LA VIE VEGETALE.

Prise de vue

« On ne savait rien du tout de l'importance physiologique des feuilles au point de vue de la nutrition, on ne possédait que des notions confuses au sujet des rapports qui existent entre les étamines et la production des graines fécondes [...] Les botanistes qui se sont succédé jusque vers la fin du xviie siècle ne disent rien, ou presque rien, de la lumière et de la chaleur, considérées comme agents de la nutrition et du développement des plantes. » À la veille de l'âge classique, c'est le tableau des ignorances que brosse Julius von Sachs dans son Histoire de la botanique. Il est vrai que l'observation et la description des fonctions végétales ne sont point aussi aisées que celles des fonctions animales : ici, il y a des viscères apparents, des organes bien visibles dont la conformation laisse parfois deviner l'usage. Pour qui tente de déchiffrer l'utilité des parties, la structure de l'animal offre une grille de lecture bien plus accueillante que celle que présente la plante. C'est donc chez l'animal que l'on recherche des modèles analogiques pour établir les fonctions végétales. Mais, au xviiie siècle, les connaissances en physiologie végétale ne sont pas exemptes de toute référence à des thèmes philosophiques, lesquels ont été, pour la plupart, relégués au musée des vieilleries par la biologie du xixe siècle. D'autres idées ont fonctionné comme obstacles à la connaissance scientifique. Un examen de ces idées, véhicules de valeurs étrangères au savoir, précédera donc l'étude de la genèse du concept de végétal et celle des questions de la végétalité au xviiie siècle. I - Le problème de la végétalité Étapes de la connaissance scientifique du végétal Le végétal, comme inducteur de rêveries, semble susciter des désirs et des pensées bien opposés à ceux qu'éveille l'animalité. L'identification au devenir supposé de la végétalité, « symbole de vie tranquille et confiante », comme l'écrit Bachelard dans Lautréamont (1939), c'est peut-être d'abord un désir de régression plutôt que de métamorphose. Bichat a pu écrire dans ses Recherches physiologiques sur la vie et la mort (1805) que « l'état de l'animal que la mort naturelle va anéantir se rapproche de celui où il se trouvait dans le sein de sa mère, et même celui du végétal, qui ne vit qu'au-dedans, et pour qui toute la nature est en silence ». L'identification à la plante est donc un fantasme de vie archaïque, d'une vie au cours de laquelle le monde extérieur, source d'agressions et de perturbations, est supprimé : « ... je m'assis, écrit Rousseau, sur des oreillers de Lycopodium et de mousses, et je me mis à rêver plus à mon aise en pensant que j'étais là dans un refuge ignoré de tout l'univers où les persécuteurs ne me déterreraient pas » (Septième promenade). Si, comme l'a dit Bachelard, « la faune, c'est l'enfer du psychisme », la flore en est peut-être le paradis. Mais le végétal éveille aussi l'idée opposée d'évolution ou, plutôt, d'idéal humain. L'arbre, ce fil vivant tendu entre ciel et terre, éclate aux extrêmes en ramure et en racines. Lamarck a noté que la direction longitudinale du corps des animaux « n'est point assujettie comme celle de la plupart des végétaux à s'élancer à la fois vers le ciel (comme une gerbe de fusées dans un feu d'artifice) et vers le centre du globe » de manière à offrir « une végétation ascendante et une végétation descendante » (Philosophie zoologique, t. I, 1873). Des significations esthétique, morale et métaphysique sont ainsi données au phénomène de la végétation. D'où le foisonnement des images incarnant la polarité des valeurs : le haut et le bas, la beauté et la laideur, le noble et l'ignoble, la culture et la nature, la vie et la mort.

Il faut insister sur le pouvoir évocateur de l'objet fleur, sur sa matérialité. C'est que le végétal se conserve bien mieux que l'animal, qui se putréfie et dégage une odeur nauséabonde engendrant, chez l'homme, le dégoût. Il est vrai que l'on peut, grâce au rempaillage, conserver les bêtes. Mais il s'agit d'une représentation figée et glacée de la vie : dérisoire contradiction de l'immobilité du fauve. En revanche, la rose séchée a un pouvoir suggestif, évocateur, qui égale la plénitude et l'éclaboussement des roses. Rousseau a fait l'éloge de l'herbier, un journal champêtre : « Je ne verrai plus ces beaux paysages, ces forêts, ces lacs, ces bosquets, ces rochers, ces montagnes dont l'aspect a toujours touché mon cœur : mais maintenant que je ne peux plus courir ces heureuses contrées je n'ai qu'à ouvrir mon herbier et bientôt il m'y transporte » (loc. cit.). Le végétal, vivant enraciné, pouvait difficilement instruire l'homme vagabond sur sa propre nature. Pourtant, la plante a été un terme de référence lorsqu'il s'est agi, pour l'homme, de penser son origine. Quand Platon écrit que « nous sommes une plante, non point terrestre, mais céleste » (Timée, 90 a), il signale, bien sûr, notre origine divine et le lieu de la naissance primitive de l'âme. De sorte que notre tête est comme notre racine. Mais, en même temps, il nie sans l'annuler l'idée d'une origine chtonienne de l'homme (cf. Lévi-Strauss, Anthropologie structurale, chap. xi). On sait aussi qu'à l'âge classique la théorie de la préformation, que prolonge la théorie de l'emboîtement des germes, a cherché des preuves dans l'observation des graines. Maupertuis a souligné ce point : « La plupart des physiciens modernes, conduits par l'analogie de ce qui se passe dans les plantes, où la production apparente des parties n'est que le développement de ces parties déjà formées dans la graine ou dans l'oignon [...], ces physiciens veulent réduire toutes les générations à de simples développements » (Vénus physique, 1756). La fécondation ne produit donc rien ; elle rend visible ou, plutôt, fait office de miroir. Par conséquent, point de génération mais un simple déboîtement : l'homme ne naît pas de deux ; il est déjà là, préformé et parfait tel un petit dieu. C. Limoges a noté que toute la conception de l'histoire naturelle au xviiie siècle « culmine en l'idée d'un Dieu se donnant constamment, par renvois spéculaires, en représentation à lui-même en un processus narcissique complexe » (L'équilibre de la nature, « Introduction »). On comprend aisément que C. Bonnet ait pu songer aux « traits si multipliés et si frappants de cette Sagesse adorable qui se peint elle-même avec tant de noblesse et d'énergie [...] et qui semble se rendre présente au fond d'une graine ou d'un bouton, comme dans un petit sanctuaire » (« Idée sur la fécondation des plantes », in Œuvres, t. V, 1781). Mais la référence à la plante a permis d'étayer un autre mythe de négation : le refus de la mort. En effet, si la mort est le terme de la vie et si la vie ne peut aboutir qu'à la mort, alors la vie est un asservissement. En revanche, si la mort est la condition d'une régénération, alors la vie fait de la mort un moyen de la survie. Derrière le thème de la renaissance, qui signale, en fait, un désir d'immortalité, transparaît l'angoisse liée à l'image de la désintégration du corps, sa soumission inéluctable à l'usure. L'idée de la métempsycose a donc trouvé des preuves dans les fantasmes des alchimistes : « Charmé que j'étais de cette résurrection de mes lavandes brûlées, et renaissantes de leurs cendres, je me souvins de la bienheureuse résurrection de nos corps » (Vallemont, Curiosités de la nature, 1703). La fleur, image de la brièveté de la vie, incarne aussi l'idée d'éternité. On trouve une première définition du végétal chez Aristote : « Quant aux plantes qui sont immobiles et qui tirent du sol leur nourriture, toujours elles ont nécessairement cette partie en bas. C'est que les racines sont l'analogue de ce qu'on appelle la bouche chez les animaux, et par cet intermédiaire les unes reçoivent leur nourriture du sol, les autres grâce à eux-mêmes » (Petits Traités d'histoire naturelle, liv. II). Il s'agit d'une définition privative puisque, à

