You are on page 1of 25

Curs 7

Metabolismele heterotrofe
Heterotrofia (ex. chimioheterotrofia) =
utilizarea unui compus organic ca sursă
de carbon şi energie.
Heterotrofia = metabolism complet, cu
catabolism şi anabolism.
Metabolismul heterotrofic funcţionează
mai ales pe două căi metabolice:
fermentaţiile şi respiraţia.

Fermentaţii
• În condiţii de anaerobioză, adică în
absenţa oxigenului, acidul piruvic poate fi
folosit mai departe pe trei căi diferite:
- fermentaţia alcoolică;
- fermentaţia lactică;
- respiraţia celular anaerobică.
În timpul fermentaţiei, ATP-ul este produs
prin fosforilare la nivel de substrat.

Fermentaţia converteşte acest nutrient în special în acid lactic. deoarece aceasta este cea mai simplă moleculă care necesită doar câţiva paşi catalitici.Căile fermentaţiilor încep cu glucoza. pentru a intra în calea glicolitică şi metabolismul central. . acid acetic şi etanol.

bioxid de carbon şi hidrogen. • Escherichia coli: acizi acetic.3- butandiol. acetonă. • Streptococcus şi Lactobacillus: acid lactic. . Fermentaţia este un proces folosit industrial. acid lactic. bioxid de carbon şi hidrogen. • Clostridium: acid butiric.• Saccharomyces: alcool etilic şi bioxid de carbon. alcool etilic. alcool izopropilic. alcool butilic. folosit mult în industria alimentară. • Propionibacterium: acizi propionic şi acetic şi bioxid de carbon. 2. lactic şi succinic. alcool etilic. bioxid de carbon şi hidrogen. • Enterobacter: acid formic.

.

când aerul este insuficient şi se produc condiţii de anaerobioză. • Agenţii tipici ai fermentaţiei lactice sunt bacteriile acido-lactice. . care are ca rezultat. la care pot fi distinse două căi metabolice principale de fermentare a glucidelor. acidul lactic ca produs finit şi ca metabolism avem de-a face cu fermentaţia homolactică. aproape în exclusivitate. Oamenii produc acid lactic în muşchi.Fermentaţia lactică • Multe microorganisme transformă acidul piruvic în acid lactic. • glicoliza (calea Embden-Meyerhof).

.

în plus faţă de acidul lactic. calea 6-fosfogluconat-fosfocetolaza. avem de-a face cu fermentaţia heterolactică. care are ca rezultat cantităţi semnificative de etanol. . acetat şi CO2. Ca metabolism.

.Fermentaţia heterolactică (fosfocetolaza).

glucid în exces şi acces limitat la oxigen. . apoi. se caracterizează prin formarea fructozo-1. utilizată de către majoritatea bacteriilor acido-lactice. printr-o secvenţă metabolică. În condiţii normale.6-difosfat (FDP). Se realizează de fapt o balanţă redox.• Glicoliza (calea Embden-Meyerhof). de exemplu. transformat în piruvat. piruvatul este redus la acid lactic de către lactat dehidrogenaza NAD+. GAP (şi DHAP via GAP) este. care include fosforilarea la nivel de substrat în două puncte. în care acidul lactic este efectiv singurul produs final şi procesul metabolic este o fermentaţie homolactică. care este scindat de către FDP aldolază în dihidroxiaceton-fosfat (DHAP) şi gliceraldehid-3-fosfat (GAP).

cum ar fi calea pentozofosfatului. .• Cealaltă cale metabolică principală a primit diferite denumiri. calea 6-fosfogluconat (6-PG/PK). calea pentozo- fosfocetolazei. suntul hexozo-monofosfat. prin aceasta recunoscând o etapă cheie în secvenţa metabolică.

