Aspectos gerais das aes enzimticas, dos substratos e

produtos considerados, do transporte de nutrientes.

Digesto (continuao)
Classificao de acordo com o tipo de dieta:
1) Carnvoros
2) Onvoros
3) Herbvoros
Para 1 e 2 : secreo prpria de enzimas capazes de
hidrolisar protenas, carboidratos e lipdios.
Aparelho digestrio simples
Para herbvoros: tem secreo prpria e mais ...
digesto que no realizada por suas prprias
glndulas digestivas.
Aparelho digestrio composto ou especializado
 A bioqumica da digesto est principalmente na hidrlise dos
substratos e absoro dos seus produtos
Classificao segundo o processo
a) Glandular de funo excrina (G)
b) Fermenttiva (F)
Diferena:
Origem das enzimas
Velocidade das reaes (G >)
Grau de alteraes do substrato (F <)
Local
G => OK!
F => ?
Propcio ao crescimento de microrganismos =>
compartimento especializado.
Nos herbvoros aparelho digestivo mais complexo para atender a
necessidade de um local especializado.
Aparelho digestivo complexo ou poligstrico:
Pr-estomago (R): mais desenvolvidos nos ruminantes e
camelides => alto grau de variao
Ps-intestino delgado (C): Ceco e clon (intestino
grosso.
pH, umidade, fora inica (), condies de oxidao e
reduo compatvel com o crescimento de m~o.
Estomago: pH muito cido!!!!!
Intestino delgado: fluxo de secrees!!!!!!
Se: fluxo da ingesto mais lenta => [m~o]
=>rumem e intestino grosso semelhantes em fluxo e pH.
 Digesto por microrganismo = fermentativa
=> eco sistema microbiano = Flora
Flora = O rmen
uma complexa mistura de partculas alimentares e de microrganismos.
protozorios ciliados e flagelados, fungos, bactrias, micoplasmas e
bacterifagos:
estabelecem entre si diversas interaes.
As bactrias e os protozorios ciliados representam, na maior parte
das condies, os componentes mais importantes da populao
microbiana.
bactrias (1010-1011 clulas/ml),
protozorios (104-106/ml),
fungos anaerbios (103-105 zosporo/ml)
bacterifagos (108-109/ml)
Diversidade microbiana no ecossistema ruminal
http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n060607/060703.pdf
As bactrias so classificadas mediantes a utilizao
de substratos ou caractersticas fermentativas
comum.
H inmeras superposio de bactrias nos grupos, porque a maioria das
espcies capaz de fermentar vrios substratos.

