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10a Edicin

Brock
1
iologia de los
Microorganismos

Michael T.
Madigan
PEARSO John M
N Martioku
Prentice
Hall Jack Pah

F I L O G E N I A D E L O S S E R E S V I V O S - V I S I N
GLOBAL

ti

Bacteria Archa ea

Bacterias verde;

Mhowirldrie
~P I .

\\
z z im sam
rn
itmIposi1~.
Crenarcha

Microspordies


comparacin de las secuencias de los RNA ribosmicos 165 yl8S.. Observe los tres do-
minios de seres vivos: Barieria, Archaeaf y Eukarya. La distancia evolutiva entre dos
grupos de organismos es proporcional a la suma de las distancias desde el final de
las ramas hasta el punto donde se unen los dos grupos. Vbrnse Secciones 11.4-11.8
para ms inform.acin sobre filogenias basadas ert RNA ribosornico. Datos
obtenidos de fa pase de Datos del Proyecto de Secuenciacin del Ribosonia (Ribosotnal Database
proflect) littpgirdp.erne.insuiedu
F I L O G E N I A D E L O S S E R E S V I V O S -
BACTERIA
Mem INUERSIDAD DE TALCA
lima I B LIOT ECA CENTRE

10111110111. ,

\9 Figefenbacter

Fla
CYtoPha99
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Es
;.

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verdes no del
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Therrnotoga
f3acterias
Gram
positivas

Therrnodes.u/fotiacteritim

A
q Proteobacterla
s

RBOL FILOGENT1CO DE BACTERIA. Este rbol se ha construido a partir de las


secuencias del RNA ribosmico 16S. Al menos 17 grupos principales de Bacteria pue-
den definirse, como se indica. Vanse Secciones 11A-11,8 para ms informacin sobre
fiiogenias basadas en RNA ribosmica Datos obtenidos de la Base de Datos del Proyec-
to de Secuenciacin del Ribosorna (Ribosornal Database project).
httriirdp.ane.msu.edu

BROC K

DC-CG
578

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B864b. E 10a. set
e.18
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ed.
Michael T.
John M. M ko
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R EV IS l N T C NICA

arrnina Rosi Fernnl dez u IS1@ I ..1.1_04


,

Salaur
aloca
a e donai esea a r a ecer a colaborci
Nuria Bueno del Ro

Unidad IPRINCIPIOS DE LA MICROBIOLOGA


Capitulo 1 Microorganismos y microbiologa 1
Capitulo 2 Perspectiva general de la vida microbiana 21
Capitulo 3 M.acromoleculas 38
Capitulo 4 Estruchua y funcin celular 55
Capitulo 5 Nutricin, cultivo y metabolismo microbiano 102
Captulo 6 Creri 1i-tiento rn icrobia no 137
Captulo 7 Principios ele biologa rnolecular microbiana. 167
Capitulo 8 Regulacin de la expresin genica. 206
Capitulo 9 Virologa bsica 231
Capitulo 10 Gentica. bacteriana 264
Unidad II EVOLUCION DE LA MICROBIOLOGA Y ERSIDA ICROOI

Capitulo 11 Evolucin microbiana y sistemtica 321


Capitulo 12 La divIrsidad. procaritica; bate 351
Capitulo 13 1.1 diversidad procaritica.: a rcha(< 441
Capitulo 14 Biologa de la clula eucariti a nrios 6 cos 468
Capitulo 15 Gen rnica microbiana 493

Capitulo 16 Virus de bacterias, plan .111' 512 I1


Unidad III DIVERSIDAI 1ik.
I (

Captulo17 Diversidlaci etablica 593


Capitulo18 Mtl. os de I_ e ogfa ro lana 606
,

Captulo 19 11al microbi, os de 4 U] es e intel'accioneli cori planta14 y animales 524


UnidadIVO G I A , P A T O G "NPUESTAS D E L H O S P E D A D O R
0

Capitulo 10.-eimii.. ;911N1I-Vaino 687


C aptu es o s. - tk 4 N. ,
_ia sito en humanos 749
Cap ogia esent 747
Capte lri logia rrooleallar 779
Captulo Microbiologa e inmunologa clnica 796

Unidad V INFECCIONES MICROBIANAS


Capitulo 25 Epidemiologa 838
Capitulo 26 Enfermedades microbianas transmitidas de persona a persona 867
Capitulo 27 Enfermedades transmitidas por animales, por artrpodos y por microorganismos del suelo 905
Capitulo 28 Tratamiento de aguas residuales potabilizacin de aguas y enfermedades microbianas
transmitidas por el agua 925
Captulo 29 Conservacin de los alimentos y enfermedades microbianas transmitidas por alimentos 942

Unidad VILOS MICROORGANISMOS COMO HERRAMIENTAS EN LA INDUSTRIA Y EN LA INVESTIGACIN


Capitulo 30 Microbiologa indu5trila y biocatlisis 957
Capitulo 31 Ingeniera gentica y blotecnologia 986

D c i m a e d i c i n vislia general

B R OC K B I O L O G A D E L O S M I C R O O R G A N I S M O S

PI u e yo organizacin
La dcima edicin se Ira reorganizad+) completa mente t'II seis unidades que agrupanloscapitulos bajo un terna principal,. lo que le permite relacion
fcilmente la informacin temtica con los materiales centrales y los del curso_ 1Frita&diiin tambin incluye siete captulos nuevos.

.111.1R,Ci!La161riuMdIcons-
tituye la parte central del
cursotio rniotboiegia (le- PRINCIPIOS DE 19. Mbi lcrobia nos
neral coma preme la trientes
de eIa LA
animale
tcracc El Capikulo 19 cubre los
Sociedad Americana de 1,. M1CROHIOLOGiA
s l'atina' y la evologla rr-
d'

micadlielogia(A.So. 2. Perspectiva general


Microorganismos yde la vig
embala sin influir int
HUEVO' ElCaeituk}2 microbiologa
crobiana . UNO
PA 'OG UESTAS macion sobie Ir i5
-

ppoorcinrid und ~* DEL melados.


Inicial de la diversidad 3_ Macromoleculas
rrticrebi2a2.
2 0 " I r cimientomicrobiano DOS (141.1111905
4. Estructurayfuncl[Sn cel t Ca-udillos sobre
irinninelo-ala el Capilulo
21 lk ospeciadorpar.sito
El Upilul 9 Wer.: hincapi s. Nutricin,
cultivo
microbian N c l \ r v . no 22 cubre los aspect05
Fundamenta-les y el
en los euncopilus Defne-la
6 o
C r e c s
nologia Capitulo 23 tala
de la d'elogia Prin i i 105 de
"JIU 16 rata I dihirrsidad _ o b esencial
munol (40 molecular losdetallesmalandar.
rixa crin mas delallei.
7. bino
crob .---- El Cal.iilulo 21 incluye-
Microbiologa e inmunologia clinica
Regul
a una mayar infonmacron
El Caoltule 10 se votvio a V. INFECCIONES
irdihr.12r paraplasmar
a sobre los
V: logra MICROS 25. Epidemiologa MirrhunoenSayns
riep la ~ea bele-

ana tal como se b tica



2o.Enfermedadesmicrobianastransmi-
ea en la acitualkl
01-
bacteriana tidasdepersonaapersona Las enfermedades se Ira
meirdz. de Mil: 27.Enfermeda.destransmitidaspor - LInahora en onnn

ROB
13CION los en lugar de en dos.
l ani males,porartrpodosypormicro-

IO
R BkL1,11i L'

* organismosdelsuelo
volucin
SI m ana y sistemtica 28. Tratamiento de aguas resideales,
po-tabilizacin de aguas y enfermedades
La diversidad prearitica:

~rica m 13_ rnicrobianastransmitidaspor e] agua


11 l95aP.
:4erfi4
tacleda. 29.Conservacindelosalimentosy 19LJEVI)1 Tres nuevo%
La diversidad orocaritica: en-fermedadesmicrobnastransmiti-das capi-tics en estos
archigea poralimentos impeirtantBs tamal en
inleratenlogia.
El Capitulo 15 15. Biologa de ]a clula eueariotica y VI. LOS
perfortealOs ligoresoi.els16_ microorganismoseucarlticos
escoger fcilmente aque-
MICROORGANISMOS
llos ejemplos de *u Cenmica rnicrobiana COMO HERRAMIENTAS
Que desem ecirne onm-
Virus de ba.creriasi plantas y EN LA INDUSTRIA Y EN
plemento de los aspectos
furdarnentalos de la ma- anima. les IA 1NVESTIGACIN
teria del Capitulo 9. LOS GBilitulOS 30 y 31 se
1 DIVERS IDA D META 30, Microbiologa Industrial y han agrupado en su propia
7. Biocatalisis1 31. Ingeniera gentica y unidad, lo que ,.cuela
BOLI CA Y ECOLOGA biotecnologla 511:5 fines comunes y
N1111.0 #IGgpitulu 1 MICROBIANA distin-gue entre sus
18 trata sobre todo de metodos de produicoion
los intnelos.
8.
Diversidad metablica
Mtodos de ecologla microbiana
DCIMA E D I C I P I V I S I N GENERAL.
Los nmeros de la Seccin asociados a la nu.meracin vi
de las pginas constituyen

puntos fciles de referencia.

Al_ _ a l millighiei ll billailm,.


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ishili,
Nuevos epFig-rafes que
organizan el contenido de
los caplulos con mayor
eficacia
_

El glosario gua al
enudiante por el leng
de la
tnicrobiblo

gia.

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103

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La excepcionales imgenes han sido


exhaustivamente revisadas y modificadas
para maximizar su imp#o y claridad.

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~ 1 . 1 ~ 1 2 1 ~ . ~ ~ 2 1 Interesantes acotaciones dentificas en
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~ m y . 1 . ~ ! a l a a . n . a r
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recuadros insertados en el texto, los
recuadros Tcnicas y aplicaciones,
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SN~M~ 1~~~ 4u :1~~
. . ~ ~ f. !~ dley ui ygri
w w. r . ~ 1 ~ 1 y 1 . . r 1 ~ I R describen los mtodos en microbiologa y
su aplicacin en la vida real; los recuadros
1~ cmIbmwl pa ir

1 4 1 ~ e r s i ~Ya *a ~dm ~Y Y lapa-


~ 2 ~A m a m i l m i s ~ m i q " ~ ~ E p ~ h r y ~
Aprendiendo del pasado, describen los
1.11~ F. IIIIN i .42*-
2 . I. 4 ~1 ~ ami desarrollos cientficos en microbiologa y
sus implicaciones en la actualidad; los
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I Ling A:~ &un Irpinuanci IhEad . .Inialfiln,arkbraharl~r.in
n i Alome lafficlichl 1 . 1 1 . ~ r t 1 Llamar al da. 11rmpnrrlrula y a- han
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srJadhlaMlrfl1 11 ~mtnlilra ei dihm-rs. ala na 104 1 tal on un nudo how.-
Los grficos. se han vuelto a ada diiawn ut Ihs a l k u n d ~ m o n 0 . 1 1 V v 7 " r
brinn, Len KI>r..... 1 1b 1 . 1,_4.2.m. Lin 411~ Lunn. Era. ele
N'e . E:~
1,Nalinn I tsrlan.

disear completamente para I IV II ra<w1 da Irm pegan irt1/4riuI yllf, S( Lifir I. a 01~- bk .1 Cm y
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facilitar la compresin por Main dolfRI I, c .,~In huta 1.-


F r r k m s f a , . 1 . a m i t i a a r e r o m ,

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L i a l h u i

parle del estudiante, lar asa! ~rallara


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,,119 un., 1145.6,.in1r, cruza.. ranllrul~
dka. sude ea .fr daca, ltre . .11 Lo lemperrhav mai nrarrui y rrab~d.

N I T " d i r i r r n ~ r n d r
. nfrAh nrrpn RJ, n l a n s r a r u i ~
~ s e m i c o l i p ~ m i ; - h i n . g x a g a r r o

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lampradaarm muy hadaa . . ^1 Irrn rasir rrerrr a Irmroraaura n ....
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as l'evisiot,\ iceptos resumen cada seccin y proponen una serie de preguntas,


ismos
,
modo a rnedi it. que avanzan por el capitulo,
q N. ..J, I:, udiantes pueden evaluar sus conocimientos y la compresin de los

. -

roc 6.8 Ravisirp de conceptos


La temperatura es Lin tal-For ambiental importante en el
control del crecimiento rnicrobia no_ 1-115 temperaturas
cardinales o fun damentales definen las temperaturas mnima,
ptima y mxima a las que crece cada organismo. Los
microorganismos pueden agruparse segn los mrgenes de
temperatura que requieren.
/ Cules son las temperaturas cardinales aprcmimadas
de Escherichia culi? A qu clase pertenece por su
temperatura cptim a ?
IR En qu se diferencia un hiperterincifild de un pslicrofihe
Exhirrichia (oh puede crecer a temperatura ms alta en
mi. dio complejo que en mediO definida Por qu?
x N I M I A I D I C 1 4 1 1 1 V I S I N ~ E R A L

72 amoirinuma mata: La iiroipam iikapj im

R .+ 1 4 H 1 S 1 . , 1TT 1.1701.:Cplia

11.441111C1. ~ lo i J o - I J . 1 . 7 1 1 9 E L C I P mo. - nomidd,


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111.4A mnIdrf. Agosipor hm rimo,

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I. 11.1

Las Tutor consisten en i

animaciones, rcicios interactivos,


preguntas de repaso, enlaces a
importantes sitios web y mucho ms,
'Toread hilito q
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1 1
~
Dtcludik apiciore VISIN GENERAL 31[I

Material para el profesor


El CD con recursos educativos para el profesor contendr presentaciones en
PowerPoint, as como un banco de todas las imgenes y la mayora de las fotografas
del texto, junto con un Manual del profesor y un Archivo de pruebas, y una copia
del sitio web del estudiante.

-1

T R A N S P A R E N C I A S
M A N U A L

D E L P R O F E S O R

BROCK B R O C K
BIOLOGiA BIOLOGA
DE LOS
MICROORGANISMOS MICROORGANISMOS
DE LOS

DCIMA EDICIN D C I M A E D I C I N
MICHAR T. MADICAN
MICHAEL T. MANGAN
JOHN M. MARTINKO
JACKPARKER JOHN M. MARTINKO
JACK ~IR

x11
Prefacio 3.8 Protenas: estructuras de orden superior
y desnaturalizacin 52
UNIDAD I PRINCIPIOS DE LA CAPITULO 4
MICROBIOLOGIA ESTRUCTURA Y FUNCI CELULAR 55
CAPITULO 1
I MICROSCOPIA Y MORF0 GiA CELULAR
MICROORGANISMOS Y MICROBIOLOGA 5
1
41
. Microscopia 6
I INTRODUCCIN A LA MICROBIOLOGA

4..2 Imagen trme


iscopia 56
1.1 Microbiologa 1
contr ste uerza
de
12 Los microorganismos como clulas dy
1.3 Los microorganismos y sus ambientes atmica 6
1 c 0
naturales 4, c 6
3
4. yala importancia 2
1.4 El impacto de los microorganismos 2 4 de 63
sobre el hombre e
EDES
Il LOS CAMINOS DEL 7 s
DESCUBRIMIENTO EN
4.5 -structurade la membrana citoplasmtica
4.6 cit'Snde1.idlNkkbran.acitoplasmtica
CELULARES
MICROBIOLOGA 4 4.7 Si asd 14:11tsrt-$edemembrana
69
I f 9
71
1.5 Races histricas de la microbiologa
1.6 Diversidad microbiana y O U Parca s los procariotas:
microbiologa molecular
nacimiento de la peptik5111Vmolculas relacion.ad,a5

CAPITULO 2
74 n i%
'as

La mil
1/4t-j, . 7
PERSPECTIVA GENERAL DE LA VIDA 1 MO MICROBIANO 9
MI C RO DIANA os y movilidad de las Bacteria 82
I ESTRUCTURA CELULAR E I- vilidad por deslizamiento
PISTO
EVOLUTIVA espuestas sensoriales: quimiotaxis,
2.1 Elementos de la est Fototaxis y otras taxias 82
8
STRUCTURAS DE SUPERFICIE E 7
2.2 Organizacin
del
microbiana INCLUSIONES EN PROCARIOTAS 9
13 0
s
243El rbol vida 4,13 Estructuras de la superficie
lI DIVERSIDAD bacteriana e inclusiones celulares 9
2.4 Di
MI 4,14 Vesculas de gas 0
9
4.15 F-ndosporas 4
mi
9

s p CAPITULO 5
5

euca
5ca 34 NUTRICIN, CULTIVO Y METABOLISMO
riti MICROBIANO 102
CAPITU I NUTRICIN Y CULTIVO
LM A CR O N I O L U L A 5 DE MICROORGANISMOS 103
I EL ENLACE QUMICO Y EL AGUA EN 5.1 Nutricin microbiana 103
LOS SISTEMAS VIVOS 39 5.2 Medios de cultivo 107

3.1 Enlaces fuertes y dbiles 39 5.3 Cultivo de microorganismos en el


3.2 Lasmacromolculas y el agua
laboratorio 108
como solvente de vida 42 II ENERGA Y ENZIMAS 110
II MACROMOLECULAS 43 5.4 Bioenergtica 110
3.3 Poiisacridos

43 5.5 Catlisis y enzimas 111
3.4 Lipidos
45 Hl OXIDACIN-REDUCCIN Y COMPUESTOS
3.5 cidos nucleicos 46 DE ALTA ENERGA 113
3.6 Aminocidos y enlace 48 5.6xidacin-reduccin 114
peptidico 3.7 Protenas: 5.7 El NAD como un transportador redox
estructuras primaria y secundaria 50 de electrones 116

x11

CONTENIDO )(id

5.8 Compuestos de alta II ESTRUCTURA DEL DNA 171


energa y almacenamiento 118 7.2 Estructura del DNA: la doble hlice 171
de energa. 7.3 Estructura del DNA: superen rol la mierto 174
IV PRINCIPALES RUTAS CATABLICASI, 7.4 Elementos genticos 177
TRANSPORTE DE ELECTRONES Y FUERZA 119 REPLICACIN DEL DNA 180
MOTRIZ DE PROTONES 119
5,9 Conservacin de la energa: 7.5 Replicacin del DNA: moldes e
opciones .5.10 La glucolisis como 120 iniciadores 180
ejemplo de fermentacin 7.6 Replicacin del DN horquilla de
5.11 Respiracin y transportadores de 122 replicacin 181
electrones asociados a membranas 71 Replicacid I N 1,4 t
5.12 Conservacin de la energa a partir de

gen 'cos I 185


la fuerza motriz de protones 12
IV SINTESI PR SA DEL RNA 18
5.13 Flujo del carbono en la 5
129 7.6 ne (Jade_ b transcripcin 7
respiracin: el ciclo del cido 7.9 Prornot

ctrico 18
130 Terminad t de la transcripcin
7
V DIVERSIDAD CATABLICA Y VISIN 130 .11 La unidad de transcripcin
GLOBAL DE LA BISINTESIS 1317.12 rocesarniento el RNA y ribozirnas 18
514 Alternativas catablicas 9
SUITE E PFI
5.15 Biosntesis
CAPITULO 6 de monrneros 19
13 El 19
CRECIMIENTO MICROBIANO 0
codig
I TEORA Y PRCTICA DEL
RN1. r e c i a 4191
CRECIMIENTO MICROBIANO
16' A Trad 1 9 7
proceso de la sntesis
19
ci de 20
61
, Crecimiento celular y fisin binaria

2
0
6.2 Sntesis del peptidoglicano y rito y secrecin de protenas 203

19.

celular
divisi
4
8.3 Crecimiento de poblaciones B
8.4 Curva de crechnient 144 ACIN DE LA EXPRESIN GHICA 206
8.5 Medidas directas d e
ENERALIDADES DE LA REGULACIN 201
microbiano: recuen de clu
yvial:31es 8_1 Principales tipos de regulacin 207
8.8 Medidas tas del II REGULACIN DE LA ACTIVIDAD ENEMTICA 208
microbia turb. ez
8.2 Inhibicin de la actividad mtica 208
6.7 Culti el quimiostat 14 8.3 Modificacin de enzimas 210
II EFECTO RI. y - SOBRE 151
O > III REGULACIN DE LA TRANSCRIPCIN:
151 CONTROL POSITIVO Y CONTROL NEGATIVO 211
erahir
8.4 Protenas que se unen al DNA 212
a
153 8.5 Control negativo de la transcripcin:
trnient wrobia.no a bajas
rateras represin e induccin 215
155 8,6 Control positivo de la transcripcin 217
6.10 C iento microbiano a altas
temperaturas 8.7 Control global y el opern MC 218
15
6_11 Crecimiento microbiano a pH alto y 8 IV REGULACIN DE LA TRANSCRIPCIN:
a pH bajo OTROS MECANISMOS 220
6.12 Efectos osmticos sobre el 15
8.8 Atenuacin 220
crecimiento microbiano 9
161 8,9 Otras redes de control global 222
6.13 Oxgeno y crecimiento microbiano 8.10 Transduccin de seales y sistemas
CAPITULO 7 reguladores de das componentes 224
PRINCIPIOS DE ~AMA MOLECULAR 8.11 Regulacin de la quiiniotaxis 226
INCRODIARA
1167 V PUNTUALIZACIONES FINALES SOBRE LA
GENERALIDADES SOBRE GENES Y REGULACIN 228
EXPRESIN GENICA
168 8.12 Diferencias en la expresin genica entre
71 Macromolculas e informacin gentica
169 procariota5 y eucariotas 229

x11
a callITEIIID0

CAPITULO 9 18.18 Mutagnesis in vitro y dirigida 314


VIROLOO(A BSICA 131 IV EL CROMOSOMA BACTERIANO 310
I VIRUS Y VIRIONES 232 10.19 Mapa gentico del cromosoma de
9.1. Propiedades generales de los virus 232 Escherichia cali 316
9.2 Naturaleza del virin 234
II CRECIMIENTO Y CUANTIFICACIN 237
93 El hospedador del virus 237 UNIDAD II EVOLUCIN O MICROBIOLOGA
9.4 Cuantificacin del vrus-238 YDIVERSIDADMICROBIAN
fll REPLICACIN VIRICA 240
9.5 Caractersticas generales de la replieacin CAPTULO 11
vrica 240 EVOLUCIN MICRO TICA 321
9.6 Etapas en la multiplicacin vrica:
LA 1 A, N DE LA VIDA
fijacin y penetracin 241 TIER
YLA

ICA El' GCA 322


93 Etapas en la multiplicacin D
vrica: produccin de cido 11.
rra y
nucleico y protcliias vricas Evoluc: primitiva
vida formas 322
DIVERSIDAD VIRICA .2 sLa vida tira: el mundo con
igos mol - L.. y produccin

9.8 Generalidades de virus de bacterias p


RNA,

9.9 Bacterifagos virulentos: T4 Ti .325


0.10 Bactenifagos atemperados: lambda

1.3 ulos a s: endosimbiosis 328


9.11 Generalidades de los virus de animales

LAC IONES 1,

1
S ENTRE LOS

Ct :S lt 1
9.12 Retrovirus 4.
v 3
3
0
330

9.13 Vitoides y priones


4 sevoluti
1000FIG

1.5 eas del RNA ribosmico


CAPITULO 10 GENTICA cii celular 332
IIIACTKRIMIA
encas signatura, sondas filogentic.as
MUTACIN Y RECOMBINACIN lisis de La comunidad rnicrobiana 333
10.1 Mutaciones y ilogenia microbiana derivada de
-
muta 102 Bases secuencias del RNA ribosrrtico 335
moleculares 10.3 Caractersticas de los dominios de la vida
Mutagnesis 338 MICROBIANA Y SU RELACIN
I TAXONOMIA

10.4 Mutagnesi. aromo


CON LA. FILOGENIA 341

de
10.5 Ames
Ir TCNIC
Me 11.9 Taxonoma clsica 341
Recombin
IN UNO a A 11.10 Taxonoma molecular 342
BACTERIA 27 11.11 El concepto de especie en microbiologa
10. 8
t 345
6
1 27B
i 11.12 Nomenclatura y iikinual de Bergey 348
0 283 CAPTULO 1 2
10 ido
s
ligacin y movilizacin del 286 LA DIVERSIDAD PROCARITICA: B A C TE R I A 5451
,10.
9 ma 291
I FILOGENIA BACTERIANA 35
1010 Corre mentacin 2% 3
10.11 Transposones y secuencias de insercin 297 12.1 Generalidades de La filogenia de Bacteria
II PHYLUM 1: PROTEOBACTERIA 35
IIr TECNICAS DE GENTICA BACTERIANA:
3
IN VITRO 301 122 Bade)* rojas fototrficas 35
10.12 Enzimas de restriccin 302 12.3 Bacteria nitrificantes 4
10.13 Secuenciacin y sntesis de DNA 305 12.4 Bacteria oxidantes del azufre y del hierro
10.14 Clonacin molecular 35
307 12.5 Bacteria oxidantes del hidrgeno 4
10.15 Los plsmidos como 12.6 Metanotrofos y rnetilotroicis 35
vectores de donacin 308 12.7 Pseudomouas y grupo de las 9
10.16 El bacterifago lambda como pseudomonas 360
vector de donacin 310 1211 Bacteria del cido actico
1017 Amplificacin del DNA: la 12.9 13acteria aerbicas de vida libre fijadoras
reaccin en cadena de la polimerasa 312 de nitrgeno 363

