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La fototrofía es la capacidad de captar energía de la luz.

Aunque la
capacidad de usar la luz como fuente para generar ATP
(fotofosforilación) depende de un mecanismo característico, tiene
en común con la fosforilación oxidativa el hecho de que produce
también un gradiente electroquímico de protones a ambos lado de
una membrana, el cual a su vez alimenta ATP-sintasas.
Estrictamente hablando, la fotosíntesis alude a la fotoautotrofía,
es decir, la combinación de fototrofía o captación de esa energía
lumínica (obtenida en la “fase luminosa”) con su empleo para fijar
el CO2 (autotrofía) hasta material celular (“fase oscura”). Haciendo
abstracción del tipo de donante de electrones, la ecuación general
de la fotosíntesis sería:
Energía de la luz (hv)

𝐻2 𝐴 + 𝐶𝑂2 → 𝐶𝐻2 𝑂 + 𝐻2 𝑂 + 2𝐴
En bacterias fotosintéticas En cianobacterias, H2A = H2O, como
anoxigénicas H2A puede ser H2, SH2, agente reductor. Por lo tanto, al
S2O3-, etc. Evidentemente, no pueden
liberar oxígeno (fotosíntesis oxidarse se genera O2 (fotosíntesis
anoxigénica). oxigénica)
Más de la mitad de la fotosíntesis de nuestro
planeta se debe a bacterias fotosintéticas.
En bacterias tenemos, pues hay dos modalidades de fotosíntesis en función de que el
donador de electrones sea o no el oxígeno: fotosíntesis oxigénica y fotosíntesis
anoxigénica. Como veremos, en ambas pueden existir dos versiones de un mecanismo
de obtención de energía a partir de la luz visible: fotofosforilación cíclica y acíclica

En la fotofosforilación cíclica (FFC) no existe


aporte de un agente reductor externo ni de
agente oxidante externo.

 Su única función es transformar la energía


de la luz en un gradiente de protones, que
a su vez puede convertirse en ATP.
 No se originan equivalentes de reducción
(NADPH), y por lo tanto, no hay fijación de
CO2.

En cambio, en la fotofosforilación acíclica


(FFA) un donador exógeno de electrones (H2A)
servirá para que, por acción de la luz, se
produzcan equivalentes de reducción (NADPH,
o NADH), que a su vez se usarán para la
reducción (asimilación) de CO2 hasta materia
orgánica. Al igual que en la cíclica, se produce
gradiente de protones, convertible en ATP.
Los componentes funcionales del aparato
fotosintético son los siguientes:

 Fotosistemas: catalizan la conversión


de la energía de la luz, capturada en
moléculas excitadas de clorofila o
bacterioclorofila en una forma útil de
energía. Están constituidos por
complejo antena (con pigmentos
captadores de luz) y centro de
reacción (con las clorofilas o
bacterioclorofilas fotoactivas). Los
centros de reacción suelen estar
situados dentro de estructuras
membranosas: tilacoides de las
cianobacterias, cromatóforos
(invaginaciones de membrana) de
bacterias anoxigénicas purpúreas o la
propia membrana citoplásmica
(bacterias anoxigénicas verdes y
heliobacterias).
 Cadenas
transportadoras
de
electrones: estas
cadenas situadas
en membranas
están ligadas de
forma estrecha al
centro de
reacción, y crean
una fuerza protón-
motriz.
a) Clorofilas y bacterioclorofilas. Estos tetrapirroles
cíclicos quelados con Mg2+ y dotados de largas cadenas
de alcohol (como el fitol) pueden formar parte tanto de
los pigmentos antena como de los centros de reacción

 Las clorofilas que no participan en el centro de reacción


funcionan como parte del sistema de antena, y pueden llegar a
unas 300 en cada uno de estos sistemas.