l'exception d'une faculté nutritive dont la racine est l'organe ou l'instrument et que possèdent tous les vivants, le végétal est destitué des facultés sensitive, locomotrice et, bien sûr, d'une âme raisonnable. Les organes de la plante sont donc d'une extrême simplicité. Avec Galien, la référence à la métaphysique de Platon est explicite. Ne lui emprunte-t-il pas l'idée d'un décentrement des sièges des facultés ? Pour Platon, le végétal « participe à la troisième espèce d'âme, qui [...] siège entre le diaphragme et le nombril. Cette âme n'a en elle, ni opinion, ni raisonnement, ni intellection : mais elle a des sensations agréables et douloureuses et des désirs. Toujours passive elle doit tout subir » (Timée, 77 b). Aussi Galien a-t-il pu écrire que « le foie, ainsi que les veines qui en partent, est le principe d'une faculté, et jouit d'une action analogue à celle que les plantes ont en partage (faculté végétative) » (Œuvres anatomiques, 1853). Résumons : pour Aristote, le végétal est un homme renversé puisque les racines sont l'analogue de la bouche. Pour Galien, le végétal est un animal retourné : les racines sont l'équivalent des veines. Ces deux figures différentes, l'une résultant d'un renversement et l'autre d'un retournement, hanteront longtemps le xviiie siècle, qui est surtout redevable à la philosophie aristotélicienne d'une méthode qui consiste à éclairer l'inférieur par le supérieur : « Il faut commencer par prendre connaissance des parties de l'homme car l'homme est celui des animaux qui nous est le mieux connu » (Aristote, Histoire des animaux, liv. I). Sans doute, à l'âge classique, n'est-il plus question, aussi bien pour Boerhaave, un médecin, que pour Buffon, un naturaliste, d'invoquer l'existence, chez la plante, d'une faculté nutritive. C'est que Descartes avait déjà écarté, pour l'explication de la machine animale, les âmes sensitive et végétative (Traité de l'homme, 1662-1664). Ce que désigne le terme de végétation, chez l'animal, ce sont les mécanismes complexes des fonctions qui assurent la nutrition, la croissance et la reproduction. Aussi la physiologie animale offre-t-elle une abondante réserve de modèles qui serviront à établir les fonctions végétales, car, comme l'écrit l'auteur de l'article « Végétation » du Dictionnaire universel (1727), « la végétation des plantes est une mécanique secrète et est plus obscure que celle des animaux ». D'où la précellence épistémologique de la physiologie animale. Le végétal se conserve, croît et se reproduit : ce sont autant de signes qui rendent possible la formulation d'hypothèses sur l'existence des fonctions végétales. Lorsque Bichat conçoit l'organisme animal comme articulation de deux trames, l'une proprement végétale et l'autre sensible, il désigne clairement les phénomènes de la vie communs aux plantes et aux animaux. Auguste Comte, dans son Système de politique positive (1851), insiste sur ce point : « La séparation abstraite, admirablement établie par Bichat, entre les fonctions inférieures et les fonctions supérieures, se trouve donc complétée par l'appréciation concrète d'une immense classe d'êtres qui offrent seulement l'existence nutritive, avec ses deux suites générales la mort et la reproduction. » Mais, au xviiie siècle, il n'est pas encore question de phytobiologie. On envisage seulement les questions suivantes : la mécanique des fluides (nutrition), le mécanisme de la reproduction (génération) et celui des phénomènes phytodynamiques (mouvement). Interprétations des fonctions végétales Au début de l'article « Plante » de l'Encyclopédie (1780, t. XXIII) l'auteur écrit : « Le méchanisme des plantes est fort semblable à celui des animaux : les parties des plantes semblent avoir une analogie constante avec les parties des corps animés et l'économie végétale paraît formée sur le modèle de l'économie animale. » Cette affirmation peut surprendre. Elle signale pourtant la nature de la représentation du végétal telle qu'elle résulte des travaux de physiologistes aussi prestigieux que Grew, Malpighi, Mariotte ou Perrault.