.365

COBITIIINIDO xv

12.10 Neisseria,. Chromobacterium y gneros XII PHYLUM 11: DEINOCOCOS 43


relacionados 374 12.34 DeinococcusiThermus 5
12.11 Bacteria entricas 375
XIIIPHYLUM 12: BACTERIA VERDES NO 43
12.12 Vibrio y Photebacterium 379
12.13 Ricketsias 381 DEL AZUFRE 5
12.14 Espirilos 383 12.35 ChforofIeru5 y Heliothrix
12.15 Proteobacterias con vaina: Sphaerotaus y
43
XIVPHYLA 13 Y 14: BACTERIA HIPERTERMFILAS
Leptothrix 386 MUY 6
12.16 Bacteria peduriculadasicon pn)stecas RAMIFICADAS 43
12.36 Thermotoga y Mem bactertUrri
y 392 relacion 6
que gemas
XV PHYL 15
12.17 Mixobacterias deslizantes 43
A. a T d i g i r o s
12.18 Proteobacterias reductoras del 7
388 12.37 Aquifex,

sulfato y del azufre


396 12,3B
III PHYLUM 2; BACTERIA GRAM POSITIVAS 395 DEFFER 43
12.19 Bacteria Gram positivas no 7
esporuladas,
con
del cido lctico yen
bajo contenido gneros relacionados 398
CC Bacteria 43
&TUCA: ARCHA EA
12.20 Bacteria Gram positivas
8
esporuladas, con bajo contenido en
FILOGE Y MET O GENERAL 4313
CC: Baciilus, Clostridium y gneros
1 Visin e Arrhaea
relacionados fil
12.21 Bacteria Gram positivas sin 1 C o n c i r c z L e a energa y 43
pared celular con bajo contenido en enAr autotrofia 9
micoplasrnas
CC:
12.22 losBacteria Gram positivas
con alto contenido en CC: extremos 44
corineforrnes y
Bacteria del cido propionico ulegr productoras de metano: 1
12.23 Bacteria Gram positivas tartgenos
con a 44
contenido en GC: enrtoplasma tales: Therniopiamar
12.24My Bacteria Gram pOSi Ferrcrpiastna y Picrophilus 2
ti corra alto contenido e Euryarchaeota hipertermfilos: 44
y otros actino Therrnococcales y lidethatiopyrus 2
setos 3: 13.7 Euryarchaeota hipertermrdos: Los
IV PHYLUM 44
Archaeglobales
CIA
Y 3
PROCLOROF1
12.25 III PHYLUM CRENARCHAEOTA
4
12.26
Cia 13.8 Hbitat y metabolismo energtico
Pr de Ir, s Crenarchaeotas 44
V PHY 4
133 Hipertermfilos de hbitat
12
terrestres volcnicos: Sulfolobales y

VI PHY LAN ICES/PIRELLU1LA Thermoproteales 44


12.28 myces: una bacteria pedunculada 425 13.10 Hipertermfik}s de hbitat volcnicos 8
filog ticarnente nica 426 submarinos: Desulfurococcales
451
VII PHYLUM VERFIUCOMICROBIS IV EVOLUCION Y VIDA A ALTAS TEMPERATURAS
12.29 Verrucomicrobium y Prosthecobacter 426 13.11 Estabilidad trmica de las biomolculas 45
ViI PHYLUM 7: FLAVOBACTERIAS 427 13.12 Archa ea hiperterrnefilos y evolucin 4
microbiana
12.30 Bacternides y Flatrobacterium 427 45
IX PHYLUM 8: GRUPO CYTOPHAGA 428 5
CA PI TULO 1 4
12.31 C ytophaga y gneros relacionados 428 BIOLOGA DE LA CLULA EUCARITICA 45
X PHYLUM 9: BACTERIA VERDES DEL AZUFRE 428 Y MICR OORG ANISM OS EUCA RITICO S 6
12.32 alorobiurri y otras Bacteria I LA CLULA
verdes del azufre 45
ELICARIOTICA/ESTRUCTUFIA
428 FUNCIN Y GENTICA
6
XI PHYLUPA 10: 432 14.1 Estructura de la clula eucaritica
432 y el Melca
ESPIROOUETAS 12.33
45
Espiroquetas
8
XVII CONTENIDO

14.2 Org.nulos respiratorios: la mitocondria 16.10 Replicacin de virus de


y el hidrogenosoma 470 animales con DNA bicatenario 52
14.3 Orgnulo fotosinttico: el cloroplasto 472 16.11 Virus con DNA bicatenario: herpesvirus 9
14.4 Relaciones de las mitocondrias y 16.12 Virus con DNA bicatenario: poxvirus 531
cloroplastos con Bacteria 47-4 16.13 Virus con DNA bicatenario: adenovirus 532
14.5 Otros orgnulos y estructuras celulares 16,14 Virus que utilizan la transcriptasa 533
eucariticas 474 inversa 534
14.6 Generalidades de la gentica
UNIDAD III BLIC
de eucariotas 475
YECOLOGA
DIVERSIDAD A
II DIVERSIDAD MICROBIANA EN EUCARIOTAS 477
MICFIOBIAN
14.7 Generalidades fiiogenticas de Euicarya 477 CAPTULO
14.8 Protozoos 478 17
DIVERSu
14.9 !Amigos 482

59
m 3
14.10 Hongos mucosos 485 1 EL FO
14.11 Algas 487 17 Si Fotosn TRFICO 541
tFuncin d clorofila y de la 541
CAPITULO 15
GENMICA MICROBIANA 493 bacterioclorofila en la fotosntesis 54
17.3 a rotenoides y obilinas 2
1 TCNICAS DE CLONACIN GENMICA 494 17.4i sntesis 545
xinica

1 7 . 5 F u i . 548
15.1 Vectores para la donacin
genrnica y secu.enciacin a de CO2: el 552
15.2 Clunacin y mapas genmicos de ciclo 55
e
6 Fijacin

trfica de CO22 ciclo 5


1i GENOMAS MICROBIANOS
e cido ctrico y ciclo del
15_3 (,enornas procarksticos
ipropionato 556
1544 Evolucin y familias
TOTROFIA: ENERGA A PARTIR
gnicaz 1 5..5 Bsqueda y
IDACIN DE DONADORES
utilizacin de la
informacin LECTFIONES INORGNICOS 557
15.6 Genomas de
genmica
mic 8 Donadores inorgnicos de
electrones y energtica 558
15.7 Genomas de orgnu
eucariticos
17.9 Oxidacin del hidrgeno 55
III FUNCIN GNIC EGU
15.6 Proteomi 17.10 Oxidacin de compuestos 9
reducidos del azufre .
119 croarrays)

17.11 Oxidacin del hierro 560


Polic
17.12 Nitrificacin y anamox .563
CAPITUL
OVIRU III EL SISTEMA DE VIDA ANAERBICO
LANTA A L E S
S 512 17.13 Respiracin anaerbica
VI R 51 5 r5
AS 17.14 Reduccin de nitrato y
O 3 568
16,1 erifagos con proceso de desnitrificacin 56
51. 17.15 Reduccin de sulfato 568
16_2 RNA
rifagos con DNA unicatenarlo: 3 9
vicio icosadricos 515 17.16 Acetognesis 571
16.3 Bacterifagos con DNA 517 17.17 Metanognesis 573
unicatenario: viriones filamentosos 517 17.18 Hierro frrico, manganeso, clorato y 575
16.4 Bacterifagos con DNA bicatenario: T7 518 aceptores orgnicos de 579
16.5 Bacterifagos con DNA bicatenario: un electrones 17.19 Fermentaciones:
virus transponibie 520 consideraciones
58
energticas y redox
II VIRUS DE EUCARIOTAS 522 17.20 Diversidad fermentativa 2
16.6 Virus de plantas 522 17.21 Sintrofia
585
16.7 Virus de animales con RNA de cadena
IV OXIDACIN DE HIDROCARBUROS Y
positiva .524
PAPEL DEL 02 EN EL CATABOLISMO DE LOS 587
10.8 Virus de animales con RNA de cadena 589
negativa 525 COMPUESTOS ORGNICOS
16,9 Virus con RNA bicatenario: reovirus 528 1722 El
oxgeno molecular (02) corno
reactante en procesos bioqumicos 589
CONTENIDO i xvii

17,23 Oxidacin de hidrocarburos 589 IV CICLO DEL CARBONO Y DEL OXGENO 64


17.24 Metanotrofia y metilotrofia 590 19.9 Ciclo del carbono 4
17.25 Utilizacin de hexosas, 19.10 Sintrofia y meta.nognesis 64
pentosas y polisacridos 593 19.11 Ciclo del carbono en animales rumiantes 4
17.26 Metabolismo de los cidos orgnicos 595 646
17.27 Los lpidos como nutrientes microbianos 596 OTROS CICLOS CLAVE DE NUTRIENTES
19.12 Ciclo del nitrgeno
FIJACIN DEL NITRGENO 598
19,13 Ciclo del azufre
17,28 La nitrogenasa y el proceso de 650
19.14 Ciclo del hierro
fijacin de nitrgeno 59 66
VI BIORREPAEDIO
1729 Crehtica y regulacin de la fijacin de N2 8 4
601 19,15 Lixiviado mi t_ as 65
e 4
CAPITULO 1 19.16 s curio y de 656
MTODOS DE ECOLOGA MICROBIANA 606
t otros 66
I ANLISIS DE LAS COMUNIDADES
a
19.E Biodegr cin El petrleo 4
MICROBIANAS BASADOS EN TCNICAS Siodegrad n de compuestos 666
658
DE CULTIVO 607 enobiticos
66
VII INTER C I ONI BIANAS CON 8
66
18.1 Enriquecimiento y aislamiento 607 PLANTA
18.2 Aislamiento en cultivo axnico 611 671
1
.19 El
II ANLISIS MOLECULAR DE 67
6.3 anxbie 661
LAS COMUNIDADES zas 1
Liqu 672
MICROBIANAS r Agrobacterium
.22 Turno
Viabilidad ycuardificacin na los ndulos radicales y
18.3
tcnicas de uncin
mediante .Q ron leguminosas 67
675
18.4 Tinciones genticas
18.5 PCR: relacionando genes especfi
7
con organismos especficos
III MEDICIN DE LA I INMUNOLOGA,
44
ACTIVID EN LA PATOGENIA
62UESTAS DEL HOSPEDADOR

NATURALEZA
18.6 Radioistopos y mic le'Ctrod
18.7 Istopos est-s CAPTULO 20
CONTROL DEL CRECIMIENTO MICROBIANO 687

CAPITULO 19 1 CONTROL FSICO ANTIMICROBIANO 689


HBITAT M ICLOS D 20.1 Esterilizacin por calor 20.2 68
NUTRIEN NE Esterilizacin por radiacin
PLAH 5 9

624 20.3 Esterilizacin por filtracin 692


T

1 EC S BIANOS
625 II CONTROL QUMICO ANTIMICROBIANO
19.1 I aciones, gremios y comunidades

626 20.4 Control qumico del crecimiento


694
19.2 Am tes y microarnbientes

626 20.5 Antispticos, desinfectantes y


19.3 Crec lento microbiano en esterilizantes
superficies y biofilmes 628 III AGENTES ANTIMICROBIANOS 69
II HBITAT MICROBIANOS UTILIZADOS IN VIVO
6
TERRESTRES Y DE AGUA DULCE

630 20.6 Antimicrobian{rs sintticos


19.4 Ambientes. terrestres

630 20.7 Antimicrobianos naturales: antibiticos 698


634 20,8 Antibiticos ierlactrnicos; penicilinas y
19.5 Ambientes de agua dulce

635 cefalosporinas
III MICROBIOLOGA MARINA
20.9 Antibiticos producidos por procariotas 707
19,6 Ambientes marinos y 899
distribucin de microorganismos 636 IV CONTROL DE VIRUS Y DE
PATGENOS EUCARITICOS 701
19.7 Microbiologa de las 70
profundidades marinas 638 20.10 Antiviricos 704 0
70

19.8 Fuentes hidrotermales submarinas 639 20.11 Antifngicos 8


705
710
XVIii CON TE NIDO

V RESISTENCIA A ANTIMICROBIANOS III ANTICUERPOS E INMUNIDAD 76


Y DESCUBRIMIENTO DE NUEVOS 22.8 Anticuerpos (inmunoglobulinas) 3
ANTIMICROBIANOS
711 22.9 Los linfocitos B y la produccin de 763
20.12 Resistencia a antimicrobianos 711 anticuerpos
20.13 Bsqueda de nuevos antimicrobianos 715 22.10 Complemento, anticuerpos y 766
destruccin de patgenos
C A P I T U L O 2 1
RELACIONES NOSPEDADOWPARMUTO IV LA RESPUESTA IA 76
EN HUMANOS INMUNI
PREVENIR LA ENFERMED PARA 7
719
INTERACCIONES PAICROBIANAS 22,11 lrununidadyara enfermeda
769
BENEFICIOSAS CON HUMANOS 22.12 Nuevas estr` d
72 cin 769
21.1 Generalidades de las interacciones V INMUNIDA E hIEDADES
0 INFECC 772
microbianas beneficiosas con humanos
I
21.2 Biota normal (microbiota) de la piel 21.3 22.13 per. '13.' 4:lad y
72 773
Biota normal (microbiota) de la cavidad autoinm ad
0 uperantg
bucal 72 e 77
21.4 Biota. normal (microbiota) del 2 3
C A P I T U
tracto gastrointestinal L

776
UNO
21,5 Biota normal (rrticrobiota) de 72 L
otras regiones del cuerpo 779
II INTERACCIONES DAINAS DE 3 FAMILIA DE
MICROORGANISMOS CON HUMANOS LAS
725
a superficie celular e
180
21.6 Entrada del patgeno en el hospedado
21.7 Colonizacin y PRINCIPAL DE 780
crecimiento 21.0 Virulencia TIBILIDAD (LINC)
727
dura de las protenas del NtliC 701
III FACTORES DE VIRULENCIA Y TOXI
21.9 Factores de

olimorfismo y genes del MHC 782


virulenci 21.10 Exotoxina5

ICUERPO 783

21,11 Enterotoxinas
3.4SAntieuertos y unin al antgeno 784
21.12 Endotoxinas 704
23.5 Los genes de los anticuerpos y la
IV DEFENSAS INE F1C DEL N diversidad 785
21.13 fica a la 1 IV LOS RECEPTORES DE LAS CLULAS T 787
21.14
Resis
inf 744 23.6 Las protenas del TCR y la unin al
lrtfl antgeno 787
C A M 23.7 Genes del TCR y diversidad 788
TINM
747 y SEALES MOLECULARES E INMUNIDAD 789
U
1 ADES DE LA RESPUESTA 23_8 Seleccin clonal y tolerancia 789
G E N
INMUNI 740 23.9 Seales secundarias 791
E
T 23.10 Citoquinas y quirniuquinas 792
22,1 Cltil y rganos del
sistema inmunitario 749
22.2 Inmunidad inespecfico 7 5 2 C A P I T U L O 2 4
22.3 La respuesta inmunitaria especfica 754 MICROBIOLOGA E INMUNOLOGA CLNICA 790
II ANTGENOS, CLULAS T E I MTODOS DE DIAGNOSTICO DEPENDIENTES
INMUNIDAD CELULAR
756 DEL CULTIVO 797
22.4 Inznungenos y antgenos
22.5 Presentacin de antgenos
756 24.1 Aislamiento de patgenos de muestras
clnicas 797
o los linfocitos T
757 24.2 Mtodos de identificacin dependientes
22.6 Las clulas T citotxicas (Tc)
del cultivo 803
y las asesinas naturales (NK)
760 24.3 Cultivos de prueba de sensibilidad
22.7 Las clulas T cooperadoras: la
antibitica 807
respuesta inmunitaria activada 761 24.4 Seguridad en el laboratorio clnico 809
CONTENIDO xix

INMUNOLOGIA Y MTODOS DE DIAGNSTICO 26.4 Bordetelia y tosferina 873


CLINICO
ale 26,5 Mycobacterium y tuberculosis 874
24.5 Inmunodiagnstico para 26.6 Neisseria tneningitidis, meningitis y
enfermedades infecciosas 810 meningococernia 878
244 Anticuerpos policlonales y
812 26..7 Virus e infecciones respiratorias 879
monoclonales 24.7 Reacciones antgeno- 26.8 Resfriados y gripe
anticuerpo in vitro: serologa II TRANSMISIN DE ENF M'EDADES POR
881
81
24.8 Aglutinacin 6
24.9 Miemscopia inmunoelectrnica
CONTACTO DIRECTO 1195
818 23.9 Estafilococos
24.10 Anticuerpos fluorescentes 885
820 26.10 tielicobactemd
24.11 Enzimoinrn as gstricas 886
820
~anlisis y 26.11 Virus que p u 887
radioinmunoanlisLs III ION SEXUAL
82
24.12 Tcnicas de inmunotransferencia ENFERM
26.12 89
909
3 0
III MTODOS MOLECULARES Y 828 26.13 !hm r y tricomoniasis
893
VISUALES EN EL DIAGNSTICO 26 Sindrom unodeficiencia
adquirida A) 89
24,13 Sondas de cidos nucleicos 830
24.14 Virologa diagnstica C A P I T U L 2 7
6
830
1141,JtDIASPOR
UNIDAD V INFECCIONES MICROBIANAS 3
835
I c R o O R G

41411 ,
905
4 1
DEL SUELO

CAPITULO 25
R M E D
EPIDEM IOLOGIA

17\511ANSMITIDAS POR 996


1 PRINCIPIOS DE EPIDEMIOLOGA
25.1 La epidemiologa como ciencia me pulmonar por
252 Terminologa epidemiolgica 906
hantavirus
DADES TRANSMITIDAS POR
25.3 Reservorios de la enferrneda PODOS 909
epidemia
Enfermedades producidas por Rickettsia
s25.4 Transmisin de 908
enfe
25.5 La comunidad de ht
Enfermedad de Llame
II EPIDEMIOLOGIA Malaria 910
La peste
25.5 La epid

ENFERMEDADES TRANSMITIDAS A PARTIR


25.7 DEL SUELO 912

92
Inf
27.7 Los hongos patgenos 1
NI EPIDEMI 27.8 Ttanos 92
915
CAPITULO 28
1
e TRATAIIIIEWIr0 DE AGUAS RESIDUALES,, 923

25,9 ideraci es sobre la salud global POTABILIZACION DE AGUAS Y 918


25.10 edades infecciosas emergentes y


ree entes 8 1 ;7 ENFERMEDADES
25,11 Guerra biolgica MICROBIANAS TRANSMITIDAS
(bioterrorisino) y armas biolgicas POR EL AGUA
8 6 4 I MICROBIOLOGA DE LAS AGUAS 92
CAPITULO 2
RESIDUALES Y POTABILIZACIN DEL AGUA 7
ENFERMEDADES MICROBIANAS 927
28.1 Salud pblica y calidad del agua
TRANSMITIDAS DE PERSONA A PERSONA
867 28.2 Tratarniento de aguas residuales y
I TRANSMISIN DE
contaminadas 92
ENFERMEDADES POR EL AIRE
28.3 Potabilizacin del agua para el
26.1 Transmisin de patgenos por el consumo humano 9
aire 26.2 Enfermedades producidas 999
por streptococcus 932
26.3 Corynebacteriurn y difteria ENFERMEDADES MICROBIANAS
869 I 934
TRANSMITIDAS POR EL AGUA
934
28.4 Fuentes de Infecciones transmitidas
eut CONTENIDO

28.5 Clera 935 I PRINCIPALES PRODUCTOS


28,6 Ciardiasis y criptosporidiasis 936 I D LA MICROBIOLOGA INDUSTRIAL 95
28.7 Legionelosis (eriferrnedad del legionario) 938 1
30.6 Antibiticos:
28.8 Fiebres tifoideas y otras enfermedades aislamiento y caracterizacin 96
transmitidas por el agua 939 30.6 Produccin industrial de 4
penicilinas y tetraciclinas
30.7 Vitaminas y arnir_ cidos
CAPITULO 29 96
30 0 Bioconversin mic lana
CONSERVACIN DE LOS ALIMENTOS -

7
Y ENFERMEDADES MICROBIANAS 319 Enzimas 969
TRANSMITIDAS POR ALIMENTOS 942 30,10 Vinagre 97
30_11 cido citri.
" h 1
I CONSERVACIN DE LOS ALIMENTOS y tos
otg 97
CRECIMIENTO MICIIOBIANO 1143
i1Abwr.
ij
2
30.12 Le ura 414t II.O.
291 Crecimiento microbiano y alteracin O a fermentacin 97
de los alimentos 943 uple 3
n t

n t
4
30,13 lcohlicas
o
m

29.2 Conservacin de los alimentos 944


e n
t i
d
o

Alcoho
3PLas setas o fuente de alimento 97
II ENFERMEDADES TRANSMITIDAS POR
5
LOS ALIMENTOS 947
CAPTU
31
GENTI

29.3 Enfermedades transmitidas por NOENI


I O T E C N O L O G A 9 897
C 8
los alimentos y deteccin E 6
ChficA e E 1 A G E N T I C A 9 978
87
de microorganismos

29.4 Intoxicacin alimentaria por estafilococos 1

irkcipios
29.5 Intoxicacin alimentaria por clostridios Resu
fund de la ingeniera gentica
a is 987 983
para vectores de donacin
29.6 Salmonelosis

29..7 Cepas patgenas de Escherichia colo'


i r l i n 989
del clon idneo 991
cji resin de genes de mamferos en
29..8 Carnpylobswirr
29.9 Listeriosis
- especializados 993
asteria 9
2110 Otras enfermedades el( s
transmitidas por ah nt ACIONES PRCTICAS DE LA %

ENIERIA GENTICA
31.8 Obtencin de productos de
UNIDAD VI LOS MIC ORGA mamferos y de vacunas mediante
COMOHERRAMI EN LA
organismos genticamente

Y EN LAINVESTIGA modificados 100


31.7 Ingeniera gentica en 0
CAPITULO
MICROS plantas agrcolas
31.8 ingeniera gentica en 1005
Y 8 1
958 animales y en gentica humana
0
I M I C ISM NDUSTRIALES, APNDICE 1
CLCULOS DE ENERGA EN
PROD OS Y FORMACIN DE PRODUCTOS 958
BIOENERGTICA miCRIDRIANA 1008
A-
30.1 Mic rganismos industriales y 1
productos industriales 958 APNDICE 2
30.2 Crecimiento y formacin del producto
MANUAL DE BERGEY DE BACTERIOLOGA
en biocatlisis 959 SISTEMTICA, SEGUNDA EDICIN
303 Caractersticas de las fermentaciones A-
GLOSARIO 5
a gran escala 961
30.4 Escalado de la fermentacin 963 INDICE G-1
I-1
1 campo de la microbiologa surgi a partir de los estudios pioneros de
UD pequeo grupa de cientficos, corno e gran trilcrobitogo ruso Sergei
Winogradsky. Mientras que otros gigantes de esta etapa inicial ie centra-
ron en resaltar la importancia de los microorganismos corno agentes etiolgicos
de enferme:Jades, Winogradsky estudio las bacterias que estn relacionadas con
los ciclos de los nufrientes ms importantes en la naturaleza. Sus descripciones
grficas de I us microorganismos, corno la que se muestra aqu sobre bacterias fo-
totrufao roo s del azufre, son notableti por 5u precisin artstica y ayudaron a otros
identificas de la poca a comprender la amplia diversidad metablica de los mi-
croorganismos que pueblan la -lierra.

MI CR OO RG AN ISMO " MI CRO B IOLO W

`NTRODUCC LOGIA 1

I
gliertior os corno riu
k
_os 511.Nnios y sus
m
na ambientes
t e IIQS ni croo
o
m
AMINOS iEL
DESCUBRO/UNTO ROBIOLO
Races as de la microbiologa 9
Diversidad microbiana y nacimiento
de la microbiologa molecular le

j
t. ct'

1 )
. .
F;0

A
9 s) 3 1

irt1. ik
1.)11

g Fle:8- I 45
I
o .

