Εφόσον η καρδιακή
παροχή παραμείνει αμετάβλητη και τα μυϊκά ενζυματικά συστήματα μπορούν να καταναλώσουν την
πρόσθετη παροχή οξυγόνου, η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου πρέπει κάτω από αυτές τις συνθήκες ν'
αυξηθεί. Η υπόθεση αυτή πράγματι επαληθεύτηκε. Όταν όμως ο αιματοκρίτης ξεπερνάει το 50%,
αυξάνεται η γλοιότης του αίματος εμποδίζοντας έτσι τη ροή του και ελαττώνοντας την καρδιακή
παροχή. Στις περιπτώσεις αυτές δεν παρατηρείται ευεργετική επίδραση της μετάγγισης των
ερυθροκυττάρων στη μεταφορά οξυγόνου στους ιστούς.
Σε έρευνες όπου τηρήθηκε σωστός πειραματικός σχεδιασμός (εικονική διαδικασία ως μέσο
ελέγχου, ερυθροκυταιμία, έλλειψη αναιμίας, αποκατάσταση ερυθροκυττάρων πριν από τη μετάγγιση,
κλπ.), δείχτηκε ότι σαν αποτέλεσμα της μετάγγισης αυξήθηκε η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου από
3,9% έως 12,8% και η δρομική αντοχή από 2,5% έως 35.
Οι ευεργετικές αυτές επιδράσεις εμφανίζονται μέσα σε 24 ώρες μετά τη μετάγγιση και
διατηρούνται πολλές εβδομάδες, όχι όμως περισσότερο από 120 ημέρες που είναι η διάρκεια ζωής
των ερυθροκυττάρων.
Το ντοπάρισμα όμως με αίμα πέρα από το γεγονός ότι είναι αθέμιτο, γιατί καταρρακώνει τις
ηθικές αξίες και τις ανθρώπινες αρχές του αθλητισμού, ενέχει και πολλούς κινδύνους για την υγεία
του αθλητή. Ένας από αυτούς είναι η ανύψωση του αιματοκρίτη σε υψηλά επίπεδα (60%), που
μπορεί να προκαλέσει το σύνδρομο της υπεργλοιότητας που οδηγεί σε θρόμβωση στ' αγγεία,
καρδιακή ανεπάρκεια και θάνατο (American College of Sports Medicine, 1987).
Ερώτηση. Ποια είναι η επίδραση της ατμοσφαιρικής ρύπανσης στη σωματική απόδοση;
Απάντηση. Οι ατμοσφαιρικοί ρύποι επηρεάζουν τις φυσιολογικές λειτουργίες με διάφορους
τρόπους. Για παράδειγμα το μονοξείδιο του άνθρακα (CO) δεσμεύει την αιμοσφαιρίνη, ελαττώνοντας
έτσι την ποσότητα οξυγόνου στο αίμα. Το όζον, το διοξείδιο του θείου (SO2) και το διοξείδιο του
αζώτου (ΝΟ2) επηρεάζουν την αναπνευστική λειτουργία ερεθίζοντας τους αεραγωγούς. Κατά την
άσκηση αυξάνεται ο πνευμονικός αερισμός και επομένως η είσοδος τους στον οργανισμό. Έχει
παρατηρηθεί μείωση της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου σε αυξημένα επίπεδα όζοντος και
μονοξειδίου του άνθρακα καθώς και μείωση της απόδοσης σε δρομείς.
Τα επίπεδα CO είναι υψηλότερα κατά τις πρωινές και απογευματινές ώρες, οπότε παρατηρείται
μεγαλύτερη κίνηση αυτοκινήτων. Τα επίπεδα όζοντος αυξάνουν με την ανατολή του ηλίου,
κορυφώνονται το απόγευμα και πέφτουν μετά τη δύση του ηλίου. Έτσι, αν οι αθλητές είναι
υποχρεωμένοι να προπονούνται σε μία περιοχή με υψηλή ρύπανση, η προπόνηση πρέπει να γίνεται
νωρίς το πρωί ή αργά το βράδυ
Ερώτηση: Ποια είναι η πρακτική σπουδαιότητα του αναερόβιου κατωφλιού και πώς

προσδιορίζεται υπαίθρια;
Απάντηση: To αναερόβιο κατώφλι αποτελεί προϋπόθεση για μια επιστημονική συνταγογραφία
της προπόνησης. Μέχρι σήμερα η συνταγογραφία αυτή βασιζόταν στην εκτίμηση της έντασης της
προσπάθειας σε ποσοστό της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου (% VO2 μεγ.).
Ο τρόπος αυτός όμως έκφρασης της έντασης της προσπάθειας δημιουργεί ένα πρόβλημα.
Δηλαδή δύο άτομα μπορεί να έχουν την ίδια μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου αλλά διαφορετικό
αναερόβιο κατώφλι. Αυτό σημαίνει ότι η λειτουργική τους (μεταβολική και καρδιοαναπνευστική)
επιβάρυνση θα είναι διαφορετική. Αν όμως προπονούνται σε μια ένταση που αντιστοιχεί στο ατομικό
τους αναερόβιο κατώφλι, τότε η λειτουργική τους επιβάρυνση θα είναι ίδια
Η πιο αξιόπιστη μέθοδος προσδιορισμού του αναερόβιου κατωφλιού είναι η εργαστηριακή και
μάλιστα αυτή που βασίζεται στον προσδιορισμό του γαλακτικού οξέος στο αίμα. Έχει προταθεί όμως
και μια υπαίθρια αναίμακτη μέθοδος που βασίζεται στη σχέση που υπάρχει μεταξύ δρομικής
ταχύτητας και καρδιακής συχνότητας. Η σχέση αυτή είναι ευθύγραμμη μέχρι μια ορισμένη ένταση,
οπότε παρατηρείται απόκλιση ή κάμψη της καρδιακής συχνότητας από την ευθεία γραμμή.
Η δρομική ταχύτητα που αντιστοιχεί στο σημείο αυτό της απόκλισης συσχετίζεται με τη δρομική
ταχύτητα που αντιστοιχεί στο αναερόβιο κατώφλι και επομένως θεωρείται και ένας δείκτης του. Ο
συντελεστής συσχέτισης μεταξύ του γαλακτικού αναερόβιου κατωφλιού και αυτού της καρδιακής
συχνότητας βρέθηκε να είναι πάνω από 0,90 για δρομείς αντοχής Πρέπει να σημειωθεί όμως πως η
εγκυρότητα της δοκιμασίας αυτής δεν έχει επαληθευτεί για αθλητές άλλων αθλημάτων, επομένως
πρέπει να εφαρμόζεται μ' επιφύλαξη. Για την εφαρμογή του ο αθλητής τρέχει σ' ένα στίβο 400 μέτρων
με μια αρχική ταχύτητα 12- 14km/h (ανάλογα με την ικανότητα του αθλητή) και αυξάνεται
προοδευτικά κάθε 200 μέτρα. Η καρδιακή συχνότητα καταγράφεται (τηλεμετρικά) στα τελευταία 50
μέτρα κάθε 200 μέτρων και απεικονίζεται σ' ένα σύστημα αξόνων Χ, Ψ (όπου Χ = δρομική ταχύτητα
και Ψ = καρδιακή συχνότητα). Για τον προσδιορισμό της ταχύτητας μετριέται ο χρόνος με τον οποίο
διανύονται τ' αντίστοιχα 200 μέτρα.
Ερώτηση: Ποια είναι η επίδραση του καπνίσματος στη σωματική απόδοση;
Απάντηση: Η σωματική απόδοση μειώνεται με το κάπνισμα γιατί από τη μια μεριά αυξάνεται η
αντίσταση στις αεροφόρους οδούς και από την άλλη μειώνεται η δέσμευση οξυγόνου με την
αιμοσφαιρίνη. Το κάπνισμα προκαλεί βρογχοσπασμό, που οδηγεί στην αύξηση της αντίστασης στις
αεοροφόρες οδούς και έχει σαν αποτέλεσμα την επιβάρυνση των αναπνευστικών μυών (διάφραγμα,
μεσοπλεύριοι, κ.ά.) που τους αναγκάζει να παράγουν μεγαλύτερο έργο για την ανταλλαγή του ιδίου
όγκου αέρα και ν' αυξάνουν έτσι την ενεργειακή τους δαπάνη. Η αντίσταση των αεραγωγών μπορεί
να αυξηθεί κατά 30% κατά την ηρεμία μετά το κάπνισμα ενός τσιγάρου. Η ενεργειακή δαπάνη του
αναπνευστικού έργου κατά τη μέγιστη προσπάθεια μπορεί να φτάσει το 10% της ολικής δαπάνης
κάτω από όμοιες συνθήκες. Με το κάπνισμα λόγω αυξημένης αντίστασης στους αεραγωγούς, που
μπορεί να διπλασιαστεί, η ενεργειακή απαίτηση των αναπνευστικών μυών αυξάνεται περισσότερο,
στερώντας τους λοιπούς λειτουργούντες μυς από την ενέργεια αυτή που τόσο έχουν ανάγκη. Έτσι η
παροχή οξυγόνου στους μυς μειώνεται λόγω της αυξημένης αντίστασης στους αεραγωγούς. Η
παροχή όμως μειώνεται και για ένα πρόσθετο λόγο. Το μονοξείδιο του άνθρακα, προϊόν του
καπνίσματος, που έχει μεγαλύτερη χημική συγγένεια (200 μέχρι 300 φορές) με την αιμοσφαιρίνη από
τ' οξυγόνο, διώχνει τ' οξυγόνο από την ένωση της οξυαιμοσφαιρίνης, σχηματίζοντας
ανθρακοαιμοσφαιρίνη (HbCO).
Η διπλή αυτή επίδραση του καπνίσματος στην αύξηση της αντίστασης στους αεραγωγούς και στη
μείωση της δέσμευσης του οξυγόνου με την αιμοσφαιρίνη, έχει σαν αποτέλεσμα τη λιγότερη παροχή
οξυγόνου στους λειτουργούντες μυς και επομένως τη μείωση της απόδοσης. Αποχή από το
κάπνισμα 24 ώρες πριν τη σωματική προσπάθεια έχει σαν αποτέλεσμα την αναίρεση της
δηλητηριώδους αυτής επίδρασης.

ΔΙΑΤΡΟΦΗ ΚΑΙ ΣΩΜΑΤΙΚΗ ΑΠΟΔΟΣΗ
Σε προηγούμενο κεφάλαιο εξετάσαμε πώς αντλείται η μυϊκή ενέργεια από τα ενεργειακά
αποθέματα και πώς η ενέργεια αυτή προσδιορίζει την ικανότητα για μυϊκή προσπάθεια. Εδώ θα
διαπραγματευθούμε τη σημασία των θρεπτικών ουσιών για τη σωματική απόδοση.

Θερμιδογόνες ουσίες
Σαν θρεπτικές ουσίες δεν θεωρούμε μόνο εκείνες που έχουν αποκλειστικά θερμιδογόνα αξία, αλλά
και το νερό, τ" ανόργανα άλατα και τις βιταμίνες, που χρειάζεται ο οργανισμός για την κανονική του
λειτουργία. Καταρχήν θ" αναφερθούμε στις Θερμιδογόνες ουσίες, δηλαδή τους υδατάνθρακες, τα
λίπη και τα λευκώματα.

Υδατάνθρακες
Οι υδατάνθρακες χρησιμοποιούνται σαν ενεργειακές ουσίες στα μυϊκά κύτταρα με τη μορφή
γλυκόζης ή γλυκογόνου. Το γλυκογόνο είναι ένας πολυσακχαρίτης του τύπου (C6H12O5)v και
προέρχεται από τον πολυμερισμό της γλυκόζης, με την εξεργασία της γλυκογονογένεσης.
Η γλυκόζη έχει μοριακό τύπο C6H12O6 και σχηματίζεται στο λεπτό έντερο κατά την πέψη
πολυσακχαριτών, όπως είναι το άμυλο καθώς και από την υδρόλυση δισακχαριτών, όπως η κοινή
ζάχαρη του τύπου C12H12O11. Ακόμα η γλυκόζη σχηματίζεται στο συκώτι με την εξεργασία της
γλυκονεογένεσης από ουσίες που δεν είναι υδατανθρακούχες, όπως το γαλακτικό οξύ, η αλανίνη, η
γλυκερίνη, η φρουκτόζη, η γαλακτόζη κ.ά.
Η φυσικοχημική εξεργασία της διάσπασης του αμύλου αρχίζει στη στοματική κοιλότητα με την
επίδραση της πτυαλίνης του σάλιου, συνεχίζεται στο δωδεκαδάχτυλο με την επίδραση της αμυλάσης
και ολοκληρώνεται στο λεπτό έντερο με τη δράση της εντερικής σακχαράσης, μαλτάσης και
λακτάσης, δίνοντας γλυκόζη, φρουκτόζη και γαλακτόζη, δηλαδή τους δομικούς λίθους από τους
οποίους αποτελούνται οι δι- και πολυσακχαρίτες. Στη συνέχεια οι δομικοί αυτοί λίθοι απορροφούνται
από τα αιμοφόρα αγγεία των εντερικών λαχνών (σχήμα 8-1).

C02 + Η2Ο
ΣΧΗΜΑ «-1. Σχηματική παράσταση που δείχνει τη διαδικασία της πέψης.

Λίπη
Τα λίπη φτάνουν άπεπτα στο έντερο, όπου με την επίδραση της χολής, καταρχήν,
γαλακτωματοποιούνται σχηματίζοντας μικρά λιποσφαίρια. Ύστερα, το δραστικό ένζυμο παγκρεατική
λιπάση διασπά 50% περίπου των λιπών σε λιπαρά οξέα και γλυκερίνη. ενώ η υπόλοιπη ποσότητα
των λιπαρών ουσιών δεν μπορεί να διασπαστεί στους δομικούς της λίθους. Έτσι, υπολογίζεται ότι
μόνο 50% από τα τριγλυκερίδια της τροφής υδρολύονται μέχρι το τελικό στάδιο των
μονογλυκεριδίων.
Τα τριγλυκερίδια αυτά απορροφούνται από τα χυλοφόρα αγγεία σε μορφή χυλομικρών και είτε
μεταφέρονται στο συκώτι και στις λιπαποθήκες, είτε διασπώνται με την επίδραση της
Λιποπρωτεϊνικής λιπάσης σε λιπαρά οξέα και γλυκερίνη.
Τα λιπαρά οξέα και η γλυκερίνη, που προέρχονται από την αποδόμηση των λιπών στο έντερο, είτε
ενώνονται πάλι στο εντερικό τοίχωμα ξανασχηματίζοντας τριγλυκερίδια που έχουν την τύχη που
αναφέραμε πιο πάνω, είτε απορροφούνται από το αίμα της πυλαίας φλέβας και μεταφέρονται στο
συκώτι. Συγκεκριμένα, η τύχη των λιπαρών οξέων εξαρτάται από το μέγεθος των μορίων τους: Όσα
από αυτά περιέχουν στο μόριο τους λιγότερο από 12 άτομα άνθρακα, μεταφέρονται κατευθείαν από
τα κύτταρα του εντερικού βλεννογόνου στο αίμα της πυλαίας σαν ελεύθερα και όχι σαν
εστεροποιημένα λιπαρά οξέα. Αντίθετα, όσα περιέχουν στο μόριο τους πάνω από 12 άτομα άνθρακα,

εστεροποιούνται μέσα στα κύτταρα του εντερικού βλεννογόνου και ξαναπαίρνουν τη μορφή
τριγλυκεριδίων.
Στα μυϊκά κύτταρα η γλυκερίνη, που αποτελεί 10% του βάρους των λιπών, μετατρέπεται σε
φωσφογλυκερινική αλδεϋδη και ακολουθεί την τύχη των υδατανθράκων στην αερόβια γλυκόλυση
(σχήμα 5-6). Αν από τη διεργασία αυτή σχηματισθεί γαλακτικό οξύ, τότε μέρος από αυτό μεταφέρεται
στο συκώτι και μετατρέπεται σε γλυκογόνο. Με τη περιορισμένη αυτή έννοια τα λίπη μπορούν να
μετατραπούν σε υδατάνθρακες.
Τα λιπαρά οξέα καταβολίζονται στην β-οξείδωση που παράγει οξικό οξύ (CHjCOOH) και
βουτυρικό οξύ (CH3CH2CH2COOH) με 4 άτομα άνθρακα. Το οξικό οξύ καίγεται στον κύκλο του
Krebs. Το βουτυρικό οξύ συνεχίζει τη β-οξείδωση στο συκώτι και σχηματίζει ακετοξικό οξύ
(CH3COCH2COOH), το οποίο μπορεί ν' αποκαρβοξυλιωθεί, να χάσει δηλαδή την καρβοξυλική
ομάδα του COOH και να δώσει ακετόνη (CHjCOCHj) ή ν' αναχθεί σε β-υδροξυβουτυρικό οξύ
(CH3CHOHCH2COOH). Τα τρία αυτά προϊόντα, το ακετοξικό οξύ, η ακετόνη και το βυδροξυβουτυρικό οξύ ονομάζονται κετονοσώματα και καίγονται στον κύκλο του Krebs (σχήμα 5-5).