Când nu este disponibilă adăugarea de acceptor de electroni. acetil fosfatul este redus la etanol via acetil CoA şi acetaldehidă. . este scindat de fosfocetolază în GAP şi acetil fosfat. avem de-a face cu o fermentaţie heterolactică. etanol) alături de acid lactic. Întrucât acest metabolism conduce la cantităţi semnificative ale altor produşi finali (CO2.• Pentozo-5-fosfatul rămas. GAP este metabolizat printr-o cale identică cu calea glicolitică. rezultând acid lactic.

trebuie reţinut faptul că glicoliza poate conduce la fermentaţie heterolactică (însemnând cantităţi semnificative de alţi produşi finali pe lângă acid lactic).• Bacterii acido-lactice homofermentative se referă la acelea care utilizează calea glicolitică pentru fermentarea glucozei. utilizează calea 6-PG/PK când metabolizează anumite substrate. şi că anumite bacterii acido-lactice. Totuşi. în anumite condiţii. . considerate ca homofermentative. în timp ce bacteriile acido-lactice heterofermentative sunt acelea care utilizează calea 6-PG/PK.

În practică. aceste valori teoretice sunt rareori atinse. . fermentaţia homolactică a glucozei are ca rezultat 2 molecule de acid lactic şi un câştig de 2 ATP per mol de glucoză consumată. etanol şi CO2 şi 1 ATP/glucoză. Fermentaţia heterolactică a glucozei prin calea 6- PG/PK are ca rezultat câte 1 mol de acid lactic.• În teorie.

La aceste specii.faecalis şi Lb. de exemplu Lc. E. Glucidele intră în calea metabolică principală la nivelul glucozo-6- fosfat sau fructozo-6-fosfat după izomerizare şi/sau fosforilare. casei. galactoza-6-fosfat este metabolizată prin calea tagatoza-6-fosfat. O excepţie importantă o constituie metabolismul galactozei la bacteriile acido-lactice. cum ar fi manoza.• Alte hexoze. Tagatoza este un stereoizomer al fructozei. lactis. galactoza şi fructoza sunt fermentate de multe bacterii acido-lactice. în afară de glucoză. dar sunt necesare enzime diferite pentru metabolizarea derivaţilor tagatozei .

fosfohidrolaze specifice scindează fosfaţii diglucidelor într-o parte. care intră. heterofermentativă –– calea fosfocetolazei (Bifidus).• În funcţie de modul de transport. diglucidele intră în celulă fie ca glucide libere. • Fermentaţia lactozei poate fi: homofermentativă – calea glicolitică. . apoi. În primul caz. glucidele libere sunt degradate prin hidrolize specifice la monoglucide. fie ca fosfaţi ai glucidelor. în căile metabolice principale descrise mai-sus. heterofermentativă – calea 6- fosfogluconat/fosfocetolaza. fosfaţii monoglucidelor. În al doilea caz. care este un monoglucid liber şi o altă parte.

(Kandler. lactoza trece prin citoplasmă ca lactoză fosfat. delbruckii subsp. Lb. lactis şi Lb. cu producere de glucoză şi galactozo-6-fosfat. în timp ce galactoza este excretată în mediu (Hickey şi alţii. 1983).• Cel mai studiat metabolism al diglucidelor la bacteriile acido-lactice este fermentaţia lactozei la tulpinile Lc. care este scindată de către fosfo-ß -D-galactozidaza (P-beta-gal). acidophilus. Glucoza este fosforilată de către glucokinază şi metabolizată prin calea glicolitică. Hutkins şi Morris. lactis. thermophilus. cum ar fi S. În tulpini ca Lc. delbruckii subsp. • Unele bacterii acido-lactice “termofilice”. bulgaricus. metabolizează numai jumătate din glucoză după transportul lactozei şi scindarea de către beta-gal. 1986. casei. . în timp ce galactoza-6-fosfat este metabolizată prin calea tagatozei-6-fosfat. Lb. 1987). lactis şi Lb.

