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comprendeva         
 
   

In seguito, gli ultimi due gruppi vennero classificati a parte e attualmente


questo ordine comprende          
 
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C arles Darwin (1809-1882)

„ omas Henry Huxley (1825 - 1895)

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PEEVAI ðE DELLE PECIE („avaré et al., 2002) EIC ð CHE
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M LEC LAI
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Le specie più strettamente legate agli uomini e agli scimpanzé
sono note come 4 Le caratteristic e prese in esame nei
fossili sono:
˜Capacità cranica: dimensioni e posizione del cranio sulla colonna
vertebrale
˜ Denti: strato di smalto e dimensione dei canini e degli incisivi più
piccoli negli ominidi
˜ Arti inferiori più lung i, piedi e pelvi adattate alla deambulazione
eretta
˜ viluppo lento e prolungamento dell¶età infantile
˜ Mani adattate alla raccolta, con dita più lung e e opponibilità del
pollice
˜ L¶andatura bipede è testimoniata anc e da tracce rinvenute su
materiale lavico
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"-||"Õ cienza c e ricostruisce


le relazioni evolutive identificando
antenati comuni attraverso la
condivisione tra taxa di caratteri derivati
piuttosto c e di caratteri ancestrali.

Distingue tra caratteri condivisi insorti


una volta e caratteri insorti
indipendentemente forse a causa di
circostanze ambientali comuni.

e ricaviamo una vera filogenia da


evidenze indipendenti possiamo testare
l¶accuratezza di filogenie alternative in
rapporto a quella conosciuta.
,1|-,!2, "***|"5,

In ciascuna specie, sia animale sia vegetale, i cromosomi sono costanti per
numero e morfologia, cosicc é il loro assetto complessivo o    a
grande interesse tassonomico ed evolutivo

ebbene non sia possibile studiare i cariotipi degli antenati delle specie
attualmente viventi, per mezzo dello studio dei cromosomi è possibile
ricostruire le tappe attraverso le quali i cariotipi sono passati durante la loro
evoluzione.

La similitudine fra complementi cromosomici di specie diverse, ma affini, viene


assunta come indicazione di comune origine, mentre le differenze permettono
di ricostruire in qualc e modo le tappe attraverso le quali si sono evoluti.
* -|* -,| "|*|| | |, !,| "*!+*!|
+|*4,!,|"| , ! ,|, -| 4|*!|6

ã Cambiano relativamente lentamente, in quanto si accoppiano alla meiosi


c e funziona da filtro per il controllo delle omologie, limitando grossi
riarrangiamenti
ã forniscono la possibilità di un confronto globale dei genomi e non solo di
porzioni specific e c e potrebbero essere sotto l¶effetto di particolari forze
selettive
ã Metodi di studio tecnicamente semplici c e ric iedono reagenti universali
applicabili a d una vasta gamma di specie.

A causa della loro stabilità i confronti cariotipici tra i primati più evoluti
possono fornire una informazione robusta circa l¶ordine delle branc e
dell¶albero, ma a causa dell¶assenza di un ³orologio citogenetico´ non
danno informazioni circa i tempi entro la filogenia.
AL„ AD DI IMILAI„A¶
„A LE QA„„ PECIE
Cariotipi dell¶omo e delle Antropomorfe; è evidente la notevole affinità
morfologica delle varie specie.
La differenza più appariscente fra il cariotipo dell¶omo e quello delle
Antropomorfe sta nel numero dei cromosomi. L¶omo a 23 paia di cromosomi, le
Antropomorfe 24.
L¶ipotesi più verosimile per spiegare queste differenze nel numero dei
cromosomi è quella di una   7

8  
  
  c e potrebbe essere avvenuta in un µpreominide ancestrale¶
producendo un¶importante distinzione fra il cariotipo delle Antropomorfe e
quello dell¶omo.

La similitudine fra il tipo di bandeggiamento di due cromosomi dello


scimpanzé con il cromosoma 2 dell¶omo a avvalorato l¶ipotesi (formulata
nel 1962 su sole basi morfologic e) c e questo sia il grande cromosoma
metacentrico originatosi nell¶omo.