C'est bien parce qu'on a pensé que l'organisme végétal était similaire à l'organisme animal que l'on s'est efforcé d'établir, entre l'un et l'autre, des ressemblances structurales et fonctionnelles. C'est, tout d'abord, l'hypothèse d'une circulation de la sève analogue à celle du sang. Perrault assimile les canaux du bois aux artères, ceux de l'écorce aux veines, et localise dans la racine une partie analogue au cœur (De la circulation de la sève dans les plantes, Essai de physique, 1680, t. I). Après la découverte de tuyaux creux semblables aux trachées – on leur attribue le même nom – Malpighi imagine un système tout à fait semblable à celui qui assure la respiration des insectes (Anatomes Plantarum Idea, 1686). C'est la seconde manifestation de l'ascendant de la physiologie animale sur la physiologie végétale. Il suffit de doter la plante d'une fonction d'absorption (les racines sont analogues aux veines lactées) et d'une fonction d'excrétion (les feuilles sont analogues à la peau des animaux) pour obtenir une construction du végétal relativement cohérente. En somme, chez la plante, il y a une fonction circulatoire, une fonction respiratoire et les racines apportent la matière de la sève comme les veines lactées procurent celle du sang : « D'où il paraît que les plantes tirent leur suc nourricier par des racines extérieures, au lieu que les animaux le tirent par des racines qu'ils ont dans l'intérieur de leur corps » (Boerhaave, Éléments de chimie, 1748, t. I). C'est donc l'absence d'une cavité digestive qui distingue le végétal de l'animal. À la même époque, il y a une autre représentation de l'économie végétale bien différente de la précédente : « Doit-on parce que le sang circule assurer que la sève circule aussi ? On a dit et on dit tous les jours des choses aussi peu fondées » (Buffon, Histoire naturelle, 1749, t. I). On établira la ressemblance entre le végétal et l'animal au niveau d'un phénomène très général : un mouvement d'assimilation et de désassimilation. Hales écrit donc que « la même méchanique maintient la vie et fait l'accroissement des végétaux » (Statique des végétaux, « Introduction », 1735). Dans la tradition iatro-mécanicienne, il s'agit de l'examen statique des fluides, d'une analyse de la sève en termes de force, de vitesse et de volume. Il s'agit aussi d'utiliser la balance. Or, de l'étude comparée des quantités de nourriture ingérée et transpirée par la plante et par l'homme, il résulte « qu'à masses égales et en temps égaux, la plante tire et transpire 17 fois plus que l'homme » (Hales, op. cit.). Il s'agit donc d'établir les oppositions structurales et fonctionnelles dont cette différence est l'indice. Les plantes absorbent une nourriture crue et abondante ; les feuilles sont de larges surfaces transpirantes et le mouvement de la sève est progressif et non circulaire. C'est Guettard qui accroît la précision des mesures et le nombre des facteurs qui influent sur la transpiration (Mémoire sur la transpiration insensible des plantes, mémoire de l'Académie des sciences, 1748). En somme, on établit, chez la plante, un mécanisme très simple et la différence entre le végétal et l'animal, sous le rapport de cette fonction, concerne les organes d'expression et non les organes d'exercice : « La différence entre les animaux et les végétaux ne peut donc pas s'établir sur la manière dont ils se nourrissent » (Buffon, op. cit.). La distance incommensurable que Descartes avait mise entre l'animal et l'homme, le xviiie siècle est en mesure de la maintenir. Il y a plus : la plante pouvant être le référent de l'animal, il y a là matière à renouveler l'argumentation. En effet, la définition de l'animal proposée par Boerhaave (une plante retournée : ses racines sont à l'intérieur) conduit à végétaliser la bête, donc à la rabaisser. Vide, l'estomac incite à l'action. De sorte que le mouvement, chez l'animal, n'est que le signe du besoin. Quant à la définition proposée par Buffon : l'animal est une plante éveillée, elle a exactement la même signification et la même portée. En effet, l'homme se trouve rehaussé, puisque aux besoins du corps s'ajoutent ceux de l'âme, substance immatérielle et immortelle. Au spiritualisme cartésien défendu par Boerhaave et Buffon, La Mettrie oppose son matérialisme. Il s'agit, ici, de changer le référé, c'est-à-dire de substituer l'homme à l'animal mais tout en conservant le référent, le végétal,

pour qu'apparaisse L'Homme-plante (1751). La cavité digestive devient le critère de l'humanité. Et la différence entre l'homme et l'animal est de degré et non de nature : « Plus un corps organisé a de besoins, plus la nature lui a donné de moyens pour les satisfaire. Ces moyens sont les divers degrés de cette sagacité, connue sous le nom d'instinct dans les animaux, et d'âme dans l'homme » (La Mettrie, ibid.). C'est sur le problème de la vie des plantes que s'affrontent le mécanisme et le vitalisme. Si l'on identifie, comme Boerhaave, la vie et la nutrition (elle dépend d'un organe comme l'estomac), il faut alors refuser la vie aux végétaux : « La plante n'est qu'un corps hydraulique » (ibid.). Elle n'a donc pas d'âme et l'impératif cartésien de domination de la nature est justifié. Vivre et mourir ne se disent qu'improprement des arbres. On dit que les végétaux « existent ou qu'ils sèchent » (Hoffmann, Médecine raisonnée, 1739, t. I). En revanche si l'on veut que les plantes vivent, on peut, comme Kant, leur accorder une fonction de digestion : « Peut-être un autre pourrait-il dire en jouant des mêmes concepts sans être blâmé lui non plus : la plante est un animal qui a son estomac dans la racine (vers l'extérieur) [...] Aussi la plante détient-elle le principe d'une vie intérieure qui est végétation » (Rêve d'un visionnaire, 1867). Établir une fonction de génération chez la plante, c'est rechercher, dans le règne animal, un modèle analogique pour rendre compte d'un phénomène aussi essentiel que la nutrition. Les sexualistes signalent une correspondance entre la graine et l'œuf et développent toutes les implications de cette analogie. Une graine, comme un œuf, peut être féconde ou stérile. D'où la supposition d'un appareil reproducteur chez les plantes et la distinction faite par Rudolph Jacob Camerarius entre les dioïques, les monoïques et les espèces hermaphrodites (De sexu plantarum epistola, 1694) – hypothèse qui peut être testée (résection des étamines et fécondation artificielle). Mais dans le règne végétal, à l'inverse de ce qui a lieu dans le règne animal, la bisexualité constitue la règle et l'unisexualité, l'exception. C'est que l'unisexualité exige des vivants mobiles et sensibles. L'hermaphrodisme, chez les plantes, est donc mis en rapport avec leur fixité. En ce qui concerne le mécanisme intime de la fécondation, les théories de la génération des végétaux sont analogues à celles de la génération des animaux. Pour l'animalculiste Geoffroy, la semence est contenue dans la poussière des étamines (Observations sur la structure et l'usage des principales parties des fleurs, 1711). Pour l'oviste Vaillant, la semence est contenue dans la graine (Discours sur la structure des fleurs, 1717). Lorsque les végétaux dont l'appareil reproducteur n'est guère manifeste sont regroupés dans la classe des cryptogames, c'est un thème recteur de l'attitude sexualiste qui est systématisé. À la fin du xviiie siècle, Conrad Sprengel élabore une théorie de la pollinisation (Das entdeckte Geheimniss der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen, 1793). À l'âge classique, l'agamisme est une autre théorie pour résoudre le même problème. Mais en comparant la graine au petit du mammifère on est conduit à penser que l'activation de la semence végétale s'effectue par une nutrition analogue à celle du fœtus. Aussi la plante estelle destituée d'une fonction sexuelle. On peut considérer, comme Grew ou Malpighi, que la fleur est l'équivalent d'une matrice qui contient la semence comme un fœtus. Mais on peut aussi, comme Tournefort et Hartsoeker, assimiler la fleur à une glande : « Lorsque ce fruit commence à sortir du bouton qui s'ouvre, il est comme un enfant à la mamelle, et prend sa nourriture par les fleurs qui lui servent de tétons » (Hartsoeker, Essay de Dioptrique, 1694). Il faut donc supposer que les étamines et les pistils sont des « vaisseaux excrétoires » (Tournefort, Introduction à la botanique). Une démonstration expérimentale intervient lorsque Spallanzani veut montrer que la génération chez les plantes s'effectue sans que l'action du pollen y participe. En vérité, Spallanzani cherche une confirmation de l'ovisme. Par voie de conséquence, il est conduit à confirmer l'agamisme (Expériences pour servir à l'histoire de la génération des animaux et des plantes, 1787, t. III). Il en découle que le pollen n'a pas

