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CAPITULO 8

METABOLISMO MICROBIANO


Introduccin

EL METABOLISMO.
Los seres vivos dirigen las reacciones
qumicas hacia la sntesis de
macromolculas que formarn parte de la
biomasa, que en ltimo trmino dar el
crecimiento de los microorganismos.
El metabolismo es el conjunto de reacciones
qumicas que se dan dentro de una clula. Es
un flujo energtico.


Metabolismo microbiano
nutrientes
Anabolismo
(biosntesis)
Componentes
celulares
Fuente de energa
Luz
Compuestos orgnicos
Compuestos inorgnicos
Catabolismo
(degradacin)
Productos de
desecho
E
E
Movimiento
Transporte de solutos
Tipos Nutricionales
Tipo Fuente de
energa
Fuente de carbono Ejemplos
Fotoautotrofas Luz CO2 Algas y
cianobacterias
Fotoheterotrofas Luz Compuestos
orgnicos
Algas y bacterias
fotosintticas
Quimioautotrofas o
Litotrofas
Qumica Compuesto
inorgnicos: H2,
NH3, NO2, H2S,
CO2
Pocas bacterias
Quimioheterotrofas o
Heterotrofas
Qumica Compuesto
orgnicos: glucosa
La mayora de
bacterias
Mecanismos de produccin de energa

Oxido-reduccin
Generacin de ATP: tipos de
fosforilacin
Modelos nutricionales de los
organismos
a) Fotoauttrofos
b) Fotohetertrofos
c) Quimioauttrofos
d) Quimiohetertrofos

En trminos de la fuente de energa y de Carbono para la formacin de
componentes celulares los organismos se clasifican en :
Todos los organismos
Quimitrofos
Compuestos qumicos como fuente de energa
Quimiolittrofos
Qumicos inorgnicos
Quimioorgantrofos
Qumicos orgnicos
Quimiolitoauttrofos
C= CO
2

Mixtrofos
C= orgnico
Fottrofos
Luz como fuente de energa
Fotoauttrofos C=
CO
2
Fotohetertrofos
C= orgnico

Hetertrofos
Fottrofos
Hetertrofo . - (Quimitrofo)
Organismo que utiliza un compuesto orgnico como
fuente de carbono y energa.
La clula oxida los compuestos orgnicos para producir
energa (catabolismo) y despus utiliza esta energa para
sintetizar material celular (anabolismo).
Muchas bacterias pero slo pocas arqueas son hetertrofos.
Las bacterias son las maestras de la degradacin en el medio
ambiente.
El metabolismo hetertrofo es llevado a cabo principalmente
por dos procesos:

Fermentacin

Respiracin
Hetertrofos
Fermentacin alcohlica
Fermentacin lctica
Fermentaciones nicas (A partir del patrn de Embden-
Meyerhof )
Otros tipos de fermentacin (Entner-Doudoroff )
Respiracin aerobia
Respiracin Anaerobia

QUIMOTROFOS
(quimiorgantrofos)
1) Fermentacin
En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales.
La obtencin de energa es poca, ya que el piruvato
no est oxidado totalmente.


2) Respiracin (en general)
En la cual hay un aceptor terminal de electrones.
La glucosa est totalmente oxidada a CO
2
por lo tanto
se obtiene ms energa


Rutas bioqumicas de produccin de energa

Catabolismo de hidratos de carbono
a) Gluclisis
- Ruta de las pentosas-fosfato
- Ruta de Entner-Doudoroff
b) Respiracin
c) Respiracin aerbica
- El ciclo de Krebs.
- Cadena de transporte de electrones.
- Fermentacin lctica
- Fermentacin alcohlica


Fermentacin
Metabolismo antiguo HETERTROFO
Energa de la oxidacin parcial de un
compuesto orgnico usando intermediarios
orgnicos como donadores y aceptores de
electrones (NAD/NADH
2
).
No existen aceptores externos (como O
2
) ni
sistemas membranales de transporte.
Todo el ATP se forma por fosforilacin de
substrato
Modelo de fermentacin
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones
la energa liberada se usa
para formar ATP
Gana electrones
Fermentacin
Gluclisis + Reduccin del sustrato final.
En procariontes 3 tipos de gluclisis:
Embden-Meyerhof (bacteria y
eucariontes como Saccharomyces).
Va Heterolctica
Entner-Doudoroff

El resultado de la fermentacin depende de la
reduccin del sustrato final de la gluclisis.
Embden-Meyerhof
Estas fermentaciones pueden llevar a un
amplio espectro de productos
dependiendo de los pasos de reduccin
despus de la formacin de piruvato.
Tipos:
a) Fermentacin alcohlica: a partir de
piruvato se obtiene alcohol.
b) Fermentacin del cido lctico: ocurre
en clulas de msculo humano faltas de
oxgeno en donde el lactato es un
producto de deshecho.

