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REPUBLICA BOLIVARIANA DE VENEZUELA

UNIVERSIDAD PEDAGOGICA EXPERIMENTAL LIBERTADOR
INSTITUTO PEDAGOGICO DE MATURIN
MATURIN ESTADO MONAGAS
CATEDRA: FISIOLOIA VEGETAL

Profesor: Bachiller:
Nino Omogrosso Yesica Duran

BRASINOESTEROIDES

Son hormonas esteroidales, que son esenciales para el
normal crecimiento y desarrollo de las plantas; él componente
activo de estas sustancias se le denominó brasinólido y fue
aislado por primera vez del polen de nabo (Brassica napus L.).
Hace más de dos décadas que se investiga sobre los Br, que
revelan su importancia en un amplio grupo de procesos
fisiológicos (Clouse, 2002; Davies, 2005). Como consecuencia, se
reconocen en la actualidad por diferentes autores, a los Br como
una clase importante de reguladores de crecimiento de las
plantas, junto a las hormonas clásicas, como las auxinas, las
giberelinas, las citoquininas, el ácido abscísico y el etileno
(Clouse, 2002; Symons y Reid, 2004; Li et al., 2005).
Los brasinoesteroides se han encontrado principalmente
en polen, hojas, yemas, flores y semillas en proporciones y
formas diferentes (Seeta et al., 2002).

CARACTERÍSTICAS DE LOS BRASENOSTEROIDES

Son extremadamente activos a concentraciones 100 veces menores
que las utilizadas para otros reguladores de crecimiento vegetal (0.1-
0.001 mg/L)

Promueven el desarrollo de las plantas acelerando la elongación y
división celular.

Mejoran la calidad de las cosechas y aumentan la producción de la
biomasa.

Son particularmente efectivos en condiciones adversas (salinidad,
sequia, y bajas temperaturas) por lo que se conocen como hormonas
anti-estrés.

Tienen una toxicidad muy baja.

son componentes integrantes de las membranas celulares. .ESTRUCTURA DE LOS BRASNOESTEROIDES Las moléculas de los brasinoesteroides cuentan con cuatro anillos (A. Teixeira y Adam. así como en la cadena lateral. y se forman a partir de la condensación de bloques de cinco átomos de carbonos denominados isoprenos. C y D) y una cadena lateral. B. ya que puede sintetizarse directamente del campesterol o a través de la síntesis general de los esteroles vegetales además de su papel como precursores de los brasinoesteroides. Los brasinoesteroides con mayor presencia en el reino de las Plantas son los que poseen 28 átomos de carbono (C28) con diferentes sustituyentes en los anillos A y B. Se han identificado químicamente más de 50 brasinoesteroides de fuentes vegetales y el brasinólido es hasta ahora el que produce la mayor actividad biológica de todos. 2002). 2001. donde regulan su fluidez y permeabilidad (Bishop y Yokota.

Las diferencias en cuanto a la estructura de los Br naturales se debe a la presencia de un oxígeno en el átomo de carbono tres (C3 ) y otros adicionales en el carbono dos (C2 ) y seis (C6 ) de los anillos A y B. Figura 5 A y B) (Bishop y Yokota. 2001). . así como en las posiciones de los carbonos 22 (C22) y 23 (C23) de la cadena lateral (de acuerdo al orden numérico de los carbonos de los esteroides.

Los cambios que se inducen en el crecimiento y desarrollo de las plantas por la aplicación de los brasinoesteroides son el resultado de una cascada de eventos bioquímicos.  participan en la inducción de la biosíntesis de etileno. Singh y Shono. .EFECTOS FISIOLÓGICOS DE LOS BRASINOESTEROIDES Y SUS ANÁLOGOS  La aplicación de los Br induce un amplio rango de respuestas. Reyes et al. en la polarización de la membrana y son sustancias que influyen positivamente contra el estrés biótico y abiótico (Hu et al.. crecimiento del tubo polínico. influyen en la fotomorfogénesis. Nemhauser y Chory. indistintamente pueden estimular o inhibir la rizogénesis. 2000. induce la formación de tejido conductor. reorientación de las microfibrillas de celulosa. aumento de la elongación del tallo. desenrollamiento de las hojas en pastos.. los cuales pueden ser iniciados directamente sobre el genoma o a través de rutas que no impliquen la acción directa de los genes. 2004. 2008). en la división celular. 2005. incluyendo un incremento en la expansión celular de las hojas.

un importante producto en la industria de perfumes. los cloroplastos y los peroxisomas.). Principalmente actúan como moléculas señalizadoras de la respuesta de las plantas a numerosas situaciones de estrés y participan en diversos procesos de desarrollo. derivados oxigenados de los ácidos grasos linoleico y linolénico. Fueron aislados inicialmente de las flores del Jasmín (Jasminum sp. mediante la acción de enzimas que se encuentran en dos organelos celulares. . del cual se extrae el metil ester.LOS JASMONATOS Están representados por el ácido jasmónico (JA) y su metilester el metil-jasmonato ( MeJA).  ESTRUCTURA Los jasmonatos son fitohormonas lipídicas.

