Métabolisme

Mots clés
acétyl CoA, acide citrique, ADP, aérobie, anabolisme, anaérobie, ATP, ATP-synthase,
catabolisme, chaîne de transport des électrons, coenzyme, cycle de Krebs, cytochrome,
cytosol, dette d’oxygène, endergonique, exergonique, FAD, fermentation lactique, glucose,
glycérol, masse isocalorique, mitochondrie, lactate, lacticodéshydrogénase, NAD,
phosphorylation, pyruvate, respiration cellulaire, triglycéride

Université d’Ottawa - Bio 2525 - Les animaux: Structures et fonctions

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Objectifs
• Comprendre que extraction d’énergie à partir de la nourriture implique
une série de réactions couplées
• Pouvoir décrire le rôle de l’ATP, du NAD+, et du FAD dans les réactions
couplées
• Connaître les composés initiaux et finaux des grandes étapes de la
respiration cellulaire
• Connaître la quantité d’énergie produite par chaque étape
• Comprendre le mécanisme de la phosphorylation oxydative et le
fonctionnement de la chaîne de transport des électrons
• Comprendre comment la disponibilité d’oxygène affecte le rendement
énergétique
• Comprendre comment les molécules autre que le glucose peuvent être
utilisées comme source d’énergie
• Comprendre pourquoi il est avantageux de stocker l’énergie sous forme
de lipide plutôt que sous forme de sucres simples ou complexes ou
d’ATP
• Comprendre comment la respiration cellulaire peut être régulée

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ATP et ADP
NH 2 • L’addition d’un
O O troisième groupement
N N phosphate requiert de
O-
P O P O
l’énergie.
O- O- CH 2 N N
O
• Cette énergie est
OH libérée lorsque ce
OH
ADP phosphate est enlevé.
NH 2
O O O • Conversions ADP -
N N ATP sont le
O- P O P O P O
mécanisme principal
O- O- O- CH 2 N N de transfert d’énergie.
O

ATP
OH OH

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 Électrons
Électrons Électrons transportés par
transportés transportés par 6 NADH et
par 2 NADH 2 NADH 2FADH2

Cytosol
Glycolyse 2 Chaîne de
2 Cycle de transport des
Acétyl Krebs
Glucose Pyruvate électrons
CoA

ATP ATP ATP ATP

+2 +0 (-2) +2 +34

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Grandes étapes
• Glycolyse
– 1 glucose=2 acide pyruvique +2ATP +2NADH
– Sous-étapes exergonique et d’autres endergoniques
– Dans le cytosol
– Les deux molécules de pyruvate contiennent encore la plupart
de l’énergie
• Pyruvate entre dans mitochondries
– Acide pyruvique tranformé en Acétyl CoA (réaction de
transition à la membrane externe de la mitochondrie) (produit
NADH x2)
• Cycle de Krebs (acide citrique) dans la matrice
– Donne (CO2 +3 NADH+FADH2+ATP) x2
• Phosporylation oxidative

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Glycolyse

• Première étape du métabolisme des hydrates

de carbone
• Sucres simples sont dégradés en pyruvate
• Processus anaérobique: oxygène n’est pas
requis
• Requiert glucose, 2 ADP, 2 ATP, 2 NAD+, 2
Pi, et 10 enzymes
• NAD+ =forme oxydée de nicotinamide
adénine dinucléotide (une coenzyme)

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Glycolyse: bilan

glucose + 2 ATP + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+

10 enzymes

2 pyruvate + 2 NADH + 2 H2O + 4 ATP

• Énergie nette 2 ATP

• Les deux molécules de pyruvate servent de
substrat pour l’étape suivante

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 Réaction de transition
• En conditions aérobies, le pyruvate est transformé en
acétyl CoA en pénétrant dans la mitochondrie

pyruvate
O déhydrogénase O
|| ||
CH3-C-COO- + CoA-SH CH3-C-S-CoA + CO2

NAD+ NADH

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Cycle de l’acide citrique (Krebs)

• Série de réactions qui démantèlent l’acétyl

CoA
• Les électrons et les atomes d’hydrogène sont
envoyés à la chaîne respiratoire et
éventuellement combinés pour produire H2O

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 Le cycle de l’acide citrique
acetyl CoA

citrate
oxaloacétate Un
cis-aconitate Un cycle
cycle en en 99
étapes
étapes qui qui
malate
utilise
utilise
isocitrate
l’acetate
l’acetate de de
acetyl-CoA
acetyl-CoA
fumarate et
et le
le
α -ketoglutarate transforme
transforme en en
CO
CO22
succinate succincyl
CoA
15
Transfert d’énergie dans le cycle de Krebs
acétyl CoA citrate H2O

oxaloacétate
cis-aconitate H2O
NADH

malate isocitrate
CO2
H2O +
NADH
fumarate
α -ketoglutarate

FADH2 Coenzyme A
succinate succincyl
CoA
ATP CO2 + NADH
+ Coenzyme A AdP
Phosphorylation oxidative
• Invention Membrane
interne
« récente »
Membrane Espace
• Membrane interne externe intermembranaire
de la mitochondrie
• Produit 34 ATP par
molécule de
glucose

Cristae

Matrice

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Chaîne de transport des électrons
• NADH transfère ses
électrons à plusieurs
intermédiaires et
finalement à l’oxygène
• Cyanure, monoxyde de
carbone et roténones
bloquent ce transfert