Calambre
muscular
Fermentaciones tipo Embden-Meyerhof
Alcohlica = etanol (levadura). Cerveza, pan
Homolctica = ac. Lctico (Lactobacillus y estreptococos) yogurt,
crema cida, queso cottage
De cidos mixtos = Lactato, acetato, formato, succinato, etanol +
(CO
2
y H
2
si hay formato deshidrogenasa) Entricas fecales: E.
coli, Salmonella, Shigella.
De butadienol = Lactato, acetato, formato, succinato, etanol +
2,3-butadienol ,Entricas no fecales: Klebsiella, Enterobacter.
Del cido butrico = ac. Butrico + acetato + CO
2
+ H
2
+ etanol +
isopropanol. Clostridia (grandes fermentadores)
Butanol-Acetona = butanol + acetona . Clostridium
acetylobutylicum produccin de acetona, necesaria para
plvora
Del cido propinico = ac. Propinico. Tipo de fermentacin rara.
Propionibacter. Fabricacin de queso suizo.

piruvato
Piruvato
descarboxilasa
Reduccin
Etanol
Gluclisis
Embden-Meyerhof
alcohlica
Homolctica
De Butadienol
De cidos mixtos
Butanol-acetona
Del cido
propinico
Embden-Meyerhof
Heterolctica
Fosfoquetolasa
Rompe la pentosa en
un compuesto de 3C y
otro de 2C
Eficiencia 1/2 de Embden-Meyerhof
cido Lctico
Etanol
Lactobacillus
Leuconostoc
Entner-Doudoroff
Eficiencia 1/2 de Embden-Meyerhof
Etanol
Zymomonas vive
en suculentas como
maguey y gracias
a la fermentacin se
produce pulque y
derivados alcohlicos
La diferencia entre EM, Heterolctica y ED es que:

1) La oxidacin por NAD de los compuestos orgnicosas asociada
a la formacin de ATP en Heterolctica y ED ocurre en una sola
de las molculas de C y en EM en dos. La formacin de ATP est
asociada a la oxidacin del sustrato (mov. De electrones).
2) EM logra 2 ATP y ED y Heterolctica logran 1ATP
Pathway Ethanol Lactate CO2 ATP

Embden-Meyerhof
Saccharomyces 2 0 2 2

Embden-Meyerhof
Lactobacillus 0 2 0 2

Heterolactic
Streptococcus 1 1 1 1

Entner-Doudoroff
Zymomonas 2 0 2 1
Fermentaciones bacterianas ms comunes
Fermentacin alcohlica
Hexosa 2 Etanol + CO
2
Levaduras, Zymomonas
Fermentacin homolctica
Hexosa 2 Lactato
-
+ 2H
+
Streptococcus, algunos Lactobacillus
Fermentacin heterolctica
Hexosa Lactato
-
+ Etanol + CO
2
+ H
+
Leuconostoc, algunos Lactobacillus
Acido propinico
Lactato
-
Propionato
-
+ Acetato
-
+ CO
2

Propionibacterium, Clostridium propionicum
Fermentaciones bacterianas ms comunescont.
Acido mixta:
Hexosa Etanol + 2,3 butanodiol + succinato +
lactato
-
+ acetato
-
+ formiato
-
+ H
2
+ CO
2
Bacterias entricas: Escherichia, Salmonella,
Shigella, Klebsiella, Enterobacter
Acido butrico:
Hexosa Butirato
-
+ Acetato
-
+ H
+
+ CO
2

Clostridium bytiricum
Butanol:
Hexosa Butanol + Acetato
-
+ Acetona +
Etanol + CO
2
+ H
+
Clostridium acetobutylicum
Compuestos ricos en energa que intervienen
en la fosforilacin a nivel de sustrato
Compuesto Energa libre de hidrlisis
G
0
(kJ/mol)
Acetil CoA -35.7
Propionil CoA -35.6
Butiril CoA -35.6
Succinil CoA -35.1
Acetifosfato -44.8
Butirilfosfato -44.8
1,3-bisfosfoglicerato -51.9
Carbamilfosfato -39.3
Fosfoenolpiruvato -51.6
Adenosina fosfosulfato (APS) -88
N
10
-formiltetrahidrofolato -23.4
Energa de hidrlisis del ATP -31.8
Fermentacin
Produccin de energa en ausencia de oxgeno
Respiracin
Produccin de energa junto con consumo
de O
2
Respiracin
Aerobia: el aceptor final de electrones es O
2
(se reduce y se forma H
2
O).