la lactococi.1 este aceea că maltoza este scindată de către maltozo-fosforilază în glucoză şi ß- glucozo-1-fosfat. Numai jumătate din glucoză este utilizată în glicoliză. pe larg. O caracteristică importantă a metabolismului maltozei la Lc. lactis 65. probabil.• Fermentaţia maltozei de către bacteriile acido-lactice a fost studiată. un precursor pentru sinteza pereţilor celulari . în timp ce ß-glucozo-1-fosfat este.

pentru a produce glucoză şi fructoza. dextransucraza. .• Fermentaţia zaharozei mediată de către un sistem tip permează. este iniţiată prin scindarea zaharozei de către zaharozo-hidrolaza. zaharoza este scindată de o enzimă asociată peretelui celular. care intră în căile metabolice principale. ca donor de monoglucide la formarea exopoliglucidelor de către anumite bacterii acido-lactice. mesenteroides. de asemenea. Glucoza este utilizată pentru sinteza dextranului şi fructoza este fermentată într-un mod obişnuit. La producerea dextranului de către Ln. Zaharoza poate să acţioneze.

în general. . aproape toate speciile de bacterii acido-lactice sunt pentozo-pozitive. Bacteriile acido-lactice homofermentative care utilizează pentoze fac acest lucru în acelaşi mod ca şi bacteriile acido- lactice heterofermentative.sunt utilizate permeaze specifice pentru a transporta glucidele în celule. pentozele sunt fosforilate şi transformate în ribulozo-5-fosfat sau xilozo-5-fosfat de către epimeraze sau izomeraze .Aceasta ar putea însemna că numai bacteriile acido-lactice heterofermentative pot utiliza pentoze.• Pentozele sunt fermentate uşor de multe bacterii acido- lactice.in interior. . în realitate.metabolizaţi în calea metabolică 6- PG/PK. dar. indusă de pentoze. . . Fosfocetolaza acestor specii este. cu unele diferenţe.

.Fermentaţia pentozelor conduce la producerea unor cantităţi echimolare de acid lactic şi acid acetic. Nu se formează CO2 şi întrucât nu sunt necesare etape de dehidrogenare pentru a se obţine compusul intermediar xilulozo-5-fosfat. reducerea acetilfosfatului la etanol devine redundantă. . În loc de aceasta.Fermentaţia heterolactică a pentozelor are ca rezultat produşi finali diferiţi. obţinându-se acetat şi ATP. acetilfosfatul este folosit de către enzima acetat kinază în etapa de fosforilare la nivel de substrat. comparativ cu fermentaţia glucozei. .

având loc o fermentaţie heterolactică de către specii considerate ca homofermentative. gluconatul este fermentat pe calea 6-PG/PK. după formarea de acid piruvic. • Pe lângă acid lactic. .• Deşi nu este o pentoză. Similar pentozelor. calea Embden Meyerhof folosită de bacterii conduce la o varietate largă de produse finite. poate fi menţionată şi fermentaţia gluconatului. care poate fi realizată de către unele bacterii acido-lactice.

Fermentaţii în bacterii care trec prin calea Embden-Meyerhof .

• Oxidarea glucozei la lactat produce o energie de 56 kcal pe molecula de glucoză. drojdiile reduc piruvatul la alcool (etanol) şi bioxid de carbon. Considerând că celulele necesită energie echivalentă cu 2 molecule de ATP care au 16 kcal. . eficienţa fermentaţiei lactice este de 29% (16/56).• Bacteriile lactice reduc piruvatul la acid lactic.

. Paşii de la glucoză la piruvat sunt identici. Diferenţa dintre căi este modul în care este redus acidul piruvic. a) Fermentaţia lactică pe calea Embden Meyerhof (Lactobacillus). Calea produce 2 molecule de produs finit şi 2 molecule de ATP pe molecula de glucoză fermentată. b) Fermentaţia alcoolică pe calea Embden Meyerhof (Saccharomyces).