You are on page 1of 51

Varenje i razgradnja ugljenih hidrata

Varenje

 Varenje je niz hemijskih procesa razgradnje
makromolekula skroba, proteina i lipida
 Varenje se3 obavlja u sistemu organa za varenje-
digestivni trakt
 Prolaskom hrane kroz digestrivni trakt makromolekuli
podležu uticaju sokova za varenje koji, sa izuzetkom
žuči, predstavljaju vodeni rastvor enzima
 Neki nepromenjeni sastojci hrane ili degradacioni
proizvodi odstranjuju se organima za izlučivanje

Varenje ugljenih hidrata
 U hrani se nalaze uglavnom ugljeni hidrati biljnog
porekla: skrob, celulozai disaharidi, i u manjim
količinama životinjskog porekla: glikogen
 Više od 50% UH je skrob
 Može sadržavati i monosaharide : glukozu i fruktozu
 Varenje počinje u ustima dejstvom enzima
α- amilaze iz pljuvačke koja hidrolizuju α (1 → 4)
glikozidnu vezu

Varenje ugljenih hidrata

 Dalje se razgrađuju u tankom crevu dejstvom amilaze
iz pankreasa
 Pošto α-amilaza hidrolizuje samo α (1 → 4) glikozidnu
vezu, to se razgrađuje potpuno amiloza, a amilopektin
do mesta račvanja
α (1 → 6)

Varenje ugljenih hidrata

 Iz amilo pektina nastaju dekstrini koji sadrže
α (1 → 6) glikozidnu vezu
 Ove veze se hidrolozuju posebnim enzimom
α (1 → 6) glukozidaze
 Kao krajnji proizvodi hidrolize skroba nastaju maltoza
i glukoza
 Maltoza i drugi disaharidi se razlažu dejstvom enzima
disaharidaza ( svaki ima svoj specifični enzim)

Varenje ugljenih hidrata  Varenjem hrane nastaje više vrsta monosaharida.  Glukoza je najvažniji monosaharid koji nastaje varenjem  Hranom se unosi i celuloza koju čovek ne može da vari jer nema enzim za razlaganje β(1 → 4) glikozidne veze. fruktoza i galaktoza. a u crevnom traktu apsorbuju se samo glukoza. tako da ona prolazi kroz digestivni trakt nepromenjena .

 acetil CoA stupa u ciklus limunske kiseline kojim se obezbeđuje veća količina energije . a posebno do ćelija jetre  Hormon insulin ubrzava prolaz glukoze u ćelije  U većini ćelija se glukoza procesom glikolize razgrađuje do pirogrožđane kiseline (PGA) i acetil CoA uz oslobađanje male količine energije. Varenje ugljenih hidrata  U crevnom epitelu apsorbovana glukoza se prenosi krvlju do ćelija.

GLUKONEOGENEZA .manjak  Ukoliko ima viška glukoze u ćeliji ugrađuje se u glikogen – GLUKOGENEZA  Nedostatak glukoze nadoknađuje se hidrolizom glikogena – GLIKOGENOLIZA ili sintezom iz drugih jedinjenja. Višak .

Uloga jetre  U metabolizmu ugljenih hidrata jetra ima važnu ulogu  To je organ sinteze i služi kao “depo” (skladište)  Količina glukoze u krvi se vrlo tačno reguliše hormonima  Ti hormoni deluju najčešće u jetri koja. izgrađuje glikogen . ako postoji višak UH i time stvara rezervu  Iz rezerve se pri akutnom nedostatku. kao izvršni organ. glukoza opet stvara i predaje u krv  To je olakšano time što su ćelije jetre potpuno permeabilne( propustljive) za glukozu  U ostalim ćelijama peremeabilnost glukoze reguliše insulin  Tako se dobija neprestano pretvaranje između glikogena i slobodne glukoze  Drugi važan zadatak jetre je sinteza glukoze iz laktata (mišići) tako i iz proizvoda razgradnje proteina .

3-fosfata i  B .faza glikolize u kojoj se razgradnja glukoze odvija preko niza intermedijera i uz učešće više enzima do gliceraldehid. a realizuje se u dve faze  A .faza glikolize u kojoj se produžava razgradnja glukoze od gliceraldehid-3-fosfata do laktata. obuhvata razgradnju glukoze preko piruvata do laktata u anaerobnim uslovima. .Glikoliza: anaerobna oksidacija  Proces glikolize koji se odvija u citosolu.