1 1

_AlYij

L l k i l

11 aucaoarokaalse, 1

1Glosarle
~gil unidad fundamental de la Eovaisterna L Lii i junto tramado por loe Metabolismo co.n$unto de reacciones
materia viva ,orga-ThiSMOS 11151 su medio ambiente bio-qumicos di una clula
Citaplaarna porcin fluida de una cdula Al peonemos catalkicas que funcionan hurlo organigmo
limitada por la membrana celular excep- acelerando la..4 reacciones qumicas EIIFU i por una sola clula o
rnicroscbpiou
tuando el ncleo (si existe) ~tia de cualquier organsmo vivo y de varias, vi rus
Cultivo de enriquecimiento mtodo virus nismo que causa en rer.
para aislar rrilizniktrganimi La.; Li.-..ando medios fraikriden cambio de una lnea de
de cultivo V andldones de incubacin descen-dencia a Lo largo del tiempo para
dar ori- carece de ncleo y
espe-ellicas
gen a la PrndUIC4511 de una nueva espeL

Cu *'v airnke o puro cultivo que contie-


o variedad
leico, implicado LIT1 la sin-
ne. una nica ciase de microorganismo -

Giengre4ort espontnea hiptesis 1.1 .15 COMO RNA


DM acido desoxirribonucleico, material h rr-
qu ne que 1436 organismos vivixi se mensi.tern, y RNA rit~rnico
de tr.ii :-.Ierencia
dibujo de Las clulas y de algunos virus
guiar de materia inerte

coloyfa estudio de los organixtrins en s'Irs


mbik.n tes naturales Hbitat lugar de residencia dvAgj 4 ladn


nrticrobiana en un medio

t i a = logla
l a tu clulas vivas y su funciona-
ore este captulo introductorio comenzamos

rganisrno, especialmente las


tila viaje a travs del campo de la biologa
di ropo de clulas con una enorme
trlas, un

l descubriremos qu son los microorganismos y


kni.crobiolog Man plicacla. Trata de la diversidad
deberamos conocerlos, Tambin .nos dedicarem a
aria
e y clon., de cmo surgieron las diferentes micro-
Sentar la ciencia de la microbiologa en un
clase!- anismos y por qu. Analiza tambin lo
hiatrica adecuada, resaltando algunas apo qu irganismos hacen en el mundo en general, en
cables tanto de los primeros aticrobiolog humana, en el cuerpo humano, y en los cuerpos
recientes. La microbiologa kes ho les y plantas. De un modo u otro, los microorga-
tiene rarnificacionm en prctica 4 ente tod
"
influyen en todas las formas vivas de la Tierra .kir,
la Vida humana, tales corno la + 'cina,1 tanto, la ciencia de la microbiologa tiene una gran tra-
medio ambiente, Bienv al dio de

dencia.
La microbiologa gira en tomo a dos temas fundamen-
tales, uno bsico y otro aplicado:

1.Corno ciencia biolgica bsica, la microbiologa


Ett la' cuatro propor-ciona algunas de las herramientas de
esenta investigacin ms adecuadas para estudiar la
moei el
os-
o
cargan naturaleza de los procesos vitales_ El avanzado
'
cmo viven
micro- conocimiento que ahora tenemos de las bases fsicas y
kffl la
elimpactoqulos microorga-

qumicas de la vida procede del estudio de los


nisanos t uan teniendo, en las actividades microorganismos- Se debe en parte a que las clulas
hu

rnicrobianas comparten muchas propieda-des


bioqumicas con las clulas de organismos plorice-
lulares; de hecho, 'odas las clulas tienen mucho en
1311 Microblologla
comn; unido al hecho de que las clulas microbianas
pueden crecer hasta alcanzar una elevada densidad en
ina microbiologa es el estudio de los microorganismos, un grupo cultivo ere el laboratorio y son fcilmente manipulables
amplio y diverso de organismos microscpicos que existen como en estudios bioqumicos y genticos, hace de ellas exce-
clulas aisladas o asociadas; tambin incluye el estudio de los virus, lentes modelos para el conocimiento de las funciones
que son microscpicos pero no celu-'mem, Las clulas inicrobianas se celulares en organismos superiores.
distinguen pues de Lis clu-las de animales y plantas, en que son 1.Como ciencia biolgica aplicada, la
incapaces de vivir aisladas en la naturaleza y slo existen formando microbiologa trata de muchos problemas prcticos
parte de orgarkismos multicelulares (Figura 1.1). En general, a dile- importames en ta rnedi-cirka, la agricultura y La
reacia de los macroorganismos los microorganismos son capaces industria_ Muchas de las enfer-medades ms
de realizar sus procesos vitales de crecimiento, gene-racin de energa y importantes del hombre, de otros animal y de las
reproduccin, independientemente de otras clulas sean de la plantas, son producidas por microor-ganismos. Los
misma cIase o de otra diferente, microorganismos tambin desempean una funcin
destacada en la fertilidad del suelo y en la produccin
de animales domsticos. Adems, muchos

2 capitulo 1 a HICAR OOROANil$PAOS Y AiliCROBICILOGiA

T
ih
tri -grrP

111%
4111


(e)

7TI

las_ (a) rnakes se componen de muchas clulas que forman tejidos.,


Figura 1.1 Los organismos vivos s. omponen

Elos forman rganos, por lo que .e den pian pkr P


u s. Un y un animal o una planta no puede tener una existencia
ta de
) Los inicie-
pendienie y cada u4-La. es deo nie de I ras. ( n I. son clulas de vida independiente. Una clula microbiana aislada
m'cr

ni ainismos fotosintticos ILarnados (c). barbaras rojas y (el) clanobacterias.


pueda tanor vicia En las

rnues
mic Tierra y los responsables de la aparicin de oxigeno en la

Las cianobacterias
inciepend. rueron I fototrofos a
p
que atmsfera.

-noloj 714
.

escala durante miles de millimes de aos antes de que aparecieran
s las plantas y los animales, cmo sus caractersticas fisiol-
tiCOM,011

,
ciri ele reir iy . h.u.ma-
nisrritn_ gicas los convierten en los mayores quimicos de la Tierra,
y cmo los microorganismos han establecido relaciones con
rnportan 108 microorganismos los organismos superiores que pueden ser muy beneficio-
sas o extremadamente dainas.
libre se Velyal desarrollando, lie ir

A
c medida
que
haciendo ms evi ente la kinicin central de los Comenzamos nuestro viaje considerando a los rriicro-
ganismos tanto en la actividad humana como rnirroor-
en el organismos ODIMO entidades celulares_
com-
plejo entramado de la vida sobre la Tierra. Veremos cmo
Loa microorganismos como clulas
en ausencia de los microorganismos las formas superiores 1.2
de vida nunca habran surgido ni podran mantenerse en
la actualidad; consideremos,. por ejemplo, que el mismo La clula es La unidad de vida fundamental. Una clula
oxigeno que respiramos es el resultado de la actividad es
microbiana (Figura 1.1d). Adems, veremos cmo los hom- una entidad aislada de otras clulas por una membrana
bres, las plantas y los animales estn ntimamente liga- celular (y tal vez por una pared celular) que contiene en su
dos a las actividades rnicrobianas en cuanto al reciclado interior diverso S Ceirripuestus y estructuras :subcciulares
de los n.u.trientes esenciales o a la degradacin de materia (Figura 1..Z)_ La membrana celular es la barrera que
sepa-ra el interior de la clula del exterior.. Dentro de la
mem-brana celular se encuentran las diversas
cFrgnica.. En efecto, ninguna otra forma de vida tiene una estructuras y componentles que hacen posible que la
importancia similar a la de los microorganismos en el man- clula huicione. Son estructuras clave el ncleo o nucl
tenimiento de la vida sobre la Tierra. Aprenderemos tam- mide, donde se guarda la
bin que los microorganismos existieron en la Tierra
l a L O S M i C I W O R G A I I I I I I M O S C O M O C L U L A . * 3

itortateracitin gentica, el cido desoxirribonucleico (DNA) todas las clulas descienden de un antecesor comn, el ante-
necesario para hacer nuevas clulas, y el citoplasma, donde cesor unitierwl de la vida (vase Captulo 11).
se CiliLtientra la eraquinaria para el crecimiento y otras fun-
Caractersticas de los sistemas vivos
ciones celulares,
Todas las clulas estn formadas por cuatro tipos de Cules son las propiedades esenciales de la vida? Qu
componentes qumicos: proteinas, cidos nucleicos, lipi.
dos y polisacridos. En conjunto, se denominan concepto de lo que significa iv ni, est determinado por
que diferencia
podernos las clulas
observar de hoy
los objetos inanimados? Nuestro lo
eracrieno-itictries. La naturaleza qumica y la
disposicin de las macromolculas de una clula de un cir del registro fsil_ Pero l a Tierra sabemos hoy en dedil-
o podemos biolo-
organismo es lo que diferencia una clula de otro de ga, podemos identificar o actersticas que 5011
compartidas por la r4yor-i 5 Vi Vt151, y que
organismo_ Aunque cada tipo de clula tiene una
estructura y un tamao definido, una clLula es una unidad numen en la Figura se
dinmica, que realiza constantes cam-bios reemplazando 1 Todos los ilion estructuras
mente 1.- a alguna
sus componentes. Incluso cuando no est creciendo, una alta- forma de meta-
clula puede estar tornando materiales del medio para 5bolisrno
rgia ari sustancias qumicas dei
incorporarlos a su propia estructura_ Al mismo tiempo, .medio v las trans an, servian parte de La energa
libera productos de desecho en el medio, l'or Cantor una dich landas de de o que las clulas puedan usarla" y
lu s e finan los p dos de desecho. Todas las clulas
clula es un sistema abierto en constante cam-bio y sin posee reduccin, es decir, son capaces de dirigir una
embargo, permanece igual, nserie iones biocrt ras que conducea su propia
De dnde proceden las primeras clulas? De alguna

de tesis_ resultarocesos metablicos, una


forma, la primera clula debi de originarse a partir de algo

Cola crece d i or ma r d os c l ula s.


no cid (llar, algo anterior
de aos a la un
clula, unapoco
estructura p re-celu-
3.800 millones fue suceso probable, qui y sufren Mu cha s , un proceso por el que se for-

lar,
debi necesitar varias cientos de millones de aos pa de
Aunque la formacin de la primera clula hace ms

novas
dile estructuras. A menudo, la clife-
ocurriera, una vez que la primera clula apareci se

su
clon arte de un ciclo vital en el que las
dujeron una serie de sucesos altamente probabl fo
celul e
como el crecimiento y la divisin, originndose
r
prod lpersin o la supervivencia,
di clulas a partir de las cuales tuvo lugar la

L a s

a sealesras qumicas en su
esPeriales medio
relacionadas con la
mediante la seleccin de nuevas caractert como
st las producidas por otras clulas, Por
diversidad. De ese modo, a travs de mil en comunicarse e incluso estimar su
aade cambio evolUtiVOi su rgi n el ambiente circundante porpropio medio de
dad de tipos celulares que exist e n a c las que se difunden y pasan entre clulaspequeas vecinas.,
a que todas laSclulas tTuidas c cuatro uencia los organismos vivos tienen movimiento
d o n a
estn co ses de macromolku
r autopropulsin, y en el mundo microbiano veremos
Feria pie

las bsicas
te y comparten rnuch J sgos e
diferentes mecanismos responsables de la movilidad.
Final-
mente, a diferencia de las estructuras inertes, las clulas
pueden evolucionar_ A travs del proceso de evolucin las

Las clulas como mquina* y como sistema*


codificados
clulas pueden cambiar perrnanenterriente sus caractersti-
cas
Lis y
clulas se pueden
transmitir considerar
las nuevas bajo dosaaspectos,
propiedades Por un
su descendencia.
iffq lado. las clulas puede ser consideradas comomquinas rnius
que llevan a cabo transformaciones qumicas dentro de los
I -maii lmites de la estructura celular, Los catalizadores de esta
"3
.:3 mquina qumica son Las erbrimas, protenas capaces de
acelerar notablemente la velocidad de reacciones qumicas
f especificas, Por otro lado, las clulas tambin pueden ser con-
a)
sideradas corno sistemas codlicados, anlogos alas computa-
doras., que guardan y procesan la informacin gentica
(DNA) que pasa finalmente a la descendencia durante la
reproduccin (Figura 1.4). La duplicacin y el procmarnien-
to de la informacin gentica almacenada se tratar en el
Captulo 7, donde se describirn con detalle las funciones
1111=1bias. (ffi ~graba de eaturas bacterianas, con raime importantes de la ri..plicacliffir del DNA, su transcripcin y su
de todo vistas al microscopio ptico. una ama aislada tiene aproxi- friducciari
rodarnente 1 cric.~ de dirnelro. (b) Seccin longitudinal de une r (tina En realidad, las clulas son mquinas qumicas y siste-
barra vista al MberOGCCIpiel ekein5fliGo.. Las dos reas m claras
representan el nucleode, reglan de la iltila que contiene el DNA. mas codificados, y el enlace entre estos dos atributos es el
crecimiento, En condiciones adecuadas, una clula viable
4 Capitulo 1 1101110RDOMIANIZIlliee Y IMICROSIOLOGIA

Biletsballarno aumenta de tamao y luego se divide para formar dos


incorpciraGion de nuireenles del medio, su lu-las (Figura 1,4). En el proceso ordenado que supone la
trarislormacion en la Clula y eliminacin cie
divi-sin celular la cantidad de todos los constituyentes de
ciesechem, crsdie. La clula es por tanto un
sistema abJer-to. la clula se duplica, Esto implica el funcionamiento de
la maquinaria qumica de la clula que suministra la
energa y los precursores necesarios para la biosntesis de las
macro-molculas. Pero cuando urna clula se divide, cada
una de
las dos clulas. resultantes. d tener toda la informacin
gentica necesaria para la f cien de ms clulas y,
por tanto, durante el proce miento debe haber
tambin una duplicQ>itin ra 1.4)- En con-
secuena tanto la n o deben estar fun-
2. Reproduccin (crocirnientol
cionalmente di r pie una clula se
Las eruatunclus. del medro se transforman en nuevas reproduzca fide ms tarde que esto se
clulas bajo la direccidin de clulas pirra6rmstnles. produce y /nacin, las diversas fun-
cionel e la rnci y de igo estn sujetas a una regu
rid raudo que Perla se adapta a su medio ambiente,

/ 1 . 2 e - v i s t e n d e c o r i c e p l o s
3_ Diferendpkcin clula p la una b rana ciitoplasrnlica, que
Forrnaclon de una nueva ettructura celular, corno la espora,
ira el cito asma terno- Otras caractersticos
nenrial mente como parte de un Cieild3 de vida oeblar.

ccion . N: .i. Al:: . - todo ser vivo, y las cluLas


pueden
wriHiti .is 1.170ptualmenite como mquinas bioquirni-

caractersticas asociadas con los


4. Comunicacin
Las cela s carrninlican O inferaccionan r org,a.nksmos
qu es importante cada una. de. esas
que son liberadas o captadas. la supervivencia de una clula?
ra caracteris-
pare las funciones de una clula micrabia.na en
cuanto y sisterriacodificaran Por qu arribas son
n&@-
Cite las cuatro clases de inalzromolculas de la clula..

Los microorganismos
y sus ambientes naturales

En la naturaleza, las clulas viven asociadas a otras en con-


juntos llamados poblaciones.. Tales poblaciones se compo-
nen de grupos de clulas relacionadas, que generalmente
derivan de una nica parental por divisiones celula-
res. sucesivas_ El lugar donde vive una poblacin micmbia-
na en un determinado ambiente se denomina hbitat Los
microorganismos pueden erscontrarsC tanto en ambientes
L Evolucin familiares como en lugares peco comunes: corno aquellos
Las cltica elirucilonan adquiriendo nuevas propiedades
n extremos que se consideran inadecuados para formas
biolgicas. Los rboles filogenlicos rriLiestran las relaciones
evoltriboas entre las clinos..
de vida superiores. Las poblaciones celulares raramente
viven solas en la naturaleza antes bien se relacionan con
otras formando las llamadas comunidades nriicrobianas
(Figura 15). Estas comunidades pueden estar integradas
Clula por clulas libres en medos acuticos, pero a menudo for-
met ene sera
man tos llamados biefilfris sobre su.perficies vivas o inertes
(Dise Seccin 1.93)..
.1~
NueVaS
tSpCIFS Figura 1.3 Los distinlivds de la vida cf.11ulitr. La dilltrancwin y la
movilidad no son propiedades de todas las clulas rnicratianas.
1.3 LOS POICRCIORGANISIMOS Y SUS AMBIENTES NATURALES 5

Funciones 1. Energa (ATP)

de maquina 2. Pnsicursores de
MaCreFiriditEculas (azar",
aminocidos,
cidos grasos, etc.)

J
Funciones
de Odditicacin

1
=_1
Fileplicacion

1-
3
e
J

-

ki
)

I .
Traduce Reproduccin (crecimiento)
Transcripcin

ion t
(

)
)

DNA RUA

111411111t, I-

It aclulaser- -disponerdeunsurnin(stradecua-

Figura La clula tiene funciones mecnicas de codif cacio


1,4
do de energla y de precursores para la sntesis. de nuevas m 4 ' +o : P. 4 r. <1.1,al genete .7...., Fi .

o I

trlicarse de modo que en la divisin cada


Clula reciba una copia. Por otra parte, los genes deben exprz e , ,..
r l ,
l a 4

,,,, 5 procesos :crIpcin y traduccin) para formar las canti-


: 4

dadas requeridas de protenas y otras iant 1 nue uta


macromolculas *.

Efecto de los organismos entre 5 otras. Los organismos de un hbitat


y en sus hbitat tarn-

ionan con su ambiente fsico y qumico. Los erren caractersticas diferentes, y un hbitat que
(kVil

Las poblaciones de las comunidades f t , I l


e el ~miento de un organismo puede ser daino

cierran de varios modos y ta


perjudiciales o beneficiosas. muchos otro. Por tanto, la composicin de una comunidad
dones interaccionan y cooper en sus nu
icrobiana en un hbitat concreto est determinada en
Tules con los produ Fs de ho rivadot gran
parte por las caractersticas fsicas y qumicas de ese mecha
actividades rnetab de algu s i r v o
s En conjunto, denominamos ecosistema a los organismos y


'en t
N

al ni. 41/4%

' 1 f1/
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4144"

% qb 0 501.1 0. 0
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a)
Figura 1,5 Ejemplos de cornunklaides microbianas. (a) Miorografia de una comunidad boderiana que se de: Trulla en las profundidades
de un pegual% lago (Lago Wintergreen, Michigan); se muestran clulas de varios tamaos. (b) Comunidad microbiana en una muestra de
sediorien-1115 de legua reskluaiag. La (nuestra se ti con una serie de coloranles, cada uno de los cuales tie un grupo bacteriano diferente
(vearrse See-clon 18.4 y Figura 18,11b para detalles sobre la tinoin). De R. Amann, J. Snaidr, M, Wagner, W. Ludwig y K, H. Schleifer, 1996_
Journal of Bactieffrology 178: 3496-3500, Fig. 2b. 1996 American Society for Microbiology.
6

Capitulo 1 MICROORGANISMOS Y galicRoBioLoGiA

a los componentes fsicos y qumicos de su medio. Hay mucho por descubrir a fin de conocer y comprender las for-
importantes ecosistemas microbianos acuticos (ocanos, mas de vida que dominan la Tierra,
estanques, lagos, corrientes, fuentes termale...), terrestres
(suelos, rocas.,.) e incluso asociados a organismos superio- 1.3 R e v i s i n d e c o n c p t s a
res, plantas o animales.
Lis propiedades de un ecosistema estn controladas en En la .naturaleza, los microoganismas existen en
gran parte por las actividades microbianas. Los organismos poblaciones
obtienen los nutrientes del medio para sus procesos meta- que interaccionan con otras poblaciones dentro de
~rebanas- Las actividades d
comunidadeR
tas comunidades rnicrobia-

blicos y los usan para formar nuevas clulas. Al mismo


.

nas pueden. afectar de modo impn te a las propiedades


tiempo, tos organismos eliminan al medio los productos-VS de cas y qumicas de sus hbitat. 1 arte de la biomasafisi-
de
desecho de su metabolismo. As, con el liernpo un ecosis- nuestro planeta es mic ana
tema microbiano puede cambiar gradualmente, tanto desde
el punto de vista fsico como qumico. El oxigeno gaseoso
constituye un buen ejemplo. Corno veremos ms adelante,
el oxgeno molecular, 02, es un nutriente vital para algu-
nos microorganismos mientras que es venenoso para ohnim _ Alimentacin

Sin embargo, las actividades de un grupo de organismos iri de rqD 2N1-13) Conservacin ele alimentos
que consuma oxigeno puede cambiar un hbitat a condi- {calor, fria, radiacin,
ciones anxicas adecuadas para el crecimiento de organis- A lado ele nulrianles productos qumicos}
mos que antes se haban mantenido a raya.

1
Como las clulas microbianas aisladas son demasiado
pequeas para observar a simple vista, el conocimiento de
los mieroorga.nismos en la naturaleza comienza con estu- Aditivos alimentarios
'Dia de a (Orto-nato monoseleo,
Alimentosfermentados
dios que utilizan el micros copia El examen de mate 1 cido citrino. levaduras}
naturales, como el suelo o el agua, siempre pone de

mesto la presencia de clulas microbianas, Aunque -,-


las tan diminutas pueden parecer triviales, son ca
eiu H + proleina animal
Multiplicarse rpidamente y de producir grandes


nes que pueden tener un gran impacto en e
pese a que los microorganismos pueden p
naturaleza componen tes minorita - O

tanto de cada t.Tosisterria. En it tras T-


aprender algunos detalles de la -in de
Iveis

microorganismos, su ge tica,

reconsideraremos los mecli lesi los ic en tilicac in ele - - 1310CafbUranterileH1


nuevas enfermedades2' = (Ma4z Etanol)

organismos afectan a an y star 7 1 si


11

Fermenta

tema global en su conj o_ Tratamiento,


cin
curacin y Biom3mediacin 02
prevencin
L a (vertido de hidrocarburos -kr.- CO2)
Resulta
l a pcoo oa los f COfitelnirkanilp$
OS son Orgnicos
tan p n la Tier NISIN
debe ser
peque ayon la biornas e organismos
superitt. rnbarg esto no es probablemente cierto.
Clculos de dos sobre el numero total de clulas micro-
imm re~EL" 111
bianas en la Ti concretamente, sobre el nmero total de
Organismos modificados ge_rvellioarnerrie
procariotas (tare i n llamadas bacterias, clulas pequeas que
carecen de ncleo y sobre las que hablaremos con de-talle en captulos
posteriores) indican que este nmero es del orden de 5 x 1 aw clulas_ Obtencin de productos (armaCeulicos
La cantidad total de carbono que est presente en este nrnero tan
(instikria y otras proteinas humanas)
grande de clulas tan pequeas equivale al de todas las plantas de la Terapia gnica pare ciertas enfermedades
Tierra, mien-tras que el contenido total de nitrgeno y fsforo en estas jr persona Lesin gentica
clulas procariaticas es 10 veces mayor que la de toda la bio-masa vegetal. ertlerrnli PI- corregida
POT tanto, las clulas prucariaticas, por peque-as que sean., consliWyen la
mayor porciri d biomasa sobre la Tierra y son reservas de nutrientes Influencia de IdS rniGrOOngarirsinos la actividad
esenciales para la vida. Es interesante sealar que la mayor parte de las na Aunque muchos kiffi&
solo consideran a los microorganismos en el con
clulas proca-rit5ticas no se encuentra en la superficie de la Tierra, sino texto de las enfermedades infecciosas, en realidad slo unos cuantos
Frecuencia de las 10 causas ms importantes de muerte en Estados Unidos en el ao 1900 y en el afro 2000. Las enfermedades itteccioses
enFigura
zonas bajo la superficie en los ambientes ocenicos y terreS-ITCS. causan enfermedades_ Los microorgarkisrnOs .151.f tan a muchos
1.7
Como estos hbitat estn casi inexplorados, aun queda aspec-tos adems de set agentesseetiolgicos
representaban las principales causas de muerte en 1900. peto hay son MuCh0 de nuestras vidas
menos importantes. Las enfermedades rnicnibienes Muestran ende
enferme-dades.
rojo y las de otros origen% en verde_ Datos tornados del Centro Nacional de Esla.dleboas de ta Salud de Estados Unidos.
1.4 # EL IMPACTO DE 1.011 MICROORGAtI15111108 SOIRE EL HOMBRE 7

Qu es un hbitat mien:liar:o? captulo, la microbiologa tuvo sus principios corno ciencia


ir Cmo cambian los micmorganismos las propiedades precisamente en estudios sobre enfermedades.
tsi-cas y qumicas de sus hbitat? Sin embargo, aunque vivimos en un mundo donde
/ Dnde se localiza la mayor parte de las clulas
muchos microorganismos patgenos estn controlados, los
procariti-cas en la Tierra? microorganismos pueden ser todava un riesgo importante
para la supervivencia. rinsese en los individuos que mue-
ren lentamente por infecciones micnkianas como resulta-
do del sndrome de irunun eficiencia adquirida (SIDA),
El impacto de los microorganismos en los pacientes de cncer cu
1.4 sobre el hombre do por la terapia anticancerosa n individuos infectados
por un patgeno conAesist le. Adems, las
sistema inmune est daa-

rnedacies rnicrobiad co rincipal causa de


enfer-
Lino de los objetivos de los microbiloges es comprender muerte en rn dos. Aunque la
cmo trabajan los microorganismos y, a travs de ese cono- ucdicacin de sido un rotundo xito
erra-
cimiento, disear modos mediante los cuales su efecto bene- Ipara la ocies de personas al ao
ficioso pueda ser aumentado el perjudicial reducido. Los m
por s tan difundidas como la
microbilogos han tenido mucho xito en conseguir estos
mala
enfe , la lera, la enfermedad del sueo
fines y la microbiologa ha sido muy importante en los
tuberc y
avances de la salud humana y el bienestar. Una visin glo-
sndrom
soto, los mic oorgartismcni todava constituyen
bal del impacto de los microorganismos en las actividades
humanas se muestra en la Figura 1,6 serias mazas para la existencia humana, No obstante,
hay
a tacar que la or parte de los rnicroorgards-
no son rjudicir. hombre. De hecho, la gran
osque
Los microorganismos como agentes
tiolgicos de enfermedades aria son en re +(j'osos y llevan a cabo proce-
Las cifras de la Figura 1.7, que comparan las causa s eMos
/,encbrrne sociedad.
ale os A continuacin,
os efectos favorables. con-
les de muerte en Estados Unidos con las de hace la
cirinstituven una ez-itirnacin del xito de los micro SIOs y agricultura
cuanto al control de los microorganismos. Al co 1-.1roS sistemas de apicultura dependen
siglo xx las causas de muerte ms frecuent en
m'edades infecciosas; en la actualidad tal osechas se debe al cultivo
s de las actividades de miembros
microbianas. de
Un gran
son mucho menos importantes. El co un
plantas llamadas leguminosas, que viven en
dades infecciosas se ha logra aso-
muy estrecha con bacterias especificas que forman
grado de los procesos infec' los, por tcturas en sus races llamadas ndulos. En estos
prcticas sanitarias y por el nodu-
sradieulares,elnitrgenoatmosfrico(Nzji seconvierte


cubrirn
agentes a.ntimicrobian omo mo as tarde por fijacin en compuestos nitrogenados que las plantas
uti-

1900 2000
Gripe Enfermedade M2ai
' s coronarias

~~
' v^

7 1 / / / e 4 M 2 C 1 . 5
neurrioni
T
Cncer
u
I M F F : ~ ~ ~ Embolia
1 cerebral
Er
lf
COrD Enfermedades
n
Embob putmonares
a
Crifermedad Accidente
e renales s Gripe y
neumona
Accidentes
Diabetes
Cncer
Enfermedades SIDA
Infantiles Suicidio
Difteria
Cirrosis
100 200 heptica o 100 200
Muertes DOT cada 100 000 Mb/antes Homicidio l'Atienes por cada 190 COO habitantes

Frecuencia
Figura de las 10 causas ms importantes de muerte en Estados Unidos en el ao 1900 y en el afro 2000. Las enfermedades itteccioses
1.7
representaban las principales causas de muerte en 1900. peto hay son MuCh0 menos importantes. Las enfermedades rnicnibienes se Muestran en
rojo y las de otros origen% en verde_ Datos tornados del Centro Nacional de Esla.dleboas de ta Salud de Estados Unidos.
13 f Capitulo 1 MICROOMIANISMOS Y IIIICROZIOLOGIA

lizas para crecer. De este modo,. las actividades de las bac- 1-.05 MiCTOINgarligrrieti tambin se pueden usar para
terias contenidas en los ndulos de las ralees reducen la ayu-dar a eliminar la polucin originada por las
necesidad de fertiliZarilie-5 COStosos para plantas. Tambin actividades humanas, un procesa que se denomina
tienen gran importancia agrcola los microorganismos que kiernsardiacin, Se han aisladlo varios microorganismos
son ~dales en el proceso digestivo de los rumiantes, como de la natural esa que consumen vertidos de petrleo,
las vacas y las ovejas_ Estos animales poseen un rgano disolventes, pesticidas y otros productos txicas que
digestivo especial llamado rumen, donde los microorganis- contaminan el ambiente, bien sea directamente en el sitio
mos realizan el proceso digestivo. Sin edil s microorganis- del vertido o bien posterior-mente, .cuando el material
mos las vacas y las ovejas no podran digerir su, alimento
taxi ha penetrado en el suelo
y por tanto. no podran desarrollarse sobre sustancias o alcanzado el agua subterrne enorme diversidad de
tan pobres en nutrienl c..imo la hierba o el heno. Los
luz microorgarti_smos en la Tierra iW disponer de gran-
rnit2.00,r-gartisrnos tambin desempean funciones criticas
en el reci-clado de elementos importantes pata la nutricin des recursos genticos que sol 9i impieza del medio
actualidad
vegetal, en particular del carbono, nitrgeno y azufre_ En el

ambiente; ste es un sa d n r tigacin en la


.
suelo y en el agua, los microorganismos convierten estos

Los inT1 011tiro


elementos en formas asimilables por las plantas. Adems de micro
a biotecnologia lipa so de microorganismos en
beneficios, los microorganismos tambin acarrean pejuicio5
pn_iiceso d ustrial es ala, utilizando por lo
a la agri-cultura_ Las enfermedades microbianas de animales
ral m a n ismos m gene-
icados genticamente y capaces
y plan-tas tienen Un importante impacto econmico.. des
productos especificos de elevado valor
eti7
al comer-
Microorganismos y alimentacin
tulo 31).