Λευκώματα
Τα λευκώματα διασπώνται σε αμινοξέα. Μολονότι η μεγάλη βιολογική αξία των αμινοξέων
βρίσκεται στο γεγονός ότι αποτελούν τους οικοδομικούς λίθους των λευκωμάτων, ωστόσο μερικά
από τα’ αμινοξέα καταβολίζονται και παράγουν ενέργεια. Ενδεικτικά αναφέρουμε πως το αμινοξύ
γλυκόκολλα μετατρέπεται σε πυροσταφυλικό οξύ, το γλουταμινικό οξύ σε κετογλουταρικό οξύ και το
ασπαραγινικό οξύ σε οξαλικό οξύ, που καίγονται, όπως είδαμε, στον κύκλο του Krebs.
Ωστόσο, πρέπει ν’ αποκλείσουμε τα λευκώματα σαν πηγή μυϊκής ενέργειας. Έχει αποδειχτεί, πως
μετά από έντονη μυϊκή προσπάθεια, που διαρκεί ολόκληρη μέρα και διπλασιάζει το μεταβολισμό του
ατόμου, ή που διαρκεί πάνω από δύο ώρες και δεκαπενταπλασιάζει το μεταβολισμό, δεν
παρατηρείται αυξημένη αποβολή αζώτου στα ούρα (Hedman 1957). Αυτό σημαίνει πως δεν
καταβολίζονται λευκώματα κατά την άσκηση, αφού είναι γνωστό πως η περιεκτικότητα των
λευκωμάτων σε άζωτο είναι 16% και κάθε γραμμάριο αζώτου στα ούρα αντιστοιχεί σε 6,25
γραμμάρια καταβολισμένων αμινοξέων.
Στ’ αμινοξέα που καταβολίζονται γίνεται απαμίνωση, δηλαδή απόσπαση της αμινομάδας ΝΗ2
οπότε σχηματίζονται ακετονοξέα και αμμωνία (ΝΗ3). Τα κετονοξέα καίγονται στον κύκλο του Krebs,
ενώ η αμμωνία σχηματίζει ουρία που αποβάλλεται στα ούρα. Έτσι, η ουρία μπορεί να
χρησιμοποιείται σαν ένα πρόσθετο κριτήριο της κατανάλωσης των λευκωμάτων.
Τέλος, πρέπει να σημειωθεί πως μια θρεπτική ουσία μπορεί να μετατραπεί σε άλλη. Έτσι, τα
πλεονάσματα των πρωτεϊνών και υδατανθράκων μπορούν να προκαλέσουν λιπογένεση. Μερικά
αμινοξέα μπορεί να σχηματισθούν από υδατάνθρακες, όπως για παράδειγμα η αλανίνη και η
γλυκόκολλα που μπορούν να σχηματισθούν από την ένωση πυροσταφυλικού οξέος και αμμωνίας.
Ακόμα, είναι εξακριβωμένο πως η γλυκερίνη που προέρχεται από τη διάσπαση των λιπών μπορεί να
μετατραπεί σε γλυκόζη, όπως αναφέραμε πιο πάνω, πράγμα όμως, που δε γίνεται με τα λιπαρά
οξέα.
Από τις κλασικές μελέτες των Δανών ερευνητών Krogh, Lindhard και Christensen, που έγιναν πριν
μισό περίπου αιώνα γνωρίζουμε, πως οι υδατάνθρακες και τα λίπη χρησιμοποιούνται σαν καύσιμα
τόσο κατά την κατάσταση της ηρεμίας, όσο και κατά την άσκηση και σε αναλογίες που εξαρτώνται
από πολλούς παράγοντες, όπως είναι η ένταση και η διάρκεια της μυϊκής προσπάθειας, το είδος των
τροφών πριν από την άσκηση κ.ά.
Πρόσφατες εργαστηριακές μελέτες που έγιναν με προηγμένη τεχνική μεθοδολογία, όπως λ.χ. με
επισημειωμένες χημικές ενώσεις, με καθετηριασμό αρτηριών και φλεβών διαφόρων οργάνων και
μυών, με μυϊκές βιοψίες πριν και μετά από μυϊκή προσπάθεια και με αναλυτικές μεθόδους για τον
προσδιορισμό ενζύμων και υποστρωμάτων, επαλήθευσαν από τη μια μεριά τα παλιά ευρήματα των
Δανών ερευνητών και από την άλλη εμπλούτισαν τη γνώση μας σχετικά με την αποθήκευση, την
απελευθέρωση και την κατανάλωση θρεπτικών ουσιών. Στις ακόλουθες παραγράφους θα
παρουσιάσουμε τις σύγχρονες αυτές εξελίξεις, για να γίνει καλύτερα κατανοητό πώς η διατροφή
επηρεάζει τη σωματική απόδοση.

Τα καύσιμα της μυϊκής λειτουργίας
Οι ερευνητές συμφωνούν πως η μυϊκή ενέργεια προέρχεται αποκλειστικά από τους υδατάνθρακες
και τα λίπη, ενώ τα λευκώματα χρησιμοποιούνται για την παραγωγή μυϊκής ενέργειας μόνο κάτω από

εξαιρετικές συνθήκες απόλυτης ανάγκης, όπως σε περιπτώσεις υποσιτισμού και νηστείας.
Επομένως, η ανάπτυξη του θέματος θα περιοριστεί στα λίπη και τους υδατάνθρακες.
ΠΙΝΑΚΑΣ 8-1. Συσχέτιση μεταξύ κατανάλωσης οξυγόνου, παραγόμενου διοξειδίου του άνθρακα και
απελευθερούμενης ενέργειας κατά την καύση του αμύλου (C6H10O5). Υπενθυμίζεται για τους αριθμητικούς
υπολογισμούς πως το ατομικό βάρος του οξυγόνου, άνθρακα και υδρογόνου είναι αντίστοιχα 16, 12 και 1, ενώ
το γραμμομόριο κάθε αερίου καταλαμβάνει όγκο 22,4 λίτρα, κάτω από κανονικές συνθήκες πίεσης και
θερμοκρασίας.

Κατά τον καταβολισμό μιας θρεπτικής ουσίας καταναλώνεται ένα ορισμένο ποσό οξυγόνου και
παράγεται ένα ορισμένο ποσό διοξειδίου του άνθρακα, όπως φαίνεται από τις εξισώσεις που
περιέχονται στον πίνακα 8-1. Από την ποσοτική συσχέτιση του οξυγόνου που καταναλώνεται, του
διοξειδίου του άνθρακα που παράγεται και της ενέργειας που ελευθερώνεται καταλήγουμε σε
ορισμένα σπουδαία συμπεράσματα που συνοψίζονται στον πίνακα 8-2.
ΠΙΝΑΚΑΣ 8-2. Η θερμιδική ισοδυναμία του οξυγόνου και διοξειδίου του άνθρακα κατά την κατανάλωση των
τριών βασικών θρεπτικών ουσιών στο ανθρώπινο σώμα.

Καταρχήν διαπιστώνουμε, πως δεν είναι τυχαίο που η ενέργεια αποθηκεύεται στον οργανισμό με
τη μορφή λίπους, αφού κάθε γραμμάριο λίπους μπορεί να ελευθερώσει 9,5 χιλιοθερμίδες, ενώ κάθε
γραμμάριο υδατανθράκων 4,2 δηλαδή 2 1/2 φορές λιγότερη ενέργεια. Μολονότι όμως το λίπος είναι ο
οικονομικότερος τρόπος αποθήκευσης χημικής ενέργειας, δεν είναι και ο οικονομικότερος τρόπος
παραγωγής ενέργειας, αφού γίνεται φανερό από τα στοιχεία του ίδιου πίνακα πως για να καεί ένα
γραμμάριο λίπους χρειάζονται περίπου 2 λίτρα οξυγόνου (1,989ml), ενώ για να καεί ένα γραμμάριο
υδατάνθρακα χρειάζεται λιγότερο από ένα λίτρο οξυγόνου (828ml). Η διαφορά αυτή εξηγείται από τη
μοριακή δομή των θρεπτικών αυτών ουσιών. Οι υδατάνθρακες έχουν συγκριτικά πολύ περισσότερα
άτομα οξυγόνου στο μόριο τους απ' ότι τα λίπη και γι’ αυτό χρειάζονται πολύ λιγότερο οξυγόνο για
την αποδήμηση τους.

Συμμετοχή των θερμιδογόνων ουσιών-Αναπνευστικό πηλίκο
Γεννιέται τώρα το ερώτημα σε τι αναλογία καταναλώνονται τα λίπη και οι υδατάνθρακες κατά την
άσκηση; Το αναπνευστικό πηλίκο, που εκφράζει τη σχέση του αποβαλλόμενου διοξειδίου του
άνθρακα προς το προσλαμβανόμενο οξυγόνο (V CO2/VO2), χρησιμοποιείται σαν δείκτης του είδους
των καιγόμενων θερμιδογόνων ουσιών.
Από τον πίνακα 8-2 γίνεται φανερό πως όταν καίγονται αποκλειστικά υδατάνθρακες, το
αναπνευστικό πηλίκο ισούται με τη μονάδα (828/828=1,00), δηλαδή ο όγκος του παραγόμενου
διοξειδίου του άνθρακα είναι ίσος με τον όγκο του οξυγόνου, που καταναλώνεται στο ίδιο χρονικό
διάστημα.
Όταν καίγονται μόνο λίπη, το αναπνευστικό πηλίκο είναι 1.419/1.989=0,71 και όταν, μόνο
λευκώματα είναι 793/989=0,80. Έτσι, το αναπνευστικό πηλίκο, ανάλογα με το είδος των θρεπτικών
ουσιών, που καταβολίζονται για την παραγωγή ενέργειας κυμαίνεται μεταξύ 0,71 και 1,00. Όσο η τιμή
του αναπνευστικού πηλίκου βρίσκεται πιο κοντά στο 0,71 τόσο και η ποσοστιαία κατανάλωση λιπών
είναι μεγαλύτερη, ενώ όσο πλησιάζει προς τη μονάδα, τόσο μεγαλύτερη είναι η κατανάλωση
υδατανθράκων.

Από τα στοιχεία του πίνακα 8-2 συμπεραίνουμε ακόμα πως για την καύση ενός γραμμαρίου
υδατανθράκων χρειάζεται 0,828 λίτρο οξυγόνου και παράγεται 0,828 λίτρο διοξείδιο του άνθρακα,
ενώ για την καύση των λιπών χρειάζονται και παράγονται αντίστοιχα 1,989 και 1,419 λίτρα.
Επομένως, αν μετρήσουμε τον όγκο του προσλαμβανόμενου οξυγόνου και του αποβαλλόμενου
διοξειδίου του άνθρακα σε μια ορισμένη άσκηση μπορούμε να υπολογίσουμε τη σχετική συμμετοχή
των υδατανθράκων και των λιπών στην απελευθέρωση της ολικής μυϊκής ενέργειας, γράφοντας δύο
εξισώσεις με δύο αγνώστους. Οι εξισώσεις αυτές μπορούν να λυθούν ταυτόχρονα, όπως γίνεται στο
παράδειγμα του πίνακα 8-3, όπου υποθέτουμε πως σε μια εικοσάλεπτη άσκηση, ένα άτομο
κατανάλωσε 60 λίτρα οξυγόνου και απόβαλε 54,3 λίτρα διοξειδίου του άνθρακα.
ΠΙΝΑΚΑΣ 8-3. Η σχετική κατανάλωση λιπών και υδατανθράκων κατά τη μυϊκή προσπάθεια, μπορεί να
υπολογιστεί με βάση το αναπνευστικό πηλίκο.

Στο πιο πάνω παράδειγμα, το αναπνευστικό πηλίκο ήταν 54,3/60=0,91, που σημαίνει πως κατά
την άσκηση κάηκαν περισσότεροι υδατάνθρακες παρά λίπη. Χρησιμοποιώντας τα θερμιδικά
ισοδύναμα των θρεπτικών ουσιών, βρίσκουμε πως 95 θερμίδες (10*9,5) προήλθαν από την καύση
λιπών και 203 θερμίδες (48,5x4.2) από την καύση υδατανθράκων. Έτσι, η αντίστοιχη αναλογία των
δύο αυτών θερμιδογόνων ουσιών στην ολική παραγωγή ενέργειας ήταν περίπου 1/3 για τα λίπη και
2/3 για τους υδατάνθρακες.
Η χρήση του σχηματογραφήματος 8-2 διευκολύνει την εύρεση της ποσοστιαίας κατανάλωσης των
θερμιδογόνων ουσιών. Έτσι, π.χ., όταν η τιμή του αναπνευστικού πηλίκου είναι 0,85, η μυϊκή
ενέργεια προέρχεται εξίσου από τα λίπη και τους υδατάνθρακες. Πράγματι, έχει πειραματικά δειχτεί,
πως όταν η ένταση της μυϊκής προσπάθειας φτάνει μέχρι το 50% της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου,
τα λίπη και οι υδατάνθρακες συμβάλλουν εξίσου στην παραγωγή ενέργειας. Όσο όμως πιο έντονη
γίνεται η προσπάθεια, τόσο περισσότερο προτιμούνται οι υδατάνθρακες και στην ανώτατη
προσπάθεια καταντούν η αποκλειστική ενεργειακή πηγή (σχήμα 8-3). Η αναστολή της αποδόμησης
των λιπαρών οξέων στις έντονες προσπάθειες αποδίδεται στην αυξημένη παραγωγή γαλακτικού
οξέος (Fredholm 1969, Boyd et al 1974).
Το ποσοστό συμμετοχής λιπών και υδατανθράκων στην παραγωγή της απαιτούμενης μυϊκής
ενέργειας εξαρτάται όχι μόνο από την ένταση της άσκησης, αλλά και από τη διάρκεια της άσκησης, τη
διατροφή και το βαθμό της προπόνησης.

ΣΧΗΜΑ 8-2. Συσχέτιση μεταξύ αναπνευστικού πηλίκου, παραγομένων θερμίδων για κάθε λίτρο οξυγόνου
και ποσοστού ενέργειας, που προέρχεται από την καύση λιπών και υδατανθράκων.

ΣΧΗΜΑ 8-3. Σχετική συμμετοχή των λιπών και υδατανθράκων στον ενεργειακό μεταβολισμό κατά την
άσκηση βραχείας διάρκειας και αυξανόμενης έντασης.

Η σχετική συμμετοχή των θερμιδογόνων ουσιών στον αερόβιο μεταβολισμό κατά την
παρατεταμένη άσκηση έντονης, μέτριας και ήπιας έντασης παρουσιάζεται και σχηματικά στο σχήμα
8-3. Σε ήπια άσκηση ( <65%) πολύωρης διάρκειας τα λίπη αποτελούν κύρια πηγή τροφοδότησης
ενέργειας, ενώ σε μέτρια άσκηση (65%-85%) η τροφοδότηση γίνεται κυρίως από τις αποθήκες του
μυϊκού γλυκογόνου.

Ορμονική ρύθμιση των καυσίμων
Μολονότι η συμπεριφορά των ορμονών κατά την άσκηση δεν έχει ακόμα ξεκαθαριστεί, υπάρχουν
αρκετά στοιχεία που μας επιτρέπουν να καταλήξουμε σε ορισμένα συμπεράσματα σχετικά με τη
συμβολή τους στο μεταβολισμό των λιπών και των υδατανθράκων.
Η ορμονική απάντηση επηρεάζεται όχι μόνο από τη φυσιολογική αλλά και από την ψυχολογική
κατάσταση του ατόμου. Το ποσό της ορμόνης στο αίμα εξαρτάται από το ρυθμό που εκκρίνεται από
τον ενδοκρινή αδένα, το ρυθμό" που αποδομείται και το ρυθμό που προσλαμβάνεται από τα διάφορα
όργανα. Η πυκνότητας μιας ορισμένης ορμόνης στο αίμα κατά την άσκηση είναι ένας δείκτης της
σχετικής δραστηριοποίησης της.

ΣΧΗΜΑ 8-4. Ορμονικές απαντήσεις κατά τη μυϊκή προσπάθεια.

Εδώ θα εξετάσουμε (σχήμα 8-4) τη συμπεριφορά των ορμονών εκείνων που έχουν μεταβολική
ενέργεια και που η στάθμη τους στο αίμα αυξάνεται κατά την άσκηση.

