You are on page 1of 39

!

" #
$%%

|   



 
 

O
|
 C
4
3 1 O9
2

'   Ý



"


& 4    "$ 


 

 
!
 " 
" '      "$

'

$
(  '
  
$
''  '

|i    ) "
 

"
| 
* +,


ñ ñ ñ   


ñ ñ ñ   
ñ   
ñ ñ ñ   


'   
 
K
 
 *, $
 "  
  ( '
$ 
"
'
 
-  
  
  .

 
'4  
!
 
 / 0(+'  ''
    1 "$
'
"

O

ñ2C Oñ ñ2C O C R
O
O
ñC Oñ ñC O C R
ñO C R O
ñ2C Oñ ñ2C O C R


'   


 
) 
 
) 


  
  
2 
)  '  
 $)  
)1  " 

{
Cñ2 Oñ Cñ2 Oñ

{
{ Cñ Oñ
m m m m 2

ñO Cñ ñO Cñ C O
 
Cñ2 Oñ Cñ2 O PO3 9
Cñ2 O PO39



+3
 
3

©
)  '
$

' 
)


4
 $ 

    ) 
  25
 4
6 
 4
 
  
 

O
|
 C
4
3 1 O9
2

   Ý



"


|4  ) 


"
  

)  
 


" 

  ) "$ 
  
" 
7   
    ' '  



'
  '     ) " 
  $ $$  
 
|     
i   *(
. ,
'-81
"
$

 $$   2  

'

  '  )' $

 2$
( 
K i  )1
"  
( '' 
7  '
' 

'''    
’ñ2
    

i  O ’
   4   R C
’
9
O
- 
  O O O ’ ’
* 9 ,
) 9
O P O P O P O Cñ2
O (3
  2 O
9
O
9
O
9 ñ ñ


   ) ñ ñ
Oñ Oñ
$ .
"  ’ñ2

 
 2 Pi PPi
’
’

 
"
’
  
'(  O O ’

  R C O P O Cñ2


O 
O9 ñ ñ    
( i  CoA Sñ ñ ñ

" " Oñ Oñ
AMP

:9:
 O
 .  R C S CoA 



''    
5
3 4  K      

  

3     i  i !


  5
4  K  i  i !  

|i    " 
|
$
 
'|
 
  ) 
$"  2$ ''
 " '    
 
!



|   |i  



" |  

   
   
 
  $ 

|  $" 


$  


2
<
  2$
' |  
'
$ 

 2$

'
"$

 $$ 1-8
   '
'

   4    
 
 $$ )'  $  
|  
'
$
"  
"

"$

 $$ *  ; 
 ,)"
    $$ 
ñ ñ 
{
ñ  ñ ñ ñ 9 {  

ñ     


( '
'
   $

'   ( ' 
$
 
 
 
 
$

 
$$  ñ 

  {
ñ  ñ ñ ñ 9 { ñ

 
ñ '     


   K
4
   2 '
'
'   

'
 2$ 


   

       




        


  
 
        


  $  '


''  $
 

$

 $   +  
5

   K
4
#)  2$



"' 
'
"$

 $$ )
 ' '  '
$

<
   
  

  $

 $$ 
$   
'   '
    

       




        


  
 
        


+
   K
4
##)  2$
 $  ) ''  '
$   


*    $    ,
('  
'

 $  


ñ   
Y  

9
 ñ  
Y

 
 44      $   
 
'4   
  
$

 
!  i ) 
  "
'
'  
 )   
   K
4
#
! 