 Glikoliza se odigrava u odsutnosti kiseonika pa anaerobnim organizmima može osigurati svu potrebnu metaboličku energiju. .  U aerobnim ćelijama glikoliza je prva faza razgradnje glukoze. Glikoliza  Glikoliza je početna faza razgradnje glukoze i zajednička je praktično svim ćelijama.

 Početne reakcije na glikolitičkom putu u stvari troše energiju u vidu molekula ATP za fosforilaciju glukoze do glukozo-6- fosfata i zatim fruktoze-fosfata do fruktozo-1. Inhibicija fosfofruktokinaze izaziva nagomilavanje glukoza-6- fosfata. važne su regulacijske tačke glikolitičkog puta. koji tada inhibira heksokinazu. koju inhibira visoki nivo ATP. .6-bisfosfata.  Enzimi koji kataliziraju ove dve reakcije. Razgradnja glukoze  Reakcije glikolize razgrađuju glukozu do pirogrožđane kiseline uz oslobađanje dva molekula ATP-a. heksokinaza i fosfofruktokinaza.  Ključna je fosfofruktokinaza.  Na taj se način koči razgradnja glukoze kad ćelija ima dovoljno raspoložive metaboličke energije u obliku ATP.

preparativna faza .A .

prevodi se zatim u fosfoenolpiruvat. . 3-fosfoglicerat.3-bisfosfoglicerat. Gliceraldehid-3-fosfat se oksidiše u 1.6-bisfosfata pripadaju delu glikolitičkog puta kojim se proizvodi energija.  Raspadom fruktozo-1. Proizvodnja ATP-a  Reakcije koje dolaze posle stvaranja fruktozo-1.  Produkt te reakcije.6-bisfosfata nastaju dva molekula šećera s tri ugljenikova atoma.  Fosfatna grupa tog jedinjenja ima vrlo veliku slobodnu energiju hidrolize pa se koristi u sledećoj reakciji glikolize za pokretanje sinteze ATP iz ADP. drugi visoko-energijski intermedijar u glikolizi.

B.faza dobijanja energije .

 Svaki molekul gliceraldehid-3-fosfata. Energetski bilans glikolize  Hidroliza visokoenergijskog fosfata u fosfoenolpiruvatu teče pa se konverzija fosfoenolpiruvata u piruvat povezuje sa sintezom ATP.  Od početnog molekula glukoze ukupno se sintetiše četiri molekula ATP. povezan je s proizvodnjom dva molekula ATP. .  Pošto su dva molekula ATP bila potrebna za otpočinjanje prvih reakcija. čist dobitak od glikolize su dva molekula ATP. koja se prevede u piruvat.

Energetski bilans glikolize  Pretvaranje glukoze u piruvat tokom glikolize nastaju dva molekula ATP-a  Glukoza + 2Pi + 2ADP + 2NAD+ → 2piruvat + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O .

 NADH. glikoliza pretvara dva molekula koenzima NAD+ u NADH. obnavlja. i služi kao donor elektrona u drugim oksido-redukcijskim reakcijama u ćeliji. .  U aerobnim organizmima NADH služi kao dodatni izvor energije dajući svoje elektrone transportnom lancu elektrona putem kojeg će na kraju poslužiti za redukciju O2 u H2O uz povezano stvaranje dodatnog ATP.  U toj reakciji NAD+ deluje kao oksidacijsko sredstvo koje prima elektrone od gliceraldehid-3-fosfata.  U anaerobnim uslovima konverzijom piruvata u laktat ili etanol reoksidiše se NADH nastao glikolizom u NAD+. nastali produkt te reakcije.Stvaranje redukovanog NADH  Pored proizvedenog ATP.

. a preostala dva ugljenika predaju se koenzimu A pa nastaje acetil- CoA.  Acetil-CoA nastao ovom reakcijom ulazi u ciklus limunske kiseline ili Krebsov ciklus koji je središnji put oksidativnog metabolizma.  U tom se procesu redukuju molekuli NAD+ u NADH.  Jedan se ugljenik piruvata oslobodi kao CO2.Sledeći korak u metabolizmu  Sledeći korak u metabolizmu pirogrožđane kiseline njegova oksidativna dekarboksilacija u prisutnosti koenzima A (CoA) koji služi kao nosač acilnih grupa u različitim metaboličkim reakcijama.

Održavanje redoks ravnoteže: razlicite sudbine piruvata .

.

.

Čovek NAD+ regeneriše redukcijom piruvata u laktat .

Kontrola glikolize  Kvasci i neki drugi mikroorganizmi regeneriraju NAD+ oksidacijom piruvata u etanol  Glikoliza je strogo kontrolisana  Fosfofruktokinaza je kljucni enzim kontrole glikolize .

.