d'emploi dans le processus de la génération. Pour Alston, « la nature a désigné cette poussière pour être jetée au loin, comme inutile, sinon nuisible pour le style » (A Dissertation on the Sexes of Plants, 1759). Les résistances sont encore plus grandes au sujet de la cryptogamie, qui est assimilée à un système purement imaginaire, car « chercher une floraison ou bien une sexualité quelconque dans les algues, c'est chercher une tête dans les mollusques acéphales, des yeux et des oreilles chez les méduses » (La Pylaie, Études cryptogamiques, 1813). Dans les représentations de la sexualité végétale, on peut déceler la présence latente d'interdits culturels. D'abord, la botanique paraît éloigner le sujet du monde tourmenté des instincts. Rousseau a développé ce thème de la nature comme séjour de l'innocence et lieu d'une existence vertueuse. Certes, Linné rappelle que « les organes génitaux des plantes sont exposés aux yeux de tous dans le règne végétal » (Sponsalia Plantarum, Amoenitates Academicae, 1749, t. I). Mais la description de la fleur en termes de parure et de parfum le conduit, en fait, à biffer l'image choquante de la plante exhibant sa sexualité. Les sexualistes trouvent dans les thèses de l'économie naturelle le fond positif de la sexualité : elle est au service de la conservation des espèces. La sexualité végétale trouve son modèle dans l'union bourgeoise (Linné, Le Mariage des Fleurs). Les agamistes mettent l'accent sur l'aspect négatif de la sexualité (perversion et licence). Le règne végétal renvoie alors à l'homme l'image de ses vices et de sa dépravation. « Quel homme croira jamais que Dieu tout-puissant pourrait avoir introduit une telle confusion ou plutôt une telle honteuse prostitution, pour la propagation du règne végétal ? » (Siegesbeck, Botanosophiae verioris Sciagraphia, 1737). Il fallait être familiarisé avec les questions de la nutrition et de la reproduction pour remarquer la mobilité des parties végétales. L'étude des phénomènes phytodynamiques ne commence donc qu'au milieu du xviiie siècle. Les partisans des actions végétales importent le concept d'irritabilité qu'avait forgé Haller pour l'explication de la fonction du muscle. De même que l'application d'un agent chimique ou mécanique met en jeu l'irritabilité du muscle, de même un stimulus appliqué sur le faisceau des anthères détermine son raidissement (Dal Covolo, A Discourse Concerning the Irritability of Some Flowers, 1767). Doter les parties sexuelles des plantes d'une propriété d'irritabilité identique à celle des muscles suppose évidemment que l'on prenne la ressemblance des effets observés pour le signe d'une affinité réelle des mécanismes physiologiques. Mais, très vite, l'irritabilité est prise pour base d'un nouveau système de l'économie animale. En physiologie végétale, les répercussions sont immédiates. C'est le médecin John Brown qui assimile l'irritabilité à un principe de vie qui garantit l'exercice des fonctions : « Cette faculté s'étend à tout ce qui a vie, et par conséquent appartient aux plantes » (Éléments de médecine, 1805). Haller distinguait l'irritabilité de la sensibilité qu'accompagne un sentiment de peine ou de plaisir. Erasmus Darwin n'hésite donc pas à doter les plantes d'un principe sensible (Phytologie, 1800). Certes, les réactions motrices des plantes sont plus limitées que celles des animaux, mais la finalité des actions végétales paraît bien signaler l'existence du sentiment (mouvements des racines, des vrilles et fermeture des pétales). Tupper n'hésite donc pas non plus à écrire que « les plantes sont douées d'instinct et, par conséquent, de sensations » (An Essay on the Probability of Sensations in Vegetables, 1816). Il en découle naturellement l'absence d'un critère de l'animalité : les règnes ne sont pas séparés et l'échelle des êtres paraît être une réalité. Les tenants de la mécanique végétale envisagent autrement la question du mouvement des plantes. Ces mouvements, bien que finalisés, peuvent s'expliquer par les lois de la mécanique. C'est ce qui résulte d'une comparaison minutieuse des mouvements animaux et végétaux. Il n'y a, chez les plantes, ni plaisir, ni faim, ni sentiment : l'insecte ou le vent assure la fécondation, les racines puisent leur nourriture dans la terre, et, fixée, la plante ignore le