 
"'
$ 

 2$i 
 
 O
! i $ ) ñ3C C SCoA
 

'"   

 ) 
  9


 ! ) ( ?< +  
 
 * 
 
  
 !  
" %K  "  ? 
6 ,
O

 
 
  !  9
OOC Cñ2 C SCoA
 6    $ 



 
 )

    i  
"

(  =$ 

>    
$
( ' %'
$ 

(   '  
 
   
)
'
  
6 
 K 
 
|i    ñ ñ O
+  
"  ñ3C (Cñ2)n C
|
C C SCoA
'  

&i  ñ ñ

  FAD 

 
  2
 
 FADñ2
ñ O

''  


ñ3C (Cñ2)n C C C SCoA
$

' 
  Ý



 
" 
" ñ


  
 ñ2 O
 
$1+
ñ
( '' 

 O '



*@& ,)$"$*& ,)
ñ3C (Cñ
  
*A ,
2)n C Cñ 2 C SCoA
  '  

;
   

 
" 

 $

 ñ$$
+ ’ADñ (
 
"
’AD +
 2$
  $

 O $ O  
ñ 3C (Cñ2)n C Cñ2 C SCoA
ñ ñ O
+ 
V VV

ñ3 C (Cñ2)n C C C SCoA ñ
|
'  

ñ ñ ñ   9
FAD 

  ñ
FADñ2
ñ O ñ

ñ3C (Cñ2)n C C C SCoA 



 Ý 

  9
ñ
ñ2O
 |  

"  '" 
 9  

ñ O
'


  

$ $5
ñ3 C (Cñ
© 2 )n C Cñ
 2 C
 
  SCoA   

'
$
 

'"
Oñ )'    '
'9
<? * ,'
$|


|
ñ+ + ’ADñ  <?) |
("|
+
   
’AD O O

ñ3C (Cñ2)n C Cñ2 C SCoA


ñ ñ 
+  
ñ  (ñ )  g  
'  

ñ ñ



 

ñ
ñ 

ñ  (ñ )    
 Ý


ñ
 ñ 
( 

'
"
ñ  
 


B<
'
   4|)
ñ (ñ )  ñ  
 
 
'| 
 

 "  

    
'"   


ñ{ { 
ñ

{  
$

2  O O
ñ ñ ñ
C ’ C 9 ? C ’ C
ñ 3C C C C ’ñ
 ?<  ñ3C C C C ’ñ

ñ 3C C C C C O ñ3C C C C C O
C ’ ’ C ’ ’
ñ ñ ñ
Cñ2 Cñ2

ñC Oñ ñC Oñ

ñC Oñ ñC Oñ
| Adenine
|<
Adenine
ñC Oñ O O ñC Oñ O O

ñ2C O P O P O Ribose ñ2C O P O P O Ribose

O- O- O- O-


( 

'
" 
 


B<
'
    4|)  
"  

 
 

 "  
    
'"   


ñ ñ 
+  
ñ  (ñ )  g  
'  

ñ ñ



 

ñ
ñ 

ñ  (ñ )    
 Ý


ñ
 ñ 

ñ
(  4" | 
  
'
" ñ
 (ñ 
)  ñ  
(" 

 ') 
ñ 


"
  i 
ñ{ { 
ñ

{  
      
 {{C
C {{
{
{{D 
 

  9   
 % E%%% % 

  

 @
@

{
{ {

% $$  

|  
2 '
'



 ''

 *'K|,) 
"  

  ()
'
  
  
ñ ñ 
& ñ (ñ ) 
+
g




' i  '  

ñ ñ

  


 
  2 
ñ
ñ 

 '


' ñ (ñ )    
 Ý


 
"
 ñ

"  ñ  -

<  
 )  ñ 

  ñ (ñ )  ñ  

 2$ +
 


 ñ{ { 
ñ

{  
ñ (ñ )    

ñ
ñ 

ñ 

ñ  (ñ )  ñ  
+
 

& ñ

{ <
 


 i  ñ{ { 
ñ 
 

   
  2
 

ñ (ñ )  ñ  

'
  | .


|

* +, ñ |6

 

 .
  
’  ñ  (ñ )   { ñ  

  
 '  
 

* 
,


V ñ
O O
ñ   9
ñ3C (Cñ2)n C Cñ2 C SCoA
ñ |.