La
(t.Pass.1 ode gran medida de la inge-
Una vez producidas las cosechas,. productos agricolas, o los
animales en explotaciones ganaderas,. stos deben llegar a genetic na d is
biotec t
de genes y d r
les consumidores con calidad !fflinitaria, ah que las a. urden escindir en fra gmen-a
organismos tengan una gran importancia en la industr lo
ent o enzimas microbianas comot
alentar. El deterioro de los alimentos oc-asiona anual me ficarl
prdidas econmicas inmensas, Las industrias de o t Mediante tcnicas de ingenieraa
ca, tan posible hacer genes completamente
congelado y desecado de alimentos tienen corno fi res que un gen deseado se ha creado o
preparar alimentos de tal modo que no sufran d

s1 seria ese en un un icroorganismo- se selec- puede
e
-

microorganismos- Las istift7rnedadisi transmi es


mentos tambin son dignas de consider sulina
iginando humana,gnico
el producto una hormona
deado.quePorsel
tos deben estar adec-uadarnente encuen-ciades anormalmente bajas
para evitar la transrthsion de en e ser pnsclucida microbiolgicamente a partir
en silletas dela
can diabe-
mento apto para el ronsumis hum e la insulina humana expresado en un naicroorgarismo,
para sustentar el rrecirni de m
rata remos de la ingeniera gentica y la biotecnologfa con
Sin embargo, no os
m

cierto detalle en el Capitulo 3]. a


t tos indeseables micros) os o La abrumadora influencia de 105 microorganismos en n
sobre
res.. POI ejemplo, 1 sobre
ctessis que

la sociedad humana resulta ciara, Tenemos muchas rato-i


en gran medi se
vidades le nes para considerar a los microorganismos y ;Sus activida- p
corno el queso, mi san s
ucto
lequl

des (Figura 1,6)- Como dijo uno de los fundadores de la u


de ni cidsa,
microbiologia, el eminente cientfico francs Luis Pasteo r:l
gran de ii3g
n

PeP a_ I sil En la naturaleza, el papel de lo infinitamente pequeo es a


5115 KV, 105 salchic
organismos, tambin
alirnentu
parlad eria oran uss ndo
L levaduras, Las bebidas infinitamente grande, Antes de comenzar un estudio deta-c
c5alco-
de
honras, ampli ente difundidas en nuestra sociedad, istm llada de esta ciencia, consideremos brevemente las contri-i
bin son prado s por las levaduras. lvluchos de estos buciones que hicieron Pasteur y otros rnicrobilogos,
temas se estudiaran en el Capitulo 31] de este libro. pioneros al desarrollo de la microbiologa asirio n
ht " y4 Rerisithadacasolopikie
Microorganismos, energa y medio ambiente o
En lo que respecta a la energa, los microorganismos de- L05 Miefflorganis-mos pueden ser tanto beneficiosos como per-'
sempean Funciones clave. Li mayor parte del gas natural judiciales para el hombre_ Aunque tendemos a dar mayor ins por- d
(metano) es un producto bacteriano, derivado de las tanda a los microorganismos perjudiciales (agentes eliolgicos de o
activi-dades de las bacterias mctanognicas. L.os enfermedaties infecciosas), hay muchos ms microorganismos
microorganismos fototrofos pueden utilizar la luz como s
beneficil 'sol que perjudiciales. .
fuente de ene rga. para la produccin de biomasa, es decs,
energa acumulada en forma de organismos vivos. La ne que muda son importantes los rnimorganismosL
biomasa rnierobiana y los materiales de desecho, como la en la industria agricola y de los alimentos? O
basura domstica, los exce-dentes de cosechas y los Qu 'combustibles pueden hacer los misftsargarasmos? S
Frecuencia
residuos.
Figura animales,
de las 10 causasse pueden de con-vertir
ms importantes enUnidos1enQuO
muerte en Estados el ao 1900 y en el afro 2000. Las enfermedades itteccioses
e la bissecnologia y cmo puedo mejorar la
1.7
sbrocombistibless, como el metano y el etanol, por las
representaban las principales causas de muerte en 1900. peto hay son MuCh0 vida humanos?Las enfermedades rnicnibienes se Muestran eng
deloimportantes.
menos
actividades degradativas de los microorganismo:. e
rojo y las de otros origen% en verde_ Datos tornados del Centro Nacional de Esla.dleboas de ta Salud de Estados Unidos.
n
e
s
1.5 RACES HISTRICAS DI LA PAICROBIOLOWA

II LOS CAMINOS DEL DESCUBRIMIENTO


EN MICROBIOLOGiA
Corno cualquier ciencia, la microbiologa moderna debe
mucho a su pasado. Aunque se pueden encontrar races
ms profundas, la ciencia de la microbiologa no se de-
sarrollo hasta el siglo xix_ Desde entonces se ha extendido
hasta originar nuevos campos relacionados entre s, Ahora
reconsideraremos algunos de los caminos que llevaron a
importantes descubrimientos,

Races histricas de la
1.5 microbiologa

Aunque durante mucho tiempo se sospech la existencia


de criaturas demasiado pequeas para ser percibidas a sim-
ple vista, su descubrimiento estuvo relacionado con la
inveradon del microscopio, En 1664 Robert Hooke
describi )o cuerpos fructferos de mohos (Figura 1.8),
pero la pri-mera persona que vi microorganismos con
detalle fue el holands Antore van Leetawenhoelc,.
aficionado
microscopios, quien en 1684 utiliz microscopios .
a construir
fabricados por l mismo (Figura 1.9a), Comparados
actuales, los microscopios de Leeuwenhoek eran b
primitivos pero mediante una cuidadosa mani
un buen enfoque, fue capaz de ver microorgan
pequeos como los procariota,s. Describi
ne5 en una serie de cartas dirigidas a la
Londres, publicadas en 1684 en ' ls. 9b se
muestran dibuios de algunos tal-
106x0., Sus observaciones fueron nfirtrrada r otros inv
tigadores, pero los avances - in
naturaleza e importan de esta seres fu
muy lentos. No fue a el siglo x o los
pies fueron mejora lizndose su 1.15 I
n'alponer d alcance y la n las
formasmin.

For lencia cteriologa


dC ;Tall como La hasta que las
a p
mejo psearmitieron una mejor observacin
-

rde las as y se idearon tcnicas bsicas de laboratorio


bak.
para e] de los microorganismos. El desarrollo
esto
esas de viales de laboratorio se vio favorecido
la inves. tigacionpor
lcnicas llevada a cabo durante el siglo xtx en torno
a dos. ternas inquietantes. Uno de estos temas era la cuestin
de la generacin espontnea. Durante siglos, la idea de que
lo materia inerte poda originar seres vivos tuvo serios
defensores_ La segunda incgnita se centraba en la natura-.
lela de las enfermedades infecciosas, Se sabia que las enfer-
medades. infecciosas se tranSM Ran de un individuo a ot-w
pero los mecanismos de la transmisin eran desconocidos.
(a) Microscopio utilizad. por Robert 1.-tooke_ La
Aunque las respuestas a estas preguntas se suelen asociar lente
con las figuras de Louis Pastear y Robert bocha, respecti- o pelma e el nuajaba al final de un fuelle ajustable (0) y la iluminacin
Se concentraba en la muestra por una lente sencilLa (-1). {13) Dibujo de
vamente, fu el botnico alemn Ferdinand Cohn (1828-
Robert 1-looke que momento una de las primeras descripciones mi-
PM), un contemporneo de aqullos, quien fund la
CruScpioas de microorganismos: se trata de un moho azul creciendo
bacttriologia (el estudio de las bacterias) y coloc a la inci-
en taltupedcie de un trozo de cuero; las estructuras redondeadas con-
piente microbiologa en un buen punto de partida. tienen Las esporea del moho.
lo Capitulo 1 micnoonametsmos Y lialICROBIOLOOdA

fin naci en 182S en la actual Wroclaw, Polonia_ Se


formo como botnicoY hacia 1850 se interes en la micros-copio,
teniendo la suerte de disrioner de lirK mejor rnicrol-r-copies de
5u tiempo para estudiar el crecimiento y la divisin de
clulas vegetales.. Su inters. por la microscopia le llev primero
al estudio de plantas unicelulares, las algas, y ms tarde a
bacterias fotosintticas,. las cianobacterias. Cohn pensaba que
todas las terias, incluso aquellas que carecen de pigmentas
fotosi.n cos, eran miembros del
reino vegetal y sus estudio!, yscopia de plantas y
alga derivaron gradlme s lo de diversas bac-
terias, como la bacteria 0 id 7 Reggia toa (Figu-
ra 1,10)-
Cohn se r las bacterias resis-
tentes a] ea abrir ,e1 gnero Bacillots
y el proceso de f esporas.. Ahora sabernos que
las en ponis bact estru.cturas muy resistentes
al c , e hecho 10,s resistentes de todas las formas mi
obia s s si exceptuamos unas pocas bacterias que cre-cen rnea
temperatura otablemente elevadas. Cohn
escribi e lo de vid eto de Bacillus (Clula vege-

977 3_
-> end 1 a ) taidva (vase i<In 4.15
- - britS que las totivas, pero no las endos-
as. podan a te ebullicin. Estos hallazgos

ra a men peraosie

ose,hn'ayuda -n

. ecnica
Li efectiva
trabajando de esterilizacin,
ccn' bacterias hasta pe su
oretiro, yn.dall,maneras
de muchas observaron.
al que la ebullicin
desarrollo de la
a, aportando
bac- las bases
icar experimentales
por qu algunos cietfic para
ea.
un de clasificacin de las bacterias y fundando una
s os
tan te revista cientfica. En 5u poca, Cohn fue un
1.15iaska defensor de la 3 tcnicas y las investigaciones de-

sarrollada.s por el fundador de la microbiologa mdica


Robert Mach. Tambin se debe a Cohn haber ideado mto-
dos simples y efectivos para evitar la contaminacin de
medios de cultivo estriles, corno el uso del algudon para
cerrar los tubos y l'Os matra4.-vh, Estos mtodos fueron usa-
dos posteriormente por Koch y le permitieron grandes
avances como el aislamiento y la caracterizacin de varias
bacieria.s causantes de enfermedades (vase ms adelante
en esta seccin)_

Pasteur y el fin de la generacin espontnea


En e! siglo xtx tuvolugm una gran polmica sobre la teora
de la gen.eracin espontnea. La idea bsica de ti genera-
cin espontnea puede comprenderse fcil mente. El ali-
mento e pudre si permanece durante cierto tiempo a 10
intemperie, Cuando este material putrefacto se examina al
miaoscopio se encuentra que est' repleto de bacterias, De
roa dnde provienen estas bacterias que no se ven en el ali-
Fotograla de una copla del microscopio de vare mento fresco? Algunos pensaban que prnvenian de semillas
Leeuvionnoek. L borde se montaba sobre la plara del latn cerCEI <kg o g& es que llegaban 131 alimento a travs del aire.
415c1remo del lorrililo elusiable <19 enfoque. {b} Dibujos de van Leau-
wershock bacterias publicados en 1654. En Satos sencillos dibujos mien-tras otros opinaban que se originaban
podemos reconocer varios tipos rnortolgicos de bacterias. comunes. espontneamente a partir del material inerte,
A, C. F y G. formas ziacilares; E,. forrna.5 esfricas o cemX15; H, gn.11:1013 El adversaria ms ferviente de la generacin espont-
de coas le) Microgrellie dE tina extensin de riarigra humana +lisie a nea fue el qumico francs Louis Pasteur 0822-1895). cuyo
tvavs de un microscopio de van d_eeustionhoisk. Los glbulos roLos
trabajo sobre este problema fue el ms riguroso y convin-
aprocian claramente.
cente. En primer lugar, Pasteur demostr que en el aire

1,5 RACES iiiSTSRICAS De LA lilICROSIOLOCOA 11


llo, para que ocurriera la putrefaccin y el lquido se


llena-ra de microorganismos. Este sencillo experimento
bast para aclarar definitivamente la controversia sobre la
gene-racin espontnea.
Eliminar todas las bacterias o microorganismos de un
objeto es un proceso que ahora denominamos
esteriliza-cin. Los procedimientos que usaron Pastear,
Cohn y otros investigadores fueron final nte mejorados
y aplicados a la investigacin rnicrobiolog _ El fin de la
teora de la generacin espontnea con o r tanto, al ,

desarrollo de procedimientos efic I 'in,


sin los cuales la
microbiologa nc3 pt [lado como ciencia,

aire es expulsado
por calentamiento \\

Dibujo realizado por Ferdinand Cohn eo 1866 de la


a afrentosa oxidente de azufre Beocriaroa mirabAs. Los
queos grahuhoS dentro de la clula son azufre elemental producido pe-
por la oxidacin del sullhicliico (-125). Cohn 'rue e; primero en idealia-
zr eslcs grnulos corno azufre.

haba estnu 'turas que se parecan mucho a los mic


nismos enc )ntrados en el material putrefacto, Des
que el aire normal contiene continuamente una d' qui uello del Esterilizacin del
de clulas microbianas que son indistinguibles d

es
d matraz a la
curvado liquido pOrr calor
encuentran en mucha mayor cantidad en los t llama
putrefaccin. Por tanto concluy que 1
encontrados en tales materiales
se microorganismos
ori presentes en organismos
dichas clulas en suspensin e
pedas en elcuello

sobre todos los objetos. Past ppens


lones eran correctas,. e ..itori

i deber

alimento tratado, de modo q ICS O J O OS 1


que lo contaminar, eran destrui or 5

rasteur emple e a eliminar


los
destruye r
pues ya se lo iernpo
Organismo
sa co
otros in s ya
s largo
. in se

ha- rizlEnfriarniento El liquido


bian o, dse
lentaba
intro- lento del liquido permanece eeteril
m{. escoraponia
sell luego durante
rnuctios aos
duda
la gen spon ea. criticaban experimentos
hast,
argumen o que se necesitaba
tales aire fresco para la gene- Tiempo
radn {upo ea y que el aire dentro del matraz
COrt0
cerrado e modificaba r el calentamiento, de modo que
no era capaz de permitir la generacin espontnea.
Pasteur supe-r esta objecin de modo simple y brillante
construyendo un matraz con forma de cuello de cisne, que
ahora se desig-na cornn un matraz Pasteur (Figura 1.11). En
tales recipien-tes, las soluciones nutritivas se podan
calentar hasta ebullicin:. luego, cuando el matraz se (pi Matraz ladeado para 1-0$ microorgantsmos
que el polvo cargado de crecen en el liquido
enfriaba, el aire poda entrar de nuevo, pero la curvatura MICrOCINlianismos contacte
del cuello del matraz evitaba que el material particulado, con el liquido estril
las bacterias y otros Microorganismos, alcanzasen el
interior del matraz. El material esterilizado en tal Flgu r i .11 Experimento de Pasteur con matracas de cuello de
recipiente no se descompona y no aparecan
cisne_ (al Esieniaacin del contenido del matraz. (b) Si el matraz se
microorganismos mientras el cuello del matraz no
mantiene en posicin vertical no hay crecimiento microbao. (e) Si los
contactara con el lquido estril. Sin embargo, Mala con
microorganismos atrapados en el cuello alcanzan el liquido estril, cre-
que el matraz se inclinara lo suficiente como para cen ripidarrhente.
permitir que el lquido estril contactara con el cue-
12 Captulo 1 r M I C RO O RG A N I SM O S Y M I C RO S IO L O CI I A

La ciencia de kW alimentos, por otra parte,, est en deuda de enfermedad trag su inoculacin_ Basand.use en ate y en
con Pasteur pues sus principios son irs que se utilizan en otros, experimentos, Koch formul los siguientes criterios..
<4 envasado y conservacin de muchos alimentos. conocidos en la actualidad mopostuladoEde Koich paro
Pasteur consigui muchos otros xitos en micrnbiolo- demostrar que un tipo concreto de microorganismo es el
gia y medicina_ Entre los principales destaca el desarrollo agente e1iol6gice de una enfermedad especifica.
de vacunas para enfermedades corno el carbunco, el cle- Postulados de Koch
ra aviar y la rabia, durante el periodo de 1850-18.90, Estos 1. El organismo debe estar .-erripre presente en los
avances mdicos y veterinarios no slo tuvieron rnp-or-
ani-males que sufran efe dad y no en
tanda por si misitios, sino que permitieron que arraigara
individuos
san
el concepto de la hura trzirrobrolo Ida olferniedades inter-
cuyos principios es. taban Siendo desarrollados o.
por entonces par otro cientfico contemporneo de El organismo deb.cult v o a.xnico o pum
fuere del ru

Pasteur Robert Koch.



. C uarpe
a n d4_i a a un animal suseepti.
Koch y 131 teora mIcrobiana ble,. de omas ca.rac Cerislicos de la
de las enfermedades infecciosas en
in
La demostrad On de que insn1icmorganismos podan cau-

sar erdenriedadl es impulso el desarrollo inicial de la decida rmedad,


animo de larse nuevamente de estos anii.-
de la micrnbiologia. En realidad., ya en eJ siglo xix se pen- ma xperirnentales y cultivarse nuevamente en
saba que se poda transmitir .algo.. de una persona enfer- laba el o, tras lo 1tebe mostrar las mismas pro.
k
ma a tina sana, y producir en esta ltima la enfermedad. de ripiedad L i e e l 1 1 1 0 O r i g i n a l
la primera. Muchas enfermedades parecan diseminarse
e resumen en la Figura1,121
por la poblacin y se llamaban contagiosos mientras que e postulado

agente diNCOnaCid0 qUi2 cou_sa.ba la errnitieron demostrar que


f
malito cinitorgir).
diserrriarin Tras el desrubrirniersto de lo' micro YSICSpecif n enfermedades especificas, orga-
sis
nismos, sesospechaba que stos pudieran ser 1pu1i

olio de la rnicrobiologia haciendo
re
de enfermedades, pero liltaban las pruebas defini
ncapi rtancia de la utilizacin df2. los
descubrimientos de Ignai Semmelweis y os n'id-
su.ministraron algunas pruebas indirectas en eStOSposteriormente
adores ri_mdelaron postulados como guo,
b causo de
(ancla de los microorganismos corno ca m'edades importantes del hombre, y de has
deS en el hombre,. pero la itivriig logi A su vez, estia.s deseubrirniente6
condujeronpara di

ilifiyclosas no fue claramente rice x p c rs imiento de trailfirrliClittll ddenmcluks



-


curade muchas enfermedadesinfecciosas,arnplir -

m'Ente per ida hasta los traba del be la preven,


ida enta.
rn rt
de este modo las bases cientficas de la medicina clnica
En su trabajo ini arb

enfermedad del ga .n masa u a Koch y los cultivos puros


hombre. Esta enferme causada
mbit. por Para Mocionar un microorganismo determinado con un
mallara de un

Ihisariiihracis e proceso especifico, como el caso de una enfermedad, el


en anirnal co.ri , de rara rnfcroorganisrno debe ser primero aislado en un cultiva es
teria.. Me dios un.
clula_

bac-
pa,. decir.. el cultivo debe de ser corrdeo o puro. Este concepto
pus Ceriod Mich
pre Fue recogido por Koch en la formulacin de sus famosos
e Lri, enfermos.
es presente
bargo, la postulados (Figura 1.12) y desarroll varios mtodos inge-
laasocia Sin corra la enfermedad merano niosos para obtener bacterias en cultivo puro lutiose recua-
nque la fuera ta codur de la enfermedad; por
demostraba el dro sobre medios slidos, las placas de Petri y las cultivt
tirado.. poi:1m
bart un cierto de la enfermedad. Por eso,con- Kati puros).
demostr que e posible tomar una pequea cantidad de Koch empez estos E%tudios de forma rudimentaria,
sangre de un ratnenferrnoi. inyectarla en un segundo ratn usando nutrientes slidos como la superficie de una reba-
nada de patata para cultivar bacterias, pero pronto d.iseb5
mtodos ms fiables, muchos de los cuales an se usan en
la actualidad. Koch observ que cuando se expona a] aire
y provocar en ste la enfermedad y la muerte. Tomando la superficie de un nubknte lido se desarrollaban coi o-
rajas bacileTi433115 que tenan formas y colores
caracteristicos. Dedujo que cada colonia se originaba a
sangie de este segundo animal e inyectndola En otro., partir de una sola clula bacteriano. que hakvi a cado sobre
la SlJperipciez haba encontrado los nutrientet, apropiados
obte-
na de nuev0 kis sintOrnas ea racter~oS de la enfermedad,
y se haba multipli-cado; es decir, cada colonia representaba
un cultive innico o pum Koch se dio cuenta de que este
descubrimiento supona un sencillo. procedimiento para
obtener cultivos puros. Como muchos organismos no.
Repitiendo experimentos de este tipo.. Koch demcrstr crecen en rebanadas de patata, 1och ide caldos
por microscopio que la sangre del animal enfermo conte- nutritivos ms uniformes y
na gran cantidad de la bacteria forma doro de endosporas..

1.5 RACES HISTRICAS DE LA MICHOBIOLOGIA 13

POSTULADOS DE KOCH: " 1 1 1 1 1


Animal Animal
enferrn sano

1. El microorganismo Observacin
patgeno sospechoso debe de la sangre
Glbulo o tejido al
estar presente en todos los
s rui[ys microscopio
casos de enfermedad y
ausente en animales sanos.
Patgen lbulos
o
sospechos 05
o

NO hay
microorganismos
Sierribr- presentes
/ El microorganismo medio sol
sospechoso debe cultivarse rrillISSiTaS de
en cultivo axnico. .--Lnirnalenfermo (.3
del sano
Colon
'del
sospech
pot
o sano c..
l InOCulaci
pe OSO

3, Las clulas de un cultivo


axemco del rrFicroorganismo
aislado deben causar la
enfermedad en animales sanos.

