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CODIFICA E

PROCESSING DELLE
INFORMAZIONI
SENSORIALI
Storicamente, rappresenta il punto di partenza dello studio
delle funzioni nervose.

3 processi sono comuni a tutti i tipi di


sensazione:
• l’esistenza di uno stimolo fisico
• un processo di traduzione in un codice neurale
• una sensazione o percezione, come risultato

2 metodi:
• psicofisica: relazioni tra gli attributi dello stimolo
e quelli dell’esperienza sensoriale
• fisiologia sensoriale: le basi neurali
Le nostre percezioni differiscono qualitativamente
dalle proprietà fisiche degli stimoli.

Es: Noi non abbiamo esperienza di onde


elettromagnetiche di diversa frequenza, ma
vediamo colori; non abbiamo esperienza di oggetti
che vibrano a differenti frequenze, ma udiamo
suoni; la nostra esperienza di certi composti
chimici presenti nell’aria o nell’acqua è sotto forma
di odori e sapori.
Colori, suoni, odori, sapori etc. non esistono in
quanto tali, ma sono costrutti mentali, opera del
nostro cervello a partire dall’esperienza sensoriale
Questi costrutti mentali sembrano non essere
arbitrari, in quanto corrispondono alle proprietà
fisiche dell’oggetto.

Weber e Fechner scoprirono che i sistemi


sensoriali estraggono 4 principali attributi di uno
stimolo:
- modalità
- intensità
- durata
- localizzazione
Modalità
Le 5 forme di modalità sensoriale sono:
vista, udito, sensibilità somatica, gusto, olfatto

Muller: legge delle energie sensoriali specifiche.


La modalità è una proprietà delle fibre nervose
sensoriali; ciascuno stimolo attiva un tipo unico di
fibre, le quali formeranno connessioni con
particolari tipi di neuroni,etc. Questa legge non ha
valore assoluto, oggi sappiamo che la
segregazione in modalità corrisponde ad una
segregazione anatomica
Sherrington: stimolo adeguato
Intensità
L’intensità di una sensazione dipende
dall’intensità dello stimolo
La soglia sensoriale è definita come la
minima intensità dello stimolo che un
soggetto può percepire ed è determinata
statisticamente con
funzioni psicometriche simili a quella della
Una serie di stimoli di intensità crescente viene presentato ad
un soggetto e la % di volte che egli dichiara di avere percepito
lo stimolo viene espressa in funzione dell’intensità dello stesso.
La soglia, per convenzione, è definita come l’intensità dello
stimolo percepita nel 50% dei casi.
Le soglie sensoriali non sono invarianti, ma possono
essere modificate da molti fattori, quali la pratica, la fatica,
il contesto, il livello attentivo, etc.
Queste modificazioni risultano da modificazioni
che avvengono a livello centrale e non periferico e
si può capirle considerando due aspetti della
sensazione:
- la percettibilità assoluta
- il criterio
La percettibilità assoluta è una misura della
capacità di un sistema sensoriale di analizzare uno
stimolo
La risposta criterio indica una tendenza del
soggetto verso quella forma di attività sensoriale
Nel 1950 Tanner e Sweet formularono la
teoria della percezione dei segnali per
spiegare l’osservazione comune che molti
soggetti riferiscono esperienze sensoriali in
assenza di stimoli, i falsi allarmi.

Es. due situazioni opposte:


a) il centometrista ed b) l’uomo e la donna
rispetto al dolore nella nostra cultura:
abbassamento ed innalzamento della
risposta criterio
Questi due concetti possono essere
combinati col concetto di soglia per spiegare
i meccanismi di azione delle droghe:
la morfina: eleva la soglia al dolore sia
abbassando la percettibilità che elevando la
risposta criterio del soggetto nel giudicare se
uno stimolo è doloroso.
la marijuna: eleva la soglia del dolore
elevando la risposta criterio e rendendo il
soggetto più tollerante.
La capacità dei sistemi sensoriali di estrarre
informazioni sull’intensità è quindi una
proprietà cruciale per:
-discriminare tra stimoli che differiscono
solo in intensità, e non in modalità;
- valutare le intensità su un intervallo di
valori, es.tra debole e forte
le relazioni quantitative tra intensità dello
stimolo e discriminazione furono studiate da
Weber:
legge di Weber ds = K x S
legge di Weber: Δs = K x S

Δs è la differenza minima in intensità tra uno stimolo di


riferimento S ed un secondo stimolo di intensità tale che una differenza
tra di essi possa essere percepita. K è una costante.

Ne consegue che la differenza in grandezza necessaria per


discriminare tra uno stimolo di riferimento ed un secondo
stimolo (differenza soglia) cresce col crescere dell’intensità dello
stimolo di riferimento.