 Las clorofilas del centro de reacción son mucho menos


abundantes que las del complejo antena. Típicamente son 4
moléculas, de las cuales dos están asociadas a proteínas, de
modo que en este estado actúan como “trampas” para los
cuantos de luz. Como veremos, estas clorofilas especiales, tras
excitarse, se oxidan, por lo que se denominan clorofilas
fotoactivas. La luz convierte a estas clorofilas desde su estado
basal a su estado excitado, en el que tienen un E0’ negativo,
por lo que entonces pueden ceder electrones (oxidarse)
fácilmente.
b) Carotenoides. Forman parte del
complejo antena. Sus funciones
son:
 protección contra los efectos
potencialmente perjudiciales derivados
de la interacción entre la luz y el
oxígeno;
 como pigmentos antena, captadores de
luz (aunque menos eficientes que
otros).
c) En las cianobacterias, existe,
además un conjunto de
ficobiliproteínas, organizadas en
complejos supramoleculares
denominados ficobilisomas,
dispuestos en la superficie de los
tilacoides. Las principales
ficobiliproteínas son ficocianina,
ficoeritrina y aloficocianina, y
constituyen el complejo antena en
las Cianobacterias.
d) Feofitinas y bacteriofeofitinas.
Son similares a las respectivas
(bacterio) clorofila, excepto que
no están queladas con Mg++.
Actúan como aceptores inmediatos
del electrón que pierde cada
(bacterio) clorofila del centro de
reacción.
1. Antes de excitarse, cada bacterioclorofila
especial (P870) tiene un E’0 de +0.5 V.
2. La energía de la luz capturada por los
pigmentos antena llega en forma de
“excitones” al centro de reacción, de modo
que cada bacterioclorofila especial pasa a una
forma excitada (bacterioclorofila*, con un
E’0 de –1.0 V). Esta forma excitada con bajo
potencial de reducción es, pues, un fuerte
donador de electrones, de modo que
enseguida…
3. cada bacterioclorofila* se oxida (pierde un
electrón), pasando a bacterioclorofila+. Esta
transición es increíblemente rápida, de 3
billonésimas de segundo (3x10-12). El entorno
proteico del centro de reacción (en este caso,
proteínas L, M y H unidas al par especial de
bacterioclorofilas) estabiliza el estado excitado
y evita que los electrones “vuelvan atrás”.
4. El electrón cedido por cada bacterioclorofila
pasa a una cada una de las bacteriofeofitinas.
5. Los dos electrones (uno por feofitina) pasan a
una ubiquinona (QA) estrechamente ligada al
centro de reacción (la quinona se reduce a
quinol: QAH). Observa que se ha originado
una separación de cargas, de modo que se ha
formado una especie de “agujero” cargado
positivamente: las bacterioclorofilas con carga
positiva tienen ahora una alta afinidad por
electrones.
1. La bacterioclorofila+ captura un electrón de un
citocromo cercano (cit c2, ligado al centro de
reacción). Normalmente este citocromo es un
donador débil de electrones, peroahora los cede,
debido al intenso “agujero” de carga positiva
representado por las bacterioclorofilas+ (oxidadas).
2. Mientras tanto, el electrón de la QA pasa a una
segunda ubiquinona del centro de reacción (QB),
que pasa a la forma quinol.
3. El electrón abandona el centro de reacción y pasa a
otra quinona, perteneciente al “pool” de quinonas
que se encuentra libre en la bicapa lipídica. Esta
quinona, una vez reducida (forma quinol), es un
buen reductor (donador de electrones). El electrón
pasa a la cadena transportadora de electrones
(citocromos bc1 à cit c2). El citocromo c2 es de
localización periplásmica, y conecta el bc1 con el
centro de reacción. Cuando el citocromo
c2 transfiere electrones a la bacterioclorofila
oxidada (P870+), ésta vuelve a su estado inicial, con
un E’0 de +0.5 V, quedando el centro de reacción
preparado para otro ciclo de excitación por
absorción de energía de la luz.