Υποφυσιακές ορμόνες
Ο πρόσθιος λοβός της υπόφυσης εκκρίνει: α) την αυξητική ορμόνη, β) τις αδενοτρόπες ορμόνες
(θυρεοειδοτρόπο και επινεφριδιοφλοιοτρόπο) και γ) γοναδοτρόπες ορμόνες που διεγείρουν τα
ανδρογόνα και οιστρογόνα. Ο οπίσθιος λοβός εκκρίνει την αντιδιουρητική ορμόνη.
Στο κεφάλαιο αυτό θα περιοριστούμε στο ρόλο της αυξητικής ορμόνης καθώς και των
αδενοτρόπων ορμονών, που επηρεάζουν τα καύσιμα κατά την άσκηση. Αργότερα στο ίδιο κεφάλαιο
θ' αναφερθούμε στην ενέργεια της αντιδιουρητικής, ενώ οι γοναδοτρόπες σχετίζονται με τη
νευρομυϊκή απόδοση, επειδή υπάρχουν ευρήματα που δείχνουν πως η τεστοστερόνη επηρεάζει την
ανάπτυξη της μυϊκής δύναμης.
Αυξητική ορμόνη. Η ορμόνη αυτή, που λέγεται και σωματότροπος, εκτός από την αναβολική της
ενέργεια, συμβάλλει και στην κινητοποίηση των λιπαρών οξέων από τις λιπαποθήκες. Ο
απελευθερωτικός της όμως αυτός παράγοντας παραμένει ακόμα άγνωστος. Μολονότι παράγεται σε
μικρές ποσότητες και σε βραχύβιες μυϊκές προσπάθειες, η μεγαλύτερη παραγωγή της παρατηρείται
σε παρατεταμένες προσπάθειες. Η στάθμη της αυξητικής ορμόνης στο αίμα αυξάνεται μετά από 15
έως 20 λεπτά μετά την έναρξη της άσκησης και η λιπολυτική της ενέργεια αρχίζει μετά από μια ώρα.
Επινεφριδιοφλοιοτρόπος ορμόνη ή κορτικοτροπίνη. Η σημασία της ορμόνης αυτής στην
κινητοποίηση ελεύθερων λιπαρών οξέων, κατά την παρατεταμένη άσκηση, είναι αμφίβολη, γιατί η
παραγόμενη ορμόνη καταστρέφεται μέσα σε 4 ως 18 λεπτά (Lamp 1978). Ο κύριος όμως
λειτουργικός της ρόλος είναι ότι διεγείρει το φλοιό των επινεφριδίων, που εκκρίνουν ορμόνες οι
οποίες διαδραματίζουν ουσιώδη ρόλο στη μυϊκή απόδοση και γενικά στις βιολογικές προσαρμογές.
θυρεοειδοτρόπος ορμόνη. Η θυρεοειδοτρόπος ορμόνη δεν εκκρίνεται κατά την άσκηση αλλά
πριν από αυτήν, παραμένει όμως αυξημένη στο αίμα κατά τη διάρκεια της προσπάθειας μέχρι μία
ώρα, διεγείροντας έτσι την έκκριση της θυροξίνης, όπως θα δούμε παρακάτω.

Επινεφριδικές ορμόνες
Η μυελώδης ουσία των επινεφριδίων εκκρίνει τις κατεχολαμίνες (80% αδρεναλίνη και 20%
νοραδρεναλίνη), ενώ η φλοιώδης ουσία εκκρίνει γλυκοκορτικοειδή (κυρίως κορτιζόλη, 95%),
αλακορτικοειδή (κυρίως αλδοστερόνη, 95%) και σεξοτρόπα-κορτικοειδή (ανδρογόνα-οιστρογόνα).

Θ' ασχοληθούμε εδώ μόνο με τις κατεχολαμίνες και την κορτιζόλη, που έχουν άμεση σχέση με τον
μεταβολισμό των θερμιδογόνων ουσιών. Αργότερα στο ίδιο κεφάλαιο θ’ ασχοληθούμε με την
αλδοστερόνη, που ευνοεί την επαναρρόφηση του νάτριου και την αποβολή του καλίου, διατηρώντας
έτσι τον όγκο των υγρών του σώματος στα κανονικά επίπεδα.
Κατεχολαμίνες. Η έκκριση της αδρεναλίνης και νοραδρεναλίνης γίνεται μετά από διέγερση των
συμπαθητικών νευρικών ινών που νευρώνουν την μυελώδη ουσία των επινεφριδίων. Η διέγερση
αυτή παρατηρείται κυρίως όταν ο οργανισμός χρειάζεται μεγαλύτερο ποσό καύσιμου υλικού, όπως
συμβαίνει στην περίπτωση της μυϊκής προσπάθειας.
Η ενέργεια των κατεχολαμινών είναι λιπολυτική και γλυκογονολυτική. Από τη μια μεριά
δραστηριοποιούν τη λιπάση των ιστών, που διασπά τα τριγλυκερίδια σ' ελεύθερα λιπαρά οξέα και
γλυκερίνη στις λιπαποθήκες και από την άλλη, επιταχύνουν την ανασύνθεση της φωσφορυλάσης,
ευνοώντας έτσι την ηπατική και μυϊκή γλυκογονόλυση.
Το σχήμα 8-6 δείχνει πως η στάθμη των κατεχολαμινών αυξάνεται στο πλάσμα, όταν η ένταση της
άσκησης αντιστοιχεί τουλάχιστο στο 60% της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου, ενώ καταστρέφονται
λίγα λεπτά μετά την έκκριση τους και επανέρχονται στα επίπεδα της σωματικής ηρεμίας έξι λεπτά
μετά το τέλος της άσκησης (Banister et al 1972).
Κορτιζόλη. Η κορτικοτροπίνη διεγείρει τη λειτουργική δραστηριότητα της φλοιώδους ουσίας των
επινεφριδίων και προκαλεί την έκκριση της κορτιζόλης. Η κορτιζόλη ευνοεί τη γλυκονεογένεση, το
σχηματισμό δηλαδή γλυκόζης στο συκώτι από αμινοξέα, ελαττώνει όμως τη χρησιμοποίηση της
γλυκόζης στα κύτταρα, συμβάλλοντας έτσι στην εμφάνιση υπεργλυκαιμίας.
Η στάθμη της κορτιζόλης στο πλάσμα αυξάνεται μετά από έντονη και παρατεταμένη μυϊκή
προσπάθεια και παραμένει σε υψηλά επίπεδα επί 2 ώρες μετά το τέλος της άσκησης.

ΣΧΗΜΑ 8-6. Στάθμη των κατεχολαμίνων στο πλάσμα σε διάφορες εντάσεις μυϊκής προσπάθειας

Θυρεοειδικές ορμόνες
Ο θυρεοειδής αδένας διεγείρεται από τη θυρεοειδοτρόπο ορμόνη και παράγει δύο ορμόνες, τη
θυροξίνη και την τριωδιοθυρίνη. θ' αναφερθούμε συνοπτικά στην ενέργεια της πρώτης.
θυροξίνη. Η θυροξίνη τροποποιεί τη δραστηριότητα πολλών ενζύμων που συμμετέχουν στον
αναβολισμό για τη σύνθεση πρωτεϊνών και στον καταβολισμό για την αποδόμηση γλυκόζης και
λιπαρών οξέων. Είναι γνωστές οι διαταραχές που προκαλούνται στο βασικό μεταβολισμό με την
υπολειτουργία ή υπερλειτουργία του θυρεοειδούς αδένα.
Η στάθμη της θυροξίνης στο αίμα αυξάνεται με την προσμονή της άσκησης όχι όμως και κατά τη
μυϊκή προσπάθεια. Η ορμόνη αυτή παραμένει αυξημένη στο αίμα για μία εβδομάδα περίπου και
καταναλώνεται στο συκώτι (Terjung and Winter 1975).
Η λειτουργική ενέργεια της θυροξίνης είναι η ίδια στα γυμνασμένα και στ’ αγύμναστα άτομα, όπως
ίδιος είναι και ο βασικός μεταβολισμός στα άτομα αυτά με βάση πάντοτε τους γνωστούς παράγοντες
που την επηρεάζουν (ηλικία. φύλο, σωματική διάπλαση κ.λπ.).

Παγκρεατικές ορμόνες
Το πάγκρεας παράγει τη γλυκαγόνη στα α-κύτταρα και την ινσουλίνη στα β-κύτταρα των νησιδίων
του Langerhans. Τα νησίδια αυτά είναι αθροίσματα κυττάρων και είναι διεσπαρμένα σε ολόκληρο το
πάγκρεας ανάμεσα στις αδενοκυψέλες του, που αποτελούνται από αδενικά κύτταρα της εξωτερικής
παγκρεατικής μοίρας και εκκρίνουν το παγκρεατικό υγρό.

Οι παγκρεατικές ορμόνες παίζουν σημαντικό ρόλο στο μεταβολισμό των υδατανθράκων. Έτσι, η
ινσουλίνη ευνοεί τη μυϊκή γλυκογονογένεση και η γλυκαγόνη την ηπατική γλυκογονόλυση και
γλυκονεογένεση. Αυτό σημαίνει πως η ινσουλίνη έχει υπογλυκαιμιακή τάση, ενώ η γλυκαγόνη
υπεργλυκαιμική.
Ινσουλίνη. Η ινσουλίνη αυξάνει τη διαβατότητα της κυτταρικής μεμβράνης ευνοώντας την
ανεμπόδιστη είσοδο της γλυκόζης στα κύτταρα.
Η ινσουλιναιμική απάντηση κατά την έντονη και παρατεταμένη μυϊκή προσπάθεια χαρακτηρίζεται
από 50% περίπου μείωση της στάθμης της ινσουλίνης στο πλάσμα. Η στάθμη αυτή επανέρχεται στα
επίπεδα της ηρεμίας μια ώρα μετά το τέλος της άσκησης. Η υποϊνσουλιναιμία οφείλεται' σε μειωμένη
έκκριση της ινσουλίνης στο πάγκρεας και σε αυξημένη πρόσληψη της από τους εργαζόμενους μυς.
Γλυκαγόνη. Η στάθμη της γλυκαγόνης τριπλασιάζεται σ' έντονη και παρατεταμέμη άσκηση που
διαρκεί πάνω από μιάμιση ώρα, ενώ όταν ή άσκηση διαρκεί μέχρι 40 λεπτά, η έκκριση γλυκαγόνης
είναι ασήμαντη (Nilsson et al 1975).
Από όσα αναφέραμε μέχρι τώρα, γίνεται φανερό πως κατά τη μυϊκή προσπάθεια έχουμε μια
καθολική ορμονική ενεργοποίηση. Η λειτουργική δραστηριότητα των ενδοκρινών αδένων είναι
διαφορετική στις διάφορες φάσεις της μυϊκής προσπάθειας. Έτσι, στη μεταβατική φάση διεγείρονται
τα επινεφρίδια παράγοντας κατεχολαμίνες και κορτιζόλη, στη φάση της σταθεροποίησης εκκρίνεται
θυροξίνη, γλυκαγόνη και αυξητική ορμόνη, ενώ στη φάση της αποκατάστασης οι ορμόνες αυτές
επανέρχονται βαθμιαία στην κατάσταση της ηρεμίας.

Θρεπτικός περιορισμός της μυϊκής προσπάθειας
Η ανεπάρκεια μυϊκού γλυκογόνου κατά κύριο λόγο και γλυκόζης, λιπαρών οξέων και νερού κατά
δεύτερο, μπορούν να περιορίσουν την ικανότητα του οργανισμού για παρατεταμέμη μυϊκή
προσπάθεια, που διαρκεί περισσότερο από μισή ώρα. Στα προηγούμενα κεφάλαια εξετάσαμε τους
μεταβολικούς παράγοντες, που περιορίζουν τις μυϊκές προσπάθειες που έχουν μεγάλη ένταση και
διαρκούν από λίγα δευτερόλεπτα μέχρι περίπου μισή ώρα. Εδώ θα εξετάσουμε την επίδραση των
παραγόντων αυτών σε μυϊκές προσπάθειες μακρύτερης διάρκειας.

Μυϊκό γλυκογόνο
Τα αποθέματα του μυϊκού γλυκογόνου υπολογίζονται για ένα μέσο άνθρωπο με σωματικό βάρος
70 κιλών, σε 450 περίπου γραμμάρια. Τον υπολογισμό αυτό βασίζουμε στο γεγονός ότι η μυϊκή μάζα
αντιπροσωπεύει τα 40% του ολικού σωματικού βάρους και ότι η περιεκτικότητα των μυών σε
γλυκογόνο είναι γύρω στα 16 γραμμάρια για κάθε κιλό μυϊκής μάζας, έτσι 70χΟ,40χ16 = 448.
Ωστόσο, πρέπει να σημειώσουμε πως υπάρχουν διαφορές στην περιεκτικότητα γλυκογόνου στις
διάφορες μυϊκές ομάδες. Συνήθως η υψηλότερη περιεκτικότητα παρατηρείται στους μυς των κάτω
άκρων και η χαμηλότερη στους μυς των άνω άκρων. Έτσι π.χ., η μέση τιμή για τον τετρακέφαλο
μηριαίο είναι 14 γραμμάρια κατά κιλό της μάζας μυός και κυμαίνεται από 9 μέχρι 25, ενώ για το
δελτοειδή είναι 10 γραμμάρια κατά κιλό μυός και κυμαίνεται από 5 μέχρι 14.
Γενικά, δεν παρατηρούνται σημαντικές διαφορές στην περιεκτικότητα του μυϊκού γλυκογόνου στο
ίδιο άτομο, ούτε ανάλογα με την ώρα της ημέρας, ούτε με την πάροδο της ηλικίας. Ακόμα, δεν
παρατηρούνται διαφορές μετά από μια διήμερη νηστεία. Αν όμως η νηστεία παραταθεί για λίγες
μέρες και συνδυαστεί με ήπια μυϊκή προσπάθεια, παρατηρείται συνεχής και προοδευτική ελάττωση
του μυϊκού γλυκογόνου (Hultman 1967).
Μετά από παρατεταμένη και εξαντλητική μυϊκή προσπάθεια, οι εργαζόμενοι μύες χρησιμοποιούν
σαν πηγή ενέργειας τ" αποθέματα γλυκογόνου και όταν αυτά καταναλωθούν το άτομο εξαντλείται
(σχήμα 8-8)·
Όσο πιο έντονη είναι η μυϊκή προσπάθεια, τόσο πιο γρήγορα εξαντλούνται τ' αποθέματα του
μυϊκού γλυκογόνου. Αυτό γίνεται σαφές στο σχήμα 8-7, που παρουσιάζει ευρήματα από μια σειρά
πειραμάτων που έγιναν σ' έναν αθλητή σε διαφορετικές μέρες. Ο αθλητής εργάστηκε σ' ένα
κυκλοεργόμετρο εκτελώντας προσπάθεια με τρεις εντάσεις, που αντιστοιχούσαν στα 60,70 και 80%
της μέγιστης του πρόσληψης οξυγόνου. Στη μεγαλύτερη ένταση (80%) ο αθλητής άντεξε την
προσπάθεια για δυο περίπου ώρες, ενώ στη μικρότερη (60%) άντεξε πάνω από πεντέμιση ώρες.

ΣΧΗΜΑ8-7. Βαθμιαία μείωση της περιεκτικότητας μυϊκού γλυκογόνου κατά μι,ϊκή προσπάθεια τριών
διαφορετικών Εντάσεων.

ΣΧΗΜΑ 8-8. Ηλεκτρονικό μικροφωτογράφημα τετρακέφαλου μηριαίοι, μυός πριν (Α) και μετά (Β) από
εξαντλητική μυϊκή προσπάθεια στο κυκλοεργόμετρο. Η υφή υπερμικροσκοπικών σωματιδίων σε μεγέθυνση.
διακρίνονται σαρκομερίου μυϊκών ινιδίων, μιτοχόνδρια και απειράριθμοι κόκκοι γλυκογόνου στο σαρκοπλάσμά
πριν από την άσκηση. Μετά την άσκηση ο μυς στράγγισε όλο του το γλυκογόνο.

Κάθε φορά όμως, που οι μύες άδειαζαν από τα’ αποθέματα του γλυκογόνου τους, ο
δοκιμαζόμενος εγκατέλειπε την προσπάθεια εξαντλημένος.
Σε μια άλλη πειραματική εργασία παρατηρήθηκε πως σ’ ένα αγώνα δρόμου 30 χιλιομέτρων, οι
μειωμένες επιδόσεις σχετίζονταν με την περιεκτικότητα του γλυκογόνου τους, ο δοκιμαζόμενος
εγκατέλειπε την προσπάθεια εξαντλημένος.
Σε μια άλλη πειραματική εργασία παρατηρήθηκε πως σ" έναν αγώνα δρόμου 30 χιλιομέτρων, οι
μειωμένες επιδόσεις σχετίζονταν με την περιεκτικότητα του γλυκογόνου στους τετρακέφαλους
μηριαίους των αθλητών (σχήμα 8-9). Είναι αξιοσημείωτο πως στα πρώτα 10 χιλιόμετρα που
αντιστοιχούν σε προσπάθεια μισής ώρας περίπου, δεν παρατηρήθηκε ελάττωση της ταχύτητας, σ'
εκείνους που είχαν χαμηλότερα επίπεδα μυϊκού γλυκογόνου.
Το μυϊκό γλυκογόνο εξαντλείται σε προσπάθειες που έχουν μεγάλη ένταση και διάρκεια, όπως
είναι ο μαραθώνιος δρόμος, η ορειβασία, η ποδηλασία, το ποδόσφαιρο κ.ά. Η ένταση στ" αθλήματα
αυτά είναι μεγαλύτερη από το 70% της VO2μεγ .