As bactrias anaerbicas estrita esto em maior

nmero
Os m~o facultativos na maioria so fungos
Grupo das bactrias do rmen segundo o tipo de substrato de
fermentao
Fermentadoras de carboidratos estruturais
CELULOSE HEMICELULOSE
Fibrobacter succinogenes Butyrivibrio fibrisolvens
Bacteroides succinogenes Prevotella ruminicola
Ruminococcus flavefaciens Bacteroides ruminicola
Ruminococcus albus Eubacterium xylanophilum,
Clostridium cellobioparum E. Uniformis
Clostridium longisporum Butyrivibrio fibrisolvens
Clostridium lochheadii Prevotella ruminicola
Eubacterium cellulosolvens (Bacteroides ruminicola)
Cillobacterium cellulosolvens
Grupo das bactrias do rmen segundo o tipo de substrato de
fermentao.
 Algumas das caractersticas comuns de bactrias
encontradas no rmen de animais que esto consumindo
dietas ricas em forragens
A maioria das bactrias so gram-negativa.
O nmero de bactrias gram-positivas tende a aumentar com a elevao da
energia na dieta.
- A maioria das bactrias so anaerbias obrigatrias.
Existem algumas anaerbias facultativas.
- O timo pH de crescimento de bactrias ruminais entre 6,0 e 6,9.
- Temperatura tima em torno de 39C.
- Toleram nveis altos de cidos orgnicos sem prejudicar seu
metabolismo
Protozorios
> n de ciliados (< n flagelados)
n clulas de bactria >
porm em massa igual a de protozorios
Capazes de retardar a digesto de substratos que
seriam fermentados.
 O benefcio dos protozorios para os ruminantes controverso.
Alguns estudos demonstram uma melhora na digestibilidade e no
ganho de peso de bovinos quando se tem protozorios no rmen.
Outros estudos sugerem que os protozorios no realizam funo
especfica que seja essencial para ruminantes.
Efeitos observados:
A no estabilizao do pH no rmen na ausncia de protozorios
ciliados e portanto, um baixo pH sempre observado.
Um aumento no nvel de cido lctico e cido propinico no
lquido ruminal.
Amnia decresce significantemente na defaunao.
Metanognese reduz consideravelmente na ausncia de
protozorios ciliados.
Significante aumento no nmero de bactrias e fungos no lquido
ruminal quando protozorios so eliminados.
Aumento na eficincia de converso do alimento em algumas
dietas, especialmente dietas ricas em forragens.
 Fungos
Papel principal na digesto de paredes celulares
As estirpes de fungos no Rmen: todos anaerbios restritos.
Estes fungos e outros partes do trato gastrintestinal de animais herbvoros:
ativa degradao de fibra
Por diferentes enzimas envolvidas.
Recentes experimentos tm mostrado que se remover os fungos do contedo
ruminal => ocorre significada reduo na produo de gs e degradao da
fibra in vitro de dietas fibrosas.
Os zosporos dos fungos crescem dentro de micelas e aps se
transformam para estgio reprodutivo de rizodes com
zoosporngios.
Grandes quantidades de acares inibem a germinao de zosporos no
tecido das plantas. Provavelmente, isto acontece devido a queda de pH
no lquido de rmen na presena de altas concentraes de acares,
inibindo a produo de zosporos no rmen.
Os bacterifagos
so vrus de bactrias presentes no rmen em larga
quantidade.
so especficos para diferentes bactrias presentes no
rmen e so considerados patgenos obrigatrios para
bactrias =>lise.
Importantes patgenos para o turnover da massa
bacteriana no rmen.
til para os animais em diferentes dietas, por
disponibilizar, atravs da lise, protena bacteriana como
fonte de aminocidos para o animal.
A variao diurna dos bacterifagos bastante
diversa, variando entre 5 a 107 fagos/ml de fludo
ruminal.
Entre 8 -10 horas aps a alimentao ocorre um grande
aumento destes organismos no rmen.
 Inter-relao entre diferentes grupos de microrganismos
no rmen
Alguns tem dependncias entre si: para suplemento de
nutrientes
Requeridos (necessrios)
outros so antagonistas por excreo de compostos