3-difosfoglicerat ATP(2x) 3-fosfoglicerat 2-fosfoglicerat biosinteza 4 ATP i 2 NADH Fosfoenolpiruvat ATP(2x) Piruvat . Glukoza ATP Glukoza-6-fosfat Fruktoza-6-fosfat ATP ulaganje 2ATP Fruktoza-1.6-difosfat Gliceral-3-fosfat dihidroksi acetonfosfat NADH(2x) 1.

Krebsov ciklus/ ciklus limunske kiseline .

 Ciklus razgradnje piruvata u aerobnim uslovima detaljno je objasnio biohemičar Hans Krebs po kome je ovaj ciklus dobio naziv Krebsov ciklus. kao i ciklus limunske kiseline (citratni ciklus. CLK) zbog veoma bitne uloge koju ima citrat u njemu.CIKLUS LIMUNSKE KISELINE  Faza aerobnog metabolizma usmerena je na potpunu oksidaciju piruvata do krajnjih proizvoda ugljen dioksida i vode. Ovaj ciklus naziva se i ciklus trikarbonskih kiselina. jer u toku njegovog odvijanja stvaraju se molekuli kiselina sa tri karboksilne grupe. .

a to su pre svih.  CLK praktično predstavlja stecište krajnjeg metabolizma i drugih organskih jedinjenja. koji se uključivanjem u ciklus limunske kiseline. pored ugljenih hidrata.CLK  Sam ciklus limunske kiseline ima dvostruku ulogu (amfibolična uloga). razgrađuje do krajnjih proizvoda CO2 i H2O.  Nastali acetil-S-CoA predstavlja “aktivirani acetat”. . Akceptori elektrona i H+ u toku skoro svih reakcionih faza CLK su NAD+ i FAD . jer se u njemu susreću reakcije razgradnje (katobolizam) i reakcije sinteze (anabolizam). aminokiseline i masne kiseline.  Oksidativnom dekarboksilacijom piruvata uz učešće multienzimskog (PDH) kompleksa sastavljenog od tri enzima i prisutnog CoA-SH nastaje acetil-S-CoA.  U ciklusu limunske kiseline na svaki uključeni molekul acetil-S-CoA nastaju 2 molekula CO2 uz oslobadjanje elektrona i H+ . koji prelaze u NADH i FADH2.

i još dva molekula ATP pri formiranju svakog FADH2 .  Na ovaj način svaki razgradjeni molekul glukoze daje ukupno 36 molekula ATP. 6 molekula NADH i 2 molekula FADH2  Sa uključenjem 2 molekula acetil-S-CoA (jedan molekul glukoze daje 2 molekula acetil-S-CoA). .CLK  Tokom svakog ciklusa limunske kiseline nastaju: 2 molekula GTP. (GTP je ekvivalentan ATP).  Oksidacijom svakog molekula NADH nastaju 3 molekula energijom bogatog ATP.

.

.

.

(odn.Aktivacija piruvata  Pirogroždjana kiselina .  Piruvat + NAD+ + CoA -SH ------> acetil-CoA + NADH + CO2  CH3COCOO.+NAD++ CoA-SH CH3CO-S-CoA + NADH +CO2 . piruvat) dobijen glikolizom u citosolu transportuje se u mitohondrije gde se razlaže do CO2 i H2O u CTK.  Piruvat ne ulazi direktno u ciklus već se prvo oksidativno dekarboksiluje uz učešće enzimskog kompleksa piruvatdehidrogenaze(PDH-kompleks) do stvaranja energijom bogatog tioestarskog jedinjenja acetil-S῀CoA uz oslobadjanje CO2 i redukovanog NADH.

.  6. Formiranje citrata.  7. kondenzacijom Acetil CoA i oksaloacetata.Faze CLK  Ciklus se sastoji iz osam faza:  1.  8. Pretvaranje citrata u izocitrat preko cis-akonitata. Dehidrogenacija maleata i formiranje oksalacetata.  3. Dehidrogenizacija izocitrata i dobijanje α-ketoglutarata i CO2  4. Dehidrogenacija sukcinata u fumarat. Oksidacija α-ketoglutarata do sukcinil-CoA i CO2  5. Hidratacija fumarata i formiranje maleata. Pretvaranje sukcinil CoA u sukcinat.  2.

kondenzacijom Acetil CoA i okaloacetata.  Proces katališe i reguliše enzim citrat sintaza . istovremeno tioestarska veza se cepa i oslobađa se slobodni koenzim A.Faza 1  1. . acetilne grupe iz Acetil-CoA se kondenzuje sa karbonilnom grupom oksaloacetata. citrat sintaza  Acetil-CoA + oksaloacetat +H2O------------->citrat + CoA-SH + H+  CoA-SH dobijen u ovoj reakciji je slobodan i u mogućnosti je da dalje učestvuje u oksidativnoj dekarboksilaciji naredne molekule piruvata da bi se dobio sljedeći molekul acetil CoA koji ulazi u ciklus. U reakciji metilni ugljenik. Formiranje citrata.