De esta forma. donde activa el sistema de degradación de proteínas. Sin embargo. . que se desprende de la pared celular dañada mecánicamente o por el ataque de insectos. el ácido linolénico inicia la producción de ácido jasmónico a través de la denominada ruta de los octadecanoides. La estricta necesidad del ácido jasmónico para la síntesis de compuestos de defensa fue probada por medio de la utilización de plantas mutantes incapaces de producir este compuesto y que demostraron estar indefensas frente al ataque de insectos. La ruta de biosíntesis de los jasmonatos es compleja. no solo por el número y tipo de procesos involucrados sino también porque ocurre en distintos lugares de la célula. Una vez que el ácido jasmónico es sintetizado en el peroxisoma debe ser transportado al citoplasma.SÍNTESIS DE JASMONATOS Se produce en plantas a partir de un compuesto llamado ácido linolénico. que funciona como activador de los genes de defensa. este compuesto debe unirse al aminoácido isoleucina para ser activado y poder actuar.

responsable de la síntesis de compuestos de defensa o bien de proteínas involucradas en la síntesis de estos compuestos. niveles bajos del complejo formado por la unión del ácido jasmónico y la isoleucina permiten que se acumule un grupo de proteínas denominadas JAZ. Los nuevos descubrimientos sobre el mecanismo de acción del ácido jasmónico sugieren que. en plantas sanas. . Las proteínas JAZ reprimen la transcripción del ARN mensajero.

En forma similar al ácido abscísico promueven: -la senescencia. además están involucrados en mecanismos de transducción. Así mismo. Promueve la senescencia y abscisión de hojas. -la formación de tubérculos (ácido tuberónico). -la maduración de frutos y -la formación de pigmentos. -inducir formación de raíces adventicias – -Rol en defensa de la planta por medio de la inducción de la síntesis de . senescencia y partición del carbono y a partir del estudio de mutantes se ha podido dilucidar su papel en la maduración del polen y de los estambres (Browse y Howe2008) Los jasmonatos inhiben muchos procesos como el la germinación y crecimiento -. . -la absición. entre otros tipos de estrés. regula otros aspectos del crecimiento de las plantas como son: el desarrollo de las anteras y el polen. inhibe la germinación de semillas y el alargamiento de las raíces. Inhiben fuertemente el crecimiento radical por un mecanismo que no es mediado por el etileno. desarrollo reproductivo.EFECTOS FISIOLÓGICOS  El AJ activa la defensa de las plantas contra insectos y muchos hongos patógenos. Regulan la respuesta de defensa frente a estrés hídrico. radiación UV y ozono.

El JA por sí solo induce la expresión de AtMYC2 que es el responsable de la activación de genes de respuesta a herida y de la represión de genes de respuesta a patógenos. 2004).. 2003. como la herida (mecánica o biótica) o la infección por patógenos necrotrofos. inducen la síntesis y posterior activación de las rutas de ET y JA. Diferentes tipos de estrés. Por otra parte.Representación esquemática de la activación de respuestas a patógenos y herida en Arabidopsis dependientes de AtMYC2 y ERF1. la cooperación de las señalizaciones de ET y JA a través de la inducción transcripcional de ERF1 da lugar a la activación de genes de respuesta a patógenos y a la represión de genes de respuesta a herida (Lorenzo et al. .

POLIAMINAS La primera mención de las poliaminas como reguladores de crecimiento data de 1971. el ADN y el ARN. Las poliaminas son: la putrescina. Ejemplos que tienen actividad biológica son: Putrescina: H2N-(CH2)4-NH2 Espermidina : H2N-(CH2)3-NH--(CH2)3. Galston y Kaur-Shawney 1987). En algunos tejidos se encontró cadaverina. los fosfolípidos. moléculas de muy bajo peso moñecular pero su presencia y distribución es muy limitada. Las poliaminas (PA) son un grupo de compuestos nitrogenados de bajo peso molecular que se presentan en las células de todos los seres vivos (Galston 1983).  y espermina. tales como algunas proteínas.NH2 Espermina: H2N-(CH2)3-NH--(CH2)3. las pectinas.NH-(CH2)3-NH2 . Por su carácter policatiónico (cargadas positivamente) pueden unirse y formar complejos con moléculas polianiónicas (cargadas negativamente). espermidina. Son moléculas policatiónicas presentes en la mayoría de los seres vivos del reino tanto animal como vegetal. entre otras (Galston 1983.