Es: discriminare la differenza tra un peso di 1 kg ed uno di


2 kg è facile; fare lo stesso fra un peso di 50 e uno di 51 kg
è difficile. Eppure in entrambi i casi la differenza da
discriminare è la stessa: 1 kg
Fechner estese la legge di Weber alle relazioni tra
intensità dello stimolo ed intensità della sensazione
sperimentata dal soggetto:

I = K log S/ S0

I è l’intensità della sensazione, S0 è la soglia, S


è lo stimolo soprasoglia usato per evocare la
sensazione , k è una costante.
Stevens negli anni ’60 dimostrò che l’esperienza soggettiva è
proporzionale non al logaritmo ma alla n-sima potenza dell’
intensità dello stimolo soprasoglia, ed è quindi meglio descritta
da una funzione di tipo esponenziale

I = K (S - S0) n

Su un limitato intervallo di intensità le due funzioni coincidono,


su un intervallo esteso, la funzione di Stevens dà risultati
migliori, poiché gli stimoli naturali variano molto in intensità.
Relazioni idealizzate su scala lineare tra intensità dello stimolo ed
intensità percepita descritte mediante funzioni esponenziali con
esponenti di valore diverso.

Senso di pressione
I diversi esponenti
si riferiscono a diverse
modalità

Luminosità

SENSO DI PRESSIONE: Per triplicare la pressione percepita  si deve triplicare l’intensità dello stimolo

LUMINOSITA’: Per triplicare la luminosità percepita  si deve aumentare di 6 volte l’intensità dello stimolo
Durata

La durata di una sensazione è definita come


la relazione tra l’intensità dello stimolo e
l’intensità percepita.
Se uno stimolo persiste  adattamento
Es. del dito nell’acqua calda; la regione di
contrasto tra l’acqua calda e l’aria fredda mantiene
una elevata sensibilità.
Localizzazione
Due aspetti:
- capacità di localizzare uno stimolo
- capacità di discriminare due stimoli
spazialmente vicini
nonostante la loro diversità, tutti i sistemi
sensoriali estraggono le stesse informazioni
degli stimoli, la modalità, l’intensità, la
durata, la localizzazione spaziale. Tutti i
sistemi sensoriali mostrano un piano organizzativo
comune.
In ciascuno di essi, le relazioni con il mondo esterno
sono mediate dai recettori sensoriali. Ciascun
recettore è sensibile ad una forma di energia fisica
I recettori trasformano questa
energia fisica in energia
elettrochimica attraverso un
processo di trasduzione.

L’informazione è quindi codificata


in un codice neurale, cioè
in una sequenza di potenziali
d’azione.

La chiave per interpretare queste trasduzioni è il potenziale di recettore


(o pot. generatore).
Modello: corpuscolo del Pacini (rapido adattamento)
Fuso neuromuscolare (a lento adattamento)
DINAMICA

STATICA
Corpuscolo di Pacini: rapido adattamento

Recettore di Merkel: lento adattamento


L’adattamento è dovuto spesso ad inattivazione di
canali per il Na ed il Ca o ad attivazione di canali
del K Ca- dipendenti.
Può anche essere dovuto all’azione di strutture
non neurali che circondano il terminale assonico,
come nel caso del corpuscolo del Pacini, dove gli
strati di tessuto connettivo durante una
stimolazione costante scivolano l’uno sull’altro,
funzionando così da filtro per la traduzione. Se
questo tessuto viene rimosso, il corpuscolo del
Pacini da recettore a rapido adatamneto si
trasforma in recettore a lento adattamento.
L’adattamento rapido del corpuscolo del
Pacini è un esempio di quel processo di
estrazione di caratteristiche attraverso il
quale avviene la selezione e
l’accentuazione, da parte dei neuroni
sensoriali, di certe caratteristiche degli
stimoli fisici.
La modalità sensoriale è rappresentata in linee di
codifica privilegiate.

Queste linee sono responsabili della trasmissione dalla


periferia al centro di informazioni specifiche in quanto alla
modalità. Questa è la regola generale.

Tuttavia alcune informazioni sensoriali possono usare un


codice di pattern, cioè esser riconosciute in base al pattern
di scarica di uno stesso recettore aspecifico, come si crede
succeda per differenti aspetti del gusto.