antimicrobianos.
Ex. Algumas das bactrias que degradam celulose como R. albus
e R. flavefaciens produzem uma protena solvel que inibe a
degradao da celulose por fungos anaerbios do rmen
enquanto outras inibem o crescimento de estirpes de fungos.
Os protozorios em geral alimentam se de bactrias ruminais
fazendo um papel crtico no turnover de protenas bacterianas
no rmen.
importante para manter um estvel equilbrio=> tima
atividade fermentativa no rmen => no permite que os
microrganismos contaminantes sobrevivam no rmen
 Resumo
Os alimentos que chegam ao rmen so constituintes de estruturas moleculares complexas e
de alto peso molecular, indisponveis s clulas bacterianas ruminais.
necessidades nutricionais bacterianas, degradao extracelular monmeros entram
na clula e so metabolizadas.
Ex. o amido ou celulose so degradados at mono ou dissacardeos e protenas at aminocidos ou
pequenos peptdeos.
No interior da clula os aminocidos e monossacardeos degradados (para energia)
ou utilizados na sntese de molculas estruturais.
Para o incio da degradao das molculas: 1 aderncia da clula bacteriana
partcula de alimento
carboidratos no estruturais: permite a aproximao de enzimas presentes na superfcie externa
da membrana das clulas bacterianas aos substratos. A digesto concentrada numa pequena rea,
em que as enzimas ficam protegidas e uma maior proporo de nutrientes que so liberados por
hidrlise so capturados por est clula aderida.
As espcies celulolticas do rmen se aderem a membrana das clulas vegetais por meio da
envoltura de glicoprotenas extracelular que rodeam a clula. Espcies de bactrias que degradam
carboidratos no estruturais se fixam da mesma maneira nos grnulos de amido.
=>Existe uma abundante populao de bactrias aderidas ao rmen (anaerbios facultativos,
e ureolticas).
O tipo de dieta pode influenciar a distribuio das bactrias sobre a parede ruminal.
Ocorre fixao de archeaea sobre os protozorios. As metanognicas associam se com
protozorios para a transferncia interespecfica de H2.
 Transporte de nutrientes atravs das membranas
bacterianas
As bactrias utilizam de diferentes sistemas de transporte de nutrientes para o interior da
clula (figura 1). Os principais so: difuso passiva; difuso facilitada e o transporte ativo.
Difuso passiva: molculas ionicamente neutras
ou hidrofbicas e a favor do gradiente de
concentrao. No rmen= cidos graxos de
Prton cadeia longa, parte da amnia e cidos graxos
Simporter volteis.
Este sistema Difuso facilitada: p/ molculas polares ou
ocorre pela eletricamente carregadas. Este mecanismo
ao de H+ e utilizado para o transporte de aminocidos
Na-ATPases, (glutamato e glutamina) e de glicerol e glicose,
mas com pouca significncia no rmen.
acares e
Sistema Choque-sensitivo Sistema dirigido
cidos pela hidrlise de uma molcula de ATP,
orgnicos liberando ADP e Pi. Utilizado no transporte de
(malato, acares.
fumarato e Sistema Fosfotransferase: fosforilao da
succinato). molcula de substrato que entra na clula;
Sdio restrita a somente algumas espcies de
Simporter bactrias ruminais, como as anaerbias
facultativas e que degradam carboidratos no
Idem e para estruturais e para o transporte de acares, e
o transporte importante somente em condies de baixa
de disponibilidade de substrato, baixa taxa de
aminocidos. crescimento bacteriano e em pH prximo ao
neutro.
Substratos e produtos da digesto fermentativa
Paredes celulares vegetais (importante)
Forragem (folhagem das plantas): principal para grandes
herbvoros
Complexo de molculas de (CH2O)n: protege do clima e
confere resistncia a planta
Celulose (fibras longas) => resistncia ~ colgeno
Hemicelulose, pectina e Lignina (no carboidrato) :
cimento (polmeros com cido hialurnico e sulfato de
condoitrina).
Pectina e hemicelulose (glicdios e cidos accares)