ΣΧΗΜΑ 8-9. Επίδραση της πυκνότητας του μυϊκού γλυκογόνου στο χρόνο διαδρομής.

Σε μερικά αθλήματα που η προσπάθεια είναι εντονότατη και γίνεται με διαλείμματα, τ' αποθέματα
του γλυκογόνου σε μερικές μυϊκές ίνες ταχείας συστολής μπορούν να εξαντληθούν μέσα σε δέκα
λεπτά, ενώ σε άλλες μυϊκές ίνες του ίδιου μυός το γλυκογόνο παραμένει άθικτο. Γίνεται, δηλαδή, μια
επιλογή μυϊκών ινών.
Από τις παραπάνω παρατηρήσεις συμπεραίνουμε, πως το μυϊκό γλυκογόνο παίζει προσδιοριστικό
ρόλο στην ικανότητα για παρατεταμένη προσπάθεια και πως ανοίχτηκε ένας καινούργιος ορίζοντας
στην έρευνα για τη βελτίωση της σωματικής απόδοσης. Έγινε δηλαδή φανερό ότι, αν βρούμε
τρόπους ν' αυξήσουμε την περιεκτικότητα του γλυκογόνου στους μυς, θα προάγουμε και την αντοχή
του ανθρώπου. Έτσι, μια τεράστια ώθηση δόθηκε τα τελευταία χρόνια στη διερεύνηση της
συμπεριφοράς του μυϊκού γλυκογόνου κατά την άσκηση κάτω από διάφορες πειραματικές συνθήκες.

Υπερπλήρωση των αποθεμάτων γλυκογόνου
Τ' αποθέματα του γλυκογόνου στους μυς μπορούν ν' αυξομειωθούν με τη δίαιτα και την
εξαντλητική άσκηση. Αυτό τεκμηριώνεται απ' τις ακόλουθες εργασίες. Σε μια εργασία, εννέα
δοκιμαζόμενοι εργάστηκαν στο κυκλοεργόμετρο με ένταση 75% της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου
τρεις διαφορετικές ημέρες, μέχρι εξάντλησης την κάθε φορά. Κάθε φορά και για τρεις μέρες πριν το
πείραμα διατρέφονταν με διαφορετική αλλά ισοθερμική δίαιτα, που ισοδυναμούσε με 2.800
χιλιοθερμίδες. Μετά από μικτή διατροφή, η μέση περιεκτικότητα του μυϊκού γλυκογόνου των
δοκιμαζόμενων ήταν 1,75 γραμμάρια για κάθε 100 γραμμάρια μυός και ο μέσος χρόνος αντοχής στη
μυϊκή προσπάθεια ήταν 96 λεπτά. Μετά από διατροφή μόνο με λίπη και λευκώματα, το γλυκογόνο
μειώθηκε σε 0,6 γραμμάρια κατά 100 γραμμάρια μυϊκής μάζας και η προσπάθεια διάρκεσε 62 λεπτά.
Τα ευρήματα της εργασίας αυτής παρουσιάζονται στο σχήμα 8-10.

ΣΧΗΜΑ 8-10. Επίδραση της διατροφής στην περιεκτικότητα του μυϊκού γλυκογόνου και συσχέτιση του με
τη σωματική απόδοση (Bergstrom et al 1967).

Σε μια άλλη εργασία (σχήμα 8-11) εξετάσθηκε η επίδραση που έχει η δίαιτα στη συμπεριφορά του
μυϊκού γλυκογόνου όταν συνδυάζεται με μια εξαντλητική προσπάθεια. Δύο δοκιμαζόμενοι ασκήθηκαν
ταυτόχρονα με το ένα πόδι ο καθένας στο ίδιο κυκλοεργόμετρο. Η άσκηση ήταν διαλειμματική και
διάρκεσε αρκετές ώρες, μέχρις ότου οι δοκιμαζόμενοι εξαντλήθηκαν. Για τις επόμενες τρεις μέρες η
τροφή τους ήταν πλούσια σε υδατάνθρακες. Βιοψίες, που έγιναν στους τετρακέφαλους μηριαίους του
ασκούμενου και του αναπαυόμενου ποδιού, έδειξαν πως η εξαντλητική άσκηση είχε σαν αποτέλεσμα
την κένωση του γλυκογόνου από τους μυς του ασκούμενου ποδιού και την υπερπλήρωσή του
στους ίδιους μυς μετά την άσκηση. Η περιεκτικότητα γλυκογόνου στους μυς που δεν πήραν μέρος
στην άσκηση παρέμεινε αμετάβλητη. Αξιοσημείωτο, επίσης είναι, πως η περιεκτικότητα του
γλυκογόνου στους ασκούμενους μυς τριπλασιάστηκε μέσα σε τρεις μέρες.
Τα παραπάνω ευρήματα έχουν μεγάλη πρακτική σημασία και μπορούν να εφαρμοστούν για τη
βελτίωση της σωματικής απόδοσης σε προσπάθειες μεγάλης διάρκειας. Τα πορίσματα των
προηγούμενων πειραμάτων ανακεφαλαιώνονται στο σχήμα 8-12 που μπορεί να χρησιμεύσει και σαν

πρακτικός οδηγός. Ο αθλητής (μαραθωνοδρόμος, ποδηλάτης, χιονοδρόμος, ποδοσφαιριστής κ.λπ.),
που κάνει έντονη και εξαντλητική προπόνηση μια εβδομάδα πριν από τον αγώνα και διατρέφεται με
λίπη και λευκώματα τις τρεις πρώτες ημέρες και υδατάνθρακες το υπόλοιπο διάστημα προβλέπεται
ότι θα υπέρπληρώσει τις μυϊκές του αποθήκες με γλυκογόνο και θα βελτιώσει έτσι την απόδοση του.

ΣΧΗΜΑ 8-11. Περιεκτικότητα γλυκογόνου στον τετρακέφαλο μηριαίο του ασκούμενου και του
αναπαυόμενου ποδιού για δύο δοκιμαζόμενους μετά από εξαντλητική άσκηση.

ΣΧΗΜΑ 8-12. Διαιτητικός τρόπος αύξησης τον γλυκογονικού αποθέματος στους μυς, σε συνδυασμό με
εξαντλητική άσκηση.

Η επανασύνθεση και αποκατάσταση του γλυκογόνου αρχίζει αμέσως μετά από εξάντληση των
αποθεμάτων του στους μυς, φτάνει τα 50% μετά από 5 ώρες και ολοκληρώνεται μετά από 46 ώρες.
Η επανασύνθεση του μυϊκού γλυκογόνου συντομεύεται με την επάρκεια γλυκόζης.
Η υπερπλήρωση των αποθεμάτων του μυϊκού γλυκογόνου έχει και μια πρόσθετη πρακτική αξία:
παρέχει στον οργανισμό παραπανίσιο νερό, που του είναι απαραίτητο, όπως θα δούμε πιο κάτω,
κατά την παρατεταμένη μυϊκή προσπάθεια και μάλιστα, όταν γίνεται η άσκηση σε θερμό περιβάλλον.
Το γλυκογόνο είναι ένας πολυσακχαρίτης, δηλαδή μια πολυμερής διακλαδιζόμενη ένωση που
σχηματίζεται από την ένωση πολλών μορίων γλυκόζης, που συνδέονται μεταξύ τους με τη βοήθεια
μορίων νερού. Για το λόγο αυτό, κάθε γραμμάριο γλυκογόνου, εκτός από την γλυκόζη, αποθηκεύει
και 2,7 γραμμάρια νερού. Έτσι, η αποδόμηση ενός γραμμαρίου γλυκογόνου απελευθερώνει με
υδρόλυση αυτά τα 2,7 γραμμάρια νερού, τα οποία, μαζί με τα 0,6 γραμμάρια που παράγονται κατά
την οξείδωση, δίνει στον οργανισμό συνολικά 3,3 γραμμάρια νερό. Η υδρόλυση των 500 περίπου
αποθηκευμένων γραμμαρίων μυϊκού γλυκογόνου θα παράγει πάνω από ενάμισι λίτρο νερό, ενώ η
ίδια ποσότητα λιπών θα παρήγαγε μόνο μισό λίτρο. Γίνεται φανερό λοιπόν πως η υπερπλήρωση των
αποθεμάτων του μυϊκού γλυκογόνου αυξάνει το σωματικό βάρος περισσότερο από τα ισόβαρα
αποθέματα λίπους, πράγμα που είναι μειονέκτημα για τους άλτες, τους δρομείς ταχύτητας και άλλων
ομοειδών, από ενεργειακής πλευράς, αγωνισμάτων.

Όταν η ένταση της μυϊκής προσπάθειας είναι χαμηλότερη από το 90% της μέγιστης, όπως, για
παράδειγμα, συμβαίνει στο μαραθώνιο δρόμο, παραμένει πάντα ένα ποσοστό γλυκογόνου στους μυς
και μετά τον τερματισμό της προσπάθειας. Το γλυκογόνο αυτό είναι αποθηκευμένο στις μυϊκές ίνες
ταχείας συστολής που επιστρατεύονται μόνο κατά τη μέγιστη και υπερμέγιστη μυϊκή προσπάθεια. Η
εκλεκτική αυτή κένωση του γλυκογόνου από τις μυϊκές ίνες ανάλογα με την ένταση της προσπάθειας
είναι καλά τεκμηριωμένη πειραματικά και έχει μεγάλη πρακτική σημασία.

Ρύθμιση της σύνθεσης του γλυκογόνου
Στο σημείο αυτό θα πρέπει να υπενθυμίσουμε τον τρόπο με τον οποίο ρυθμίζεται η διάσπαση και
η σύνθεση του μυϊκού γλυκογόνου. Η πρώτη ρυθμίζεται με το ένζυμο φωσφορυλάση, που στην
κατάσταση της σωματικής ηρεμίας βρίσκεται κατά 5% σε ενεργό και κατά 95% σε αδρανή μορφή.
Κατά την άσκηση αυξάνεται η νευρική διέγερση και η υπερέκκριση των κατεχολαμινών που
δραστηριοποιούν τη φωσφορυλάση.
Η φωσφορυλάση μετατρέπει τότε το γλυκογόνο σε γλυκοζο-1 -φωσφορικό οξύ, το οποίο με τη
σειρά του μετατρέπεται σε γλυκοζο-6-φωσφορικό οξύ από την επίδραση της φωσφογλυκομουτάσης.
Μετά από μια σειρά χημικών αντιδράσεων, το γλυκοζο-6 -φωσφορικό οξύ δίνει σαν τελικό προϊόν
πυροσταφυλικό οξύ, που η τύχη του εξαρτάται, καθώς είδαμε στο κεφάλαιο, από την επάρκεια
οξυγόνου.
Στο συκώτι, το γλυκοζο-6-φωσφορικό οξύ μετατρέπεται σε γλυκόζη, γιατί εκεί υπάρχει το
κατάλληλο ένζυμο, η γλυκοζο-6-φωσφατάση, που δεν υπάρχει στους μύες. Η αδυναμία μετατροπής
του γλυκογόνου σε γλυκόζη στους μυς, σημαίνει πως το γλυκογόνο δεν μπορεί να μεταφερθεί από
τον ένα μυ στον άλλο, ή και ακόμα από τη μια μυϊκή ίνα στην άλλη. Το φαινόμενο αυτό έχει μεγάλη
πρακτική σημασία.
Το μυϊκό γλυκογόνο προέρχεται από τη γλυκόζη που σχηματίζεται στο συκώτι και μεταφέρεται με
το αίμα στους μυς. Η σύνθεση και αποθήκευση του γλυκογόνου στους μυς γίνεται με τον ακόλουθο
τρόπο: Με την επίδραση του ενζύμου γλυκοκινάση, η γλυκόζη μετατρέπεται στο μυϊκό κύτταρο σε
γλυκοζο-6-φωσφορικό οξύ κι αυτό με τη σειρά του μετατρέπεται σε γλυκοζο-1-φωσφορικό οξύ, που
ενώνεται με διφωσφορική ουριδίνη και σχηματίζει γλυκογόνο με την επίδραση του ένζυμου
γλυκοσυνθετάση.
Το γλυκοζο-6- φωσφορικό οξύ που σχηματίστηκε από τη γλυκόζη μετατρέπεται σε γλυκογόνο
μόνο κατά την κατάσταση σωματικής ηρεμίας, ενώ κατά την άσκηση μετατρέπεται σε πυροσταφυλικό
οξύ και παράγει ενέργεια ακολουθώντας τη γλυκολυτική οδό. Πιο κάτω θα εξετάσουμε την επίδραση
της γλυκόζης στη σωματική απόδοση.

Γλυκόζη του αίματος
Η γλυκόζη είναι το ενεργειακό υπόστρωμα για το μεταβολισμό του εγκέφαλου και υπολογίζεται ότι,
τα 60% περίπου της ηπατικής παραγωγής της χρησιμοποιούνται για τις ανάγκες του κεντρικού
νευρικού συστήματος. Επειδή η γλυκόζη διαδραματίζει τόσο σπουδαίο ρόλο, η πυκνότητα της στο
αίμα διατηρείται σε κανονικά επίπεδα (70-110mg%) ακόμα και κατά την άσκηση. Αυτό επιτυγχάνεται
με δύο τρόπους, πρώτο με την υπερπαραγωγή της ηπατικής γλυκόζης και δεύτερο με τη μειωμένη
μεταφορά της και τη περιορισμένη της κατανάλωση στα μυϊκά κύτταρα.
Η ηπατική παραγωγή γλυκόζης ανέρχεται σε 10 γραμμάρια την ώρα κατά την ηρεμία, ενώ κατά
την άσκηση τριπλασιάζεται (3Ο-35γραμ.). Η υπερπαραγωγή αυτή οφείλεται στην αυξημένη ηπατική
γλυκογονόλυση και γλυκονεογένεση, που ρυθμίζονται ως εξής: Κατά την άσκηση, χάρη στη διέγερση
των συμπαθητικών ινών που νευρώνουν τη μυελώδη ουσία των επινεφριδίων, προκαλείται
υπερέκκριση κατεχολαμινών. Οι κατεχολαμίνες αυξάνουν τόσο την ηπατική όσο και τη μυϊκή
γλυκογονόλυση. Η ηπατική γλυκογονόλυση προάγεται και από την παγκρεατική γλυκαγόνη. Ακόμα,
κατά την άσκηση αυξάνεται η έκκριση της επινεφριδιοφλοιοτροπικής ορμόνης του πρόσθιου λοβού
της υπόφυσης, που διεγείρει το φλοιό των επινεφριδίων προκαλώντας υπερέκκριση
γλυκοκορτικοειδών. Τα γλυκοκορτικοειδή, με τη σειρά τους, προάγουν τη γλυκονεογένεση, που
τροφοδοτείται από τ' αμινοξέα, τη γλυκερίνη, το γαλακτικό οξύ, κ.α.
Η μεταφορά της γλυκόζης στα μυϊκά κύτταρα ρυθμίζεται από την ινσουλίνη και η κατανάλωση της
από το ένζυμο εξοκινάση. Κατά την άσκηση παρατηρείται μειωμένη έκκριση της ινσουλίνης από το
πάγκρεας (β-κύτταρα) μειώνοντας έτσι τη διαβατότητα της κυτταρικής μεμβράνης στη γλυκόζη.
Ακόμα φαίνεται πως το ένζυμο γλυκοκινάση αδρανοποείται από τα προϊόντα της μυϊκής
γλυκογονόλυσης, με αποτέλεσμα να εμποδίζεται η διάσπαση της γλυκόζης στη γλυκολυτική οδό.