danger puisqu'elle ne peut le fuir, l'écarter. L'observation conduit donc à resserrer la dépendance de l'économie végétale envers le milieu. D'où l'utilisation des causes externes pour expliquer les mouvements des plantes. Tantôt on invoque l'intensité de la lumière qui provoque la distension des fibres (Hill, Le Sommeil des plantes, 1773). Tantôt on invoque la chaleur qui détermine la contraction des parties végétales (Bonnet, Recherches sur l'usage des feuilles dans les plantes, 1754). On voit tout de suite l'axe de la valorisation : la lumière et la chaleur déterminent les mouvements d'ouverture des fleurs, des feuilles et le mouvement ascensionnel de la tige ; l'obscurité et le froid, les mouvements inverses. L'autre direction de la recherche a trait à l'étude des mouvements de la Sensitive et aux tropismes. Le mouvement des pétioles de la Sensitive ne résulte pas d'une contraction mais d'une baisse de tension de la substance cellulaire (John Lindsay, An Inquiry Into the Nature of the Motions of the Mimosa Pudica, 1788). Thomas Knight soustrait des graines à l'action de la pesanteur et établit le rôle de la gravitation (On the Direction of the Radicle and Germen During the Vegetation of Seeds, 1806). Au terme de cette analyse, c'est la question du caractère distinctif de la végétalité qui se trouve réglée : « Les végétaux sont des corps vivants non irritables incapables de contracter instantanément et itérativement aucune de leurs parties » (Lamarck, Histoire naturelle des animaux sans vertèbres, « Introduction »). Vouloir disculper Dieu du reproche de laisser souffrir des êtres inoffensifs, tel serait le motif qui aurait conduit les uns à proposer une explication de type mécaniste. Exalter la puissance du créateur, tel serait le motif qui aurait conduit les autres à doter les plantes d'une sensibilité. En vérité, ces raisons sont invoquées pour dissimuler une question et servir un projet : occulter le problème de la souffrance chez les plantes de façon à disculper l'homme du péché d'injustice quand il les utilise. Attitude cartésienne que celle des tenants de la mécanique des plantes : « Paraîtrait-il digne de la sagesse du créateur que les végétaux étant la proie des animaux, exposés aux intempéries de l'air, eussent la sensation et la volition ? » (Peschier, « Dissertation sur l'irritabilité des animaux et des plantes », in Journal de physique, 1794, t. XLV). Attitude pieuse que celle qui consiste à élever la plante au rang des êtres sentants. Elle devrait avoir, pour corrélat, le renoncement au végétalisme. Or, pour les partisans des actions végétales, l'inverse se produit. Il y a plus : penser que Dieu ne permet pas que l'on fasse souffrir des êtres sans défense, c'est un signe d'impiété. C'est que la mort, la souffrance des vivants est un tribut à l'ordre divin. D'où la référence à la conception d'un équilibre naturel entretenu par la guerre de tous contre tous. La souffrance des plantes, comme celle des animaux, ne doit donc éveiller nulle compassion : « Si nous contemplons seulement le mal sans considérer le bien qui peut résulter de chaque institution particulière de la nature, cela paraîtra inconciliable avec l'idée d'un Créateur miséricordieux et charitable [...]. Nous devons considérer la tendance générale de ces lois et les desseins auxquels elle répond, avant que nous les déclarions injustes et oppressives » (Tupper, op. cit.). En somme, justifier la bonté du créateur, c'est une façon de justifier l'homme lui-même, destructeur du règne végétal. François DELAPORTE II - Comparaison de l'animal et du végétal Si, au niveau des Protistes, aucune frontière nette n'existe entre Végétaux et Animaux, à un niveau d'organisation plus élevé, les spécialisations animale et végétale ne font plus de doute. On peut donc représenter les deux règnes sous forme de deux vecteurs ayant, à partir d'une même origine (les Protistes), effectué, en sens inverse, leur parcours évolutif. Il faut cependant insister sur le fait que le matériau vivant fondamental, le protoplasme, est identique dans les deux règnes, quel que soit le niveau d'évolution considéré : dans toute cellule vivante

animale ou végétale, on observe les mêmes organites autoreproductibles (noyaux et chromosomes, mitochondries), les mêmes structures cytoplasmiques (réticulum, dictyosomes, ribosomes), les mêmes relations entre tous ces éléments. Ces caractères structuraux similaires témoignent d'une identité de fonctionnement : la constitution et la synthèse des lipoprotéides protoplasmiques et des acides nucléiques, les mécanismes enzymatiques, la respiration, l'information génétique à chaque stade du développement sont fondamentalement les mêmes chez les Animaux et chez les Végétaux ; la biologie générale, la physiologie générale, la génétique sont des sciences communes aux Végétaux et aux Animaux. Les différences entre les deux règnes signifient que les Végétaux, d'une part, les Animaux, d'autre part, ont, à partir d'un protoplasme identique, structuralement et fonctionnellement, édifié des organismes construits suivant deux modalités opposées et complémentaires ; une évidente solidarité existe entre Animaux et Végétaux ; les uns et les autres se sont partagés à leur manière, et suivant leurs aptitudes respectives, les milieux offerts par la terre pendant les milliards d'années écoulées depuis la naissance de la vie. Richesse et diversité comparée des deux règnes Le nombre d'espèces animales connues est de l'ordre de un million : 700 000 Insectes, 100 000 Mollusques, 45 000 Vertébrés, etc. Les grandes divisions (embranchements) du règne animal (Coelentérés, Échinodermes, Mollusques, Annélides, Arthropodes, Chordés – pour ne citer que les plus importants) sont caractérisées par des organismes construits suivant des plans architecturaux absolument différents. Le nombre des espèces végétales décrites atteint à peine 300 000, dont 200 000 plantes vasculaires, 23 000 Bryophytes, 16 000 Algues, 30 000 Champignons, 16 000 Lichens (cf. Altman et Dittmer, 1964). Si variés que soient les types d'organisation des Végétaux pluricellulaires (Métaphytes), ils sont très loin d'atteindre la diversité rencontrée chez les Métazoaires. Ces grandes divisions du règne végétal, relativement peu nombreuses, diffèrent surtout par les modalités de la reproduction sexuée. Mais les plans d'organisation sont peu renouvelés : aux cladomes et aux pleuridies des Algues répondent les axoïdes foliarisés des plantes vasculaires. L'acquisition, par ces derniers (Trachéophytes), de trachéides et de vaisseaux lignifiés, ainsi que d'un épiderme cutinisé et stomatifère, a, certes, constitué une nouveauté décisive pour les relations de la plante avec le milieu, car elle a permis à celle-ci de vivre sur la terre ferme grâce à la captation de l'eau dans le sol et à sa distribution à tous les niveaux de l'organisme ; mais la possession d'un remarquable appareil conducteur et d'un revêtement limitant les pertes d'eau n'a pas bouleversé les modalités architecturales acquises par beaucoup d'Algues appartenant à des phylums très variés. L'alimentation Tous les Métazoaires, même les plus inférieurs, ingèrent, par une bouche, des aliments figurés et les digèrent dans un organe interne spécialisé (tube digestif). Très tôt dans l'évolution, le tube digestif acquiert un orifice de rejet (anus) par lequel sont éliminés les résidus de la digestion. Les Métaphytes s'alimentent de manière fondamentalement différente : leurs aliments et leurs excréments, dissous ou gazeux, pénètrent diffusément dans l'organisme, ou en sortent, par toute la surface de contact avec le milieu, et en traversant les membranes limitantes de l'organisme. Même les Végétaux, très exceptionnels, capables de piéger de petits animaux, puis de les digérer, effectuent ces fonctions au niveau d'organes peu différenciés (hyphes des

