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FARMACOLOGA es la ciencia que se dedica al estudio de

los frmacos. Etiolgica/ deriva de: Pharmakon = frmaco


o veneno. Logos = tratado o estudio. FARMACOLOGA: Es
la rama de las ciencias mdicas que demuestra
cientficamente que una sustancia tiene actividad
farmacolgica y que posee efectos indeseables
aceptables para el hombre y estudia las acciones y
propiedades de las drogas o Frmacos en los organismos
vivos. Definicin: Ciencia biolgica que estudia las
propiedades y accin de los frmacos en los organismos.
Tambin como el estudio de los frmacos y sus
interacciones en los organismos vivos. Qu se estudia en
Farmacologa entonces? Aplicacin de conocimientos
farmacolgicos para diagnstico de enfermedades
utilizacin en pruebas funcionales prevencin de
enfermedades tratamiento radical de enfermedades alivio
sintomtico Concepto amplio: Farmacologa estudia el:
origen y obtencin propiedades qumicas y fisicoqumicas

HISTORIA DE LA INMUNOLOGIA.
DATOS CRONOLOGICOS RELEVANTES.
BIBLIA SE HACEN COMENTARIOS SOBRE LOS CASTIGOS DIVINOS A
PECADORES QUE VAN DESDE EPIDEMIAS A ENFERMEDADES COMO LA LEPRA
REGISTRO DE ENFERMEDADES Y DE EPIDEMIAS EN LOS DOCUMENTOS
EPICOS DE BABILONIA (GILGAMESH) Y DE LAS DINASTIAS ANTIGUAS DE
EGIPTO.
2000 A.C.
LA VARIOLIZACION ES UNA PRACTICA HABITUAL DE LA CULTURA CHINA.
1000 A.C.
TUCIDES SEALA QUE UN SUJETO QUE SE RECUPERA DE UNA ENFERMEDAD
(PLAGA) QUEDA PROTEGIDO CONTRA ELLA (INMUNE)
430 A.C.
HIPOCRATES PROPONE ALTERACIONES EN EL SISTEMA DE LOS HUMORES
PARA EXPLICAR LAS ENFERMEDADES Y EL HUMOR MALIGNO COMO CAUSA DE
LA PESTE.
460-377 A.C.
SAN COSME Y SAN DAMIAN REALIZAN CON "EXITO" UN TRASPLANTE DE
UNA PIERNA AL EMPERADOR JUSTINIANO.
460(?)
RHAZES (MEDICO ISLAMICO) DESCRIBE CLINICAMENTE A LA VIRUELA Y LA
DIFERENCIA DE OTRAS ENFERMEDADES ERUPTIVAS. ADEMAS ESTABLECE
QUE LOS SUJETOS QUE SE RECUPERAN DE LA ENFERMEDAD TIENEN UNA
INMUNIDAD PROLONGADA.(TEORIA DE LA INMUNIDAD ADQUIRIDA).

AVICENA PROPONE QUE LAS ENFERMEDADES SON TRANSMITIDAS POR


SEMILLAS PEQUEAS, O GERMENES.
SIGLO XI.
FRACASTORO EXTIENDE LA HIPOTESIS DE AVICENA SOBRE EL CONTAGIO DE
LAS ENFERMEDADES Y DE QUE LA PROTECCION ES COMUN PARA VARIAS
ENFERMEDADES ERUPTIVAS.
1546.
HIERONYMUS MERCURIALIS DIFIERE DE FRACASTORO Y DICE QUE LA
PROTECCION CONTRA INFECCIONES ES ESPECIFICA.
1550(?).
PRINCIPE Y LA PRINCESA DE GALES EN INGLATERRA PERMITEN LA
VARIOLIZACION DE SU HIJO FAVORECIENDOSE ESTA MEDIDA AL RESTO DE LA
POBLACION,
1722.
VOLTAIRE EN SU LIBRO DE CARTAS FILOSOFICAS DESCRIBE LA
VARIOLIZACIN APLICANDO POLVO DE LAS COSTRAS DE LAS LESIONES DE
VIRUELA EN LA MUCOSA NASAL QUE FUE PRACTICADA POR LOS CHINOS Y
TURCOS.
1733.
LADY WORTLEY MONTAGUE, ESPOSA DEL EMBAJADOR INGLES EN
CONSTANTINOPLA, APLICA LA VARIOLIZACION EN SU HIJO Y SE LO COMUNICA
AL PRINCIPE DE GALES DE ACUERDO A LA DESCRIPCIN DE VOLTAIRE.
1733.
BENJAMIN JESTY ES EL PRIMERO EN USAR EL VIRUS DE LAS LESIONES DE