I cromosomi allineati permettono di rivelare anc e altri tipi di


riarrangiamenti, molti dei quali sono inversioni di segmenti cromosomici,
variazioni dell¶eterocromatina adiacente ai centromeri.

Le traslocazioni sembrano essere limitate a eventi reciproci tra l¶equivalente


cromosoma 5 umano e il 17 del gorilla rispetto alle altre specie.

E¶ possibile quindi ricostruire cariotipi ancestrali e dedurre una filogenia.


ebbene questo ordine si accordi con
i dati molecolari, occorre considerare
c e lo stato di outgroup dell¶orango
era stato assunto a priori dagli autori.
EQEðIAMEð„ DEL Eð MA E CI„ EðE„ICA

Il sequenziamento del DðA e' passato attraverso l'assemblaggio di frammenti (cloni


BAC/PAC) c e si sono rivelati estremamente utili se usati come sonde per la citogenetica
molecolare, ovverossia per lo studio dell'evoluzione dei cromosomi.

Questo nuovo approccio allo studio del genoma a portato alla luce fenomeni
imprevedibili, alcuni dei quali danno una spiegazione esauriente a problematic e e
fenomeni irrisolti.

Esempio:    
    #$0% altamente plastica

A questa plasticita' e' imputata la predisposizione ad una sindrome neurologica


caratterizzata da fobie e attacc i di panico.

  ' vuol dire variabilita', nella popolazione, di regioni talmente grandi c e e'
possibile apprezzarne le differenze a livello citogenetico.

Alcuni autori anno inoltre riportato c e in questa stessa regione si formano dei
       '
    

Plasticita' e formazione dei neocentromeri sono eventi di tipo evolutivo.


I
    .             #.9%
Con strumenti di citogenetica molecolare si è verificato c e questa e'
effettivamente la situazione ancestrale, in quanto presente in tutte le scimmie
del vecc io mondo, del nuovo mondo e in alcuni mammiferi (il gatto per
esempio).
olo le scimmie antropomorfe a noi piu' vicine (scimpanze', gorilla e orango)
anno, come l¶uomo, i due cromosomi 14 e 15 separati.

ðell'antenato comune delle scimmie antropomorfe si e' verificata una  


#   % del 15/14 c e a portato alla formazione dei nostri attuali cromosomi
14 e 15.
La fissione e' stata accompagnata
:  

    
#    %
  ' 
        

c ema della fissione c e a generato i cromosomi


umani (HA, Homo sapiens).
PHA7 e' il cromosoma ðo.7 formato dal 14+15 così
come appare nel babbuino (Papio amadryas, PHA).
C: centromero; ðC: neocentromero; AC: centromero
ancestrale.
I centromeri dei primati sono entita' complesse formate da varie milioni di paia
di basi di DðA ripetuto e da duplicazioni tipic e delle regioni pericentromeric e
(
 '     
   
 ' 
 

 
 
'' 3 : 

 3 ;<     
;<).

La regione del centromero ancestrale e' esattamente in 15q25, e mostra


ancora la presenza di dupliconi instabili c e sono alla base della variabilita' cui
viene imputata la suscettibilita' alla sindrome neurologica descritta.

Inoltre, e' come se la memoria di essere stata una regione centromerica sia
ancora presente, giustificando cosi' l'insorgere occasionale di neocentromeri.
Questa regione sembra essere un vulcano spento c e, dopo circa 25 milioni di
anni dalla sua inattivazione, a ancora un¶ attivita' residua.

lteriori indagini di questo tipo( 'arc eologia genomica' ) sta evidenziando c e


nel genoma umano vi sono vari altri esempi di centromeri inattivati, con
potenziale plasticita' c e potrebbe estrinsecarsi anc e nei tumori, ove i
riarrangimenti del cariotipo sono molto comuni.
I
  sono stati trovati in varie regioni cromosomic e e rappresentano circa
il 5% del nostro genoma.
La presenza di duplicazioni relativamente vicine puo' innescare, attraverso vari
meccanismi, dei riarrangiamenti cromosomici c e finora sembravano essere 'de
novoµ.
In realtà risultano essere conseguenza di piccole inversioni, presenti nei genitori..
Queste piccole inversioni, sono presenti in molti individui della popolazione
generale (una di queste e' presente nel 27% della popolazione), e quindi sembra
piu' appropriato il temine di :   : c e solitamente in genetica viene
usato per forme allelic e comuni.