Champignons nématophages, feuilles des Angiospermes dites insectivores), n'ayant rien de commun avec la bouche et le tube digestif des animaux. La centralisation de l'organisme Une différence fondamentale entre Végétaux et Animaux réside dans le fait que toute l'évolution de ceux-ci témoigne d'un effort de centralisation organique dont on ne trouve pas trace chez ceux-là. La centralisation de l'organisme animal est ébauchée, très tôt dans l'évolution, par la différenciation de deux systèmes unificateurs : la cavité générale (cœlome) et l'appareil nerveux. La cavité générale, remplie d'un tissu liquide (lymphe ou sang), pénètre entièrement l'organisme : chaque cellule, de chaque organe, est au contact du liquide cœlomique. Très tôt, dans l'évolution des Animaux, un organe musculaire particulier, le cœur, met continuellement ce liquide en mouvement ; toute substance nutritive ou physiologiquement active se trouvant dans celui-ci est ainsi presque instantanément mise en contact avec toutes les cellules de l'organisme qui, dès lors, se trouvent strictement interdépendantes. Toute la physiopathologie des Animaux est le reflet de cette interdépendance. Chaque organe diffuse dans le milieu intérieur une ou plusieurs substances physiologiquement actives sur d'autres organes ; l'organisme animal est ainsi le siège d'innombrables corrélations hormonales qui lient étroitement entre eux les divers éléments dont il est constitué. Tout poison, inoculé en un point de l'organisme, instantanément diffusé à l'ensemble de celui-ci, détermine une réaction généralisée. Certaines molécules – en particulier les macromolécules protéiques – se comportent en antigènes, c'est-à-dire déterminent la formation d'anticorps spécifiques antagonistes. Toute agression par des bactéries, des virus ou des toxines peut avoir ainsi pour conséquence une réaction généralisée à manifestations spectaculaires aboutissant, suivant les cas, à la mort ou à une immunité acquise. De cette organisation centralisée résulte aussi que l'organisme s'est immunisé, pendant sa vie fœtale, contre ses propres protéines : immunité à laquelle il doit une individualité telle qu'il est très difficile de lui greffer, sans rejet, un organe provenant d'un autre individu de même espèce. Centralisation et individualisation vont de pair. Le système nerveux, commandé par un cerveau, de mieux en mieux organisé selon le niveau d'évolution, exerce, sur l'ensemble de l'animal, un puissant effet de centralisation qui s'ajoute à l'effet produit par la présence d'un milieu intérieur. Le cerveau, qui reçoit sans cesse, du milieu extérieur comme du milieu intérieur, une multitude d'informations et ordonne les réponses convenables des organes effecteurs, est réellement le centre directeur de l'organisme et détermine, à chaque instant, son comportement individuel. L'organisme végétal, formé d'un agrégat de cellules dont chacune est séparée de ses voisines par une paroi, perméable, certes, mais qui ralentit considérablement les échanges de substances, est dépourvu de milieu intérieur, les trachéides et les vaisseaux sont des éléments morts permettant une distribution d'eau et d'éléments dissous moins lente que celle qui a lieu de cellule à cellule, mais ne jouant pas de rôle unificateur. De même, l'organisme végétal est dépourvu de système nerveux. Il serait faux, cependant, de conclure que les organes d'une plante supérieure ne dépendent pas les uns des autres. Des corrélations hormonales existent entre ceux-ci, assurées par une