Extraccin de sangra o
muestre de tejido y
observacin por
microscopio

Cultivo en
laboratorio

PahrSgen
sospechoso Cultivo axenico
Idebe ser el mismo
rnicirOOrganismo que
ei aislado

Figura 1.12 N., .


exen'colopiluPwEirdaeldemicrstraran

iesuino deZilecilnioadserulinecul"t9
,.,uq

lti anisrnetolaceusaatournioaen
de dicho rrisladceSPecain.i a. E ossea caepai ijsztidulee produa1r la
enfermedad y pueda ser recuperado del animal enfermo. Es necesario determinar las condiciones apropiadas para que el microorga-nismo sea capaz de crecer, pues de
otro modo no podr ser aislado.
reproducibles solidificados con gelatina y ms tarde con era debida a la tuberculosis. Aunque en aquel tiempo se
asar (vase recuadro). Actualmente el altar es el agente soli- sospechaba que la tuberculosis era una enfermedad con-
dificante ms usado en los laboratorios de microbiologa tagiosa, el organismo responsable de la enfermedad no se
para obtener y mantener cultivos puros de muchos micro- haba visto, ni en los tejidos de enfermo ni en cultivo.
organismos, especialmente de bacterias. Desde el principio de su estudio sobre la tub-ercuLlosis, el
objetivo de Koch fue detectar el agente causante de la
koeh y La tuberculosis enfermedad y para ello emple todos los mtodos que
El mayor logro de Koch en la bacteriologa mdica est haba desarrollado previamente: microscopio, uncin de
tejidos, aislamiento en cultivo puro e inoculacin en ani-
males.
relacionado con la tuberculosis. Cuando Koch comenz
este estudio (1881), una de cada siete muertes en humanos

14 Callitiki 1 IMICHOOFIGANI151111105 Y IIIIIIICROGIOLOGIA

Como sabemos ahora, el ,bacilo de la tuberculosis,


MyobaacriEini tuttrrchrtig$,. es muy dificil de teir debido
a que posee grandes cantidades de Jipidos en su superfi-
cie_ Pero Koch dise un proced In-dente. para teir M.
itthercido.sis en muestras de tejidos usando azul de. rnetile-
no alcalino y un segundo colorante (marrn Bisrnark) que
tea 51.510 el tejido.. El mtodo de Koch fue el precursor de
la tinci.n de Ziehl-Nielsen usada hoy para teir bacterias
cido-alcohol resistentes corno M. tuberculosis (vase Sec..
ciiran l 224). Usando Su riueVo mtodo de tincin, koch
observ las clulas [mames de tuberculosis teidas
de azul tejidos tubercuiosos quedando estos ltimos
teidos de marrn claro. (Figura 1.1.3)_ Sin embargo, por
su trabajo anterior sobre el carbunco, Koch era conscien-
te de que identificar un rnicroorganism0 asociado a la tu-
berculosis no bastaba; debla culi/val. el microorganismo
para demostrar que era la causa especfica de la tuber-
culosis.
i.a obtencin de cultivos de Art tuberculosis no fue tarea
fcil, pero finalmente Kor_h tuyo xito al obtener colonias
de este organismo sobre suero de sangre coagulada. Pos-
teriormente us agar, que acababa de .ser introducido como
agente solicli ficante (vase recuadre). En condiciones pti-
mas, M. tuberculosis crece muy lentamente en cultivo
1.3 paciencia y persistencia de Koch hicieron posibl
obtencin de cultivos puros de este organismo a
diversas fuentes de origen humano y animal,
de, fue relativamente sencillo obtener la p
tiva de que el organismo aislado era la v r
de la tubr2reulosis_ L1115 cobayas en
cilmente con M.
tubercult-rsis sistmica. K
yas enfermos contenan masas
losis en sus tejidos y
culti abtenivg 5
dichos animal e-s tr Ran b en 1-id
les sanos. koch, piar
sus postulado la causa de I r S. 114rn
()sis
(Figura 1,12
Koch reo pliCr loscont
tante cuatro4;1* a
dicina.

o b e * I Robert
y me,
.

1.6 Re i n de conceptos
Ferdinand Cohn nal() la bawalleriologia y descubrid las egos=
paras baclerlanas, El trabajo de Luis Fasteur sobre la genera-
cin espontnea condujo a] desarrollo de mtodas para el control
del crk?cini len lo .de It microorganismos_ Robert Koch estableci Figura 1.1 5 Dibujos de Roben Koch de clulaede Myoulbarte-
los criterios para el estudio de kW microorganismos riurra tubsrcuirosils en tejidos .9 en culiijva de iaboratorio_ (a) Seccin
infecciosos v transversal de un tubrculo erF tejida pulmonar Las clulas de Al fu-
dei los primeros mtodos para el cultivo axnico o puro berer se finen de azul mientras que el tejido pkiirmonar se 'fluida
de los microorganismos. mando, (b) Clulas dell& zubarculmis on una muestre es uta de un
paciente tube-rouloso. (c. di Crecimiento de M. erg
De qu manera el famoso experimento de Pasteur puso puiro. /e) Creci-rnitinlo en una placa de vid no con suero sanguneo
tin a la leoria de la generacin espontnea? guiada en su Interior y la tapadera abierta. Ici) Se torno una colonia de
Como se puede probar ion Ino;k ti.1 lOdn.5 de ICkKh la clulas da M. iiiirkairetrio.9$ de la placa re)). se. ate al microscopioa
700 aumentos (7011 las clulas aparecen formando largos .cuerdas.,
causo y efecto en una enlerrnedad? (amprese con lo Figuro 12.7015). Los dibujos originales aparee ron
zQu ventajas tienen tos medios slidos para el cultivo de rl Koc1-3. Fi 1884 Die Actidogie der Tuberkulose. Mitthelilungen atm

microorganismos? den/ Kahlerlichon Gescifittheilsarnre 2;1-88


1,5 'L'I CES 1115ToniCA2 ea LA MICIF101110LOGIA 15

Medios slidos, la placa de Petri y los cultivos puros

ROen Koch fue el primero que cultiv


como los estudios clsicos sobre el aisla- perpetuar y difetenclar entre si por sus ca rae-
bacterias en medios de cultivo slidos.
miento de la bacteria Myeobeelarium .fueer- lerisheas particulares. Las clulas do dee-
inicialmente, Koch emple gelatina como cullesis, agente etiolgico de la tuberculosis reetes colonias diferan microscpicamente
agente para solidificar los diversos caldos 4yEkair1SE 491 texto y Figure 1.131, y e menu lamblen en sus temperaturas
En 1887 Abollara Pele public un corlo tra- oplenas de cirreenlo o en sus requeri-
nuelleos que usaba para cultivar bacterias
bajo deseribrendo una modificacin de la lec- mientos nuees. Koch se dio cuenta de
palOgenas; y desareollie un mtodo para pre-
mica de lee lminas horizontales de Koch. La tod esas enes los meo`
parar laminas horizontales de un medio soli-
mejora de Pele, que result ser la los criterios que los
do que manlema libre de contaminarles o
enormemen-
mibeierdedas con una campana o lapadena te til. consista en el uso de las cajas o f stablecido para la da-
cie cristal (vase Figura 1.130. pl
cas 121CINCIS circulares que llevan su no nismos superiores corno
Los caldos nuIntivos con gelatina cense- Las ventajas de las placas de Peto en, es y atas. En palabras de Kech:
Man un buen Medie de cxetrvei para el aisla- rema qua mantengalas caracfarls-
denles. podan ser fcilmente almace
miento y estudio da varias bacterias, pero diferenciarr de otras, cuando
adas
esterilizadas independienterne del medio
premiaba liarlos inconvenientes, el fries
importante era que la gelatina no se
y_ despus de aadir el madi o lunado n ense el mismo (nado y bajo las mis-
a la mes pequea da lasras cir- rneGS cona 'ores. detenta sor designada
mante-na solida a la temperatura del cubres, la de tamao mayor podo ilizarse
cuerpo hu-mano (37C). temperatura corno especie, venedaer, forma o cualquier
como tapadera ter contamin enes. otow ; 1,4cidir) adecuada... Koch tambin
ptima para el creerrniento de la rnayorla

p de ,-!..iltroetudios sobre cultivos puros


de los microorga-nismos patgenoe Las colonias que se ":1111 la su ce
humanos. Por tanto, se necesitaba un lor del agar
la s de Pele que- demostrar que determinados
agenle soliditicante m ver-stil y ste contenido
daban exp estas 1 n set

t s lacean efectos especilioes. Tales


I

result ser al agar- mente s!lace-


o. La id
ron muy Importantes para la rpida
El agar es un polisacerido derivado de rine
original rada hasta ptacidn de la microbiologa corno una
algas rojas En el siglo xix se usaba con fre- de
fecha, I encia biolgica independiente.
cuencia. especialmente en paises tropicales y reutili El cleszubrimiento por Koch del medio de
en le preparacin de geles. El primer uso del z

cultivo slido y su Importancia en la


agar como agente solielificante en medios de

obten,clon de cultivos puros tuvo


coleo bacterrolgicos se debe a Wall influencias ms ab del mbito de le

arrima,

Hesse. La idea real de que el ag. 15 5


;
corato t'adenologa medica, Sus aportaciones
n constituyeron los instrumentes necesarios
IMCP0 en lugar de la gelatina fue . gerida ?testa z. me, que
para el desarrollo de campos corno el de la

por ie mugir de Heine, anime elesse, en se,


nacen icaciones de Koch
sus
taxonoma baclenana, la gene-- iica y otras

habla t
lodes Et cultivos puros
disciplinas rekadonaclas. En con-eiree. toda la

usado el agar para la arao P mer-


5 3

de
acin Nt. en
miedos de fruta. C se ensay 4 4 I a
microbiologa llene une enorme deuda de
que sobre el medio slido

agalla solidificanle = mede cubro, si t e gratitud con Koch y sus colabora-dores por
sob que suna en muchos objeto contaminado se de. su inlUirelon al darse cuenta de la gran
ri

aspectos- pi eh acerca de q
colonias con formas Importancia de los cultivos puros y por
an
este deseopt rpida- en color, berma,diferentes
tamao u desarrollar algunos de los mtodos funda-
5
mere ro s trab - eres) y que tales coloniasotros
se
I
mentales en rnicrobiologia.
Y
11 podan

Figura 1 Fotografa coloreada a mano de colonias formadas sobre eger.


realizada por Walter Hesse, un colaborador de Robert Koch. Las colonias
corresponden e hongos (imaeos) y bacterias que se obtuvieron en 'gamella& Inicia-
dos por Heese sobre el contenido microbiolgico del aire de Berlin. Alemania, en
11382. Tornado de Hesse. W, 1884 ...haber quantitative Beelirrenung der In der Luft
entheltenen IMikroorganismen.., en Struck lecf.), Miftheilungen atiS dem Keiserfichen
Gesundheisarnte. August Hirschweld,
16 Capitulo I MICROORGANISMO* Y MICNOSIOLOGiA

Diversidad microblana
y nacimiento de la microbiologia
inolecular

A medida que la microbiologa progres desde el siglo xlix


al siglo xx, nuestro conocimiento sobre la diversidad micro-
biana aument de forma significativa y surgieron varias
subdisciplinas en el rea de la microbiologa hasta llegar a
la actual era de la microbiologa molecular. Merecen des-
tacarse dos figuras importantes que hicieron posible esta
transicin, el holands Martinus l3eijerink y el ruso Sergei
Winogradsky Ambos microbilogos pioneros se centraron
en el estudio de las bacterias del suelo y del agua, y ambos
destacaron principalmente por sus contribuciones al cono-
cimiento de la diversidad microbiana.
Beljerinck y Winogradsky
En sus ltimos aos, Ivlartinus Beijerinck (1851-1931) fue
profesor de la Escuela Politcnica de Dell (de donde van
Leeuveriboek era tambin originario). En sus inicios tuvo
una formacin botnica y lleg a a microbiologa a travs
del estudio de la microbiologa de las plantas. La a da-
cin ms importante de I5eijerinck al campo de la
biologa fue tal vez la formulacin del concepto de cu

de enriquecimiento,. En vez de aislar rnicroorgani.


la naturaleza de un modo no selectivo, Beijerinck
selecrionar microorganismos especficos a part.r
tras naturales mediante el uso de medios d
cficos y condiciones de incubacin qu
crecimiento de un slo tipo o
relacionados fisiolgicamente,
de enriquecimiento (o de i+ 9t
denomin), Beijertnck lo los
muchos rnicr(x)rganis del
bacterias aerobias fij sue
ras
d
tenias reductoras de s nitrg 'dantes

del la
fijadoras de ni e ndulos
azu ecie
s
de v
radi
muchos roorga
s
sismos. E
Lactobacil enf mosaic
-
en el tO,e rn f 1 uso de otcni-
ta
cas el agente in -loso (un
de no a sin go que
virus) se incorporaba en las
era
las de la p yclu-
necesitaba que sta estuviera viva para
reprod ucirse; resumen. Beijerinck describi los princi-
pios bsicos de virologa.

FigurEt1.14 Martinus Beijerinck y Azotobacteir.1(a) Una pgina del


cuaderno Ce notas de laboratorio de M. Bei~ck fechada el 31 de di-
ciembre de 1$ que describe Sus observaciones sobre ia bacteria ae-
robla fijadora de nitrgeno Azotobacter chroococet" (rodada en rojo,
En esta pagina, Beijerinck usa el nombre de asta bacteria por vez pri-
mera. Compare el dibujo de Beijerinck de pares de clulas de A. chroo-
coccurn con la rnicrograria de clulas cleAzoiobacter que se
presenta en la Figura 12.19a, (b) Dibujo realizado por la hermana ds
Henriette Deljerinck. mostrando clulas da Azotobacter ChroccoCCUM.
Deijerinck utiliz estos dibujos para ilustrar sus clases en tiempos muy
anteriores a la aparicin de las transparencias, las diapositivas y los AZOTOBACTER CHROOCOCCUM BEUERINCK -

caones de proyeccin con computadora que se usan hoy 8111 ella.


1.e orrumweip pincRosiARA NACIaitialMTO DI LA micRomoLocilit PaoLicuLmi 1?

Sergei Winogradsky 0856-1954 noma Beijerinck, tam-


bin logr aislar con xito varias bacterias importantes por
vez prirnera, Viiiriogradsky estudi bacterias del suelo en
particular las implicadas en los ciclos del nitrgeno y del
azufre 1Figuro 115). En este contexto, aisl cultivos puros
de bacterias nitrifica.ntes demostrando que el proceso de
niHfiracin {oxidacin del amonaco a nitrato] era cediliSe-
menda de la accin barbaiana, y estudi la oxidacin direc-
ta del sulfhdrico por bacterias oxidantes del azufte en sus
fbitat .natunales_
Adeins. de demostrar 141.1.0 las bacterias pueden SILT
agentes biogeoquimicos, el mrito de Wirtograd.sky esta en
su.a.grada intuicin de la reivratsin metablica de estos pro-
CeB05.. Por ejemplo, a o largo de sus Mari jo s. sobre las bac-
teria.s que oxidan el azufre Winogradsky postul el I

concepto de godrnicKlitotrofia, es decir, la oxidacin de com-


r

puestos iptarg.thlicris acoplada a b liberacin de energa


utilizable trthriose Secciones 2_4, 5_14 y17.8). Adems,. Luna-
[pando las bacterias nitrificantes. llego a [a concitigin de
que eslos organismos obtenan su carbono del CO2 del aire,
es decir, que eran onifl rojos. Aunque por entonces ningun
de estos conceptos se acept con facilidad.. hoy sabe-
MOS que la quirniolitotrofia y la autotrolia bac-teria
.son procesos muy importantes en la Tierra e incl
imiten el 'crecimiento de 105 organismos superior
Secciii:111 19_1.1). Usando un mtodo de enriqueci coloreados a mano de clulas de
Winogradsky tambin aisl la primera bacteria el bacteriaz
azufre Incluidas erg la monografa
nilrgeno lb bacteria anacrnica Cligslriditim ira Microbio-
wirogradsky, Lo clibuicis originales
y desarroll el concepto de fijacin bactch fueron. o 411F1 18B7 y luego coplaclos y
gro dsky lleg a ser casi E:en Ienario y public Helena
icilersinclos mano
para uu pubilluacln en la monografa. Esto
bajos junto con una importante mon tis(rari clulas del gnero Chrornatlurn.. amo C. Remi.
As Sol Nicro'biologia del Sur dulero
.1
3. y 4) y C. vinos.urn (Figuras 5-811_ Estas especies an se
hito en la historia * la

gia, Ideen hoy, Nelirraie las prorninenias Pliagebris c las. ciulas.


dibutos originales de muchos nism
con.te

. okenk. Corroan, las Figuras . y 4 Wro la roicrogralia ovulas


haba aislado y estud. o en t
ririque vivas din C. okerui que aparece en la Figura 12.4a de este libro.
en materiales na le-:4 a lo cC4 De
a 115).
la 1" Sergel Wiriograelsky. Ificrutdoirogie iti Sil, Inagrinento ele Lrni.
La es resumen de al Fa IV Paric> Francia: Mas sion ele EdIteurs, 1949. ReptICKILICida Oito
importa
Tabla os en el permiso de Dunod Editeur; Paris, Francia.
rife
100-drd y euwe ca
ias.
de los microorganismos,. tales como la (n tesis de a 111 Ub itl-

gol y productos industriales_ EQ9u abri el


Des e I bdisciplinas
1 fintes de la rni.erdbiologla campo de la YfcTillliolosrki rabel trifd especialmente tras la
Durante e lo 1:x la microbiologa experimentoun rpi-
F
Segunda Gue-rra Mundial_
La microbiologa del suelo tambin connituy una base
do desarrollo dos direcciones distintas, una 'bsica y otra
aplicada. En su aspecto aplicado, los progresos de Koch slida para el estudio de los procesos mi crobianos que ocu-
condujeron. a una exparsin de la microbiologia mdica y la rren en medios acuticos tales corno lagos, ros 'y ocanos,
iworthullitryia en la primera parte del siglo ron el d.escii- eshidios que se agrupan en el rea de la rtrkTON01001
brirniento defuente%
I. print irabtx muchas bacterias
de referencia hielpatgenos nuevas. (Last.
ni yen Work, T13119611,
Una rama de la erLicrobiologia acutica se centra en los
Milesimuta are MittattOkly, Prentice Erwlewoepd Cliffs NJ, Brock, T.D. 41990). 17 Eminnio.
Descubrid.ores de las
1f ihrti.riai Coillqic5. (vidprincipales
Springliarbor bacterias pa tgenos.
r'ress. Cold spring Arbon NY_Capi- procesos
El Mi, de indita en cadade tratamiento
caso comed ao en de
queaguas residuales
se public y en el sumi-
el dg Enikarya.
tulo U) 'y el establecimiento de los principias por los que nistro de agua potable para el consumo humano. Se han
eta; pateros infectan el cuerpo y se hacen resisten.les 6UN desarrollado procesos que se utilizan para elirninair las hace-
defensas. Giros avances prcticos se reffistrarori en el trias patgenos del agua y potabilizarla. A medida que fue
campo de la rivicrobiukigia impulsados por los des- creciendo el inters por la biod.iversidad y por las activi-
cubrimientos de Beijerinick y Winogradsky, y ayudaran a dades de los microorganismos fue surgiendo la ecologa
rurn.prender los procesos microbianos que en el suelo son noictubiaria corno una disciplina importante de la 'ciencia de
berieficiumcvs o peri u.dicia.les para el crecimiento de las plan- la microbiologa; ciencia que est ekperirn.entando una le-
tZs. Posteriormente, los estudios sobre microbiologa del
suelo aportaron de_9CU.britnientra5 mire u s importantes gunda .edad de oro,. en la actualidad (Wanse. Captulos
1E y 19).

18 Capitulo 1 mielloonciANismos IMICROBIOLOCIA

TABLA 1.1 TreSCIentOS aos le ntCrObjelegia: algunos trabajas clave en microblologia, 16E14-200W

Investigad Descubrimiento 11,


(se)
1684 Ailtuni van Lime werihoek Dest ubri m lento de las bacterias
1798 Edward Jenner Vacunacin contra la viruela
1857 Louis Pasteur Mkrobiologia de la fermentacin lctica
1860 Luis Pasteur Funcin de las levaduras en L fermentacin akohlica
Fin de la controversia sobre la gerierat. espontnea
1864 I.ouis Pasteur
11.40'Robert Lister Principies antispticos en cinr.gia
1876 rerdinand Cohn Descubrimiento de las endosporas
1881 Robert Koch Mtodos de estudio de bact s en
Descubrimiento de la cholo de I
1882 Robert Koch Fagncitnsis
1882 che Metchnikoff Postulados de
1884 Robert Koch Koch
Mtodo de la
1884 Christian Gram tinc Vacuna
1885 Louis Pasteur contra I de quimil:Mi
Cork-epio
1819 Sergei Winogradsky Crmeepto u virus
1889 Mart nus Beiierinck fikrititoxnca
1890 Erni]
Sergeivon Behring and Shibasabu ro kitasato
Winogracisky Creci i tta totrFico de los imiolitotrnins
1%1 Martinus Beijerinek Mtodo de tu t vos de enriquecimiento
1901 Karl Landsteiner u pos sangui i hurna ni
1908 Paul Ehrkh tesquirniRti.zitlutico.
1911 FrYincis Rous
virus oncol, ico
1928 Frederick (Sri ifith lento de la tran neurnocc
1929 Alexander Flerning
I int de
la

1931 Cornelius van Niel


1935 Gerhard Domagk
"1935Wendall Stanley
;ir isaien del tabaco
i >tesis rtCbma
1941 George &Jadie and Edward 'Fa turn un net icos en bacterias
1943 Max Del.bruck and Salvador Lurio, de C. riffi II, el DNA es el material

: .recia d
1944 Osrald Avery, Cubre Mackend, Madyn geriticri

Iapl

ica
.)esci la estreptomicina
19446 Selmm
Edward Waksman
tatuen andand
Joshua Lederbe
Albert Schatz

.

cteriana
1951 Barbara McClintock I .nto de los transposones
1952 Jushua Led erberg and c ore nde . fati bacteriana
1953 James Wa [son, Francis r k, Rosalin 9 kli n a del DNA
1959 Arther Pardee, Francois ob, hoy cin gnira por una protena represora
1959 Rodney Porter -tura de las inmuringlohulinas
1959 E Macfarb rnet cona de la seleccin cima]
1960 Fraricois Davi Penrin, C aSa Concepto de operan
Jacques Mt
1960 Rose. ilornon Desarrollo del radiolrununoensavo (R1A)
ars Jacob, RNA mensajero y ribosoma' como lugar de sntesis de protenas
1961 S Flernson
a
196 Descubrimiento del cdigo gentico
6
1967 Descubrimiento de _bacterias capaces de crecer en fuentes terma les
con agua en ebullicin
Descubrimiento de retrovirus y transcriptasa inversa
1969 rd Ten vid Baltirnore, Reputo 13ulbecco
1969 ,mas Brork and liudson Freeze Aislamiento de Mermas aquithrus, fuente de la DNA polimerasa Taq
1970 Itera Smith Especificidad de accin de las enzirria,s de -restriccin
1973 Sta n Coben, Annie Chang, Robert DNA recombinante
and Herbert I3oyer
1975 Georges Kohler Cesar Milstein Anticuerpos rnonoclona les
1976 Susurnu Tonegawa Reordenacion en los genes de las inmunoglobu finas
1977 Carl Woese and George Fox Descubrimiento de Amaran!' Mtodos
1977Fred Sanger,
I. print Stevende
irabtx fuente% Niklen, Atanhiel
referencia Coulson
ni yen Work, T13119611, Milesimuta are MittattOkly, Prentice
de secuenciacin del DNAErwlewoepd Cliffs NJ, Brock, T.D. 41990). 17 Eminnio.
1981
1f
Stanley
ihrti.riaiPrusiner
Coillqic5. (vid Springliarbor r'ress. Cold spring Arbon NY_ El Mi, de indita en cada caso comed
Caracterizacin de los priones ao en que se public el dg Enikarya.
1982 Karl Stetter Aislamiento del primer procariota con temperatura ptima superior
a 1005C
1983 I .uc Mon tagnier Descubrimiento del VIII como causa del SIDA
19MKan lullis
1995 Craig Venter and Hamilton Smith
Descubrimiento de la reaccin en cadena de la Flolimerasa (PCR)
1999 The lnstitute for Genornic Research (T1GR), y otros Se<uericia completa de un genoma bacteriano
Ms de 100 genomas secuencia cios total o parcialmente
21XX1
. Edw rd Delong
Descubrimiento de Arnrirlim marinas.. prnteorhodopsina y otros
aspectos de la vida procuritica marina.
1.1 u urciipiatel,Localls 19

AderrUEL de los avances en los reas aplicadas de la usando las bacterias como instrumentos_ Tambin fue posi-ble introducir
micro-biologa, lo que ha permitido tantos progresos en la material gentico (r )N A) de origen exgeno en bacterias y contolar
socie-dad humana, el siglo \X fue testigo de un amplio su replica cin y caractersticas. Esto llevo a Ja aparicin de le
briolecrwilogiL Aunque la biotec-nologa tuvo sus Orgenes en estudios
desarrollo de nuestros conocimientos sobre los principios bsicos,. su aplica-cin al bienestar humano ha requerido el uso
bsicos de la lunch:in rnicrobiana. Por ejemplo, se de los principios de la fisiologa y de la microbiologa. industrial,. lo que
descubrieron y cla-sificaron muchas clases de nuevos es un buen ejemplo .1 e ilustra cmo la investigacin
microorganismos dando a:al origen a una considerable
extensin de la sistemtica bac-trriana. El iii.tudiu de los
l kss
nutrientes que requieren los micro-organismos y los bsica y la aplicada a.v. , ibas.. Tambin, por esta poca
se pusieron a punto tcnicas secuenciacin de cidos
productos que originan dieron lugar al rea de la fisiologa
nuclei co$ suscep ti s para establecer rela- "4 : 1a.

ruicrobiana.. Por otra parte.. los avances registrados en el ciones filogeritico.. (ev t e e procariotas, 1M:ro- .,,

conocimiento de la estructura fsica y qu-mica de los ducienclo as I nce v rios en la clasificacin


microorganismos (dtc.ikigia), y en las enzimas de los se - _', o g rmitiendo comprender,
rnicrobianas y las reacciones que llevan. a cabo (bioquipnio-: por vez olutiva. de los rnicroorga-
Desde mediados
microfilm) influyerondel siglo Xxr un rea
prolundamente en de
la investigacin
microbiologa nisrncrs. enio, se pueden nciar
bsica que se desarroll rpidamente fue la gentica bacte- con pidez los mpletos y, lin duda, estamos mi
actual.
ranla, disciplina que se ocupa de la herencia y la variacin 1 del a.nlisnoinico. La inmensa cantidad de
lean g,enmi'r de la que disponemos en la actua-
bacteriano'. Aunque a principios de siglo se teman
lidad, permitiendo lograr avances sorprendentes en
algunas ideas sobre la variacin bacteriana hubo que
l descubrimiento del intercambio gentico en bacteria redicen ecologa rn.141.131Q.ria microbiologa industrial y
esperar hasta
alrededor de 1950. para que la gentica bacteriana licitas 0 s reas "r, li, as. Es fcil darse cuenta de
-

a constituir realmente un intenso. campo de


llegara
S
i 1
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1 4,

11 '
ci a

e la ci a -1
estudio,
lci oologiaharecorridounLargo

c)

fundamental bacteriana,. bioqumica, y la IX


I@3
In
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le
op

s
trv
oe
rn
,ri

hndo a principio de tos aos sesenta un conoce


avanzado del UNA, RNA y la sntesis fisiologa e c$a
f. 1115in de conceptos
dn de la biologa moiratiar
protei se debe
mente hacia en grande
mediados .mesigl
dbxlios con bacterias.
Adi ,- -tr-k ocliyPasteurDeicrinckyWinotradsky
n
e

En el siglo xx tambin se desarroll deslueo


lydea
lguaydesareirlona
ltcnica

virus. Aunque Beijerinck descubri


ms de 100 aos, la verdad
te conoci hasta mediados
elc
e' 0 de enriquecimiento para el aislamiento
st
t'Speract: de
grupos fisiolgicos. En la segunda mitad del Sigki )0.7 I.435 losconjuntosdelamicrobiologa bsicayaplicada Supu-

trabajo comprende el estudi ron las bases para el desarrollo de la actual microbiologa
teneos, los llamados rOja 1 d. .rnotecular.
la infeccin virica anloga a En. qu consiste la tcnka del cultivo de enriquecimiento y
constituy un orient

cual fue su aportacin como nuevo mtodo en microbio-


hareladones e elemento logia?
en
de

dasscon baste Enumere las disciplinas de la microbiologa que estudian: el


invest cimient
prrxeuo metabolismo; la enzimologa; la sntesis de cidos nucii-
Hacia tica cos y protenas; los rnicroorganistri.os y 51.1 ambiente natural.
s
odo posible
bade-MOTU
entes e el material
que ise tico de las
clulas

I. print irabtx fuente% de referencia hiel ni yen Work, T13119611, Milesimuta are MittattOkly, Prentice Erwlewoepd Cliffs NJ, Brock, T.D. 41990). 17 Eminnio.
1f ihrti.riai Coillqic5. (vid Springliarbor r'ress. Cold spring Arbon NY_ El Mi, de indita en cada caso comed ao en que se public el dg Enikarya.