 

 $      


           
 <  :    < : ' 

L'idea c e queste duplicazioni abbiano giocato un ruolo tutt'altro c e trascurabile


nella evoluzione dei primati, delle scimmie antropomorfe e dell'uomo in
particolare, va facendosi sempre piu' strada, dopo c e si sono trovati esempi c e
puntano decisamente in questa direzione.
,1|-,!2, *,"*|

Að„ P L IA M LEC LAE


 3 = >   ?@
³Immunological time-scale for Hominid evolution´

Primo utilizzo di tecnic e molecolari per stimare da data di divergenza


uomo/grandi scimmie

tudio basato sulle differenze tra le sequenze aminoacidic e di alcune proteine


ematic e nell'uomo e nello scimpanzè.
„empo di divergenza tra le due specie stimato in base ai dati genetici.
ðello stesso tempo fossili di ?  
    

   
   4              
     
    
In particolare aric e Wilson (1967) anno utilizzato una sola frazione proteica
del siero: le albumine.
Essi affermano c e tale molecola è relativamente stabile in tutte le specie e c e
le variazioni nella sequenza degli amminoacidi, esistente in specie diverse, è un
indice delle distanze filogenetic e esistenti fra le specie stesse.
Essi anno misurato l¶omogeneità e calcolato l¶indice di eterogeneità di questa
frazione di siero in parecc ie specie di Primati usando la tecnica della fissazione
microcomplementare (MC) su siero antialbumina, ottenuto immunizzando
conigli con albumine purificate di questi Primati.
viluppando questa ricerca aric e Wilson anno potuto inoltre dimostrare c e
la differenziazione degli amminoacidi nelle molecole di albumina varia, nei diversi
organismi, in misura costante nel tempo.
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AB/  
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5 

IDÕ Immunological distance

ID Õ1 reazione AA all¶interno della stessa specie.


Con antisiero anti-albumina umana:
1.9 per il gorilla,1.4 per scimpanzè e bonobo e una media di 2.46 per le sei specie
WM
Assumendo c e il log di ID è proporzionale al tempo, un tempo di 5 MYAè stato
ricavato per la separazione tra gorilla, scimpanzè e uomo.

„IC „ MIA ð ð I L„A


 

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  3 >  #?@%
La ' 
$     fu la base dei lavori successivi.
Inoltre esistevano altre limitazioni:
1. era stato saggiato un solo locus
2. erano state utilizzate distanze immunologic e come misura indiretta della
distanza evolutiva.
 ,  
<
'  -!C-!

li eteroduplex formati tra


molecole di specie differenti sono
meno stabili degli omoduplex
formati tra molecole della stessa
specie e questa riduzione di stabilità
fornisce una misura della
divergenza tra specie.

Metodo per confronto tra specie con


divergenza superiore a 10 MYA, ma
non per specie più vicine per le quali
le piccole differenze possono venire
masc erate da errori sperimentali
casuali.
ibley e A lquist (1984):
divergenza evolutiva tra WM ed Hominoidei : tra 33-32 e 27-26 MYA
amo Ilobatidi tra 22-21 e18-17 MYA
rango-Antropomorfe africane tra 16 e 13 MYA
orilla tra 10 e 8 MYA
MA tra scimpanzè e uomo tra 7,7 e 5.8 MYA
' Costruendo la retta di
  
:÷ ÷÷÷÷÷  regressione tempo/n°
differenze per una data
proteina, si può inferire
il tempo di separazione
tra due specie

1. Il tasso di
mutazione deve
essere costante

1. Le mutazioni
devono essere
selettivamente
neutrali
„ali dati portavano quindi ad escludere c e abbia potuto esister una linea evolutiva
ominide già nel corso del Miocene.
ðuovi ritrovamenti fossili e nuovi dati molecolari anno stabilito c e il
?   non era affatto un minide, ma la forma femminile del   ,
una specie con forte dimorfismo sessuale da porre nella diretta ascendenza
dell¶orango.

A questo punto dati fossili e molecolari coincidevano.