circulation polarisée de facteurs chimiques coordonnant la prolifération et l'allongement des cellules, la formation des tiges et des racines, la floraison ; un développement normal conforme au plan architectural est ainsi réalisé compte tenu des conditions du milieu. Mais ces corrélations sont discrètes ; les facteurs de croissance des Végétaux, comparativement aux hormones animales, sont peu variés, car l'organisation de la plante est moins complexe que celle de l'animal ; ces facteurs circulent lentement dans un système discontinu, à travers les parois cellulaires. C'est pourquoi les corrélations hormonales ont été découvertes plus tardivement chez les Végétaux (C. L. Paal, 1919) que chez les Animaux (C. E. BrownSequard, 1889). L'organisme végétal, comme l'organisme animal, répond par la formation d'un anticorps à l'intrusion d'un antigène. Mais, en raison de la lenteur des transmissions dans un système constitué par un agrégat de cellules, sans milieu intérieur, les réactions d'immunité, comme les corrélations hormonales, sont très généralement lentes et frustes. Elles interviennent non pas dans l'organisme entier, mais seulement dans les cellules proches de la zone attaquée, comme on l'observe au voisinage des mycorhizes ; dans la résistance d'une plante supérieure aux atteintes d'un Champignon ou d'une Bactérie, le rôle de l'immunisation paraît très restreint : la vaccinothérapie paraît difficilement applicable aux Végétaux. C'est sans doute aussi à la faiblesse de l'auto-immunisation que l'on peut, sans risque de rejet, greffer les uns sur les autres, presque sans limites, des organes végétaux prélevés sur des individus de même espèce ou d'espèces voisines. L'absence de système nerveux accentue ce caractère décentralisé de l'organisme végétal. Les cellules végétales, comme les cellules animales, sont électriquement polarisées (surface positive par rapport à l'intérieur), et toute irritation, entraînant une dépolarisation localisée et fugace, détermine la formation d'une oscillation électrique se propageant à partir du point irrité. L'influx nerveux n'est autre que cette onde, produite par un stimulus et se propageant à la vitesse de plusieurs dizaines de mètres par seconde. Dans les organismes végétaux, la haute différenciation caractéristique du tissu nerveux n'existe pas ; l'onde de négativité se propage à la vitesse de quelques millimètres par seconde et reste généralement sans effet, faute d'organe effecteur. Le mouvement Les Animaux possèdent des organes effecteurs, les muscles, dont le fonctionnement est corrélatif de l'existence d'un système nerveux. Grâce à leurs muscles, caractérisés par un tissu contractile très particulier et commandés par le cerveau, les Animaux sont capables de mouvements actifs ; ils peuvent se déplacer, conquérir leur espace vital, chasser leurs proies ou leurs ennemis. Sans tissu musculaire ni tissu nerveux, les Végétaux sont incapables de ces performances. La cellule végétale est cependant, comme toute cellule animale, dotée d'une élémentaire contractilité ; les racines de certaines plantes peuvent même, en se contractant longitudinalement, exercer une traction sur la tige afin de l'introduire plus profondément dans le sol (racines contractiles). Mais cette contractilité propre à toute cellule n'est pas plus efficace que l'irritabilité élémentaire dont témoigne l'onde de dépolarisation. Le tissu musculaire, spécialisé dans la contractilité, comme le tissu nerveux dans l'irritabilité, réagissent de manière incomparablement plus puissante, et l'immobilité des Métaphytes, irrévocablement liés au milieu dans lequel ils sont implantés, est une évidence. Cependant, s'ils ne peuvent se mouvoir activement, les Végétaux sont équipés de dispositifs (propagules,

annexes de la graine ou du fruit) permettant à leurs germes d'être entraînés passivement par le vent, les animaux ou l'homme, éventuellement à de grandes distances, au moins de proche en proche, et d'occuper les espaces libres ou les niches vacantes. La chasse leur est inutile, pour des raisons qui vont être exposées. Quant à la défense contre les prédateurs, ils l'assurent à leur manière, en développant des dispositifs appropriés (épines, poils urticants) et, surtout, en élaborant des principes répulsifs ou vénéneux qui éloignent efficacement leurs ennemis. Le pouvoir de synthèse Le pouvoir de synthétiser les molécules constitutives de l'organisme, ou nécessaires à son fonctionnement, sépare radicalement les Animaux des Végétaux. Le pouvoir de synthèse des Animaux est réduit par le fait que tous sans exception sont absolument hétérotrophes : ils ne peuvent réaliser la synthèse ni des hydrocarbones (glucides, lipides), ni des aminoacides, ni des facteurs oligodynamiques (vitamines) et sont contraints de prélever ces substances, indispensables à tout métabolisme, chez un végétal ou chez un autre animal. L'organisme des Animaux sait effectuer de nombreuses transformations chimiques, mais n'est pas un puissant créateur de molécules originales : la composition chimique des Animaux paraît peu variée, relativement à l'extrême diversité de leurs types d'organisation. Il est inutile d'insister sur l'extraordinaire pouvoir de synthèse de tous les Végétaux possédant de la chlorophylle. Grâce à ce pigment, ils utilisent l'énergie lumineuse pour réaliser, à partir de l'eau et du gaz carbonique, déchets minéraux de la respiration, la synthèse très endothermique des glucides. Ils ont aussi le pouvoir de réduire les nitrates en nitrites et en hydroxylamine, puis, en combinant celle-ci à des oses, de synthétiser des amino-acides. De même, presque tous les Végétaux verts font la synthèse de tous les facteurs oligodynamiques (vitamines) nécessaires au fonctionnement cellulaire. Les plantes chlorophylliennes sont ainsi, contrairement aux Animaux, éminemment autotrophes, c'est-à-dire capables de fabriquer, à partir de molécules minérales banales, toutes les substances organiques nécessaires à la nutrition de n'importe quel être vivant (cf. autotrophie et hétérotrophie, photosynthèse). Enfin, les plantes vertes élaborent une multitude de substances organiques originales (oses et osides, alcaloïdes, composés phénoliques et tanoïdes, corps terpéniques, résines, etc.). Ces produits varient considérablement suivant les familles, les genres, les espèces (chimiotaxinomie), et beaucoup d'entre elles offrent un intérêt considérable du point de vue industriel ou médicinal ; leur inventaire est très loin d'être achevé et suscite un effort croissant, à mesure que de nouveaux produits sont découverts, dont les propriétés chimiques ou pharmaceutiques se révèlent remarquables. La chimie végétale, depuis longtemps liée à la médecine ou, chez les peuples sans culture scientifique, à la sorcellerie, ne cesse de se développer. On doit insister sur le fait important que même les Champignons, organismes cependant sans chlorophylle, sont dotés d'un pouvoir de synthèse très supérieur à celui des Animaux. Incapables de synthétiser les glucides à partir de l'eau et du gaz carbonique et, à cet égard, hétérotrophes, ceux qui vivent encore librement (Aspergillus niger, Mucor mucedo) utilisent les nitrates, les réduisent et fabriquent leurs animoacides. Certains Champignons synthétisent aussi sinon tous leurs facteurs de croissance, du moins quelques-uns d'entre eux. Chez les très nombreux Champignons qui vivent en parasites ou en symbiotes obligatoires, le pouvoir de synthèse est généralement très affaibli ; beaucoup sont devenus aussi complètement hétérotrophes que les Animaux. L'alternance des phases