Anaerobia: el aceptor final de electrones no
es O
2
.
Compuesto
orgnico
O
2
(aceptor
Final de electrones)
CO
2

Oxidacin
Flujo de e
-
y generacin
de protones (H
+
)
ADP ATP
Fosforilacin oxidativa
Ciclo de Krebs
Reduccin
Reduccin
Oxidacin
Transportador
de electrones
PMF: fuerza protomotriz
Respiracin
Gluclisis + Ciclo de Krebs o del cido
Tricarboxlico (TCA)
Gluclisis
TCA


Electron reduced end
Aceptor product name of process organism

O2 H2O aerobic respiration Escherichia, Streptomyces

NO3 NO2, NH3
or N2 denitrification Bacillus, Pseudomonas

SO4 S or H2S sulfate reduction Desulfovibrio
Algunos ejemplos de respiracin en procariontes
Respiracin-anaerobia
Denitrificacin
Los nitratos (NO
3
) son aprovechados para la
construccin de material celular por las plantas.
El uso de nitratos como aceptores de electrones en la
cadena respiratoria es normalmente una alternativa
al uso de O
2
.
Si bacterias del suelo como Pseudomonas o Bacillus
usan O
2
como aceptor de electrones dejan disponible
los nitratos del suelo y los cultivos pueden
aprovecharlos. Por ello es necesario mantener bien
aireados los cultivos.
Ciclo del Nitrgeno
Pseudomonas
Bacillus
Nitrosomonas
Nitrobacter
Descomponedores
Reduccin de sulfatos
No es alternativo al uso de O
2
es un
proceso obligado de condiciones
anaerobias.
SO
4
----- S o H
2
S (ac. Sulfhdrico)
Los metangenos y reductores de sulfato
pueden compartir el hbitat.
Ciclo del azufre
Desulfovibrio
Thiobacillus
Reduccin de carbonatos
Utilizan al carbonato (CO
2
) como aceptor
terminal de e
-
.
A pesar de que el poder reductivo del CO
2
es
muy bajo, este anin es uno de los ms
comunes en la naturaleza.
Los metangenas y arqueas.

HC0
3
-
+ 4H
2
+ H
+
CH
4
+ 3H
2
O
Importancia de respiracin anaerobia
Metangenos y Bacterias de
respiracin anaerobia juegan papeles
importantes en los ciclos del
carbono, nitrgeno y azufre.
Convierten las formas
Litotrofa
Uso de un compuesto inorgnico como
fuente de energa.
La mayora de las bacterias littrofas son
respiradoras aerobias (oxidadoras de
compuestos inorgnicos):
Remueven electrones de un substrato y los
ponen en un sistema de transporte de
electrones que producir ATP.
grupo fisiolgico

Fuente de energa

producto final oxidado

organismo

bacterias del hidrgeno

H
2


H
2
O

Alcaligenes, Pseudomonas

methanogens

CO2

CH4

Methanobacterium

carboxydobacteria

CO

CO
2


Rhodospirillum, Azotobacter

nitrifying bacteria*

NH
3


NO
2


Nitrosomonas

nitrifying bacteria*

NO
2


NO
3


Nitrobacter

sulfur oxidizers

H
2
S or S
Ac.Sufhidrico

SO
4


Thiobacillus, Sulfolobus

iron bacteria

Fe
++


Fe
+++


Gallionella, Thiobacillus

Grupos fisiolgicos de littrofos
Los littrofos anaerobios metabolizan las formas reducidas de nitrgeno (NO2, NH3, N2)
a sus estados oxidados (NO3) para producir energa, contribuyendo as al reciclaje de nutrientes.