Le informazioni sensoriali sugli stimoli sono


trasmessi al SNC da potenziali d’azione
LA CODIFICA DELLE MODALITA’ NEL SISTEMA SOMATOSENSORIALE

Vi sono quattro distinte modalità somatiche:


- Tatto
- Sensazioni propriocettive generate della
stimolazione meccanica delle articolazioni e dei
recettori muscolari
- Dolore
- Sensibilità termica
Vi sono inoltre alcune submodalità:
- Tatto-pressione
- Senso di posizione e di movimento (sinestesia)
delle articolazioni
Ciascuna modalità è mediata da una classe specifica di
recettori:
Ma, indipendentemente dalla submodalità, tutte le sensazioni somatiche
sono portate dai neuroni gangliari delle radici dorsali, che rappresentano il
primo neurone delle vie somatiche.
Queste cellule hanno una complessa morfologia adatta alle due principali
funzioni che espletano, la trasduzione e la trasmissione.
Corpuscoli
di
MERKEL
La sensibilità termica è mediata dai recettori
termici

La sensibilità termica è puntiforme, cioè vi sono


numerosi punti (1 mm di diametro) dove la
stimolazione termica provoca sensazioni di caldo o
freddo a soglie considerevolmente più basse che
nelle regioni circostanti.

I recettori per il freddo scaricano intensamente


quando uno stimolo freddo viene applicato sul
campo recettivo, e la loro frequenza di scarica è
proporzionale al modo con il quale la temperatura è
abbassata.
Il caldo è mediato da una classe diversa di termorecettori attivati
selettivamente tra i 32° e i 45°.
Con stimoli progressivamente più caldi, il recettore scarica ad
intensità crescente e la sensazione di caldo cresce parallelamente

A temperature superiori a 45° il caldo non è più percepito, ma solo


il dolore lo è. Così il caldo è mediato dai termorecettori , il dolore
da caldo dai nocicettori termici.
IL dolore è mediato dai nococettori
Questi sono sensibili direttamente agli
stimoli nocivi o indirettamente a sostanze
liberate dai tessuti traumatizzati.
3 tipi di nocicettori
- meccanismi attivati da stimoli intensi, in
particolare oggetti taglienti
- termici, rispondono per temperature >
45°
- polimodali
La sensibilità tattile è mediata dai
meccanocettori della cute

-rapido e lento adattamento

microneuronografia transdermica (Vallbo):


la soglia sensoriale spesso coincide con la
soglia del campo recettivo delle fibre
afferenti primarie
300  120  50 cm2
Diverse classi di meccanocettori codificano le
caratteristiche spaziali e temporali degli stimoli
Stimolazioni cutanee di lunga durata attivano sia i recettori
a rapido che quelli a lento adattamento
Il senso di posizione e di movimento ( sinestesia)
Copia efferente del movimento (Helmhotz) o informazioni
dai recettori periferici?

Il senso di posizione e di movimento sono ben sviluppati


anche quando i muscoli non si contraggono attivamente,
durante movimenti imposti passivamente.
-recettori articolari
- recettori cutanei
- recettori muscolari( fusi neuromuscolari)
recettori articolari: scaricano solo agli estremi del range,
mentre la percezione della posizione avviene meglio
all’interno del range di movimento. Inoltre i soggetti con
articolazioni artificiali mantengono un buon senso di
posizione e movimento, anche se a soglia più alta.
Fusi neuromuscolari: recettori da stiramento, sensibili alle
variazioni di lunghezza dei muscoli
Le illusioni di movimento
Gandevia e McCloskey
Fibre afferenti di diverso diametro conducono a
differenti velocità

Abbiamo visto che tutte le modalità


sensoriali somatiche sono mediate dai
terminali delle cellule dei gangli dorsali,
terminali che hanno una diversa sensibilità
agli stimoli e diverse morfologie.
Gli assoni delle stesse cellule conducono a
differenti velocità a seconda del loro
diametro.
Per studiare le relazioni tra velocità di conduzione
e diametro degli assoni nei nervi periferici è
necessario eliminare l’attività delle fibre efferenti.
Ciò è possibile, negli animali sperimentali,
tagliando le radici ventrali (che contengono gli
assoni dei motoneuroni) ed i rami comunicanti
grigi, che forniscono l’innervazione motoria
postgangliare viscerale. Si lasciano quindi
degenerare queste fibre per poi esaminare
istologicamente i nervi, che adesso contengono
solo fibre afferenti.
Mostra che le fibre afferenti
che innervano i muscoli
sono differenti da quelle
che innervano la cute.

La velocità di conduzione è
una proprietà importante.

I clinici usano queste


distribuzioni delle velocità di
conduzione per
diagnosticare malattie che
causano degenerazione
delle fibre sensoriali.
Il potenziale d’azione composto

Rappresenta il tracciato che si ottiene a seguito di


stimolazioni elettrica di un nervo periferico, ad intensità tale
da attivare tutte le fibre. Esso è la somma dei potenziali
d’azione di tutte le fibre sensoriali del nervo.
In certe condizioni patologiche vi è una
perdita selettiva di assoni; nel diabete, ad
esempio, le fibre sensoriali a grosso
diametro degenerano e questa perdita porta
ad una riduzione del corrispondente picco
Nel potenziale d’azione composto e ad una
diminuita capacità sensoriale.