Tout organisme passe, au cours du cycle de son développement, par deux états cellulaires fondamentalement différents : dans une première phase, commençant avec la méiose (réduction chromatique), les cellules contiennent seulement n chromosomes ; elles sont haploïdes (haplophase) ; après la caryogamie commence la diplophase, pendant laquelle les cellules contiennent 2 n chromosomes. Toute l'évolution témoigne de l'avantage de disposer d'un double jeu du matériel génétique : la cellule diploïde « possède, pour ainsi dire, une double assurance, et, tel un camion monté sur des roues jumelées, une simple crevaison ne suffit pas pour arrêter sa marche » (Lamotte et L'Héritier). Or, dans l'effort vers une diplophase étendue à l'ensemble du cycle, les Animaux ont considérablement devancé les Végétaux. Chez tous les Animaux, sans exception, la caryogamie fait immédiatement suite à la méiose et la diplophase coïncide ainsi avec la durée entière de la vie. Une tendance évolutive manifeste à l'allongement de la diplophase aux dépens de l'haplophase existe chez les Végétaux, mais, dans presque toutes les lignées, même chez les Végétaux vasculaires les plus évolués, la caryogamie n'est pas immédiatement consécutive à la méiose : une phase haploïde, très abrégée chez ces Végétaux (elle est représentée par le sac embryonnaire et la cellule végétative du pollen), subsiste, souvenir de la longue haplophase des Ptéridophytes, des Bryophytes et de beaucoup d'Algues et de Champignons. C'est, toutefois, dans une lignée d'Algues brunes (Fucales) que certaines espèces, exceptionnelles dans le règne végétal, ont acquis une diplophase étendue à toute la vie, comme chez les Animaux. La polyploïdie Un organisme est polyploïde lorsqu'il possède plus de deux jeux (3, 4, 6, 8... jeux) de son matériel génétique de base. La polyploïdie peut être acquise soit par simple multiplication du nombre des chromosomes, sans apport étranger (autopolyploïdie), soit par addition d'un jeu étranger à la suite d'une hybridation (allopolyploïdie). La polyploïdie est un phénomène assez rare dans le règne animal ; on ne l'observe, associée à la parthénogenèse, que chez certains Invertébrés, peu nombreux. En revanche, sous ses deux formes, c'est un phénomène très général chez les Végétaux, particulièrement chez les plantes supérieures. Très nombreux sont les genres de Végétaux supérieurs dans lesquels les espèces peuvent être sériées d'après le nombre croissant de leurs chromosomes, soit par multiples entiers d'un nombre de base (séries euploïdes), soit par augmentation irrégulière (séries aneuploïdes). La comparaison de ces nombres avec les affinités génétiques entre espèces (interfertilité ou interstérilité) permet souvent de reconstituer le cours des hybridations qui ont conduit à la diversification du genre et à son adaptation à des milieux différents. Rien de tel n'existe chez les Animaux. L'importance évolutive de la polyploïdie chez les Végétaux paraît surtout liée à leur organisation moins précise, moins complexe et moins centralisée. L'altération du nombre des chromosomes peut « chez l'organisme animal, ensemble hautement intégré, suffire à perturber les processus fragiles, ceux du développement embryonnaire notamment » (Lamotte et L'Héritier). La polyploïdie trouble profondément, d'autre part, le mécanisme de détermination chromosomique du sexe, mécanisme beaucoup plus répandu chez les Animaux que chez les Végétaux.

Profondément semblables et profondément différents tout à la fois, les Végétaux, immobiles, auxquels suffit un aliment minéral simple et partout présent, ont développé à un haut degré leur pouvoir de synthèse et constituent l'élément nourricier primaire de tous les Animaux. Leur organisation décentralisée est le corollaire de leur immobilité. En revanche, les Animaux ne « savent » rien synthétiser ; mais la mobilité de leur organisme centralisé leur a permis de se diversifier à l'infini non seulement dans les mers et sur les terres, mais encore dans toute l'épaisseur du tapis végétal. La solidarité des deux règnes est remarquable : les Animaux ne pourraient subsister sans les plantes vertes ; mais, en se nourrissant d'elles, ils ont grandement contribué à les faire évoluer, et les fleurs ne seraient pas ce qu'elles sont, ni les Angiospermes ce qu'elles sont, si les Animaux terrestres et, surtout, les innombrables Insectes, les Oiseaux, les Mammifères n'avaient si profondément influencé le fonctionnement et le modelage des appareils floraux, des fruits et des graines. Georges MANGENOT Bibliographie
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C. Bonnet, Contemplation de la nature, Marc-Michel Rey, Amsterdam, 1764 R. Combes, Histoire de la biologie végétale en France, Alcan, Paris, 1933 F. Dagognet, Le Catalogue de la vie, P.U.F., Paris, 1970 H. Daudin, De Linné à Jussieu. Méthodes de la classification et idée de série en botanique et en zoologie (1740-1790), Alcan, 1926 F. Delaporte, Le Second Règne de la nature, Flammarion, Paris, 1979 H. L. Duhamel du Monceau, La Physique des arbres, 2 vol., H.-L. Guérin et L.F. Delatour, Paris, 1758 A. J. Grieco, O. Redon et al., Le Monde végétal, XIIe-XVIIe siècle, Presses univ. de Vincennes, Saint-Denis, 1993 C. von Linné, Philosophie botanique, trad. franç. Cailleau Le Boucher, Paris, 1788 L. Plantefol, Histoire de la botanique (IIIe centenaire de l'Académie des sciences), Gauthier-Villars, Paris, 1967 P. C. Ritterbush, Overtures to Biology. The Speculations of Eighteenth-Century Naturalists, Yale Univ. Press, New Haven-Londres, 1964 J. von Sachs, Histoire de la botanique du XVIIe siècle à 1860, trad. franç. Henri de Varigny, Paris, 1892.

Source : Encyclopédie Universalis

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