EDWARD JENNER PUBLICA LOS RESULTADOS SATISFACTORIOS DE LA


PROTECCION CONTRA LA VIRUELA USANDO LA VACUNACION.
1798.
CASIMIRO DAVAINE OBSERVO EL EL BACILO DEL ANTRAX CON UN
MICROSCOPIO RUDIMENTARIO.
1850.
LOUIS PASTEUR REFUTA LA TEORIA DE LA "GENERACION ESPONTANEA".
1864.
ROBERT KOCH TRANSMITE EL ANTRAX A LOS ANIMALES A PARTIR DE UN
CULTIVO "IN VITRO", CUMPLIENDOSE LOS POSTULADOS DE KOCH.
1876.
LOUIS PASTEUR DESARROLLA TRES VACUNAS ATENUADAS: COLERA AVIAR,
ANTRAX Y RABIA.
1879-1881.
ALBERT NEISSER AISLO LA PRIMER BACTERIA PATOGENA PARA HUMANOS.
1879.
H. BUCHNER SUGIERE QUE HAY UNA SUBSTANCIA QUE ESTA EN EL SUERO
FRESCO (ALEXINA=CONTRAVENENO) QUE ES TERMOLABIL. Y QUE PRODUCE
LA LISIS DE BACTERIAS SENSIBILIZADAS CON ANTICUERPOS.
1880.
THEODOR KLEBS Y FRIEDERICH LOFFLER AISLARON EL BACILO DE LA
DIFTERIA.
1883.
EMILE ROUX Y ALEXANDRE YERSIN OBTIENEN TOXINA DIFTERICA, QUE

THEODOR KLEBS Y FRIEDERICH LOFFLER AISLARON EL BACILO DE LA


DIFTERIA.
1883.
EMILE ROUX Y ALEXANDRE YERSIN OBTIENEN TOXINA DIFTERICA, QUE
FUE EL PRIMER ANTIGENO QUE SE CARACTERIZO.
1888.
GEORGE NUTTALL INFORMA SOBRE LAS BACTERICIDINAS SERICAS
(ANTICUERPOS).
1888.
SALMON Y THEOBALD SMITH DESARROLLARON VACUNAS EFECTIVAS CON
MICROORGANISMOS MUERTOS.
1886.
EMIL von BEHRING Y SHIBASABURO KITASATO INMUNIZARON ANIMALES
CON TOXOIDES DIFTERICO Y TETANICO OBSERVADO LA PRODUCCION DE LAS
ANTITOXINAS CORRESPONDIENTES. ADEMAS A ESTAS ANTITOXINAS SE LES
DENOMINAN COMO ANTICUERPOS.
1890.
RICHARD PFEIFFER DESCRIBE LOS COMPONENTES TERMOLABILES Y
TERMOESTABLES DEL SUERO QUE PRODUCEN LA LISIS DE BACTERIAS
TRATADAS CON ANTICUERPOS.
1894
JULES BORDET ESTUDIA CON MAYOR DETALLE LOS EFECTOS LITICOS DEL
SUERO Y LA ACCION DEL COMPLEMENTO.
1894.

ELIE METCHNIKOFF ESTUDIA LA FAGOCITOSIS Y PROPONE QUE LA


INMUNIDAD TIENE FUNDAMENTALMENTE UNA BASE CELULAR.(INMUNIDAD
CELULAR).
1882.
PAUL ERLICH POSTULA LA TEORIA DE LA CADENA LATERAL (RECEPTOR
PARA ANTIGENOS) EN LA SUPERFICIE DE CELULAS QUE AL ESTIMULARSE SE
PRODUCIA EN GRAN CANTIDAD Y QUE ESA CADENA SE SECRETABA.
(INMUNIDAD HUMORAL).
1898.
KARL LANDSTEINER DESCUBRE LOS GRUPOS SANGUINEOS Y SUS
AGLUTININAS.
1900.
PAUL PORTIER Y CHARLES RICHET PROPONEN QUE EN OCASIONES LA
RESPUESTA INMUNITARIA PUEDE DAAR AL ORGANISMO (ANAFILAXIA).
1902.
NICHOLAS MAURICE ARTHUS DESCRIBE QUE EL COMPLEJO ANTIGENOANTICUERPO PRODUCE NECROSIS LOCAL EN LA PIEL DE CONEJOS
(FENOMENO DE ARTHUS).
1903.
CLEMENS von PIRQUET Y BELA SHICK ANALIZAN LA ENFERMEDAD DEL
SUERO.
1905.
CLEMENS von PIRQUET ACUA EL TERMINO DE ALERGIA, O
HIPERSENSIBILIDAD.