1. Indique seis propiedades Importantes asucia.da.s al 3. Qu se requiere para que ocurra la traduccin. en una
estado vivo. Cul de estas propiedades se presenta en clula? Cul es el producto del proceso de traduc-
todas las idas? Cul de estas propiedades se pre-isentu dan.?
solamente en algunos tipos de clulas? 1Qu es un ecosstema? Viven los microorganis-mos
4

Las clulas se pueden considerar COMO mquinas qui- en cultivo puro en un eMbisterria? Qu efectos pueden
micas y carro si5terrias de codificacin. Explique las temer los microorganismos sobre SUS ecesis-letnaii?
diterendas entre estos dos atributos de una clula.
20 Capitulo 1 IIIICROORGANISMOS Y MICROBIOLOGA

5. Cmo convencera a un amigo de que los microorga- 1.Cmo contribuy Ferdinand Cohn a la
nismos son mucho ms que meros agentes causantes de bacteriologa?
enfermedades? 2.Cules son los postulados de Koch y cul
6. Qu es un cultivo pum y cmo puede obtenerse? Por fue su influencia en el desarrollo de la
qu el conocimiento de la obtencin de cultivos puros fue microbiologa?
tan importante para el clesilrn.), 110 de la microbio-logia?
7.Explique el fundamento del matraz que utiliz Ras- 3.Describe una contribucin importante a la
teta en los estudios sobre generacin espontnea. microbio-loga del cientfico pionero Martinus
8.Comente la importancia de los medios slidas de cul- Beijerinck_
Segunda Guerra Mundial.
tivo en el desarrollo de la microbiologa corno ciencia. 4.Usando la Tabla 1.1 como gt mpa.re el enfoque de
la investigacin microbiologl tes y despus de la

1. Observe los organismos que Se muestran en la Comente brevemente la influencia de sus


Figura 1.1, Describa cmo las clulas que se muestran los en cada u los temas sealados,
en los paneles (a) y (b) difieren de los organismos b que Robert Koch us
de los paneles (c) y (d). Indique tantas diferencias r a a s o ci a r d e t i v o l a b a c t e r i a M y c o -
como
pueda. sis. ibilidad de alguno de los
2.. Los experimentos de Pasteur sobre la gene m tub la enfermedad de la tu-
raci imienttss e desarroll para el estudio de las
espontnea tuvieron una enorme importancia en
avance de la microbiologa, a travs de su impa b c enanas, habra sido posible esta-
la metodologa, las ideas sobre el origen de la vi c as para la tuberculosis?
conservacin de los alimentos, entre ot


as eiannbarteriass ramo por ejemplo la bacteria lilarrrentosa del
gnero
Oscillatoria que aqui se muestra, son bacterias cuyo metabolismo pro-
.

para la a.paricildin de formas sliperiores de vida en la. Tierra.. Es interesante. men.


rionar que las ciannbacterlabi constituyen una importante linea evo/utiva que dio
origen a los cloroplastos de los eucariota.s folotroficos., desde las algas a los rbo-
ductor de osigenirl hizo poslbie que se dieran las condiciones
les. Los mtodos moleculares han abierto la puerta al estudio de la diversidad mi-
necesarias
tana, permitiendo a I 05 irnicrobilogos construir un rbol universal de la vida
r desvelar las rnultiples relaciones que existen entre los organismos ni p.; &versos_


4 14\
P E R S P E C T I V A ERAL DE I. I B A
bICROBIANA

\ TRUCTURA.

$TORIA

I , i li

untura cebaiar y virica


DNA en las clulas.
2
2

2
4
26
rbida sioT ca e O microcpronisrno4 28
nen:kiwi en los procariotas 29

Micrg 'organismos eucaririticri 34


22 Capitulo 2 PERSPECTIVA 011PIIRAL DE LA VIDA. MICROPIANA

Glosarl
o
Anime procariotas relacionados filogenri-
carne:11e, pertent-cientes al donlinio
adata una clula con un ncleo delimi- Abobo una estructura rodeada por una
tado per una membrana nuclear y que en
mem-brana que contiene los cromosomas
Arthrwcr y distintos det dem ini0 &arteria en c. Pulas eucaribdcas
genera' presenta otros orgnulos pertene-cientes
Eligertoritit procarlotas relationados filogne- elemento gentico
al dominio Emilary
tica mente, pertenecientes al dominio Bac- Extrillinsiiiikb un organismo cuyo mei miento sornico extracromo.
no es ni beesarlo para el
-

Ji7 y distinta del dominio Archaeo ptimo se alcanza en condiciones ambien-tales creci-
Cromosoma elemento gentico que extremas Pro ue carece de un
lleva genes ksendales para el Faenen:1f un organismo que utiliza la luz Mi-
membrana nuclear
funcionamiento de la cada
cari
orno fuente de energa 1
n
enopiatchina contenido clulas que

Fllosperila n. I aciones evolutivas o rgantsino que obtiene


se en-cuentra dentro de la membrana I 1
I !- 11
entre su
idackin de cmpuistos in-
ker
Mor las-mitaca. excepto el ncleo (si existe) Gonorrea el conjunto de genes de g n I( O.

Domnio el nivel ms elevado de la ormino% un orga..nismo que


clasifica-cin bioliSgica un o
Morrologfa forma celular ob-
artidmairstaibiaca el prixi mediante el tiene u energa de la oxiclacii5n de
Mucleoida masa total de ON
cual se originaron las mitocondrias y los ye el cromosoma de las e
corn= estos orgnicos
cloru-pbstos. a partir de Riboaoma una partcula citoplsmica
descendientes del do-minio Bacterirz
vas 1Barieria y Art.-brea) se realiza el priseeso de la sntesis de
donde

pro-

N ucleoide n4bosurnas

1 ESTRUCTURA CELULAR E

HISTORIA EVOLUTIVA

n este captulo se in ce obr

la relacKin entre estr los


ura y celule
sobre la diversidad mi aa lo

lana reapa fu
del libro. Se comparar uf la ariq tu 1
erier

clulas itere fiarn lasde


d rul> Membran
rnicrobianas,
se explorarn_

las as evolutivas
acitoplasmatic
las
rbol de la a
Retcul

rarri
e_
vi
los gnapos micr oendoplaarnic
finaIrn

oRibosorrie
m
fluyen s o

Mic leo
mentos de la estructura Nuc1oIo
ar vi
rica
Cu.l es la estructura de toa clula? Todas /as clulas tie- Membran
nen una barrera llamada Iriembraila ciloplasmatio o celular a
que separa el interior de la clula del exterior A travs de nuchgar
Citoplasma
ella entran los nutrientes y sustancias que la clula necesi-
ta y salen los materiales de desecho y otros productos. En M itocondria
el interior, y limitado por la membrana citopIasmtica, se Cloroplesto
encuentra una compleja mezcla de sustancias y estructuras
que se denomina citoplasma. Estos materiales y estructu-
ras, bien disueltos en agua o en suspensin, llevan a cabo
las funciones de la clula_
10
Los principales componentes del citoplasma stlin, ade-
um
ms del agua, las niacromolculas {en particular las protenas
y los (leidos nucleicos), los ribosornas, pequeas molculas Estructura interna de ias cales rnicsubLanas. (a)
Figura 2,1
.

orgnicas (muchas de ellas precursoras de rnacromolcu- Dia-


grama de 1.in procariota. lb) Diagrama de un eucariota,

2 1 U E L E M E N T O S D E L A E S T R U C T U R A C E L U L A R Y V i R I C A 23

Las) y varios iones inor nicos.. Los ribosurrigs con..stituyen A diferencia de las clulah eurariditicas, las clulas pro-
cariticas tienen una ~aura interna ms simple y care-en d
orgnulos rodeados por membranas (Figura 2, la y 2.2)_ Los
procariotas comprenden las Bacteria y las Archaea (Figura 2.20,b).
Tal factoras celulares donde 5e Sintetizan las protelnas v
n estructuraparticuladah. corripuehta$ de Aunque las distintas espt-icies de Bacteria y Archaea comparten
cido
una estructura celular de tipo procari-tico, se diferencian
ribonu- cleico (RNA) y diversas protenas que
notablemente entre si por su historia evolutiva, A lo largo de
nteracdonan con otras protenas solubles y con el RNA
este 1 ro, el trathio bacteria, escri-to con L. minscula, es
m.ensajero en el im-portante proceso d& la sinteFis cir
sin o de proa' riotai mientras que e] trmino Bacteria,
prohrinasr
escrito B.. mayscula,. se re-
La pared celular proporciona rigidez estructural a las
fiere a lag especies d9e,ste de procariotas eyo-
clulas. Es relativamente permeable, se encuentra en el ex-
lutivamente rela.cionaMs I dominio Bacteria
terior rodeando a la membrana citoplasmtica (Figura 2.1a) distinto en este nt id ti I.. r 4Y 15 A rchaea
yes una capa mucho ms rigida que dicha membrana. Las
Las clula e ...lite son muy peque-
Aulas vegetales y la mayora de los rncrot:irganisrnos po-
as. Un bac tip mide de 1 a 5 rnicr..>rnetroh
seen pared celular, mientras que la mayor parte de las c-
(pm) de la o p rrtocho (un micrometro es la rrii-
lulas animales. C4reCerl de ella, (En su lugar, las clulas
Clulas eucarlticag llons' a parte de met y, por tanto, resulta invisible
animales estn reforzadasypor procarlticas
una especie de aridarniale en
Un anlisis detallado de la estructura celular interrta per- a si v ista. Para prender esta magnitud hay que co
el citoplasma que constituye e! citorsqueleto,)
mite diferenciar dos tipos de clulas: la procaridrira y la de que se podr n poner en fila 500 bacterias de 1 pan de
giircaritial (Figura 2..1), Las clulas euearibticas son por lo la sobre el punto final de esta frase. Las clulas
general ms grandes y estructuralmente ms complejas que unirlo r lo gener. 1111Stm ud mayores que las C-
las proca.rii54.cali, y una caracterstica diferencial de las as procan cas

I
.> O puedevariardentrode

eucarilSticas ausente en las procariciticas, es la pre-

pijo margen ).. Trataremos de nuevo con


sencia de estillcillrah limitadas por membranas 113 ada alle el t
orporaos. Los orgnuios comprenden el faldeo, las fi celular en el Capitulo 4.

condrias y los cioropiaslos (estos ltimos slo estn


p
m las clulas fotosintticas) (Figura 2.113). Las Luyen una cla.5e importante de
mit(
y los cloroplastos desempean funciones espeiif micr1.3- n clu.La_s (Figura 2.3). Caream
generacin de energa., llevando a cab4-1 la res -clulas y se diferencian particularmente
de muchos
tosintesis, respectivamente. Los micro o son sistemas dinmicos abiertos que
ticos son las algas, los hongos los alis y vierten
tomanNUStatIC ias exterior_ Por el contrario.
Pihriira_s 123 y 2. Zig.. Todos los osi lan-

e a virica es una estructura esttica, muy estable


las) estn formados por clulas caribticah_ s c filas. paz de cambiar o sustituir sus constituyentes. Un vi-
karioticas Se trataran con ms lie kin u1.0

slo adquiere el atributo clave de los sistemas VIVOS..


es

Membran
a
citoplasrnlic
a

ti

IVIernbfana interne

figura 2-2 MicresratiaB electrnicas de secciones de clulas de cada uno de los tres dominios de organksmos vivas. (a) Heliebaclariuni
rropitierddurn (dominio Becterle); [a ulula mide 1 x 3 pm. Iblik.tethanapyrus kendieri (dominio Archasal: la clula mide 0,5 x 4 Jrn. peirphoird Ra-
chal y kad O. Stetter, 1981_ .Arichivas MricrollioJogy 128:288-223. 1981 por Soringier4lerlag GcnbILI & Co. KG.] (e) Saccharorriyou perev.I$ ele
ickninia arikarys): la cluta mide e wrn dirnain:F.
24 Capitulo 2 PERSPE.CTIVA GENERAL DE LA VIDA auccioimiatiat

Clula eucaritica
tiplea

(a Clul
orocaritica
a

Figura Estructura Mica y co


rtculas de rhabdovirus /un virus que infecta a eucariotas),


2.3
partcula inca individual mide cerca TUS Cada
bacteriano
lambda (bacterita9c). La c.abeza de cada
la mide cerca de 65 nrn de e a) yparticu-
(b) en comparacin con una bacteria y una clula euearilitice,
etro,.

f.

decir, la repro
14
I
desde el punto de vista estructural: la pro caritica y la eucari-
Figura 13). do infecta a S11 tica. Los virus no son clulas pero dependen de las clulas para
s clulas, I o iencn
capacidad , dem *ntienen
llevar a cabo sus funciones replica tivas,
mi
SUS pro s carece mas y, por
/I 1

Observando el interior celular, cmo podra decir si una


tant
inaria bifi celular para clula es pronsadbfica o nicarilica?

osintetizi a Cul es la funcin importante de los ribosmas en las


. Los fectan
s, todo tipo de clulas, incluso las clu- clu-las?
vi
las rnicrobia Muchos virus causan enfermedades en los
organismos qu fectan, pero la infeccin vrica no siem- Cul es la longitud tpica de una clula bacteriana con for.
pre conduce a enfermedad.. En los Captulos 9 y 16 expon- roa de bacilo? Cuntas veces es usted mayor que una de es,.
dremos que, adems de originar enfermedades, los virus tas clulas aisladas?
pueden tener otros efectos muy profundos sobre las clulas,
llegando incluso a causar alteraciones genticas que oca-

sionalmente pueden mejorar las capacidades de la clula. Organizacin del DNA


2. en las clulas microbianas
Los virus son mucho ms pequeos que las clulas, mucho 2
menores todava que las clulas procariticas. La Figura 2.3

ilustra los tamaos relativos de las clulas y los virus. En todas las clulas los procesos vitales estn controlados
por su dotacin gentica., es decir, por su conjunto de genes
(genuina). Un gen puede ser definido como un segmento de
rof 2.1 Revisin de conceptos
DNA que codifica una protena (a travs del RNA mensa-
Todas las clulas microbianas poseen ciertas estructuras bsi- jero) u otra molcula de RNA como el del RNA ribosrni-
cas comunes como membrana eitoplasmtica, ribosornas y, con co. En el Captulo 15, analizaremos los rpidos avances
frecuencia, pared cel ula r. Se reconocen dos categora celulares experimentados en la secuenciacin y el anlisis de geno-
2.2 ORGANIZACIN 111. DNA SM1 LA$ clauLAs MICRODIANAS 25

mas de los organismos vivos, desde las bacterias hasta el


heFmbre, que han permitido disponer de informaciones ge-
nomicas detalladas en centenares de organismos diferen-
tes. Ahora slo consideraremos cmo se onanizan los
genomas en las Mulas prcicariticas Y eucaridticas..
Ncleo versus Nuclenide
Lus genornas pr~ntan una organizaciem diferente en c-
lu.las procaritkas y en clulas eucariticas. En las picea-
riaticas, el LiN A se encuentra corno una larga molcula de
dos cadenas formando el cromosoma liacie-riano que se con-
densa para dar origen a una. masa visible llamada nucLeoi-
de (Figura 2..49. Como indica en el Captulo 7 en la
ntaynria d los organismos procariticos el DNA es
circular y en generad, poseen un cromosoma Finja.
Por esta razn, la mayora de. 101 procariotas contienen una
sola copia de cada ,Ppn y, por consiguiente,. son .._
genticamente hapieides. La mayora de los procariotas
contienen tambin pequ.eas cantidades de DNA
extracrornosmco dispuesto habi-tualmente de modo
circular,
dos. Losque constituyen
plsm loscontener
idos suelen plsmi- genes que confie
propiedades especiales a las clulas (por ejemplo, propie-
dades metablicas especiales), pero no llevan los gen
esenciales que se requieren bsicamente para la
pe
venda y que se localizan en el zromosorria.
En los eucariotas, el DNA se presenta dentro del
Pm molculas Lineales empaquetadas en un esta
ganizazio formando los cromosomas, nme
sornas depende del organismo. Por ejempl
panadera Sacebarornyces maN-254: 1-

cermi:dae
dispuestos encon
8 pares,
ti mientras 1a.s 1412:%=-1
tienen .16 (23 pares). Los croa

cor


2.1.:rv
tienen algo .ms que DNA; co erren tara nmeinas . ..

favorecen el plegamiento y el pague del in.....


alcarria otras protei a. necesa para e x p r e s i o
CE. Una diferencia amen talen

tases que estos 1 ro ..1


N t% uiiii>de

enea tpicarnen El nucleinidi_ (.91 Micrografla tice de clulas de


oda gen y so enticamente ante Escherichia CCPP Imitadas- de rrkcidu que 5e resalta el nucleoide hasta
la divisin s eucaritic 1 divi- hacerlo wisible. (b) Micro-grafi] eleclifnica de un nuchecide C112
de (tras du de cro ediante el una clula de E coll. Ea ulula fide Usada atrlimerrheribei pera permitir que

co .12 .1/9..ir divisin mi- el nueleriide altarnerrha COMpaCtzlida Salem intacto. Las flechas indi-
n las hilas i y cada una de car' lin Web-2mM ele las eaderial de DNA_la mayoria de los nucleoir
ni:ic un conjunto a Facto de genes_ des becterJancs consisten en una Unica molcula circular (el
on diplo de del material gentico de la.s cromosoma bacteriano}, aunque kis genorries lineales estn presentes
en algunas espacies ose Secchn 7_4).
as se reduce a la mitad mediante el
celu-
proceso

Figura. 2.5 MItelSis en ce[utas teidas


de ralla canguro_ La clula fue fotogirafiacia
en el estado. da. rnatzfose de la clivisidn mi-
to-90a. El ucplac verde uornaspande a la tin-
cin che una proteine llamada rubukraig qua
Figura 135 irripertanle para la separacidn de 10:$ crp-
Secusneieclon del gen del RNA bosorrilco y Ilinenia. (a} Las clulas procedentes de un cuitIvo axen Ido. o de una muestra da
2_6 ~zorros Offiaale Seccitn 14_5)- Elcolarazul
un ambiente natural, se rodripon; (b) le alela el gen que codifica ek fiNA rilbosornico y se producen luego. muchas copias por la .larnacia
Be debe a un colorante que tiiie DNA e in-
tcnico de feaccin en cadena de la ooltrnorasa. abreviadamente ..PCF1 (vase Seccin 10,17): (c) el gen es secuenciado (verse Seccin 10.12:1.
dica 14:15 cremosernas. Aunque la rniiosis
11;11 las so cuenciall OblerildaS se alwiean por computadora. Un prOgrarrui Infarrntico realiza cornparacione5 por pares y genera uiri
,

una parte integral del ciclo cecinar en Las ce--


rbol lo que refleja i diferencias en le seclitTICIS del RNA rlbosimbcd cal orgarslarno enailzaclo. Si en e/ arlldsis 515 use una muestra natural,
lulas oucaritocas, no -ccuirri9err las cluLa
los genes del RNA. 'iba* rice &bledos de los diferentes rnicruoganlemos en 'a muestra deben ser donados antes cre ser ampilficados y
procaritocas.
secusneiados. Para postericfes explicaciones P.e estos mtodos. vianse Secciones 11,5 y 18.5.
26 Captulo 2 PERSPECTIVA IDENHErtAL Di LA VIDA iticEogIANA

de rneiosis para formar gametos haploides en la reproduc- Distinga entre ncleo y nucleoide.
cin sexual. La fusin de dos gametos durante la forma- En qu se diferencian los plasmidos de los
cin del zigoto restaura el estado diploide de la clula cromosomas?
resultante. Estos prOeSCirs se presentan con ms detalle en 1 Qu sentido tiene que una clula humana tenga ms
el Capitulo 14. ge-nes que una bacteria?"