4. El funcionamiento de esta cadena transportadora de
electrones provoca una translocación de protones
fuera de la membrana, o sea, un potencial
electroquímico de protones o f.p.m., cuya
disipación a favor de las ATP-sintasas se traduce en
producción de ATP celular (fotofosforilación).
 Thermomicrobium. Aerobio estricto,
termófilo (75ºC), Gram negativo y carece
de peptidoglucano, su membrana posee
enlaces ester y contiene 1,2-dialcohol en
lugar de glicerol.
 Heliothrix. Filamentosa, facultativa,
halófila, termófila, carece de Bchl c y de
clorosomas, posee Bchl a.
 Roseiflexus. Termófilo, carece de Bchl c y
de clorosomas, posee Bchl a.
 Oscillochloris. Mesófilo, crece en lagos
con bajos niveles de H2S, fotótrofo
anaerobio obligado.
 Chloronema. Mesófilo, fotoautótrofo,
móvil.
 Bacterias Gram positivas,
fotótrofas anoxigénicas producen
bacterioclorofila g. El grupo
contiene cuatro géneros:
Heliobacterium, Heliophilum,
Heliorestis y Heliobacillus.
 Heliobacterium modesticaldum,
anaerobia estricta, formadora de
esporas.
 Produce un aparato fotosintético
sencillo con un centro de
reacción homodimérico del tipo
Fe-S, contiene Bchl g and OH-Chl
(no Bchl) a.
 Fotótrofos oxigénicos
 Clorofila (Chl)
 Fotótrofos anoxigénicos
 Bacterioclorofila (Bchl)
 Bacteriofeofitina (Bph)
 Procariotes.
 Bacterias púrpura. Vesículas continuas o pilas
membranosas que surgen de invaginaciones en
la membrana citoplasmática.
 Heliobacteria. En la membrana citoplasmática.
 Bacterias verdes. En la membrana
citoplasmática y en los clorosomas.
 Cianobacterias. En las membranas
fotosintéticas.
Pigmentos accesorios que absorben la
luz a longitudes de onda diferentes a
la clorofila y protegen de los
radicales libres.
Ocurre en la fotosíntesis anoxigénica. Los donadores de electrones son
principalmente: H2S, Sº, S2O32-. Los electrones son devueltos a la
clorofila por medio de transportadores (cadena reversa).
Un dímero de dos moléculas de
bacterioclorofila (P870) en el
centro de reacción absorbe la
energía luminosa y uno de estos
electrones es exitado a un livel más
alto de energía (P870*).
El electrón se transfiere a la
Bacteriofeofitina (bacterioclorofila
sin magnesio).
La Bph transfiere el electrón ala
Ubiquinona A (UQA) y esta a través
del Fe no hemínico dona su
electrón a la Ubiquinona sitio B
(UQB).
Se repiten los pasos y la
ubiquinona B acepta el segundo
electrón y queda reducida (UQB2-)
 La UQB2- reducida libera
dos protones al citoplasma y
sale del centro de reacción
como UQH2.
 UQH2 pasa a formar parte
de la reserva de quinona
reducida disuelta en la
membrana y se desplaza por
la fase lipídica hacia el
complejo del citocromo bc1.
 El Cyt bc1 transfiere los
electrones a Cyt c2 que
genera fuerza protón motriz
para la producción de ATP.
 El Cyt c2 regresa los
electrones a la
bacterioclorofila oxidada.
Ocurre en la fotosíntesis oxigénica. El donador de electrones es el agua y
el aceptor final es una coenzima oxidada. Hay producción de oxígeno.
Esquema en Z.
 Transferencia de electrones desde el
H2O al NADP+ impulsado por la luz
en la fotosíntesis no cíclica.
 La posición de cada transportador
electrónico sobre la escala vertical
es un reflejo de su potencial de
reducción estándar.
 Para elevar la energía de los
electrones que provienen del H2O al
nivel de energía necesario para
reducir el NADP+, cada electrón ha
de ser elevado dos veces por los
fotones absorbidos en PSI y PSII.
 La bacteriorrodopsina
tiene siete hélices a que
comprenden toda la
sección de la membrana.
El cromóforo retinal
todo-trans (púrpura) esta
unido covalentemente
mediante una base de
Schiff al grupo ε-amino
de una Lys. Una serie de
residuos Asp y Glu, y
moléculas de agua
asociadas aportan la vía
transmembranal para los
protones (flechas rojas).