CLEMENS von PIRQUET Y BELA SHICK ANALIZAN LA ENFERMEDAD DEL


SUERO.
1905.
CLEMENS von PIRQUET ACUA EL TERMINO DE ALERGIA, O
HIPERSENSIBILIDAD.
1906.
TEOBALD SMITH DESCRIBE LOS ANTIGENOS FLAGELARES Y SOMATICOS DE
BACTERIAS. ESTABLECE EL PAPEL DE LOS ANTICUERPOS DE LA MADRE EN LA
PROTECCION DEL RECIEN NACIDO.
1906.
ALMROTH E. WRIGHT EXPLICA LA ACCION OPSONIZANTE DE LOS
ANTICUERPOS.
1903.
HENRY H. DALE Y GEORGE BARGER AISLAN LA HISTAMINA DEL CENTENO
Y DE LA MUCOSA INTESTINAL
1910.
HENRY H. DALE AND PATRICK PLAYFAIR LAIDLAW DEMUESTRAN LA
CONTRACCION POR LA HISTAMINA DEL INTESTINO SENSIBILIZADO.
1910.
WILLIAM HENRY SCHULTZ DESARROLLA LA PRUEBA DE ANAFILAXIA
(SCHULTZ-DALE).
1910.
PEYTON ROUS PRODUCE EXPERIMENTALMENTE CANCER VIRAL Y LO
PRUEBA POR ESTUDIOS INMUNOLOGICOS.

GASTON RAMON MODIFICA LA TOXINA DIFTERICA CON FORMOL PARA


PRODUCIR UNA "ANATOXINA" (TOXOIDE).
1923.
GREGORY SHWARTZMAN PRODUCE REACCIONES NECROTICAS MEDIADAS
POR LEUCOCITOS POLIMORFONUCLEARES EN ANIMALES INOCULADOS CON
FILTRADOS BACTERIANOS POR VIA ENDOVENOSA.
1928.
FIEDRICH BREINL Y FELIX HAUROWITZ POSTULAN LA TEORIA DE UN
"MOLDE" PARA LA FORMACION DEL SITIO ACTIVO DEL ANTICUERPO.
1930.
J. R. MARRACK HIPOTETIZA LA FORMACION DE UN ENREJADO DURANTE LA
PRECIPITACION DE LOS COMPLEJOS ANTIGENO-ANTICUERPO.
1934.
MICHAEL HEILDERBERGER DESARROLLA LA PRUEBA DE PRECIPITACION
CUANTITATIVA QUE ES LA BASE DE LA INMUNOQUIMICA MODERNA.
1935.
ALEXANDRE BESREDKA ESTUDIA LA INMUNIDAD LOCAL Y LA
INMUNIZACION POR VIA ORAL.
1935.
ARNE WILHEM TISELIUS Y ELVIN A. KABAT IDENTIFICAN A LOS
ANTICUERPOS EN LA FRACCION SERICA DE LAS GAMMAGLOBULINAS.
1939.
PHILIP LEVINE Y C. STETSON DESCUBREN EL FACTOR Rh Y SU RELACION
CON LA ERITROBLASTOSIS FETAL.