2.3 El rbol de la vida


Cuntos genes y cuntas protenas tiene una clula? Una
bacteria tpica, scherichia coli contiene un nico Cabe preguntarse si la estructur hilares reflejo de una re-
=limoso-.rna con DNA de alrededor de 4,6 millones de pares ladn evolutiva. La respuest s 'l'unta es psi y no..,
de ba-ses. Como el cromosoma de E. coli ha sido Los vnculos evolutiv%ert de vida son el lie-
completamente secuenciado sabemos que contiene cerca te' de estudio de la cieno" 1 . Por una parte, se
de 4,310 genes. Algunas bacterias tienen un nmero de genes puede ce e ariticas conocidas
tres veces su-perior, pero otras no superan la oca tala parte afirmar
son eucariticas. Por otra
de dicho n-mero, Las clulas eucariticas tienen muchos parte,
distintas clulas procariticas estn
ms genes que las procariticas. Una clula humana, por p
relacionadas tido evolutivo. Se lleg a esta
ejemplo, con-tiene unas mil veces ms DNA que E. mili y ent
concl 4i Fri tras estu de la evolucin molecular en proca-
alrededor de 7 veces su nmero de genes (ms adelante rio las relaciones filogenticas dedu-
veremos que la mayor parte del DNA en las clulas

ecificamente s de corriparar las secuencias de


eucariticas es DNA no codificante). Una nica clula de E. r razones que detallan en el Captulo 11, unos
macromolculas

culi contiene apro-ximadamente 1.900 tipos diftrentes de


xcelentes a acin evolutiva son las ma-


protenas y cerca de 2,4 millones de molculas de

ial los RNA5


os
proteinasen
proteinas total.
muy Algunas

son abundantes, otras lo son menos, y otras ribosrimicos.


mi tienen ribosomas, y por


estn presentes en una o en escasas copias. E. ol p tan detan-
molculas se pueden usar y

ton tiene mecanismos que controlan la expresin de s


ra construir un rbol filogenetico


nes de modo que no todos ellos se expresan con la odas o R vida procarioiica y eucaritica. Carl
frecuencia o al mismo tiempo. Esto se observa en llago estadounidense, fue el primero en
clulas, tanto procariticas como eucariticas; los dad de emplear el RNA ribosrnico como
mos de expresin Orifica se desarrollan en eo para establecer relaciones filogenticas.
e utilizada en estas estimaciones es ya una
I I 2.2 Revisin de concep a Leiprc-
y se resume en la Figura 2..6.
en identificado tres lineas celulares
Los genes dirigen I as prop [edad e las s conjunta filogentica-
distintas a partir de la comparacin de las
genes de una clula es lo que se c como
clul en. a. El

d RN A rito5Orrdcw, dos deestas lneas contienen secuencias
slo
se dispone en las clulas ndo s c Gene cariotas, mientras la tercera est compuesta por eucariotas.

pro-
en los procariotas hay )10 oso
r
en los eucarintas existe

cromosomosornas
lin Estas lineas evolutivas, conocidas como dominios evoluti-
vos son Bacteria, Archaea y Eukarya (Figura 2.7). Se
supone

Secuencieddin
del DM
Gen que codifica

al RNA ribositimico A G C
T " M g M
i a r
AGICGCTAG

>
4~1I

1111111171 Alelernierito PCR ~ de da AGCCG T T Groom&


AT T C C G TA G 2
del DNA
1111111~

11~~
listirenclesdel rbol
f i l i e s
~o-

(c)

Figura Secusneieclon del gen del RNA bosorrilco y Ilinenia. (a} Las clulas procedentes de un cuitIvo axen Ido. o de una muestra da
2_6
un ambiente natural, se rodripon; (b) le alela el gen que codifica ek fiNA rilbosornico y se producen luego. muchas copias por la .larnacia
tcnico de feaccin en cadena de la ooltrnorasa. abreviadamente ..PCF1 (vase Seccin 10,17): (c) el gen es secuenciado (verse Seccin 10.12:1.
11;11 las so,cuenciall OblerildaS se alwiean por computadora. Un prOgrarrui Infarrntico realiza cornparacione5 por pares y genera uiri
rbol lo que refleja i diferencias en le seclitTICIS del RNA rlbosimbcd cal orgarslarno enailzaclo. Si en e/ arlldsis 515 use una muestra natural,
los genes del RNA. 'iba* rice &bledos de los diferentes rnicruoganlemos en 'a muestra deben ser donados antes cre ser ampilficados y
secusneiados. Para postericfes explicaciones P.e estos mtodos. vianse Secciones 11,5 y 18.5.
2.3 1
EL tollISOL a La VIDA

rbol fillo9eritico de ia. vid.a


isilialeindgenceb corisiruido a partir de la comparacin d:e la9.
secuencias del RIMA ribe54/Ti1co. El rbol est
1-1.19.1611105extrorris formado. poir iires dorniinlorl de eiriganiefflos:
UAC 1- FIJA Hiparterrnlil antlena y Arthaea, que presentan clulas
n priCidari(5ticas, y t ukuarya (clulas sucariotIcale).
e a t r a eu KA9 YA Se indican scgarnente unos cuainlos iras
Gram positivas
Pruteabsctima JE l oigan 12msdentrb ciecadaidurninto. Pu&
s
1
Hongos mucosos an verse rrr detallados de cada
or-rbiniot aras 2.9, 2.18 y 2.22; m
mo r11114$1 z4 que sa pris-
1 1-14 . LOS
hipalftlicr que crecen
,

Ftageilacho rrherir
C i superiores. E] grupo

5
cid vedo son mocrizPorgisoiernds. El
Raz del nnillSrm:55 ein rbol dada vida
Hoderterrnoli los rbol

que en los comienzos de la historia de la vida sobre la lle- A ribOerni co ha


desvelado
rm, estos dominio surgieron por divergencia a partir de tes entre todas las clulas,
un organismo antecesor comn, el antecesor universal... o gia ha creado un sistema
Adems de mostrar clarame.n te que no todos los proca - lo que constii-uye un lin-
dotas estn relacionados filo genticamente, el rbol e la de la microbiologa no sabia
vida pone de manifiesta otro hecho evolutivo ipios. El rbol universal (Figura
import
las especies de Ardrala estn ms relacionadas con tallado midiendo mas secuencias
caricitas que con las especies del dominio ribos6rnico para establecer compara-
Balcteri
17). Este hecho en apariencia sorprendente,. ha ra 2.9). Adems, como consideraremos
considerable apoyo de los estudios campar as tcnicas desarrolladas para resolver
dos. cOri ultras. macromolculas de especi aelfilogenia entre procarlotas han tenido una
105 tadominios, Por tanto, la d` uy importante en ecologa microbiana y en
ifpartir del antecesor comn pa a m-
clnica. Estos avances se considerarn en capi-
nes,. hacia Bacteriig por un lado osteriores (Vame Captulos 18 y 24).
lado, y que sta ltima finalmen

sen a. los dominios client


ind
Corno todas lag s ede los


2.3 Revisin de conceptos
mcariticas, se dedo tle ani microorganisr
CC&uer

La secuericiacin del 1NA ribusrni.cd la revolucionado la mi-


organismos
n El
crobiologa y aurninistrado un esquerns. evolu tivo de 10a proca-
p..likbral de la pite este orno s.e- dotas.. Los tres dominios de la vida son Bacteria.. Ardua] y
VIrfa de esperar, robl en una

hec Ere a, L.ssecuencia del RN'Aribollmico tambin ha pues-


razia a
ientras &tules y las
to de manifiesto que los principales orgnulos de aufarya he.

cextremo (Figura 2.7).


etelas clulas eucariticas contie- nen &va raices evolutivas en 13,12cf-efirr y ha prciporciernado nuevos
nengeno e clulas pertenecientes a dos dominios de tiles para la ecologa microbiana y el diagrigilico microbiol-
naginiSmor,- ms del genorna propio empaquetado en gico.
loa cromeisornal I. nade CeiluLarr algunos orgnulos celu- 1 Sobre qu prueba se apoya la idea de que Bacteria y
lares de los eucarietas (especfficamente las rnitocondrias y Arma son diferentes? En qu sexi similares?
las doroplastns) contienen su propio DNA (normalmente en 1 Qu prueba molecular respalda la teora de la
diposicin circular, como en Bode W) y sus propios riboso- endo5irri-trielsis?
mas. Usando la tecnologa descrita en la Figura 2,6 se ha de-
mostrado que estos orgrialio.% Son los antecesores derivados
de lineas wedficas del dominio de Bacieria (Figura 2.7). Pro-
bablemente, estos orgnulos fueron en 0110 tiempo clulas
que vivan en estado libre y que, tal vez por proteccin o por
Figura
TUCIr1.123
2_6
Secusneieclon
de cooperacin del genestablecieron
metablica, del RNA bosorrilco DIVERSIDAD
y Ilinenia. (a}
una resi- Las clulas procedentes de un MICROBIANA
cuitIvo axen Ido. o de una muestra da
denciaun ambiente
estable dentro de cdulas
natural, (b) lehace
de Eukarya
se rodripon; alela algunos codifica ek fiNA rilbosornico y se producen luego. muchas copias por la .larnacia
eo-nes
el gen que
(N. del R. en. anidad geocronolgica de rango mxtrno,
tcnico de feaccin en cadena de la ooltrnorasa. abreviadamente ..PCF1 (vase Seccin 10,17): (c) el gen es secuenciado (verse Seccin 10.12:1.
La diversidad microbiana es el resultado de In evolucin
equivalente
11;11 las soa mil
,
millones
cuenciall de arios,
OblerildaS queporcomprende
se alwiean Un prOgrarrui Infarrntico realiza cornparacione5 por pares y genera uiri
computadora. varias
microbiana... Debido a que la evolucin ha moldeado la vida en
eras].rbolElloproceso
que reflejapori el que ocurri
diferencias en leesta adaptacin
seclitTICIS del RNAsrlbosimbcd
cono- calTierra,
la orgarslarno enailzaclo.tamo
la diversidad arlldsis
Si en e/estru use unafuncional
515como
carral muestra natural,
que
ecorno endosinthiosis -(vatise Secciones1i. y 14,4).
los genes del RNA. 'iba* rice &bledos de los diferentes rnicruoganlemos ahoraen se 'a
observa
muestraen las clulas
deben antes cre
tnicrobianas
ser donados efec-
es e!ser ampilficados y
secusneiados. Para postericfes explicaciones P.e estos mtodos. vianse Secciones 11,5 y 18.5.
20 Capitulo 2 Pillit$PISCTIVA DIENEFIAL DE LA VIDA miceoeleame

tu de miles de millones de aos de experimentacin evolu- Todos los compuestos orgnicos naturales y gran parte de
tiva, La divereidad microbiana se expresa de muchas mo- los sintticos pueden ser desdoblados por uno a varios mi-
dos; por ejemplo, como variaciones en el tamao celular y croorganismos, La energa se obtiene por oxidacioii (prdi-
en la forma (morfologa), en Las estrategias metablicas, en da de electrones) del compuesto y se coneerera en la
la movilidad, en Ios mecanismos de divisin celular, en el ululacomo un compuesto de alta energa, el trifosfato de
desarrollo, en la adaptacin a condiciones ambientale.s ex- ade-amarla (ATP, Figura 18). Algunos microorganismos
tremas y en muchos otros aspectos de la biologa celular, slo pueden obtener energa del compuesto en presencia de

En las siguientes secciones dibujaremos a grandes trazos oxi-


geno; son los aero os. Otros obtienen la energa
un cuadro de la diversidad microbiana. Se volver a tratar solamente en ausencia de Dm o (anaerobios).
el Lema de la diversidad microbiana con ms detalle en los Finalmen-
Captuloe 12-14. Introduciremos la diversidad microbiana te, otros utilizan los compuest u rgnicos tanto en pre-
con una breve descripcin de la diversidad metablica, ya sencia como en ausctcia e i Los organismos que
que sta facilita, de acuerdo con las leyes fsicas y qumicas, obtienen la energa a os OrgailiCOS se
el desarrollo y diversidad de los microorganismos, La di- man quimioo F not La mayor parte de
versidad metablica se describe con ms detalle en los Ca- gano
losoVario
rganis ultivar
ruc tasson quimioor-
te ert captar la energa que esto
ptulos 5,6 y 17. trof
e r 'ble en co estos orgnicos. Este tipo de meta-
s

1g1111 - smoh quimba ttotrficos (Figura 2.8). Este forma 1- llama ere
Diversidad fisiolgica ,

id'olrgrffir y e5 llevado a cabo por mi-de meta. ' o energtico se encuentra slo en
d e l o s m i c r o o r g a n i s m o s procariotae

Erhergia y carbono yy est a m mente die ka tanto entre especies de Bac-


Todas las clulas requieren energa. Como resume la in como . reietm,

; e compuestos inorgnicos
es amplio pero, como regla

Figu- ntes que


ra 2,8, la energa se puede obtener de tres modos: cin


p neutpue
'd s 'nado suele especializarse
de compuestos orgenicne, a partir de compuestos in



o un grupoende compuestos inorg-
relaci nadt ivee obvio que la capacidad de obte-

cc o a partir de la /az.

Muchos miles de sustancias quimicas oro erte


e $ompuestos inorgnicos presenta sus
rentes que estn presentes en la Tierra pueden entr
competencia con los quirnieorgareetroles,
por tirt microorganismo o por otro rara Aaj os de los compuestos inorgnicos que soe
d o por ejemplo H2 O 1125, son en

o
asecho de los
realidad quirnioorganotrofos. Per tanto, los
pro.
itotrofos han desarrollado estrategias para explo
s que muchos otros organismos no pueden usar.
Los microorganismos fototrficoa contienen pigmere
os que les permiten usar la luz como fuente de energa pr
por tanto, sus clulas suelen ser intensamente coloreada%
(vase Figura 2.10a). A diferencia de los organismos qui
rniotrficoer los fototrficos no usan compuestos quimil.
como fuente de energa y el ATP se obtiene a expensas
la luz solar, Claramente esto supone una ventaja muy si
nificativa ya que no existen problemas de competicin
la energa con los quimiotrofos y La luz est disponible
una amplia variedad de hbitat rnicrobianos,
Com peast
qumicos inorgnicos Todas las clulas requieren carbono como un nutrien
(147,11-1.5,Nisy, cic. principal. Lis clulas micro bianas son heterotrficas si
quieren uno o ms compuestos orgnicos como fuente
Ouirnioorganotrofos OuErinialltotrof05 Fototroros carbono, o autotrficas hl la fuente de carbono es el CO,
Los qulmloorganotroftes tambin son heterotrofos. Por

(glucosa 0+- CO2 + H2O) (H2 + 02 11- 1-1 201rkink"~- ATP) contrario, muchos quitniolitotrofos y prcticamente tod
los fototrofos son autotrotos, Los autotrofos se deno
tambin producir/res primarios porque sintetizan materia
gnica a partir de CO,2 tanto para su propio beneficio corno
ATP ATP
para el de los quimioorganotrofos.. Estos ltimos se
Figura 2.8 Opc#ones metablicas para la obtencin dit energia, mentan directamente de los productores primarios o viven
a expensas de los productos que ellos excretan.
Loscompuestos organices ei inorgnicos quese !Indican 9191,4 eche slo
unos cuantos ce los muchos USOCIO5 por los drversos organismos qui- Tolerancia a condiciones
miOtitlicos. La oxiclacrn de compuestos orgnitos o 'inorgnicos prv ambientales extremas
duce ATP en los organismos quimrotrficos, mientras la conversin de Otro aspecto de la diversidad fisiolgica de los necee
energia soar en energia qumica (tambin en burla de ATP) se produ-
ce en los organisrnos Iptorropicos_ niSmOS, particularmente de los pror_ariotas, es la nota
2.5 DIVIR SIDAD EN L OS PROCARIOTA$ Zil

capacidad de algunas especies para vivir en hbitat Diversidad en los procariotas


2.5
carac,tediados por uno o ms parmetros extremos en las
con-diciones ambientales_ Por ejemplo, no slo hay procariotas
que comen a pH 7 y a 25"C (condiciones que ,T,on ideales Como hemos indicado, los procariotas forman do
para los humanos) sirio que los proca dotas abundan en fuen-tes dominios evolutivos, Arciraea y Ractrria (Figura 2,7). En
terma les con agua en ebullicin, en el hielo, en aguas de elevada esta seccin, nos moveremos por cl rbol filogentico y
salinidad, y en suelos y aguas que tienen un pH in-ferior a O o consideraremos brevemente algunos organismos
tan alto como 12_ Por tanto, las especies de p ro-c-arietas que importantes. La mayor par-te de los procariotas que son
habitan estos ambientes definen los lmites biolgicos de las amillares a los que empiezan a estudiar microbiologa
condiciones fisicoqumicas extremas, En ocasiones, no se trata perecen al dominio Bacteria, y comenzaremos con ellas.
de que tales procariotas sean simple-mente toiermiles a estas
condiciones extremas, sino que real-mente requierfm tales Bacteria
condiciones para crecer. Por esta razn. 1:5106 procariotas se El dominio Bac-lin in e variedad de
denominan extrenri5fiims (proviene de phi-los. amante de), para
-

cu cariotas_ TM( -Idos causantes depro-en-


itsaltar su necesidad de una o ms con-diciones extremas. En el lermeda E en a Bacteria asa
mundo de lo eucariotas raramente se requieren de
miles de ena , y en este dominio se
c como
condiciones extremas para crecer y, cuando ocu-rre, tales e cc'
situaciones extremas son mucho ms moderadas. En los senta na gran pre-
hbitat que presentan condiciones ambientales extre-mas lo
di v (phylurn)
vi. eobacteria
morfologiases la divisinLa
y fisiologias.
procariotas son siempre mayoritarios. La Tabla 2.1 re-sume pl per arria (Figur" .9). Dentro de las
ms am-
algunos de los &-.rt.lo.)nds. que presentan procariotas erch"ernfi Proteobacterias
los y los tipos de hbitat en que residen_ se encuc' an muchas ir, el bacterias quirniorganotnSficas, como

Eulrerich odela por excelencia


a., bicki
organis .
a en lisio-
lamicro loloffia
s especi de molecular, as quimiolitotrofos.
como Muchos
ndesu metabolismo sulfuro de
2.4 %visin de Conceptos ltimos gnu huevos podridos),
e deposita dentro o fuera de la clo-
produciendo
t1 L 'dementa
Tbdaslas elAtilas necesitan fuentes de energa y de car ufre es un producto de oxidacin
trminos quimioorganotrofo, quimiolitotrofo y lob figura p steriormente
del oxidado a sulfato (5042-).
Beta k-hi las que usan compuestos -5 y ufre se oxidan permitiendo funciones me-
orgnicos., stilf importantes como la fijacin del CO;., (auto-
iforno
drirloti Fuente deusan
autoirficos energa, respectivamente
CO1 como fuente u
generacin de energa (Figura 18),
procatiotas viven en condiciones anos procariotas comunes del suelo y del agua, o es-
consideran os extremas. que viven en o sobre plantas o animales, bien de
o casual u originando enfermedades, tambin son
Cmo podra distin irse un roorga lernbrols de las Protobacterias. Tal es el caso de las Pseudo-
otro quiltriotrfico pie o chis monas, muchas de las cuales pueden degradar compuestos
.1 Qui.; son los exi dos? orgnicos complejos y algunas veces txico.s, tanto C1DM

Mnimo ptimo
Mximo
Ternp
lle,.a11 tiipurlermofi
e Pyroicibtofuntarii Arellarig Caliente, 11.51.4 1 13.(
fuente;
hid.rtirerrnalen:
Ra Polifinrommordsvoruntoiro !J feria submarinas 11,7' '12-c
rsicrfil Hielo marino
lo
o Acidfi 1-'icropri4ds419brirrdze Ardid-Nig 4
PIl Fuentes
lo A Nuf turra bnicleriurri A m'Ideo lernuil&i.
12
cidas
81111194
rfilu MT41 Bacferip Lagos 1001:1 aura
Mariana Treirkih-41r
carbonatado
Hal tilo
:kik/W(117th Kr A rithaell s Sedimentos 3241. (saturacin)
ocenica% profundos
safionsirum
Saiiriab

lidervon9Inisurn kiitaclo un cada cateiepria es el que, tiene. L.I rkkeLind ;Kiwi en ruante a requiero -una kt diiwilrti e..ichvirruFartividar paraorear
astiimor tombhOri h.% 4in gerrnfilik. CM, crecmienio ptimo a fitTIL

N. raleryi IE. Un KalChille, eX:rellrk. n crecimiento eptimo del:10%NaC1.


braps MTl I rManiimi Trench-411lioln riI F lene 1bn mimbre ofkial de gner ni eNprick y larnbin es un prcrkifile, crece mejor reit II 1.
30 Capitulo 2

PERSPECTIVA GENERAL Del LA VIDA IMICROBIANA

717 109,0711
E S p i r C i q u a l a s

Eiacienas
1, verdes del Han crothyces
1

MI. 111

.r.,
_ real
Z a 011,
Bacterias

Grarn posktrwas

41. 11 iP 115"P erIPo:fi l


%
I
Ola

Proteobacteoas

Figura rbol hlogenetico detallada del derribo eacIen'a, No se


indiCan en este rbol todos los grupos conocidos de Bacteria. Los ta
manos relativos de los recuadros creado indican el nmero de g-
neros y especies contenidas en ceda uno de los grupos_ En la actualdad,
las PrOtO4DbACtGracl$ Ign el grupo ms amplio conocido_ La rama marca-da
en el rbol como ..Erry. (del ingls enoronerrentaii, ambiental) no re-
presenta un microorganismo cultivado sino una secuencia genica del
RNA ribosrnico aislado de un organismo presente en una rnu.T,..tra n
toral (vase textol. Aunque no se indican, hay muchos otroe og -

- Enso conocidos que se distribuyan por practicerreffie todo el a

puestos orgnicos naturales como sintticos, A


una bacteria fijadora de nitrgeno en estad
Las propiedades de tincin de las b

en el Capitulo 4. Ahra basta c


leas se puedo-1 distinguir


La lnea de Oacteria Grarn pos


das por una tilogenia c

la paree' celular, Aqu mun 'cintra Bar us foro ad


de endosporas (de iertos por ni C
Seccin 13) (Figura a) Ciostrifirom; S
lacionados 14. r y rndosporas, pr
ductur de a tal
lnsices. n en
grupo la.- o-
Ta ctico este

s
de rna escom r comunes de
lcte pcluyen los tales
productos
orga
Streptcit gura 1/) y Lactobacinzis, como
Otras bacterias rea
Gram p as relacionadas son los micoplasmas. Estos Figura Proteobacterias fototropleas y quIrrilolitotroficas. ta) La
interesantes licariotas carecen de pared celular, poseen bactenci2.10rota del azufre Chrornatiurn es fototnzla (clulas bacilares
genornas muy queos y a menudo son patgenos; Mitro- largas y rojizas en esta muelle de una COrnunided microbiana naturall.
plasma es uno de los principa14.-s gneros dentro de este gru- Cada clula tiene unosi 0 pm de dimetros (b) La gran bacteria
po con importancia mdica (z.h.ciiiiir Seccin 12.21). oxidante de azu-fre Achromatyrn es quirniolitotrofa. Cada clula tiene
Las Cianobacterias (Figura 2,12) estn filogenetica- unos 20 pm de di-metro. En ambas clulas se aprecirri glbulos de azufre
mente relacionadas con las bacterias Gram positivas (Fi- elemental. Ambos organismos lograr, por mtodos distintos la oxidacin del
gura 2.9) y son microorganismos fototrficos oxigenicos lo sulfuso de hi-drgeno (1-i2S) producido por las bacterias reductoras de
que significa que en su metabolismo producen oxigeno mo- sulfatos. Los l-timos son quimioorganotrofos que oxidan compuestos
lecular (02), igual que ocurre en las plantas. Las da no-bac- orgnicos o H 2 y lo acoplan con la reduccin del sulfato (S0.1.1 ) a 1-12S,
terias han sido muy importantes en la evolucin ya que completando asi el ciclo del azufre (vase Seccin 19,13).
Fueron los primeros fototrofos oxignicos que aparecieron
Varias lineas evolutivas de Bacteria contienen especies
sobre la Tierra (vase Figura 1.1) y su produccin de az per-
miti que se diesen las condiciones neces,arias para la evo-
con rnorfologas. nicas_ Un ejemplo es el grupo de Planc-
lucin de les procariotas que podan respirar O. El tornyces acutico, caracterizado por clulas con un pedn-
desarrollo de los organismos superiores como las plan- culo peculiar que permite al organismo fijarse a un sustrato
tas y los animales, por supuesto, sigui a todo esto, slido (Figura 113), y las Espiroquetas de morfologa he-

2 . 5 D IV E R S ID A D E N L O * PR O C AR IO TA S 3 1


l
b)
Figura 211 Bacterias Grarn positivas. La b
cridosporas Bacillus tiene forma de bacilo ca
denas. Las endosporas se observan co e n t e s -a l
['les don tro de las Clulas. Las indos

c a l o r. \ \
compuestos quirnicos y radiacin.
lula Clanobaclerias filamentosas. (a} Oscilitoriv _ Spi-
O])

ca que se presenta en caden estrep Figura 212


antara hna. Hace eones de aos, las cianobacterias produjeron el
cuencia en productos algunos son p con e oxge-
no que ahora est presente en nuestro planeta, Se conocen otras
s, muchas morfologias de canobacterias, como unicelular, colonial y
licidal
enefermeda heterocistica. La ltima contiene estructuras especiales llamadas
(Figura
filis y la de heterocistes donde se fealkill la Ilacin de nitrgeno lvanse Sec-
enf
27.4), oque
(vanse ciones 12.25 y 17,23),
Do

esta entro t Bacteria son


fotutr
s del
rdes del v las bacterias
c
verdea fre o Chlorofiexiis)
azu (Figura 2.15), Las
nespecies as lineas evolutivas contienen pigmentos fo-
de
tosinttictss res y pueden crecer como autotroios. Cido-
sirollexus es un riota filamentos() que habita en fuentes
~ales v zonas marinas poco profundas, formando tapetes
pr
microbian'
Figura 2,15 os estratificados que contienen una comunidad de
Bacterias vence es fototrfleas. () Chiorobium (bacteria verde del azufrel: (b) Chkwcflexus (bacteria verde no del azulre). Aunq presentan algunas
microorganismos. Chlorollexus tambin es notable porque se
caracteristicas comunes, como pigmentas y estructuras membranosas (vase Seccio 17.2). estos microorganismos sonfl,ie.-
piensa que representa
genticamente un eslabn importante en la evolu-
muy distintos (Figura 2.9).
cin de la fotosntesis (transe Secciones 12,35 y 17_7).
Otras dos lineas importantes de Bacteria son los
grupos de las Clarnidias y de Deinococcus (Figura 2.9). La
mayo-ra de las especies del gnero Cidamyda son
patgenas y causan diversas enfermedades respiratorias y
venreas en el hombre (rinise Secciones 12.27 y
26.13). Las clamidias son parsitos intracelodares estrictos, lo
que significa que vi-ven en el interior de las clulas de los Figura 2.13 La bacteria peduncu lada Pfanctornyces presenta una
organismos superio-r en concreto del hombre. Otros morfologa peco comn. Se muestran varias clulas unidas por su pe-
procaiotas patgenos (por ejemplo, las especies de dnculo formando una roseta.
Rickettsia, un miembro de las
UNIVERSIDAD DE
TASCA
BIBLIOTECA IENTRAI
32 Capitulo 2 PERSPECTIVA GENERAL DE LA VIDA miciptomANA

patgenos representa un medio por el que pueden evitar


ser destruidas por la respuesta inmune del hospedaclor. La
lnea de Deirrococcus contiene especies con paredes celula-
res poco comunes y una singular resis' .tencia a niveles altos
de radiacin; Deinoreccus radiodurans (Figura 116) es una
especie importante de este grupo.
Por ltimo, varias lineas del dominio Bacteria se sepa-
raron muy pronto en el rb
filogenetico, muy cerca de la
raz (Figura 2,9), Aunque son pos filogenticamente di-
ferentes
Organismos unos de otros, com a i la propiedad o coman a
Thermotoga
todos
com<>
cen en ambien
ellos de crece a el aturas (terrnofilia).
vatura
cre- prxima a
que
de ebullici ag poner,
la sus hbitat
fuentes te La r n temprana
san de estas
en el rbo yoevo ( as .7 y 2.9) tiene sentid.o
lineas si se


1 tien
e1
1
cuenta qu Tierr primitiva estaba (vase Seccin
rnperaturas y elevadas y que por tanto la, vida
en un principio en un planeta muy caliente. En
Figura 2.14 Espiroquetas. Se muettra una clula de este con Lo, OrgartiStr1 como Aquifex y sis
rxirnos recen ser 1 endientes actuales de lineas
Spirecheeta ..rueizerae_ Estos procariotas morfolgicamente diferentes antig leparientesm
son tambin filogenticarnente distinics (vase Figura 2.9). Las
hilares m
ampliamenteestn
eapiroquetas distribuldas en la naturaleza y algunas causan enfernri u
dados como la sifilis o la enfermedad de Lyme. Reproducida hill
mis') de J. A. Breznak, 1973. CPC Critica" Reviews of Mien:1
2:457-489. Original micrographs de R. Joseph y E. Canale-P
aYdo se aria l a 1 ab-
que minio Archaea (Figura 2.18) se ob-
Archives of i/viricrobiology 81:146- IbisArchaeason extremfilas,con especies
r .., r a las temperaturas ms elevadas y a los

158.
Protobacterias cuyas especies pueden ca

. xtremos de pill de todos los mienoorg.anismos

c
des como el tifus o la fiebre manchada d
cosas); o como Mycobacteriunt
Gram positiva que produce 1 usar la luz para sintetizar ATP aunque no por La va
desarrollado la estrategia de .1/4 a de los organismos fototrficos. Algunas Archaea usan
la* clulas eucariticas La loca

mpuestos orgnicos para obtener la energa, aunque
la abla 11). Todas las Archaea son quirniotrofas,
1 alobacteriurn (del que trataremos mas adelante)

Figura 2,15
Bacterias vence es fototrfleas. () Chiorobium (bacteria verde del azufrel: (b) Chkwcflexus (bacteria verde no del azulre). Aunq presentan algunas
caracteristicas comunes, como pigmentas y estructuras membranosas (vase Seccio 17.2). estos microorganismos sonfl,ie.-
genticamente muy distintos (Figura 2.9).