) el o mr apl ack(
O àt r oppar r ap er bil ei gr en É
Cyanure

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Chaîne de transport des électrons

http://www.genome.ad.jp/kegg/pathway/map/map00190.html
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Synthèse ATP
• Intermédiaires pompent
des ions H+ vers
l’espace
intermembranaire,
créant un gradient
• Retour par des pores
permet à ATP synthase
de récolter cette énergie
potentielle et de former
de l’ATP (chimiosmose)
Boyer et Walker,
Prix Nobel de chimie 1997
http://www.nobel.se/chemistry/laureates/1997/illpres/boyer-
walker.html

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Rendement en ATP
• Nettement meilleur en présence d’oxygène
• 1 mole de glucose=686 Kcal d’énergie
• 1 mole d’ATP=7.3 Kcal d’énergie

Fermentation Respiration aérobique

2 ATP 14.6 Kcal 38 ATP 277.4 Kcal

Efficacité 2% Efficacité 40 %
18 X plus d’énergie !

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Et si il n’y a pas d’oxygène?
2 ADP + 2 Pi 2 ATP
• Mort pour la plupart des
animaux
• Mais pour certains la Glucose Glycolyse
respiration anaérobique
permet d’obtenir de
l’énergie 2 NAD 2 NADH +

2 Acide
• Fermentation lactique: +2 H
pyruvique
+

conversion de l’acide
pyruvique en acide
lactique (consomme 2
NADH: résultat 2 Acide lactique
net=2ATP)

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Stockage d’énergie

• ATP
– 109 molécules d’ATP dans cellule typique
– Remplacé en 1-2 minutes
• Glycogène
– Polysaccharide complexe dans le cytoplasme
– Réserve pour 1j chez les humains
• Graisses
– Masse isocalorique est 15% de celle du glycogène
– Réserve de 30j chez les humains

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Glycogène

• Glycogène, un polymère de glucose qui sert

de réserve d’énergie rapidement mobilisable
(“amidon animal”)
• Équivalent à une journée de réserve
d’énergie environ chez un adulte

O
O
O
O

O
O c
O
O
O

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Lipides comme source d’énergie
• Lorsque la cellule contient beaucoup d’ATP
– Inhibition de la production d’ATP
– Acétyl-CoA sert à la biosynthèse d’acides gras
– Acides gras entreposés sous forme de
triglycérides, surtout sous forme de gouttelettes
dans cellules adipeuses
• Lorsque le besoin s’en fait sentir, les
triglycérides sont hydrolysés dans le cytosol
pour libérer des acides gras et le glycérol

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Tissus graisseux

• Graisse brune
– couleur dûe au grand nombre de mitochondries
– spécialisée pour la production de chaleur
– contient un inhibiteur de la phosphorylation
oxydative
– dissipe gradient protonique et convertit énergie
chimique en chaleur
• Graisse blanche
– spécialisée pour l’entreposage des lipides
– contient peu de mitochondries

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Autres sources d’énergie
Protéines
Protéines Polysaccharides
Polysaccharides Lipides
Lipides

Acides
Acidesaminés
aminés Sucres
Sucressimples
simples Acides
Acidesgras
gras

Glycolyse
Glycolyse

Pyruvate ATP
Pyruvate

Acétyl
AcétylCoA
CoA

Cycle
Cyclede
del’acide
l’acidecitrique
citrique

Phosphorylation
Phosphorylationoxydative
oxydative

ATP

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 Métabolisme
Protéines Polysaccharides Lipides
ADP + Pi ADP + Pi ADP + Pi
ATP ATP ATP
Acides aminés Hexoses
Acides gras
ADP + Pi Pentoses
ADP + Pi ADP + Pi
ATP ADP + Pi
ATP
ATP
Pyruvate ATP
Urée
Acétyl-CoA ADP + Pi
Cycle de O2
ATP
L’urée
Chaîne de transport
e- des électrons
Cycle de Phosphorylation
l’acide citrique oxydative
CO2

ATP
 Catabolisme des acides aminés
Pyruvate
Alanine, cystéine, glycine, sérine,
Leucine, tryptophane, threonine, trypotophane
isoleucine
Acétyl CoA

Oxaloacetate Arginine,
glutamate,
Asparagine, gluamine,
aspartate histidine,
proline

Cycle de
l’acide ∂-Ketoglutarate
citrique
Phénylalinine,
tyrosine
Isoleucine,
methionine, valine

Fumarate Succinate
Mécanismes de rétroaction

• Inhibition
– Concentration élevée de produit arrête la réaction
• Régulation de la phosphofructokinase
– ADP et AMP activent l’enzyme
– Citrate inhibe l’enzyme

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Sites web
• http://www.ustboniface.mb.ca/cusb/abernier/Biologie/Module1/metabolisme1.htm
INTRODUCTION AU MÉTABOLISME
• http://www.genome.ad.jp/kegg/metabolism.html KEGG Metabolic Pathways
– Le projet KEGG, qui est l’acronyme de Kyoto Encyclopaedia of Genes and Genomes, a pour but
l’informatisation de la connaissance actuelle des voies métaboliques et régulatrices. Ces voies sont
considérées comme des diagrammes représentant les liaisons entre les gènes, entre les protéines et
entre les protéines et les gènes (Kanehisa 1997). KEGG incorpore la carte métabolique de
Boehringer et une représentation graphique de plus de 100 voies métaboliques, dessinées
manuellement. Tous les gènes d’enzymes sont identifiés par un numéro de code standardisé (EC
number).

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