Estado libre. .ticamente. . en el cual son activas electrostá.Estado ligado soluble. cuando están unidas a macromoléculas como la celulosa de la pared celular y a sitios aniónicos de las membranas. Galston y Kaur- Shawney 1990): . tienen la posibilidad de asociarse con moléculas cargadas negativamente (técnicamente llamadas aniones). es decir. las PA en este estado no se presentan en el citoplasma celular .Ellas se encuentran en todas las células vegetales en tres estados diferentes (Evans y Malmberg 1989. en el cual las PA están formando complejos con compuestos de bajo peso molecular y son solubles en el citoplasma de la célula y están protegidas contra la degradación durante su transporte a través de la planta.Estado ligado insoluble. Debido al alto peso molecular de este complejo.

1): -Síntesis de la diamina putrescina (Put) a partir de los aminoácidos básicos L-ornitina (Orn) y L-arginina (Arg). -Síntesis de putrescina. -Síntesis de las poliaminas espermidina (Spd) y espermina (Spm) a partir de Put y del aminoácido L- metionina (Met). .BIOSÍNTESIS Y METABOLISMO La biosíntesis de las PA se puede dividir en dos pasos principales (Fig.

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Tabor y Tabor (1984) han demostrado que en mutantes de la levadura Saccharomyces cereviseae incapaces de sintetizar niveles suficientes de PA. pueden ejercer funciones específicas de control de la morfogénesis (Galston y KaurShawney 1990). pero son incapaces de esporular. Las PA además de ser esenciales para el crecimiento. aquellos mutantes que no pueden sintetizar suficiente Spd crecen. . Las PA promueven el crecimiento de algunos tejidos. Por ejem plo. se presentan problemas en el crecimiento.FUNCIÓN EN EL CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE LAS PLANTAS Las características fisicoquímicas de las PA son la base de su acción hormonal. bajo condiciones apropiadas. Este hecho demuestra que la Put puede sostener el crecimiento y que las otras PA son necesarias para llevar a cabo la diferenciación celular.

solido (que se derrite a 159 grados C 0 ) La fórmula del SA es C6H4(0H)COOH. ESTRUCTURA Ácido orgánico cristalino. de diferentes familias. soya y cebada El pH de su solución acuosa es de 2.  .ÁCIDO SALICÍLICO El ácido salicílico forma parte de un amplio grupo de compuestos sintetizados en plantas denominados fenólicos. Como por ejemplo en arroz. Los compuestos fenólicos participan en muchas funciones metabólicas en plantas. y en algunos casos en la biosíntesis de compuestos relacionados a la defensa como las fitoalexinas. donde el grupo OH es ortho al grupo carboxílico.  Pose un anillo aromático con un grupo hidroxi.9. actividad alelopática.8. los cuales poseen en su estructura química un grupo hidroxilo unido a un anillo aromático. SA se ha caracterizado por estar en 36 plantas. pKa es de 2. como son la síntesis de lignina. Es moderablemente soluble en agua pero extremamente soluble en solventes polares orgánicos.

puede ser convertido en ácido salicílico por dos vías. el corismato puede también ser convertido en AS vía isocorismato. 2001) (Fig.BIOSÍNTESIS El ácido salicílico es sintetizado a partir del aminoácido fenilalanina. Chen et al.. en un proceso de dos pasos que implica la participación de las enzimas Isocorismato Sintasa (ICS) e Isocorismato Piruvato Liasa (IPL) (Verberne et al. 1). a través de una serie de reacciones enzimáticas inicialmente catalizadas por la enzima Fenilalanina Amonio Liasa (FAL). 2009). A su vez.. una mediante el intermediario benzoato y la otra mediante el ácido cumárico. El aminoácido L-fenilalanina. 2006. Puede ser generado por dos distintas vías enzimáticas que requieren del metabolito primario corismato (Garcion y Métraux. 2000.. Wildermuth et al. .