ALBERT H. COONS MARCA A LOS ANTICUERPOS CON FLUORESCEINA Y


CREA LA TECNICA DE LA INMUNOFLUORESCENCIA. 1942.
KARL LANDSTEINER Y MERRIL W. CHASE TRANSFIEREN CON CELULAS LA
HIPERSENSIBILIDAD TARDIA.1942.
JULES T. FREUND PRODUCE UN POTENTE ADJUVANTE DE LA RESPUESTA
INMUNE.
1942.
LOYD D. FELTON DEMUESTRA LA NO RESPUESTA INMUNOLOGICA
(TOLERANCIA INMUNOLOGICA).1942.
PETER BRIAN MEDAWAR Y FRANK MACFARLANE BURNET
DESARROLLAN LA TEORIA DE LA TOLERANCIA INMUNOLOGICA
ADQUIRIDA.1944.
RAY D. OWEN ANALIZA LAS QUIMERAS DE SANGRE EN BOVINOS GEMELOS.
1945.
ROBIN R. A. COOMBS, R. R. RACE Y A. E. MOURANT CREAN LA PRUEBA
DE LA ANTIGLOBULINA PARA LA DETERMINACION DE ANTICUERPOS ANTI-Rh.
1945.
JACQUES OUDIN HACE PRUEBAS DE LA REACCION DE PRECIPITACION EN
GELES.
1946.
PIERRE GRABAR PROPONE LA TEORIA DE QUE LOS ANTICUERPOS
"NATURALES" FUNCIONAN COMO TRANSPORTADORES DE METABOLITOS.
1947.
RJAN OUCHTERLONY Y STEPHEN D. ELEK DESARROLLAN LA DOBLE

ALBERT H. COONS MARCA A LOS ANTICUERPOS CON FLUORESCEINA Y


CREA LA TECNICA DE LA INMUNOFLUORESCENCIA. 1942.
KARL LANDSTEINER Y MERRIL W. CHASE TRANSFIEREN CON CELULAS LA
HIPERSENSIBILIDAD TARDIA.1942.
JULES T. FREUND PRODUCE UN POTENTE ADJUVANTE DE LA RESPUESTA
INMUNE.
1942.LOYD D. FELTON DEMUESTRA LA NO RESPUESTA INMUNOLOGICA
(TOLERANCIA INMUNOLOGICA).1942.
PETER BRIAN MEDAWAR Y FRANK MACFARLANE BURNET
DESARROLLAN LA TEORIA DE LA TOLERANCIA INMUNOLOGICA
ADQUIRIDA.1944.
RAY D. OWEN ANALIZA LAS QUIMERAS DE SANGRE EN BOVINOS
GEMELOS.1945.
ROBIN R. A. COOMBS, R. R. RACE Y A. E. MOURANT CREAN LA PRUEBA
DE LA ANTIGLOBULINA PARA LA DETERMINACION DE ANTICUERPOS ANTIRh.1945.
JACQUES OUDIN HACE PRUEBAS DE LA REACCION DE PRECIPITACION EN
GELES.
1946.
PIERRE GRABAR PROPONE LA TEORIA DE QUE LOS ANTICUERPOS
"NATURALES" FUNCIONAN COMO TRANSPORTADORES DE METABOLITOS.
1947.

F. MACFARLANE BURNET Y FRANK FENNER PROPONEN LA TEORIA DE LA


ENZIMA ADAPTATIVA EN LOS ANTICUERPOS.
1949.
ELVIN A. KABAT, W. T. J. MORGAN Y W. M. WATKINS DETERMINAN LA
ESTRUCTURA QUIMICA DE LOS GRUPOS SANGUINEOS.
1949.
OGDON CARR BRUTON PUBLICA EL PRIMER CASO DOCUMENTADO DE
AGAMMAGLOBULINEMIA EN HUMANOS.
1952.
JAMES F. RILEY Y GEOFFRY B. WEST ENCUENTRAN A LA HISTAMINA EN
LAS CELULAS CEBADAS.
1952.
PIERRE GRABAR Y C. A. WILLIAMS CONCIBEN LA
INMUNOELECTROFORESIS Y ESTABLECEN LA HETEROGENEIDAD DE LAS
INMUNOGLOBULINAS.
1953.
RUPERT E. BILLINHAM, LESLIE BRENT Y PETER B. MEDAWAR
PRODUCEN QUIMERAS DE MEDULA OSEA EN RATONES.
1953.
NIELS K. JERNE PROPONE LA TEORIA DE LA REGULACION DE LA RESPUESTA
INMUNITARIA POR LA RED IDIOTIPO-ANTI-IDIOTIPO.
1955.
ERNEST WITEBSKY Y NOEL R. ROSE CREAN MODELOS EXPERIMENTALES
DE AUTOINMUNIDAD EN ANIMALES.