Υπογλυκαιμία
Από παλιές πειραματικές παρατηρήσεις γνωρίζουμε πως η χορήγηση γλυκόζης κατά την
παρατεταμένη μυϊκή προσπάθεια έχει ευεργετική επίδραση στη σωματική απόδοση. Η επίδραση
αυτή ασκείται στο κεντρικό νευρικό σύστημα, αντισταθμίζοντας την υπογλυκαιμία που δημιουργείται
κατά την παρατεταμένη άσκηση (σχήμα 8-13). Ακόμα, η γλυκόζη συμβάλλει στην παραγωγή μυϊκής
ενέργειας στις προσπάθειες που έχουν ένταση λιγότερη από τα 75% της μέγιστης και διαρκούν
αρκετές ώρες. Υπολογίζεται πως τα 15% με 30% της ενέργειας που παράγεται από υδατάνθρακες
προέρχεται στην περίπτωση αυτή από τη διάσπαση της γλυκόζης. Η συμβολή της γλυκόζης στην
παραγωγή μυϊκής ενέργειας είναι πιο μεγάλη στα τελευταία στάδια της άσκησης, οπότε αδειάζουν τ'
αποθέματα γλυκογόνου στους μυς.
Χορήγηση γλυκόζης
Η ωφέλεια από τη χορήγηση της γλυκόζης κατά τη διάρκεια της προσπάθειας στις παραπάνω
περιπτώσεις είναι φανερή. Πρέπει όμως η γλυκόζη να δίνεται σ' ένα διάλυμα νερού και σε πυκνότητα
2,5 γραμμάρια γλυκόζης κατά 100 χιλιοστόλιτρα νερού. Δηλαδή, αν η πυκνότητα είναι
μεγαλύτερη, τότε το περιεχόμενο του στομαχιού γίνεται πολύ υπερτονικό, πράγμα που έχει σαν
αποτέλεσμα να απορροφιέται νερό από το εξωκυτταρικό υγρό κι έτσι ν' αναστέλλεται η κένωση του
στομαχιού, παρά τη λαϊκή αντίληψη για το αντίθετο.
Τέλος, πρέπει να σημειωθεί πως το ανώτατο ποσό γλυκόζης, που μπορεί ν' απορροφηθεί από το
έντερο, είναι περίπου 50 γραμμάρια την ώρα. Ακόμα, υπολογίζεται πως χρειάζεται ένα χρονικό
διάστημα 20 με 30 λεπτά για να χρησιμοποιηθεί η γλυκόζη σαν ενεργειακή πηγή από τη στιγμή
που χορηγείται σα ζάχαρη από το στόμα. Από τα παραπάνω στοιχεία βγαίνει το συμπέρασμα, πως η
χορήγηση γλυκόζης κατά τη μυϊκή προσπάθεια έχει ευεργετική επίδραση μόνο αν η προσπάθεια
διαρκεί τουλάχιστο μια ώρα.

Λιπαρά οξέα
Είδαμε πως τα λίπη είναι πηγή μυϊκής ενέργειας τόσο στην κατάσταση ηρεμίας όσο και στην
άσκηση. Όταν εκτελείται παρατεταμένη μυϊκή προσπάθεια, μ' ένταση λιγότερη από τα 50% της
μέγιστης, τα λίπη και οι υδατάνθρακες μοιράζονται την προμήθεια μυϊκής ενέργειας.
Η ενέργεια των λιπών αφορά την ισόποση κατανάλωση των τριγλυκεριδίων που είναι
αποθηκευμένα στα μυϊκά κύτταρα και στο λιπώδη ιστό. Τα τριγλυκερίδια διασπώνται σε λιπαρά οξέα
και γλυκερίδια. Τα λιπαρά οξέα οξειδούνται στα μυϊκά κύτταρα παράγοντας ενέργειας, ενώ τα
γλυκερίδια αποδομούνται στο συκώτι, στους νεφρούς και σ' άλλα όργανα και όχι στους μυς, γιατί τα
μυϊκά κύτταρα δεν περιέχουν το ένζυμο γλυκεροκινάση, που είναι απαραίτητο για τη διάσπαση τους.
Είναι ευνόητο πως χρειάζεται αρκετός χρόνος για τη μεταφορά λιπαρών οξέων στα μυϊκά κύτταρα,
αφού οι λιπαποθήκες βρίσκονται έξω από αυτά.

ΣΧΗΜΑ 8-13. Ποσοστό ενέργειας που αντλείται από τα κύρια ενεργειακά υποστρώματα κατά τη διάρκεια
παρατεταμένης άσκησης μέτριας έντασης (65-75% VO2max). Αρχικά, η σχετική συμμετοχή των υδατανθράκων
και των λιπών είναι περίπου η ίδια. Όσο περισσότερο όμως διαρκεί η άσκηση τόσο μειώνεται το μυϊκό
γλυκογόνο και η γλυκόζη αίματος γίνεται όλο και πιο σημαντική υδατανθρακούχος πηγή μυϊκής ενέργειας.
Μετά από ένα 2-ωρο άσκησης η χορήγηση υδατανθράκων είναι απαραίτητη για τη διατήρηση της στάθμης
γλυκόζης του αίματος και καύσης υδατανθράκων

Τα λιπαρά οξέα, που προέρχονται από το λιπώδη ιστό, μεταφέρονται στο αίμα ενωμένα με
λυκωματίνη. Η απόσπαση των λιπαρών οξέων από τα τριγλυκερίδια του λιπώδους ιστού γίνεται με
την επίδραση της νοραδρεναλίνης και της αυξητικής ορμόνης των οποίων η έκκριση αυξάνεται κατά
την άσκηση. Τα λιπαρά αυτά οξέα μετά από μια σύντομη κυκλοφορία τους στο αίμα μεταφέρονται

στα μυϊκά κύτταρα, όπου καταβολίζονται. Η κατανάλωση τους εξαρτάται από την πυκνότητα τους στο
αίμα, πράγμα που καθορίζεται από τη δίαιτα, την ένταση και τη διάρκεια της άσκησης.
Όταν τα αποθέματα του μυϊκού γλυκογόνου ελαττώνονται αισθητά κατά την παρατεταμένη
προσπάθεια, τα λιπαρά οξέα ικανοποιούν τις ενεργειακές ανάγκες. Κατά την αποδόμηση όμως των
λιπαρών οξέων σχηματίζονται κετονοσώματα (ακετοξικό οξύ, ακετόνη, β-υδροξυβουτυρικό οξύ), που
έχουν τοξική επίδραση στο κεντρικό νευρικό σύστημα και η προσπάθεια δεν μπορεί να συνεχισθεί για
πολύ χρόνο. Ακόμα έχει αποδειχθεί πως η αποκλειστική χρήση λιπών μειώνει την αντοχή γιατί
χαμηλώνει το συντελεστή απόδοσης. Γνωρίζουμε πως τα λίπη, από πλευράς οξυγόνου, είναι
περίπου 7 φορές δαπανηρότερα στην παραγωγή ενέργειας από τους υδατάνθρακες.
Στην προμήθεια των θρεπτικών ουσιών κατά την άσκηση, σημαντικό ρόλο παίζει τόσο ο ρυθμός
κένωσης του γαστρικού περιεχομένου όσο και η αιμάτωση των λειτουργούντων μυών, που
διευκολύνεται με τη μείωση της αιμάτωσης των σπλάγχνων.

ΣΧΗΜΑ 8-14. Γαστρική κένωση κατά την άσκηση, ως αποτέλεσμα της συγκέντρωσης του χορηγούμενου
διαλύματος σε υδατάνθρακες (Mitchell et al 1989).

Η σπλαγχνική λειτουργία κατά την άσκηση
Γαστρική κένωση
Η λήψη διαλυμάτων γλυκόζης, κατά την παρατεταμένη μυϊκή προσπάθεια έχει ευνοϊκή επίδραση
στον οργανισμό. Το νερό μειώνει την αφυδάτωση και οι υδατάνθρακες που περιέχουν αυξάνει την
απόδοση του. Ορισμένα διαλύματα, όμως, γλυκόζης που συνηθίζουν να παίρνουν οι αθλητές κατά
την αγωνιστική προσπάθεια, παραμένουν τόσο πολύ χρόνο στο στομάχι, που απορροφούνται με
μεγάλη καθυστέρηση. Η καθυστέρηση αυτή στο άδειασμα του στομαχιού προκαλείται, πρώτον από
την υψηλή οσμωτική πίεση που δημιουργεί η μεγάλη πυκνότητα της γλυκόζης και δεύτερον από τη
θερμιδική πυκνότητα του διαλύματος. Η θερμιδική όμως πυκνότητα του διαλύματος φαίνεται να παίζει
σπουδαιότερο ρυθμιστικό ρόλο στη γαστρική κένωση.
Τους ερευνητές έχει απασχολήσει το ερώτημα της συγκέντρωσης της γλυκόζης στο διάλυμα.
Παλιότερες έρευνες είχαν δείξει ότι αν η συγκέντρωση είναι μεγαλύτερη από 2.5 γραμμάρια κατά 100
κυβικά εκατοστά νερού, αναστέλλεται η γαστρική κένωση κατά την άσκηση. Νεότερη όμως
τεκμηρίωση έδειξε ότι αν η συγκέντρωση κυμαίνεται από 5 έως 7.5g υδατανθράκων (πολυμερής
γλυκόζη) σε 100ml H2O και η λήψη του διαλύματος αυτού γίνεται σε ποσότητα 150ml διαδοχικά κάθε
15 min για 2 ώρες υπομέγιστης μυϊκής προσπάθειας (70% VO2μεγ ο ρυθμός γαστρικής κένωσης
μεταξύ του διαλύματος και νερού είναι περίπου ο ίδιος. Τ' αποτελέσματα αυτά επιβεβαιώθηκαν και
από νεώτερη έρευνα (σχήμα 8-14), που έδειξε ότι η λήψη διαλύματος υδατανθράκων 6% (4%
πολυμερής γλυκόζη και 2% σακχαρόζη) δεν επηρεάζει τη γαστρική κένωση, ενώ διαλύματα 12% και
18% την αναστέλλουν σημαντικά.
Ενώ διαλύματα που περιέχουν μεγάλες συγκεντρώσεις υδατανθράκων αναστέλλουν και μειώνουν
την παροχή υγρών, αντίθετα φαίνεται ότι διευκολύνουν και αυξάνουν την παροχή υδατανθράκων
(σχήμα 8-14). Αυτό σημαίνει ότι στις περιπτώσεις που προέχει κατά την άσκηση η παροχή ενέργειας,
μπορεί να γίνεται λήψη διαλυμάτων με μεγάλες συγκεντρώσεις υδατανθράκων. Ξανασημειώνεται
όμως και τονίζεται ότι οι μεγάλες αυτές συγκεντρώσεις πρέπει ν' αποφεύγονται όταν η αναπλήρωση
νερού κατά την άσκηση είναι το ζητούμενο.
Πόσο γρήγορα αδειάζει το στομάχι μετά τη λήψη ενός διαλύματος; Ο ρυθμός κένωσης μετά τη
λήψη ενός διαλύματος που περιέχει 7.5% υδατάνθρακες κυμαίνεται από 9 έως 14 ml/min, ενώ μετά

την πόση νερού είναι 16.5 ml'min. Έτσι θα χρειαστούν περίπου 12 λεπτά για ν' αδειάσει το στομάχι
μετά την πόση ενός ποτηριού νερού (200 ml).
Εκτός από την πυκνότητα και το θερμιδικό περιεχόμενο του διαλύματος, ο ρυθμός της γαστρικής
κένωσης επηρεάζεται επίσης και από τη θερμοκρασία του διαλύματος και την ένταση της άσκησης.
Παρατηρήσεις από παλιότερες έρευνες είχαν οδηγήσει στο συμπέρασμα ότι η κένωση του στομαχιού
όχι μόνο δεν διευκολύνεται με την άσκηση, αλλά και αναστέλλεται με την έντονη άσκηση. Πιο
πρόσφατες όμως παρατηρήσεις έδειξαν ότι τρέξιμο 15 λεπτών με μέτρια ένταση (50% έως 70%
VO2μεγ) βελτιώνει την κένωση κατά 38% περίπου. Το φαινόμενο αυτό αποδίδεται στη μηχανική
κίνηση του υγρού μέσα στο στομάχι, γιατί παρόμοια επίδραση δεν παρατηρείται όταν η μορφή της
άσκησης δεν προκαλεί μηχανικό κραδασμό, όπως συμβαίνει κατά την ποδηλάτηση.
Τέλος, φαίνεται πως όταν το διάλυμα είναι κρύο και σε θερμοκρασία που κυμαίνεται από 8 έως 12
βαθμούς Κελσίου, η κένωση του στομαχιού επιταχύνεται. Προφανώς με τη χαμηλή θερμοκρασία
αυξάνεται η γαστρική κινητικότητα.

Αιμάτωση των σπλάγχνων
Η αιμάτωση των σπλάγχνων, δηλ. του στομαχιού, των εντέρων, της σπλήνας και του συκωτιού,
αυξάνεται κατά την πέψη των τροφών και μειώνεται κατά την άσκηση.
Η μείωση της παροχής αίματος στα σπλάγχνα κατά την άσκηση είναι ανάλογη με την ένταση της
προσπάθειας. Όταν εκτελείται μέγιστη μυϊκή προσπάθεια, που ν" αντιστοιχεί στα 100% της μέγιστης
πρόσληψης οξυγόνου, η αιμάτωση ελαττώνεται από 1500 σε 300 ml/min, δηλ. κατά 80% (σχήμα 815). Το αίμα αυτό ανακατανέμεται στους εργαζόμενους μύες. Η ανακατανομή αυτή έχει διπλή
λειτουργική σπουδαιότητα: από τη μια μεριά προμηθεύει τους μυς με πρόσθετο οξυγόνο, που
υπολογίζεται ότι στη μέγιστη προσπάθεια φθάνει τα 200 ml/min και από την άλλη συμβάλλει στη
διατήρηση της αρτηριακής πίεσης σε φυσιολογικά επίπεδα. Πρέπει να σημειωθεί εδώ πως η
ανακατανομή του αίματος από τα σπλάγχνα στους μυς οφείλεται σ' ένα διπλό αγγειοκινητικό
μηχανισμό, που εκδηλώνεται με σπλαγχνική αγγειοσυστολή και με παράλληλη αγγειοδιαστολή και
διάνοιξη των προτριχοειδών σφιγκτήρων στο επίπεδο των λειτουργούντων μυών.
Η μείωση της παροχής αίματος στα σπλάγχνα κατά την άσκηση μπορεί να υπολογιστεί από την
καρδιακή συχνότητα. Έχει βρεθεί ότι σε κάθε αύξηση τριών καρδιακών παλμών αντιστοιχεί μια
ελάττωση της σπλαγχνικής αιμάτωσης κατά 2%. Έτσι, η αύξηση της καρδιακής συχνότητας από 70
σε 190 θα προκαλέσει ελάττωση της παροχής αίματος κατά 80%. Η μείωση αυτή της αιμάτωσης
παρατηρείται τόσο στους αγύμναστους όσο και στους γυμνασμένους. Σε μια ορισμένη υπομέγιστη
προσπάθεια όμως, η αιμάτωση των σπλάγχνων στους αγύμναστους είναι λιγότερη απ' ότι στους
γυμνασμένους, επειδή η μέγιστη τους πρόσληψη οξυγόνου είναι μικρότερη.

ΣΧΗΜΑ 8-15. Η αιμάτωση των σπλάγχνων κατά την αυξανόμενη ένταση της μυϊκής προσπάθειας.