Akonitaza je kompleksan enzim koji sadrži gvožđe . Pretvaranje citrata u izocitrat preko cis-akonitata.  Enzim akonitaza katalizira reverzibilno pretvaranje citrata u izoctirat preko intermedijerne formacije trikarboksilnog cis akonitata. reakcija se u ćelija stalno odvija udesno.Faza 2  2.  -Obzirom da se izocitrat stalno transformiše u metabolite naredne faze cilkusa.

.

. Dehidrogenizacija izocitrata i dobijanje α-ketoglutarata i CO2  Uz pomoć enzima izocitrat dehidrogenaze izocitrat dehirogenizira u α-ketogulrat.Faza 3  3. izocitrat dehidrogenaza  Izocitrat + NAD+ ----> α-ketoglutarat+ CO2+ NADH + H+  Enzim treba jone Mg 2+ i Mn 2+.

.

Faza 4  4. Oksidacija α-ketoglutarata do sukcinil-CoA i CO2  U ovoj fazi a-ketoglutarat prolazi oksidatovnu dekarboksilaciju i formira Sukcinil-CoA i CO2. Proces katalizira enzimski kompleks a-ketoglutarat dehidrogenaza .

.

CoA + H2O ----> Sukcinat+ CoA-SH + H+  U ćelijama sukcinil-CoA ne gubi CoA grupu prostom hidrolizom tokom koje se troši energija. kojom se konzervira energija. a tokom kojih je cepanje tioestarske veze praćeno fosforilacijom guanozin difosfata (GDP) u guanozin trifosfata (GTP). Umesto toga.  Sukcinil-CoA je visokoenergetski metabolit.Faza 5  5.  Sukcinil-S. Pretvaranje sukcinil-CoA u sukcinat. . Velika količina energije se oslobađa pri hidrolizi tioesterske veze. podleže vezanoj duploj reakciji.

.

 Sukcinat + Sukcinatdehidrogenaza-FAD ----> Fumarat + Sukcinatdehidrogen.-FADH2  Sukcinat dehidrogenaza je inhibirana od strane malonata. Dehidrogenacija sukcinata u fumarat. koji je u kovalentnoj vezi sa FAD.  Sukcinat. koji ima ulogu akceptora vodonikovog atoma. se dehidrogenizuje u fumarat. Proces se katališe uz pomoć enzima sukcinat dehidrogenaze. nastao u predhodnom stadijumu iz sukcinil- CoA.Faza 6  6. . što ima važnu ulogu u regulaciji samog ciklusa.

.

bez koenzima i jako je specifičan. Enzim je molekulske težine oko 200. katalizirana je enzimom fumarat hidratazom.000 sa četiri polipeptidne subjedinice. nazvan i fumaraza. fumaraza i Mg2+ Fumarat + H2O ---->L-maleat <---- . Hidratacija fumarata i formiranje maleata. Hidratizuje dvostruku trans vezu fumarata.  Reverzibilna reakcija hidratacije fumarata u L-maleat.Faza 7  7.

obzirom da se oksaloacetat. te je njegova koncentracija u ćeliji jako mala. katališe dehidrogenaciju maleata do oksalacetata u zadnjoj reakciji ciklusa limunkse kiseline.  Enzim L-maleat dehidrogenaza vezana je za NAD i prisutna je u mitohondrijama. brzo uklanja reakcijom citratne sintaze.Faza 8  8. kao produkt ove reakcije. L-malat + NAD+ ----> Oxaloacetat + NADH + H+  Reakcija je reverzibilna. . Dehidrogenacija maleata i formiranje oksalacetata. međutim u standardnim uslovima je usmjerena udesno.

.

a GTP je ekvivalent 1 ATP imamo sledeći ukupan energetski bilans po jednom molekulu glukoze: reakcija Ukupno ATP Glukoza 2 piruvata 2 ATP 2 piruvata CO2 + H2O 30 ATP 2NADH+ H+ 2 NAD+ 4 ATP 36 ATP . FAD je ekvivalent 2 ATP.Energetski bilans CLK  Pošto je svaki NADH ekvivalentan 3 ATP.

Kontrola pojedinih faza CLK .