JEAN DAUSSET Y FELIX RAPAPORT DEMUESTRAN LOS ANTIGENOS DE


HISTOCOMPATIBILIDAD EN LOS LEUCOCITOS HUMANOS.
1958.
RODNEY R. PORTER Y GERALD M. EDELMAN PRESENTAN EL MODELO
FUNDAMENTAL DE LAS INMUNOGLOBULINAS (DOS CADENAS PESADAS Y DOS
CADENAS LIGERAS) Y SU ESTRUCTURA QUIMICA.
1959.
HENRY N. CLAMAN DA INFORMACION SOBRE LA COLABORACION Y
REGULACION DE LA ACTIVIDAD ENTRE LOS LINFOCITOS T Y B.
1966.
HUGH O. McDEVITT, MARVIN L. TYAN Y BARUJ BENACERRAF
FORMULAN LA ASOCIACION DE LOS GENES DE LA RESPUESTA INMUNITARIA
CON LOS DE ANTIGENOS DE HISTOCOMPATIBILIDAD EN LOS LINFOCITOS T.
1968.
ROLF M. ZINKERNAGEL PLANTEAN QUE EL RECONOCIMIENTO DE LOS
ANTIGENOS ESTA RESTRINGIDO POR EL COMPLEJO MAYOR DE
HISTOCOMPATIBILIDAD.
1974.
CESAR MILSTEIN Y GEORGES J. F. KOLHER PRODUCEN LOS ANTICUERPOS
MONOCLONALES.
1975.
SUSUMU TONEGAWA PROPONE LA REORDENACION DE LOS GENES DE LAS
INMUNOGLOBULINAS EN LA DIVERSIDAD DE LOS ANTICUERPOS.

GEORGE SNELL CONTRIBUYE AL


CONOCIMIENTO DEL PAPEL DEL COMPLEJO
MAYOR DE HISTOCOMPATIBILIDAD EN
RATONES (H-2), SUS CARACTERISTICAS
GENETICAS Y SU REGULACION.
1980.
JAMES ALLISON Y KATHRYN HASKINS
AISLAN EL RECEPTOR PARA ANTIGENO DE
LOS LINFOCITOS T.
1983.
MARK DAVIS Y TAK MAK CARACTERIZAN
LOS GENES DEL RECEPTOR PARA
ANTIGENO DE LINFOCITOS T.

CONCEPTOS BSICOS
Inmunidad Innata

Inmunidad Adaptativa

Primera lnea de defensa


contra las infecciones
No es especfica
Mecanismos de defensa
limitados codificados en
la lnea germinal
No posee memoria
Ocurre en minutos
Constituido
por
diferentes
clulas
y
molculas solubles

Se adquiere
Es especfica: receptores
Es policlonal
Posee memoria
Requiere dias para
desarrollarse
Constituida por linfocitos
(T y B) y clulas
accesorias

CONCEPTOS BSICOS

Inmunidad Humoral

Inmunidad Celular

Participan los linfocitos B


Mediada por receptores que
se
pueden
secretar:
anticuerpos
o
inmunoglobulinas

Participan los linfocitos T


Mediada por receptores
anclados en la membrana
plasmtica de linfocitos T, no se
secretan

CONCEPTOS BSICOS
Protena

Inmunogenicida
d
Antigenicidad

Hapteno

Edward Jenner
1796
Se le considera el padre de la Inmunologa
Descubri que el Cowpox o virus Vaccinia protega
contra el smallpox
Su descubrimiento fue decisivo en la erradicacin de
la viruela
Number
of
countrie
s with
one or
more
case for
month

Smalpox
oficialy
erradicate
d

1965

1970

1975

Ao

1980

Louis Pasteur
1880
Desarrolla la
en pollos
Desarrolla la

vacuna contra el Clera (Vibrio cholerae)


vacuna contra el virus de la Rabia

Pasteur desarroll mtodos para aislar e identificar


microorganismos, los antgenos del sistema inmune

Emil Adolf von Behring


1901
Junto a Shibasaburo Kitasato descubre los
anticuerpos
Defini el concepto de seroterapia
Este concepto fue usado con xito para tratar
enfermedades causadas por exotoxinas como son
la Difteria y el Ttano

Inmunizacin Experimental
de Cuyes

Robert Koch
1905
Investigaciones y descubrimientos sobre
Tuberculosis.
Caractersticas de la inmunidad mediada por
clulas
Bacilo de Koch, agente transmisor
de la Tuberculosis.