Ανόργανες ουσίες
Σημαντικό ρόλο στη σωματική απόδοση καθώς και στην ομαλή λειτουργία του οργανισμού
παίζουν το νερό και διάφορες άλλες ανόργανες ουσίες, όπως είναι το νάτριο (Να+), το κάλιο (Κ+), το
χλώριο (Cl") και το μαγνήσιο (Mg++). Οι ουσίες αυτές είναι γνωστές σαν ιόντα ή ηλεκτρολύτες, επειδή
φέρουν ηλεκτρική φόρτιση.
Λειτουργικά το νερό διακρίνεται σε ενδοκυτταρικό και σε εξωκυτταρικό, που αποτελεί αντίστοιχα
το 40% και το 20% του σωματικού βάρους. Το ενδοκυτταρικό νερό συμμετέχει στην υδρόλυση και
χρησιμοποιείται στις αναβολικές και καταβολικές εξεργασίες. Από τα εξωκυτταρικό νερό (που το 1/4

βρίσκεται μέσα στα αγγεία και τα 3/4 έξω από αυτά και λέγεται περικυτταρικό) τα κύτταρα
παραλαμβάνουν θρεπτικά συστατικά και οξυγόνο, ενώ αποβάλλουν μέσα σ' αυτό τα βλαβερά ή τ'
άχρηστα προϊόντα του μεταβολισμού τους. Ακόμα, το εξωκυτταρικό νερό παίζει σημαντικό ρόλο στη
θερμορύθμιση, όπως θα δούμε στο επόμενο κεφάλαιο.
Κάτω από ομαλές συνθήκες υπάρχει ένα ισοζύγιο μεταξύ του νερού, που εισάγεται στον
οργανισμό και αυτού που αποβάλλεται από αυτόν. Η ποσότητα αυτή ισοδυναμεί με δυόμισι περίπου
λίτρα το 24ωρο για ένα μέσο άνθρωπο, που ζυγίζει 70 κιλά και ζει καθιστική ζωή σ' ένα εύκρατο
κλίμα (πίνακας 8-4).
Οι ηλεκτρολύτες, εκτός από τη συμβολή τους στη νευρομυϊκή διεγερσιμότητα και άλλες
φυσιολογικές λειτουργίες, παίζουν ρυθμιστικό ρόλο στην κατανομή του νερού στο σώμα (σχήμα 816). Γενικά μπορούμε να πούμε πως το ενδοκυτταρικό υγρό περιέχει κυρίως κάλιο (Κ ) και μαγνήσιο
(Mg ),

ΣΧΗΜΑ 8-16. Πυκνότητα ηλεκτρολυτών στο ενδοκυτταρικό και εξωκυτταρικό υγρό. ενώ το περικυτταρικό
κυρίως νάτριο (Να ) και χλώριο (C1 ). Υπάρχουν βέβαια στον οργανισμό σε διάφορες αναλογίες και άλλα
συστατικά και ιόντα, όπως το ασβέστιο (Ca ), φώσφορος (Ρ) και σίδηρος (Fe).
ΠΙΝΑΚΑΣ 8-4. Ημερήσιο ισοζύγιο νερού στο μέσο άνθρωπο που ζει καθιστική ζωή σ' ένα εύκρατο κλίμα.
εισαγωγή

ml

%

εξαγωγή

ούρα
πνεύμονες
πόσιμο νερό 1.200 46
δέρμα
Τροφές
1.100 42 κόπρανα
Καταβολικό νερό 300 12 ιδρώτας
Σύνολο

2.600 100

Σύνολο

ml

%

1.400
700
300
100
100

53
27
12
4
4

2.600 100

Κατά την άσκηση, μαζί με το νερό αποβάλλονται και ηλεκτρολύτες, πίνακας 8-5 δείχνει πως με
κανονική διατροφή, που περιέχει αυξημένες ποσότητες καλίου, αποκαθίσταται η ισορροπία στο κάλιο
και στο νάτριο που απομακρύνθηκαν κατά την αφυδάτωση.
Οι οιεσδήποτε απώλειες ηλεκτρολυτών κατά την άσκηση πρέπει ν" αναπληρωθούν αργότερα με τη
διατροφή. Το νάτριο και το χλώριο αναπληρώνονται με το αλάτι στο φαγητό, ενώ το κάλιο με
πορτοκαλάδα. Μια ποσότητα 250ml πορτοκαλάδας αναπληρώνει το κάλιο, που χάθηκε σε 2-3 λίτρα
ιδρώτα και το περισσότερο ασβέστιο και μαγνήσιο. Ακόμα, στη δίαιτα του αθλητή πρέπει να
περιλαμβάνονται τροφές πλούσιες σε σίδηρο, για ν' αντισταθμίζεται ο σίδηρος που χάνεται με τον
ιδρώτα. Ένα λίτρο –ίδρώτα περιέχει 0,3 με 0,4mg σιδήρου.
ΠΙΝΑΚΑΣ 8-5. Αναπλήρωση καλίου και νάτριου με τη διατροφή (Costill 1978).
Διατροφή
Ηλεκτρολύτης
Ούρα
Ιδρώτας
m.Eq/μέρα
Κ+
79,9 (+2,8)
-67,1 (+4,1) -92,6
11,5 (+0,7) 84,0
Να+
179,Ό(+5,7)
(+12,2)
(+9,7)

Ισολογισμός
m.Eq/μέρα
+ 1,3
+2,4

Τέλος, αναφορά πρέπει να γίνει στη σπουδαιότητα των ιχνοστοιχείων ιδιαίτερα του ψευδαργύρου
στη σωματική απόδοση. Ο ψευδάργυρος συμμετέχει στο σχηματισμό διαφόρων ενζύμων του
ενεργειακού μεταβολισμού και φαίνεται να επιδρά θετικά στη μυϊκή δύναμη και αντοχή.

Εργογόνες ουσίες
Εργογόνες λέγονται οι ουσίες που αυξάνουν την παραγωγή του μυϊκού έργου και βελτιώνουν τη
σωματική απόδοση. Πρέπει να σημειωθεί ότι πέρα από τις εργογόνες ουσίες υπάρχουν κι άλλα μέσα
που έχουν εργογόνα ιδιότητα, όπως είναι η μετάγγιση αίματος που αναφέρομε στο κεφάλαιο της
αερόβιας ικανότητας, η υπερφόρτιση του μυϊκού γλυκογόνου που αναπτύξαμε παραπάνω, η
ηλεκτρική διέγερση του μυός, ο υπνωτισμός, κ.α. Χρησιμοποιούμε τον όρο εργογόνα αρωγή, όταν
αναφερόμαστε σε οποιαδήποτε φυσική, μηχανική, θρεπτική ψυχολογική, ή φαρμακευτική ουσία ή
αγωγή, που είτε άμεσα βελτιώνει φυσιολογικές ιδιότητες που σχετίζονται με τη σωματική απόδοση,
είτε έμμεσα αποσύρει υποκειμενικούς φραγμούς που μπορούν να περιορίσουν τη φυσιολογική
ικανότητα του ατόμου.
Εδώ θα εξετάσουμε μόνο την εργογόνα ιδιότητα μερικών ουσιών και συγκεκριμένα των βιταμινών,
της καφεΐνης, των συμπαθητικομιμητικών φαρμάκων και των αναβολικών στεροειδών.

Βιταμίνες
Είναι πολύ διαδεδομένη η αντίληψη πως η υπερβιταμίνωση και η χορήγηση μερικών φαρμάκων
συμβάλλουν στην επίτευξη υψηλής αθλητικής απόδοσης. Στις παρακάτω παραγράφους θα
εξετάσουμε κατά πόσο είναι βάσιμη η αντίληψη αυτή.
Διακρίνουμε τις υδροδιαλυτές και τις λιποδιαλυτές βιταμίνες. Από τις υδροδιαλυτές, εργογόνες
ιδιότητες αποδίδονται στις Β και C και από τις λιποδιαλυτές στην Ε. Οι βιταμίνες αυτές αποτελούν
συστατικά στοιχεία συνένζυμων και έτσι διαδραματίζουν σπουδαιότερο ρόλο στις ενζυματικές
οξειδοαναγωγικές εξεργασίες. Η έλλειψη των βιταμινών αυτών, δηλαδή η αβιταμίνωση, οδηγεί όχι
μόνο σε παθολογικές καταστάσεις, αλλά και στην αναστολή της ανταλλαγής της ύλης και επομένως
τον περιορισμό της παραγωγής μυϊκής ενέργειας.
Στον πίνακα 8-6 συνοψίζονται μερικά στοιχεία για τις «εργογόνες» αυτές βιταμίνες.
Βιταμίνη C. Η βιταμίνη C, ή ασκορβικό οξύ, εκτός από τη συμβολή της στις οξειδοαναγωγικές
εξεργασίες, χρησιμεύει και στο σχηματισμό γλυκοκορτικοειδών που ευνοούν τη γλυκονεογένεση,
στεγανοποιεί τα τοιχώματα των τριχοειδών αγγείων και ευνοεί την ανάπτυξη των μακρών οστών και
των δοντιών.
Η ανεπάρκεια της βιταμίνης C περιορίζει την ικανότητα για μυϊκή προσπάθεια. Ακόμα μειώνει την
αντίσταση του οργανισμού και την ικανότητα του για προσαρμογή, όταν εκτίθεται σε ποικίλου είδους
καταπόνηση (stress), όπως είναι η μεταβολή της θερμοκρασίας του περιβάλλοντος, η σωματική
εξάντληση, η εισβολή μικροβίων, οι τραυματισμοί κ.α. Ακόμα η ανεπάρκεια της βιταμίνης C
επιβραδύνει την επούλωση πληγών και τη θεραπεία καταγμάτων.
ΠΙΝΑΚΑΣ 8-6. Βιταμίνες στις οποίες αποδίδονται εργογόνες ιδιότητες. Από πειραματικές εργασίες
γνωρίζουμε πως η κατανάλωση τους πέρα από μια απαραίτητη ελάχιστη ποσότητα δεν επιδρά στη μυϊκή
απόδοση. Η ελάχιστη ημερήσια ανάγκη σε βιταμίνες είναι ανάλογη με την ενεργειακή δαπάνη .
Τροφές πλούσιες σε
Ημερήσια ανάγκη σε μη
Βιταμίνη
Φυσιολογική λειτουργία
βιταμίνη
αθλητές - αθλητές
C

οξειδοαναγωγή, σχηματισμός
γλυκοκορτικοειδών

λάχανο κουνουπίδι λεμόνι
πορτοκάλι

70 mg
200-350 mg
(1mg/Kg) (3-5mg/kg)

Β1

αποκαρβοξυλίωση πυροσταφυλικού οξέος

σιτάρι ξερά φασόλια ξερά
μπιζέλια
χοιρινό κρέας

l,5mg 5-10mg

Ε

αναστολή οξείδωσης λιπαρών οξέων,
διατήρηση κρεατίνης

σιτηρόλαδο λαχανικά
συκώτι

5mg 7-10mg

Η ημερήσια ανάγκη σε βιταμίνη C είναι για το μέσο άνθρωπο περίπου 1mg/kg βάρους και
αυξάνεται ανάλογα με τις ενεργειακές απαιτήσεις. Οι αθλητές χρειάζονται 3-5mg την ημέρα για κάθε
κιλό σωματικού βάρους, δηλαδή ένας αθλητής που ζυγίζει 70 κιλά έχει ανάγκη 210-350mg. Αθλητές
που βρίσκονται σε ανάπτυξη και συμμετέχουν σε αερόβια αθλήματα έχουν τη μεγαλύτερη ανάγκη.
Την παραπανίσια ποσότητα που χρειάζονται μπορούν να την προμηθευτούν από τροφές πλούσιες
σε βιταμίνη C, όπως είναι τα χλωρά λαχανικά, χόρτα, φρέσκα φρούτα και εσπεριδοειδή.
Ωστόσο πολλοί αθλητές καταναλώνουν υπερβολικές ποσότητες βιταμίνης C, που φτάνουν μερικές
φορές τα 10.000mg την ημέρα, νομίζοντας πως θα βελτιώσουν έτσι την απόδοση τους. Μολονότι
υπάρχει μια τέτοια ένδειξη στην παλιά βιβλιογραφία, το πόρισμα που βγαίνει από πρόσφατες
προσεγμένες μελέτες ενισχύει την άποψη πως η σωματική απόδοση δεν βελτιώνεται με την

υπερβιταμίνωση. Πάντως, οι μεγάλες ποσότητες βιταμίνης C δεν έχουν τοξική επίδραση στον
οργανισμό.
Βιταμίνη Β. Οι κυριότερες βιταμίνες της ομάδας αυτής είναι η θειαμίνη (Β1), η ριβοφλαβίνη (Β2,), η
νιασίνη (Β5), η πυριδοξίνη (Β6), η βιοτίνη (Β7), το φολικό οξύ (Β9) και η κυανοβαλαμίνη (Β12). Από
αυτές η Β12 είναι απαραίτητη για την ανάπτυξη τους σώματος και την ερυρθροποίηση στο μυελό των
οστών, ενώ η Β1, χρειάζεται για την αποδόμηση υδατανθράκων και λιπών. Στη βιταμίνη Β1
αποδίδονται εργογόνες ιδιότητες, γι’ αυτό θ' αναφερθούμε μόνο σ' αυτή.
Η βιταμίνη Β1 συμμετέχει στην αντίδραση που απομακρύνει το διοξείδιο του άνθρακα από το
πυροσταφυλικό οξύ, προτού το τελευταίο σχηματίσει ακετυλο-συνένζυμο Α και μπει στον κύκλο του
Krebs.
Η ανεπάρκεια της βιταμίνης Β1 αναστέλλει την αποδόμηση του πυροσταφυλικού οξέος, που
μετατρέπεται σε γαλακτικό οξύ και οδηγεί στον κάματο. Η ημερήσια ανάγκη σε βιταμίνη Β1 είναι
1,5mg, αυξάνεται όμως ανάλογα με την ενεργειακή δαπάνη. Δεν υπάρχουν στοιχεία που να
τεκμηριώνουν ότι η χορήγηση βιταμίνης Β1 σε μεγάλες ποσότητες βελτιώνει τη σωματική απόδοση. Η
παραπανίσια όμως ποσότητα βιταμίνης Β1 δεν προκαλεί βλάβη στον οργανισμό, γιατί αποβάλλεται
με τα ούρα
Βιταμίνη Ε. Ο μεταβολικός ρόλος της βιταμίνης Ε αφορά την αναστολής της οξείδωσης των
ακόρεστων λιπαρών οξέων και την εξασφάλιση επάρκειας κρεατίνης στους μυς. Η ανεπάρκεια της
βιταμίνης Ε έχει σαν αποτέλεσμα την αισθητή μείωση της μυϊκής κρεατίνης και δύναμης. Η
παρατήρηση αυτή οδήγησε στο συλλογισμό πως η χορήγηση της βιταμίνης Ε σε μεγάλες ποσότητες
θα πρέπει να βελτιώνει τη μυϊκή απόδοση. Πειραματικά όμως ευρήματα δεν επαληθεύουν την άποψη
αυτή.
Για παράδειγμα, σε μια σχετική μελέτη χορηγήθηκαν 1200mg βιταμίνης Ε σε μια πειραματική
ομάδα από δέκα κολυμβητές για μια τρίμηνη περίοδο έντονης προπόνησης, όπου κολυμπούσαν 20
περίπου χιλιόμετρα την εβδομάδα. Παράλληλα χορηγήθηκε για ψυχολογικούς λόγους μια αδρανής
ουσία (placebo) σε μία άλλη συγκριτική ομάδα δέκα κολυμβητών» που έκαναν την ίδια προπόνηση.
Δεν παρατηρήθηκε καμία διαφορά ανάμεσα στην πειραματική και στη συγκριτική ομάδα ως προς τη
μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου, τη μυϊκή δύναμη και καρδιακή συχνότητα κατά τη φάση της
αποκατάστασης.
Καφεΐνη
Γνωρίζουμε από πολύ παλιά πως η καφεΐνη (τριμεθυλοξανθίνη) διεγείρει τα ψυχικά κέντρα του
εγκεφάλου αναστέλλοντας έτσι την κόπωση. Ακόμα ξέρουμε ότι η καφεΐνη χαμηλώνει τον ουδό της
διεγερσιμότητας των νεύρων και αυξάνει την κινητοποίηση των ελεύθερων λιπαρών οξέων.
Διάφορες μελέτες έδειξαν πως η χορήγηση καφεΐνης σε δόσεις από 100 μέχρι 500mg (ένα
κύπελλο καφέ περιέχει 150mg) δεν έχει καμιά επίδραση στη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου και στη
μυϊκή δύναμη.
Αντίθετα φαίνεται πως η καφεΐνη αυξάνει την αντοχή σε παρατεταμένες μυϊκές προσπάθειες. Σε
μια έρευνα εξετάστηκαν εννέα ποδηλάτες, που κάτω από ελεγχόμενες πειραματικές συνθήκες
εκτέλεσαν στο κυκλοεργόμετρο έργο ισοδύναμο με 80% της ατομικής τους μέγιστης πρόσληψης
οξυγόνου. Εξήντα λεπτά πριν από την άσκηση τους χορηγήθηκε τη μια φορά 200ml χωρίς καφεΐνη
και την άλλη η ίδια ποσότητα καφέ που περιείχε 330mg καφεΐνη. Η διάρκεια της προσπάθειας χωρίς
καφεΐνη ήταν 75,5 λεπτά, ενώ αυτής με καφεΐνη έφθασε τα 90,2 λεπτά, πράγμα που σημαίνει πως με
την καφεΐνη αυξήθηκε η αντοχή κατά μέσο όρο 19,5%. Η ερμηνεία που δίνεται για την εργογόνα
δράση της καφείνης είναι πως κινητοποιεί ελεύθερα λιπαρά οξέα, τα οποία στη συνέχεια
καταναλώνονται σε μεγαλύτερο ποσοστό από συνήθως. Έτσι, εξοικονομούνται οι υδατάνθρακες, που
είναι, όπως είδαμε, ενεργειακά αποθέματα, προσδιοριστικά για τη σωματική απόδοση. Ακόμα πρέπει
να σημειωθεί πως το υποκειμενικό αίσθημα της κόπωσης ήταν μειωμένο στους ποδηλάτες μετά τη
χορήγηση της καφεΐνης. Αυτό μπορεί να εξηγηθεί από το γεγονός ότι η καφεΐνη υποβιβάζει τον ουδό
της νευρικής διεγερσιμότητας των νεύρων.
Οινόπνευμα
Η χορήγηση οινοπνεύματος σε μικρές δόσεις δεν επηρεάζει τη σωματική απόδοση, σε μεγάλες
όμως δόσεις την ελαττώνει. Οι αθλητές καταναλώνουν οινοπνευματώδη ποτά για να προκαλέσουν
ψυχική ευφορία, αλλά έχει δειχτεί ότι διαταράσσεται η επεξεργασία κινητικής πληροφόρησης και