ñSCoA

O O
  V
ñ3C (Cñ2)n C SCoA + Cñ3 C SCoA
*& '  
 

* 
,
|i$   
  2
 |6

 
  
   .|.

i   )  '  $
 

 . 
 

(

'<7
   
) 
4  i  * ,
$$ 
" 
4  
  

""    2$
 '
i*
'|
 
  '

   4  
-F"   2$'

  '   

" 
 
'$

 $  


'

" 
'|
 
  5
4  i |’  i 
4  i * , | ’  

 i 
(|
 
  
( 
") 

) "



" 
'  
%') ""  )'  
   
   
 4  ) '  

"




' 

      
<??C <C ??<?<??D < 

9 
%E%%%% 

  

K  @
@

{
{ {


  % $$  

3 | 
'

 
2
 '
'9  -(|


'  
  
<? G
'
$$    
$  '

'9 '
$


 )   $
$


"  
 
"

' 
$ &+K 
* 
@<?  $   (  2,
!      
<?? < ??<?<?? <

  9   
 %  %%% %;

 

 @< @< <?
? ?

% $$ 7 

3 ’ 
2 '
'9 

  
  
$  %
<? "$   
  '
'9 '
$

$  %

  
&+K 
3 i    6) 

 <)|<) ( 
|  
 
 $ G

"
'( 

 *7  
" "
 ,5
 
$
'" i  $
"
"

)6) 
   
 
 

 
,   4K *+H"
,

$  '

2  i4  
"$5
3 &+K 
" |  
2  
  
  
3 &+K 
" ’ 
2  
  
  
       ' 

 $" 
 5
3   $ $$ '   
 +&
3    $
 ' %1%%*F"'

 '
''   
$

 ,
3 

 '
 
"   

''  
3 '" 
 
 
$ 
3 !"$   |6

 
3 -
( '|

 *-(|,
   
7$ 
$    
 ' 
'"$  "5
3 
$  ' "
  .



"
" '  
3 '   

' 
3   H
. $"'
3 $  
$  

'  
< ' 
'!  i 

  *! ,)$

$$
 
   
'    
$)  
 .
"    ' *7%7,
( 
   
$   
$
' 
'      "$
' 
$1


"


 2$   
$
''  
 
 "$
' 
$

"

3 (' 
" 
'|
 

' '  
   
 4    
 

 i 





6
 $ " 
)   
  
 $ # *
   ,
3 !
   
' " 
" ' 
  
'" 

 
$ $

  $) 
"

$  "  






'" 
'



 " 
'
-

<  
( 
  
"  " '  

'"  
2|
 
   
"$$ 2  

.


$
7 $$ 

   "




'   

- 2$)
$
' 
"<)1
  "    )  <

|  

' i  4   

" 

 
| 9  
'
 

$ 
  )
  2
   
'  
Õ  

$)|    '  

 

2 
" 
  
5
|   | 
( 

$  2$     <5
   
( 
 
" K 
 '   "   


$$ '
$

 

  
2  
 

   

   '
''   


"
' 

$


4"
& 
   
"
& "

4"

 4

 " 
'  
" 4    
.



 
  


  
) 

  


  
   6 
 "

"

 
($  
' 
 
6

  $

 
 

•  ) 
 1|
" 
 
$  
 5 ñ   { ñ  

 

|i$   ( ñ (
 
'  
'|  

 
   ñ
ñ    
"  .   


!©i  ñ  

 ñ <!4
7  
     2

  
   ñ 
+  $
 9
ñ ñ
      
*'
$ 
,
ñ <!4

!©i  
<!4
 
 <!4

   
    1 9
ñ
    ñ { ñ  

 
  



 |<
" 
 

Cñ3 + Cñ3
 ñ Ú
+
 C O ’ADñ ’AD ñO Cñ

 Cñ2 Cñ2
 COO9 COO9
 
  |
" 

|i 
 

    2
  


'.


   |i
 

$    
 




") 
 .

 
'
  
$ 6