Iya Ilich Mechtnikov


Paul Ehrlich
1908
Mectnikov desarroll la primera teora celular de la
respuesta inmune con nfasis en el papel de las
clulas fagocticas.
Paul Ehrlich desarroll la primera teora celular para la
respuesta inmune especfica y la generacin de
tolerancia a lo propio. Su proposicin del receptor de
cadena lateral precedi a la de Burnet por casi medio
siglo.

Modelo de receptores postulado por Ehrlich

Charles Robert Richet


1913

Descubri que los microorganismos atenuados o


muertos no slo inducan una respuesta inmune.
Su reinoculacin poda producir enfermedades y
la muerte debido a reacciones alrgicas.
Fue el primero en demostrar experimentalmente
las reacciones anafilcticas.

Reaccin de Alergia

Jules Bordet
1919

Defini los mecanismos que explican la lisis


inmune de glbulos rojos
Integr el sistema termolbil (complemento) y
termoestable (anticuerpos)

Perforacin de la membrana plasmtica


de un glbulo rojo por el
Sistema del Complemento

John Marrack
1934
Propuso un nuevo modelo de reaccin antgenoanticuerpo
Postula la presencia de varios sitios de
combinacin en los anticuerpos y en los antgenos
3 o ms determinantes
antignicos

La malla de Marrack

Karl Lansdtainer
1930
Defini serolgicamente los grupos sanguneos
ABO humanos. Concepto de eptopo y grupo
inmunodominante
Desarroll un test fcil que permiti realizar
transfusiones sanguneas seguras.

Reaccin de aglutinacin de eritrocitos

Max Theiler
1951

Contribuy decisivamente al desarrollo de la


vacuna contra la fiebre amarilla (mal de Siam o
fiebre de Barbados) causada por un Arbovirus

Daniel Bovet
1957

Clula cebada liberando grnulos de histami

Desarrollo de ant-histamnicos para controlar los


sntomas de la alergia

Sir Frank Macfarlane Burnet


Sir Peter Brian Medawar
1960
Burnet desarroll la teora de la seleccin clonal para la
produccin de anticuerpos y aplic estos conceptos a la
generacin de la tolerancia inmunolgica.
Medawar realiz experimentos que confirmaron la teora
propuesta por Burnet. Demostr que el rechazo de
transplante se produca por una reaccin inmunolgica
que poda ser suprimida al inyectar los embriones con
tejido del dador de transplante.

Sir Rodney Porter


Gerald M. Edelman
1972
Roney Porter: Fragment mediante enzimas
proteolticas la inmunoglobulina G de conejo y
demostr la estructura de dominios funcionales de las
Ig, compuestas por dos cadenas pesadas y dos
livianas unidas covalentemente.
Gerald Edelman Demostr mediante secuenciacin
que las cadenas pesadas y livianas tenan regiones
variables (unin al antgeno) y constantes
(eliminacin del antgeno).

Baruj
Benacerraf
Jean Dausset
George D.
Snell
1980

Benacerraf Regulacin de la respuesta inmune


Dausset defini la gentica de las molculas de
histocompatibilidad HLA (humano)
Snell describi el sistema de histocompatibilidad H2 (ratn)

Rosalyn Yalow
1977
Desarroll la tcnica del
radioinmunoensayo o
RIA para pptidos y
hormonas.

Niels K. Jerme,
George Khler
Cesar Milstein
Jerne plante una serie de teoras sobre el

1984
desarrollo y regulacin de la respuesta inmune.
Khler y Milstein desarrollaron en 1975 las
bases para la produccin de anticuerpos
monoclonales

Susumo Tonegawa
1987
Demostr en 1976, que los polipptidos que
componen las inmunoglobulinas, estn
codificados por genes que se encuentran
separados en el genoma, los cuales se reordenan
para generar millones de inmunolobulinas u
receptores de antgenos, que son la base de la
respuesta inmune humoral especfica
Este descubrimiento demostr definitivamente,
que el paradigama de la biologa molecular: un
gen un polipptido, no era correcto

Rearreglo de genes de inmunoglobulinas

Peter C. Doherty
Rolf M. Zinkernagel
1996
Por la observacin del reconocimiento
coordinado de lo propio H-2 y de los antgenos
virales
Definieron las bases de la restriccin MHC en
la respuesta inmune.