μειώνεται η ψυχοκινητική τους απόδοση. Η επίδραση του οινοπνεύματος στις μεταβολικές και
φυσιολογικές απαντήσεις στην άσκηση είναι μηδαμινή.
Φάρμακα
Η κατάχρηση φαρμακευτικών ουσιών με σκοπό τη βελτίωση της αθλητικής απόδοσης, με την
έννοια του ντοπαρίσματος, έχει πάρει επιδημικό χαρακτήρα στην εποχή μας. Για παράδειγμα, στη
Σουηδία το 1973, 75% από τους ρίπτες που απάντησαν στο σχετικό ερωτηματολόγιο
χρησιμοποιούσαν αναβολικά στεροειδή, και 31% από όλους τους αθλητές.
Μολονότι θα περιοριστούμε στην ανάπτυξη της επιστημονικής πλευράς του θέματος, σημειώνουμε
πως από φιλοσοφικής πλευράς η χρήση φαρμάκων στον αθλητισμό είναι ασυμβίβαστη με τη θεμιτή
άμιλλα, νοθεύει και αλλοτριώνει το πνεύμα του αγώνα και εκμαυλίζει το αθλητικό ιδεώδες της
πανάρχαιας Ελληνικής παράδοσης.
Πέρα όμως από κάθε φιλοσοφική θεώρηση η επιστημονική δεοντολογία επιβάλλει τη διερεύνηση
του θέματος χωρίς προκατάληψη και με αυστηρή αντικειμενικότητα.
Βελτιώνουν πράγματι την αθλητική απόδοση οι φαρμακευτικές ουσίες; Η απάντηση στο ερώτημα
αυτό δεν είναι τόσο εύκολη γιατί αγγίζει ηθικά προβλήματα, που σχετίζονται με τις παρενέργειες και
τους κινδύνους που μπορεί να έχει στην υγεία του ανθρώπου η χρήση των φαρμακευτικών ουσιών.
Αν όμως παρακάμψουμε τους ηθικούς δισταγμούς και προχωρήσουμε στην επιστημονική έρευνα,
πρέπει να δώσουμε μεγάλη προσοχή στο σχεδιασμό των πειραμάτων. Απομονωμένα περιστατικά
και μαρτυρίες αθλητών που ισχυρίζονται ότι ωφελήθηκαν από φάρμακα δεν αρκούν για να βγάλουμε
σωστά συμπεράσματα. Για να είναι τα πορίσματα της έρευνας πειστικά και αναμφισβήτητα πρέπει τα
πειράματα να γίνονται σ' ένα πολυάριθμο τυχαίο δείγμα δοκιμαζόμενων, που ο ερευνητής χωρίζει σε
τρεις ομάδες. Η μία είναι η πειραματική ομάδα, στην οποία χορηγείται η φαρμακευτική ουσία που
υποτίθεται πως έχει εργογόνα ιδιότητα. Η άλλη είναι η συγκριτική ομάδα στην οποία χορηγείται για
ψυχολογικούς λόγους μια αδρανής ουσία, πανομοιότυπη με τη φαρμακευτική σε εμφάνιση, γεύση και
μυρωδιά, και η τρίτη είναι η ομάδα αναφοράς στην οποία δεν χορηγείται καμία ουσία. Ο
πειραματισμός διαρκεί για μια ορισμένη χρονική περίοδο, στην αρχή και στο τέλος της οποίας
προσδιορίζεται η απόδοση των δοκιμαζόμενων. Η απόδοση αυτή μετριέται είτε με τα μέτρα και
σταθμά του ειδικού αγωνίσματος, είτε με φυσιολογικές παραμέτρους όπως είναι η αερόβια ικανότητα,
η μυϊκή δύναμη κ.λπ.
Αν στο τέλος της περιόδου η πειραματική ομάδα έχει μεγαλύτερη απόδοση από τις άλλες δύο,
οδηγούμαστε στο συμπέρασμα πως η φαρμακευτική ουσία που χορηγήθηκε είναι πράγματι
εργογόνα. Αν όμως παρατηρηθεί πως η απόδοση στην πειραματική ομάδα είναι μεγαλύτερη μόνο
από ότι είναι στην ομάδα αναφοράς, τότε βγαίνει το συμπέρασμα πως η φαρμακευτική ουσία είναι
τόσο αποτελεσματική, όσο και η αδρανής ουσία. Στην περίπτωση αυτή γίνεται φανερό, πως η
βελτίωση της απόδοσης μετά τη χορήγηση φαρμακευτικής ουσίας οφείλεται σε καθαρά ψυχολογικούς
λόγους.
Δυστυχώς όμως, είναι ελάχιστες οι προσεγμένες μελέτες που ελέγχουν την επίδραση του
ψυχολογικού παράγοντα, γι’ αυτό και υπάρχει σύγχυση όσον αφορά την εργογόνα επίδραση των
φαρμακευτικών ουσιών.
Στις παρακάτω παραγράφους θα εξετάσουμε δύο κατηγορίες φαρμακευτικών ουσιών, τα
συμπαθητικομιμητικά ή ψυχοδιεγερτικά φάρμακα και τα αναβολικά στερεοειδή.
Συμπαθητικομιμητικά φάρμακα
Τα φάρμακα αυτά μιμούνται τη δράση του συμπαθητικού νευρικού συστήματος προκαλώντας
αγγειοσυστολή, ταχυκαρδία, υπεργλυκαιμίας, αύξηση της αρτηριακής πίεσης και της παροχής
αίματος. Ακόμα διεγείρουν το κεντρικό νευρικό σύστημα και ιδιαίτερα το στέλεχος του εγκεφάλου, με
αποτέλεσμα να βελτιώνουν ορισμένες εγκεφαλικές λειτουργίες, να προκαλούν συγκινησιακή
ενεργοποίηση και ψυχική ευφορία και να μειώνουν ή ν' αναστέλλουν προσωρινά το αίσθημα της
κόπωσης. Πέρα απ' αυτά προκαλούν την εκδήλωση επιθετικής τάσης και μειώνουν την κριτική
ικανότητα. Έτσι, ο αγωνιζόμενος αθλητής καταργεί με τα φάρμακα αυτά ορισμένες ασφαλιστικές
δικλείδες και οδηγείται στην υπέρβαση των φυσιολογικών του ορίων και την πλήρη ψυχοσωματική
εξάντληση.
Τα πιο διαδεδομένα συμπαθητικομιμητικά φάρμακα είναι οι αμφεταμίνες, που κυκλοφορούν στο
εμπόριο με μορφή διαφόρων ιδιοσκευασμάτων, όπως είναι η benzedrein, ampehtamin sulfate,
dexedrine, desoxyn, isophan, norodin κ.α. Η ευνοϊκή επίδραση της αμφεταμίνης στην αθλητική
απόδοση υποστηρίζεται με ευρήματα από μερικές μελέτες, ενώ αμφισβητείται από άλλες. Για

παράδειγμα, σε μια μελέτη, η χορήγηση 14mg αμφεταμίνης κατά 70kg σωματικού βάρους σε αθλητές
υψηλού επιπέδου, βελτίωσε την απόδοση τους στα 75% των περιπτώσεων. Οι ρίπτες βελτίωσαν την
απόδοση τους κατά 3-4%, οι δρομείς κατά 1-5% και οι κολυμβητές κατά 0,6 με 1,2%. Σε μια άλλη
μελέτη η χορήγηση 10mg σε δύο ποδηλάτες διεθνούς επιπέδου, δεν είχε καμία επίδραση στη μέγιστη
πρόσληψη οξυγόνου, στην καρδιακή συχνότητα, στον πνευμονικό αερισμό και στην παραγωγή
γαλακτικού οξέος. Ωστόσο όμως η αντοχή και των δύο αθλητών ήταν μεγαλύτερη. Αντίθετα,
υπάρχουν πολλές μελέτες που δείχνουν πειστικά πως η αμφεταμίνη δεν έχει καμία ευεργετική
επίδραση στη μυϊκή απόδοση. Σε μια από τις πιο προσεγμένες έρευνες παρατηρήθηκε, πως η
χορήγηση 10-20mg αμφεταμίνης 30 λεπτά πριν τον αγώνα δεν επηρέασε καθόλου την απόδοση στο
τρέξιμο και στο κολύμπι σε 50 από τους 54 δοκιμαζόμενους. Σε άλλες μελέτες παρατηρήθηκε, πως
αθλητές που εξετάστηκαν δεν μπορούσαν να ξεχωρίσουν αν τους έχει χορηγηθεί αμφεταμίνη ή
αδρανής ουσία. Αυτό σημαίνει, πως η βελτίωση της απόδοσης που παρατηρείται σε μερικές
περιπτώσεις με τη χορήγηση αμφεταμίνης μπορεί να οφείλεται σε αυθυποβολή, δηλαδή σε καθαρά
ψυχολογικούς λόγους..
Από τα παραπάνω στοιχεία φαίνεται πως η ευνοϊκή επίδραση της αμφεταμίνης στην αθλητική
απόδοση είναι αμφίβολη. Ακόμα πρέπει να σημειωθεί, πως η λήψη υπερβολικής ποσότητας
αμφεταμίνης προκαλεί ερεθισμό, υπερδιέγερση, αϋπνία και κυκλοφοριακές διαταραχές και πως κατά
την παρατεταμένη μυϊκή προσπάθεια μπορεί να οδηγήσει ακόμα και στο θάνατο. Κι αυτό γιατί
καταργεί το σήμα κινδύνου, που προειδοποιεί τον αθλητή πως οι προσαρμογές του οργανισμού του
έχουν υπερβεί τα φυσιολογικά όρια.
Έτσι, πέρα από τις ηθικές και κοινωνικές επιπτώσεις και την αμφίβολη ευεργετική τους επίδραση
στη σωματική απόδοση, είναι και οι βλαβερές βιολογικές επιπτώσεις που κάνουν το ντοπάρισμα των
αθλητών με αμφεταμίνη απαράδεκτο.
Αναβολικά στεροειδή
Μερικά ιδιοσκευάσματα (τα αναβολικά στεροειδή), που έχουν αυξημένη αναβολική και μειωμένη
ανδρογόνα δράση, χρησιμοποιούνται από αθλητές, ιδιαίτερα σε αθλήματα όπου η απόδοση
εξαρτάται κυρίως από τη μυϊκή μάζα. Τέτοια ιδιοσκευάσματα είναι πολλά, όπως η σταναζολόλη, η
μεθολτεστοστερόνη, η τεστοστερόνη, η οξανδολύνη, η σπανολόλη, κ.α. Σπανολόλη βρέθηκε ότι
έπαιρνε ο Μπεν Τζόνσον, όταν στους Ολυμπιακούς Αγώνες της Σεούλ βγήκε πρώτος
«Ολυμπιονίκης» στο δρόμο των 100 μέτρων, καταρρίπτοντας την παγκόσμια επίδοση με τον
εκπληκτικό χρόνο των 9:79 sec. Την οικουμενική ευφορία για το θαυμάσιο αυτό επίτευγμα διαδέχτηκε
βαθειά απογοήτευση, όταν αργότερα διαπιστώθηκε ότι ο αθλητής ήταν φαρμακογενής!
Τα επιστημονικά δεδομένα, που αφορούν την αποτελεσματικότητα των αναβολικών στεροειδών
για τη βελτίωση της αθλητικής απόδοσης είναι αντιφατικά. Μερικές μελέτες έχουν δείξει πως η
χορήγηση 5mg αναβολικών την ημέρα αυξάνουν τη μυϊκή μάζα, τη μυϊκή δύναμη, το σωματικό βάρος
και την αερόβια ικανότητα. Άλλες όμως μελέτες έδειξαν το αντίθετο. Οι αντιφάσεις αυτές οφείλονται
σε πειραματικές διαφορές, όπως είναι το είδος και η δοσολογία του φαρμάκου, οι ατομικές
αντιδράσεις στο φάρμακο, το πρόγραμμα της προπόνησης, η διάρκεια του πειράματος και ο έλεγχος
του ψυχολογικού παράγοντα με υποκατάστατες ουσίες των αναβολικών. Το συμπέρασμα που
βγαίνει από μια προσεγμένη στάθμιση των παραπάνω εργασιών είναι, πως τ' αναβολικά δεν
επηρεάζουν αισθητά τη σωματική απόδοση όταν χορηγούνται σε θεραπευτικές δόσεις (5mg την
ημέρα).
Ωστόσο υπάρχουν μαρτυρίες πως οι αθλητές παίρνουν αναβολικά σε δόσεις που φτάνουν τα 200
ή 300mg την ημέρα. Σε τέτοιες περιπτώσεις παρατηρείται αύξηση της μυϊκής μάζας που οφείλεται
κυρίως σε κατακράτηση υγρών. Δεν γνωρίζουμε όμως αν οι υπερβολικές αυτές δόσεις βελτιώνουν ή
αναστέλλουν τη σωματική απόδοση, γιατί πειραματισμός σε ανθρώπους με τέτοιες δόσεις είναι ηθικά
απαράδεκτος. Υπάρχουν σαφείς ενδείξεις πως οι παρενέργειες και οι κίνδυνοι από τη χορήγηση
αναβολικών στερεοειδών σε μεγάλες δόσεις είναι καταστροφικοί για την υγεία του ατόμου. Η
παρατεταμένη χρήση τους έχει συνδεθεί με την καταστολή της λειτουργίας της υπόφυσης, τη μείωση
παραγωγής της τεστοστερόνης, τον περιορισμό της σπερματογένεσης, τις διαταραχές του
μεταβολισμού υδατανθράκων και λιπιδίων, του όγκου του συκωτιού και ακόμα με τον καρκίνο. Η
χορήγηση αναβολικών στα παιδιά μπορεί να προκαλέσει αναστολή της ανάπτυξης τους, ενώ στις
γυναίκες προκαλεί αρρενοποίηση και διαταραχές του εμμηνορρυσιακού τους κύκλου.
Η πιο αξιόπιστη αναλυτική μέθοδος που χρησιμοποιείται σήμερα για την ανίχνευση και τον έλεγχο
του ντοπαρίσματος με αναβολικά στεροειδή, είναι συνδυασμός αεριοχρωματογραφίας και

φασματομέτρησης μάζας. Με τη μέθοδο αυτή είναι δυνατό να προσδιοριστεί με μεγάλη ακρίβεια σ'
ένα δείγμα ούρων η δομή του στεροειδούς, που πήρε ο αθλητής με αποκλειστικό σκοπό τη βελτίωση
της αγωνιστικής του απόδοσης.

Αθλητικό Διαιτολόγιο
Για τη σωστή διατροφή, που είναι απαραίτητη προϋπόθεση για την υγεία και την αθλητική
απόδοση, πρέπει να λαμβάνονται υπόψη οι θρεπτικές ανάγκες και η ενεργειακή δαπάνη του αθλητή.

Θεμελιώδης δίαιτα
Για την ικανοποίηση των θρεπτικών ουσιών πρέπει να προσλαμβάνονται οι βασικές θρεπτικές
ουσίες στις ακόλουθες αναλογίες:
Πρωτεΐνες: 10-20%
Λίπη:
25-30%
Υδατάνθρακες: 50-65%
Έτσι ένας αθλητής, που δαπανά 4.000 θερμίδες την ημέρα, πρέπει να πάρει 400 με 800 θερμίδες
από πρωτεΐνες, 1.000 με 1.200 θερμίδες από λίπη και 2.000 με 2.700 από υδατάνθρακες. Σε
γραμμάρια οι αντιστοιχίες αυτές είναι 91-182 για τις πρωτεΐνες, 105-126 για τα λίπη και 476-642 για
τους υδατάνθρακες. Η συνολική αυτή καθημερινή ποσότητα θερμίδων πρέπει να κατανέμεται ως
εξής:
Πρωινό: 18%
γεύμα: 40%
δείπνο: 42%
Η θεμελιώδης δίαιτα χρησιμεύει σαν οδηγός για τη σωστή διατροφή. Βασίζεται, όπως φαίνεται
στον πίνακα 8-7, σε τέσσερις ομάδες τροφών και εξασφαλίζει τα ουσιώδη θρεπτικά συστατικά,
δηλαδή όλες τις πρωτεΐνες, βιταμίνες και ανόργανες ουσίες που έχει ανάγκη ο οργανισμός. Η
θερμιδική και θρεπτική αξία μερικών βασικών τροφών παρουσιάζεται στον πίνακα 8-8.
Ο οργανισμός χρειάζεται καθημερινά 1 γραμμάριο πρωτεΐνης για κάθε κιλό σωματικού βάρους. Οι
αθλητές όμως, ιδιαίτερα όταν βρίσκονται στην ηλικία της ανάπτυξης, χρειάζονται 1,5 με 2 γραμμάρια
κατά κιλό σωματικού βάρους. Οι πρωτεΐνες αυτές είναι απαραίτητες για την ανάπτυξη της μυϊκής
μάζας, αλλά δεν παίζουν, καθώς είδαμε, κανένα ρόλο στην παραγωγή της μυϊκής ενέργειας κατά την
άσκηση. Η παλιά αντίληψη πως οι αθλητές πρέπει να τρέφονται με μεγάλη ποσότητα πρωτεϊνών
είναι λανθασμένη. Ας σκεφτούμε προς στιγμή πως τρέφονται τα καθαρόαιμα άλογα του ιπποδρόμου.
ΠΙΝΑΚΑΣ 8-7. Θεμελιώδης δίαιτα, που περιέχει τα απαιτούμενα θρεπτικά συστατικά. Η θερμιδική της όμως
αξία είναι μόλις 1250 θερμίδες.