(e) 03.1
2.5 El DIVERSIDAD am LOS 1 3 110 1 C A R 1 O TA S a 13

e ny-marinos
HairobEircterzrr
i ErtV-
PrirldniZe
Nationobacteriurn
Surirkibbc.r
S
ticir3obacber m

Metanageno rrOCCPCOLIS

s
halotilos

rrnoprotis
u

ilvfethanosaFC:rna

Ther
Desudurococcus

Figura 2,1e La bacteria Deinococcus radiadurans es extraordiria-


riarrienie resistenle a las radiaciones. Este organismo puede soportar
~es da radiacin Suponemos a ins nivelas sulkienles parl matar Art:41 liikeenli0O -detallado del clorninro Aichaea, En el
a Lin Ser an todos lo; i! , 14 eq conocidos de Archaea. Se resal-
z.,
hurriang.
jr ripo Nk ,;11 orgariismos ~dos an am an)

mayora son quirniolitotrlicasr siendo el hidrgeno ga- c.


seoso (H2) su fuente de energa preferida (Figura 8) fundarneritalm n divcht; 1101. 195 decir',Creeen
iN3 .,,,
metanogenos, los haifilds y acidrilds
chas Archaea crecen. a temperaturas elevada.s, aS.Cada
En rOjo
a temperaturas
!I Ny ario tiene sus propias ramas Ens,r Wase la

similar a lo observado para el ter-11115Mo Agatha a de I ru Figu1!. al bexicili, .1a rrinyOr parte de las Gualiaz seo mi-
s

2.17), tales especies tienden a AproxirriadalrnentEl SO alGariza eI mismo ildiRriera


del durninio (Figuras
ranlificar,se cerc 2..9 y 2,171 1- 1 3 aril L'ea P de Archas e,. perro el nurnero total de
IZICES subgnipos
guval 2.18 y 2.19),. por ejemplo,. es el mien es mucho menor qua al ele Bacteria.
tennofil.0 de todos

tos.
La otra conoc
procari01.95 rama principal del rbol di
oontiere tres grupos de orga u
ncia de oxigeno, los halfilos ex trerrus otecesitern 04-
ferentw, Algunas especies tra y todos ellos requiera n concentra.cioneli de
lo evitan y algunas crecen en ex y uy elevadas para llevar a cabo u metabolismo 5a1 (Na `l)y
ruco

de pH ms inferior tras FI en elt duccin, Precisamente por bus requerimientos de salrepro- se les
(Tabla 2.1). Los me gerais sprobac rrim n denomina haidfiros. De hecho, los organismos del tipo de Ha-
arraesabina lobacterium son tan iiaman tes de la sal. que pueden crecer SO-

ce abo ni ati-
lo de la
estriet lobtienen en
bio1.0
gas ene
m.eta.ng anota
natura e proces
do
con nadador,
s
impo

de o
urc ale{
. a (tOari
las todo el
9.10)e y te
e en la Tierra
pr edegas de su
n
aboli p meta-
s Los h los extremos mire parientes cercanos de los me-
tangents ( 21 SI pero iLliiologicarrbente son muy d is-
Iltitol de d'oh. A diferencla de los rnebritigt nos, que mueren
-

Figura 2,15
Bacterias vence es fototrfleas. () Chiorobium (bacteria verde del azufrel: (b) Chkwcflexus (bacteria verde no del azulre). Aunq presentan algunas
caracteristicas comunes, como pigmentas y estructuras membranosas (vase Seccio 17.2). estos microorganismos sonfl,ie.-
genticamente muy distintos (Figura 2.9).

nula Aquilea, Esta. especie primitiva del dominio Bacteria


2.17 cuya
hiperierrnblo estemperatura optima de crecimiento es superior fig ura
2,19 Pymiobvg. Se trate de una arquea
EY Elt Iiiiparternnahla capa? rie crecer mi...y bien. por encima del punto de
ebullicin del agua.

34 Capitulo 2 PERSPECTIVA GEMERAt DI LA VIDA


PAICILOSIMIA

El ltimo grupo de Arrhaea que consideraremos son los


terrnoacidfilos, como Thertiloplasnia (Figura 2.21). Son pro-
curio Las que carecen de pared celular (similares en este as-
pecto a Mycoplasma) y que crecen mejor a temperaturas
moderadamente alias y a valores extremadamente bajos
de pH . En este grupo se incluye Pikrerphilus, que es el
proca-r I ot a ms acido filo de todos los conocidos.
-

Conviene no tener La ide -orrecta de que todas las


chaca son necesariamente
.ueslas hayquenolo

Ar-
Hasp

sOrt yr que pueden suelos oc.anos.


exore
encontrarse
afortunadamente, 11.k a sido posible
Des-
la en el laboratorio la mal. cultivar
ea. Cabra
atares entonces o n, Se sabepreguri-
porque
demos d los genes del RNA po-

ribosrn
aisl sentes en una muestra na -
itural, por ejemp una stra de suelo, Como si se
Figura 2.20 Artimea ea extremadamente hatitifila,
ra de a orismo po hurn( se sabe donde est el fuego. trata-
Un lila' con sal-muera. a punto de precipitar el
u t r a pa r t i cu la suelo o de agua contiene RNA si
NaCI, conteniendo clulas del halfilo
1951'11111 10 i l'aretiactehrlurn. El organismo
1 L b ulta obvio que debe estar presente el organismo ri-
contiene pigmentes que absor-ben Pa Luz e inducen al que e dicho RN 'bosrnico. De este rritx1o, pode-
la produccin de ATP, Las clulas de las genes nbosmic que encontramos
una secue N. llego situarlos en una rama
,Pi'alobecre rwn tambien viven en el interior de
,

los cristales de sal (vase recuadro, Capitulo 4, emues bol lenta al microorganismo
Cunto
bre, o dentro de, cristales
tiempo puede de sal (Figura 120).
sobrevivir unaComo
endospora? filogenti 1.aro ,' ,. delincluso aunque ese
dicado previamente (vase Seccin 2,4) muchos pn.lc n
o tinca rnicroorga-
Itivado. Estos mtodos molecula-
pueden generar ATP a partir de la luz, Aunque no h e

co aria inicialmente ideados por Norman
clorofila como let,s, a utliln tiros

ce, 1 oltigo estadounidense, permiten saber que ka


fototrofos,
lobacteriumlascontienen
es pigmentos fotosensibles !un lana es mucho mayor de lo que inkialmente
absorber la luz y sintetizar ATP (vase veis 'orado y que muchos hbitat que no son
Archaea ha 'Olida s extremas habitan en la nextre-
numerosas Archaea. Compender la biologa
cosieras y otros ambientes muy adey conseguir cultivarlas en medios de labor-
extremo como Natraroobacierii vi aito-
o de los retos actuales de los rruicrobliologre,
s caracterizados por elevada oncentra

elevados valores de pH. Tales o nism


2.5 Revisin de conceptos
oalkifilos y de todos lo ganisrn on os e

valores de pH ms, ados (Tabla Dentro de los dominios Bacteria y Ardua; hay varias lineas
evc.)- luti vas cm enorme diversidad en lo que
respecta a irriodologi-as y Ftsiologlas. El anllisis di los
genes del RNA ribosornico de las clulas que se encuentran en
muestras de diversos orgenes culturales, ha puesto de manifieste
que en la naturaleza existen muchos procariotas
filogenticamente distintos que an no se kan podido cultivar.
1 Qu especie bacteriana importante que reside en el
irte,- tino pertenet.-e a las Proteobacterias?
kr Por qu decimos que las cianobacterias prepararon
la Tie-rra para la aparicin de formas superiores de
vida?
v.' Qu es peculiar en las especies del gnero

Hdithacierimti7
Cmo sabemos que en la naturaleza existe un grupo mi-
crobiario determinado sin haberse logrado su cultivo en
el labora ti Irio?
Figura 2.21 La arquea TNEW7nopill$ma que se muestra 2.6 Microorganismos eucarioticos
aqui carece de pared celular y est estrecnarriente relacionada con
Picnoptillus (101no Tabla 2.1:. Crime a Los micro organistrios eucariticos que en trminos filoge-
temperaturas moderadamente atta& y a valores de nticos constituyen los Elikarytir presentan una afinidad in-
pl4 extremadamente bajos. El gnero Mycoplasfria tambin terna por su estructura celular propia (Figura 2_1) y por su
coretiene especies. gua olrecen de pared celular, historia evolutiva. El dominio Ei/karyo (Figura 2.22) forma
pero pertenece al dominio Bac-teria, Los una larga rama que culmina con los eucariotas ms recien
procariotas carentes de pared celular se tratan en taz
Sec. ciontr012.21 y 13.5).

2-6 MICROORGAIIISMOil iiticarniCrriccis 35

Flagela
dos
1-1011205.
I fruaD6CIS
DiplciriOnacla Tilico mnadas

s
Mi
males
;Algas
--- Plantas
verdes
Algas
Hongos
rojas

Chlwergencla primitiva, carencia de


rnitocondria
Figura 2,22 rbol detallado de Eukaiya. No se Indican todos iee.
famas conocidas. Algunas especies de Eukarya que rnanifieellan di-
vergencia lerelPt2na eariltll Che eirganedoe distintde del ncleo.
Nte-e cinc, le$ Farras de Los orgarlierride superiores (plantas y
animales) merecer; final del arbol.

teLlia planta S. y los anta-101es. Coincidiendo con su locali-


zacin fflogentica en el rbol. resulta interesante (r;01,141,
.ms sencillos. carecen de mitocondrias y otros- e.yr 7
Elikaryg ms antiguos sean los eucariotas estructural \

11 importantes.. Estas clulas... tales curvo las diplorn6


tipo Giarclia (Figura 2.22) parecen ser Ja5 descend
males de las clulas eucariota_s primitivas
ron enclosirnbiosis {Csase Seccione3 2.3
Ialgrn motivo no se asociaron de likkotro
I" -4.... o
microorganismo acompaniante Yo . 1 .1C 8- l
hl:14 primitivC105 presentan de i encias ni .. .,1 lisas r i
parsitos patgenos del homb de ot ,-ales. l
Corno en los proca.r . existe Sriversi: ad
l

tre los eucariotas. os son foto, cornY alga


230
(Figura 2.; contie L1111.1115 riccil, en cl.1'1\ - a
comban cri el se s
cipaies os en la I .<k .14 en-
, OS

1 4
prirt-
es ac 1,141,1t.1/41'. hongo
tticoss y
slo de unos a.s..Cadur,
inicei ID2 y 111
s 't
filamentosos (mohos). son Los hon-
ugos
(figu.son ii7lbagentes de biodegra.daci{5n en la na-
lo cipales
igmentos
turaleza y pa ecidar la materia orgnica en los suelos y
tri otros ecosist as. $ 1 4 j k - V a .
Las clulas de las algas y de los hongos presentan pa re-
des celulares, pero las de los protorr no (Figura 2.23c).
La I ayora. de los protozoos son mviles y en la
naturaleza muchas especies diferentes se distribuyen en
hbitat acu-ticos y corno patgenos del hombre y de otros (c)
animales. A fax largo del rbol filogentico de los Eukarya, se
presentan diferentes tipos de protozoos. Algunos, como hilicrogralas de Eukalya mien:blande_ (a) Algas, oern-
los flagela-dos, son de aparicin temprana, mientras que plificaClas por el algo vetea colonial VaNiox. Cada clula 199111:Fricaceirrtiene
otros, como [as erpecieS ciliadas de niramecirom (Figura varios cloroplaslos, el onganulo para le fatogintesia. de ros euceriotas fo-
2.23), son filo-Rerhiramente pos 1-eriores1 Figura 222). Los totrfices. (in) Hongos, eatruciure produelora de esporas en un hongo
Iroyige6 mucoso.s se partem a 1GS prcPtoboos en que son faament010 tpico. Cada eSpOrada linar a un nuevo bongo fiJarnenio-
mviles y carecen de pared celular, pero difieren de ellos so lvrse Succin 14.91. (c} Protozoos, el' ciliado Peremecium (i.hloze
por su filogenia y por el hecho de que Sus clulas pasan p-or Seccin 14..191. Lea cilios funcionan corno los motores de kin barniz', con-
un ciclo de vida en el que las rlula5 mviles se agregan
firiendo movilidad a la
formando una estructu.-
36 Captulo 2 PERSPECTIVA O E H E R A L DE LA VIDA micRoalaria

ra plurcelular llamada cuerpo fructfero, que origina es-poras


que se convertirn en nuevas clulas mviles (vea,se Seccin
14,11).
Lo lquenes son estncturas laminares que crecen a me-nudo
sobre rocas, rboles y otras superficies (Figura 224), Los lquenes
son un ejemplo de mutualismo microbiano, una situacin en la que
dos organismos viven juntos para bene-ficio de ambos. Los
lquenes estn formados por un hongo y un microorganismo
fototrofo, bien sea un alga (eucariota) o una cianobeeteria
(procarota). El componente fototrfico es el productor primario,
mientras que el hongo proporcio-na al fototrofo tanto anclaje al
sustrato como proteccin frai-le a] medio. Por tanto, un liquen es
un organismo dinmico que ha desarrollado con xito una
estrategia de interaccin mutua entre dos organismos muy
diferentes,
Este paseo por la diversidad rnicrobiana slo nos propro-ciona,
por nem-iidades de espacio, una perspectiva general muy breve de

lo que es la vida mierobiana En realidad esta historia es mucho


ms larga y continuar en captulos poste-riores. Los virus no han
sido considerados aqu de modo in-tencionado, pues no son clulas
(vase Seccin 2.1) aunque
necesitan de las clulas para replicarse.. En todos los domi-
nios de la vida, las clulas poseen parsitos vdeos, y trata-
remos de la diversidad virica en nitros captulos ( tue
Captulos 9 y 16). No obstante, primero hemos de co rar
algunas caractersticas moleculares de las Mulas, en es
cid de las clulas procariticas. De este modo, d'esa] b
la gran diversidad qurnica de los organismos vivos
constituye una consecuencia directa del camino

corrido por las clulas resumido en este


cap

2.6 Revisin de concept

i Los milmorganismosf euearl6iic1.s f

que se incluyen las algas, los


(migas,
rriucomis, Algunas algas gos
han
mutualistas denomina iquen
/ Enumere al m Figura 2.24 !impelan, (a) Un liquen ariIrenjado creciendo
sobre una mida Y (b) otro arnaritto craciond0 &Obre un bono de rbol
tenias
en el Par-que Nacional de Yellowstone, USA. El color del liquen se
.o' Cite al
men
.1 debe a los PPgrnentos del alga que forma parte de la estructura

Com simbitica.

I. Por qu una clula necesita membrana 1 Por qu motivo se producen en los eucariotas los
citoplasmti-ca? Qu propiedades se supone que pro-cesos de mitosis y rnelolils?
debera tener di-cha membrana?
6- Qu es la tema de la undmimbiosis?
2.En qu dominios 'aparece la estructura celular de
tipt) procaritico? Este tipo de estructura celular indica 7. Qu .significa el trmino lilogenial Por qu
al-guna relacin evolutiva? piensa que fue necesario desarrollar ciertas tcnicas
3.En qu se parecen los virus a las clulas? En rnoi ecu-tares para estudiar la filogenia de los
qu di-fieren? procariotas?
4_ Qu significa el trmino goionita En qu se B. Cuntos genes tiene un organismo como
diferen-cia el gen oma de los procariotais del de los Egrileri-(hilo culi? Y si se compara con el nmero de
eucaniotas? genes en una de tus clulas?
EJERCICIOS PitricTiCOS 37

9.. Qu trminos se utilizan para describir los tres 12.Por qu es especial el organismo
do-minios de seres vivos? Qu miembros Pyrriebus?
pertenecientes a dos de los dominios son ms 13.Qu similitudes y qu diferencias existen
parecidos desde el pun-to de vista estructural? Y desde entre estos tres organismos; Pyrololiug, Halethacieriurri
el punto de vista filo-gentico? y Thernili-Filiumil?
10. Estudios moleculares han puesto de manifiesto 14.Examile la Figura 2.18. Qu significa la lin.e.a
que muchas mar_romolcu las en las especies de Arciraca ..Env-madria?
tie-nen mayor hornologia con las de va riOS
eucariotas que con las de especies de Llicterta.
Explique este hecho.
11... En qu se diferencian los riarinrivergarroireps de
los miodirotroilis desde el punto de vista del
metabolismo energtico? Qu tipos de fuentes de
carbono utilizan los miembros de cada grupo? Por
tanto,. son keterci-Irgros o su ti-Aryifin?

L L.. Ululas procariticas que contienen plsrniclos s rnicrob -ado una gran
se pueden curar de esos plsm.idos (es decir, se
, losicroorgani avariedad
que la diversidad es
pue-den eliminar sus plsrnidos de ellas de forma may no ha sido posible cultivar
manente) sin efectos indeseables, mientras que o
microorg en el laboratorio_ Explique
eliminacin del cromosoma e letal_ Explique la

h este
r El coroximiento de la evolucin. de los
2- o.

.e.te captulo podra utilizar para con-


mac
nws precedi en Mucho al de los microorga migos de que los extrerrifilos no son
qu la reconstruccin de la evolucin de organismos que .resisten.. las
por ejemplo, parece una cuestin m - ii s hbitat respectivos?
condicio-
cer to mismo con las bacteri ida este argumento: si las cianobacterias no h u-
3. Examine el rbol evolucicvnado, la vida en la Tierra habra
filogenti
gura 235, Usando los per- estrictamente microbiana.
a necido
dalo.
muestra, describa p ILW el
mantuviese la fo r m a pero
m cin de los use 3 en el
urga rbol?
as clulas estn integradas por macromolculas altamente organizadas.
listas molculas tan diversas desde el punto de vista qumica induyen
los polsacridos, Ice lipidos, los cidos nucleicos y las protenas. Las pro-
tein". cuyo modelo molecular so muestra aqu, adems de desempear un papel
estructural en la clula fundonan a menudo como catalizadores llamados
enzimas. La estructura de las macromolculas determina en gran medida su
funden. Por tanto, el conocimiento de la estructura rnacrornolerular es Importante
para com-prender las funciones celulares que se describirn en los captulos
posteriores..

EL ENLACE 011iblitta VIL


1 4 L O S l r""01
AGUA__



- iiles
las y el agua como solvente

4
2

,dj 45

.cielos nucleicos
Aminocidos y enlace peptidico 4E1
7 Protenas: estructuras primaria y secundaria 150
.0 Protenas: estructuras de orden superior
y desnaturalizacin 52


3.1 ENLACES r MULTES Y DMILIS 39

Apelar queposee earaeterilsticas hid


- tailietliM Secundaria el 11110111_1 inicial ciki), una molcula de fosfato y un azcar,
roibicas (repulsin al agua) y se de plegamiento de un polipptido o bien sea gibosa frn el Rbtlik) o desoximbo-
disuelve dificil-mente en agua polinu-cleltido. normalmente dependiente sa (en el DNA)
GerAructurallracln eliminacin del de las posibilidades de establecer puentes Polar
,
e - propiedades hidrofilieas ye'
plega-rmentu correl.to de una pro ielina que de hi-drgeno qu Iolubie 4.71 agua
general
,

min duce (generalmentei a la prdida Eirtneclunl terciara el plegamiento Polk puito qumico
de la final de un polipeptido que a formado
t y que consta de unida-
adividad biolgica previamente ha adoptado su 1l:das rulonrnerus
geaffilionionle una forma de una estructura ~darla ilitnero de nucleiiticlos
molcula que. rs la imagen egplcular de Ittrizetairwi alio temera el nmero y
dis-
posicin de los poi ipeptidos individ por tenlan% foslodister
otra forma de la misma molcula
en la molcula final de una polimer0 de aminedeidos
enlace op~its un tip o de en lacie
protena 1.4 si por enlaces peptidicul
qumico kW 51I fa dtkrio6 comparten
,

elheironts
Led" molculas
,
glicerol unido a
hidrofbicas por cidos
enlace IL:..ter lisa klir un polmero de monosaeridufi
Enlacie fustedlster un tipo de enhce ter
grasoso A menudo, tatnbin r nt ene otros Mudo., entre si por enlaces gricusidioots
grupos, corno Eran un polippti ci o o grups3 de poli-
crt-
valente que une a ki TIMM idos de un pa-
- fosfato
Macromolcula polmero r mo- perl I. loe que forman una molOcuLa con
runa
r H p.; unidos a le n te me n t e ti I inert biolgica itipecifica
g th i c ~ un tipo de enlace tova- Molcula das o unidos mi- JMldr no un enlace qumico
lente que une monosacridos para formar ms
un:lente entre Si n un Momo de hidrgeno y un
A l l i C 1 ~ 0 un nuca ' d o s u g n a p o elemento ms electn3negativo,
un poi .lrrido
id lato Enterar unitnanodeox [geno o de
111000* porptieSCO un tipo de enlace Muci n ni-
alen-iC lag arninoridos de un p o
cleico u
nitn3genad
polipptido taden
que a 1
ira primaria la secuencia precisa i -
de llaa unidades monomrizas en una
magro-tualculi portad{ ira de informacin,
como por ejemplo en un polipptado
1 EL ENLACE QUIMI ),ri
t es son compartidos ms o menos equitativa-
EN LOS SISTEMA ere los tomos; ,Mi se denominan enlaces
m'acin
coya-. dePara
una molcula
imaginar deunagua a partir
enlace de sus
covalente,
para entende tele-
ntos constituyentes,.
consideremos la O y FI:

iolog o i . 2 H a 114:H
dulas, a
algo de las
tes cle los p


molque tt or El oxgeno contiene seis electrones en su capa ms ex-
las'clulas. l.
tC LLM_
'almer de terna mientras que el hidrgeno tiene un solo electrn.
01011 la
yt el acida5,
e tal de Cuando se combinan para formar l-120 lo hacen por medio
cap te
ector este de enlacin covalentes que mantienen los tres tomos en una
tde tiene de los tomos
entat la naturaleza y los asociacin fuerte. De modo similar, Y dependiendo de los
s nociont_hs
qui
enlaoes en En este capitulo ampliaremos dichos im- elementos, se pueden formar enlaces covalentes dobles o
nocirnientots itando primero los enlaces qumicos ms triples y la fuerza de estos enlaces aumenta notablemente
importantes y, a ntinuacin, una exposicin detallada de cuando aumenta su nmero (Figura 11).
la ~dura y ftmcin de las cuatro clases de macromol-
culas: polisacridos. lpidos, cidos nucleicos y protenas. Puentes de hidrgeno y otras
asociaciones dbiles
A dems de Ios enlaces covalentes, variocs enlaces qumicos
Enlaces fuertes y dbiles mucho ms dbiles tienen tambin un papel importante en
las molculas biolgicas. Entre stos los ms importantes
1..cos principales elementos qumicos para la vida son hi-
son los enlace.s de hidrgeno o puentes de hidn5geno. Los
drogeno, oxgeno, carbono, nitrgeno, fsforo y azufre;
puentes de hidrgeno (Figura 3.2) se forman entre tomos
datos se pueden unir de varias maneras para formar las mo-
de hidrgeno y elementos ms electronegativos, como el
lculas de la vida. Qu es una molcula? Una molcula
oxgeno o el nitrgeno, Un solo puente de hidrgeno es un
ttnat dos o ms tomos unidos qumicamente entre s. enlace muy dbil, pero cuando se forman muchos puentes
Por Oemplo, dos tomos de oxigeno (0) se combinan para (or- de hidrgeno intrarnolerularrnente o entre molculas dis-
inar una molcula de oxigeno (02). LOS elementos qumicos tintas la estabilidad de las molculas aumenta de modo no-
de la vida son lupaces de formar enlaces fuertes en los que table,.