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EFECTOS FISIOLÓGICOS  Termogénesis (ácido salicílico como fitohormona Calorígeno) en flores de Arum o Voodoo-lilie (Sauromatum guttatum). –Cambios en la anatomía de la hoja –Estructuración de cloroplastos  . Resistencia sistémica adquirida. -El metil salicilato (MeSA) es el mayor metabolito volátil del ácido salicílico producido por partes de plantas inoculadas con patógenos. Efectos fisiológicos   Se han dado a conocer por participar en: –prolongar la longevidad de las flores –inhibir biosíntesis de etileno –inducir germinación de la semilla –respuesta ante problemas mecánicos y –revertir los efectos del ácido abscísco. Este puede funcionar como una señal aérea que activa la resistencia a enfermedades en las plantas vecinas y en tejidos saludables de las plantas infectadas. araceae. Produce proteínas de protección. –Transpiración y fotosíntesis. -Estimula la resistencia a patógenos a través de la producción de proteínas patogénicas en plantas (inductor natural de la resistencia).

por tanto. a oligosacáridos de diferente origen con efectos biológicos en las plantas. Las plantas tienen la capacidad de defenderse de la mayoría de los microorganismos. formado por una cadena pentaglucosidica. potencialmente patógenos. algunos ejercen efectos en el crecimiento y desarrollo de la misma a bajas concentraciones.OLIGOSACARINAS La primera oligosacarina descubierta fue un heptaglucosido. que además de ser elicitores de respuestas defensivas en la planta. Los componentes polisacáridos y glicoprotéicos de las paredes celulares constituyen una fuente de oligosacáridos. con todos los enlaces tipo β(1-6) con el segundo y el cuarto residuo de glucosa en la cadena ramificada por un solo residuo de glucosa unido mediante un enlace β(1-3). 7). El término Oligosacarinas se refiere. (Walker-Simmons et al. 1984).. Están constituidos por una cadena de residuos glicósidos. que habitan en su entorno. . unidos por enlaces glicosídicos (6.

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esta unión conformacional. provienen del ácido D-galacturónico. Las pectinas como los oligogalacturónidos. los cuales forman una estructura no ramificada o lineal. unidos por enlaces α-1. permite el entrecruzamiento de las cadenas del polímero y por ende de una mejor integridad de la pared (Figura 1). .4. Además de proveer fuerza y plasticidad a la pared. están asociadas al Ca++.

por lo que la planta adquiere resistencia sistémica. hay salida de K+ y la entrada de Ca+2. liberando las fitoalexinas de defensa. las proteínas de la membrana sufren fosforización. donde se despolariza. las células vecinas a las dañadas se lignifican para evitar la penetración del patógeno. En cuanto a la respuesta defensiva. Interacción planta-patógeno En la figura 3. . se observa la interacción de los patógenos con la pared y membrana plasmática. activándose las fosfolipasas.

Efectos biológicos .

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1989). Estos oligogalacturónidos intervienen en la respuesta defensiva de las plantas (De Lorenzo et al.. 1992. Van Cutsem. tales como: la inhibición de la rizogénesis inducidos por auxina (Branca et al.. .. 2000).. 1997). 1991) y la morfogénesis de los explantes (Eberhard et al. regulan diferentes procesos de crecimiento y desarrollo. 1995.. 1998. 1994). 1997. Cervone et al. Satoh. estimulan la formación de flores (Marfá et al. 1988.LOS OLIGOGALACTURÓNIDOS son una de las oligosacarinas más estudiadas. Estos oligosacáridos son liberados de los polisacáridos pécticos que componen la pared celular durante la degradación de estas estructuras por las enzimas pécticas de la propia planta o proveniente de los microorganismos que invaden los tejidos vegetales (Darvill y Albersheim. Bellincampi et al.

Por este motivo. Carpita y Gibeaut (1993) proponen un nuevo modelo que se adecua a las evidencias experimentales que se tienen sobre los cambios físicos y estructurales que ocurren en la pared durante estos procesos fisiológicos (Figura 1). Sin embargo. 1986). 1981. . Talmadge. estos modelos presentan insuficiencias al explicar los cambios asociados a la pared celular durante los procesos de elongación y diferenciación celular.Diferentes son los modelos que se han propuesto para explicar cómo se distribuyen los polisacáridos de la pared celular (Cleland.

FIGURA 2. ESTRUCTURA GENERAL DE LOS RAMNOGALACTURANOS .Estos polisacáridos son conocidos como ramnogalacturanos (RG). que en dependencia de su composición se clasifican como RGI o RGII (Carpeta y Mc Cann. 2000) (Figura 2).

ESTRUCTURA DE LOS OLIGOGALACTURÓNIDOS. FIGURA 3. LEYENDA: T: EXTREMO TERMINAL R: EXTREMO REDUCTOR GRADO DE POLIMERIZACIÓN = 2n+2 .La estructura química del oligosacárido se presenta en la figura 3.

Aparecen resumidas en esta figura las evidencias experimentales relacionadas con la interacción de estas oligosacarinas con la membrana plasmática y las respuestas de defensa o crecimiento y desarrollo inducidas presumiblemente por esta interacción. .