ΠΙΝΑΚΑΣ 8-8. Η θερμιδική και θρεπτική αξία μερικών βασικών τροφών βάρους 100 γραμμαρίων. Οι τιμές
δίνονται σε γραμμάρια. Λεπτομερέστερος πίνακας δίνεται στην «Υγιεινή του ανθρώπου» του Βαλαώρα, Αθήνα
1962.

Στον πίνακα 8-10 φαίνεται η διατροφή αθλητών διαφόρων αγωνισμάτων και αθλημάτων. Τ'
αποτελέσματα βασίζονται σε καταμετρήσεις που έγιναν σε 425 Ιταλούς αθλητές υψηλού επιπέδου.
Παρατηρούμε πως η ημερήσια θερμιδική- πρόσληψη είναι ανάλογη με την ενεργειακή δαπάνη του
αθλητή. Έτσι, οι μαραθωνοδρόμοι και οι ποδηλάτες έχουν τις περισσότερες θερμιδικές ανάγκες, ενώ
οι σκοπευτές και οι ιστιοπλόοι τις λιγότερες. Ακόμα παρατηρούμε ότι γενικά όλοι οι αθλητές
προτιμούν τις πρωτεΐνες σε ποσοστό που ξεπερνά το ανώτατο όριο των 20%. Η σπάταλη αυτή
πρόσληψη πρωτεϊνών προμηθεύει βέβαια στον οργανισμό μια πρόσθετη πηγή ενέργειας, αλλά από
την άλλη μεριά επιβαρύνει τη νεφρική λειτουργία με ένα παραπανίσιο έργο.
Ενεργειακή δαπάνη
Η ημερήσια κατανάλωση ενέργειας ενός ατόμου εξαρτάται από πολλούς παράγοντες, όπως είναι
το φύλο, η ηλικία του, η σωματική του επιφάνεια και βάρος, η φυσική του κατάσταση, η θερμοκρασία
του περιβάλλοντος και η κινητική δραστηριότητα.
Ο ρυθμός του μεταβολισμού είναι μεγαλύτερος στην ηλικία της ανάπτυξης και μειώνεται στα
χρόνια της παρακμής του οργανισμού με ρυθμό 7% περίπου κάθε δεκαετία. Η μείωση αυτή οφείλεται
στην ελάττωση του μεταβολικά ενεργού ιστού και στην αύξηση του σωματικού λίπους. Για τον ίδιο
λόγο ο βασικός μεταβολισμός είναι πάντα μικρότερος στις γυναίκες απ' ότι είναι στους άντρες.
Η ελάχιστη ενεργειακή δαπάνη είναι περίπου 1.000 θερμίδες την ημέρα για κάθε τετραγωνικό
μέτρο επιφάνειας του σώματος, πράγμα που σημαίνει πως για ένα μέσο άνθρωπο με σωματική
επιφάνεια 1,75τ.μ., φθάνει τις 1.750 θερμίδες. Η ημερήσια ενεργειακή δαπάνη (ΗΕΔ) ενός ατόμου
που κοιμάται 8 ώρες την ημέρα, εργάζεται χειρωνακτικά άλλες 8 ώρες και περνάει καθιστικά τον
υπόλοιπο χρόνο της ημέρας, μπορεί να υπολογιστεί με βάση το σωματικό του βάρος σε κιλά (ΣΒ),
από τις παρακάτω εξισώσεις:
ΗΕΔ για άρρενες = 815 + (36,6*ΣΒ)
ΗΕΔ για θήλεις = 580 + (31,1><ΣΒ)
Οι παραπάνω εξισώσεις ισχύουν για άρρενες που ζυγίζουν από 50 μέχρι 80 κιλά και θήλεις που
ζυγίζουν από 40 μέχρι 70 κιλά. Έτσι, ένας νέος με σωματικό βάρος 60 κιλών ξοδεύει περίπου 3.000
θερμίδες την ημέρα.
Το είδος, η ένταση, η διάρκεια και η συχνότητα της καθημερινής φυσικής δραστηριότητας
επηρεάζουν το ύψος της ενεργειακής δαπάνης. Η δαπάνη αυτή αυξάνεται αισθητά στους αθλητές
κατά την περίοδο της προπόνησης. Για παράδειγμα, ένας αθλητής που προπονείται επί δύο ώρες με
μέτρια ένταση, που απαιτεί 10 θερμίδες το λεπτό, ξοδεύει στο δίωρο της προπόνησης 1.200
θερμίδες.

Σύσταση του σώματος
Το λίπος, οι μύες και τα οστά αποτελούν, από μορφολογικής πλευράς, το βασικό δομικό συστατικό
του ανθρώπινου σώματος. Η γνώση της αναλογίας τους είναι απαραίτητη για τον έλεγχο τόσο της
σωστής διατροφής, όσο και της αποτελεσματικότητας της άσκησης.
ΠΙΝΑΚΑΣ 8-9. Σύσταση του σώματος για το μέσο άντρα και γυναίκα ηλικίας 20-24 ετών με αντίστοιχο
ανάστημα 174 και 164εκ..

άντρας
Δομικά συστατικά
σωματικό βάρος
ολικό λίπος:

kg

%

70 100
10,5 15

γυναίκα
kg
56,8
15,4

%
100
27

αποθηκευμένο
8,4 12
8,6
15
απαραίτητο
2,1 3
6,8
12
σκελετικοί μύες
31,4 45
20,5
36
οστά σώματος
10,5 15
6,8
12
υπόλοιπα (όργανα κ.α.)
17,6 25
14,2
25
άλυπο σωματικό βάρος
61,6 88
48,2
85
Στον πίνακα 8-9 παρουσιάζονται οι αναλογίες των δομικών συστατικών για το μέσο άντρα και για
τη μέση γυναίκα. Παρατηρούμε πως υπάρχουν σωματικές διαφορές μεταξύ των δύο φύλων σε δύο
από τους ιστούς, δηλαδή στο λίπος και στους μύες. Οι άντρες έχουν περισσότερη μυϊκή μάζα και
λιγότερο λίπος από τις γυναίκες. Η διαφορά στους ιστούς αυτούς αποδίδεται στις ορμονικές διαφορές
που υπάρχουν ανάμεσα στα δύο φύλα.

Σωματικό λίπος
Το ολικό σωματικό λίπος αποτελείται από το απαραίτητο λίπος (περίπου 3%), που βρίσκεται στο
μυελό των οστών και στα διάφορα όργανα (καρδιά, συκώτι, πνευμόνια, σπλήνα, νεφροί, έντερα
κ.λπ.) και από το αποθηκευμένο υποδερμικά λίπος.
Ο έλεγχος του σωματικού λίπους γινόταν παλιότερα με πίνακες που έδειχναν το ιδανικό βάρος
υπολογισμένο από το ανάστημα, το φύλο και την ηλικία του ατόμου. Σε πολλές όμως περιπτώσεις
και ιδιαίτερα στους αθλητές, οι αποκλείσεις από το μέσο όρο ενός ιδανικού σωματικού βάρους, δεν
οφείλονται σε παχυσαρκία, αλλά σε αύξηση της μυϊκής μάζα. Γι' αυτό, ο προσδιορισμός του
σωματικού λίπους δεν γίνεται πια με πίνακες που δείχνουν το ιδανικό ή το επιθυμητό βάρος, αλλά με
καθαρά εργαστηριακές μεθόδους που βασίζονται στην εφαρμογή της αρχής του Αρχιμήδη για την
ΠΙΝΑΚΑΣ 8.10. Διατροφή αθλητών. Δίνονται μέσοι όροι, σταθερές αποκλίσεις και εκατοστιαία αναλογία των
προσλαμβανομένων θρεπτικών ουσιών, κατά κατηγορία αθλημάτων και αγωνισμάτων.

Η παραπάνω ταξινόμηση των αθλημάτων και αγωνισμάτων είναι ορθολογική και βασίζεται στις
ενεργειακές τους απαιτήσεις. Αυστηρή οριοθέτηση δεν μπορεί να γίνει. Ο συγγραφέας τούτου του

συγγράμματος χρησιμοποιεί και κατατάσσει τις αθλητικές δραστηριότητες στις εξής κατηγορίες:
επιδεξιότητας, ισχύος, αναερόβια αγαλακτικά, αναερόβια γαλακτικά, αναερόβια-αερόβια και αερόβια
εύρεση της πυκνότητας του σώματος. Προέκταση της μεθόδου αυτής είναι η μέτρηση
δερματοπτυχών μ' ένα παχύμετρο σε διάφορα σημεία του σώματος, όπου γίνεται η μεγαλύτερη
αποθήκευση λίπους. Με βάση τις μετρήσεις αυτές επινοήθηκαν ειδικά νομογράμματα για τα δύο
φύλα και τις διάφορες ηλικίες, που διευκολύνουν τον υπολογισμό του σωματικού λίπους.

Άλυπο σωματικό βάρος
Το άλιπο βάρος είναι το βάρος όλων των ιστών που αποτελούν το σώμα, δηλαδή των μυών,
οστών, δέρματος, οργάνων, κ.α., αφού αφαιρεθεί το λίπος.
Γενικά παρατηρούμε πως το άλιπο σωματικό βάρος σε απόλυτες τιμές. είναι μεγαλύτερο σε
αθλητές που επιδίδονται σε αγωνίσματα ισχύος, όπως είναι η άρση βαρών, ενώ σε σχετικές τιμές
είναι μεγαλύτερο σε αθλητές που το αγώνισμα τους απαιτεί αντοχή και επιδεξιότητα, όπως π.χ. ο
μαραθώνιος δρόμος και η γυμναστική.
Η γνώση της τιμής του άλιπου σωματικού βάρους είναι απαραίτητη ιδιαίτερα σε αθλήματα όπως η
πάλη, όπου οι αθλητές αγωνίζονται σε διάφορες κατηγορίες σύμφωνα με το σωματικό τους βάρος.
Για παράδειγμα, αν ένας παλαιστής έχει σωματικό βάρος 60 κιλά και λίπος 10%, δηλαδή 6 κιλά, είναι
φανερό πως δεν θα μπορέσει ποτέ να παλέψει στην κατηγορία των 52 κιλών. Ωστόσο όμως, συχνά
αγνοείται ή παραβλέπεται ο φυσιολογικός αυτός περιορισμός και μερικοί αθλητές προσπαθούν να
χάσουν βάρος με αφυδάτωση για ν' αγωνιστούν σε ελαφρότερες κατηγορίες. Η μεγάλη όμως
αφυδάτωση καταλήγει, όπως είδαμε, σε μείωση της απόδοσης.
Το άλιπο σωματικό βάρος επηρεάζεται από το βαθμό της άσκησης. Σε μακροχρόνιες μελέτες που
έκανε η Pariskova στην Τσεχοσλοβακία, βρήκε πως παιδιά ηλικίας 11 μέχρι 15 χρονών, που
συμμετείχαν σε διάφορες αθλητικές δραστηριότητες, είχαν περισσότερο άλιπο σωματικό βάρος,
λιγότερο σωματικό λίπος και μεγαλύτερη αερόβια ικανότητα από συνομηλίκους τους που δεν
γυμνάζονταν.
Σ’ άλλες μελέτες, η ίδια ερευνήτρια απέδειξε πως δεν υπάρχουν σημαντικές διαφορές στο άλιπο
σωματικό βάρος μεταξύ ατόμων ηλικίας πάνω από τα 65 χρόνια, που ασκούνται και ατόμων της
ίδιας ηλικίας που δεν ασκούνται. Οι ασκούμενοι όμως έχουν λιγότερο σωματικό λίπος.

Οριακό βάρος
Το οριακό βάρος, δηλαδή το ελάχιστο σωματικό βάρος που επιτρέπει στον αθλητή ν' αποδίδει
καλύτερα, μπορεί να υπολογιστεί από τα σωματοτυπικά του χαρακτηριστικά, όπως είναι το ανάστημα
και διάφοροι σκελετικοί διάμετροι -του σώματος, σύμφωνα με την ακόλουθη εξίσωση:
οριακό βάρος, kg = [(1,443*α)+(1,793><β)+(1·545*γ)+(1,723*δ)+(0·253*ε)] — 126,560 όπου,
α=αμφιτροχαντιριακή διάμετρος, εκ.
β=θωρακική εγκάρσια διάμετρος, εκ. γ=προσθιοπίσθια θωρακική διάμετρος, εκ. δ=αμφισφυρική
διάμετρος, εκ. ε=ανάστημα, εκ.
Οι προπονητές πρέπει απαραίτητα να γνωρίζουν το οριακό βάρος των αθλητών τους προτού τους
υποβάλλουν σε οποιαδήποτε διαιτητική αγωγή για να χάσουν ή να κερδίσουν σωματικό βάρος.

Έλεγχος του σωματικού βάρους
Για τη διατήρηση του κανονικού σωματικού βάρους πρέπει να υπάρχει ένα ισοζύγιο πρόσληψης
και κατανάλωσης θερμίδων. Αν η κατανάλωση είναι μεγαλύτερη από την πρόσληψη παρατηρείται
μείωση του σωματικού βάρους, ενώ αντίθετα, αν η πρόσληψη θερμίδων είναι μεγαλύτερη από την
κατανάλωση, παρατηρείται αύξηση του σωματικού βάρους.
Η ελάττωση του σωματικού βάρους που παρατηρείται τις πρώτες μέρες μιας δίαιτας
αδυνατίσματος οφείλεται κυρίως σε απώλεια νερού και υδατανθράκων. Με την πάροδο όμως των
ημερών, το μεγαλύτερο ποσοστό του σωματικού βάρους που χάνεται προέρχεται από το
αποθηκευμένο λίπος. Όταν περιορίζεται η θερμιδική πρόσληψη, δεν θα πρέπει να περιορίζεται και η
πρόσληψη νερού, γιατί κάτι τέτοιο θα είχε σαν αποτέλεσμα το χάσιμο περισσότερου νερού, όχι όμως
και σωματικού λίπους.
Η ελάττωση του σωματικού βάρους με διάφορες δίαιτες έχουν το μεγάλο μειονέκτημα, ότι η
ελάττωση αυτή δεν οφείλεται μόνο σε απώλεια σωματικού λίπους αλλά και σε απώλεια άλιπου ιστού,
δηλαδή μυϊκής μάζας, οστού, γλυκογόνου, ανόργανων ουσιών, νερού κ.α. Η απώλεια του άλιπου

ιστού, ανάλογα με τη διάτα και τη διάρκεια της, μπορεί να κυμαίνεται από 35% ως 45% με άμεσες
επιπτώσεις και κινδύνους στην υγεία του ατόμου.
Ο πιο αποτελεσματικός και ακίνδυνος τρόπος μείωσης του σωματικού βάρους και διατήρησης του
κανονικού είναι ο συνδυασμός άσκησης και κατάλληλης διατροφής. Ένας τέτοιος συνδυασμός όχι
μόνο περιορίζει την απώλεια του σωματικού βάρους στα αποθηκευμένα τριγλικερίδια αλλά προκαλεί
παράλληλα βιολογικές προσαρμογές με ευεργετικές επιδράσεις στην υγεία του ατόμου. Για
παράδειγμα αναφέρεται μια πρόσφατη έρευνα στην οποία χρησιμοποιήθηκαν δύο ομάδες
παχύσαρκων αντρών με μέση ηλικία 43 χρόνια και λίπος 38%. Η μια ομάδα ακολούθησε ένα
πρόγραμμα δίαιτας, ενώ η άλλη συνδύασε δίαιτα με άσκηση. Τ' αποτελέσματα της έρευνας
συνοψίζονται στο σχήμα 8-19. Γίνεται φανερό ότι η ομάδα που συνδύασε δίαιτα με άσκηση έχασε
περίπου διπλάσιο σωματικό βάρος (11 κιλά) από την ομάδα που περιορίστηκε μόνο στη διάτα (5
κιλά). Το σπουδαιότερο όμως εύρημα ήταν, ότι αυτή η μείωση σωματικού βάρους στην πρώτη ομάδα
οφείλετο αποκλειστικά στην απώλεια αποθηκευμένου άχρηστου λίπους, ενώ στη δεύτερη το 36%
ήταν άλιπο σωματι