Oxidaciones litotrficas
Bacterias Quimiolitotrofas
Obtienen energa de oxidacin de compuestos inorgnicos
Sntesis de ATP est acoplada a oxidacin del donador de e
-
Fuentes de donadores inorgnicos de electrones:
S: actividad volcnica (H
2
S)
N y Fe: agricultura, minera
Rendimiento energtico de oxidacin de donadores
de electrones inorgnicos
DONADOR REACCION G
0
electrones


(kJ/reaccin)
Fosfito 4HPO
3
2-
+ SO
4
2-
+ H
+
4HPO
4
2-
+ HS
-
-91 2
Hidrgeno H
2
+ O
2
H
2
O -237.2 2
Sulfuro HS
-
+ H
+
+ O
2
S
0
+ H
2
O -209.4 2
Azufre S
0
+ 10
2
+ H
2
O SO
4
2-
+ 2H
+
-587.0 6
Ion amonio NH
4
+
+ 1O
2
NO
2
-
+ 2H
+
+ H
2
O -274.7 6
Nitrito NO
2
-
+ O
2
NO
3
-
-74.1 2

Fe ferroso Fe
2+
+ H
+
+ O2 Fe
3+
+ H
2
O -32.9 1
Produccin de ATP: -31.8 kJ/mol
OXIDACION DE HIDROGENO
H
2
+ O
2
H
2
O G
o
= -237 kJ
Enzima: Hidrogenasa
Molcula aceptora: Quinona
Protenas transportadoras: citocromos
Mayora de bacterias de H: Quimioorganotrofas
PERO si crecen como quimiolitotrofas: fijan CO
2
x Calvin


6 H
2
+2 O
2
+ CO
2
(CH
2
O) + 5 H
2
O
H
2
S + 20
2
SO
4
2-
+ 2H
+

G
o
= -798.2 Kj/rxn
HS
-
+ 0
2
+ H
+
S
0
+ H
2
0
G
o
= -209.4 Kj/rxn
S
0
+ H
2
0 + 10
2
+ H
+
SO
4
2-
+ 2H
+

G
o
= -587.1 Kj/rxn
S
2
O
3
2-
+ H
2
0 + 20
2

2SO
4
2-
+ 2H
+

G
o
= -818.3 Kj/rxn
-409.1 kJ/tomo S oxidado
OXIDACION DE COMPUESTOS REDUCIDOS DE AZUFRE
Fuentes: H
2
S, S
0
, tiosulfato (S
2
O
3
2-
)
Productos: Sulfato (SO
4
2-
)
#electrones entre H
2
S y sulfato: 8
Compuestos de azufre y donadores de electrones
inorgnicos en reduccin de sulfato
COMPUESTO ESTADO DE OXIDACION

Estados de oxidacin de compuestos de azufre clave
S orgnico (R-SH) -2
Sulfuro (H
2
S) -2
Azufre elemental (S
0
) 0
Tiosulfato (S
2
O
3
2-
) +2 (promedio por S)
Dixido de azufre (SO
2
) +4
Sulfito (SO
3
2-
) +4
Sulfato (SO
4
2-
) +6
Algunos donadores de e- usados para reduccin de sulfato
H
2
Malato Ac.grasos cadena larga
Lactato Colina Benzoato
Piruvato Acetato Indol
Etanol y otros alcoholes Propionato Hexadecano
Fumarato Butirato

UTILIZACION DE COMPUESTOS DE NITROGENO
Inorgnicos: Amonaco NH
3
Oxidacin aerbica x

Bacterias nitrificantes
quimiolitotrofas
Nitrito NO
2
-
Nitrosoficantes: Nitrosomonas: oxidan amonaco a nitrito
Nitrobacter: nitrito a nitrato
(NH
3
a NO
2
x Accin secuencial transfiere 8e
-
)
Bacterias nitrificantes tienen que donar e- a cadena de transporte
Nitrato (NO
3
-)

Nitrito (NO
2
-)

Oxido ntrico (NO)

Oxido nitroso (N
2
O)

Dinitrgeno (N
2
)
Nitrato reductasa

Nitrito reductasa

Oxido ntrico reductasa

Oxido nitroso reductasa
Fottrofos

Los organismos fottrofos utilizan la luz como
fuente de energa. Es decir, convierten la energa
luminosa en energa qumica utilizable para la
clula.

OBTENCIN DE ENERGA QUMICA (ATP)
A PARTIR DE LUZ PARA LA INTEGRACIN
DE CO
2
EN MATERIAL CELULAR
Uno de los pigmentos fotosintticos ms
famosos es la clorofila, pero no es el nico
Otros pigmentos involucrados en la fotosntesis:
Modelo general de fotosntesis
Excitacin del complejo de pigmentos fotosintticos
Fotosntesis oxignica
2 fotosistemas
Produccin de oxgeno por la fotlisis
de agua
Plantas, Algas, Cianobacterias
Clorofila a principalmente
En plantas, algas y
cianobacterias existen dos
fotosistemas
Involucrados en fotosntesis
(FSI y FSII).
En el resto de las bacterias
fotosintticas slo existe FSI
FOTOSNTESIS OXIGNICA
FSI y FSII
H
2
O como donador de electrones
FSI + FSII = ATP+ NADPH
FSI = ATP
Fotosntesis anoxignica
Todas las bacterias fotosintticas salvo
cianobacterias.
Un fotosistema slo existe FSI
No hay produccin de oxgeno
Bacterioclorofilas, carotenos.