Lignina (grupo heterognio de substncias fenlicas):

resistncia a ao bacteriana; e aumenta com a idade da
planta.
Outros nutrientes das paredes
Servem primeiro ao m~o => se sobra para o animal
Em condies anaerbicas => produo de AG volteis
(cidos orgnicos de baixo peso molecular => volteis).
c. Actico, proprinico, butrico (> [ ])
c. Valrico, isovalrico, isobutrico, 2-metil-butrico
Enzimas : extracelular e ancorada na superfcie de
revestimento das bactrias.
Produtos aproveitados pelas bactrias:
Gliclise: at piruvato (igual):
Piruvato pode ser receptor de eltrons
CO2 pode ser reduzido a CH4
 Celulose
Hemecelulose Maltose Amido
Celobiose
Pentoses Glicose Sacarose
Xilobiose Hexose
2 ADP + 2 NAD+
Via das Frutanas
Pentoses Frutose
Xilulose 2 ATP + 2 (NADH + H+)

2 FAD 2 (NADH + H+)

Ac. Urnico 2 piruvato
2 FADH2
2 CO2 2 NAD+

Pectinas O2
2 acetil CoA 2 ATP + 2 (NADH + H+)
2 Lactato
H2O 2 ATP + 2 (NADH + H+) Lactato
2 ADP + 2 NAD+ ADP
2 ADP 2 ADP + 2 NAD+
ATP +
CO2 + H2O
2 ATP
Via redutiva direta
Via casual
2 propionato
2 acetato 1 butirato 2 propionato + acetato
 2 propionato
2 acetato 1 butirato 2 propionato + acetato

Produtos Produo resultante (moles) a partir de

um mol de hexose
ATP 4 3 4 3

NADH ou 4 2 0 0 Cofatores
reduzidos
FADH2
O2 0 0 1 0
OBS.
Co-fatores oxidados gerados pela reduo do CO2 pelas
bactrias metanognicas.
4 NADH + 4H+ 4NAD+ + 4H2
4 H2 + CO2 CH4 + 2H2O
Co-fatores oxidados pelo O2 molecular provenientes da
via Casual.
2 NADH + 2H+ + O2 2NAD+ + 2H2O
O O2 produzido no ramo casual c. Proprinico leva
oxidao do excesso de NADH provenientes das vias
do cido ctico e butirato.
c. Actico gera ATP e excesso de NADH.
Coopera na gerao de CH4
c. Proprinico no gera excesso de ATP e NADH.
 Produo de metano com bactrias Methano
bacterium ruminantium
Alimentos finamente modos Frgil e sensvel s
alteraes do
nveis de alimento rmem
Dietas ricas em gros ou amido

c. Actico c. Proprinico c. Butrico Quando dieta rica

70 20 10 em volumosos
60 30 10 em gros
 Dieta Rico em Amido
Dieta rica em fibras

Produo de AGV nas dietas ricas em volumoso (forragem) e em amido. Apesar

de a percentagem de acetato ser menor na dieta rica em amido, comparada
dieta de volumoso, a quantidade total de acetato produzido maior na dieta
rica em amido. Em contraste, o propionato aumenta tanto em quantidade
quanto em proporo na dieta rica em amido. (AVG total em dieta calrica
maior que a dieta fibrosa)
 AGV=> o substrato importante para o
hospedeiro.
energtico (60 a 80% da energia
requerida pelo animal)
Absoro destes mantm o pH ruminal
= superfcie do pre-estmago: superfcie
escamosa estratificada = camadas de clulas
com vrios graus de maturidade
= Contra sada de HCO3-

Figura na transparncia
Extratificao
do epitlio
ruminal para
obsoro dos
cidos
Transporte
do cido
Digesto fermentativa de protenas
Desaminao de quantidade de aminocidos.
proteases m~o extracelulares
Endo peptidases tripsina
Peptdeos absorvidos pelo m~o
Produtos: AGV da desaminao (esqueleto carbnico
e NH3.
Ex. AGVCR

Valina +H2O isobutirato + NH3 + CO2

Leucina + H2O isovalrico+ NH3 + CO2

Isoleucina+ H2O 2-CH3-butrico+ NH3 + CO2

Metabolismo
de protenas
no rmem
 peptdeos glicose

Aminocidos Energia
(produo de ATP)

CO2
AGV
CH4
Sntese protica e Manuteno
crescimento celular celular

a- Disponibilidade de peptdio e glicose bem

equilibradas.
 peptdeos
glicose

Aminocidos Energia
(produo de ATP)