PMF: fuerza protn-motriz).
Fotosntesis anoxignica
Bacterioclorofila
Las bacterioclorofilas son unos pigmentos fotosintticos que se encuentran en
varias bacterias fototrofas.
Estn relacionadas con las clorofilas, que son los pigmentos primarios en plantas,
algas, y cyanobacterias.
Los grupos que contienen bacterioclorofila realizan la fotosntesis pero no
producen oxgeno. Usan longitudes de onda de luz que no son absorbidas por las
plantas.

Los diferentes grupos contienen diferentes tipos de bacterioclorofila:

Bacterioclorofila a, Bacteria prpura, Chloracidobacterium thermophilum
Bacterioclorofila b, Bacteria prpura.
Bacterioclorofila c, Bacteria verde del azufre, Chloroflexi, Chloracidobacterium
thermophilum.
Bacterioclorofila d, Bacteria verde del azufre.
Bacterioclorofila e, Bacteria verde del azufre.
Bacterioclorofila g, Heliobacteria.

Las bacterias prpuras del azufre o bacterias rojas del azufre,

son capaces de realizar la fotosntesis.

Son organismos anaerobios o microaerfilos, se encuentran
principalmente en manantiale sulfurosos o en agua estancada.

A diferencia de las plantas y algas, ellas no usan agua como agente reductor, as
que no producen oxgeno. En lugar de H
2
O usan H
2
S ( sulfuro de hidrgeno), que
al oxidarse produce grnulos de sulfuro, y se puede volver a oxidar produciendo
cido sulfrico.

Su fotosntesis anoxignica (y cclica) utiliza bacterioclorofila, bacteriofeofitina (sin
Mg+2), coenzima Q (el N.A.D.H+H entra en un flujo inverso de electrones),
citocromo bc1, citocromo c2 hasta P870, que se excita con fotones infrarrojos y
rojos.
Viven tambin en la columna de agua y en el metalimnion. Adems poseen
carotenoides y no tienen ficobiliprotenas.





fotosntesis de la planta


fotosntesis bacteriana
organismo

cyanobacteria

purple and green bacteria

Tipo de clorofila

chlorophyll a
Abs. 650-750nm

bacteriochlorophyll
Abs. 800-1000nm

Photosystem I
(fotofosforilacin cclica)

presente (no cclico)

Presente


Fotosistema I I
(noncyclic photophosphorylation)

Presente


ausente

produce O
2


si

no

Donante de electrn fotosinttico
H
2
O

H
2
S, other sulfur compounds or
ciertos compuestos orgnicos

Diferencias entre la fotosntesis bacteriana y la de las plantas
Catabolismo lipdico

Glicerina
cido graso
cido graso
cido graso
Lpido
Glicerina
3 cidos grasos
Catabolismo proteico

Las protenas son demasiado grandes para
atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que
hidrolizan las protenas exgenas a pptidos.
Proteasas Peptidasas
Protenas----- Pptidos------- Aminocidos

Los esqueletos carbonados de los aminocidos entran en el
ciclo ATC para sufrir una mayor oxidacin va acetil CoA,
cido cetoglutrico, cido succnico, cido fumrico o cido
oxaloactico
UTILIZACIN DE LA ENERGA
POR LOS MICROORGANISMOS
LA CLULA MICROBIANA UTILIZA LA ENERGA PARA:

El movimiento.

La produccin de calor.

La electricidad.

Biolumniscencia.

LA CLULA MICROBIANA UTILIZA LA ENERGA QUMICA PARA :
Sintetizar grandes
molculas a partir de
otras ms pequeas.
Transportar sustancias hacia la
clula microbiana y organizarlas
en su interior.
Sacar las sustancias de desecho de
la clula microbiana o para
realizar la secrecin
El trabajo mecnico de las
clula microbianas.
Metabolismo celular
RUTAS BIOQUMICAS QUE UTILIZAN
ENERGA (ANABOLISMO)

Biosntesis de polisacridos
Biosntesis de lpidos
Biosntesis de aminocidos
Biosntesis de purinas y pirimidinas
Metabolismo Primario

Implica producir la energa, y las molculas que la
clula necesita para sus acciones vitales de
supervivencia y reproduccin.