CO2
AGV
CH4
Sntese proteica e
crescimento celular
Manuteno
celular

b- Excesso de glicose em comparao com o

peptdeo.
 glicose
peptdeo
Energia
(produo de ATP)
Aminocidos

NH3
CO2
AGV
CH4
Sntese proteica e
crescimento celular
Manuteno
celular

b- Excesso de peptdeo em comparao com

o glicose.
Qual a condio ideal?
Transferncia mxima de protenas do m~o para
o hospedeiro!
Taxa de proliferao S e R
Suprimento de nutrientes
Remoo do m~o: motilidade do segmento
rumino-reticular e manuteno ruminal ou
colonial = Funo fisiolgica.
Reao global:
Glicose + peptdeos m-o + AGV + NH3 + CH4+
CO2
Microorganismo se
manter e crescer
 Protena microbiana a partir de
nitrognio no protico.
NH3, NO3- e uria
Uria exgena pode ser nica fonte de nitrognio porm usa apenas 30% para
protenas e o restante vai a NH4+

Reciclagem de uria endgena.

Se uria alta e
tambm peptdeos NH3 desaminao endgena ou
=> urina se no NH3 absorvido pelo rumem
houver esqueleto
carbnico Quando sobra aminocidos
Sistema vascular porta-hepatico

Tambm secretado no rmen

(saliva ou sangue)
O ciclo do nitrognio
entre rgos em
ruminantes
O diagrama mostra o efeito da
concentrao de amnia no
rmem sobre a formao e a
utilizao da uria. Quando as
concentraes de amnia no
rmen so altas o fluxo de
nitrognio no proteco resultante
d-se em direo ao fgado,
originando altas taxas de produo
de uria com dficit na
conservao de nitrognio.
Quando as concentraes de
amnia no rmen so baixas, o
fluxo de nitrognio no-protico
resultante do fgado para o
rmen, ocasionando produo de
protenas a partir da uria
endgena.
 Aproveitamento metablico
30-40 moles de AGV/dia 3000 kcal
Ruminates:
cte gliconeogenese
Baixa glicemia
Fgado absorve
Propionato glicose
totalmente
Acetato e butirato (acetil-CoA)
Butirato vai corpos cetnico no epitlio do intestino
delgado.
Acetil-CoA = sntese TG somente no Tecido adiposo.
Aminocidos (intetino) gliconeogenese
Lipdeos ( poro do alimento): capacidade
de digesto e absoro.
Energia derivada dos alimentos
destinos
 Processo total da digesto
Salivar
Ruminantes monogstricos
Ruminantes: 100 L/dia; contm HCO3- e HPO4-2=> pH
(funo de neutralizar)
Isotnica (mucina, uria, Mg2+ e Cl-) p/ os m-o
Atividades amiloltica; lipsica.
Abomaso = estomago de monogstrico
[HCl] = 85 meqg/L at 160 meqg/L (pH 1,1 a 0,8)
Pepsina
Renina (animais em amamentao)
Regies pilricas e fundicas: produzem gastrina.
Intestino
= tambm! (pncreas e as enzimas e ancoradas nas
microvilosidases).
 Digesto no ceco e colo
(p.ex. eqinos)
Em ruminantes no contribuem
Importante para a economia animal
Tipo de substrato e padres de fermentao essencialmente
idnticos aos de pr-estmagos
Normal Funo principal: lquidos e eletrolitos: absoro
A fermentao complementa a funo de absoro
Efeito da passagem do bolo pelo estmago e intestino: H2O e pH
Interferncia das paredes celulares vegetais na digesto de
(CH2O)n no intestino delgado.
Diferente de ruminante pois protenas no chega ao ceco e as
protenas do m-o no so aproveitada
Produtos: AGV (pH mantido por secrees)
Absoro
Aprecivel no Rmen de AGV
Abomaso tb
Intestino delgado absorve carboidratos que chegarem,
lipdeos e aminocidos.

OBS>>>>
Glicemia: de bezerro at adulto diminui (2,2 -3,1 mM)
Acetonemia ocorre se carboidratos diminui!
Ex. Lactao