Componentes esenciales y productos formados por
los microorganismos: protenas, acidos nucleicos,
polisacridos (dextranos, alginatos, gelanos,
xantanos) y poliesteres (PHB y plsticos), cidos
grasos (saturados e insaturados), esteroles
(ergosterol)
(a). Metabolismo primario: la formacin de alcohol a partir del azcar, por la
levadura.
Metabolismo Secundario


La formacin de productos es consecuencia
de una serie de reacciones internas que la
clula realiza como una forma de defensa
contra condiciones adversas.
(b) Metabolismo secundario: la formacin de penicilina por el hongo Penicillium
chrysogenum, mostrando la separacin entre la fase de crecimiento (trofofase) y la fase
de produccin (idiofase). Observe que en (b) la mayora del producto se produce despus
de que el crecimiento ha entrado en fase estacionaria.
RELACIN ENTRE TIPO DE METABOLISMO Y CONSUMO DE
SUSTRATO
Sustrato de
crecimiento
Metabolito
Primario
Clulas
Las clulas y el metabolito se producen
ms o menos simultneamente
Sustrato de
crecimiento
Metabolito
Primario
Clulas
Metabolito
Secundario
Despus de producidas las clulas y el
metabolito primario, las clulas
convierten el metabolito primario en
uno secundario
Sustrato de
crecimiento
Metabolito
Primario
Clulas
Metabolito
Secundario
Despus de producidas las clulas el
sustrato se convierte en un metabolito
secundario durante un posterior
crecimiento
TROFOFASE E IDIOFASE
Trofofase. Fase de rpido crecimiento celular o de
crecimiento exponencial, en la que la clula usa un sustrato
principal y se producen los procesos metablicos primarios
que suceden con una rapidez suficiente para permitir la
reproduccin celular (el prefijo trofos significa crecimiento).
Idiofase. Fase de no crecimiento celular, en ella se dan
procesos propios de la idiosincrasia de cada clula, y en la que
esta puede usar los metabolitos primarios u otras molculas
inductoras del medio para producir molculas (metabolitos
secundarios) que parecen servir para favorecer su
subsistencia en condiciones desfavorables (de stress).
La idiofase generalmente esta asociada a la fase estacionaria
del ciclo de crecimiento celular en un proceso batch



metabolitos primarios y secundarios
Azcar
Clulas
Alcohol
Formacin de alcohol
a partir de azcar por la levadura
Metabolito Primario Metabolito secundario
Caractersticas de metabolitos secundarios
son:
No parecen ser esenciales para el crecimiento y reproduccin
del microorganismo.
Se producen en la idiofase celular. Por esta razn su
produccin se hace generalmente en la fase estacionaria del
desarrollo celular
La formacin de metabolitos secundarios es extremadamente
dependiente de las condiciones ambientales, especialmente
de la composicin del medio.
Se producen paralelamente con procesos de diferenciacin
celular, como la formacin de esporas bacterianas
Causas del metabolismo secundario
Los factores que ponen en marcha la produccin de metabolitos secundarios
al final de la trofofase no se conocen.

Unicamente se sabe que el mecanismo se dispara cuando algn nutriente del
medio se ha agotado.

En algunas ocasiones el nutriente responsable es una fuente de Carbono, el
Nitrgeno o el Fsforo.

Cualquiera que sea el mecanismo general por el que se dispara el
metabolismo secundario al final de la trofofase, es un hecho que en este
punto hay unos cambios muy fuertes en la composicin enzimtica de las
clulas, apareciendo los enzimas que estn especficamente relacionados con
la formacin de metabolitos secundarios.

Sin embargo, e independientemente de este aspecto general del metabolismo
secundario, se ha puesto de manifiesto la existencia de sistemas de regulacin
que juegan un papel importante en la sntesis de determinados productos
industriales.
Ejemplos: metabolitos secundarios

Antibiticos : Penicilina, cefalosporina,
griseofulvina
Micotoxinas : Aflatoxinas, deoxinivalenol,
patulina, alcaloides del ergot
Melaninas
Hormonas sexuales

Regulacin del metabolismo

Sntesis y Degradacin de Enzimas
a) Induccin
b) Represin por el catabolito
c) Represin feedback